Mana-mana sumber bunyi yang terletak pada substrat, selain memancarkan gelombang bunyi klasik yang merambat dalam air atau udara, menghilangkan sebahagian tenaga dalam bentuk pelbagai jenis getaran yang merambat dalam substrat dan sepanjang permukaannya.
Dengan sistem pendengaran yang kami maksudkan adalah sistem reseptor yang mampu melihat satu atau lain komponen kajian yang baik, menyetempat dan menilai sifat sumber, mewujudkan prasyarat untuk pembentukan tindak balas tingkah laku tertentu badan.
Fungsi pendengaran dalam ikan dijalankan, sebagai tambahan kepada organ pendengaran utama, oleh garis sisi, pundi kencing berenang, dan juga ujung saraf tertentu.
Organ pendengaran ikan berkembang dalam persekitaran akuatik, yang menghantar bunyi 4 kali lebih cepat dan pada jarak yang lebih jauh daripada atmosfera. Julat persepsi bunyi pada ikan adalah lebih luas daripada kebanyakan haiwan darat dan manusia.
Pendengaran memainkan peranan yang sangat penting dalam kehidupan ikan, terutamanya ikan yang hidup di dalamnya air berlumpur. Dalam garisan sisi ikan, formasi ditemui yang merekodkan getaran akustik dan air lain.
Penganalisis pendengaran manusia melihat getaran dengan frekuensi dari 16 hingga 20,000 Hz. Bunyi dengan frekuensi di bawah Hz dirujuk sebagai infrasound, dan bunyi melebihi 20,000 Hz dirujuk sebagai ultrasound. Persepsi terbaik bagi getaran bunyi diperhatikan dalam julat dari 1000 hingga 4000 Hz. Spektrum frekuensi bunyi yang dirasakan oleh ikan berkurangan dengan ketara berbanding manusia. Jadi, sebagai contoh, ikan mas crucian merasakan bunyi dalam julat 4 (31-21760 Hz, keli kerdil -60-1600 Hz, jerung 500-2500 Hz.
Organ pendengaran ikan mempunyai keupayaan untuk menyesuaikan diri dengan faktor persekitaran khususnya, ikan cepat terbiasa dengan bunyi malar atau membosankan dan kerap berulang, contohnya operasi korek, dan tidak takut dengan bunyi itu. Juga, bunyi kapal wap yang lalu lalang, kereta api, dan juga orang yang berenang agak dekat dengan tapak memancing tidak menakutkan ikan. Ketakutan ikan itu sangat singkat. Kesan pemutar ke atas air, jika ia dibuat tanpa banyak bunyi, bukan sahaja tidak menakutkan pemangsa, tetapi mungkin memberi amaran untuk menjangkakan penampilan sesuatu yang boleh dimakan untuknya. Ikan boleh merasakan bunyi individu jika ia menyebabkan getaran dalam persekitaran akuatik. Oleh kerana ketumpatan air, gelombang bunyi dihantar dengan baik melalui tulang tengkorak dan dirasakan oleh organ pendengaran ikan. Pisces boleh mendengar tapak kaki seseorang berjalan di sepanjang pantai, bunyi loceng atau tembakan.
Secara anatomi, seperti semua vertebrata, organ pendengaran utama - telinga - adalah organ berpasangan dan membentuk satu keseluruhan dengan organ keseimbangan. Satu-satunya perbezaan ialah ikan tidak mempunyai telinga dan gegendang telinga, kerana mereka hidup dalam persekitaran yang berbeza. Organ pendengaran dan labirin pada ikan pada masa yang sama adalah organ keseimbangan; ia terletak di belakang tengkorak, di dalam ruang rawan atau tulang, dan terdiri daripada kantung atas dan bawah di mana otolith (kerikil) berada. terletak.
Organ pendengaran ikan hanya diwakili oleh telinga dalam dan terdiri daripada labirin. Telinga dalam ialah organ akustik berpasangan. Dalam ikan rawan, ia terdiri daripada labirin membran yang tertutup dalam kapsul pendengaran tulang rawan - lanjutan sisi tengkorak tulang rawan di belakang orbit. Labirin diwakili oleh tiga saluran separuh bulatan membran dan tiga organ otolitik - utriculus, sacculus dan lagena (Rajah 91,92,93). Labirin dibahagikan kepada dua bahagian: bahagian atas, yang merangkumi saluran separuh bulatan dan utrikulus, dan bahagian bawah-sacculus dan lagena. Tiga tiub melengkung saluran separuh bulatan terletak pada tiga satah saling berserenjang dan hujungnya terbuka ke dalam vestibul atau kantung membran. Ia dibahagikan kepada dua bahagian - kantung bujur atas dan kantung bulat bawah yang lebih besar, dari mana pertumbuhan kecil memanjang - lagena.
Rongga labirin membran dipenuhi dengan endolimfa, di mana kristal kecil terampai otoconia. Rongga kantung bulat biasanya mengandungi pembentukan berkapur yang lebih besar otoliths terdiri daripada sebatian kalsium. Getaran yang dirasakan oleh saraf pendengaran. Pengakhiran saraf pendengaran mendekati kawasan individu labirin membran, ditutup dengan epitelium deria - bintik pendengaran dan rabung pendengaran. Gelombang bunyi dihantar terus melalui tisu pengesan getaran, yang dirasakan oleh saraf pendengaran.
Terusan separuh bulatan terletak dalam tiga satah saling berserenjang. Setiap saluran separuh bulatan mengalir ke dalam utrikulus pada dua hujung, satu daripadanya mengembang ke dalam ampula. Terdapat ketinggian yang dipanggil makula pendengaran, di mana kumpulan sel rambut sensitif terletak. Rambut-rambut terbaik sel-sel ini disambungkan oleh bahan gelatin, membentuk kupula. Hujung sepasang saraf kranial VIII menghampiri sel rambut.
Utriculus ikan bertulang mengandungi satu otolith besar. Otolith juga terletak di lagena dan sacculus. Sacculus otolith digunakan untuk menentukan umur ikan. Sacculus ikan cartilaginous berkomunikasi dengan persekitaran luaran melalui pertumbuhan membran; dalam ikan bertulang, hasil yang serupa dari sacculus berakhir secara membuta tuli.
Kerja Dinkgraaf dan Frisch mengesahkan bahawa fungsi pendengaran bergantung pada bahagian bawah labirin - sacculus dan lagena.
Labirin disambungkan ke pundi kencing renang oleh rantaian osikel Weberian (cyprinid, ikan keli biasa, characin, gymnothids), dan ikan dapat melihat nada bunyi yang tinggi. Dengan bantuan pundi kencing berenang, bunyi frekuensi tinggi diubah menjadi getaran frekuensi rendah (anjakan), yang dirasakan oleh sel reseptor. Dalam sesetengah ikan yang tidak mempunyai pundi kencing, fungsi ini dilakukan oleh rongga udara yang berkaitan dengan telinga dalam.
Rajah 93. Telinga dalam atau labirin ikan:
a- hagfish; b - jerung; c - ikan bertulang;
1 - krista belakang; saluran mendatar 2-krista; 3- krista anterior;
4-saluran endolimfatik; 5 - makula sacculus, 6 - makula utriculus; 7 - macula lagena; 8 - pedikel biasa saluran separuh bulatan
Pisces juga mempunyai "peranti" yang menakjubkan - penganalisis isyarat. Terima kasih kepada organ ini, ikan dapat mengasingkan dari semua kekacauan bunyi dan manifestasi getaran di sekeliling mereka isyarat yang diperlukan dan penting bagi mereka, walaupun yang lemah yang berada pada tahap kemunculan atau di ambang pudar.
Ikan dapat menguatkan isyarat lemah ini dan kemudian melihatnya dengan menganalisis formasi.
Pundi kencing berenang dipercayai bertindak sebagai resonator dan transduser gelombang bunyi, yang meningkatkan ketajaman pendengaran. Ia juga melaksanakan fungsi menghasilkan bunyi. Ikan secara meluas menggunakan isyarat bunyi; mereka mampu melihat dan mengeluarkan bunyi dalam julat frekuensi yang luas. Getaran infrasonik dapat dilihat dengan baik oleh ikan. Frekuensi yang sama dengan 4-6 hertz mempunyai kesan buruk terhadap organisma hidup, kerana getaran ini bergema dengan getaran badan itu sendiri atau organ individu dan memusnahkannya. Ada kemungkinan ikan bertindak balas terhadap pendekatan cuaca buruk dengan melihat getaran akustik frekuensi rendah yang berpunca daripada menghampiri siklon.
Pisces dapat "meramalkan" perubahan cuaca jauh sebelum ia berlaku; ikan mengesan perubahan ini dengan perbezaan dalam kekuatan bunyi, dan mungkin dengan tahap gangguan untuk laluan gelombang julat tertentu.
12.3 Mekanisme keseimbangan badan dalam ikan. Dalam ikan bertulang, utriculus adalah reseptor utama untuk kedudukan badan. Otolith disambungkan dengan rambut epitelium sensitif menggunakan jisim gelatin. Apabila kepala diletakkan dengan mahkota ke atas, otolith menekan pada rambut; apabila kepala diletakkan ke bawah, mereka tergantung pada rambut; apabila kepala diletakkan ke sisi, darjah yang berbeza-beza ketegangan rambut. Dengan bantuan otolith, ikan menerima kedudukan yang betul kepala (top up), dan oleh itu badan (back up). Untuk mengekalkan kedudukan badan yang betul, maklumat yang datang daripada penganalisis visual juga penting.
Frisch mendapati bahawa apabila bahagian atas labirin (utrikulus dan saluran separuh bulatan) dialihkan, keseimbangan ikan kecil terganggu; ikan berbaring di sisi, perut, atau belakang di bahagian bawah akuarium. Apabila berenang mereka juga mengambil kedudukan berbeza badan. Ikan rabun cepat memulihkan kedudukan yang betul, tetapi ikan buta tidak dapat memulihkan keseimbangannya. Oleh itu, saluran separuh bulatan adalah sangat penting dalam mengekalkan keseimbangan, di samping itu, dengan bantuan saluran ini, perubahan dalam kelajuan pergerakan atau putaran dirasakan.
Pada permulaan pergerakan atau apabila ia memecut, endolimfa agak ketinggalan di belakang pergerakan kepala dan rambut sel sensitif menyimpang ke arah yang bertentangan dengan pergerakan. Dalam kes ini, hujung saraf vestibular menjadi jengkel. Apabila pergerakan berhenti atau perlahan, endolimfa saluran separuh bulatan terus bergerak dengan inersia dan memesongkan rambut sel sensitif di sepanjang jalan.
Meneroka Kepentingan Fungsian pelbagai jabatan labirin untuk persepsi getaran bunyi telah dijalankan menggunakan kajian tingkah laku ikan berdasarkan penghasilan refleks terkondisi, serta menggunakan kaedah elektrofisiologi.
Pada tahun 1910, Pieper menemui kemunculan arus tindakan apabila merengsakan bahagian bawah labirin - sacculus ikan yang baru dibunuh dan ketiadaannya apabila merengsakan utrikulus dan saluran separuh bulatan.
Kemudian, Frolov secara eksperimen mengesahkan persepsi getaran bunyi oleh ikan, menjalankan eksperimen pada ikan kod, menggunakan teknik refleks terkondisi. Frisch mengembangkan refleks terkondisi untuk bersiul dalam ikan keli kerdil. Stettee. dalam ikan keli, ikan kecil dan loach, dia mengembangkan refleks terkondisi kepada bunyi tertentu, menguatkannya dengan serbuk daging, dan juga menyebabkan perencatan tindak balas makanan kepada bunyi lain dengan memukul ikan dengan batang kaca.
Organ sensitiviti tempatan ikan. Keupayaan ikan untuk echolocation dilakukan bukan oleh organ pendengaran, tetapi oleh organ bebas - organ deria lokasi. Ekolokasi adalah jenis pendengaran kedua. Dalam garis sisi ikan terdapat radar dan sonar - komponen organ lokasi.
Ikan menggunakan elektrolokasi, ekolokasi, dan juga termolokasi untuk aktiviti kehidupan mereka. Elektrolokasi sering dipanggil organ deria keenam ikan. Elektrolokasi dibangunkan dengan baik pada ikan lumba-lumba dan kelawar. Haiwan ini menggunakan denyutan ultrasonik dengan frekuensi 60,000-100,000 hertz, tempoh isyarat dihantar ialah 0.0001 saat, selang antara denyutan ialah 0.02 saat. Masa ini diperlukan untuk otak menganalisis maklumat yang diterima dan membentuk tindak balas tertentu dari badan. Untuk ikan kali ini lebih pendek sedikit. Semasa elektrolokasi, di mana kelajuan isyarat yang dihantar adalah 300,000 km/s, haiwan itu tidak mempunyai masa untuk menganalisis isyarat yang dipantulkan; isyarat yang dihantar akan dipantulkan dan dirasakan pada masa yang hampir sama.
Ikan air tawar tidak boleh menggunakan ultrasound untuk lokasi. Untuk melakukan ini, ikan mesti sentiasa bergerak, dan ikan perlu berehat untuk tempoh masa yang ketara. Ikan lumba-lumba bergerak sepanjang masa; separuh kiri dan kanan otak mereka berehat secara bergilir-gilir. Ikan menggunakan gelombang frekuensi rendah jarak lebar untuk lokasi. Adalah dipercayai bahawa ombak ini melayani ikan untuk tujuan komunikasi.
Kajian hidroakustik telah menunjukkan bahawa ikan terlalu "cerewet" untuk makhluk yang tidak munasabah; mereka menghasilkan terlalu banyak bunyi, dan "perbualan" dijalankan pada frekuensi yang di luar julat persepsi normal oleh organ pendengaran utama mereka, i.e. isyarat mereka lebih sesuai sebagai isyarat lokasi yang dihantar oleh radar ikan. Gelombang frekuensi rendah kurang dipantulkan daripada objek kecil, kurang diserap oleh air, didengari dalam jarak yang jauh, merambat secara merata ke semua arah dari sumber bunyi, penggunaannya untuk lokasi memberi peluang kepada ikan untuk "melihat dan mendengar" panorama sekeliling. angkasa lepas.
12.5 CHEMORECEPTION Hubungan ikan dengan persekitaran luaran digabungkan menjadi dua kumpulan faktor: abiotik dan biotik. Sifat fizikal dan kimia air yang mempengaruhi ikan dipanggil faktor abiotik.
Persepsi haiwan terhadap bahan kimia menggunakan reseptor adalah salah satu bentuk tindak balas organisma terhadap pengaruh persekitaran luaran. Dalam haiwan akuatik, reseptor khusus bersentuhan dengan bahan dalam keadaan terlarut, oleh itu, ciri pembahagian jelas haiwan darat kepada reseptor olfaktori, yang melihat bahan meruap, dan reseptor rasa, yang melihat bahan dalam keadaan pepejal dan cecair, tidak muncul dalam haiwan akuatik. Walau bagaimanapun, secara morfologi dan fungsi, organ penciuman dalam ikan dipisahkan dengan baik. Berdasarkan kekurangan kekhususan dalam fungsi, penyetempatan dan sambungan dengan pusat saraf, adalah lazim untuk menggabungkan rasa dan deria kimia am dengan konsep "penganalisis kimia", atau "kemoresepsi bukan olfaktori".
ORGAN OLFACTORY tergolong dalam kumpulan reseptor kimia. Organ penciuman ikan terletak di lubang hidung yang terletak di hadapan setiap mata, bentuk dan saiznya berbeza-beza bergantung pada persekitaran. Ia adalah lubang mudah dengan membran mukus, ditembusi oleh saraf bercabang yang membawa kepada kantung buta dengan sel-sel sensitif yang datang dari lobus penciuman otak.
Dalam kebanyakan ikan, setiap lubang hidung dibahagikan dengan septum kepada bukaan hidung anterior dan posterior autonomi. Dalam sesetengah kes, bukaan hidung adalah tunggal. Dalam ontogenesis, bukaan hidung semua ikan pada mulanya adalah tunggal, i.e. tidak dibahagikan oleh septum ke dalam lubang hidung anterior dan posterior, yang hanya dipisahkan oleh lebih peringkat lewat pembangunan.
Lokasi lubang hidung dalam spesies ikan yang berbeza bergantung pada gaya hidup mereka dan perkembangan deria lain. Pada ikan dengan penglihatan yang berkembang dengan baik, bukaan hidung terletak di bahagian atas kepala antara mata dan hujung moncong. Di Selakshe, lubang hidung terletak di bahagian bawah dan dekat dengan pembukaan mulut.
Saiz relatif lubang hidung berkait rapat dengan kelajuan pergerakan ikan. Dalam ikan yang berenang perlahan-lahan, lubang hidungnya agak besar, dan septum antara bukaan hidung anterior dan posterior kelihatan seperti perisai menegak yang mengarahkan air ke kapsul olfaktori. Dalam ikan cepat, bukaan hidung sangat kecil, kerana pada kelajuan tinggi skate yang datang, air dalam kapsul hidung dibasuh dengan cepat melalui bukaan yang agak kecil pada lubang hidung anterior. Dalam ikan bentik, di mana peranan bau dalam sistem penerimaan umum adalah sangat penting, bukaan hidung anterior dilanjutkan dalam bentuk tiub dan mendekati celah mulut atau bahkan menggantung dari rahang atas ke bawah; ini berlaku dalam Typhleotris, Anguilla, Mnreana, dsb.
Bahan berbau yang larut dalam air memasuki membran mukus kawasan penciuman, merengsakan hujung saraf penciuman, dari sini isyarat memasuki otak.
Melalui deria bau, ikan menerima maklumat tentang perubahan dalam persekitaran luaran, membezakan makanan, mencari sekolah mereka, pasangan semasa bertelur, mengesan pemangsa, dan mengira mangsa. Pada kulit beberapa spesies ikan terdapat sel-sel yang, apabila kulitnya terluka, melepaskan "bahan ketakutan" ke dalam air, yang merupakan isyarat bahaya kepada ikan lain. Pisces secara aktif menggunakan maklumat kimia untuk memberikan isyarat penggera, memberi amaran tentang bahaya, dan menarik individu yang berlainan jantina. Organ ini amat penting untuk ikan yang hidup di perairan keruh, di mana, bersama dengan maklumat sentuhan dan bunyi, ikan secara aktif menggunakan dan sistem penciuman. Deria bau mempunyai pengaruh yang besar terhadap fungsi banyak organ dan sistem badan, mengencangkan atau menghalangnya. Terdapat kumpulan bahan yang diketahui mempunyai kesan positif (penarik) atau negatif (penghalau) pada ikan. Deria bau berkait rapat dengan deria lain: rasa, penglihatan dan keseimbangan.
Pada masa yang berbeza dalam setahun, sensasi penciuman ikan tidak sama; mereka menjadi lebih sengit pada musim bunga dan musim panas, terutamanya dalam cuaca panas.
Ikan nokturnal (belut, burbot, ikan keli) mempunyai deria bau yang sangat maju. Sel-sel olfaktori ikan ini mampu bertindak balas terhadap seratus kepekatan penarik dan penghalau.
Ikan dapat merasakan pencairan ekstrak cacing darah dalam nisbah satu hingga satu bilion; ikan mas crucian merasakan kepekatan nitrobenzena yang serupa; kepekatan yang lebih tinggi kurang menarik kepada ikan. Asid amino berfungsi sebagai perangsang untuk epitelium olfaktori; sesetengah daripadanya atau campurannya mempunyai nilai isyarat untuk ikan. Sebagai contoh, seekor belut menemui moluska dengan kompleks yang dirembeskannya, yang terdiri daripada 7 asid amino. Vertebrata bergantung pada campuran bau asas: musky, camphor, pudina, halus, bunga, pedas dan busuk.
Reseptor olfaktori dalam ikan, seperti vertebrata lain, berpasangan dan terletak di bahagian depan kepala. Hanya dalam cyclostomes tidak berpasangan. Reseptor penciuman terletak pada ceruk buta - lubang hidung, bahagian bawahnya dipenuhi dengan epitelium penciuman yang terletak di permukaan lipatan. Lipatan, menyimpang secara jejari dari pusat, membentuk roset penciuman.
Dalam ikan yang berbeza, sel-sel olfaktori terletak pada lipatan dengan cara yang berbeza: dalam lapisan berterusan, jarang, pada rabung atau dalam ceruk. Aliran air yang membawa molekul bau memasuki reseptor melalui bukaan anterior, selalunya dipisahkan dari bukaan keluar posterior hanya oleh lipatan kulit. Walau bagaimanapun, dalam sesetengah ikan, lubang masuk dan keluar jelas dipisahkan dan berjauhan. Bukaan anterior (pintu masuk) sejumlah ikan (belut, burbot) terletak berhampiran dengan hujung muncung dan dilengkapi dengan tiub kulit. . Adalah dipercayai bahawa tanda ini menunjukkan peranan penting bau dalam pencarian objek makanan. Pergerakan air dalam fossa olfaktori boleh dibuat sama ada oleh pergerakan silia pada permukaan lapisan, atau dengan penguncupan dan kelonggaran dinding rongga khas - ampul, atau akibat pergerakan ikan itu sendiri.
Sel reseptor olfaktori, yang mempunyai bentuk bipolar, tergolong dalam kategori reseptor primer, iaitu, mereka sendiri menjana semula impuls yang mengandungi maklumat tentang rangsangan dan menghantarnya sepanjang proses ke pusat saraf. Proses periferi sel-sel penciuman diarahkan ke permukaan lapisan reseptor dan berakhir dengan sambungan - kelab, di hujung apikal yang terdapat seberkas rambut atau mikrovili. Rambut menembusi lapisan lendir pada permukaan epitelium dan mampu bergerak.
Sel olfaktori dikelilingi oleh sel penyokong, yang mengandungi nukleus bujur dan banyak butiran saiz yang berbeza. Sel basal yang tidak mengandungi butiran rembesan juga terletak di sini. Proses pusat sel reseptor, yang tidak mempunyai sarung myelin, setelah melepasi membran bawah tanah epitelium, membentuk berkas sehingga beberapa ratus gentian, dikelilingi oleh mesakson sel Schwann, dan badan satu sel boleh meliputi banyak berkas. . Bungkusan bergabung menjadi batang, membentuk saraf penciuman, yang bersambung dengan mentol penciuman.
Struktur lapisan olfaktori adalah serupa dalam semua vertebrata (Rajah 95), yang menunjukkan persamaan dalam mekanisme penerimaan sentuhan. Walau bagaimanapun, mekanisme ini sendiri masih belum jelas sepenuhnya. Salah satu daripadanya menghubungkan keupayaan untuk mengenali bau, iaitu, molekul bahan berbau, dengan kekhususan terpilih reseptor bau individu. Ini adalah hipotesis stereokimia Eimour. mengikut mana, terdapat tujuh jenis tapak aktif pada sel pencium, dan molekul bahan dengan bau yang serupa mempunyai bentuk bahagian aktif yang sama yang sesuai dengan titik aktif reseptor, seperti "kunci" kepada kunci. Hipotesis lain mengaitkan keupayaan untuk membezakan bau dengan perbezaan dalam pengedaran bahan yang diserap oleh lendir lapisan olfaktori di atas permukaannya. Sebilangan penyelidik percaya bahawa pengecaman bau disediakan oleh kedua-dua mekanisme ini, saling melengkapi.
Peranan utama dalam penerimaan penciuman adalah kepunyaan rambut dan kelab sel pencium, yang memastikan interaksi khusus molekul bau dengan membran sel dan terjemahan kesan interaksi ke dalam bentuk. potensi elektrik. Seperti yang telah disebutkan, akson sel reseptor penciuman membentuk saraf penciuman, yang memasuki mentol penciuman, yang merupakan pusat utama reseptor penciuman.
Mentol olfaktori, menurut A. A. Zavarzin, tergolong dalam struktur skrin. Ia dicirikan oleh susunan unsur-unsur dalam bentuk lapisan berturut-turut, dan unsur-unsur saraf saling berkaitan bukan sahaja di dalam lapisan, tetapi juga di antara lapisan. Biasanya terdapat tiga lapisan sedemikian: lapisan glomeruli olfaktori dengan sel interglomerular, lapisan neuron sekunder dengan sel mitral dan berus, dan lapisan berbutir.
Maklumat dihantar ke pusat penciuman yang lebih tinggi dalam ikan oleh neuron sekunder dan sel lapisan berbutir. Bahagian luar mentol penciuman terdiri daripada gentian saraf penciuman, hubungannya dengan dendrit neuron sekunder berlaku di glomeruli penciuman, di mana percabangan kedua-dua hujung diperhatikan. Beberapa ratus serat saraf penciuman berkumpul dalam satu glomerulus penciuman. Lapisan mentol olfaktori biasanya terletak secara sepusat, tetapi dalam sesetengah spesies ikan (pike), ia terletak berturut-turut dalam arah rostrocaudal.
Mentol olfaktori ikan dipisahkan dengan baik secara anatomi dan terdiri daripada dua jenis: sessile, bersebelahan dengan otak depan; bertangkai, terletak betul-betul di belakang reseptor (saraf penciuman yang sangat pendek).
Dalam ikan kod, mentol olfaktori disambungkan ke otak depan oleh saluran penciuman yang panjang, yang diwakili oleh berkas medial dan sisi, berakhir dengan nukleus otak depan.
Deria bau sebagai cara mendapatkan maklumat tentang dunia sekeliling sangat penting bagi ikan. Mengikut tahap perkembangan deria bau, ikan, seperti haiwan lain, biasanya dibahagikan kepada makrosmatik dan mikrosmatik. Pembahagian ini dikaitkan dengan keluasan spektrum bau yang dirasakan yang berbeza.
U makresmatik Organ penciuman mampu melihat sejumlah besar bau yang berbeza, iaitu mereka menggunakan deria bau dalam situasi yang lebih pelbagai.
Mikromatik Mereka biasanya melihat sebilangan kecil bau - terutamanya daripada individu spesies dan pasangan seksual mereka sendiri. Wakil tipikal makrosmatik ialah belut biasa, manakala mikrosmatik ialah pike dan stickleback tiga spined. Untuk merasakan bau, kadang-kadang, nampaknya, cukup untuk beberapa molekul bahan untuk memukul reseptor penciuman.
Deria bau boleh memainkan peranan panduan dalam pencarian makanan, terutamanya dalam pemangsa malam dan krepuskular seperti belut. Dengan bantuan bau, ikan boleh melihat rakan sekolah dan mencari individu yang berlainan jantina semasa musim pembiakan. Sebagai contoh, ikan kecil boleh membezakan pasangan antara individu spesiesnya sendiri. Ikan satu spesies dapat melihat sebatian kimia yang dikeluarkan oleh kulit ikan lain apabila cedera.
Kajian tentang migrasi salmon anadromous telah menunjukkan bahawa pada peringkat memasuki sungai bertelur, mereka mencari persis sungai di mana mereka sendiri menetas, dipandu oleh bau air yang dicetak dalam ingatan pada peringkat juvana (Rajah 96). Sumber bau nampaknya adalah spesies ikan yang mendiami sungai secara kekal. Keupayaan ini telah digunakan untuk mengarahkan penternak yang berpindah ke tapak tertentu. Salmon coho juvana disimpan dalam larutan morfolin dengan kepekatan 0~5 M, dan kemudian, selepas mereka kembali ke sungai asal mereka semasa tempoh pemijahan, mereka tertarik dengan larutan yang sama ke tempat tertentu dalam takungan.
nasi. 96. Arus bio otak olfaktori salmon semasa pengairan lubang olfaktori; 1, 2 - air suling; 3 - air dari sungai asli; 4, 5, 6 - air dari tasik asing.
Ikan mempunyai deria bau, yang lebih berkembang pada ikan bukan pemangsa. Pike, sebagai contoh, tidak menggunakan deria bau ketika mencari makanan. Apabila ia cepat bergegas mencari mangsa, bau tidak boleh memainkan peranan penting. Pemangsa lain - hinggap, apabila bergerak mencari makanan, biasanya berenang dengan senyap, mengambil semua jenis larva dari bawah; dalam kes ini, ia menggunakan deria bau sebagai organ yang membawa kepada makanan.
Organ rasa Hampir semua ikan mempunyai sensasi rasa yang dihantar kepada kebanyakan ikan melalui bibir dan mulut. Oleh itu, ikan tidak selalu menelan makanan yang ditangkap, terutamanya jika ia tidak menepati citarasanya.
Rasa adalah sensasi yang berlaku apabila makanan dan beberapa bahan bukan makanan bertindak ke atas organ rasa. Organ rasa berkait rapat dengan organ bau dan tergolong dalam kumpulan reseptor kimia. Sensasi rasa pada ikan muncul apabila sel sensitif, sentuhan teriritasi - tunas rasa atau dipanggil tunas rasa, mentol terletak di kaviti oral dalam bentuk sel rasa mikroskopik, pada antena, di seluruh permukaan badan, terutamanya pada pertumbuhan kulit. (Gamb.97)
Persepsi utama rasa adalah empat komponen: masam, manis, masin dan pahit. Jenis rasa yang selebihnya adalah gabungan dari empat sensasi ini, dan sensasi rasa pada ikan hanya boleh disebabkan oleh bahan yang terlarut dalam air.
Perbezaan minimum yang boleh dilihat dalam kepekatan larutan bahan ambang perbezaan- bertambah buruk secara beransur-ansur apabila bergerak dari kepekatan lemah kepada lebih kuat. Sebagai contoh, satu peratus larutan gula mempunyai rasa manis yang hampir maksimum, dan peningkatan selanjutnya dalam kepekatannya tidak mengubah sensasi rasa.
Kemunculan sensasi rasa boleh disebabkan oleh tindakan rangsangan yang tidak mencukupi pada reseptor, sebagai contoh, arus elektrik terus. Dengan sentuhan berpanjangan mana-mana bahan dengan organ rasa, persepsinya secara beransur-ansur menjadi kusam; pada akhirnya, bahan ini akan kelihatan hambar kepada ikan; penyesuaian berlaku.
Penganalisis rasa juga boleh mempengaruhi beberapa tindak balas badan, aktiviti organ dalaman. Telah terbukti bahawa ikan bertindak balas terhadap hampir semua bahan yang menarik dan mempunyai kesan yang menakjubkan rasa halus. Reaksi positif atau negatif ikan ditentukan oleh gaya hidup mereka dan, di atas semua, sifat pemakanan mereka. Tindak balas positif terhadap gula adalah ciri haiwan yang memakan tumbuhan dan makanan campuran. Perasaan pahit pada kebanyakan makhluk hidup disebabkan oleh reaksi negatif, tetapi bukan mereka yang memakan serangga.
Rajah 97. Lokasi tunas rasa pada badan ikan keli ditunjukkan dengan titik. Setiap titik mewakili 100 tunas rasa
Mekanisme persepsi rasa. Empat sensasi rasa asas - manis, pahit, masam dan masin - dirasai melalui interaksi molekul perisa dengan empat molekul protein. Gabungan jenis ini mencipta sensasi rasa tertentu. Dalam kebanyakan ikan, rasa memainkan peranan penerimaan sentuhan, kerana ambang sensitiviti rasa agak tinggi. Tetapi dalam sesetengah ikan, rasa boleh memperoleh fungsi reseptor jauh. Oleh itu, ikan keli air tawar, dengan bantuan tunas rasa, dapat menyetempatkan makanan pada jarak kira-kira 30 panjang badan. Apabila tunas rasa dimatikan, keupayaan ini hilang. Dengan bantuan sensitiviti kimia am, ikan dapat mengesan perubahan kemasinan sehingga 0.3% daripada kepekatan garam individu, perubahan dalam kepekatan larutan asid organik(lemon) sehingga 0.0025 M (0.3 g/l), perubahan pH dari urutan 0.05-0.07 kepekatan karbon dioksida sehingga 0.6 g/l.
Chemoreception bukan olfaktori dalam ikan dilakukan oleh tunas rasa dan hujung bebas vagus, trigeminal dan beberapa saraf tulang belakang. Struktur tunas rasa adalah serupa dalam semua kelas vertebrata. Dalam ikan, ia biasanya berbentuk bujur dan terdiri daripada 30-50 sel memanjang, hujung apikal yang membentuk saluran. Ujung saraf menghampiri pangkal sel. Ini adalah reseptor sekunder biasa. Mereka terletak di rongga mulut, pada bibir, insang, di pharynx, pada kulit kepala dan badan, pada antena dan sirip. Bilangan mereka berbeza dari 50 hingga ratusan ribu dan bergantung, seperti lokasi mereka, lebih banyak pada ekologi daripada spesies. Saiz, bilangan dan taburan tunas rasa mencirikan tahap perkembangan persepsi rasa bagi spesies ikan tertentu. Tunas rasa bahagian anterior mulut dan kulit dipersarafi oleh gentian cawangan berulang saraf muka, dan membran mukus mulut dan insang oleh gentian saraf glossopharyngeal dan vagus. Saraf trigeminal dan campuran juga terlibat dalam pemuliharaan tunas rasa.
Ikan tidak mempunyai telinga luar mahupun gegendang telinga. Gelombang bunyi dihantar terus melalui tisu. Labirin ikan juga berfungsi sebagai organ keseimbangan. Garisan sisi membolehkan ikan mengemudi, merasakan aliran air atau pendekatan pelbagai objek dalam gelap. Organ-organ garis sisi terletak di dalam saluran yang direndam dalam kulit, yang berkomunikasi dengan persekitaran luaran melalui lubang pada sisik. Saluran mengandungi hujung saraf.
Organ pendengaran ikan juga merasakan getaran dalam persekitaran akuatik, tetapi hanya frekuensi yang lebih tinggi, harmonik atau bunyi. Mereka berstruktur lebih ringkas daripada haiwan lain.
Ikan tidak mempunyai telinga luar atau tengah: mereka melakukannya tanpa telinga kerana kebolehtelapan air yang lebih tinggi untuk berbunyi. Hanya terdapat labirin membran, atau telinga dalam, yang tertutup di dinding tulang tengkorak.
Ikan mendengar, dan sangat baik, jadi nelayan mesti mengekalkan kesunyian sepenuhnya semasa memancing. Ngomong-ngomong, ini hanya diketahui baru-baru ini. Sekitar 35-40 tahun yang lalu mereka menyangka bahawa ikan itu pekak.
Dari segi sensitiviti, pendengaran dan garisan sisi menjadi perhatian pada musim sejuk. Perlu diperhatikan di sini bahawa getaran bunyi luaran dan bunyi menembusi melalui penutup ais dan salji pada tahap yang lebih rendah ke dalam habitat ikan. Terdapat hampir senyap mutlak di dalam air di bawah ais. Dan dalam keadaan sedemikian, ikan lebih bergantung pada pendengarannya. Organ pendengaran dan garis sisi membantu ikan untuk menentukan tempat di mana cacing darah terkumpul di tanah dasar oleh getaran larva ini. Jika kita juga mengambil kira bahawa getaran bunyi melemahkan di dalam air 3.5 ribu kali lebih perlahan daripada di udara, menjadi jelas bahawa ikan dapat mengesan pergerakan cacing darah di tanah bawah pada jarak yang agak jauh.
Menyelam ke dalam lapisan kelodak, larva menguatkan dinding saluran dengan rembesan pengerasan kelenjar air liur dan membuat pergerakan berayun seperti gelombang dengan badan mereka di dalamnya (Gamb.), meniup dan membersihkan rumah mereka. Dari sini, gelombang akustik dipancarkan ke ruang sekeliling, dan ia dilihat oleh garis sisi dan pendengaran ikan.
Oleh itu, lebih banyak cacing darah terdapat di tanah dasar, lebih banyak gelombang akustik terpancar daripadanya dan lebih mudah bagi ikan untuk mengesan larva itu sendiri.
Ikan ada telinga! kata Yulia Sapozhnikova, penyelidik di makmal ichthyology. Hanya mereka tidak mempunyai telinga luar, sama daun telinga, yang biasa kita lihat pada mamalia.
Sesetengah ikan tidak mempunyai telinga, di mana terdapat tulang pendengaran - tukul, inkus dan stapes - juga komponen telinga manusia. Tetapi semua ikan mempunyai telinga dalam, dan ia direka dengan cara yang sangat menarik.
Telinga ikan sangat kecil sehingga ia muat pada "tablet" logam kecil, sedozen daripadanya boleh dimuatkan dengan mudah di tapak tangan manusia.
Saduran emas digunakan pada pelbagai bahagian telinga dalam ikan. Telinga ikan bersalut emas ini kemudiannya diperiksa di bawah mikroskop elektron. Hanya saduran emas membolehkan seseorang melihat butiran telinga dalam ikan. Anda juga boleh memotretnya dalam bingkai emas!
Batu kerikil (otolit), di bawah pengaruh gelombang hidrodinamik dan bunyi, membuat pergerakan berayun, dan bulu deria terbaik menangkapnya dan menghantar isyarat ke otak.
Beginilah ikan membezakan bunyi.
Kerikil telinga ternyata menjadi organ yang sangat menarik. Contohnya, jika anda membelahnya, anda boleh melihat cincin pada cip.
Ini adalah cincin tahunan, sama seperti yang terdapat pada pokok yang dipotong. Oleh itu, dengan cincin pada batu telinga, seperti cincin pada sisik, anda boleh menentukan berapa umur ikan itu.
Organ pendengaran dan keseimbangan pada ikan diwakili oleh telinga dalam; mereka tidak mempunyai telinga luar. Telinga dalam terdiri daripada tiga saluran separuh bulatan dengan ampul, kantung bujur dan kantung bulat dengan unjuran (lagena). Ikan adalah satu-satunya vertebrata dengan dua atau tiga pasang otolith, atau batu telinga, yang membantu mengekalkan kedudukan tertentu di angkasa. Banyak ikan mempunyai hubungan antara telinga dalam dan pundi kencing berenang melalui rantai osikel khas (alat Weberian cyprinid, loaches dan ikan keli) atau melalui proses hadapan pundi kencing berenang mencapai kapsul pendengaran (herring, ikan bilis, ikan kod, banyak). salib laut, hinggap batu) .
Bolehkah ikan mendengar?
Pepatah "bodoh seperti ikan" titik saintifik penglihatan telah lama hilang kaitannya. Telah terbukti bahawa ikan bukan sahaja boleh membuat bunyi sendiri, tetapi juga mendengarnya. Untuk masa yang lama terdapat perdebatan sama ada ikan mendengar. Kini jawapan saintis diketahui dan tidak jelas - ikan bukan sahaja mempunyai keupayaan untuk mendengar dan mempunyai organ yang sesuai untuk ini, tetapi mereka sendiri juga boleh berkomunikasi antara satu sama lain melalui bunyi.
Sedikit teori tentang intipati bunyi
Ahli fizik telah lama menegaskan bahawa bunyi tidak lebih daripada rantaian gelombang mampatan yang berulang secara kerap bagi medium (udara, cecair, pepejal). Dalam erti kata lain, bunyi dalam air adalah sama semula jadi seperti pada permukaannya. Dalam air, gelombang bunyi, yang kelajuannya ditentukan oleh daya mampatan, boleh merambat pada frekuensi yang berbeza:
- kebanyakan ikan melihat frekuensi bunyi dalam julat 50-3000 Hz,
- getaran dan infrasound, yang merujuk kepada getaran frekuensi rendah sehingga 16 Hz, tidak dirasakan oleh semua ikan,
- adalah ikan yang mampu melihat gelombang ultrasonik yang frekuensinya melebihi 20,000 Hz) - soalan ini belum dikaji sepenuhnya, oleh itu, bukti yang meyakinkan mengenai kehadiran keupayaan sedemikian dalam penduduk bawah air belum diperoleh.
Adalah diketahui bahawa bunyi bergerak empat kali lebih cepat di dalam air daripada di udara atau media gas lain. Inilah sebabnya ikan menerima bunyi yang masuk ke dalam air dari luar dalam bentuk yang herot. Berbanding dengan penduduk darat, pendengaran ikan tidak begitu akut. Walau bagaimanapun, eksperimen oleh ahli zoologi telah mendedahkan sangat Fakta menarik: khususnya, sesetengah jenis hamba boleh membezakan walaupun halftone.
Lebih lanjut mengenai garis tepi
Para saintis menganggap organ dalam ikan ini sebagai salah satu formasi deria yang paling kuno. Ia boleh dianggap universal, kerana ia tidak melakukan satu, tetapi beberapa fungsi sekaligus, memastikan fungsi normal ikan.
Morfologi sistem sisi tidak sama dalam semua spesies ikan. Terdapat pilihan:
- Lokasi garis sisi pada badan ikan boleh merujuk kepada ciri khusus spesies,
- Di samping itu, terdapat spesies ikan yang diketahui dengan dua atau lebih garis sisi di kedua-dua belah,
- Dalam ikan bertulang, garis sisi biasanya berjalan di sepanjang badan. Bagi sesetengahnya ia berterusan, bagi yang lain ia terputus-putus dan kelihatan seperti garis putus-putus,
- Dalam sesetengah spesies, saluran garis sisi tersembunyi di dalam kulit atau terbuka di sepanjang permukaan.
Dalam semua aspek lain, struktur organ deria ini dalam ikan adalah sama dan ia berfungsi dengan cara yang sama dalam semua jenis ikan.
Organ ini bertindak balas bukan sahaja kepada pemampatan air, tetapi juga kepada rangsangan lain: elektromagnet, kimia. Watak utama Neuromasts, yang terdiri daripada sel rambut yang dipanggil, memainkan peranan dalam hal ini. Struktur neuromast adalah kapsul (bahagian lendir), di mana rambut sebenar sel sensitif direndam. Oleh kerana neuromast sendiri ditutup, mereka disambungkan ke persekitaran luaran melalui lubang mikro dalam skala. Seperti yang kita tahu, neuromast juga boleh dibuka. Ini adalah ciri-ciri spesies ikan di mana saluran garisan sisi memanjang ke kepala.
Dalam perjalanan banyak eksperimen yang dijalankan oleh pakar iktiologi di negara-negara yang berbeza, ia telah ditubuhkan dengan pasti bahawa garis sisian merasakan getaran frekuensi rendah, bukan sahaja gelombang bunyi, tetapi gelombang dari pergerakan ikan lain.
Bagaimana organ pendengaran memberi amaran kepada ikan tentang bahaya
Di alam liar, serta di akuarium rumah, ikan mengambil langkah yang mencukupi apabila mereka mendengar bunyi bahaya yang paling jauh. Walaupun ribut di kawasan laut atau lautan ini masih baru bermula, ikan mengubah tingkah laku mereka lebih awal - sesetengah spesies tenggelam ke dasar, di mana turun naik gelombang adalah yang paling kecil; yang lain berhijrah ke lokasi yang sunyi.
Turun naik yang tidak biasa dalam air dianggap oleh penduduk laut sebagai bahaya yang semakin hampir dan mereka tidak boleh tidak bertindak balas terhadapnya, kerana naluri pemeliharaan diri adalah ciri semua kehidupan di planet kita.
Di sungai, tindak balas tingkah laku ikan mungkin berbeza. Khususnya, pada sedikit gangguan di dalam air (dari bot, sebagai contoh), ikan berhenti makan. Ini menyelamatkannya daripada risiko ditangkap oleh seorang nelayan.
Organ pendengaran ikan hanya diwakili oleh telinga dalam dan terdiri daripada labirin, termasuk vestibule dan tiga saluran separuh bulatan yang terletak dalam tiga satah berserenjang. Cecair di dalam labirin membran mengandungi kerikil pendengaran (otolit), getaran yang dirasakan oleh saraf pendengaran. Ikan tidak mempunyai telinga luar mahupun gegendang telinga. Gelombang bunyi dihantar terus melalui tisu. Labirin ikan juga berfungsi sebagai organ keseimbangan. Garisan sisi membolehkan ikan mengemudi, merasakan aliran air atau pendekatan pelbagai objek dalam gelap. Organ-organ garis sisi terletak di dalam saluran yang direndam dalam kulit, yang berkomunikasi dengan persekitaran luaran melalui lubang pada sisik. Saluran mengandungi hujung saraf. Organ pendengaran ikan juga merasakan getaran dalam persekitaran akuatik, tetapi hanya frekuensi yang lebih tinggi, harmonik atau bunyi. Mereka berstruktur lebih ringkas daripada haiwan lain. Ikan tidak mempunyai telinga luar atau tengah: mereka melakukannya tanpa telinga kerana kebolehtelapan air yang lebih tinggi untuk berbunyi. Hanya terdapat labirin membran, atau telinga dalam, yang tertutup di dinding tulang tengkorak. Ikan mendengar, dan sangat baik, jadi nelayan mesti mengekalkan kesunyian sepenuhnya semasa memancing. Ngomong-ngomong, ini hanya diketahui baru-baru ini. Sekitar 35-40 tahun yang lalu mereka menyangka bahawa ikan itu pekak. Dari segi sensitiviti, pendengaran dan garisan sisi menjadi perhatian pada musim sejuk. Perlu diperhatikan di sini bahawa getaran bunyi luaran dan bunyi menembusi melalui penutup ais dan salji pada tahap yang lebih rendah ke dalam habitat ikan. Terdapat hampir senyap mutlak di dalam air di bawah ais. Dan dalam keadaan sedemikian, ikan lebih bergantung pada pendengarannya. Organ pendengaran dan garis sisi membantu ikan untuk menentukan tempat di mana cacing darah terkumpul di tanah dasar oleh getaran larva ini.
Adakah ikan mempunyai pendengaran?
Jika kita juga mengambil kira bahawa getaran bunyi melemahkan di dalam air 3.5 ribu kali lebih perlahan daripada di udara, menjadi jelas bahawa ikan dapat mengesan pergerakan cacing darah di tanah bawah pada jarak yang agak jauh. Setelah membenamkan diri dalam lapisan kelodak, larva menguatkan dinding saluran dengan rembesan pengerasan kelenjar air liur dan membuat pergerakan berayun seperti gelombang dengan badan mereka di dalamnya (Gamb.), meniup dan membersihkan rumah mereka. Dari sini, gelombang akustik dipancarkan ke ruang sekeliling, dan ia dilihat oleh garis sisi dan pendengaran ikan. Oleh itu, lebih banyak cacing darah terdapat di tanah dasar, lebih banyak gelombang akustik terpancar daripadanya dan lebih mudah bagi ikan untuk mengesan larva itu sendiri.
dalaman sahaja
Bahagian 2
BAGAIMANA IKAN MENDENGAR |
Seperti yang diketahui, untuk masa yang lama ikan itu dianggap pekak.
Selepas saintis menjalankan eksperimen di sini dan di luar negara menggunakan kaedah refleks terkondisi (khususnya, antara subjek eksperimen adalah ikan mas crucian, hinggap, tench, ruffe dan ikan air tawar lain), ia telah terbukti dengan meyakinkan bahawa ikan mendengar, sempadan organ pendengaran, fungsi fisiologi dan parameter fizikalnya juga ditentukan.
Pendengaran, bersama-sama dengan penglihatan, adalah deria tindakan jauh (bukan sentuhan) yang paling penting; dengan bantuannya, ikan mengemudi persekitaran mereka. Tanpa pengetahuan tentang sifat pendengaran ikan, adalah mustahil untuk memahami sepenuhnya bagaimana hubungan antara individu di sekolah dikekalkan, bagaimana kaitan ikan dengan peralatan menangkap ikan, dan apakah hubungan antara pemangsa dan mangsa. Bionik progresif memerlukan banyak fakta terkumpul tentang struktur dan fungsi organ pendengaran dalam ikan.
Nelayan rekreasi yang memerhati dan bijak telah lama mendapat manfaat daripada keupayaan sesetengah ikan untuk mendengar bunyi bising. Ini adalah bagaimana kaedah menangkap ikan keli dengan "carik" dilahirkan. Katak juga digunakan dalam muncung; Cuba untuk membebaskan dirinya, katak, menyapu dengan cakarnya, mencipta bunyi yang sangat dikenali oleh ikan keli, yang sering muncul di sana.
Jadi ikan mendengar. Mari kita lihat organ pendengaran mereka. Dalam ikan anda tidak boleh menemui apa yang dipanggil organ pendengaran atau telinga luar. kenapa?
Pada permulaan buku ini kami sebutkan ciri-ciri fizikal air sebagai medium telus akustik untuk bunyi. Betapa bergunanya bagi penduduk laut dan tasik untuk dapat mencucuk telinga mereka, seperti rusa atau lynx, untuk menangkap bunyi desir yang jauh dan mengesan musuh yang menyelinap tepat pada masanya. Tetapi nasib malang - ternyata mempunyai telinga tidak ekonomik untuk pergerakan. Pernahkah anda melihat pike? Seluruh badannya yang dipahat disesuaikan untuk pecutan pantas dan lontaran - tiada yang tidak perlu yang akan menyukarkan pergerakan.
Ikan juga tidak mempunyai apa yang dipanggil telinga tengah, yang merupakan ciri haiwan darat. Dalam haiwan darat, radas telinga tengah memainkan peranan miniatur dan direka bentuk ringkas bagi getaran bunyi, menjalankan kerjanya melalui gegendang telinga dan osikel pendengaran. "Bahagian" ini yang membentuk struktur telinga tengah haiwan darat mempunyai tujuan yang berbeza, struktur yang berbeza, dan nama yang berbeza dalam ikan. Dan bukan secara kebetulan. Telinga luar dan tengah dengan gegendang telinganya tidak dibenarkan secara biologi dalam keadaan tekanan tinggi jisim air padat yang cepat meningkat dengan kedalaman. Adalah menarik untuk diperhatikan bahawa dalam mamalia akuatik - cetacea, yang nenek moyangnya meninggalkan tanah dan kembali ke air, rongga timpani tidak mempunyai jalan keluar ke luar, kerana saluran pendengaran luaran sama ada ditutup atau disekat oleh palam telinga.
Namun ikan mempunyai organ pendengaran. Berikut adalah rajahnya (lihat gambar). Alam semula jadi menjaga bahawa ini sangat rapuh, nipis organ tersusun telah cukup dilindungi - dengan ini dia seolah-olah menekankan kepentingannya. (Dan anda dan saya mempunyai tulang yang sangat tebal yang melindungi telinga dalam kita). Berikut adalah labirin 2. Keupayaan pendengaran ikan dikaitkan dengannya (saluran separuh bulatan - penganalisis keseimbangan). Beri perhatian kepada bahagian yang ditetapkan oleh nombor 1 dan 3. Ini adalah lagena dan sacculus - penerima pendengaran, reseptor yang melihat gelombang bunyi. Apabila, dalam salah satu eksperimen, bahagian bawah labirin - sacculus dan lagena - dikeluarkan dari ikan kecil dengan refleks makanan yang dibangunkan untuk berbunyi, mereka berhenti bertindak balas terhadap isyarat.
Kerengsaan di sepanjang saraf pendengaran dihantar ke pusat pendengaran yang terletak di otak, di mana proses yang belum diketahui untuk menukar isyarat yang diterima kepada imej dan pembentukan tindak balas berlaku.
Terdapat dua jenis utama organ pendengaran ikan: organ tanpa sambungan dengan pundi kencing berenang dan organ dengan sebahagian iaitu pundi kencing berenang.
Pundi kencing berenang disambungkan ke telinga dalam menggunakan alat Weberian - empat pasang tulang yang boleh digerakkan. Dan walaupun ikan tidak mempunyai telinga tengah, sebahagian daripada mereka (cyprinid, ikan keli, characinids, belut elektrik) mempunyai pengganti untuknya - pundi kencing berenang serta alat Weberian.
Sehingga kini, anda tahu bahawa pundi kencing ialah alat hidrostatik yang mengawal berat jenis badan (dan juga bahawa pundi kencing adalah komponen penting dalam sup ikan salib yang lengkap). Tetapi ia berguna untuk mengetahui lebih lanjut tentang organ ini. Iaitu: pundi kencing berenang bertindak sebagai penerima dan transduser bunyi (serupa dengan gegendang telinga kita). Getaran dindingnya dihantar melalui radas Weber dan dirasakan oleh telinga ikan sebagai getaran frekuensi dan intensiti tertentu. Secara akustik, pundi kencing berenang pada asasnya sama dengan ruang udara yang diletakkan di dalam air; oleh itu sifat akustik yang penting bagi pundi kencing berenang. Disebabkan oleh perbezaan sifat fizikal air dan udara, penerima akustik
seperti mentol getah nipis atau pundi kencing berenang, diisi dengan udara dan diletakkan di dalam air, apabila disambungkan ke diafragma mikrofon, ia secara mendadak meningkatkan sensitivitinya. Telinga dalam ikan ialah "mikrofon" yang berfungsi bersama dengan pundi kencing berenang. Dalam amalan, ini bermakna walaupun antara muka air-udara memantulkan bunyi dengan kuat, ikan masih sensitif kepada suara dan bunyi dari permukaan.
Ikan siakap yang terkenal sangat sensitif semasa tempoh pemijahan dan takut akan bunyi bising sedikit. Pada zaman dahulu, bahkan dilarang membunyikan loceng semasa pemijahan ikan siakap.
Pundi kencing berenang bukan sahaja meningkatkan sensitiviti pendengaran, tetapi juga mengembangkan julat frekuensi bunyi yang dirasakan. Bergantung pada berapa kali getaran bunyi diulang dalam 1 saat, kekerapan bunyi diukur: 1 getaran sesaat - 1 hertz. Detik jam tangan poket boleh didengar dalam julat frekuensi dari 1500 hingga 3000 hertz. Untuk pertuturan yang jelas dan boleh difahami pada telefon, julat frekuensi dari 500 hingga 2000 hertz sudah memadai. Jadi kita boleh bercakap dengan ikan kecil di telefon, kerana ikan ini bertindak balas kepada bunyi dalam julat frekuensi dari 40 hingga 6000 hertz. Tetapi jika gupi "datang" ke telefon, mereka hanya akan mendengar bunyi yang terdapat dalam jalur sehingga 1200 hertz. Ikan gupi tidak mempunyai pundi kencing, dan sistem pendengaran mereka tidak melihat frekuensi yang lebih tinggi.
Pada akhir abad yang lalu, penguji kadang-kadang tidak mengambil kira keupayaan pelbagai spesies ikan untuk melihat bunyi dalam julat frekuensi terhad dan membuat kesimpulan yang salah tentang kekurangan pendengaran pada ikan.
Pada pandangan pertama, nampaknya keupayaan organ pendengaran ikan tidak dapat dibandingkan dengan telinga sensitif seseorang yang mampu mengesan bunyi dengan keamatan yang boleh diabaikan dan membezakan bunyi yang frekuensinya terletak dalam julat 20 hingga 20,000 hertz. Walau bagaimanapun, ikan berorientasikan sempurna dalam unsur aslinya, dan kadangkala selektiviti frekuensi terhad ternyata dinasihatkan, kerana ia membolehkan seseorang untuk mengasingkan daripada aliran bunyi hanya bunyi yang ternyata berguna untuk individu.
Jika bunyi dicirikan oleh mana-mana satu frekuensi, kita mempunyai nada tulen. Nada tulen dan tidak tercemar diperoleh menggunakan garpu tala atau penjana bunyi. Kebanyakan bunyi di sekeliling kita mengandungi campuran frekuensi, gabungan ton dan rona nada.
Tanda yang boleh dipercayai untuk pendengaran akut yang berkembang adalah keupayaan untuk membezakan nada. Telinga manusia mampu membezakan kira-kira setengah juta nada mudah, berbeza dalam nada dan kelantangan. Bagaimana dengan ikan?
Ikan kecil dapat membezakan bunyi frekuensi yang berbeza. Dilatih dengan nada tertentu, mereka boleh mengingati nada itu dan membalasnya satu hingga sembilan bulan selepas latihan. Sesetengah individu boleh mengingati sehingga lima nada, contohnya, "do", "re", "mi", "fa", "sol", dan jika nada "food" semasa latihan ialah "re", maka minnow ialah dapat membezakannya dengan jiran.nada rendah “C” dan nada tinggi “E”. Lebih-lebih lagi, ikan kecil dalam julat frekuensi 400-800 hertz dapat membezakan bunyi yang berbeza dalam pic dengan separuh nada. Memadai untuk mengatakan bahawa papan kekunci piano, yang memuaskan pendengaran manusia yang paling halus, mengandungi 12 semiton oktaf (nisbah frekuensi dua dipanggil oktaf dalam muzik). Nah, mungkin ikan kecil juga mempunyai beberapa muzik.
Berbanding dengan ikan kecil "mendengar", makropod bukan muzik. Walau bagaimanapun, makropod juga membezakan dua nada jika ia dipisahkan antara satu sama lain sebanyak 1 1/3 oktaf. Kita boleh menyebut belut, yang luar biasa bukan sahaja kerana ia pergi ke laut yang jauh, tetapi juga kerana ia dapat membezakan bunyi yang berbeza dalam kekerapan dengan satu oktaf. Perkara di atas tentang ketajaman pendengaran ikan dan keupayaan mereka untuk mengingati nada membuatkan kami membaca semula baris penyelam skuba Austria yang terkenal G. Hass dengan cara baharu: “Sekurang-kurangnya tiga ratus tenggiri bintang keperakan besar berenang dalam jisim pepejal dan mula untuk mengelilingi pembesar suara. Mereka menjaga jarak kira-kira tiga meter dari saya dan berenang seolah-olah dalam tarian bulat besar. Berkemungkinan bunyi waltz - ia adalah "Southern Roses" karya Johann Strauss - tiada kaitan dengan adegan ini, dan hanya rasa ingin tahu, atau pada bunyi terbaik, menarik perhatian haiwan. Tetapi kesan waltz ikan itu sangat lengkap sehingga saya kemudiannya menyampaikannya dalam filem kami sambil saya memerhatikannya sendiri."
Sekarang mari kita cuba memahami dengan lebih terperinci - apakah sensitiviti pendengaran ikan?
Kami melihat dua orang bercakap di kejauhan, kami melihat ekspresi muka masing-masing, isyarat, tetapi kami tidak mendengar suara mereka sama sekali. Aliran tenaga bunyi yang mengalir ke dalam telinga adalah sangat kecil sehingga tidak menyebabkan sensasi pendengaran.
Dalam kes ini, sensitiviti pendengaran boleh dinilai dengan keamatan (kenyaringan) bunyi yang paling rendah yang dikesan oleh telinga. Ia sama sekali tidak sama merentasi keseluruhan julat frekuensi yang dirasakan oleh individu tertentu.
Kepekaan tertinggi kepada bunyi pada manusia diperhatikan dalam julat frekuensi dari 1000 hingga 4000 hertz.
Dalam salah satu eksperimen, brook chub merasakan bunyi paling lemah pada frekuensi 280 hertz. Pada frekuensi 2000 hertz, sensitiviti pendengarannya dikurangkan separuh. Secara umum, ikan mendengar bunyi rendah lebih baik.
Sudah tentu, sensitiviti pendengaran diukur daripada beberapa tahap kemasukan, diambil sebagai ambang sensitiviti. Oleh kerana gelombang bunyi dengan keamatan yang mencukupi menghasilkan tekanan yang agak ketara, ia telah dipersetujui untuk mentakrifkan kekuatan ambang terkecil (atau kenyaringan) bunyi dalam unit tekanan yang dikenakannya. Unit sedemikian ialah bar akustik. Telinga manusia biasa mula mengesan bunyi yang tekanannya melebihi 0.0002 bar. Untuk memahami betapa tidak pentingnya nilai ini, mari kita terangkan bahawa bunyi jam poket yang ditekan pada telinga memberikan tekanan pada gegendang telinga yang melebihi ambang sebanyak 1000 kali! Dalam bilik yang sangat "tenang", tahap tekanan bunyi melebihi ambang sebanyak 10 kali. Ini bermakna telinga kita merakam latar belakang bunyi yang kadang-kadang kita secara sedar gagal menghayati. Sebagai perbandingan, ambil perhatian bahawa gegendang telinga mengalami kesakitan apabila tekanan melebihi 1000 bar. Kami merasakan bunyi yang begitu kuat apabila berdiri tidak jauh dari pesawat jet yang berlepas.
Kami telah memberikan semua angka dan contoh sensitiviti pendengaran manusia ini sahaja untuk membandingkannya dengan sensitiviti pendengaran ikan. Tetapi bukan kebetulan mereka mengatakan bahawa sebarang perbandingan adalah pincang.
Adakah ikan mempunyai telinga?
Persekitaran air dan ciri-ciri struktur organ pendengaran ikan membuat pelarasan yang ketara kepada ukuran perbandingan. Namun, dalam keadaan tekanan darah tinggi persekitaran, sensitiviti pendengaran manusia juga berkurangan dengan ketara. Walau apa pun, ikan keli kerdil mempunyai sensitiviti pendengaran yang tidak lebih buruk daripada manusia. Ini kelihatan menakjubkan, terutamanya kerana ikan tidak mempunyai organ Corti di telinga dalam mereka - "peranti" yang paling sensitif dan halus, yang pada manusia adalah organ pendengaran sebenar.
Semuanya seperti ini: ikan mendengar bunyi, ikan membezakan satu isyarat dari yang lain dengan kekerapan dan keamatan. Tetapi anda harus sentiasa ingat bahawa kebolehan pendengaran ikan tidak sama bukan sahaja antara spesies, tetapi juga di kalangan individu spesies yang sama. Jika kita masih boleh bercakap tentang beberapa jenis telinga manusia "purata", maka berhubung dengan pendengaran ikan, tiada sebarang templat yang boleh digunakan, kerana keanehan pendengaran ikan adalah hasil daripada kehidupan dalam persekitaran tertentu. Persoalannya mungkin timbul: bagaimana seekor ikan mencari sumber bunyi? Ia tidak mencukupi untuk mendengar isyarat, anda perlu memberi tumpuan kepadanya. Ia amat penting bagi ikan mas crucian, yang telah mencapai isyarat bahaya yang menggerunkan - bunyi keseronokan makanan pike, untuk menyetempatkan bunyi ini.
Kebanyakan ikan yang dikaji mampu menyetempatkan bunyi di angkasa pada jarak dari sumber yang lebih kurang sama dengan panjang gelombang bunyi; pada jarak jauh ikan biasanya kehilangan keupayaan untuk menentukan arah ke sumber bunyi dan membuat pergerakan mencari, yang boleh ditafsirkan sebagai isyarat "perhatian". Kekhususan tindakan mekanisme penyetempatan ini dijelaskan oleh operasi bebas dua penerima dalam ikan: telinga dan garis sisi. Telinga ikan sering berfungsi dalam kombinasi dengan pundi kencing berenang dan merasakan getaran bunyi dalam pelbagai frekuensi. Garis sisi merekodkan tekanan dan anjakan mekanikal zarah air. Tidak kira betapa kecilnya anjakan mekanikal zarah air yang disebabkan oleh tekanan bunyi, ia mesti mencukupi untuk diperhatikan oleh "seismograf" hidup - sel sensitif garis sisi. Nampaknya, ikan menerima maklumat tentang lokasi sumber bunyi frekuensi rendah di angkasa dengan dua penunjuk sekaligus: jumlah anjakan (garisan sisi) dan jumlah tekanan (telinga). Eksperimen khas telah dijalankan untuk menentukan keupayaan hinggap sungai mengesan sumber bunyi dalam air yang dikeluarkan melalui perakam pita dan fon kepala dinamik kalis air. Bunyi suapan yang dirakam sebelum ini dimainkan ke dalam air kolam - tangkapan dan pengisaran makanan oleh hinggap. Percubaan jenis ini dalam akuarium adalah sangat rumit oleh fakta bahawa beberapa gema dari dinding kolam seolah-olah mengotori dan meredam bunyi utama. Kesan yang sama diperhatikan di dalam bilik yang luas dengan siling berkubah rendah. Namun begitu, hinggap menunjukkan keupayaan untuk mengesan sumber bunyi dari jarak sehingga dua meter.
Kaedah refleks terkondisi makanan membantu mewujudkan dalam akuarium bahawa ikan mas dan ikan mas juga mampu menentukan arah ke sumber bunyi. Beberapa ikan laut(makarel, roulen, mullet) dalam eksperimen di akuarium dan di laut, mereka mengesan lokasi sumber bunyi dari jarak 4-7 meter.
Tetapi keadaan di mana eksperimen dijalankan untuk menentukan ini atau itu keupayaan akustik ikan belum lagi memberikan gambaran tentang bagaimana isyarat bunyi dijalankan pada ikan dalam persekitaran semula jadi di mana bunyi latar belakang ambien adalah tinggi. Isyarat audio yang membawa maklumat berguna hanya masuk akal apabila ia sampai ke penerima dalam bentuk yang tidak diputarbelitkan, dan keadaan ini tidak memerlukan penjelasan khas.
Ikan eksperimen, termasuk lipas dan hinggap sungai, yang dipelihara di sekolah-sekolah kecil dalam akuarium, membangunkan refleks makanan terkondisi. Seperti yang anda mungkin perasan, refleks makanan muncul dalam banyak eksperimen. Hakikatnya ialah refleks makan cepat berkembang dalam ikan, dan ia adalah yang paling stabil. Aquarists tahu ini dengan baik. Siapa di antara mereka yang tidak melakukan eksperimen mudah: memberi makan ikan dengan sebahagian cacing darah, sambil mengetuk kaca akuarium. Selepas beberapa pengulangan, mendengar ketukan yang biasa, ikan meluru bersama-sama "ke meja" - mereka telah membangunkan refleks suapan kepada isyarat terkondisi.
Dalam eksperimen di atas, dua jenis isyarat makanan berhawa dingin telah diberikan: isyarat bunyi nada tunggal dengan frekuensi 500 hertz, dipancarkan secara berirama melalui fon telinga menggunakan penjana bunyi dan bunyi "jambak" yang terdiri daripada bunyi yang dirakamkan pada perakam pita yang berlaku apabila individu makan. Untuk mencipta gangguan bunyi, aliran air dituangkan ke dalam akuarium dari ketinggian. Bunyi latar belakang yang diciptanya, seperti yang ditunjukkan oleh pengukuran, mengandungi semua frekuensi spektrum bunyi. Adalah perlu untuk mengetahui sama ada ikan dapat mengasingkan isyarat makanan dan bertindak balas terhadapnya di bawah keadaan penyamaran.
Ternyata ikan dapat mengasingkan isyarat berguna dari bunyi. Lebih-lebih lagi, ikan itu dengan jelas mengenali bunyi monofonik, disampaikan secara berirama, walaupun titisan air yang jatuh "menyumbat"nya.
Bunyi yang bersifat bunyi (berdesir, menghirup, berdesir, berdeguk, mendesis, dsb.) dikeluarkan oleh ikan (seperti manusia) hanya dalam kes di mana ia melebihi tahap bunyi sekeliling.
Eksperimen ini dan lain-lain eksperimen serupa membuktikan keupayaan pendengaran ikan untuk mengasingkan isyarat penting daripada set bunyi dan bunyi yang tidak berguna untuk individu spesies tertentu, yang terdapat dengan banyak dalam keadaan semula jadi di mana-mana badan air yang terdapat kehidupan.
Pada beberapa halaman kami mengkaji keupayaan pendengaran ikan. Pencinta akuarium, jika mereka mempunyai instrumen yang mudah dan boleh diakses, yang akan kita bincangkan dalam bab yang sepadan, secara bebas boleh menjalankan beberapa eksperimen mudah: contohnya, menentukan keupayaan ikan untuk memberi tumpuan kepada sumber bunyi apabila ia mempunyai kepentingan biologi untuk mereka, atau keupayaan ikan untuk mengeluarkan bunyi sedemikian terhadap latar belakang bunyi "tidak berguna" lain, atau pengesanan had pendengaran jenis ikan tertentu, dsb.
Masih banyak yang tidak diketahui, banyak yang perlu difahami tentang reka bentuk dan operasi bantuan pendengaran ikan
Bunyi yang dibuat oleh ikan kod dan herring telah dikaji dengan baik, tetapi pendengaran mereka belum dipelajari; pada ikan lain ia adalah sebaliknya. Keupayaan akustik wakil keluarga goby telah dikaji dengan lebih lengkap. Jadi, salah seorang daripada mereka, goby hitam, merasakan bunyi tidak melebihi frekuensi 800-900 hertz. Segala sesuatu yang melampaui halangan frekuensi ini tidak "menyentuh" lembu jantan. Keupayaan pendengarannya membolehkan dia melihat suara serak, dengusan rendah yang dikeluarkan oleh lawannya melalui pundi kencing; rungutan ini dalam situasi tertentu boleh ditafsirkan sebagai isyarat ancaman. Tetapi komponen bunyi frekuensi tinggi yang timbul apabila suapan lembu jantan tidak dilihat oleh mereka. Dan ternyata bahawa beberapa lembu jantan yang licik, jika dia ingin menjamu mangsanya secara peribadi, mempunyai rancangan langsung untuk makan pada nada yang sedikit lebih tinggi - rakan sepuaknya (aka pesaing) tidak akan mendengarnya dan tidak akan menemuinya. Ini sudah tentu satu jenaka. Tetapi dalam proses evolusi, penyesuaian yang paling tidak dijangka telah dibangunkan, dijana oleh keperluan untuk hidup dalam komuniti dan bergantung kepada pemangsa pada mangsanya, individu yang lemah pada pesaingnya yang lebih kuat, dll. Dan kelebihan, walaupun yang kecil, dalam kaedah mendapatkan maklumat (pendengaran yang baik, deria bau, penglihatan yang lebih tajam, dsb.) ternyata memberi rahmat kepada spesies tersebut.
Dalam bab seterusnya kami akan menunjukkan bahawa isyarat bunyi mempunyai kepentingan yang begitu besar dalam kehidupan kerajaan ikan, yang tidak disyaki sehingga baru-baru ini.
Air adalah penyimpan bunyi………………………………………………………………………………………….. 9
Bagaimana ikan mendengar? …………………………………………………………………………………………….. 17
Bahasa tanpa kata-kata adalah bahasa emosi………………………………………………………………………………. 29
"Bisukan" di kalangan ikan? …………………………………………………………………………………………………. 35
Ikan “Esperanto” ……………………………………………………………………………………………………………. 37
Gigit ikan! ………………………………………………………………………………………………… 43
Jangan risau: jerung akan datang! …………………………………………………………………………… 48
Mengenai "suara" ikan dan apa yang dimaksudkan dengan ini
dan apa yang berikut daripada ini…………………………………………………………………………………… 52
Isyarat ikan yang dikaitkan dengan pembiakan ………………………………………………………………….. 55
“Suara” ikan semasa pertahanan dan serangan……………………………………………………………….. 64
Penemuan The Baron's Undeservedly Forgotten Discovery
Munchausen …………………………………………………………………………………………………………… 74
“Jadual pangkat” dalam kumpulan ikan ………………………………………………………………………………………. 77
Tanda tempat akustik pada laluan migrasi ………………………………………………………………… 80
Berenang pundi kencing bertambah baik
seismograf…………………………………………………………………………………………………………. 84
Akustik atau elektrik? …………………………………………………………………………… 88
Mengenai faedah praktikal mempelajari "suara" ikan
dan pendengaran…………………………………………………………………………………………………….. 97
"Maafkan saya, bolehkah awak lebih lembut dengan kami..?" ………………………………………………………97
Para nelayan menasihati para saintis; saintis pergi lebih jauh ………………………………………………………. 104
Laporan dari lubuk sekolah………………………………………………………………………………………….. 115
Lombong akustik dan ikan perobohan ……………………………………………………………………………………… 120
Bioakustik ikan dalam simpanan bionik………………………………………………………………………………………………. 124
Untuk pemburu bawah air amatur
bunyi…………………………………………………………………………………………………………. 129
Bacaan yang disyorkan…………………………………………………………………………………….. 143
Bagaimana ikan mendengar? Peranti telinga
Kami tidak menemui sebarang daun telinga atau lubang telinga pada ikan. Tetapi ini tidak bermakna bahawa ikan tidak mempunyai telinga dalam, kerana telinga luar kita sendiri tidak merasakan bunyi, tetapi hanya membantu bunyi mencapai organ pendengaran sebenar - telinga dalam, yang terletak di ketebalan tengkorak temporal. tulang.
Organ yang sepadan dalam ikan juga terletak di tengkorak, di sisi otak. Setiap daripada mereka kelihatan seperti gelembung tidak teratur yang dipenuhi dengan cecair (Rajah 19).
Bunyi boleh dihantar ke telinga dalam seperti itu melalui tulang tengkorak, dan kita boleh menemui kemungkinan penghantaran bunyi tersebut dari pengalaman kita sendiri (palamkan telinga anda dengan ketat, bawa poket atau jam tangan- dan anda tidak akan mendengar bunyi mereka; Kemudian sapukan jam tangan ke gigi anda - bunyi jam akan didengari dengan jelas).
Walau bagaimanapun, sukar untuk meragui bahawa fungsi asal dan utama vesikel pendengaran, apabila ia terbentuk pada nenek moyang purba semua vertebrata, adalah sensasi. kedudukan menegak dan bahawa, pertama sekali, untuk haiwan akuatik mereka adalah organ statik, atau organ keseimbangan, agak serupa dengan statocyst haiwan akuatik lain yang berenang bebas, bermula dengan obor-obor.
Begitulah kepentingan mereka makna penting dan untuk ikan, yang, mengikut undang-undang Archimedes, dalam persekitaran akuatik boleh dikatakan "tanpa berat" dan tidak dapat merasakan daya graviti. Tetapi ikan merasakan setiap perubahan dalam kedudukan badan dengan saraf pendengaran pergi ke telinga dalam.
Vesikel pendengarannya dipenuhi dengan cecair, di mana osikel pendengaran yang kecil tetapi berat terletak: bergolek di sepanjang bahagian bawah vesikel pendengaran, ia memberi peluang kepada ikan untuk sentiasa merasakan arah menegak dan bergerak dengan sewajarnya.
Persoalan sama ada ikan mendengar telah diperdebatkan sejak sekian lama. Kini telah diketahui bahawa ikan mendengar dan mengeluarkan bunyi sendiri. Bunyi ialah rantaian gelombang mampatan berulang yang kerap bagi medium gas, cecair atau pepejal, iaitu dalam persekitaran akuatik, isyarat bunyi adalah semula jadi seperti di darat. Gelombang mampatan dalam persekitaran akuatik boleh merambat pada frekuensi yang berbeza. Getaran frekuensi rendah (getaran atau infrasound) sehingga 16 Hz tidak dirasakan oleh semua ikan. Walau bagaimanapun, dalam sesetengah spesies, penerimaan infrasound telah disempurnakan (jerung). Spektrum frekuensi bunyi yang dirasakan oleh kebanyakan ikan terletak dalam julat 50-3000 Hz. Keupayaan ikan untuk melihat gelombang ultrasonik (lebih 20,000 Hz) masih belum terbukti dengan meyakinkan.
Kelajuan perambatan bunyi di dalam air adalah 4.5 kali lebih besar daripada di udara. Oleh itu, isyarat bunyi dari pantai mencapai ikan dalam bentuk yang herot. Ketajaman pendengaran ikan tidak begitu berkembang seperti haiwan darat. Walau bagaimanapun, dalam beberapa spesies ikan, kebolehan muzik yang agak baik telah diperhatikan dalam eksperimen. Sebagai contoh, ikan kecil membezakan 1/2 nada pada 400-800 Hz. Keupayaan spesies ikan lain adalah lebih sederhana. Oleh itu, gupi dan belut membezakan dua yang berbeza dengan 1/2-1/4 oktaf. Terdapat juga spesies yang secara muziknya biasa-biasa saja (ikan tanpa pundi kencing dan labirin).
|
|
nasi. 2.18. Sambungan pundi kencing dengan telinga dalam dalam spesies ikan yang berbeza: a- Ikan hering Atlantik; b - ikan kod; c - karp; 1 - pertumbuhan pundi kencing; 2- telinga dalam; 3 - otak: 4 dan 5 tulang alat Weberian; saluran endolimfatik biasa
Ketajaman pendengaran ditentukan oleh morfologi sistem akustik-sisi, yang, sebagai tambahan kepada garis sisi dan derivatifnya, termasuk telinga dalam, pundi kencing berenang dan radas Weber (Rajah 2.18).
Kedua-dua dalam labirin dan dalam garisan sisi, sel deria adalah sel yang dipanggil berbulu. Anjakan rambut sel sensitif kedua-dua di labirin dan di garis sisi membawa kepada hasil yang sama - penjanaan impuls saraf memasuki pusat akustik-sisi yang sama medulla oblongata. Walau bagaimanapun, organ ini juga menerima isyarat lain (medan graviti, medan elektromagnet dan hidrodinamik, serta rangsangan mekanikal dan kimia).
Alat pendengaran ikan diwakili oleh labirin, pundi kencing (dalam ikan pundi kencing), radas Weber dan sistem garisan sisi. Labirin. Pembentukan berpasangan - labirin, atau telinga dalam ikan (Rajah 2.19), melaksanakan fungsi organ imbangan dan pendengaran. Reseptor auditori hadir dalam jumlah yang besar dalam dua ruang bawah labirin - lagena dan utriculus. Bulu-bulu reseptor pendengaran sangat sensitif terhadap pergerakan endolimfa dalam labirin. Perubahan dalam kedudukan badan ikan dalam mana-mana satah membawa kepada pergerakan endolimfa dalam sekurang-kurangnya satu saluran separuh bulatan, yang merengsakan rambut.
Dalam endolymph saccule, utriculus dan lagena terdapat otoliths (kerikil), yang meningkatkan sensitiviti telinga dalam.
|
|
nasi. 2.19. Labirin ikan: kantung 1 bulat (lagena); 2-ampule (utrikulus); 3-sakula; labirin 4 saluran; 5- lokasi otoliths
Terdapat sejumlah tiga di setiap sisi. Mereka berbeza bukan sahaja di lokasi, tetapi juga dalam saiz. Otolith terbesar (kerikil) terletak di dalam kantung bulat - lagena.
Pada otolith ikan, cincin tahunan jelas kelihatan, yang mana umur beberapa spesies ikan ditentukan. Mereka juga memberikan penilaian tentang keberkesanan gerakan ikan. Dengan pergerakan membujur, menegak, sisi dan putaran badan ikan, beberapa anjakan otolith berlaku dan kerengsaan pada rambut sensitif berlaku, yang seterusnya, mewujudkan aliran aferen yang sepadan. Mereka (otolit) juga bertanggungjawab untuk penerimaan medan graviti dan penilaian tahap pecutan ikan semasa lontaran.
Saluran endolimfatik berlepas dari labirin (lihat Rajah 2.18.6), yang ditutup pada ikan bertulang, dan terbuka pada ikan rawan dan berkomunikasi dengan persekitaran luar. radas Weber. Ia diwakili oleh tiga pasang tulang yang disambungkan secara bergerak, yang dipanggil stapes (bersentuhan dengan labirin), inkus dan maleus (tulang ini disambungkan ke pundi kencing). Tulang radas Weberian adalah hasil daripada transformasi evolusi vertebra batang pertama (Rajah 2.20, 2.21).
Dengan bantuan alat Weberian, labirin bersentuhan dengan pundi kencing dalam semua ikan pundi kencing. Dengan kata lain, radas Weberian menyediakan komunikasi antara struktur pusat sistem deria dengan pinggiran persepsi bunyi.
Rajah.2.20. Struktur radas Weberian:
1- saluran perilimfatik; 2, 4, 6, 8- ligamen; 3 - stapes; 5- inkus; 7- maleus; 8 - pundi kencing berenang (vertebra ditunjukkan dengan angka Rom)
|
|
nasi. 2.21. Gambar rajah umum struktur organ pendengaran dalam ikan:
1 - otak; 2 - utrikulus; 3 - sackula; 4- saluran penyambung; 5 - lagena; 6- saluran perilimfatik; 7-langkah; 8- inkus; 9- maleus; 10- pundi kencing berenang
Berenang pundi kencing. Ia adalah peranti bergema yang baik, sejenis penguat getaran frekuensi sederhana dan rendah medium. Gelombang bunyi dari luar membawa kepada getaran dinding pundi kencing, yang seterusnya, membawa kepada anjakan rantai tulang alat Weberian. Sepasang osikel pertama radas Weberian menekan pada membran labirin, menyebabkan anjakan endolimfa dan otolith. Oleh itu, jika kita membuat analogi dengan haiwan darat yang lebih tinggi, radas Weberian dalam ikan melaksanakan fungsi telinga tengah.
Walau bagaimanapun, tidak semua ikan mempunyai pundi renang dan radas Weberian. Dalam kes ini, ikan menunjukkan sensitiviti yang rendah kepada bunyi. Dalam ikan tanpa pundi kencing, fungsi pendengaran pundi kencing berenang sebahagiannya dikompensasikan oleh rongga udara yang berkaitan dengan labirin dan kepekaan tinggi organ garis sisi terhadap rangsangan bunyi (gelombang mampatan air).
Garisan tepi. Ia adalah pembentukan deria yang sangat kuno, yang, walaupun dalam kumpulan ikan yang masih muda secara evolusi, secara serentak melaksanakan beberapa fungsi. Dengan mengambil kira kepentingan luar biasa organ ini untuk ikan, marilah kita membincangkan dengan lebih terperinci tentang ciri-ciri morfofungsinya. Jenis ikan ekologi yang berbeza mempamerkan variasi sistem sisi yang berbeza. Lokasi garis sisi pada badan ikan selalunya merupakan ciri khusus spesies. Terdapat spesies ikan yang mempunyai lebih daripada satu garisan sisi. Sebagai contoh, tumbuhan hijau mempunyai empat garisan sisi pada setiap sisi, oleh itu
Di sinilah nama kedua berasal - "chir lapan baris". Dalam kebanyakan ikan bertulang, garisan sisi terbentang di sepanjang badan (tanpa gangguan atau gangguan di beberapa tempat), mencapai kepala, membentuk sistem saluran yang kompleks. Saluran garis sisi terletak sama ada di dalam kulit (Rajah 2.22) atau secara terbuka pada permukaannya.
Contoh susunan cetek terbuka bagi neuromast ialah unit struktur garis sisi - ialah garis sisi ikan kecil. Walaupun kepelbagaian jelas dalam morfologi sistem sisi, perlu ditekankan bahawa perbezaan yang diperhatikan hanya melibatkan struktur makro pembentukan deria ini. Alat reseptor organ itu sendiri (rantaian neuromasts) secara mengejutkan adalah sama dalam semua ikan, dari segi morfologi dan fungsi.
Sistem garis sisi bertindak balas kepada gelombang mampatan persekitaran akuatik, arus aliran, rangsangan kimia dan medan elektromagnet dengan bantuan neuromasts - struktur yang menyatukan beberapa sel rambut (Rajah 2.23).
|
|
nasi. 2.22. Saluran garis sisi ikan
Neuromast terdiri daripada bahagian mukosa-gelatin - kapsul, di mana rambut sel sensitif direndam. Neuromast tertutup berkomunikasi dengan persekitaran luaran melalui lubang kecil yang menembusi sisik.
Neuromast terbuka adalah ciri saluran sistem sisi yang memanjang ke kepala ikan (lihat Rajah 2.23, a).
Neuromast saluran meregang dari kepala ke ekor di sepanjang sisi badan, biasanya dalam satu baris (ikan dari keluarga Hexagramidae mempunyai enam baris atau lebih). Istilah "garisan sisi" dalam penggunaan biasa merujuk secara khusus kepada neuromast saluran. Walau bagaimanapun, neuromast juga digambarkan dalam ikan, dipisahkan dari bahagian terusan dan kelihatan seperti organ bebas.
Saluran dan neuromast bebas, terletak di bahagian-bahagian tubuh ikan yang berlainan, dan labirin tidak berganda, tetapi berfungsi saling melengkapi. Adalah dipercayai bahawa sacculus dan lagena telinga dalam memberikan sensitiviti bunyi ikan dari jarak yang jauh, dan sistem sisi memungkinkan untuk menyetempatkan sumber bunyi (walaupun sudah dekat dengan sumber bunyi).
2.23. Struktur neuromastaryba: a - terbuka; b - saluran
Ombak yang timbul di permukaan air mempunyai pengaruh yang ketara terhadap aktiviti ikan dan sifat tingkah laku mereka. Punca fenomena fizikal ini adalah banyak faktor: pergerakan objek besar (ikan besar, burung, haiwan), angin, pasang surut, gempa bumi. Keseronokan berfungsi sebagai saluran penting untuk memaklumkan haiwan akuatik tentang peristiwa di dalam badan air dan seterusnya. Selain itu, gangguan takungan dilihat oleh ikan pelagis dan dasar. Tindak balas terhadap gelombang permukaan pada bahagian ikan ada dua jenis: ikan tenggelam ke kedalaman yang lebih dalam atau bergerak ke bahagian lain takungan. Rangsangan yang bertindak pada badan ikan semasa tempoh gangguan takungan ialah pergerakan air berbanding badan ikan. Pergerakan air apabila ia bergolak dirasai oleh sistem akustik-sisi, dan kepekaan garis sisi kepada gelombang adalah sangat tinggi. Oleh itu, untuk aferentasi berlaku dari garis sisi, anjakan kupula sebanyak 0.1 μm adalah mencukupi. Pada masa yang sama, ikan dapat menyetempatkan sumber pembentukan gelombang dan arah perambatan gelombang dengan sangat tepat. Gambar rajah spatial sensitiviti ikan adalah khusus spesies (Rajah 2.26).
Dalam eksperimen, penjana gelombang buatan digunakan sebagai rangsangan yang sangat kuat. Apabila lokasinya berubah, ikan itu pasti menemui punca gangguan. Tindak balas kepada sumber gelombang terdiri daripada dua fasa.
Fasa pertama - fasa pembekuan - adalah hasil tindak balas indikatif (refleks penerokaan semula jadi). Tempoh fasa ini ditentukan oleh banyak faktor, yang paling ketara ialah ketinggian ombak dan kedalaman selaman ikan. Untuk ikan cyprinid (carp, crucian carp, roach), dengan ketinggian gelombang 2-12 mm dan rendaman ikan 20-140 mm, refleks orientasi mengambil masa 200-250 ms.
Fasa kedua - fasa pergerakan - tindak balas refleks terkondisi dibangunkan dalam ikan dengan agak cepat. Untuk ikan utuh, dari dua hingga enam tetulang adalah mencukupi untuk kejadiannya; dalam ikan buta, selepas enam kombinasi pembentukan gelombang pengukuhan makanan, refleks perolehan makanan pencarian yang stabil telah dibangunkan.
Planktivor pelagik kecil lebih sensitif kepada gelombang permukaan, manakala ikan besar yang tinggal di bawah kurang sensitif. Oleh itu, verkhovkas buta dengan ketinggian gelombang hanya 1-3 mm menunjukkan reaksi indikatif selepas pembentangan pertama rangsangan. Ikan dasar laut dicirikan oleh kepekaan terhadap ombak kuat di permukaan laut. Pada kedalaman 500 m, garis sisi mereka teruja apabila ketinggian ombak mencapai 3 m dan panjang 100 m. Sebagai peraturan, ombak di permukaan laut menghasilkan gerakan berguling. Oleh itu, semasa ombak, bukan sahaja garis sisi ikan menjadi teruja, tetapi juga labirinnya. Keputusan eksperimen menunjukkan bahawa saluran separuh bulatan labirin bertindak balas terhadap pergerakan putaran di mana arus air melibatkan badan ikan. Utrikulus merasakan pecutan linear yang berlaku semasa proses pengepaman. Semasa ribut, tingkah laku ikan bersendirian dan bersekolah berubah. Semasa ribut lemah, spesies pelagik di zon pantai turun ke lapisan bawah. Apabila ombak kuat, ikan berhijrah ke laut terbuka dan pergi ke kedalaman yang lebih dalam, di mana pengaruh ombak kurang ketara. Jelas sekali bahawa keseronokan yang kuat dinilai oleh ikan sebagai faktor yang tidak menguntungkan atau berbahaya. Ia menyekat tingkah laku makan dan memaksa ikan untuk berhijrah. Perubahan yang sama dalam tingkah laku pemakanan juga diperhatikan dalam spesies ikan yang hidup di perairan pedalaman. Nelayan tahu bahawa apabila laut bergelora, ikan berhenti menggigit.
Oleh itu, badan air di mana ikan hidup adalah sumber pelbagai maklumat yang dihantar melalui beberapa saluran. Kesedaran ikan sedemikian tentang turun naik dalam persekitaran luaran membolehkan ia bertindak balas kepada mereka tepat pada masanya dan cara yang mencukupi dengan tindak balas lokomotor dan perubahan dalam fungsi vegetatif.
Isyarat ikan. Adalah jelas bahawa ikan sendiri adalah sumber pelbagai isyarat. Mereka menghasilkan bunyi dalam julat frekuensi dari 20 Hz hingga 12 kHz, meninggalkan kesan kimia (feromon, kairomon), dan mempunyai medan elektrik dan hidrodinamik mereka sendiri. Medan akustik dan hidrodinamik ikan dicipta dalam pelbagai cara.
Bunyi yang dihasilkan oleh ikan agak pelbagai, tetapi disebabkan tekanan rendah ia hanya boleh dirakam menggunakan peralatan khas yang sangat sensitif. Mekanisme pembentukan gelombang bunyi dalam spesies ikan yang berbeza mungkin berbeza (Jadual 2.5).
Bunyi ikan adalah spesifik spesies. Selain itu, sifat bunyi bergantung pada umur ikan dan keadaan fisiologinya. Bunyi yang datang dari sekolah dan dari ikan individu juga boleh dibezakan dengan jelas. Sebagai contoh, bunyi yang dibuat oleh ikan siakap menyerupai mengi. Corak bunyi sekolah herring dikaitkan dengan berdecit. Gunard Laut Hitam mengeluarkan bunyi yang mengingatkan bunyi ayam betina. Pemain dram air tawar mengenal pasti dirinya dengan menggendang. Kecoak, loach dan serangga sisik menghasilkan bunyi decitan yang boleh dilihat oleh telinga kasar.
Masih sukar untuk mencirikan secara jelas kepentingan biologi bunyi yang dibuat oleh ikan. Sebahagian daripadanya adalah bunyi latar belakang. Dalam populasi, sekolah, dan juga antara pasangan seksual, bunyi yang dibuat oleh ikan juga boleh melakukan fungsi komunikatif.
Pencarian arah bunyi berjaya digunakan dalam perikanan industri.
Adakah ikan mempunyai telinga?
Lebihan latar belakang bunyi ikan atas bunyi ambien tidak melebihi 15 dB. Bunyi latar belakang kapal boleh menjadi sepuluh kali lebih besar daripada bunyi ikan. Oleh itu, penangkapan ikan hanya boleh dilakukan dari kapal yang boleh beroperasi dalam mod "senyap", iaitu, dengan enjin dimatikan.
Oleh itu, ungkapan yang terkenal "bodoh seperti ikan" jelas tidak benar. Semua ikan mempunyai alat penerimaan bunyi yang sempurna. Di samping itu, ikan adalah sumber medan akustik dan hidrodinamik, yang mereka gunakan secara aktif untuk berkomunikasi di dalam sekolah, mengesan mangsa, memberi amaran kepada saudara-mara tentang kemungkinan bahaya, dan tujuan lain.
Yulia Sapozhnikova, seorang pekerja Institut Limnologi SB RAS, memotret telinga pelbagai spesies ikan Baikal
Ternyata ikan Baikal mempunyai telinga, dan setiap spesies mempunyai struktur alat pendengaran yang berbeza. Dan ikan bercakap perbezaan bahasa, sama seperti orang: omul bercakap satu bahasa, dan golomyanki bercakap bahasa mereka sendiri. Di samping itu, sensitiviti ikan sangat tinggi, kata pakar ichthyologist, sehingga mereka dapat meramalkan ribut magnet, gempa bumi atau ribut yang akan datang dengan tepat. Yang tinggal hanyalah belajar cara menggunakan supersensitiviti ikan ini.
Telinga emas
Semua orang tahu bahawa kucing mempunyai telinga di bahagian atas kepala mereka, dan monyet, seperti manusia, mempunyai telinga di kedua-dua belah kepala mereka. Di manakah telinga ikan? Dan secara umum, adakah mereka memilikinya?
Ikan ada telinga! - kata Yulia Sapozhnikova, penyelidik di makmal ichthyology. - Hanya mereka yang tidak mempunyai telinga luar, pinna yang sama yang biasa kita lihat pada mamalia. Sesetengah ikan tidak mempunyai telinga di mana terdapat osikel pendengaran - tukul, inkus dan sanggul juga merupakan komponen telinga manusia. Tetapi semua ikan mempunyai telinga dalam, dan ia direka dengan cara yang sangat menarik.
Telinga ikan sangat kecil sehingga ia muat pada "tablet" logam kecil, sedozen daripadanya boleh dimuatkan dengan mudah di tapak tangan manusia.
Saduran emas digunakan pada pelbagai bahagian telinga dalam ikan. Telinga ikan bersalut emas ini kemudiannya diperiksa di bawah mikroskop elektron. Hanya saduran emas membolehkan seseorang melihat butiran telinga dalam ikan. Anda juga boleh memotretnya dalam bingkai emas!
Ini adalah kerikil telinga, atau otolith," Yulia menunjukkan salah satu gambar "emas"nya. - Batu kerikil ini, di bawah pengaruh gelombang hidrodinamik dan bunyi, membuat pergerakan berayun, dan bulu deria terbaik menangkapnya dan menghantar isyarat ke otak. Beginilah ikan membezakan bunyi.
Kerikil telinga ternyata menjadi organ yang sangat menarik. Contohnya, jika anda membelahnya, anda boleh melihat cincin pada cip. Ini adalah cincin tahunan, sama seperti yang terdapat pada pokok yang dipotong. Oleh itu, dengan cincin pada batu telinga, seperti cincin pada sisik, anda boleh menentukan berapa umur ikan itu. Dan Yulia Sapozhnikova mengatakan bahawa otolith setiap orang adalah berbeza. Dalam golomyanka mereka mempunyai satu bentuk, dalam goby mereka mempunyai satu lagi, dan dalam omul mereka mempunyai yang ketiga. Setiap spesies ikan Baikal mempunyai otolith khas; bentuk uniknya menghalang spesies ini daripada dikelirukan dengan yang lain.
Jika anda melihat batu telinga yang terkumpul di dalam perut anjing laut, anda boleh mengetahui dengan pasti jenis ikan yang dimakannya, "kata Yulia.
Bagaimana ikan bercakap?
Lagipun, mereka tidak mempunyai alat pertuturan yang sempurna seperti seseorang. Walau bagaimanapun, mungkin alat pertuturan ikan jauh lebih maju... Lagipun, ikan bercakap bukan sahaja dengan "mulut" mereka, iaitu, dengan rahang dan gigi mereka, tetapi juga dengan insang ketika makan, sirip ketika bergerak, dan malah... dengan perut mereka.
Sebagai contoh, omul Baikal adalah seorang ventriloquist yang gemar. Dia berjaya berkomunikasi dengan saudara-maranya menggunakan... pundi kencingnya. Pundi kencing ini juga memastikan ikan terapung dan menjalankan fungsi pertukaran gas. Jadi, saintis Irkutsk dari Institut Limnologi dapat membuktikan bahawa gelembung yang mengandungi gas membantu omul dan spesies ikan Baikal lain untuk bercakap secara sedar.
Benar, seseorang hanya boleh meneka apa yang dibincangkan oleh ikan di Baikal. Mereka mungkin berbual tentang segala-galanya di bawah matahari. Mereka boleh, sebagai contoh, mengetahui sama ada terdapat makanan berdekatan. Bagaimana? Nah, sebagai contoh, dengan kekejangan rahang saudara. Jika seseorang yang berdekatan makan makanan, maka berita ini tersebar sangat jauh. Dan ikan itu, mendengar bunyi mengunyah rahang yang mengundang, berenang ke tempat di mana makanan itu muncul.
Apa yang mereka tweet tentang semasa musim mengawan? Siapa tahu. Adalah primitif untuk menerangkan perbualan ini sebagai isyarat daripada lelaki: "Ada wanita cantik di sini" atau "Wanita ini hanya milik saya! Jangan sentuh dia!" Walaupun, mungkin, perbualan sedemikian mempunyai hak untuk wujud dalam persekitaran ikan. Mungkin Pisces sedang memuji kekasih mereka, atau mungkin mereka meluahkan nafsu liar yang mendidih dalam darah ikan yang sejuk.
Para saintis juga mendapati bahawa semasa perbualan, sensitiviti ikan yang bersuara kuat terhadap bunyi yang dihasilkannya semakin berkurangan. Sebab itu mereka tidak memekakkan telinga dengan kebisingan mereka sendiri. Mekanisme ini juga mungkin berlaku pada manusia, kerana ramai di antara kita tidak mengenali suara kita apabila kita mendengarnya dirakam. Pakar Neurosains Profesor Andrew Bass berkata penyelidikan lanjut boleh memainkan peranan penting dalam memahami cara kita mendengar dan membuka jalan penyelidikan baharu tentang punca pekak manusia.
Pisces akan meramalkan gempa bumi
Luar biasa, tetapi benar: berada di kedalaman tasik, ikan Baikal dapat menentukan dengan tepat bahawa ribut magnet sedang berlaku di angkasa - aliran zarah bercas yang kuat sedang terbang dari Matahari ke planet kita. Hanya orang yang sensitif cuaca boleh berasa tidak sihat semasa ribut magnet, tetapi ikan di Tasik Baikal, ternyata, berasa sangat teruk sehingga mereka tidak makan.
Pisces sangat sensitif bukan sahaja kepada ribut magnet, tetapi juga gempa bumi, kata Yulia Sapozhnikova. - Mereka mempunyai kepekaan seismik, untuk ini mereka mempunyai organ deria khas yang tidak terdapat pada manusia.
Pernahkah anda menonton sekolah anak-anak ayam bergerak? Baru-baru ini di Tasik Baikal, di kawasan Laut Kecil, saya berpeluang memerhatikan orientasi seekor ikan. Anak goreng yang ingin tahu, melihat sirip berwarna-warni saya di bahagian bawah, berkumpul di sekeliling seolah-olah atas perintah. Tetapi sebaik sahaja saya berpindah, kumpulan ikan itu segera beralih arah. Adalah menarik bahawa anak goreng, walaupun melarikan diri, tidak bertembung antara satu sama lain. Mereka serentak berpaling ke satu arah atau yang lain. Ini boleh dibandingkan dengan kelakuan sekumpulan askar yang terlatih semasa perarakan tentera, apabila semua orang berpaling "kiri dan kanan!" Menurut ahli ichthyologists Irkutsk, sinkronisitas ini tidak lebih daripada kerja organ yang tidak ada pada manusia. Pisces pada masa yang sama merasakan bahawa objek telah berubah kedudukan, dan mereka sendiri berpaling ke arah lain. Untuk mengajar seratus orang untuk bergerak serentak memerlukan latihan bertahun-tahun dan latihan askar, kerana seseorang menavigasi di angkasa dengan bantuan mata dan telinganya. Pisces - juga dengan bantuan "deria keenam".
Lagipun, pada kedalaman yang hebat, lebih dari seribu meter, Golomyanka tidak benar-benar memerlukan mata. Tetapi sensitiviti seismik hanya perlu. Dan juga telinga yang direka bentuk luar biasa yang boleh mendengar pada jarak yang jauh.
- Ikan cerewet
Para saintis telah lama mengetahui bahawa ikan mendengar. Serta apa yang mereka bualkan. Semasa Perang Dunia II, sifat ikan yang suka bercakap sering menyebabkan periuk api akustik yang bertujuan untuk kapal musuh dan kapal selam meletup sendiri. Tidak lama kemudian, saintis mengesahkan bahawa punca letupan "spontan" adalah perbualan ikan. Mereka juga membuktikan bahawa ikan ini menjadi sangat cerewet semasa musim mengawan, mengeluarkan bunyi "berkokok", "merengus", "berdekap" dan "berdengung". Oleh itu, ikan drummer, ayam jantan laut, ikan midshipman dan midshipmen sangat berbeza dalam hal ini.
Seperti yang anda tahu, untuk masa yang lama ikan dianggap pekak.
Selepas saintis menjalankan eksperimen di sini dan di luar negara menggunakan kaedah refleks terkondisi (khususnya, antara subjek eksperimen adalah crucian carp, perch, tench, ruffe dan ikan air tawar lain), ia telah terbukti dengan meyakinkan bahawa ikan mendengar, sempadan organ pendengaran. juga ditentukan, fungsi fisiologi dan parameter fizikalnya.
Pendengaran, bersama-sama dengan penglihatan, adalah deria tindakan jauh (bukan sentuhan) yang paling penting; dengan bantuannya, ikan mengemudi persekitaran mereka. Tanpa pengetahuan tentang sifat pendengaran ikan, adalah mustahil untuk memahami sepenuhnya bagaimana hubungan antara individu di sekolah dikekalkan, bagaimana kaitan ikan dengan peralatan menangkap ikan, dan apakah hubungan antara pemangsa dan mangsa. Bionik progresif memerlukan banyak fakta terkumpul tentang struktur dan fungsi organ pendengaran dalam ikan.
Nelayan rekreasi yang memerhati dan bijak telah lama mendapat manfaat daripada keupayaan sesetengah ikan untuk mendengar bunyi bising. Ini adalah bagaimana kaedah menangkap ikan keli dengan "carik" dilahirkan. Katak juga digunakan dalam muncung; Cuba untuk membebaskan dirinya, katak, menyapu dengan cakarnya, mencipta bunyi yang sangat dikenali oleh ikan keli, yang sering muncul di sana.
Jadi ikan mendengar. Mari kita lihat organ pendengaran mereka. Dalam ikan anda tidak boleh menemui apa yang dipanggil organ pendengaran atau telinga luar. kenapa?
Pada permulaan buku ini, kami menyebut sifat fizikal air sebagai medium akustik yang telus kepada bunyi. Betapa bergunanya bagi penduduk laut dan tasik untuk dapat mencucuk telinga mereka, seperti rusa atau lynx, untuk menangkap bunyi desir yang jauh dan mengesan musuh yang menyelinap tepat pada masanya. Tetapi nasib malang - ternyata mempunyai telinga tidak ekonomik untuk pergerakan. Pernahkah anda melihat pike? Seluruh badannya yang dipahat disesuaikan untuk pecutan pantas dan lontaran - tiada yang tidak perlu yang akan menyukarkan pergerakan.
Ikan juga tidak mempunyai apa yang dipanggil telinga tengah, yang merupakan ciri haiwan darat. Dalam haiwan darat, radas telinga tengah memainkan peranan miniatur dan direka bentuk ringkas bagi getaran bunyi, menjalankan kerjanya melalui gegendang telinga dan osikel pendengaran. "Bahagian" ini yang membentuk struktur telinga tengah haiwan darat mempunyai tujuan yang berbeza, struktur yang berbeza, dan nama yang berbeza dalam ikan. Dan bukan secara kebetulan. Telinga luar dan tengah dengan gegendang telinganya tidak dibenarkan secara biologi dalam keadaan tekanan tinggi jisim air padat yang cepat meningkat dengan kedalaman. Adalah menarik untuk diperhatikan bahawa dalam mamalia akuatik - cetacea, yang nenek moyangnya meninggalkan tanah dan kembali ke air, rongga timpani tidak mempunyai jalan keluar ke luar, kerana saluran pendengaran luaran sama ada ditutup atau disekat oleh palam telinga.
Namun ikan mempunyai organ pendengaran. Berikut adalah rajahnya (lihat gambar). Alam semula jadi memastikan bahawa organ yang sangat rapuh dan berstruktur halus ini dilindungi secukupnya - dengan ini dia seolah-olah menekankan kepentingannya. (Dan anda dan saya mempunyai tulang yang sangat tebal yang melindungi telinga dalam kita). Ini adalah labirin 2
. Keupayaan pendengaran ikan dikaitkan dengannya (saluran separuh bulatan - penganalisis keseimbangan). Beri perhatian kepada jabatan yang ditunjukkan oleh nombor 1
Dan 3
. Ini adalah lagena dan sacculus - penerima pendengaran, reseptor yang melihat gelombang bunyi. Apabila, dalam salah satu eksperimen, bahagian bawah labirin - sacculus dan lagena - dikeluarkan dari ikan kecil dengan refleks makanan yang dibangunkan untuk berbunyi, mereka berhenti bertindak balas terhadap isyarat.
Kerengsaan di sepanjang saraf pendengaran dihantar ke pusat pendengaran yang terletak di otak, di mana proses yang belum diketahui untuk menukar isyarat yang diterima kepada imej dan pembentukan tindak balas berlaku.
Terdapat dua jenis utama organ pendengaran pada ikan: organ tanpa sambungan dengan pundi kencing dan organ yang mana pundi kencing berenang merupakan bahagian penting.
Pundi kencing berenang disambungkan ke telinga dalam menggunakan alat Weberian - empat pasang tulang yang boleh digerakkan. Dan walaupun ikan tidak mempunyai telinga tengah, sebahagian daripada mereka (cyprinid, ikan keli, characinids, belut elektrik) mempunyai pengganti untuknya - pundi kencing berenang serta alat Weberian.
Sehingga kini, anda tahu bahawa pundi kencing ialah alat hidrostatik yang mengawal berat jenis badan (dan juga bahawa pundi kencing adalah komponen penting dalam sup ikan salib yang lengkap). Tetapi ia berguna untuk mengetahui lebih lanjut tentang organ ini. Iaitu: pundi kencing berenang bertindak sebagai penerima dan transduser bunyi (serupa dengan gegendang telinga kita). Getaran dindingnya dihantar melalui radas Weber dan dirasakan oleh telinga ikan sebagai getaran frekuensi dan intensiti tertentu. Secara akustik, pundi kencing berenang pada asasnya sama dengan ruang udara yang diletakkan di dalam air; oleh itu sifat akustik yang penting bagi pundi kencing berenang. Disebabkan oleh perbezaan sifat fizikal air dan udara, penerima akustik
seperti mentol getah nipis atau pundi kencing berenang, diisi dengan udara dan diletakkan di dalam air, apabila disambungkan ke diafragma mikrofon, ia secara mendadak meningkatkan sensitivitinya. Telinga dalam ikan ialah "mikrofon" yang berfungsi bersama dengan pundi kencing berenang. Dalam amalan, ini bermakna walaupun antara muka air-udara memantulkan bunyi dengan kuat, ikan masih sensitif kepada suara dan bunyi dari permukaan.
Ikan siakap yang terkenal sangat sensitif semasa tempoh pemijahan dan takut akan bunyi bising sedikit. Pada zaman dahulu, bahkan dilarang membunyikan loceng semasa pemijahan ikan siakap.
Pundi kencing berenang bukan sahaja meningkatkan sensitiviti pendengaran, tetapi juga mengembangkan julat frekuensi bunyi yang dirasakan. Bergantung pada berapa kali getaran bunyi diulang dalam 1 saat, kekerapan bunyi diukur: 1 getaran sesaat - 1 hertz. Detik jam tangan poket boleh didengar dalam julat frekuensi dari 1500 hingga 3000 hertz. Untuk pertuturan yang jelas dan boleh difahami pada telefon, julat frekuensi dari 500 hingga 2000 hertz sudah memadai. Jadi kita boleh bercakap dengan ikan kecil di telefon, kerana ikan ini bertindak balas kepada bunyi dalam julat frekuensi dari 40 hingga 6000 hertz. Tetapi jika gupi "datang" ke telefon, mereka hanya akan mendengar bunyi yang terdapat dalam jalur sehingga 1200 hertz. Ikan gupi tidak mempunyai pundi kencing, dan sistem pendengaran mereka tidak melihat frekuensi yang lebih tinggi.
Pada akhir abad yang lalu, penguji kadang-kadang tidak mengambil kira keupayaan pelbagai spesies ikan untuk melihat bunyi dalam julat frekuensi terhad dan membuat kesimpulan yang salah tentang kekurangan pendengaran pada ikan.
Pada pandangan pertama, nampaknya keupayaan organ pendengaran ikan tidak dapat dibandingkan dengan telinga manusia yang sangat sensitif, mampu mengesan bunyi dengan keamatan yang boleh diabaikan dan membezakan bunyi yang frekuensinya berkisar antara 20 hingga 20,000 hertz. Walau bagaimanapun, ikan berorientasikan sempurna dalam unsur aslinya, dan kadangkala selektiviti frekuensi terhad ternyata dinasihatkan, kerana ia membolehkan seseorang untuk mengasingkan daripada aliran bunyi hanya bunyi yang ternyata berguna untuk individu.
Jika bunyi dicirikan oleh mana-mana satu frekuensi, kita mempunyai nada tulen. Nada tulen dan tidak tercemar diperoleh menggunakan garpu tala atau penjana bunyi. Kebanyakan bunyi di sekeliling kita mengandungi campuran frekuensi, gabungan ton dan rona nada.
Tanda yang boleh dipercayai untuk pendengaran akut yang berkembang adalah keupayaan untuk membezakan nada. Telinga manusia mampu membezakan kira-kira setengah juta nada mudah, berbeza dalam nada dan kelantangan. Bagaimana dengan ikan?
Ikan kecil dapat membezakan bunyi frekuensi yang berbeza. Dilatih dengan nada tertentu, mereka boleh mengingati nada itu dan membalasnya satu hingga sembilan bulan selepas latihan. Sesetengah individu boleh mengingati sehingga lima nada, contohnya, "do", "re", "mi", "fa", "sol", dan jika nada "food" semasa latihan ialah "re", maka minnow ialah dapat membezakannya dengan jiran.nada rendah “C” dan nada tinggi “E”. Lebih-lebih lagi, ikan kecil dalam julat frekuensi 400-800 hertz dapat membezakan bunyi yang berbeza dalam pic dengan separuh nada. Memadai untuk mengatakan bahawa papan kekunci piano, yang memuaskan pendengaran manusia yang paling halus, mengandungi 12 semiton oktaf (nisbah frekuensi dua dipanggil oktaf dalam muzik). Nah, mungkin ikan kecil juga mempunyai beberapa muzik.
Berbanding dengan ikan kecil "mendengar", makropod bukan muzik. Walau bagaimanapun, makropod juga membezakan dua nada jika ia adalah 1 1/3 oktaf selain antara satu sama lain. Kita boleh menyebut belut, yang luar biasa bukan sahaja kerana ia pergi ke laut yang jauh, tetapi juga kerana ia dapat membezakan bunyi yang berbeza dalam kekerapan dengan satu oktaf. Perkara di atas tentang ketajaman pendengaran ikan dan keupayaan mereka untuk mengingati nada membuatkan kami membaca semula baris penyelam skuba Austria yang terkenal G. Hass dengan cara baharu: “Sekurang-kurangnya tiga ratus tenggiri bintang keperakan besar berenang dalam jisim pepejal. dan mula mengelilingi pembesar suara. Mereka menjaga jarak kira-kira tiga meter dari saya dan berenang seolah-olah dalam tarian bulat besar. Berkemungkinan bunyi waltz - ia adalah "Southern Roses" karya Johann Strauss - tiada kaitan dengan adegan ini, dan hanya rasa ingin tahu, atau pada bunyi terbaik, menarik perhatian haiwan. Tetapi kesan waltz ikan itu sangat lengkap sehingga saya kemudiannya menyampaikannya dalam filem kami sambil saya memerhatikannya sendiri."
Sekarang mari kita cuba memahami dengan lebih terperinci - apakah sensitiviti pendengaran ikan?
Kami melihat dua orang bercakap di kejauhan, kami melihat ekspresi muka masing-masing, isyarat, tetapi kami tidak mendengar suara mereka sama sekali. Aliran tenaga bunyi yang mengalir ke dalam telinga adalah sangat kecil sehingga tidak menyebabkan sensasi pendengaran.
Dalam kes ini, sensitiviti pendengaran boleh dinilai dengan keamatan (kenyaringan) bunyi yang paling rendah yang dikesan oleh telinga. Ia sama sekali tidak sama merentasi keseluruhan julat frekuensi yang dirasakan oleh individu tertentu.
Kepekaan tertinggi kepada bunyi pada manusia diperhatikan dalam julat frekuensi dari 1000 hingga 4000 hertz.
Dalam salah satu eksperimen, brook chub merasakan bunyi paling lemah pada frekuensi 280 hertz. Pada frekuensi 2000 hertz, sensitiviti pendengarannya dikurangkan separuh. Secara umum, ikan mendengar bunyi rendah lebih baik.
Sudah tentu, sensitiviti pendengaran diukur dari beberapa tahap awal, diambil sebagai ambang sensitiviti. Oleh kerana gelombang bunyi dengan keamatan yang mencukupi menghasilkan tekanan yang agak ketara, ia telah dipersetujui untuk mentakrifkan kekuatan ambang terkecil (atau kenyaringan) bunyi dalam unit tekanan yang dikenakannya. Unit sedemikian ialah bar akustik. Telinga manusia biasa mula mengesan bunyi yang tekanannya melebihi 0.0002 bar. Untuk memahami betapa tidak pentingnya nilai ini, mari kita terangkan bahawa bunyi jam poket yang ditekan pada telinga memberikan tekanan pada gegendang telinga yang melebihi ambang sebanyak 1000 kali! Dalam bilik yang sangat "tenang", tahap tekanan bunyi melebihi ambang sebanyak 10 kali. Ini bermakna telinga kita merakam latar belakang bunyi yang kadang-kadang kita secara sedar gagal menghayati. Sebagai perbandingan, ambil perhatian bahawa gegendang telinga mengalami kesakitan apabila tekanan melebihi 1000 bar. Kami merasakan bunyi yang begitu kuat apabila berdiri tidak jauh dari pesawat jet yang berlepas.
Kami telah memberikan semua angka dan contoh sensitiviti pendengaran manusia ini sahaja untuk membandingkannya dengan sensitiviti pendengaran ikan. Tetapi bukan kebetulan mereka mengatakan bahawa sebarang perbandingan adalah pincang. Persekitaran akuatik dan ciri-ciri struktur organ pendengaran ikan membuat pelarasan yang ketara kepada ukuran perbandingan. Walau bagaimanapun, dalam keadaan tekanan persekitaran yang meningkat, sensitiviti pendengaran manusia juga berkurangan dengan ketara. Walau apa pun, ikan keli kerdil mempunyai sensitiviti pendengaran yang tidak lebih buruk daripada manusia. Ini kelihatan menakjubkan, terutamanya kerana ikan tidak mempunyai organ Corti di telinga dalam mereka - "peranti" yang paling sensitif dan halus, yang pada manusia adalah organ pendengaran sebenar.
Semuanya seperti ini: ikan mendengar bunyi, ikan membezakan satu isyarat dari yang lain dengan kekerapan dan keamatan. Tetapi anda harus sentiasa ingat bahawa kebolehan pendengaran ikan tidak sama bukan sahaja antara spesies, tetapi juga di kalangan individu spesies yang sama. Jika kita masih boleh bercakap tentang beberapa jenis telinga manusia "purata", maka berhubung dengan pendengaran ikan, tiada sebarang templat yang boleh digunakan, kerana keanehan pendengaran ikan adalah hasil daripada kehidupan dalam persekitaran tertentu. Persoalannya mungkin timbul: bagaimana seekor ikan mencari sumber bunyi? Ia tidak mencukupi untuk mendengar isyarat, anda perlu memberi tumpuan kepadanya. Ia amat penting bagi ikan mas crucian, yang telah mencapai isyarat bahaya yang menggerunkan - bunyi keseronokan makanan pike, untuk menyetempatkan bunyi ini.
Kebanyakan ikan yang dikaji mampu menyetempatkan bunyi di angkasa lepas pada jarak dari sumber yang lebih kurang sama dengan panjang gelombang bunyi; Pada jarak jauh, ikan biasanya kehilangan keupayaan untuk menentukan arah ke sumber bunyi dan membuat pergerakan mencari, yang boleh ditafsirkan sebagai isyarat "perhatian". Kekhususan tindakan mekanisme penyetempatan ini dijelaskan oleh operasi bebas dua penerima dalam ikan: telinga dan garis sisi. Telinga ikan sering berfungsi dalam kombinasi dengan pundi kencing berenang dan merasakan getaran bunyi dalam pelbagai frekuensi. Garis sisi merekodkan tekanan dan anjakan mekanikal zarah air. Tidak kira betapa kecilnya anjakan mekanikal zarah air yang disebabkan oleh tekanan bunyi, ia mesti mencukupi untuk diperhatikan oleh "seismograf" hidup - sel sensitif garis sisi. Nampaknya, ikan menerima maklumat tentang lokasi sumber bunyi frekuensi rendah di angkasa dengan dua penunjuk sekaligus: jumlah anjakan (garisan sisi) dan jumlah tekanan (telinga). Eksperimen khas telah dijalankan untuk menentukan keupayaan hinggap sungai mengesan sumber bunyi dalam air yang dikeluarkan melalui perakam pita dan fon kepala dinamik kalis air. Bunyi suapan yang dirakam sebelum ini dimainkan ke dalam air kolam - tangkapan dan pengisaran makanan oleh hinggap. Percubaan jenis ini dalam akuarium adalah sangat rumit oleh fakta bahawa beberapa gema dari dinding kolam seolah-olah mengotori dan meredam bunyi utama. Kesan yang sama diperhatikan di dalam bilik yang luas dengan siling berkubah rendah. Namun begitu, hinggap menunjukkan keupayaan untuk mengesan sumber bunyi dari jarak sehingga dua meter.
Kaedah refleks terkondisi makanan membantu mewujudkan dalam akuarium bahawa ikan mas dan ikan mas juga mampu menentukan arah ke sumber bunyi. Dalam eksperimen di akuarium dan di laut, beberapa ikan laut (mackerel mackerel, roulena, mullet) mengesan lokasi sumber bunyi dari jarak 4-7 meter.
Tetapi keadaan di mana eksperimen dijalankan untuk menentukan ini atau itu keupayaan akustik ikan belum lagi memberikan gambaran tentang bagaimana isyarat bunyi dijalankan pada ikan dalam persekitaran semula jadi di mana bunyi latar belakang ambien adalah tinggi. Isyarat audio yang membawa maklumat berguna hanya masuk akal apabila ia sampai ke penerima dalam bentuk yang tidak diputarbelitkan, dan keadaan ini tidak memerlukan penjelasan khas.
Ikan eksperimen, termasuk lipas dan hinggap sungai, yang dipelihara di sekolah-sekolah kecil dalam akuarium, membangunkan refleks makanan terkondisi. Seperti yang anda mungkin perasan, refleks makanan muncul dalam banyak eksperimen. Hakikatnya ialah refleks makan cepat berkembang dalam ikan, dan ia adalah yang paling stabil. Aquarists tahu ini dengan baik. Siapa di antara mereka yang tidak melakukan eksperimen mudah: memberi makan ikan dengan sebahagian cacing darah, sambil mengetuk kaca akuarium. Selepas beberapa pengulangan, mendengar ketukan yang biasa, ikan meluru bersama-sama "ke meja" - mereka telah membangunkan refleks suapan kepada isyarat terkondisi.
Dalam eksperimen di atas, dua jenis isyarat makanan berhawa dingin telah diberikan: isyarat bunyi nada tunggal dengan frekuensi 500 hertz, dipancarkan secara berirama melalui fon telinga menggunakan penjana bunyi dan bunyi "jambak" yang terdiri daripada bunyi yang dirakamkan pada perakam pita yang berlaku apabila individu makan. Untuk mencipta gangguan bunyi, aliran air dituangkan ke dalam akuarium dari ketinggian. Bunyi latar belakang yang diciptanya, seperti yang ditunjukkan oleh pengukuran, mengandungi semua frekuensi spektrum bunyi. Adalah perlu untuk mengetahui sama ada ikan dapat mengasingkan isyarat makanan dan bertindak balas terhadapnya di bawah keadaan penyamaran.
Ternyata ikan dapat mengasingkan isyarat berguna dari bunyi. Lebih-lebih lagi, ikan itu dengan jelas mengenali bunyi monofonik, disampaikan secara berirama, walaupun titisan air yang jatuh "menyumbat"nya.
Bunyi yang bersifat bunyi (berdesir, menghirup, berdesir, berdeguk, mendesis, dsb.) dikeluarkan oleh ikan (seperti manusia) hanya dalam kes di mana ia melebihi tahap bunyi sekeliling.
Eksperimen ini dan lain-lain eksperimen serupa membuktikan keupayaan pendengaran ikan untuk mengasingkan isyarat penting daripada set bunyi dan bunyi yang tidak berguna untuk individu spesies tertentu, yang terdapat dengan banyak dalam keadaan semula jadi di mana-mana badan air yang terdapat kehidupan.
Pada beberapa halaman kami mengkaji keupayaan pendengaran ikan. Pencinta akuarium, jika mereka mempunyai instrumen yang mudah dan boleh diakses, yang akan kita bincangkan dalam bab yang sepadan, secara bebas boleh menjalankan beberapa eksperimen mudah: contohnya, menentukan keupayaan ikan untuk memberi tumpuan kepada sumber bunyi apabila ia mempunyai kepentingan biologi untuk mereka, atau keupayaan ikan untuk mengeluarkan bunyi sedemikian terhadap latar belakang bunyi "tidak berguna" lain, atau pengesanan had pendengaran jenis ikan tertentu, dsb.
Banyak yang masih belum diketahui, banyak yang perlu difahami dalam struktur dan operasi alat pendengaran ikan.
Bunyi yang dibuat oleh ikan kod dan herring telah dikaji dengan baik, tetapi pendengaran mereka belum dipelajari; pada ikan lain ia adalah sebaliknya. Keupayaan akustik wakil keluarga goby telah dikaji dengan lebih lengkap. Jadi, salah seorang daripada mereka, goby hitam, merasakan bunyi tidak melebihi frekuensi 800-900 hertz. Segala sesuatu yang melampaui halangan frekuensi ini tidak "menyentuh" lembu jantan. Keupayaan pendengarannya membolehkan dia melihat suara serak, dengusan rendah yang dikeluarkan oleh lawannya melalui pundi kencing; rungutan ini dalam situasi tertentu boleh ditafsirkan sebagai isyarat ancaman. Tetapi komponen bunyi frekuensi tinggi yang timbul apabila suapan lembu jantan tidak dilihat oleh mereka. Dan ternyata bahawa beberapa lembu jantan yang licik, jika dia ingin menjamu mangsanya secara peribadi, mempunyai rancangan langsung untuk makan pada nada yang sedikit lebih tinggi - rakan sepuaknya (aka pesaing) tidak akan mendengarnya dan tidak akan menemuinya. Ini sudah tentu satu jenaka. Tetapi dalam proses evolusi, penyesuaian yang paling tidak dijangka telah dibangunkan, dijana oleh keperluan untuk hidup dalam komuniti dan bergantung kepada pemangsa pada mangsanya, individu yang lemah pada pesaingnya yang lebih kuat, dll. Dan kelebihan, walaupun yang kecil, dalam kaedah mendapatkan maklumat (pendengaran yang baik, deria bau, penglihatan yang lebih tajam, dsb.) ternyata memberi rahmat kepada spesies tersebut.
Dalam bab seterusnya kami akan menunjukkan bahawa isyarat bunyi mempunyai kepentingan yang begitu besar dalam kehidupan kerajaan ikan, yang tidak disyaki sehingga baru-baru ini.
Air adalah penyimpan bunyi .........................................................................................
9
Bagaimana ikan mendengar?
...........................................................................................................
17
Bahasa tanpa kata-kata adalah bahasa emosi...........................................................................................
29
"Bisukan" di kalangan ikan? ................................................... ...... ................................................ ............ ...... 35
Ikan “Esperanto” .............................................. ...... ................................................ ............ ............. 37
Gigit ikan! ................................................... ...... ................................................ ............ .................... 43
Jangan risau: jerung akan datang! ................................................... ...... ....................................... 48
Mengenai "suara" ikan dan apa yang dimaksudkan dengan ini
dan apa yang berikut daripada ini................................................ ...... ................................................ ............ .......... 52
Isyarat ikan yang berkaitan dengan pembiakan................................................ .................... .......................... 55
“Suara” ikan semasa pertahanan dan serangan...................................... .......... ................................ 64
Penemuan The Baron's Undeservedly Forgotten Discovery
Munchausen................................................. ........ .............................................. .............. .................... 74
“Jadual pangkat” dalam sekolah ikan ............................................ ............ ...................................... ................... .. 77
Pencapaian akustik pada laluan migrasi................................................. ....... ................................ 80
Berenang pundi kencing bertambah baik
seismograf................................................. ................................................... ...... ........................ 84
Akustik atau elektrik? ................................................... ...... .......................................... 88
Mengenai faedah praktikal mempelajari "suara" ikan
dan pendengaran...................................................................................................................................
97
"Maafkan saya, bolehkah awak lebih lembut dengan kami..?" ................................................... ...... ................97
Para nelayan menasihati para saintis; saintis teruskan................................................. .... ............... 104
Laporan dari kedalaman sendi.............................................. ......... ......................................... ............... ..... 115
Lombong akustik dan ikan perobohan............................................. ..... ........................ 120
Bioakustik ikan dalam rizab bionik............................................ .......... ................................... 124
Untuk pemburu bawah air amatur
bunyi ..................................................................................................................................
129
Bacaan yang disyorkan................................................. ... ................................................... ......... 143
