2 عضيات غشائية. بنية الخلية

تتكون الغالبية العظمى من الكائنات الحية التي تعيش على الأرض من خلايا متشابهة إلى حد كبير في تركيبها الكيميائي وبنيتها ووظائفها الحيوية. تحدث عملية التمثيل الغذائي وتحويل الطاقة في كل خلية. انقسام الخلايا هو أساس عمليات نمو وتكاثر الكائنات الحية. وبالتالي فإن الخلية هي وحدة بناء وتطور وتكاثر الكائنات الحية.

لا يمكن للخلية أن توجد إلا كنظام متكامل، غير قابل للتجزئة إلى أجزاء. يتم ضمان سلامة الخلية عن طريق الأغشية البيولوجية. الخلية هي عنصر في نظام ذو رتبة أعلى - كائن حي. تمثل أجزاء وعضيات الخلية، التي تتكون من جزيئات معقدة، أنظمة متكاملة ذات رتبة أدنى.

قفص - نظام مفتوح، المرتبطة بالبيئة والتمثيل الغذائي والطاقة. هذا النظام الوظيفي، حيث يؤدي كل جزيء وظائف محددة. تتمتع الخلية بالاستقرار والقدرة على التنظيم الذاتي والتكاثر الذاتي.

الخلية هي نظام الحكم الذاتي. يتم تمثيل النظام الوراثي للتحكم في الخلية بواسطة جزيئات كبيرة معقدة - الأحماض النووية (DNA و RNA).

في 1838-1839 قام علماء الأحياء الألمان M. Schleiden و T. Schwann بتلخيص المعرفة حول الخلية وصياغة الموقف الرئيسي نظرية الخليةوجوهرها هو أن جميع الكائنات الحية، النباتية والحيوانية، تتكون من خلايا.

في عام 1859، وصف ر. فيرشو عملية انقسام الخلايا وصاغ أحد أهم أحكام نظرية الخلية: "كل خلية تأتي من خلية أخرى". وتتكون الخلايا الجديدة نتيجة انقسام الخلية الأم، وليس من مادة غير خلوية كما كان يعتقد سابقا.

أدى اكتشاف بيض الثدييات من قبل العالم الروسي ك. باير في عام 1826 إلى استنتاج مفاده أن الخلية تكمن وراء تطور الكائنات متعددة الخلايا.

تتضمن نظرية الخلية الحديثة الأحكام التالية:

1) الخلية - وحدة بناء وتطور جميع الكائنات الحية؛

2) خلايا الكائنات الحية من مختلف ممالك الطبيعة الحية متشابهة في البنية والتركيب الكيميائي والتمثيل الغذائي والمظاهر الأساسية لنشاط الحياة؛

3) تتكون خلايا جديدة نتيجة انقسام الخلية الأم.

4) في كائن متعدد الخلاياتشكل الخلايا الأنسجة.

5) تتكون الأعضاء من أنسجة.

مع مقدمة في علم الأحياء الحديثة البيولوجية والفيزيائية و الطرق الكيميائيةلقد أتاحت الأبحاث دراسة بنية وعمل مكونات الخلية المختلفة. إحدى طرق دراسة الخلايا هي الفحص المجهري. يقوم المجهر الضوئي الحديث بتكبير الأشياء 3000 مرة ويسمح لك برؤية أكبر عضيات الخلية ومراقبة حركة السيتوبلازم وانقسام الخلايا.

اخترع في الأربعينيات. القرن العشرين المجهر الإلكترونييعطي زيادة عشرات ومئات الآلاف من المرات. يستخدم المجهر الإلكتروني تيارًا من الإلكترونات بدلاً من الضوء، وبدلاً من العدسات - المجالات الكهرومغناطيسية. لذلك، ينتج المجهر الإلكتروني صورًا واضحة بتكبير أعلى بكثير. باستخدام مثل هذا المجهر، كان من الممكن دراسة بنية عضيات الخلية.

تتم دراسة بنية وتكوين عضيات الخلية باستخدام هذه الطريقة الطرد المركزي. يتم وضع الأنسجة المقطعة ذات أغشية الخلايا المدمرة في أنابيب الاختبار وتدويرها في جهاز للطرد المركزي بسرعة عالية. تعتمد الطريقة على حقيقة أن الكائنات العضوية الخلوية المختلفة لها كتلة وكثافة مختلفة. تترسب العضيات الأكثر كثافة في المختبر عندما سرعات منخفضةالطرد المركزي، أقل كثافة - على ارتفاع. تتم دراسة هذه الطبقات بشكل منفصل.

تستخدم على نطاق واسع طريقة زراعة الخلايا والأنسجة، والذي يتكون من حقيقة أنه من خلية واحدة أو عدة خلايا على وسط غذائي خاص يمكن الحصول على مجموعة من نفس النوع من الخلايا الحيوانية أو النباتية وحتى زراعة نبات كامل. باستخدام هذه الطريقة، يمكنك الحصول على إجابة لسؤال كيفية تشكيل أنسجة وأعضاء الجسم المختلفة من خلية واحدة.

تمت صياغة المبادئ الأساسية لنظرية الخلية لأول مرة بواسطة M. Schleiden وT. Schwann. الخلية هي وحدة البناء والنشاط الحيوي والتكاثر والتطور لجميع الكائنات الحية. لدراسة الخلايا، يتم استخدام طرق الفحص المجهري، والطرد المركزي، وزراعة الخلايا والأنسجة، وما إلى ذلك.

تشترك خلايا الفطريات والنباتات والحيوانات كثيرًا ليس فقط في التركيب الكيميائي، ولكن أيضًا في البنية. عند فحص الخلية تحت المجهر، تظهر فيها هياكل مختلفة - عضوي. كل عضية تؤدي وظائف محددة. هناك ثلاثة أجزاء رئيسية في الخلية: غشاء البلازماوالنواة والسيتوبلازم (الشكل 1).

غشاء البلازمايفصل الخلية ومحتوياتها عن البيئة. في الشكل 2 ترى: يتكون الغشاء من طبقتين من الدهون، و جزيئات البروتيناختراق سمك الغشاء.

الوظيفة الرئيسية للغشاء البلازمي ينقل. فهو يضمن تدفق العناصر الغذائية إلى الخلية وإزالة المنتجات الأيضية منها.

خاصية هامة للغشاء هي نفاذية انتقائية، أو شبه النفاذية، تسمح للخلية بالتفاعل مع البيئة: فقط مواد معينة تدخل إليها ويتم إزالتها منها. تخترق جزيئات صغيرة من الماء وبعض المواد الأخرى الخلية عن طريق الانتشار، جزئيًا من خلال المسام الموجودة في الغشاء.

في السيتوبلازم، عصارة الخلية من فجوات الخلية النباتية، تذوب السكريات، الأحماض العضوية، ملح. علاوة على ذلك، فإن تركيزها في الخلية أعلى بكثير منه في بيئة. وكلما زاد تركيز هذه المواد في الخلية، كلما زادت كمية الماء التي تمتصها. من المعروف أن الخلية تستهلك الماء باستمرار، مما يؤدي إلى زيادة تركيز عصارة الخلية ودخول الماء إلى الخلية مرة أخرى.

يتم ضمان دخول الجزيئات الأكبر حجمًا (الجلوكوز والأحماض الأمينية) إلى الخلية عن طريق بروتينات نقل الغشاء، والتي، مع جزيئات المواد المنقولة، تنقلها عبر الغشاء. تتضمن هذه العملية إنزيمات تحطم ATP.

الشكل 1. رسم تخطيطي معمم لبنية الخلية حقيقية النواة.
(لتكبير الصورة اضغط على الصورة)

الشكل 2. هيكل غشاء البلازما.
1 - البروتينات الثاقبة، 2 - البروتينات المغمورة، 3 - البروتينات الخارجية

الشكل 3. رسم تخطيطي للاحتساء والبلعمة.

حتى الجزيئات الأكبر من البروتينات والسكريات تدخل الخلية عن طريق البلعمة (من الكلمة اليونانية. phagos- التهام و كيتوس- وعاء، خلية)، وقطرات من السائل - عن طريق كثرة الخلايا (من اليونانية. بينوت- أشرب و كيتوس) (الشكل 3).

الخلايا الحيوانية، على عكس الخلايا النباتية، محاطة بطبقة ناعمة ومرنة تتكون بشكل رئيسي من جزيئات السكاريد، والتي، مع بعض بروتينات الغشاء والدهون، تحيط بالخلية من الخارج. إن تكوين السكريات خاص بأنسجة مختلفة، حيث أن الخلايا "تتعرف" على بعضها البعض وتتواصل مع بعضها البعض.

لا تحتوي الخلايا النباتية على مثل هذا "الغلاف". لديهم غشاء بلازمي مليء بالمسام فوقهم. غشاء الخلية، يتكون في الغالب من السليلوز. من خلال المسام، تمتد خيوط السيتوبلازم من خلية إلى أخرى، وتربط الخلايا ببعضها البعض. وهكذا يتم التواصل بين الخلايا وتحقيق سلامة الجسم.

يلعب غشاء الخلية في النباتات دور الهيكل العظمي القوي ويحمي الخلية من التلف.

معظم البكتيريا وجميع الفطريات لها جدار خلوي فقط التركيب الكيميائيلها أخرى. في الفطريات يتكون من مادة تشبه الكيتين.

خلايا الفطريات والنباتات والحيوانات لها بنية مماثلة. تتكون الخلية من ثلاثة أجزاء رئيسية: النواة، السيتوبلازم، والغشاء البلازمي. يتكون غشاء البلازما من الدهون والبروتينات. ويضمن دخول المواد إلى الخلية وخروجها من الخلية. يوجد في خلايا النباتات والفطريات ومعظم البكتيريا غشاء خلوي فوق الغشاء البلازمي. إنها تؤدي وظيفة وقائيةويلعب دور الهيكل العظمي. في النباتات، يتكون جدار الخلية من السليلوز، وفي الفطريات يتكون من مادة تشبه الكيتين. الخلايا الحيوانية مغطاة بالسكريات التي توفر الاتصال بين خلايا نفس النسيج.

هل تعلم أن الجزء الرئيسي من الخلية هو السيتوبلازم. وهو يتكون من الماء، والأحماض الأمينية، والبروتينات، والكربوهيدرات، ATP، غير الأيونية مادة عضوية. يحتوي السيتوبلازم على نواة وعضيات الخلية. وفيها تنتقل المواد من جزء من الخلية إلى جزء آخر. يضمن السيتوبلازم تفاعل جميع العضيات. التفاعلات الكيميائية تحدث هنا.

يتخلل السيتوبلازم بأكمله أنابيب دقيقة من البروتين تتشكل الهيكل الخلوي للخلية، بفضل ما تنقذه شكل دائم. يتميز الهيكل الخلوي للخلية بالمرونة، حيث أن الأنابيب الدقيقة قادرة على تغيير موضعها، والانتقال من أحد الأطراف وتقصيرها من الطرف الآخر. مواد مختلفة تدخل الخلية. ماذا يحدث لهم في القفص؟

في الليزوزومات - حويصلات غشائية صغيرة مستديرة (انظر الشكل 1) يتم تقسيم جزيئات المواد العضوية المعقدة إلى جزيئات أبسط بمساعدة الإنزيمات المحللة. على سبيل المثال، يتم تقسيم البروتينات إلى أحماض أمينية، والسكريات إلى سكريات أحادية، والدهون إلى جليسرين وأحماض دهنية. ولهذه الوظيفة، غالبًا ما تسمى الليزوزومات "المحطات الهضمية" للخلية.

إذا تم تدمير غشاء الليزوزومات، فإن الإنزيمات الموجودة فيها يمكنها هضم الخلية نفسها. لذلك، تسمى الليزوزومات أحيانًا "أسلحة قتل الخلايا".

الأكسدة الأنزيمية للجزيئات الصغيرة من الأحماض الأمينية والسكريات الأحادية المتكونة في الليزوزومات، الأحماض الدهنيةوالكحولات إلى كربون وغاز حمضي وماء تبدأ في السيتوبلازم وتنتهي في عضيات أخرى - الميتوكوندريا. الميتوكوندريا هي عضيات على شكل قضيب أو خيطية أو كروية، محددة من السيتوبلازم بغشاءين (الشكل 4). الغشاء الخارجي أملس، والداخلي مطوي - cristasمما يزيد من سطحه. يحتوي الغشاء الداخلي على إنزيمات تشارك في أكسدة المواد العضوية إلى ثاني أكسيد الكربون والماء. يؤدي هذا إلى إطلاق الطاقة التي تخزنها الخلية في جزيئات ATP. ولهذا السبب تسمى الميتوكوندريا " محطات الطاقة"الخلايا.

في الخلية، لا تتأكسد المواد العضوية فحسب، بل يتم تصنيعها أيضًا. يتم تخليق الدهون والكربوهيدرات على الشبكة الإندوبلازمية - EPS (الشكل 5)، والبروتينات - على الريبوسومات. ما هو ربحية السهم؟ هذا نظام من الأنابيب والصهاريج، وتتكون جدرانها من غشاء. أنها تتخلل السيتوبلازم بأكمله. تنتقل المواد عبر قنوات ER إلى أجزاء مختلفة من الخلية.

هناك EPS على نحو سلس وخشن. على سطح الشبكة الملساء، يتم تصنيع الكربوهيدرات والدهون بمشاركة الإنزيمات. يتم الحصول على خشونة ER من خلال الأجسام المستديرة الصغيرة الموجودة عليها - الريبوسومات(انظر الشكل 1)، والتي تشارك في تخليق البروتين.

يحدث أيضًا تخليق المواد العضوية البلاستيداتوالتي توجد فقط في الخلايا النباتية.

أرز. 4. مخطط هيكل الميتوكوندريا.
1.- الغشاء الخارجي. 2.- الغشاء الداخلي. 3.- طيات الغشاء الداخلي - الأعراف.

أرز. 5. مخطط هيكل EPS الخام.

أرز. 6. رسم تخطيطي لهيكل البلاستيدات الخضراء.
1.- الغشاء الخارجي. 2.- الغشاء الداخلي. 3.- المحتويات الداخلية للبلاستيدات الخضراء. 4.- طيات الغشاء الداخلي تتجمع في "مداخن" وتشكل جرانا.

في البلاستيدات عديمة اللون - ليوكوبلاست(من اليونانية com.leukos- أبيض و بلاستوس- خلق) يتراكم النشا. درنات البطاطس غنية جدًا بالليوكوبلاست. الألوان الأصفر والبرتقالي والأحمر تعطى للفواكه والزهور. البلاستيدات الملونة(من اليونانية الكروم- اللون و بلاستوس). يقومون بتركيب الأصباغ المشاركة في عملية التمثيل الضوئي - الكاروتينات. في الحياة النباتية، فمن المهم بشكل خاص البلاستيدات الخضراء(من اليونانية الكلوروس- مخضر و بلاستوس) - البلاستيدات الخضراء. في الشكل 6 ترى أن البلاستيدات الخضراء مغطاة بغشاءين: خارجي وداخلي. يشكل الغشاء الداخلي طيات. بين الطيات توجد فقاعات مرتبة في أكوام - الحبوب. تحتوي غرانا على جزيئات الكلوروفيل، التي تشارك في عملية التمثيل الضوئي. تحتوي كل بلاستيدات خضراء على حوالي 50 حبة مرتبة في نمط رقعة الشطرنج. يضمن هذا الترتيب أقصى قدر من الإضاءة لكل وجه.

في السيتوبلازم، يمكن أن تتراكم البروتينات والدهون والكربوهيدرات على شكل حبيبات وبلورات وقطرات. هؤلاء التضمين- إضافي العناصر الغذائيةوالتي تستهلكها الخلية حسب الحاجة.

في الخلايا النباتية، تتراكم بعض العناصر الغذائية الاحتياطية، وكذلك منتجات التحلل، في عصارة الفجوات الخلوية (انظر الشكل 1). يمكن أن تشكل ما يصل إلى 90٪ من حجم الخلية النباتية. تحتوي الخلايا الحيوانية على فجوات مؤقتة لا تشغل أكثر من 5% من حجمها.

أرز. 7. مخطط هيكل مجمع جولجي.

في الشكل 7 ترى نظامًا من التجاويف محاطًا بغشاء. هذا مجمع جولجيالذي يؤدي وظائف مختلفة في الخلية: يشارك في تراكم المواد ونقلها وإزالتها من الخلية وتكوين الجسيمات الحالة وغشاء الخلية. على سبيل المثال، تدخل جزيئات السليلوز إلى تجويف مجمع جولجي، والتي تنتقل باستخدام الحويصلات إلى سطح الخلية ويتم تضمينها في غشاء الخلية.

تتكاثر معظم الخلايا بالانقسام. المشاركة في هذه العملية مركز الخلية . ويتكون من مركزين محاطين بالسيتوبلازم الكثيف (انظر الشكل 1). عند بداية الانقسام، تتحرك المريكزات باتجاه قطبي الخلية. تنبثق منها خيوط البروتين، التي تتصل بالكروموسومات وتضمن توزيعها الموحد بين الخليتين الابنتين.

جميع عضيات الخلية مترابطة بشكل وثيق. على سبيل المثال، يتم تصنيع جزيئات البروتين في الريبوسومات، ويتم نقلها عبر قنوات ER إلى أجزاء مختلفة من الخلية، ويتم تدمير البروتينات في الليزوزومات. تُستخدم الجزيئات المُصنَّعة حديثًا لبناء هياكل الخلايا أو تتراكم في السيتوبلازم والفجوات كمواد مغذية احتياطية.

تمتلئ الخلية بالسيتوبلازم. يحتوي السيتوبلازم على النواة والعضيات المختلفة: الجسيمات الحالة، الميتوكوندريا، البلاستيدات، الفجوات، ER، مركز الخلية، مجمع جولجي. أنها تختلف في هيكلها ووظائفها. تتفاعل جميع عضيات السيتوبلازم مع بعضها البعض، مما يضمن الأداء الطبيعي للخلية.

الجدول 1. هيكل الخلية

إن الدور الأكثر أهمية في نشاط الحياة وانقسام خلايا الفطريات والنباتات والحيوانات يعود إلى النواة والكروموسومات الموجودة فيها. تحتوي معظم خلايا هذه الكائنات على نواة واحدة، ولكن هناك أيضًا خلايا متعددة النوى، مثل الخلايا العضلية. تقع النواة في السيتوبلازم ولها شكل دائري أو بيضاوي. وهي مغطاة بقشرة تتكون من غشائين. يحتوي الغلاف النووي على مسام يتم من خلالها تبادل المواد بين النواة والسيتوبلازم. تمتلئ النواة بالعصير النووي الذي توجد فيه النوى والكروموسومات.

النواة- هذه "ورش عمل لإنتاج" الريبوسومات التي تتكون من RNA الريبوسوم المتكون في النواة والبروتينات المصنعة في السيتوبلازم.

ترتبط الوظيفة الرئيسية للنواة - تخزين ونقل المعلومات الوراثية - بـ الكروموسومات. كل نوع من الكائنات الحية لديه مجموعة من الكروموسومات الخاصة به: عدد معين وشكل وحجم معين.

تسمى جميع خلايا الجسم، باستثناء الخلايا الجنسية جسدي(من اليونانية سوما- جسم). تحتوي خلايا الكائن الحي من نفس النوع على نفس مجموعة الكروموسومات. على سبيل المثال، في البشر، تحتوي كل خلية من خلايا الجسم على 46 كروموسوما، وفي ذبابة الفاكهة ذبابة الفاكهة - 8 كروموسومات.

تحتوي الخلايا الجسدية، كقاعدة عامة، على مجموعة مزدوجة من الكروموسومات. إنه يسمى مضاعفاويشار إليه بـ 2 ن. إذن، لدى الشخص 23 زوجًا من الكروموسومات، أي 2 ن= 46. تحتوي الخلايا الجنسية على نصف عدد الكروموسومات. هل هي مفردة أم فردانيطقم. الشخص لديه 1 ن = 23.

جميع الكروموسومات الموجودة فيه الخلايا الجسديةعلى عكس الكروموسومات الموجودة في الخلايا الجرثومية، فهي مقترنة. الكروموسومات التي تشكل زوجًا واحدًا متطابقة مع بعضها البعض. تسمى الكروموسومات المقترنة متماثل. الكروموسومات التي تنتمي إليها أزواج مختلفينوتختلف في الشكل والحجم، وتسمى غير متماثل(الشكل 8).

في بعض الأنواع، قد يكون عدد الكروموسومات هو نفسه. على سبيل المثال، البرسيم الأحمر والبازلاء لديها 2 ن= 14. إلا أن كروموسوماتها تختلف في الشكل والحجم وتكوين النوكليوتيدات لجزيئات الحمض النووي.

أرز. 8. مجموعة الكروموسومات في خلايا ذبابة الفاكهة.

أرز. 9. هيكل الكروموسوم.

لفهم دور الكروموسومات في نقل المعلومات الوراثية، من الضروري التعرف على بنيتها وتركيبها الكيميائي.

تبدو كروموسومات الخلية غير المنقسمة وكأنها خيوط رفيعة وطويلة. قبل انقسام الخلية، يتكون كل كروموسوم من شريطين متماثلين: الكروماتيدوالتي ترتبط بين خصور الخصر - (الشكل 9).

تتكون الكروموسومات من الحمض النووي والبروتينات. نظرًا لأن تكوين النوكليوتيدات في الحمض النووي يختلف فيما بينها أنواع مختلفة، تكوين الكروموسوم فريد لكل نوع.

تحتوي كل خلية، باستثناء الخلايا البكتيرية، على نواة توجد فيها النواة والكروموسومات. يتميز كل نوع بمجموعة معينة من الكروموسومات: العدد والشكل والحجم. في الخلايا الجسدية لمعظم الكائنات الحية تكون مجموعة الكروموسومات ثنائية الصيغة الصبغية، وفي الخلايا الجنسية تكون أحادية الصيغة الصبغية. تسمى الكروموسومات المقترنة متماثلة. تتكون الكروموسومات من الحمض النووي والبروتينات. تضمن جزيئات الحمض النووي تخزين ونقل المعلومات الوراثية من خلية إلى أخرى ومن كائن حي إلى كائن حي.

بعد دراسة هذه المواضيع، يجب أن تكون قادرًا على:

1. اشرح الحالات التي يجب فيها استخدام المجهر الضوئي (الهيكل) أو المجهر الإلكتروني النافذ.
2. وصف بنية غشاء الخلية وشرح العلاقة بين بنية الغشاء وقدرته على تبادل المواد بين الخلية وبيئتها.
3. تحديد العمليات: الانتشار، الانتشار الميسر، النقل النشط، الالتقام الخلوي، الإخراج الخلوي والتناضح. اذكر الاختلافات بين هذه العمليات.
4. قم بتسمية وظائف الهياكل وحدد الخلايا (النباتية أو الحيوانية أو بدائية النواة) التي توجد فيها: النواة، الغشاء النووي، النواة، الكروموسومات، غشاء البلازما، الريبوسوم، الميتوكوندريا، جدار الخلية، البلاستيدات الخضراء، الفجوة، الليزوزوم، الشبكة الإندوبلازميةناعمة (غير محببة) وخشنة (حبيبية)، مركز الخلية، جهاز جولجي، الهدب، السوط، الورم المتوسط، الشعرة أو الخمل.
5. قم بتسمية ثلاث علامات على الأقل يمكنك التمييز من خلالها الخلية النباتيةمن حيوان.
6. اذكر أهم الاختلافات بين الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة.

إيفانوفا تي في، كالينوفا جي إس، مياجكوفا أ.ن. " علم الأحياء العام". موسكو، "التنوير"، 2000

• الموضوع 1. "غشاء البلازما." §1، §8 ص 5؛20
• الموضوع 2. "القفص". §8-10 ص 20-30
• الموضوع 3. "الخلية بدائية النواة. الفيروسات." §11 ص 31-34

الأغشية البيولوجية الموجودة على حدود الخلية والفضاء خارج الخلية، وكذلك على حدود عضيات غشاء الخلية (الميتوكوندريا، الشبكة الإندوبلازمية، مجمع جولجي، الجسيمات الحالة، البيروكسيسومات، النواة، الحويصلات الغشائية) والعصارة الخلوية، هي مهم لعمل الخلية ليس فقط ككل، ولكن أيضًا لعضياتها. تحتوي أغشية الخلايا على تنظيم جزيئي مماثل بشكل أساسي. في هذا الفصل، يتم فحص الأغشية البيولوجية في المقام الأول باستخدام مثال الغشاء البلازمي (plasmolemma)، الذي يفصل الخلية عن البيئة خارج الخلية.

غشاء البلازما

يتكون أي غشاء بيولوجي (الشكل 2-1) من الدهون الفوسفاتية (~50%) والبروتينات (حتى 40%). بكميات أقل، يحتوي الغشاء على دهون أخرى والكوليسترول والكربوهيدرات.

الفوسفوليبيدات.يتكون جزيء الفسفوليبيد من جزء قطبي (محب للماء) (رأس) وذيل هيدروكربوني مزدوج قطبي (كاره للماء). في الطور المائي، تتجمع جزيئات الفسفوليبيد تلقائيًا من الذيل إلى الذيل، لتشكل إطار الغشاء البيولوجي (الشكل 2-1 و2-2) على شكل طبقة مزدوجة (طبقة ثنائية). وهكذا، في الغشاء، يتم توجيه ذيول الدهون الفوسفاتية (الأحماض الدهنية) إلى الطبقة الثنائية، ويتم توجيه الرؤوس التي تحتوي على مجموعات الفوسفات إلى الخارج.

السناجبتنقسم الأغشية البيولوجية إلى متكاملة (بما في ذلك الغشاء) ومحيطية (انظر الشكل 2-1، 2-2).

البروتينات الغشائية المتكاملة (كروي) مضمن في طبقة ثنائية الدهون. الأحماض الأمينية المحبة للماء متبادلة

أرز. 2-1. الغشاء البيولوجي يتكون من طبقة مزدوجة من الدهون الفوسفاتية، يتم توجيه الأجزاء المحبة للماء (الرؤوس) نحو سطح الغشاء، ويتم توجيه الأجزاء الكارهة للماء (الذيول التي تثبت الغشاء على شكل طبقة ثنائية) إلى الغشاء. و - البروتينات المتكاملة مغمورة في الغشاء. T - تخترق بروتينات الغشاء كامل سمك الغشاء. Π - توجد البروتينات المحيطية إما على السطح الخارجي أو الداخلي للغشاء.

تتفاعل مع مجموعات الفوسفات من الدهون الفوسفاتية، وتتفاعل الأحماض الأمينية الكارهة للماء مع سلاسل الأحماض الدهنية. تشمل البروتينات الغشائية المتكاملة بروتينات التصاق,بعض البروتينات المستقبلة(مستقبلات الغشاء). البروتين عبر الغشاء- جزيء بروتين يمر عبر سمك الغشاء بالكامل ويبرز منه على السطحين الخارجي والداخلي. وتشمل البروتينات عبر الغشاء المسام، القنوات الأيونية، الناقلات، المضخات،بعض البروتينات المستقبلة.

منطقة محبة للماء

أرز. 2-2. غشاء البلازما. التوضيحات في النص.

♦ المسامو القنوات- مسارات الغشاء التي يتحرك عبرها الماء والأيونات وجزيئات المستقلبات بين العصارة الخلوية والفضاء بين الخلايا (وفي الاتجاه المعاكس).

♦ المتجهاتتنفيذ حركة الغشاء لجزيئات معينة (بما في ذلك بالاشتراك مع نقل الأيونات أو الجزيئات من نوع آخر).

♦ مضخاتتحريك الأيونات ضد تركيزها وتدرجات الطاقة (التدرج الكهروكيميائي) باستخدام الطاقة الصادرة عن التحلل المائي ATP.

بروتينات الغشاء المحيطي (ليفي وكروي) تقع على أحد أسطح غشاء الخلية (خارجي أو داخلي) وترتبط بشكل غير تساهمي ببروتينات الغشاء المتكامل.

♦ من أمثلة بروتينات الغشاء المحيطي المرتبطة بالسطح الخارجي للغشاء - البروتينات المستقبلةو بروتينات الالتصاق.

♦ من أمثلة بروتينات الغشاء المحيطي المرتبطة بالسطح الداخلي للغشاء - بروتينات الهيكل الخلوي، بروتينات نظام الرسول الثاني، الإنزيماتوالبروتينات الأخرى.

الكربوهيدرات(أساسا السكريات قليلة) هي جزء من البروتينات السكرية والشحميات السكرية للغشاء، وهو ما يمثل 2-10٪ من كتلته (انظر الشكل 2-2). تتفاعل مع الكربوهيدرات الموجودة على سطح الخلية ليكتينس.تبرز سلاسل Oligosaccharide عليها السطح الخارجيأغشية الخلايا وتشكل الغشاء السطحي - الكنان السكري.

نفاذية الغشاء

طبقة ثنائية الغشاء تفصل بين المرحلتين المائيتين. وهكذا، فإن غشاء البلازما يفصل السائل بين الخلايا (الخلالي) عن العصارة الخلوية، وأغشية الليزوزومات والبيروكسيسومات والميتوكوندريا وغيرها من العضيات الغشائية داخل الخلايا تفصل محتوياتها عن العصارة الخلوية. الغشاء البيولوجي- حاجز شبه منفذ.

غشاء شبه منفذ. يتم تعريف الغشاء البيولوجي على أنه شبه منفذ، أي. حاجز لا يمكن اختراقه للماء، ولكنه نافذ للمواد الذائبة فيه (الأيونات والجزيئات).

هياكل الأنسجة شبه النفاذة.تشمل هياكل الأنسجة شبه المنفذة أيضًا جدار الشعيرات الدموية والحواجز المختلفة (على سبيل المثال، حاجز الترشيح للكريات الكلوية، والحاجز الهوائي للجزء التنفسي من الرئة، والحاجز الدموي الدماغي وغيرها الكثير، على الرغم من أن هذه الحواجز بالإضافة إلى الأغشية البيولوجية (البلازما)، تشمل أيضًا مكونات غير غشائية. تمت مناقشة نفاذية هذه الهياكل النسيجية في قسم "النفاذية عبر الخلوية" في الفصل 4.

تختلف المعلمات الفيزيائية والكيميائية للسائل بين الخلايا والسيتوسول بشكل كبير (انظر الجدول 2-1)، كما هي الحال مع معلمات كل عضية داخل الخلايا والعصارة الخلوية. الأسطح الخارجية والداخلية للغشاء البيولوجي قطبية ومحبة للماء، ولكن النواة غير القطبية للغشاء كارهة للماء. لذلك، يمكن للمواد غير القطبية اختراق طبقة الدهون الثنائية. في الوقت نفسه، فإن الطبيعة الكارهة للماء لنواة الغشاء البيولوجي هي التي تحدد الاستحالة الأساسية للاختراق المباشر للمواد القطبية عبر الغشاء.

المواد غير القطبية(على سبيل المثال، الكولسترول غير القابل للذوبان في الماء ومشتقاته) اختراق بحريةمن خلال الأغشية البيولوجية. على وجه الخصوص، ولهذا السبب توجد مستقبلات هرمون الستيرويد داخل الخلية.

المواد القطبية(على سبيل المثال، Na +، K +، Cl -، Ca 2 + أيونات؛ مختلف المستقلبات الصغيرة ولكن القطبية، وكذلك السكريات والنيوكليوتيدات والبروتينات والجزيئات الكبيرة من الحمض النووي) نفسها لا تخترقمن خلال الأغشية البيولوجية. ولهذا السبب فإن مستقبلات الجزيئات القطبية (على سبيل المثال، هرمونات الببتيد) مضمنة في غشاء البلازما، ويتم نقل الإشارة الهرمونية إلى الأجزاء الخلوية الأخرى بواسطة رسائل ثانية.

نفاذية انتقائية - نفاذية الغشاء البيولوجي فيما يتعلق بمواد كيميائية معينة مهمة للحفاظ على التوازن الخلوي، والمحتوى الأمثل للأيونات والماء والأيضات والجزيئات الكبيرة في الخلية. تسمى حركة مواد معينة عبر الغشاء البيولوجي بالنقل عبر الغشاء (نقل الغشاء).

النقل عبر الغشاء

يتم تنفيذ النفاذية الانتقائية باستخدام النقل السلبي والانتشار الميسر والنقل النشط.

النقل السلبي

النقل السلبي (الانتشار السلبي) - حركة الجزيئات الصغيرة غير القطبية والقطبية في كلا الاتجاهين على طول تدرج التركيز (فرق الجهد الكيميائي) أو على طول التدرج الكهروكيميائي (نقل المواد المشحونة - الشوارد) تحدث دون استهلاك الطاقة وتتميز بسبب خصوصية منخفضة. يوصف الانتشار البسيط بقانون فيك. مثال على النقل السلبي هو الانتشار السلبي (البسيط) للغازات أثناء التنفس.

تدرج التركيز.العامل الحاسم في انتشار الغازات هو ضغطها الجزئي (على سبيل المثال، الضغط الجزئي للأكسجين - Po 2 والضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون - PCO 2).

وبعبارة أخرى، مع الانتشار البسيط، فإن تدفق مادة غير مشحونة (على سبيل المثال، الغازات والهرمونات الستيرويدية وأدوية التخدير) من خلال طبقة ثنائية الدهون يتناسب طرديا مع الفرق في تركيز هذه المادة على جانبي الغشاء (الشكل 1). 2-3).التدرج الكهروكيميائي (Δμس). يعتمد النقل السلبي للمذاب المشحون X على الفرق في تركيز المادة داخل الخلية ([X] B) وخارجها (خارج) الخلية ([X] C) وعلى الفرقالإمكانات الكهربائية

خارج (ΨC) وداخل الخلية (ΨB). بمعنى آخر، Δμ χ يأخذ في الاعتبار مساهمة كل من تدرج تركيز المادة (فرق الجهد الكيميائي) والإمكانات الكهربائية على جانبي الغشاء (فرق الجهد الكهربائي).

Φ وبالتالي، فإن القوة الدافعة وراء النقل السلبي للإلكتروليتات هي التدرج الكهروكيميائي - الفرق في الإمكانات الكهروكيميائية (Δμ x) على جانبي الغشاء البيولوجي.

سهولة الانتشار

لتسهيل نشر المواد (انظر الشكل 2-3)، يلزم وجود مكونات بروتينية مدمجة في الغشاء (المسام، والناقلات، والقنوات). كل هذه المكونات متكاملة أرز. 2-3. النقل السلبي عن طريق الانتشار عبر غشاء البلازما.

أ - اتجاه نقل المادة في كل من الانتشار البسيط والميسر يحدث على طول تدرج تركيز المادة على جانبي البلازما. ب- حركية النقل. على طول الإحداثي - كمية المادة المنتشرة، على طول الإحداثي - الوقت. لا يتطلب الانتشار البسيط إنفاقًا مباشرًا للطاقة، فهو عملية غير مشبعة، وتعتمد سرعتها خطيًا على تدرج تركيز المادة.

البروتينات (عبر الغشاء). يحدث الانتشار الميسر على طول تدرج التركيز للمواد غير القطبية أو على طول التدرج الكهروكيميائي للمواد القطبية.المسام. حسب التعريف، مملوءة بالماءقناة المسام مفتوحة دائمًا

المتجهات(الشكل 2-4). تتكون المسام من بروتينات مختلفة (بورينات، بيرفورينات، أكوابورينات، كونيكسينات، إلخ). وفي بعض الحالات، تتشكل مجمعات عملاقة (مثل المسام النووية)، تتكون من العديد من البروتينات المختلفة. (الناقلات) تنقل عبر الأغشية البيولوجية العديد من الأيونات المختلفة (Na +، Cl -، H +، HCO 3 -، إلخ) والمواد العضوية (الجلوكوز، الأحماض الأمينية، الكرياتين، النورإبينفرين، الفولات، اللاكتات، البيروفات، إلخ). الناقلونمحدد:

كل إعادة محددة .

قناة المسام مفتوحة دائما، لذلك مادة كيميائيةيمر X عبر الغشاء على طول تدرج تركيزه أو (إذا كانت المادة X مشحونة) على طول التدرج الكهروكيميائي. في في هذه الحالةتنتقل المادة X من الفضاء خارج الخلية إلى العصارة الخلوية.

يحمل الناقل، كقاعدة عامة وفي الغالب، مادة واحدة من خلال طبقة ثنائية الدهون. هناك نقل أحادي الاتجاه (منفذ واحد) ومجمع (متزامن) ومتعدد الاتجاهات (منفذ مضاد) (الشكل 2-5).

تعمل الناقلات التي تقوم بنقل الأغشية المشترك (التزامني) ومتعدد الاتجاهات (المنفذ المضاد)، من وجهة نظر تكاليف الطاقة، بطريقة يتم من خلالها إنفاق الطاقة المتراكمة أثناء نقل مادة واحدة (عادة Na+) على النقل من مادة أخرى. يُسمى هذا النوع من النقل عبر الغشاء بالنقل النشط الثانوي (انظر أدناه). القنوات الأيونيةتتكون من بروتينات SE مترابطة تشكل مسامًا محبًا للماء في الغشاء (الشكل 2-6). تنتشر الأيونات من خلال مسام مفتوح على طول التدرج الكهروكيميائي. يتم تحديد خصائص القنوات الأيونية (بما في ذلك النوعية والتوصيل) من خلال تسلسل الأحماض الأمينية لبولي ببتيد معين والتغيرات التوافقية التي تحدث مع في أجزاء مختلفةالببتيدات كجزء من بروتين القناة المتكاملة. خصوصية.تكون القنوات الأيونية محددة (انتقائية) لكاتيونات وأنيونات محددة [على سبيل المثال، Na+ (قناة الصوديوم)، K+ (البوتاسيوم

أرز. 2-5. نموذج لمتغيرات نقل الغشاء لجزيئات مختلفة .

أرز. 2-6. نموذج قناة البوتاسيوم يخترق البروتين المتكامل (أجزاء البروتين مميزة بالأرقام في الشكل) سمك طبقة الدهون الثنائية بالكامل، مما يشكل مسام قناة مملوءًا بالماء (في الشكل، تظهر ثلاثة أيونات بوتاسيوم في القناة، ويقع الجزء السفلي في تجويف المسام).

قناة)، Ca 2+ (قناة الكالسيوم)، Cl - (قناة كلوريد) و

إلخ.].

Φ الموصليةيتم تحديده من خلال عدد الأيونات التي يمكن أن تمر عبر القناة لكل وحدة زمنية. يتغير توصيل القناة اعتمادًا على ما إذا كانت القناة مفتوحة أم مغلقة.

Φ غيتس.يمكن أن تكون القناة مفتوحة أو مغلقة (الشكل 2-7). لذلك، ينص نموذج القناة على وجود جهاز يفتح ويغلق القناة - آلية البوابة، أو بوابة القناة (قياسا على البوابات المفتوحة والمغلقة).

Φ المكونات الوظيفية.بالإضافة إلى البوابة، يوفر نموذج القناة الأيونية وجود مكونات وظيفية مثل المستشعر، والمرشح الانتقائي، ومسام القناة المفتوحة.

أرز. 2-7. نموذج لآلية بوابة القناة الأيونية .

♦ أ. بوابة القناة مغلقة، ولا يمكن للأيون X المرور عبر الغشاء. ب. بوابة القناة مفتوحة، وتمر أيونات X عبر الغشاء من خلال مسام القناة.الاستشعار.

تحتوي كل قناة على مستشعر واحد (أحيانًا أكثر) لأنواع مختلفة من الإشارات: التغيرات في إمكانات الغشاء (MP)، والرسل الثاني (من الجانب السيتوبلازمي للغشاء)، والروابط المختلفة (من الجانب خارج الخلية للغشاء). تنظم هذه الإشارات الانتقال بين الحالة المفتوحة والمغلقة للقناة. ■ تصنيف القناة

♦ وفقا لحساسية الإشارات المختلفة. بناءً على هذه الميزة، يتم تقسيم القنوات إلى قنوات تعتمد على الجهد، وحساسة ميكانيكية، وتعتمد على المستقبلات، وتعتمد على بروتين G، وتعتمد على Ca 2+.مرشح انتقائي

♦ يحدد أنواع الأيونات (الأنيونات أو الكاتيونات) أو الأيونات المحددة (على سبيل المثال، Na +، K +، Ca 2 +، Cl -) التي يمكنها الوصول إلى مسام القناة.لقد حان الوقت لقناة مفتوحة.

Φ بعد أن يكتسب بروتين القناة المتكاملة شكلًا يتوافق مع الحالة المفتوحة للقناة، يتم تشكيل مسام الغشاء، حيث تتحرك الأيونات.حالات القناة.

♦ نظرًا لوجود بوابة ومستشعر ومرشح انتقائي ومسام، يمكن أن تكون القنوات الأيونية في حالة سكون وتنشيط وتعطيل.حالة الراحة

♦ - القناة مغلقة ولكنها جاهزة للفتح استجابة للمحفزات الكيميائية أو الميكانيكية أو الكهربائية.حالة التنشيط

♦ - القناة مفتوحة وتسمح بمرور الأيونات من خلالها.حالة التعطيل

Φ - القناة مغلقة وغير قابلة للتفعيل. يحدث التعطيل مباشرة بعد فتح القناة استجابة لمحفز ويستمر من عدة إلى عدة مئات من المللي ثانية (اعتمادًا على نوع القناة).أمثلة.

♦ القنوات الأكثر شيوعًا هي Na+، K+، Ca 2 +، Cl -، HCO - 3.قنوات الصوديوم موجودة في أي خلية تقريبًا. بما أن فرق الجهد الكهروكيميائي عبر الغشاء لـ Na+ (Δμ?а)سلبي،

عندما تكون قناة Na + مفتوحة، تندفع أيونات الصوديوم من الفضاء بين الخلايا إلى العصارة الخلوية (على اليسار في الشكل 2-8). .

نموذج Na+-, K+-ATPase المدمج في غشاء البلازما. إن مضخة Na+-, K+ عبارة عن بروتين غشائي متكامل يتكون من أربع وحدات SE (وحدتان فرعيتان حفزيتان α ووحدتان من البروتين السكري β تشكلان القناة). تنقل مضخة Na+-, K+ الكاتيونات ضد التدرج الكهروكيميائي (μ x) - تنقل Na+ من الخلية مقابل K+ (أثناء التحلل المائي لجزيء ATP واحد، يتم ضخ ثلاثة أيونات Na+ خارج الخلية ويتم ضخ أيونين K+ ضخ فيه). على يسار ويمين المضخة، تظهر الأسهم اتجاهات تدفق الأيونات والماء عبر الغشاء إلى داخل الخلية (Na+) وخارج الخلية (K+، Cl - والماء) نظرًا لاختلافهما Δμ x. ADP - ثنائي فوسفات الأدينوزين، Fn - الفوسفات غير العضوي.

■ في الهياكل القابلة للاستثارة كهربائيًا (على سبيل المثال، الخلايا العضلية الهيكلية، والخلايا العضلية القلبية، والخلايا الجذعية الصغيرة، والخلايا العصبية)، تولد قنوات الصوديوم AP، وبشكل أكثر دقة المرحلة الأولية لإزالة استقطاب الغشاء. قنوات الصوديوم التي يحتمل أن تكون قابلة للإثارة هي مغاير. أنها تحتوي على وحدة فرعية كبيرة α (السيد حوالي 260 كيلو دالتون) والعديد من الوحدات الفرعية (السيد 32-38 كيلو دالتون). يحدد الغشاء α-CE خصائص القناة.

♦ ■ في الأنابيب الكلوية وفي الأمعاء، تتركز قنوات Na+ في طرف الخلايا الظهارية، لذلك يدخل Na+ إلى هذه الخلايا من التجويف ثم يدخل إلى الدم، مما يسمح بإعادة امتصاص الصوديوم في الكلى وامتصاص الصوديوم في الجهاز الهضمي.قنوات البوتاسيوم (انظر الشكل 2-6) - بروتينات الغشاء المتكامل، وتوجد هذه القنوات في البلازما لجميع الخلايا. فرق الجهد الكهروكيميائي عبر الغشاء لـ K+ (Δμ κ) قريب من الصفر (أوإيجابي قليلا) لذلك، عندما تكون قناة K+ مفتوحة، تنتقل أيونات البوتاسيوم من العصارة الخلوية إلى الفضاء خارج الخلية ("تسرب" البوتاسيوم من الخلية، على اليمين في الشكل 2-8).وظائف

♦ قنوات K+ - الحفاظ على MP أثناء الراحة (سلبي على السطح الداخلي للغشاء)، وتنظيم حجم الخلية، والمشاركة في إكمال AP، وتعديل الاستثارة الكهربائية للهياكل العصبية والعضلية، وإفراز الأنسولين من خلايا بيتا في جزر لانجرهانز.- قنوات الكالسيوممجمعات البروتين موجودة في أي خلية تقريبًا. بما أن فرق الجهد الكهروكيميائي عبر الغشاء لـ Na+ (Δμ?а)، تتكون من عدة وحدات SE (α ρ α 2، β، γ، δ). نظرًا لأن فرق الجهد الكهروكيميائي عبر الغشاء لـ Ca 2 + (Δμ ca) كبير

♦ ثم، عندما تكون قناة الكالسيوم مفتوحة، تندفع أيونات الكالسيوم من الغشاء الخلوي "مستودعات الكالسيوم" والفضاء بين الخلايا إلى العصارة الخلوية. عندما يتم تنشيط القنوات، يحدث زوال استقطاب الغشاء، وكذلك تفاعل الروابط مع مستقبلاتها. تنقسم قنوات Ca 2+ إلى قنوات ذات بوابات جهد كهربي وقنوات ذات بوابات مستقبلات (على سبيل المثال، الأدرينالية).تحتوي على العديد من الخلايا أنواع مختلفةالقنوات الانتقائية الأنيونية التي من خلالها يحدث النقل السلبي لـ Cl - وبدرجة أقل HCO - 3. نظرًا لأن فرق الجهد الكهروكيميائي عبر الغشاء لـ Cl - (Δμ α) معتدل موجودة في أي خلية تقريبًا. بما أن فرق الجهد الكهروكيميائي عبر الغشاء لـ Na+ (Δμ?а)عندما تكون قناة الأنيون مفتوحة، تنتشر أيونات الكلور من العصارة الخلوية إلى الفضاء بين الخلايا (في الشكل 2-8).

النقل النشط

النقل النشط - الغشاء المعتمد على الطاقة النقل ضد التدرج الكهروكيميائي.هناك وسائل النقل النشطة الأولية والثانوية. يتم تنفيذ النقل النشط الأساسي مضخات(ATPases المختلفة)، الثانوية - المتعاطفون(النقل المشترك أحادي الاتجاه) و أنتيبورترز(حركة المرور متعددة الاتجاهات قدوم).

النقل النشط الأساسيتوفير المضخات التالية: ATPases الصوديوم والبوتاسيوم، ATPases البروتون والبوتاسيوم، Ca 2+ - نقل ATPases، ATPases الميتوكوندريا، مضخات البروتون الليزوزومية، إلخ.

Φ الصوديوم والبوتاسيوم أتباز(انظر الشكل 2-8) ينظم تدفق الكاتيونات الرئيسية عبر الغشاء (Na +، K +) وبشكل غير مباشر - الماء (الذي يحافظ على حجم خلية ثابت)، ويوفر نقل عبر الغشاء ذي الصلة (symport و antiport) للعديد من تشارك الجزيئات العضوية وغير العضوية في إنشاء MF أثناء الراحة وتوليد PD للعناصر العصبية والعضلية.

Φ بروتونو البوتاسيوم أتباز(ح+-، ك+-مضخة). بمساعدة هذا الإنزيم، تشارك الخلايا الجدارية للغدد المخاطية في المعدة في تكوين حمض الهيدروكلوريك (التبادل المحايد إلكترونيًا لاثنين من أيونات K + خارج الخلية لأيونات H + داخل الخلايا أثناء التحلل المائي لجزيء ATP واحد).

Φ Ca 2+ - نقل ATPases(Ca 2 + -ATPase) ضخ أيونات الكالسيوم من السيتوبلازم مقابل البروتوناتضد التدرج الكهروكيميائي الكبير Ca 2+.

Φ الميتوكوندريا أتبازالنوع F (F 0 F :) - سينسيز ATP للغشاء الداخلي للميتوكوندريا - يحفز المرحلة الأخيرة من تخليق ATP. تحتوي أعراف الميتوكوندريا على سينسيز ATP، الذي يجمع بين الأكسدة في دورة كريبس والفسفرة من ADP إلى ATP. يتم تصنيع ATP عن طريق التدفق العكسي للبروتونات إلى المصفوفة من خلال قناة في مجمع تصنيع ATP (ما يسمى بالاقتران الكيميائي).

Φ مضخات البروتون الليزوزومية[H+-ATPases type V (من الحويصلات)]، مدمج في الأغشية التي تحيط بالليزوسومات (أيضًا مجمع جولجي والحويصلات الإفرازية)، ينقل H+ من العصارة الخلوية إلى هذه العضيات الغشائية. ونتيجة لذلك، تنخفض قيمة الرقم الهيدروجيني، مما يحسن وظائف هذه الهياكل.

النقل النشط الثانويهناك نوعان معروفان من وسائل النقل الثانوي النشط - مجتمعين (سيمد)والعداد (مضاد)(أنظر الشكل 2-5).

Φ سيمبورتتنفيذ بروتينات الغشاء المتكامل. نقل المادة X ضد كهروكيميائيتها

يحدث dient (μ x) في معظم الحالات بسبب الدخول إلى العصارة الخلوية من الفضاء بين الخلايا على طول تدرج انتشار أيونات الصوديوم (أي بسبب Δμ Na))، وفي بعض الحالات بسبب الدخول إلى العصارة الخلوية من الفضاء بين الخلايا على طول بروتونات التدرج الانتشاري (أي بسبب Δμ H. ونتيجة لذلك، تتحرك كل من الأيونات (Na+ أو H+) والمادة X (على سبيل المثال، الجلوكوز، والأحماض الأمينية، والأنيونات غير العضوية، وأيونات البوتاسيوم والكلور) من مادة بين الخلايافي العصارة الخلوية. Φ أنتيبورت(النقل المضاد أو التبادلي) يقوم عادة بنقل الأنيونات مقابل الأنيونات والكاتيونات مقابل الكاتيونات. القوة الدافعةيتكون المبادل بسبب دخول Na+ إلى الخلية.

الحفاظ على التوازن الأيوني داخل الخلايا

تهدف النفاذية الانتقائية للأغشية البيولوجية، التي يتم إجراؤها باستخدام النقل السلبي والانتشار الميسر والنقل النشط، إلى الحفاظ على معايير التوازن الأيوني والأيونات الأخرى المهمة لعمل الخلايا، وكذلك الرقم الهيدروجيني () والماء (الجدول 2-1) والعديد من المركبات الكيميائية الأخرى.

التوازنو يتضمن الحفاظ على تدرج غير متماثل وهام عبر الغشاء لهذه الكاتيونات، ويضمن الاستقطاب الكهربائي لأغشية الخلايا، فضلاً عن تراكم الطاقة لنقل المواد الكيميائية المختلفة عبر الغشاء.

Φ التدرج عبر الغشاء كبير وغير متماثل.

ويتميز بتدرج كبير وغير متماثل عبر الغشاء لهذه الكاتيونات: الكاتيونات خارج الخلية أعلى بحوالي 10 مرات من العصارة الخلوية، في حين أن الكاتيونات داخل الخلايا أعلى بحوالي 30 مرة من الكاتيونات خارج الخلية. يتم ضمان الحفاظ على هذا التدرج بالكامل تقريبًا بواسطة Na+-، K+-ATPase (انظر الشكل 2-8).

Φ استقطاب الغشاء.إن مضخة Na+-, K+- هي مضخة كهربائية: حيث يساعد عملها في الحفاظ على إمكانات الغشاء (MP)، أي. شحنة موجبة على السطح الخارجي (خارج الخلية) للغشاء وشحنة سالبة على السطح الداخلي (داخل الخلايا) للغشاء. تبلغ كمية الشحنة (V m) المقاسة على السطح الداخلي للغشاء تقريبًا. -60 مللي فولت.

Φ عبر الغشاء الكهروكيميائي Na + التدرج،موجه إلى الخلية، ويعزز الدخول السلبي لـ Na + في العصارة الخلوية و- الأهم من ذلك! - تراكم الطاقة. هذه هي الطاقة التي تستخدمها الخلايا لحل عدد من المشاكل. مهام مهمة- ضمان النقل النشط الثانوي والانتقال عبر الخلايا، وفي الخلايا المثيرة - توليد إمكانات العمل (AP).

♦ نقل عبر الخلايا.في الخلايا الظهارية، تشكيل جدار الأنابيب والتجاويف المختلفة (على سبيل المثال، أنابيب النيفرون، الأمعاء الدقيقة، التجاويف المصلية، وما إلى ذلك)، وتقع قنوات Na+ على السطح القمي للظهارة، ويتم دمج مضخات Na+ و K+ في البلازما على السطح القاعدي للخلايا. يسمح هذا الترتيب غير المتماثل لقنوات Na+ والمضخات ضخ أكثرأيونات الصوديوم من خلال الخلية، أي. من تجويف الأنابيب والتجاويف الموجودة فيها البيئة الداخليةجسم.

♦ إمكانات العمل(PD).

في العناصر الخلوية القابلة للاستثارة كهربائيًا (الخلايا العصبية، والخلايا العضلية القلبية، والخلايا العضلية الهيكلية، والخلايا العضلية الهيكلية)، يعد الدخول السلبي إلى العصارة الخلوية من خلال قنوات Na + ذات الجهد الكهربي أمرًا بالغ الأهمية لتوليد AP (لمزيد من التفاصيل، انظر الفصل 5).التوازن. نظرًا لأن Ca 2+ الخلوي يعمل كرسول ثانٍ (داخل الخلايا) ينظم العديد من الوظائف، إذن

في العصارة الخلوية للخلية في حالة (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).

الراحة ضئيلة

التوازن. في جميع الخلايا، يوجد ما يقرب من 10 مرات أقل في العصارة الخلوية خارج الخلية. يتم دعم هذا الوضع عن طريق القنوات الأنيونية (Cl - يمر بشكل سلبي إلى العصارة الخلوية)، وNa-/K-/Cl-ناقل مشترك وCl-HCO^-exchanger (Cl - يدخل الخلية)، بالإضافة إلى K-/Cl-ناقل مشترك (إخراج K+ وCl - من الخلية).الرقم الهيدروجيني.

للحفاظ على الرقم الهيدروجيني، يعد [HCO-3] وPCO 2 ضروريين أيضًا. الرقم الهيدروجيني خارج الخلية هو 7.4 (مع [HCO - 3 ] حوالي 24 ملم وPCO 2 حوالي 40 ملم زئبق). في الوقت نفسه، تكون قيمة الرقم الهيدروجيني داخل الخلايا 7.2 (تنتقل إلى الجانب الحمضي، بينما تكون هي نفسها على جانبي الغشاء، ويجب أن تكون القيمة المحسوبة لـ [HCO - 3 ] حوالي 16 ملم، في حين أنها في الواقع 10 ملم). وبالتالي، يجب أن تحتوي الخلية على أنظمة تطلق H+ منها أو تلتقط HCO-3. وتشمل هذه الأنظمة مبادل Na + - ^، ومبادل Na + -Cl - -HCO - 3 وNa + -HCO - 3 - ناقل مشترك. جميع أنظمة النقل هذه حساسة للتغيرات في الرقم الهيدروجيني: يتم تنشيطها عندما يتم تحميض العصارة الخلوية وانسدادها عندما يتحول الرقم الهيدروجيني داخل الخلايا إلى الجانب القلوي.

النقل المائي وصيانة حجم الخلية

عملية (يحدث انتشار بسيط للمياه من خلال قنوات أكوابورين، ولكن لم يتم العثور على مضخات خاصة لنقل المياه النشطة)، يتم تنفيذها من خلال مسام وقنوات الغشاء كجزء من ناقلات ومضخات أخرى. ومع ذلك، فإن توزيع الماء بين الأجزاء الخلوية، والعصارة الخلوية والعضيات الخلوية، بين الخلية والسائل الخلالي ونقله عبر الأغشية البيولوجية له أهمية كبيرة في توازن الخلية (بما في ذلك تنظيم حجمها). تدفق المياه من خلال الأغشية البيولوجية(التناضح) يحدد الفرق بين الضغط الأسموزي والضغط الهيدروستاتيكي على جانبي الغشاء.

التناضح- تدفق الماء عبر غشاء شبه منفذ من حجرة ذات تركيز أقل من المواد المذابة في الماء إلى حجرة ذات تركيز أعلى. بمعنى آخر، يتدفق الماء من حيث تكون إمكاناته الكيميائية (Δμa) أعلى إلى حيث تكون إمكاناته الكيميائية أقل، نظرًا لأن وجود المواد الذائبة في الماء يقلل من الإمكانات الكيميائية للماء.

الضغط الأسموزي(الشكل 2-9) يعرف بأنه ضغط المحلول الذي يوقف التخفيف بالماء من خلال غشاء شبه منفذ. عدديًا، الضغط الأسموزي عند التوازن (توقف الماء عن اختراق الغشاء شبه المنفذ) يساوي الضغط الهيدروستاتيكي.

معامل التناضحي(Φ).

عادة ما تكون قيمة Φ للكهارل في التركيزات الفسيولوجية أقل من 1 وعندما يتم تخفيف المحلول، تقترب Φ من 1.الأسمولية. المصطلحان "الأوسمولية" و"الأوسمولية" هما وحدات غير نظامية.أوسمول (osm) هي الكتلة الجزيئية للمادة المذابة بالجرام، مقسومة على عدد الأيونات أو الجزيئات التي تتفكك إليها في المحلول.الأسمولية (التركيز الأسموزي) هو درجة تركيز المحلول، معبرًا عنها بالأسمولات، والأسمولية من الحل

(Fic) يتم التعبير عنها بالأوسمول لكل لتر.أسموزية المحاليل.

اعتمادًا على الأسمولية ، يمكن أن تكون المحاليل متساوية الأسموزية وفرطية وناقصة الأسموزي (في بعض الأحيان يتم استخدام المصطلح غير الصحيح تمامًا "منشط" ، وهو صالح لأبسط الحالات - للإلكتروليتات). تقييم الاسموزية للحلول (أو Cy- .

يفصل الغشاء شبه المنفذ بين الحجرتين A (المحلول) و B (الماء). يتم قياس الضغط الاسموزي للمحلول في الحجرة A. ويخضع المحلول الموجود في الحجرة A للضغط الهيدروستاتيكي. عندما يكون الضغط الأسموزي والهيدروستاتيكي متساويًا، يتم تحقيق التوازن (لا يخترق الماء الغشاء شبه المنفذ). يتم وصف الضغط الأسموزي (π) بواسطة معادلة فانت هوف. العصارة الخلوية والسائل الخلالي) منطقية فقط عند مقارنة محلولين (على سبيل المثال، A&B، العصارة الخلوية والسائل الخلالي، محاليل التسريب والدم). على وجه الخصوص، بغض النظر عن الأسمولية للمحلولين، تحدث حركة تناضحية للماء بينهما حتى يتم الوصول إلى حالة التوازن. وتعرف هذه الاسموزية بالاسموزية الفعالة

(توترية لمحلول المنحل بالكهرباء). الحل الأيزوموتي أ: الضغط الأسموزي للمحاليل A وB

نفس الشيء. الحل الخافض للحركة أ:أقل الضغط الأسموزي للمحلول ب.محلول فرط التناضح أ: الضغط الأسموزي للمحلول أأكثر

الضغط الأسموزي للمحلول ب.حركية النقل المائي

من خلال الغشاء خطي وغير مشبع وهو دالة لمجموع القوى الدافعة للنقل (Δμماء، مجموع)، أي الفرق في الإمكانات الكيميائية على جانبي الغشاء (Δμماء a) والفرق في الضغط الهيدروستاتيكي (Δμضغط الماء) على جانبي الغشاء.التورم الأسموزي والانكماش الأسموزي للخلايا.

تتم مناقشة حالة الخلايا عندما تتغير الاسموزية لمحلول الإلكتروليت الذي يتم فيه تعليق الخلايا في الشكل. 2-10. أرز. 2-10. حالة كريات الدم الحمراء المعلقة في محلول كلوريد الصوديوم

. الإحداثي السيني هو تركيز (C) من كلوريد الصوديوم (مم)، والإحداثي هو حجم الخلية (V). عند تركيز كلوريد الصوديوم بمقدار 154 ملي مولار (308 ملي مولار من الجسيمات النشطة تناضحيًا)، يكون حجم الخلايا هو نفسه الموجود في بلازما الدم (محلول كلوريد الصوديوم، C0، V0، متساوي التوتر لخلايا الدم الحمراء). مع زيادة تركيز كلوريد الصوديوم (محلول كلوريد الصوديوم عالي التوتر)، يترك الماء خلايا الدم الحمراء وتتقلص. عندما ينخفض ​​تركيز كلوريد الصوديوم (محلول كلوريد الصوديوم منخفض التوتر)، يدخل الماء إلى خلايا الدم الحمراء فتنتفخ. عندما يكون المحلول منخفض التوتر، أي ما يقرب من 1.4 مرة أكبر من قيمة المحلول متساوي التوتر، يحدث تدمير الغشاء (تحلل). تنظيم حجم الخلية.في الشكل. 2-10 تعتبر أبسط حالة - تعليق خلايا الدم الحمراء في محلول كلوريد الصوديوم. في هذه التجربة النموذجية في المختبرتم الحصول على النتائج التالية: إذا كان الضغط الاسموزي لمحلول NaCl يزيد،يدخل الماء إلى الخلايا فتنتفخ الخلايا. لكن الوضع في الجسم الحيأكثر صعوبة. على وجه الخصوص، الخلايا ليست في محلول إلكتروليت واحد (NaCl)، ولكن في بيئة حقيقية

العديد من الأيونات والجزيئات ذات الخصائص الفيزيائية والكيميائية المختلفة. وبالتالي، فإن غشاء البلازما للخلايا غير منفذ للعديد من المواد خارج الخلايا وداخلها (على سبيل المثال، البروتينات)؛ بالإضافة إلى ذلك، في الحالة المذكورة أعلاه، لم يتم أخذ شحنة الغشاء بعين الاعتبار. خاتمة.نلخص أدناه البيانات المتعلقة بتنظيم توزيع المياه بين الأجزاء المفصولة بغشاء نصف نافذ (بما في ذلك بين الخلايا والمواد خارج الخلية).

وبما أن الخلية تحتوي على بروتينات سالبة الشحنة ولا تمر عبر الغشاء، فإن قوى دونان تتسبب في تضخم الخلية.

تستجيب الخلية لفرط الأسمولية خارج الخلية عن طريق تراكم المواد المذابة العضوية.

يضمن التدرج اللوني (الأسمولية الفعالة) التدفق الأسموزي للمياه عبر الغشاء.

يؤدي تسريب المحاليل الملحية والخالية من الملح (5٪ جلوكوز)، بالإضافة إلى إعطاء NaCI (أي ما يعادل محلول ملحي متساوي التوتر) إلى زيادة حجم السائل بين الخلايا، ولكن له تأثيرات مختلفة على حجم الخلية والأوسمولية خارج الخلية. في الأمثلة أدناه، تعتمد جميع الحسابات على القيم الأولية التالية: إجمالي مياه الجسم - 42 لترًا (60% من جسم رجل يزن 70 كجم)، المياه داخل الخلايا - 25 لترًا (60% من إجمالي المياه)، المياه خارج الخلية - 17 لتر (40% من إجمالي الماء). الأسمولية للسائل خارج الخلية والمياه داخل الخلايا هي 290 ملي أوسمال.

Φ المحاليل الملحية متساوية التوتر.يؤدي حقن محلول ملحي متساوي التوتر (0.9% NaCI) إلى زيادة حجم السائل الخلالي ولكنه لا يؤثر على حجم السائل داخل الخلايا.

Φ حلول خالية من الملح متساوي التوتر.إن تناول 1.5 لتر من الماء أو تسريب محلول خالي من الملح متساوي التوتر (5٪ جلوكوز) يزيد من حجم كل من السائل بين الخلايا وداخل الخلايا.

Φ كلوريد الصوديوم.يؤدي إدخال NaCI (أي ما يعادل محلول ملحي متساوي التوتر) إلى الجسم إلى زيادة حجم الماء بين الخلايا، ولكنه يقلل من حجم الماء داخل الخلايا.

التوليد الكهربائي الغشائي

تؤدي التركيزات المختلفة للأيونات على جانبي البلازما لجميع الخلايا (انظر الجدول 2-1) إلى اختلاف الغشاء في الجهد الكهربائي - Δμ - جهد الغشاء (MP، أو V m).

إمكانات الغشاء

يستريح النائب- الفرق في الجهد الكهربائي بين الأسطح الداخلية والخارجية للغشاء في حالة الراحة، أي. في حالة عدم وجود منبه كهربائي أو كيميائي (إشارة). في حالة الراحة، يكون لاستقطاب السطح الداخلي لغشاء الخلية قيمة سالبة، وبالتالي فإن قيمة MF أثناء الراحة تكون سلبية أيضًا.

قيمة النائبيعتمد بشكل كبير على نوع الخلايا وحجمها. وبالتالي، فإن MP البلازمي للخلايا العصبية والخلايا العضلية القلبية يتراوح من -60 إلى -90 مللي فولت، والبلازما للهيكل العظمي MV - -90 مللي فولت، وSMC - حوالي -55 مللي فولت، وكريات الدم الحمراء - حوالي -10 مللي فولت. يتم وصف التغييرات في حجم MP بمصطلحات خاصة:فرط الاستقطاب (زيادة في قيمة MP)،إزالة الاستقطاب (انخفاض في قيمة MP)،إعادة الاستقطاب

(زيادة في قيمة MP بعد إزالة الاستقطاب).طبيعة النائب

يتم تحديدها بواسطة التدرجات الأيونية عبر الغشاء (التي تتشكل مباشرة بسبب حالة القنوات الأيونية، ونشاط الناقلات، وبشكل غير مباشر بسبب نشاط المضخات، في المقام الأول Na + -/K + -ATPase) وموصلية الغشاء. تيار أيون عبر الغشاء.

تعتمد قوة التيار (I) المتدفق عبر الغشاء على تركيز الأيونات على جانبي الغشاء، وMP ونفاذية الغشاء لكل أيون.

إذا كان الغشاء منفذًا للأيونات K+ وNa+ وCl- والأيونات الأخرى، فإن إجمالي التيار الأيوني لها هو مجموع التيار الأيوني لكل أيون: + المجموع = I K + + I Na +... + أنا CI- + أنا X + + أنا X1 +.

إمكانات العمل +أنا اكسن

(PD) تمت مناقشته في الفصل 5.

نقل الحويصلات الغشائية

تحدث عمليات نقل الخلية ليس فقط من خلال الغشاء شبه المنفذ، ولكن أيضًا بمساعدة حويصلات غشاء النقل التي تنفصل عن البلازما أو تندمج معها، وكذلك تنفصل عن الأغشية المختلفة داخل الخلايا وتندمج معها (الشكل 2). -11). بمساعدة مثل هذه الحويصلات الغشائية، تمتص الخلية الماء والأيونات والجزيئات والجزيئات من البيئة خارج الخلية (الالتقام الخلوي)، وتطلق منتجات إفرازية (الإخراج الخلوي)، وتقوم بالنقل بين العضيات داخل الخلية. تعتمد كل هذه العمليات على السهولة الاستثنائية التي تطلق بها طبقة الأغشية الفوسفورية الثنائية، في الطور المائي، مثل هذه الحويصلات (الجسيمات الشحمية، التي تسمى مجتمعة الإندوسومات) في العصارة الخلوية وتصرف في العصارة الخلوية. .

أثناء الالتقام الخلوي، يغزو جزء من الغشاء البلازمي وينغلق. يتم تشكيل حويصلة داخلية تحتوي على الجزيئات الممتصة. أثناء خروج الخلايا، يندمج غشاء النقل أو الحويصلات الإفرازية مع غشاء البلازما ويتم إطلاق محتويات الحويصلات في الفضاء خارج الخلية. وتشارك بروتينات خاصة في اندماج الأغشية.

معهم. في عدد من الحالات، تم تحديد البروتينات الغشائية التي تعزز اندماج طبقات ثنائية الفوسفوليبيد.(الالتقامإندو - داخلي، داخلي + يوناني. kytos - خلية + يونانيةداء

Φ - الحالة والعملية) - الامتصاص (الاستبطان) بواسطة الخلية للمواد والجسيمات والكائنات الحية الدقيقة (الشكل 2-11، أ). المتغيرات من الالتقام الخلوي هي الاحتساء، الالتقام بوساطة المستقبلات والبلعمة.كثرة الخلايا (اليونانيةبينو - داخلي، داخلي + يوناني. kytos - خلية + يونانية- مشروب + يوناني

Φ - الحالة والعملية) - عملية امتصاص المواد السائلة والمذابة مع تكوين فقاعات صغيرة. تتشكل الحويصلات بينوسيتوتيك في مناطق متخصصة من غشاء البلازما - حفر تحدها (الشكل 2-12).الالتقام بوساطة المستقبلات - (انظر الشكل 2-12) يتميز بامتصاص جزيئات كبيرة محددة من السائل خارج الخلية. تقدم العملية: ربط مستقبلات الليجند والغشاء تركيز المجمعمستقبل يجند - على سطح الحفرة الحدودية

Φ الانغماس في خلية داخل حويصلة محاطة. وبالمثل، تمتص الخلية الترانسفيرين والكوليسترول بالإضافة إلى البروتين الدهني منخفض الكثافة (LDL) والعديد من الجزيئات الأخرى.كثرة الخلايا البلعمة phagein - داخلي، داخلي + يوناني. kytos - خلية + يونانية- أكل ويلتهم + يوناني.

- الحالة، العملية) - الامتصاص أرز. 2-12. الالتقام بوساطة المستقبلات

. ترتبط العديد من الجزيئات الكبيرة خارج الخلية (الترانسفيرين، LDL، الجسيمات الفيروسية، إلخ) بمستقبلاتها في البلازما. تتشكل حفر يحدها كلاثرين، ومن ثم تتشكل حويصلات محاطة تحتوي على مركب مستقبلات الربيطة. الحويصلات المتاخمة بعد تحررها من الكلاثرين هي إندوسومات. داخل الإندوسومات، يتم فصل الربيطة عن المستقبل.جزيئات كبيرة (على سبيل المثال، الكائنات الحية الدقيقة أو حطام الخلايا). يتم تنفيذ البلعمة (الشكل 2-13) بواسطة خلايا خاصة - الخلايا البالعة (الضامة، الكريات البيض العدلة). أثناء البلعمة، تتشكل حويصلات داخلية كبيرة - البلغومات.تندمج البلغومات مع الليزوزومات لتشكل البلعمية.يتم إحداث البلعمة عن طريق إشارات تعمل على المستقبلات في بلازما الخلايا البالعة. يتم توفير إشارات مماثلة عن طريق الأجسام المضادة (وهي أيضًا مكملة للمكون C3b)، والتي تعمل على تشويش الجسيم المبتلع (تُعرف مثل هذه البلعمة بالمناعة).خروج الخلايا - داخلي، داخلي + يوناني. kytos - خلية + يونانية- الحالة أو العملية) أو الإفراز هي عملية يتم فيها دمج الحويصلات الإفرازية داخل الخلايا (على سبيل المثال، متشابك) والحويصلات والحبيبات الإفرازية مع البلازما، ويتم إطلاق محتوياتها من الخلية (انظر الشكل 2-11، ب) ). يمكن أن تكون عملية الإفراز عفوية ومنظمة.

أرز. 2-13. البلعمة .

يتم بلعمة البكتيريا المغلفة بجزيئات IgG بشكل فعال بواسطة البلاعم أو العدلات. ترتبط أجزاء Fab من IgG بمحددات المستضدات الموجودة على سطح البكتيريا، وبعد ذلك تتفاعل جزيئات IgG نفسها، مع شظايا Fc الخاصة بها، مع مستقبلات جزء Fc الموجودة في غشاء البلازما للخلية البلعمية وتنشط البلعمة.

ملخص الفصل

يتكون الغشاء البلازمي من بروتينات تقع بين طبقتين من الدهون الفوسفاتية. يتم غمر البروتينات المتكاملة في سمك الطبقة الدهنية الثنائية أو اختراق الغشاء من خلالها. ترتبط البروتينات المحيطية بالسطح الخارجي للخلايا.

يتم تحديد الحركة السلبية للمواد المذابة عبر الغشاء من خلال تدرجها وتصل إلى التوازن في اللحظة التي تتوقف فيها حركة الجزيئات الذائبة.

الانتشار البسيط هو مرور المواد القابلة للذوبان في الدهون عبر غشاء البلازما عن طريق الانتشار بين طبقة الدهون الثنائية.

الانتشار الميسر هو مرور المواد والأيونات القابلة للذوبان في الماء عبر مسارات محبة للماء تم إنشاؤها بواسطة بروتينات متكاملة مدمجة في الغشاء. يتم التوسط في مرور الأيونات الصغيرة بواسطة بروتينات قناة أيونية محددة.

النقل النشط هو استخدام الطاقة الأيضية لتحريك الجزيئات الذائبة ضد تدرجات تركيزها.

يحدث المرور السريع للمياه عبر أغشية البلازما من خلال بروتينات القناة، والتي تسمى أكوابورينات. حركة الماء هي عملية سلبية، يتم تفعيلها من خلال الاختلافات في الضغط الاسموزي.

تنظم الخلايا حجمها عن طريق تحريك الجزيئات الذائبة للداخل أو للخارج، مما يخلق سحبًا تناضحيًا لدخول الماء أو خروجه، على التوالي.

يتم تحديد إمكانات الغشاء أثناء الراحة من خلال الحركة السلبية للأيونات عبر القنوات المفتوحة باستمرار. في الخلية العضلية، على سبيل المثال، تكون نفاذية الغشاء لأيونات الصوديوم أقل مقارنة بأيونات البوتاسيوم، ويتم إنشاء جهد الغشاء أثناء الراحة عن طريق الإطلاق السلبي لأيونات البوتاسيوم من الخلية.

أهم وظائف الأغشية: تتحكم الأغشية في تكوين البيئة داخل الخلايا، وتوفر وتسهل نقل المعلومات بين الخلايا وداخل الخلايا، وتضمن تكوين الأنسجة من خلال الاتصالات بين الخلايا.