Sinir sistemi bədən hissələrinin vahid bütövlükdə birləşməsini (inteqrasiya) həyata keçirir, müxtəlif proseslərin tənzimlənməsini, funksiyaların əlaqələndirilməsini təmin edir. müxtəlif orqanlar və toxumalar və orqanizmin xarici mühitlə qarşılıqlı əlaqəsi. O, gələn müxtəlif məlumatları qəbul edir xarici mühit daxili orqanlardan isə onu emal edir və mövcud stimullara adekvat cavab verən siqnallar yaradır. Sinir sisteminin fəaliyyəti əsaslanır refleks qövsləri- reaksiyaları təmin edən neyron zəncirləri işləyən orqanlar (hədəf orqanlar) reseptorların stimullaşdırılmasına cavab olaraq. Refleks qövslərində bir-birinə sinapslarla bağlanan neyronlar üç əlaqə yaradır: reseptor (afferent), effektor və onların arasında yerləşir assosiativ (intercalated).
Sinir sisteminin bölmələri
Şöbələrin anatomik bölməsi sinir sistemi:
(1)mərkəzi sinir sistemi(CNS) -
daxildir baş Və dorsal beyin;
(2)periferik sinir sistemi - daxildir periferik sinir qanqliyaları (qovşaqları), sinirlər Və sinir ucları("Sinir toxuması" bölməsində təsvir edilmişdir).
Sinir sisteminin fizioloji bölgüsü(orqan və toxumaların innervasiyasının xarakterindən asılı olaraq):
(1)somatik (heyvan) sinir sistemi - ilk növbədə könüllü hərəkət funksiyalarına nəzarət edir;
(2)avtonom sinir sistemi - daxili orqanların, qan damarlarının və bezlərin fəaliyyətini tənzimləyir.
Avtonom sinir sistemi bir-biri ilə qarşılıqlı əlaqəyə bölünür simpatik Və parasempatik şöbələr, beyində periferik düyünlərin və mərkəzlərin lokalizasiyası, eləcə də daxili orqanlara təsirinin xarakteri ilə fərqlənir.
Somatik və avtonom sinir sisteminə mərkəzi sinir sistemində və periferik sinir sistemində yerləşən əlaqələr daxildir. Funksional olaraq aparıcı toxuma sinir sisteminin orqanlarıdır sinir toxuması, neyronlar və glia daxil olmaqla. Mərkəzi sinir sistemindəki neyronların çoxluqları adətən adlanır nüvələr, və periferik sinir sistemində - qanqliya (düyünlər). Mərkəzi sinir sistemindəki sinir liflərinin dəstələri adlanır traktatlar, periferiyada - sinirlər.
Əsəblər(sinir gövdələri) beynin sinir mərkəzlərini birləşdirir və onurğa beyni reseptorları və işçi orqanları ilə. Onlar dəstələrlə formalaşır miyelin Və miyelinsiz sinir lifləri, birləşdirici toxuma komponentləri (qabıqlar) ilə birləşən: endoneurium, perineurium Və epineurium(Şəkil 114-118). Əksər sinirlər qarışıqdır, yəni onlara afferent və efferent sinir lifləri daxildir.
Endonevrium - boş lifli nazik təbəqələr birləşdirici toxuma fərdi sinir liflərini əhatə edən və onları tək bir dəstəyə birləşdirən kiçik qan damarları ilə.
Perineurium - sinir liflərinin hər bir dəstəsini xaricdən örtən və arakəsmələri dəstəyə daha dərindən uzadan qişa. O, qatlı bir quruluşa malikdir və sıx birləşmələr və boşluq qovşaqları ilə birləşdirilən yastı fibroblasta bənzər hüceyrələrin konsentrik təbəqələrindən əmələ gəlir. Maye ilə dolu boşluqlarda hüceyrə təbəqələri arasında bazal membranın komponentləri və uzununa yönümlü kollagen lifləri yerləşir.
Epineurium - sinir liflərinin dəstələrini birləşdirən sinirin xarici qabığı. O, yağ hüceyrələri, qan və limfa damarları olan sıx lifli birləşdirici toxumadan ibarətdir (bax. Şəkil 114).
Sinir strukturları müxtəlif boyanma üsulları ilə aşkar edilmişdir. Müxtəlif histoloji rəngləmə üsulları ayrı-ayrı komponentlərin daha ətraflı və seçici müayinəsinə imkan verir
sinir. Belə ki, osmasiya sinir liflərinin miyelin qabıqlarının kontrast rəngini verir (bizə onların qalınlığını qiymətləndirməyə və miyelinli və miyelinsiz lifləri fərqləndirməyə imkan verir), lakin neyronların və sinirin birləşdirici toxuma komponentlərinin prosesləri çox zəif ləkələnmiş və ya boyanmamış qalır (bax. Şəkil 114 və). 115). Rəsm edərkən hematoksilin-eozin miyelin qabıqları boyanmır, neyronların prosesləri zəif bazofil boyanır, lakin sinir liflərindəki neyrolemmositlərin nüvələri və sinirin bütün birləşdirici toxuma komponentləri aydın görünür (bax. Şəkil 116 və 117). At gümüş nitrat boyanması neyronların prosesləri parlaq rəngdədir; miyelin qabıqları ləkəsiz qalır, sinirin birləşdirici toxuma komponentləri zəif müəyyən edilir, onların strukturunu izləmək mümkün deyil (bax. Şəkil 118).
Sinir qanqliyaları (düyünlər)- mərkəzi sinir sistemindən kənarda neyron qruplarının əmələ gətirdiyi strukturlar - bölünür həssas Və muxtar(vegetativ). Sensor qanqliyalar psevdounipolyar və ya bipolyar (spiral və vestibulyar qanqliyalarda) afferent neyronları ehtiva edir və əsasən onurğa beyninin dorsal kökləri (onurğa sinirlərinin həssas qanqliyaları) və bəzi kəllə sinirləri boyunca yerləşir.
Onurğa sinirlərinin həssas qanqliyaları (düyünləri). mil formasına malikdir və örtülüdür kapsul sıx lifli birləşdirici toxumadan ibarətdir. Ganglionun periferiyası boyunca sıx cisim qrupları var psevdounipolyar neyronlar, A mərkəzi hissə onların prosesləri və onların arasında yerləşən endonevrium nazik təbəqələri, daşıyan gəmilər (Şəkil 121) tərəfindən işğal edilir.
Psevdounipolyar həssas neyronlar sferik bədən və aydın görünən nüvəsi olan yüngül nüvə ilə xarakterizə olunur (şək. 122). Neyronların sitoplazmasında çoxsaylı mitoxondriyalar, dənəvər endoplazmatik retikulumun sisternləri, Qolji kompleksinin elementləri (bax. Şəkil 101) və lizosomlar var. Hər bir neyron bitişik yastılaşmış oliqodendroqlial hüceyrələrin bir təbəqəsi ilə əhatə olunmuşdur və ya mantiya gliositləri) kiçik dairəvi nüvələrlə; glial membranın xaricində nazik birləşdirici toxuma kapsul var (bax. Şəkil 122). Proses psevdounipolyar neyronun gövdəsindən uzanır, T şəklində periferik (afferent, dendritik) və mərkəzi (efferent, aksonal) budaqlara bölünür, miyelin qabıqları ilə örtülüdür. Periferik proses(afferent budaq) reseptorlarla bitir,
mərkəzi proses(efferent filial) dorsal kökün bir hissəsi kimi onurğa beyninə daxil olur (bax. Şəkil 119).
Avtonom sinir qanqliyalarıüzərində çoxsaylı sinapsların əmələ gəldiyi çoxqütblü neyron qrupları tərəfindən əmələ gəlir preqanglionik liflər- bədənləri mərkəzi sinir sistemində yatan neyronların prosesləri (bax. Şəkil 120).
Avtonom qanqliyaların təsnifatı. Yerinə görə: qanqliya onurğa sütunu boyunca yerləşə bilər (paravertebral qanqliya) ya da ondan qabaqda (prevertebral qanqliya), eləcə də orqanların divarında - ürək, bronxlar, həzm sistemi, sidik kisəsi və s. (intramural qanqliya- bax, məsələn, şək. 203, 209, 213, 215) və ya onların səthinin yaxınlığında.
Funksional xüsusiyyətlərinə görə avtonom sinir ganglionları simpatik və parasempatik bölünür. Bu ganglionlar lokalizasiyası (simpatik para- və prevertebral, parasimpatik - intramural və ya yaxın orqanlardır), həmçinin preqanglionik liflər verən neyronların lokalizasiyası, neyrotransmitterlərin təbiəti və onların hüceyrələrinin vasitəçilik etdiyi reaksiyaların istiqaməti ilə fərqlənir. Əksər daxili orqanların ikiqat avtonom innervasiyası var. Ümumi plan Simpatik və parasimpatik sinir qanqliyalarının quruluşu oxşardır.
Avtonom qanqliyaların quruluşu. Muxtar ganglion xaricdən birləşdirici toxuma ilə örtülmüşdür kapsul və diffuz və ya qrup şəklində yerləşmiş cisimləri ehtiva edir çoxqütblü neyronlar, miyelinsiz və ya (daha az) miyelinli liflər və endoneurium şəklində onların prosesləri (Şəkil 123). Neyronların hüceyrə gövdələri bazofildir, düzensiz formaya malikdir və ekssentrik yerləşmiş nüvəni ehtiva edir; multicore və var poliploid hüceyrələr. Neyronlar (adətən natamam) glial hüceyrələrin qabıqları ilə əhatə olunmuşdur (peyk glial hüceyrələr, və ya mantiya gliositləri). Qlial membrandan kənarda nazik birləşdirici toxuma membranı var (şək. 124).
İntramural qanqliyalar və əlaqəli yollar yüksək muxtariyyətlərinə, təşkilinin mürəkkəbliyinə və vasitəçi mübadiləsinin xüsusiyyətlərinə görə bəzi müəlliflər tərəfindən müstəqil olaraq müəyyən edilir. metasimpatik bölmə avtonom sinir sistemi. İntramural qanqliyada üç növ neyron təsvir edilmişdir (bax. Şəkil 120):
1) Uzun aksonal efferent neyronlar (Dogel tip I hüceyrələri) qısa dendritlər və düyünün kənarında uzanan uzun akson ilə
motor və ya ifrazat sonluqlarını meydana gətirdiyi işçi orqanın hüceyrələrinə.
2)Bərabər işlənmiş afferent neyronlar (Dogel tip II hüceyrələr) uzun dendritləri və verilmiş qanqlionun hüdudlarından kənara qonşu olanlara uzanan və I və III tip hüceyrələrdə sinapslar əmələ gətirən aksondan ibarətdir. Onlar sinir impulsu mərkəzi sinir sisteminə daxil olmadan bağlanan yerli refleks qövslərində reseptor əlaqəsi kimi daxil edilir.
3)Assosiasiya hüceyrələri (Dogel tip III hüceyrələri)- yerli interneyronlar, onların prosesləri ilə I və II tip bir neçə hüceyrəni birləşdirən. Bu hüceyrələrin dendritləri düyünün hüdudlarından kənara çıxmır və aksonlar I tip hüceyrələrdə sinapslar əmələ gətirərək digər düyünlərə göndərilir.
Sinir sisteminin somatik (heyvan) və avtonom (vegetativ) hissələrində refleks qövslər bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir (bax. Şəkil 119 və 120). Əsas fərqlər assosiativ və effektor əlaqələrdədir, çünki reseptor əlaqəsi oxşardır: cəsədləri hiss ganglionlarında yerləşən afferent pseudounipolar neyronlar tərəfindən əmələ gəlir. Bu hüceyrələrin periferik prosesləri həssas sinir sonluqlarını meydana gətirir, mərkəzi olanlar isə dorsal köklərin bir hissəsi olaraq onurğa beyninə daxil olur.
Assosiativ əlaqə somatik qövsdə dendritləri və cisimləri yerləşmiş interneyronlarla təmsil olunur. onurğa beyninin dorsal buynuzları, və aksonlar göndərilir ön buynuzlar, efferent neyronların cisimlərinə və dendritlərinə impulsların ötürülməsi. Muxtar bir qövsdə, dendritlər və cisimlər interneyronlar da,-də yerləşən onurğa beyninin yan buynuzları, və aksonlar (preqanglionik liflər) onurğa beynini ön köklərin bir hissəsi kimi tərk edərək, avtonom qanqliyalardan birinə doğru gedir və burada dendritlərdə və efferent neyronların cisimlərində bitirlər.
Effektor keçidi somatik qövsdə gövdələri və dendritləri onurğa beyninin ön buynuzlarında yerləşən çoxqütblü motor neyronlar tərəfindən əmələ gəlir və aksonları onurğa beynindən ön köklərin bir hissəsi kimi çıxır, hiss gangliona gedir və sonra kimi. qarışıq sinirin bir hissəsi, lifləri üzərində sinir-əzələ sinapsları meydana gətirən skelet əzələsinə. Avtonom qövsdə effektor bağı çoxqütblü neyronlar tərəfindən əmələ gəlir, onların gövdələri avtonom qanqliyaların bir hissəsi kimi yerləşir və sinir gövdələrinin bir hissəsi olan aksonlar (postqanglionik liflər) və onların filialları işçi orqanların hüceyrələrinə yönəldilir. - hamar əzələlər, bezlər, ürək.
Mərkəzi sinir sisteminin orqanları Onurğa beyni
Onurğa beyni servikal və lumbosakral bölgələrdə genişlənmiş və mərkəzi bir kanalla nüfuz edən yuvarlaq bir kordonun görünüşünə malikdir. Ön tərəfdən ayrılmış iki simmetrik yarımdan ibarətdir ön orta çatlaq, arxada - posterior median sulkus, və seqmentar strukturu ilə xarakterizə olunur; hər seqmentin onunla əlaqəli bir cütü var ön (motor, ventral) və bir cüt posterior (həssas, dorsal) kökləri. Onurğa beynində var Boz maddə, onun mərkəzi hissəsində yerləşir və ağ maddə periferiyada uzanır (şək. 125).
Boz maddə haqqında en kəsiyi kəpənək görünüşünə malikdir (bax. Şəkil 125) və qoşalaşmış daxildir ön (ventral), arxa (dorsal) Və yan (yan) buynuzlar. Onurğa beyninin hər iki simmetrik hissəsinin boz maddənin buynuzları nahiyədə bir-birinə bağlıdır. anterior və posterior boz komissura. Boz maddənin tərkibinə neyronların cisimləri, dendritləri və (qismən) aksonları, həmçinin qlial hüceyrələr daxildir. Neyronların hüceyrə cisimləri arasındadır neyropil- sinir lifləri və glial hüceyrələrin prosesləri ilə əmələ gələn şəbəkə. Neyronlar boz maddədə həmişə kəskin şəkildə ayrılmayan çoxluqlar şəklində yerləşir (nüvələr).
Arxa buynuzlarda əmələ gələn bir neçə nüvə var çoxqütblü interneyronlar, duyğu ganglionlarının psevdounipolyar hüceyrələrinin aksonlarının bitdiyi (bax. Şəkil 119), həmçinin yuxarıdakı (supraspinal) mərkəzlərdən enən yolların lifləri. İnterneyronların aksonları a) ön buynuzlarda yerləşən motor neyronlarında onurğa beyninin boz maddəsində bitir (bax. Şəkil 119); b) onurğa beyninin boz maddəsində seqmentarası əlaqələr əmələ gətirir; c) onurğa beyninin ağ maddəsinə çıxır, burada onlar yüksələn və enən yollar əmələ gətirirlər. (traktlar).
Onurğa beyninin torakal və sakral seqmentləri səviyyəsində yaxşı müəyyən edilmiş yanal buynuzlarda nüvələr var. orqanları tərəfindən formalaşır çoxqütblü interneyronlar, avtonom sinir sisteminin simpatik və parasimpatik bölmələrinə aid olan (bax. Şəkil 120). Bu hüceyrələrin dendritlərində və gövdələrində aksonlar bitir: a) daxili orqanlarda yerləşən reseptorlardan impulslar daşıyan psevdounipolyar neyronlar, b) cisimləri medulla oblongatada yerləşən vegetativ funksiyaların tənzimlənməsi mərkəzlərinin neyronları. Ön köklərin bir hissəsi olaraq onurğa beynini tərk edən avtonom neyronların aksonları bir pregan-
simpatik və parasimpatik düyünlərə gedən glionik liflər.
Ön buynuzlar ehtiva edir çoxqütblü motor neyronları (motoneyronlar), nüvələrə birləşir, hər biri adətən bir neçə seqmentə yayılır. Onların arasında səpələnmiş böyük α-motoneyronlar və daha kiçik γ-motoneyronlar var. Hərəkət neyronlarının prosesləri və cisimləri üzərində həyəcanverici və tormozlayıcı təsir göstərən çoxsaylı sinapslar mövcuddur. Motor neyronlarında aşağıdakı son: sensor qanqliyaların pseudounipolar hüceyrələrinin mərkəzi proseslərinin girovları; gövdələri onurğa beyninin dorsal buynuzlarında yerləşən interkalyar neyronlar; motor neyron aksonlarının girovlarına bağlı yerli kiçik interneurons (Renshaw hüceyrələri) aksonları; serebral korteksdən və beyin sapı nüvələrindən impulslar daşıyan piramidal və ekstrapiramidal sistemlərin enən yollarının lifləri. Hərəkət neyronlarının cəsədləri xromatofilik maddənin böyük yığınlarını ehtiva edir (bax. Şəkil 100) və gliositlərlə əhatə olunmuşdur (Şəkil 126). Motor neyronların aksonları onurğa beynini bir hissəsi olaraq tərk edir ön köklər, həssas qanqliona, sonra isə qarışıq sinirin bir hissəsi olaraq lifləri üzərində əmələ gələn skelet əzələsinə yönəldilir. sinir-əzələ birləşmələri(bax. Şəkil 119).
Mərkəzi kanal (bax. Şəkil 128) boz maddənin mərkəzində axır və əhatə olunur ön Və posterior boz komissarlar(bax. Şəkil 125). O, onurğa beyni mayesi ilə doludur və bir qat kub və ya sütunvari ependimal hüceyrələrlə örtülmüşdür, apikal səthi mikrovilli və (qismən) kirpiklərlə örtülmüş, yan səthləri isə hüceyrələrarası birləşmə kompleksləri ilə birləşdirilmişdir.
Onurğa beyninin ağ maddəsi boz rəngi əhatə edir (bax. Şəkil 125) və ön və arxa kökləri ilə simmetrik olaraq bölünür. arxa, yan Və ön kordonlar. O, enən və qalxan sinir liflərindən (əsasən mielin) ibarətdir. keçirici yollar (traktlar). Sonuncular bir-birindən nazik birləşdirici toxuma və astrosit təbəqələri ilə ayrılır ki, bunlar da traktların içərisində olur (şək. 127). Aparıcı traktlara iki qrup daxildir: propriospinal (onlar arasında əlaqə qururlar müxtəlif şöbələr onurğa beyni) və supraspinal yollar (onurğa beyni ilə beyin strukturları arasında əlaqəni təmin edir - artan və enən yollar).
Serebellum
Serebellum beynin bir hissəsidir və tarazlığı qoruyan bir mərkəzdir
əzələ tonusunu və hərəkətlərin koordinasiyasını yaxşılaşdırmaq. Səthində çoxlu yivlər və qıvrımlar və dar orta hissə (vermis) olan iki yarımkürədən əmələ gəlir. Boz maddə formaları serebellar korteks Və ləpələr; sonuncu onun dərinliklərində yatır ağ maddə.
Serebellar korteks neyronların, sinir liflərinin və bütün növ glial hüceyrələrin yüksək nizamlı düzülüşü ilə xarakterizə olunur. O, daxil olan müxtəlif sensor məlumatların işlənməsini təmin edən neyronlararası əlaqələrin zənginliyi ilə seçilir. Serebellar korteksdə üç təbəqə var (xaricidən içəriyə): 1) molekulyar təbəqə; 2) Purkinje hüceyrələrinin təbəqəsi (piriform neyronların təbəqəsi); 3) dənəvər təbəqə(Şəkil 129 və 130).
Molekulyar təbəqə nisbətən az sayda kiçik hüceyrə ehtiva edir, bədənləri ehtiva edir səbət şəklindədir Və ulduzlu neyronlar. Səbət neyronları molekulyar təbəqənin daxili hissəsində yerləşir. Onların qısa dendritləri ilə əlaqə yaradır paralel liflər molekulyar təbəqənin xarici hissəsində və girus boyunca uzanan uzun akson müəyyən fasilələrlə Purkinje hüceyrələrinin gövdələrinə enən və budaqlanaraq onları zənbillər kimi örtərək inhibitor akso-somatik sinapslar əmələ gətirən girovlar verir (bax. Şəkil 130). Ulduzvari neyronlar- bədənləri səbət neyronlarının gövdələrinin üstündə yerləşən kiçik hüceyrələr. Onların dendritləri paralel liflərlə əlaqə yaradır, akson budaqları isə Purkinye hüceyrələrinin dendritlərində inhibitor sinapslar əmələ gətirir və onların bədənlərinin ətrafında səbətin əmələ gəlməsində iştirak edə bilir.
Purkinje hüceyrə təbəqəsi (piriform neyron təbəqəsi) səbət hüceyrələrinin aksonlarının girovları (“səbətlər”) ilə hörülmüş bir cərgədə yerləşən Purkinje hüceyrələrinin cəsədlərini ehtiva edir.
Purkinje hüceyrələri (piriform neyronlar)- yaxşı inkişaf etmiş orqanoidləri olan armud formalı gövdəli böyük hüceyrələr. Ondan 2-3 ilkin (gövdə) dendrit molekulyar təbəqənin səthinə çatan son (terminal) dendritlərin əmələ gəlməsi ilə intensiv budaqlanaraq molekulyar təbəqəyə uzanır (bax. Şəkil 130). Dendritlər çox sayda ehtiva edir onurğalar- paralel liflərdən (qranul neyronların aksonları) əmələ gələn həyəcanverici sinapsların təmas zonaları və dırmaşan liflərdən əmələ gələn inhibitor sinapslar. Purkinje hüceyrəsinin aksonu onun gövdəsinin altından uzanır, mielin qabığı ilə örtülür, dənəvər təbəqəyə nüfuz edir və onun qabığının yeganə efferent yolu olmaqla ağ maddəyə nüfuz edir.
Qranul təbəqə yaxın məsafədə yerləşən cisimləri ehtiva edir dənəvər neyronlar, böyük ulduzvari neyronlar(Golgi hüceyrələri), eləcə də serebellar glomeruli- mamırlı liflər, qranul neyronların dendritləri və böyük ulduzvari neyronların aksonları arasında xüsusi dairəvi mürəkkəb sinaptik təmas zonaları.
Qranulyar neyronlar- serebellar korteksin ən çox sayda neyronları "quş ayağına" bənzəyən qısa dendritləri olan kiçik hüceyrələrdir, onların üzərində mamırlı liflərdən ibarət rozetlər serebellar glomerulidə çoxsaylı sinaptik kontaktlar əmələ gətirir. Qranul neyronların aksonları molekulyar təbəqəyə göndərilir, burada onlar T şəklində girusun uzunluğuna paralel olan iki budağa bölünürlər. (paralel liflər) və Purkinje hüceyrələrinin, səbət və ulduzvari neyronların, eləcə də böyük ulduzvari neyronların dendritlərində həyəcanverici sinapslar əmələ gətirir.
Böyük ulduzvari neyronlar (Golgi hüceyrələri) qranul neyronlardan daha böyükdür. Onların beyincik glomeruli daxilindəki aksonları qranul neyronlarının dendritlərində tormozlayıcı sinapslar əmələ gətirir və uzun dendritlər molekulyar təbəqəyə qalxır və burada şaxələnir və paralel liflərlə əlaqə yaradır.
Serebellar korteksin afferent lifləri daxildir briofitlər Və dırmaşan liflər(bax. Şəkil 130), onurğa beynindən serebellar korteksə nüfuz edən, medulla oblongata və körpü.
Serebellumun mamırlı lifləri uzantılarla bitir (rozetkalar)- serebellar glomeruli, böyük ulduzlu neyronların aksonlarının da bitdiyi qranul neyronların dendritləri ilə sinaptik əlaqə yaratmaq. Serebellar glomeruli tamamilə astrositlərin düz prosesləri ilə xaricdən əhatə olunmur.
Serebellumun dırmaşan lifləri ağ maddədən korteksə nüfuz edərək, dənəvər təbəqədən Purkinje hüceyrələrinin təbəqəsinə keçərək və bu hüceyrələrin gövdələri və dendritləri boyunca sürünərək, həyəcanverici sinapslarda bitir. Dırmaşan liflərin girov qolları bütün növ digər neyronlarda sinapslar əmələ gətirir.
Serebellar korteksin efferent lifləri miyelin lifləri şəklində ağ maddəyə yönəldilmiş və beyincik və vestibulyar nüvənin dərin nüvələrinə çatan Purkinje hüceyrələrinin aksonları ilə təmsil olunur, onların neyronlarında inhibitor sinapslar əmələ gətirir (Purkinje hüceyrələri inhibitor neyronlardır).
Serebral korteksən yüksək və ən mürəkkəb təşkili təmsil edir
fəaliyyəti müxtəlif bədən funksiyalarının və mürəkkəb davranış formalarının tənzimlənməsini təmin edən mərkəzi sinir mərkəzi. Korteks girusun səthində və sulkusların dərinliklərindəki ağ maddəni əhatə edən boz maddə qatından əmələ gəlir. Boz maddədə bütün növ neyronlar, sinir lifləri və neyroglial hüceyrələr var. Hüceyrə sıxlığı və quruluşundakı fərqlərə əsaslanır (sitoarxitektonika), lif yolu (miyeloarxitektonika) və korteksin müxtəlif sahələrinin funksional xüsusiyyətləri, onda 52 qeyri-müəyyən şəkildə ayrılmış sahələr fərqlənir.
Kortikal neyronlar- çoxqütblü, müxtəlif ölçülü və formalı, 60-dan çox növü əhatə edir, onların arasında iki əsas növ fərqlənir - piramidal Və qeyri-piramidal.
piramidal hüceyrələr - beyin qabığına xas olan neyronların növü; müxtəlif hesablamalara görə, onlar bütün kortikal neyronların 50-90% -ni təşkil edir. Onların konus formalı (bölmələrdə - üçbucaqlı) gövdəsinin apikal qütbündən onurğalarla örtülmüş uzun (apikal) dendrit korteksin səthinə uzanır (Şəkil 133), qabığın molekulyar plitəsinə doğru gedir, burada filiallar. Bədənin bazal və yan hissələrindən korteksin dərinliyinə və neyron gövdəsinin yanlarına doğru bir neçə qısa yanal (yanal) dendrit ayrılır, budaqlanaraq hüceyrə gövdəsinin yerləşdiyi eyni təbəqədə yayılır. Bədənin bazal səthinin ortasından uzun və nazik bir akson uzanır, ağ maddəyə daxil olur və təminat verir. fərqləndirmək nəhəng, böyük, aralıq və kiçik piramidal hüceyrələr. Piramidal hüceyrələrin əsas funksiyası korteks (aralıq və kiçik hüceyrələr) daxilində əlaqələri təmin etmək və efferent yollar (nəhəng və böyük hüceyrələr) yaratmaqdır.
Piramidal olmayan hüceyrələr korteksin demək olar ki, bütün təbəqələrində yerləşir, daxil olan afferent siqnalları qəbul edir və onların aksonları korteksin özündə uzanır, impulsları piramidal neyronlara ötürür. Bu hüceyrələr çox müxtəlifdir və əsasən ulduzvari hüceyrələrin növləridir. Piramidal olmayan hüceyrələrin əsas funksiyası korteks daxilində sinir dövrələrinin inteqrasiyasıdır.
Serebral korteksin sitoarxitekturası. Kortikal neyronlar sərbəst şəkildə ayrılmış təbəqələrdə yerləşir (qeydlər), rum rəqəmləri ilə işarələnmiş və kənardan içəriyə doğru nömrələnmişdir. Hematoksilin-eozin ilə boyanmış hissələrdə neyronlar arasındakı əlaqələr izlənmir, çünki yalnız
neyronların cisimləri və onların proseslərinin ilkin bölmələri
(Şəkil 131).
I - molekulyar lövhə pia mater altında yerləşir; fusiform bədəndən üfüqi müstəvidə uzanan uzun budaqlanan dendritləri olan nisbətən az sayda kiçik üfüqi neyronları ehtiva edir. Onların aksonları bu təbəqənin liflərinin tangensial pleksusunun formalaşmasında iştirak edir. Molekulyar təbəqədə neyronlararası əlaqələri meydana gətirən daha dərin təbəqələrin hüceyrələrinin çoxsaylı dendritləri və aksonları var.
II - xarici dənəvər boşqab çoxsaylı kiçik piramidal və ulduzvari hüceyrələrdən əmələ gəlmiş, onların dendritləri budaqlanaraq molekulyar plitəyə qalxır, aksonları isə ya ağ maddəyə daxil olur, ya da tağlar əmələ gətirir, həm də molekulyar lövhəyə daxil olur.
III - xarici piramidal lövhə üstünlük təşkil etməsi ilə xarakterizə olunur piramidal neyronlar,ölçüləri kiçikdən böyüyə qədər təbəqənin dərinliyinə qədər böyüyür. Piramidal hüceyrələrin apikal dendritləri molekulyar plitəyə yönəldilir, yanal olanlar isə bu lövhənin hüceyrələri ilə sinapslar əmələ gətirir. Bu hüceyrələrin aksonları boz maddənin içərisində bitir və ya ağ maddəyə yönəldilir. Piramidal hüceyrələrə əlavə olaraq, lamina müxtəlif piramidal olmayan neyronları ehtiva edir. Plitə əsasən assosiativ funksiyaları yerinə yetirir, hüceyrələrin hər ikisini birləşdirir verilmiş yarımkürə, və əks yarımkürə ilə.
IV - daxili dənəvər boşqab ehtiva edir kiçik piramidal Və ulduzvari hüceyrələr. Talamik afferent liflərin əsas hissəsi bu lövhədə bitir. Bu lövhənin hüceyrələrinin aksonları korteksin yuxarıdakı və altındakı plitələrinin hüceyrələri ilə əlaqə yaradır.
V - daxili piramidal boşqab təhsilli böyük piramidal neyronlar, və motor korteks sahəsində (precentral girus) - nəhəng piramidal neyronlar(Betz hüceyrələri). Piramidal neyronların apikal dendritləri molekulyar təbəqəyə çatır, yan dendritlər isə eyni təbəqədə uzanır. Nəhəng və iri piramidal neyronların aksonları beynin və onurğa beyninin nüvələrinə proyeksiya edir, onlardan ən uzunu piramidal yolların bir hissəsi kimi onurğa beyninin quyruq seqmentlərinə çatır.
VI - çoxformalı boşqab müxtəlif formalı neyronlar tərəfindən əmələ gələn və onun
xarici hissələrdə daha böyük hüceyrələr, daxili hissələrdə isə daha kiçik və seyrək yerləşmiş hüceyrələr var. Bu neyronların aksonları efferent yolların bir hissəsi kimi ağ maddəyə uzanır və dendritlər molekulyar plastikliyə nüfuz edir.
Beyin qabığının miyeloarxitekturası. Beyin qabığının sinir liflərinə üç qrup daxildir: 1) afferent; 2) assosiativ Və komissar; 3) efferent.
Afferent liflər beynin aşağı hissələrindən ibarət olan bağlamalar şəklində korteksə gəlir şaquli zolaqlar- radial şüalar (bax. Şəkil 132).
Assosiasiya və komissar lifləri - korteksin müxtəlif sahələrini müvafiq olaraq bir və ya müxtəlif yarımkürələrdə birləşdirən intrakortikal liflər. Bu liflər bağlamalar əmələ gətirir (zolaqlar), lamina I-də korteksin səthinə paralel uzanan (tangensial lövhə), II lövhədə (disfibrotik lövhə, və ya ankilozan spondilit zolağı), IV lövhədə (xarici dənəvər boşqab zolağı, və ya Baylargerin xarici zolağı) və V lövhəsində (daxili dənəvər boşqab zolağı, və ya Baillargerin daxili zolağı) - şək. 132. Son iki sistem afferent liflərin terminal bölmələrindən əmələ gələn pleksuslardır.
Efferent liflər korteksi subkortikal formasiyalarla birləşdirin. Bu liflər radial şüaların bir hissəsi kimi enən istiqamətdə axır.
Beyin qabığının quruluş növləri.
Müxtəlif funksiyaların yerinə yetirilməsi ilə əlaqəli korteksin müəyyən sahələrində onun bu və ya digər təbəqələrinin inkişafı üstünlük təşkil edir, bunun əsasında onlar fərqləndirirlər. aqranulyar Və korteksin dənəvər növləri.
Aqranulyar qabıq növü onun motor mərkəzləri üçün xarakterikdir və II və IV plitələrin zəif inkişafı ilə korteksin III, V və VI plitələrinin ən böyük inkişafı ilə fərqlənir (qranulyar). Korteksin belə sahələri enən yolların mənbəyi kimi xidmət edir.
Qranul tipli qabıq həssas kortikal mərkəzlərin yerləşdiyi ərazilər üçün xarakterikdir. Bu, dənəvər (II və IV) plitələrin əhəmiyyətli ifadəsi ilə piramidal hüceyrələri olan təbəqələrin zəif inkişafı ilə xarakterizə olunur.
Beynin ağ maddəsi beyin sapından korteksin boz maddəsinə qalxan və boz maddənin kortikal mərkəzlərindən beyin sapına enən sinir lifləri dəstələri ilə təmsil olunur.
SİNİR SİSTEMİNİN ORQANLARI
Periferik sinir sisteminin orqanları
düyü. 114. Sinir (sinir gövdəsi). Kesiti
Boyama: osmasiya
1 - sinir lifləri; 2 - endonevrium; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4.1 - yağ toxuması, 4.2 - qan damarı
düyü. 115. Sinir bölməsi (sinir gövdəsi)
Boyama: osmasiya
1- miyelin lifi: 1.1 - neyron prosesi, 1.2 - miyelin qabığı;
2- miyelinsiz lif; 3 - endonevrium; 4 - perineurium
düyü. 116. Sinir gövdəsi (sinir). Kesiti
Boyanma: hematoksilin-eozin
1 - sinir lifləri; 2 - endoneurium: 2.1 - qan damarı; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4,1 - yağ hüceyrələri, 4,2 - qan damarları
düyü. 117. Sinir gövdəsinin bölməsi (sinir)
Boyanma: hematoksilin-eozin
1 - miyelin lifi: 1.1 - neyron prosesi, 1.2 - miyelin qabığı, 1.3 - neyrolemmosit nüvəsi; 2 - miyelinsiz lif; 3 - endoneurium: 3.1 - qan damarı; 4 - perineurium; 5 - epineurium
düyü. 118. Sinir gövdəsinin bölməsi (sinir)
1 - miyelin lifi: 1.1 - neyron prosesi, 1.2 - miyelin qabığı; 2 - miyelinsiz lif; 3 - endoneurium: 3.1 - qan damarı; 4 - perineurium
düyü. 119. Somatik refleks qövsü
1.Reseptor əlaqəsi təhsilli afferent (həssas) psevdounipolyar neyronlar, bədənləri (1.1) onurğa sinirinin duyğu düyünlərində yerləşir (1.2). Bu hüceyrələrin periferik prosesləri (1.3) dəri və ya skelet əzələsində həssas sinir sonluqlarını (1.4) əmələ gətirir. Mərkəzi proseslər (1.5) hissəsi kimi onurğa beyninə daxil olur dorsal köklər(1.6) və istiqamətləndirilir boz maddənin dorsal buynuzları, interneyronların gövdələrində və dendritlərində sinapslar əmələ gətirir (üç neyron refleks qövsləri, A) və ya ön buynuzlara motor neyronlara keçir (iki neyron refleks qövsləri, B).
2.Assosiativ əlaqə təqdim etdi (2.1), dendritləri və gövdələri dorsal buynuzlarda yerləşir. Onların aksonları (2.2) istiqamətləndirilir ön buynuzlar, sinir impulslarının effektor neyronların cisimlərinə və dendritlərinə ötürülməsi.
3.Effektiv keçid təhsilli çoxqütblü motor neyronları(3.1). Bu neyronların hüceyrə gövdələri və dendritləri ön buynuzlarda yerləşir və motor nüvələrini əmələ gətirir. Motor neyronların aksonları (3.2) onurğa beyninin bir hissəsi olaraq çıxır ön köklər(3.3) və sonra qarışıq sinirin bir hissəsi olaraq (4) skelet əzələsinə yönəldilir, burada akson budaqları sinir-əzələ sinapslarını əmələ gətirir (3.4)
düyü. 120. Avtonom (vegetativ) refleks qövsü
1.Reseptor əlaqəsi təhsilli afferent (həssas) psevdounipolyar neyron mi, bədənləri (1.1) onurğa sinirinin (1.2) həssas düyünlərində yerləşir. Bu hüceyrələrin periferik prosesləri (1.3) daxili orqanların toxumalarında həssas sinir sonluqlarını (1.4) əmələ gətirir. Mərkəzi proseslər (1.5) hissəsi kimi onurğa beyninə daxil olur onların arxası köklərdir(1.6) və istiqamətləndirilir boz maddənin yan buynuzları, interneyronların gövdələrində və dendritlərində sinapslar əmələ gətirir.
2.Assosiativ əlaqə təqdim etdi çoxqütblü interneyronlar(2.1), dendritləri və gövdələri onurğa beyninin yan buynuzlarında yerləşir. Bu neyronların aksonları preqanglionik liflərdir (2.2). Onurğa beyni hissəsi olaraq tərk edirlər ön köklər(2.3), neyronlarının cisimləri və dendritləri üzərində bitdiyi avtonom qanqliyalardan birinə gedir.
3.Effektiv keçid təhsilli çoxqütblü və ya bipolyar neyronlar, bədənləri (3.1) vegetativ qanqliyalarda yerləşir (3.2). Bu hüceyrələrin aksonları postqanglionik liflərdir (3.3). Sinir gövdələrinin və onların budaqlarının bir hissəsi olaraq, işçi orqanların hüceyrələrinə - hamar əzələlərə, bezlərə, ürəyə yönəldilir, onların üzərində sonluqlar əmələ gəlir (3.4). Avtonom qanqliyalarda "uzun aksonal" efferent neyronlara - Dogel tip I (DI) hüceyrələrə əlavə olaraq, reseptor bağlantısı kimi daxil olan "bərabər işlənmiş" afferent neyronlar - Dogel tip II (DII) hüceyrələr var. yerli refleks qövslərində və tip III assosiativ hüceyrələrdə Dogel (DIII) - kiçik interneurons
düyü. 121. Onurğa sinirinin həssas qanqliyonu
Boyanma: hematoksilin-eozin
1 - arxa kök; 2 - onurğa sinirinin həssas qanqlionu: 2.1 - birləşdirici toxuma kapsulası, 2.2 - psevdounipolyar duyğu neyronlarının orqanları, 2.3 - sinir lifləri; 3 - ön kök; 4 - onurğa siniri
düyü. 122. Onurğa sinirinin həssas qanqlionunun psevdounipolyar neyronu və onun toxuma mikromühiti
Boyanma: hematoksilin-eozin
1 - pseudounipolar sensor neyron orqanı: 1.1 - nüvə, 1.2 - sitoplazma; 2 - peyk glial hüceyrələr; 3 - neyron gövdəsi ətrafında birləşdirici toxuma kapsulası
düyü. 123. Günəş pleksusundan avtonom (vegetativ) qanqlion
1 - preqanglionik sinir lifləri; 2 - muxtar ganglion: 2.1 - birləşdirici toxuma kapsulası, 2.2 - çoxqütblü avtonom neyronların orqanları, 2.3 - sinir lifləri, 2.4 - qan damarları; 3 - postqanglionik liflər
düyü. 124. Avtonom qanqlionun çoxqütblü neyronu və onun toxuma mikromühiti
Ləkə: dəmir hematoksilin
1 - çoxqütblü neyronun gövdəsi: 1,1 - nüvə, 1,2 - sitoplazma; 2 - proseslərin başlanğıcı; 3 - gliositlər; 4 - birləşdirici toxuma membranı
Mərkəzi sinir sisteminin orqanları
düyü. 125. Onurğa beyni (kesiti)
Rəng: gümüş nitrat
1 - boz maddə: 1.1 - ön (ventral) buynuz, 1.2 - arxa (dorsal) buynuz, 1.3 - yan (yan) buynuz; 2 - ön və arxa boz komissurlar: 2.1 - mərkəzi kanal; 3 - ön orta yarıq; 4 - arxa median yiv; 5 - ağ maddə (traktlar): 5.1 - dorsal funikulus, 5.2 - lateral funikulus, 5.3 - ventral funikulus; 6 - onurğa beyninin yumşaq membranı
düyü. 126. Onurğa beyni.
Boz maddənin sahəsi (ön buynuzlar)
Boyanma: hematoksilin-eozin
1- çoxqütblü motor neyronların bədənləri;
2- gliositlər; 3 - neyropil; 4 - qan damarları
düyü. 127. Onurğa beyni. Ağ maddə sahəsi
Boyanma: hematoksilin-eozin
1 - miyelinli sinir lifləri; 2 - oliqodendrositlərin nüvələri; 3 - astrositlər; 4 - qan damarı
düyü. 128. Onurğa beyni. Mərkəzi kanal
Boyanma: hematoksilin-eozin
1 - ependimositlər: 1,1 - kirpiklər; 2 - qan damarı
düyü. 129. Serebellum. qabıq
(qıvrımların gedişatına perpendikulyar kəsin)
Boyanma: hematoksilin-eozin
1 - beynin yumşaq qabığı; 2 - boz maddə (korteks): 2.1 - molekulyar təbəqə, 2.2 - Purkinje hüceyrələrinin təbəqəsi (piriform neyronlar), 2.3 - dənəvər təbəqə; 3 - ağ maddə
düyü. 130. Serebellum. Korteks sahəsi
Rəng: gümüş nitrat
1 - molekulyar təbəqə: 1,1 - Purkinje hüceyrələrinin dendritləri, 1,2 - afferent (dırmaşan) liflər, 1,3 - molekulyar təbəqənin neyronları; 2 - Purkinje hüceyrələrinin təbəqəsi (piriform neyronlar): 2.1 - piriform neyronların gövdələri (Purkinje hüceyrələri), 2.2 - səbət neyronlarının aksonlarının girovlarından əmələ gələn "səbətlər"; 3 - dənəvər təbəqə: 3.1 - dənəvər neyronların gövdələri, 3.2 - Purkinje hüceyrələrinin aksonları; 4 - ağ maddə
düyü. 131. Serebral yarımkürə. qabıq. Sitoarxitektura
Boyanma: hematoksilin-eozin
1 - beynin yumşaq qabığı; 2 - boz maddə: korteksin lövhələri (qatları) Roma rəqəmləri ilə göstərilir: I - molekulyar təbəqə, II - xarici dənəvər lamina, III - xarici piramidal təbəqə, IV - daxili dənəvər lamina, V - daxili piramidal təbəqə, VI - çoxformalı təbəqə; 3 - ağ maddə
düyü. 132. Serebral yarımkürə. qabıq.
Miyeloarxitektura
(sxem)
1 - tangensial lövhə; 2 - disfibröz lövhə (Bechterev zolağı); 3 - radial şüalar; 4 - xarici dənəvər lövhənin zolağı (Baillargerin xarici zolağı); 5 - daxili dənəvər boşqabın zolağı (Baillargerin daxili zolağı)
düyü. 133. Serebral yarımkürənin böyük piramidal neyronu
Rəng: gümüş nitrat
1 - böyük piramidal neyron: 1,1 - neyron gövdəsi (perikaryon), 1,2 - dendritlər, 1,3 - akson;
2- gliositlər; 3 - neyropil
Parasempatik və simpatik bölmələrə əlavə olaraq, fizioloqlar avtonom sinir sisteminin metasimpatik bölməsini fərqləndirirlər. Bu termin motor fəaliyyəti (ürək, bağırsaq, ureter və s.) olan və onların muxtariyyətini təmin edən daxili orqanların divarlarında yerləşən mikroqanqlionik formasiyalar kompleksinə aiddir. Sinir düyünlərinin funksiyası mərkəzi (simpatik, parasimpatik) təsirləri toxumalara ötürməkdir və əlavə olaraq, yerli refleks qövsləri boyunca gələn məlumatların inteqrasiyasını təmin edir. Metasimpatik strukturlar tam mərkəzsizləşdirmə ilə fəaliyyət göstərə bilən müstəqil birləşmələrdir. Onlara aid olan yaxınlıqdakı qovşaqların bir neçəsi (5-7) vahid funksional modulda birləşir, onların əsas vahidləri sistemin muxtariyyətini təmin edən osilator hüceyrələr, interneyronlar, motor neyronlar və duyğu hüceyrələridir. Fərdi funksional modullar bir pleksus təşkil edir, bunun sayəsində, məsələn, bağırsaqda peristaltik dalğa təşkil edilir.
Avtonom sinir sisteminin metasimpatik bölməsinin funksiyaları simpatik və ya parasimpatik sinir sisteminin fəaliyyətindən birbaşa asılı deyildir.
sinir sistemləri, lakin onların təsiri altında dəyişdirilə bilər. Məsələn, parasimpatik təsirin aktivləşməsi bağırsaq hərəkətliliyini artırır, simpatik təsir isə onu zəiflədir.
- Daxili orqanların (mədə-bağırsaq traktının, ürək və s.) divarlarında geniş sinir pleksuslarının bir hissəsi olan sinir hüceyrələrinin çoxsaylı kiçik toplanması bəzən morfoloji tədqiqatların sinaptik kontaktları asanlıqla aşkar etdiyi əsaslarla avtonom sinir sisteminin parasimpatik bölməsinə aid edilir. Bu hüceyrələr və liflər arasında vagus siniri.
- Metasimpatik sinir sistemi, intramural sinir pleksusları ürəkdə və bütün içi boş orqanlarda olur, lakin mədə və bağırsaqların innervasiyası nümunəsindən istifadə edərək daha dərindən öyrənilir. Mədə-bağırsaq traktının bu hissələrində mədədaxili və bağırsaq sinir sistemi o qədər bol təmsil olunur ki, neyronların sayı (108 ədəd) onurğa beyni ilə müqayisə edilə bilər. Bu, onun “qarın beyni”nin məcazi adının yaranmasına səbəb olur.
- Depolarizasiya cərəyanının uzunmüddətli impulsuna cavablarına əsasən, əzələlərarası pleksusun bütün enterik neyronlarını iki növə bölmək olar: birincisi S tipi, ikincisi isə AN tipidir. S tipli neyronlar bu stimullaşdırmaya uzun bir sıra sünbüllər ilə, AN tipli neyronlar isə yalnız bir və ya iki sünbüllə cavab verirlər ki, bunlar da olmayan güclü və uzunmüddətli (4-20 s) iz hiperpolyarizasiyası ilə müşayiət olunur. S tipində. S tipli neyronlarda sünbül natriumdan, AN tipli neyronlarda isə membranın natrium və kalsium keçiriciliyindən qaynaqlanır.
- PM - uzununa əzələ, MS - əzələlərarası pleksus, KM - orbicularis əzələsi, PS - selikli qişa, S - selikli qişa; Tərkibində asetilkolin [A X], serotonin (5-hidroksitriptamin (5-HT)) və müxtəlif peptidlər (həyəcanlandırıcı (+) və ya inhibitor MChR - muskarinik xolinergik reseptorlar, a-A R - alfa adrenergik reseptorlar yaradan) olan və ya buraxan neyronlar göstərilir.
Metasimpatik sinir sistemi (MTN) bütövlükdə daxili orqanların dərinliklərində yerləşən sinir qanqliyalarından və pleksuslardan ibarətdir. MTN bir sıra xüsusiyyətlərinə görə sinir sisteminin digər hissələrindən fərqlənir:
1. Yalnız özünə məxsus olan daxili orqanları innervasiya edir fiziki fəaliyyət;
2. Somatik sinir sisteminin refleks qövsləri ilə birbaşa əlaqəsi yoxdur; sinaptik girişləri yalnız simpatik və parasimpatik sistemlərdən alır;
3. Bütün vegetativ sistem üçün ümumi olan afferent yollarla yanaşı, onun özünün həssas əlaqəsi də var;
4. Simpatik və parasimpatik sistemlər üçün səciyyəvi olan ANS-in digər hissələrinin fəaliyyətinə əks təsirlər nümayiş etdirmir;
5. ANS-in digər hissələri ilə müqayisədə əhəmiyyətli dərəcədə daha böyük muxtariyyətə malikdir.
Metasimpatik sinir sisteminin strukturunun və fəaliyyətinin bütün əsas xüsusiyyətləri mədə-bağırsaq traktında ifadə edilir və əlavə olaraq, mədə-bağırsaq traktında bu sistem bütün digər orqanlarla müqayisədə ən dolğun şəkildə öyrənilmişdir. Ona görə də MTN-lə tanışlıq üçün ən uyğun obyekt mədə-bağırsaq traktıdır.
Mədə-bağırsaq traktına müxtəlif effektor formasiyaları daxildir - hamar əzələ, selikli qişaların epiteli, bezlər, qan və limfa damarları, elementlər immun sistemi, endokrin hüceyrələr. Bütün bu strukturların fəaliyyətinin tənzimlənməsi və koordinasiyası yerli bağırsaq metasimpatik sinir sistemi tərəfindən, otonom sinir sisteminin simpatik və parasimpatik bölmələrinin və onurğa ganglionlarının neyronları tərəfindən əmələ gələn visseral afferentlərin iştirakı ilə həyata keçirilir. Ekstraorqan (parasimpatik və simpatik) sinir yolları pozulduqda mədə-bağırsaq traktının ən sadə funksiyalarının əksəriyyəti pozulmur.
Bağırsaq metasimpatik sinir sisteminin əksər neyronlarının hüceyrə gövdələri sinir pleksuslarında (qanqliyalarda və sinir gövdələrinin içərisində) yerləşir.
İnsanlarda yemək borusu, mədə və bağırsaqların divarlarında var üç bir-birinə bağlıdır pleksuslar: subserozal, əzələlərarası(Auerbax) və submukozal(Meisner). Subserosal pleksus ən çox alt hissədə və mədənin daha böyük əyriliyində təmsil olunur və neyronların və sinir liflərinin kiçik, sıx yerləşmiş qruplarından ibarətdir. Bağırsaqda bu pleksusun elementləri əsasən kolonun əzələ zolaqları altında cəmləşmişdir. Mədə-bağırsaq traktının bütün sinir pleksuslarının ən kütləviidir əzələlərarası, muscularis propria-nın dairəvi və uzununa təbəqələri arasında yerləşir. Mədənin divarında bu pleksus çox qatlı şəbəkəyə bənzəyir və onun sıxlığı aşağıdan pilorik hissəyə qədər artır. Pilorun bölgəsində pleksusda geniş hüceyrə sahələri meydana gətirən böyük bir qovşaq kütləsi var. Böyük (60-a qədər neyron), orta və kiçik (2-8 neyron) düyünlər sinir gövdələri boyunca və onların budaqlandığı yerlərdə yerləşir. 1 sm2-də neyronların sayı 2000-ə çatır. Əzələlərarası pleksus nazik bağırsağın divarında da yüksək inkişaf etmişdir. Burada qanqliyalar əsasən kiçikdir, tərkibində 5-20 neyron var.
Submukozal Pleksus 5-15 (nadir hallarda 30-a qədər) neyrondan ibarət olan sinir dəstələri və mikroqanqliyalardan ibarət dar halqalı şəbəkədir. Onun səthi və dərin hissələri var. Bu pleksusun budaqları əsaslara yaxınlaşır ifrazat kanalları bezləri əmələ gətirir və vəzilərarası pleksus əmələ gətirir. İncə liflər epitel hüceyrələrində bitir. Həzm traktının uzunluğu boyunca submukozal pleksusun strukturu bir qədər dəyişir, yalnız özofagusda zəif inkişaf edir. Skan elektron mikroskopiyasına görə, nazik bağırsağın bütün hissələrində səthi selikli qişa pleksus birbaşa selikli qişanın əzələ qatının altında yerləşir və bu təbəqəyə diametri 1-20 mkm olan çoxsaylı bağlamalar göndərir. Ayrı-ayrı düyünlər də diametri 20-400, bəzən 800 mikrona qədər olan eyni bağlamalarla bağlanır. Düyünlər fibroblastların və kollagen liflərinin davamlı təbəqəsi ilə örtülmüşdür, çıxarıldıqdan sonra neyronların konturları görünür və onların səthində çoxsaylı nazik proseslər görünür. Bununla birlikdə, neyronlar bütövlükdə aşkar edilmir, çünki onlar glial hüceyrələrin prosesləri ilə əhatə olunmuşdur.
Qeyri-orqan sinirlərinin gövdələri (simpatik, parasimpatik) əzələlərarası və submukozal pleksusların bütün hissələrinə daxil olur (şək. 10). Neyronların və düyünlərin ölçüləri, onların pleksuslardakı sayı mədə-bağırsaq traktının müxtəlif yerlərində çox dəyişir. Belə ki, orta yaşlı insanda qida borusunun aşağı üçdə bir hissəsində əzələlərarası pleksusda diametri 960 mikrona qədər olan iri düyünlər, tərkibində 50-60 (bəzən 85-ə qədər neyron), selikli qişanın düyünləri yerləşir. özofagusun pleksusunda yalnız 10-15 neyron var.
Bağırsaq metasimpatik sisteminin düyünlərində diametri 30-58 mikron olan differensiallaşmış neyronlarla yanaşı, zəif differensiallaşmış kiçik hüceyrələr var.
Məşhur rus histoloqu A.S. Dogel, həzm sisteminin intramural düyünlərindəki neyronların tədqiqatları nəticəsində üç növ hüceyrə müəyyən etdi. (Şəkil 11) I tipə dairəvi perikarion, yaxşı müəyyən edilmiş, uzun akson və geniş əsaslı çoxsaylı (20-yə qədər) qısa dendrit olan orta ölçülü hüceyrələr daxildir. Onlar tinktorial xüsusiyyətlərinə görə düyünün digər neyronlarından fərqlənirlər: gümüş nitrat ilə zəif hopdurulmuşdur, lakin metilen mavisi ilə yaxşı boyanmışdır. Gümüşlə hopdurulmuş preparatlarda qaranlıq böyük bir nüvə və yüngül sitoplazma var. Dendritlar düyündən kənara çıxmır, güclü budaqlanır, sıx bir pleksus əmələ gətirir və digər neyronlarla çoxsaylı təmaslara girir. Bu hüceyrələr efferentdir; onların aksonları düyünü tərk edir və hamar miyositlər və bezlərin dəstələrində varikoz terminallarında bitir. I tip Dogel hüceyrələri vagus sinirinin dorsal nüvəsindən preqanglionik parasimpatik lifləri, eləcə də onurğa beyninin interlateral nüvəsindən simpatik preqanglionik lifləri bitirir.
düyü. 11. MTN-nin bağırsaq hissəsinin neyronlararası birləşmələrinin sxemi.
1 - həssas neyron; 2 - interneyron; 3 - efferent neyron; 4 – postqanglionik simpatik neyron və onun lifi; 5 – preqanglionik simpatik neyron və onun lifi; 6 – preqanglionik parasimpatik neyron və onun lifi; 7 - mərkəzi sinir sisteminə yüksələn siqnalları ötürən həssas bir neyronun aksonu.
II tip hüceyrələr daha böyükdür, perikaryaları oval və ya yuvarlaq formada, hamar səthə malikdir; gümüşlə hopdurulduqda qaranlıq sitoplazma və qaranlıq nüvəli açıq nüvəyə malikdir. Hüceyrə gövdəsindən bərabər diametrli beşə qədər uzun proses uzanır. Onların arasında akson və dendritləri ayırd etmək morfoloji cəhətdən çətindir. Proseslər, bir qayda olaraq, nodu tərk edir. II tip hüceyrələr həssas neyronlardır. Onların dendritləri hamar miositlər, qanqliyalar və digər elementlər üzərində müxtəlif reseptor sonluqları əmələ gətirir. Aksonlar yerli refleks qövsünü bağlayaraq I hüceyrələrdə sinapslar əmələ gətirirlər. Bundan əlavə, onlar mədə-bağırsaq traktının toplayıcı afferent neyronlarından həssas impulsların mərkəzi sinir sisteminə çatdıqları prevertebral simpatik qanqliyaların neyronlarında sinapslarla bitən girovlar verirlər.
düyü. 11. MTN-nin vegetativ qanqliyasının fraqmenti. Gümüş nitrat ilə hopdurma.
1 – Dogel hüceyrə növü I; 2 - onun aksonu; 3 – II tip Dogel hüceyrəsi; 4 – qliositlərin nüvələri; 5 - sinir lifləri
III tip hüceyrələr yerli interneyronlardır. Onların perikaryaları oval və ya qeyri-düzgün formadadır, uzun akson və onlardan uzanan müxtəlif uzunluqlarda çoxlu sayda qısa dendritlər var. Dendritlar düyündən kənara çıxmır və II tip hüceyrələrlə sinapslar əmələ gətirir. Akson digər düyünlərə gedir və I tip hüceyrələrlə sinaptik əlaqə qurur.
III tip hüceyrələr nadirdir və zəif öyrənilmişdir. I və II növ Dogel hüceyrələrinə gəldikdə, onlar metasimpatik sinir sistemi olan bütün orqanların intramural qanqliyalarında əhəmiyyətli miqdarda olurlar.
1 - 2 aylıq balaların allogenik şəkildə köçürülmüş ürəklərinin intramural sinir aparatının eyni yaşda olan alıcılara tədqiqi göstərdi ki, 1 - 5 gündən sonra mərkəzi mənşəli reseptor sonluqları və preqanglionik liflər ölür və öz intrakardial sinir elementləri qorunub saxlanılır. və olduqca normal görünür. Bir aydan sonra düyünlərdəki neyronların əksəriyyəti fərqlənmiş çoxqütblü hüceyrələrlə təmsil olunur. 20-30 gündən sonra II tip Dogel hüceyrələrindən əmələ gələn reseptor aparatları meydana çıxır.
İnsanlarda bağırsaq sinir sistemi onurğa beyni ilə təxminən eyni sayda təxminən 108 neyrondan ibarətdir. Əlbəttə ki, enteral MHC neyronlarının müxtəlifliyi burada təsvir edilənlərlə məhdudlaşmır XIXəsrlər A.S.-ə görə üç növ. Dogel. Hazırda ultrastruktur, immunokimyəvi, fizioloji və digər meyarların kombinasiyası əsasında neyronların 10-dan çox əsas növü müəyyən edilmişdir. Bu zaman assosiativ və efferent neyronlar digər sinir və ya efferent (hamar əzələ, ifrazat) hüceyrələrinə həyəcanlandırıcı, tonik və ya tormozlayıcı təsir göstərə bilər. MTN-də sinaptik ötürülmənin əsas növlərindən biri adrenergik və xolinergik ilə yanaşı, həm də punerjikdir.
MTN-nin bağırsaq hissəsinin düyünlərinin, eləcə də digər vegetativ qovşaqların mühüm morfoloji xüsusiyyətlərinə, istisnasız olaraq, onların neyronlarının bütün proseslərinin mielinsiz keçiricilər olması (şək. 12), aşağı sürətə malik olması daxildir. sinir impulslarının ötürülməsi. İntramural metasimpatik qanqliyalar, xüsusən də bağırsaq qanqliyaları bir sıra ultrastruktur xüsusiyyətlərinə görə digər vegetativ qanqliyalardan fərqlənir. Onlar glial hüceyrələrin nazik təbəqəsi ilə əhatə olunmuşdur.
İnsanın metasimpatik sinir sistemi
Onlarda ekstraorqan düyünlərinə xas olan perineurium və epineurium kapsulları yoxdur. Düyünlərdə həmçinin fibroblastlar və ya kollagen lifləri dəstələri yoxdur; onlar yalnız qliosit kapsulunun bazal membranından kənarda olur. Sinir hüceyrələrinin perikariyası və onların çoxsaylı prosesləri mərkəzi sinir sistemində olduğu kimi sıx bir neyropal ilə əhatə olunmuşdur. Bir çox yerlərdə onların perikaryaları bir-birinə yaxındır və glial hüceyrələrin prosesləri ilə ayrılmır.
Neyronlar arasındakı hüceyrələrarası boşluqlar 20 nm-dir. Düyünlərdə heterokromatinlə zəngin olan dairəvi nüvəyə malik çoxsaylı qliositlər var; onların sitoplazmasında mitoxondriyalar, polisomlar, digər əsas orqanoidlər və qliofilament dəstələri var. Bundan əlavə, düyünlər adətən həssas sinir ucları ilə təchiz edilmişdir. (Şəkil 13).
düyü. 12. Miyelinsiz sinir lifinin ultrastrukturası. Dəyişikliklərlə elektron difraksiya nümunəsindən rəsm.
1 - Schwann hüceyrəsinin sitoplazması; 2 – Schwann hüceyrə nüvəsi; 3 – sinir lifləri (oxlu silindrlər); 4 - Schwann hüceyrə membranı; 5 - mesaksonlar.
düyü. 13. Bağırsaq pleksus ganglionunda həssas sinir sonluqları. Bielschowsky - Gross görə emprenye.
Metasimpatik sinir sisteminin strukturu və funksiyalarının öyrənilməsinin nəticələri şübhəsiz praktik əhəmiyyət kəsb edir. Beləliklə, Hirschsprung xəstəliyi mədə-bağırsaq traktının ümumi xəstəliklərindən biridir. Yenidoğulmuşlarda 1: 2000 - 3000 tezliyi ilə müşahidə olunur və böyüklərdə də baş verir. Xəstəliyin səbəbi yoğun bağırsağın bir çox seqmentlərinin əzələlərarası və submukozal sinir pleksuslarında sinir qanqliyalarının olmaması və inkişafının qeyri-kafi olmasıdır. Bağırsağın bu seqmentləri spazm olunur, üstləri isə ximenin açıqlığının pozulması səbəbindən kəskin şəkildə genişlənir. Hirschsprung xəstəliyinin bu təzahürləri bağırsaqların normal tonusunun və hərəkətliliyinin enterik metasimpatik sinir sistemi tərəfindən tənzimləndiyinin daha bir sübutudur. Atipik hallarda düyünlərin olmaması (aganglionoz) təkcə kolonda deyil, həm də jejunum, mədə və özofagus, bu orqanların müəyyən disfunksiyaları ilə müşayiət olunur. Aganglioza əlavə olaraq, bu xəstəlik mövcud düyünlərdə dəyişikliklərə səbəb olur: neyronların sayının azalması, onların perikariyasında distrofik pozğunluqlar, anormal əyilmə və sinir liflərinin hiperemprenasiyası.
Ürəkdə, mədə-bağırsaq traktında olduğu kimi, metasimpatik sinir sistemi orqanın bütün elementlərinin koordinasiyalı fəaliyyətinin tənzimlənməsində həlledici rol oynayır.
Metasimpatik sinir sistemiMTNDaxili orqanların (mədə-bağırsaq traktının, ürək və s.) divarlarında geniş sinir pleksuslarının bir hissəsi olan sinir hüceyrələrinin çoxsaylı kiçik toplanması bəzən morfoloji tədqiqatların sinaptik kontaktları asanlıqla aşkar etdiyi əsaslarla avtonom sinir sisteminin parasimpatik bölməsinə aid edilir. bu hüceyrələr və vagus sinirinin lifləri arasında.
MTN
İntramural sinir sistemi proneuroblastların simpatik və parasimpatik sinir gövdələri boyunca miqrasiyası nəticəsində əmələ gəlir.
Ürəyin avtonom innervasiyası: metasimpatik intramural sinir sistemiEnteral NS-nin lokalizasiyasıMetasimpatik sinir sistemi, intramural sinir pleksusları ürəkdə və bütün içi boş orqanlarda olur, lakin mədə və bağırsaqların innervasiyası nümunəsindən istifadə edərək daha dərindən öyrənilir. Mədə-bağırsaq traktının bu hissələrində mədədaxili və bağırsaq sinir sistemi o qədər bol təmsil olunur ki, neyronların sayı (108 ədəd) onurğa beyni ilə müqayisə edilə bilər. Bu, onun “qarın beyni”nin məcazi adının yaranmasına səbəb olur.
Fizioloji və histokimyəvi tədqiqatlar ehtimal olunan ötürücü kimi ifraz edən neyronları müəyyən edə bilər
Depolarizasiya cərəyanının uzunmüddətli impulsuna cavablarına əsasən, əzələlərarası pleksusun bütün enterik neyronlarını iki növə bölmək olar: birincisi S tipi, ikincisi isə AN tipidir. S tipli neyronlar bu stimullaşdırmaya uzun bir sıra sünbüllər ilə, AN tipli neyronlar isə yalnız bir və ya iki sünbüllə cavab verirlər ki, bunlar da olmayan güclü və uzunmüddətli (4-20 s) iz hiperpolyarizasiyası ilə müşayiət olunur. S tipində. S tipli neyronlarda sünbül natriumdan, AN tipli neyronlarda isə membranın natrium və kalsium keçiriciliyindən qaynaqlanır. PM - uzununa əzələ, MS - əzələlərarası pleksus, KM - orbicularis əzələsi, PS - selikli qişa, S - selikli qişa; tərkibində asetilkolin olan və ya buraxan neyronlar göstərilir [A X), serotonin (5-hidroksitriptamin (5-HT)) və müxtəlif peptidlər (həyəcanlandırıcı (+) və ya inhibitor MHR - muskarinik xolinergik reseptorlar, a-A R- alfa adrenergik reseptorlar. |
İnsanın metasimpatik sinir sistemi
Avtonom (avtonom) sinir sistemi,sinir sisteminin avtonom sistemi,- ürəyi, qan və limfa damarlarını, daxili orqanları və digər orqanları innervasiya edən sinir sisteminin bir hissəsi. Bu sistem bütün daxili orqanların işini əlaqələndirir, metabolik və trofik prosesləri tənzimləyir, bədənin daxili mühitinin sabitliyini qoruyur.
Avtonom (avtonom) sinir sistemi mərkəzi və periferik hissələrə bölünür. Mərkəzi şöbəyə daxildir: 1) parasimpatik nüvələr III, VII, IX və X cütləri kranial sinirlər, beyin sapında yatır (mezensefalon, limanlar, medulla oblongala); 2) vegetativ (simpatik) yan ara sütunu meydana gətirən nüvə, sütun intermediolateralis (avtonomika), VIII boyun, onurğa beyninin bütün torakal və iki yuxarı bel seqmenti (Cvni, Thi - Lu); 3) sakral parasimpatik nüvələr,nuclei parasympathici sacrales, onurğa beyninin üç sakral seqmentinin (Sn-Siv) boz maddəsində yerləşir.
Periferik şöbəyə daxildir: 1) avtonom (avtonom) sinirlər, budaqlar və sinir lifləri,pa., rr. et neurofibrae autonomici (visseratlar), beyin və onurğa beynindən çıxan; 2) vegetativ (avtonom, visseral) pleksuslar,plexus avtonomici (visseratlar); 3) vegetativ (avtonom, visseral) pleksusların düyünləri,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) simpatik gövdə,truncus sympathicus(sağ və sol), düyünləri, internodal və birləşdirici budaqları və simpatik sinirləri ilə; 5) son düyünlər,qanqliya terminli, avtonom sinir sisteminin parasimpatik hissəsi.
Avtonom sinir sisteminin mərkəzi hissəsinin nüvələrinin neyronları mərkəzi sinir sistemindən (onurğa beyni və beyin) innervasiya olunmuş orqana gedən yolda ilk efferent neyronlardır. Bu neyronların prosesləri nəticəsində əmələ gələn sinir lifləri prenodal (preqanglionik) liflər adlanır, çünki onlar avtonom sinir sisteminin periferik hissəsinin düyünlərinə gedir və bu düyünlərin hüceyrələrində sinapslarla bitir. Avtonom düyünlər simpatik gövdələrin və böyük avtonom pleksusların bir hissəsidir. qarın boşluğu və çanaq. Preganglionik liflər beyni müvafiq kranial sinirlərin köklərinin və onurğa sinirlərinin ön köklərinin bir hissəsi kimi tərk edir. Avtonom sinir sisteminin periferik hissəsinin düyünlərində innervasiya edilmiş orqanlara gedən yolda yatan ikinci (effektor) neyronların bədənləri var. Sinir impulsunu vegetativ qanqliyalardan işçi orqanlara daşıyan efferent yolun bu ikinci neyronlarının prosesləri postnodal (postganglionik) sinir lifləridir.
Refleks qövsdə Sinir sisteminin avtonom hissəsində efferent əlaqə bir neyrondan deyil, ikidən ibarətdir. Ümumiyyətlə, sadə avtonom refleks qövsü üç neyronla təmsil olunur. Refleks qövsünün ilk həlqəsi orqanı onurğa ganglionlarında və kranial sinirlərin həssas qanqliyalarında yerləşən hissiyyatlı neyrondur. Refleks qövsünün ikinci əlaqəsi efferentdir, çünki o, onurğa beynindən və ya beyindən işçi orqana impulslar daşıyır. Avtonom refleks qövsünün bu efferent yolu iki neyronla təmsil olunur. Bu neyronlardan birincisi, ikincisi sadə avtonom refleks qövsdə mərkəzi sinir sisteminin avtonom nüvələrində yerləşir. Refleks qövsünün həssas (afferent) əlaqəsi ilə efferent yolun ikinci (efferent) neyronu arasında yerləşdiyi üçün onu interkalyar adlandırmaq olar. Effektor neyron avtonom refleks qövsünün üçüncü neyronudur. Efektor (üçüncü) neyronların cəsədləri avtonom sinir sisteminin periferik düyünlərində yerləşir.
Metasimpatik sinir sistemi müxtəlif orqanların divarında yerləşən, motor fəaliyyəti ilə xarakterizə olunan mikroqanqlionik formasiyalar toplusudur - miokardın, mədə-bağırsaq traktının, qan damarlarının, sidik kisəsinin, sidik axarlarının metasimpatik sinir sistemi. Mikroqliaya 3 növ neyron daxildir: sensor, motor, interkalar.
Metasimpatik sinir sisteminin mənası.
Metasimpatik sinir sistemi yerli refleks reaksiyaları əmələ gətirir və refleks qövslərinin bütün komponentlərini əhatə edir. Metasimpatik sinir sistemi sayəsində daxili orqanlar mərkəzi sinir sisteminin iştirakı olmadan işləyə bilər. Metasimpatik sinir sistemini öyrənmək üçün təcrid olunmuş ürək götürülüb. Sağ atriuma bir hava balonu daxil edildi - atriumu uzatdı - ürək dərəcəsinin artmasına səbəb oldu. Ürəyin daxili səthi anesteziya ilə müalicə olundu və təcrübə təkrarlandı - ürəyin işi dəyişmədi. Beləliklə, ürəyin içərisində refleks qövsləri var. Metasimpatik sinir sistemi həyəcanın ekstraorqan sinir sistemindən orqan toxumasına ötürülməsini təmin edir - beləliklə metasimpatik sinir sistemi simpatik sinir sistemi (parasimpatik sinir sistemi) ilə orqan toxuması arasında vasitəçidir. Parasimpatik sinir sistemi simpatik sinir sisteminə nisbətən metasimpatik sinir sistemi ilə daha tez-tez sinaps edir.
Metasimpatik sinir sistemi orqanlara qan axını tənzimləyir.
BİLET № 33
- Dirsək eklemi: quruluşu, hərəkətləri, onu hərəkət etdirən əzələlər. Qan təchizatı, innervasiya.
- Xarici qadın cinsiyyət orqanları. Qan təchizatı, innervasiya.
- Başın vegetativ düyünləri.
Avtonom sinir sisteminin parasimpatik şöbəsi
Avtonom sinir sisteminin parasimpatik şöbəsinə parasimpatik neyronlardan (avtonom sistemin parasimpatik qolunun mərkəzi hissəsi), düyünlərdən və parasimpatik sinir liflərindən əmələ gələn parasimpatik nüvələr var.
Avtonom sinir sisteminin parasimpatik şöbəsi aşağıdakı xüsusiyyətlərə malikdir:
1). və pelvik onurğa sinirləri). Beyin və onurğa beynindən çıxan parasempatik liflər sinir düyünlərinə gedir;
2) sinir düyünləri orqana yaxın və ya innervasiya edilmiş orqanda yatır (vegetativ pleksusların anbarına daxil olur);
3) preqanglionik liflər uzundur, ona görə də mərkəzi sinir sistemindən orqana keçir;
4) postqanglionik lif bilavasitə orqanda yerləşdiyi üçün qısadır.
Parasimpatik innervasiya funksiyaları.İzhnnervuh venaların parasimpatik sinir sistemi, movi, slin, ib bronxların nəfəs borusu, legendi, ivі bir İşlətmə, ürək, nirki, sechoviy miur, sechovoda іnshiy üzvi orqandır və belə bir hərəkət bleaderdir. Sudini. Postqanglionik liflərdən orqana impulsların ötürülməsinə mediator asetilkolin təsir edir.
Boş daxili orqanların böyük bir hissəsi (ürək, bronxlar, sexovy mikhur, ot yolu, uşaqlıq yolu, gevişən mikhur,
Simpatik və parasimpatik innervasiya qaydasında tənzimləyici təsirin güclü əzələ mexanizmi var - sinir sisteminə metasimpatik.
Metasimpatik sinir sisteminin lokalizasiyası yeri boş orqanların divarlarında yatan və xüsusi maneələrlə artıq toxumadan təcrid olunmuş intramural qanqliyadır.
Metasimpatik sinir sistemi həssas neyron, interneyron, effektor neyron və vasitəçi kanaldan ibarətdir. Metasimpatik sinir sisteminin neyronlarının cəsədləri heç bir sinaps aparmır və bu neyronların yeniyetmələrində mediatorları olan çox sayda ampul var. Metasimpatik sinir sistemi yalnız daxili orqanları innervasiya edir.
Metasimpatik sinir sisteminin funksiyaları. Metasimpatik sinir sistemi orqanların sidik, ifrazat və stimullaşdırıcı fəaliyyətini, yerli endokrin elementlərin fəaliyyətini və yerli qan axınını proqramlaşdırır və əlaqələndirir. Bu, orqanların özündə metabolik dəyişikliklərin axını altında səs axını olmadan musiqi tezliyi və amplituda ilə ritmik hərəkət etmək qabiliyyəti deməkdir.
Metasimpatik sistemin qanqliyasına çevrilən neyronlarda həyəcanın ötürülməsinə asetilkolin və norepinefrin təsir göstərir.
Postqanglionik liflərin sinapslarında müxtəlif maddələr - asetilkolin, norepinefrin, ATP, adenozin və s.
Avtonom qanqliyalar yerləşdikləri yerdən asılı olaraq üç qrupa bölmək olar:
- onurğalılar (vertebral),
- prevertebral (prevertebral),
- daxili orqan.
Vertebral qanqliya simpatik sinir sisteminə aiddir. Onlar onurğanın hər iki tərəfində yerləşir, iki sərhəd gövdəsi əmələ gətirir (onlara simpatik zəncirlər də deyilir). Onurğa qanqliyaları ağ və boz birləşdirici budaqlar əmələ gətirən liflərlə onurğa beyninə bağlanır. Ağ birləşdirici budaqlar boyunca - rami comroimicantes albi - simpatik sinir sisteminin preqanglionik lifləri düyünlərə gedir.
Postqanglionik simpatik neyronların lifləri ya müstəqil sinir yolları ilə, ya da somatik sinirlərin bir hissəsi kimi düyünlərdən periferik orqanlara göndərilir. Sonuncu halda, onlar sərhəd gövdələrinin düyünlərindən nazik boz birləşdirici budaqlar - rami commiinicantes grisei şəklində somatik sinirlərə keçirlər (onların boz rəngi postqanglionik simpatik liflərin pulpa membranlarının olmamasından asılıdır). Bu liflərin gedişatını görmək olar düyü. 258.
Sərhəd gövdəsinin qanqliyalarında simpatik preqanglionik sinir liflərinin çoxu kəsilir; onların daha kiçik bir hissəsi sərhəd gövdəsindən fasiləsiz keçir və presertebral qanqliyalarda kəsilir.
Prevertebral qanqliya onurğa sütunundan sərhəd gövdəsinin qanqliyalarından daha çox məsafədə, eyni zamanda innervasiya etdikləri orqanlardan müəyyən məsafədə yerləşirlər. Prevertebral qanqliyalara siliyer qanqlion, yuxarı və orta boyun simpatik düyünləri, günəş pleksusları, yuxarı və aşağı 6-cı mezenterik qanqliyalar daxildir. Onların hamısında, siliyer ganglion istisna olmaqla, simpatik preqanglionik liflər kəsilir, sərhəd gövdəsinin düyünlərindən kəsilmədən keçir. Siliar ganglionda göz əzələlərini innervasiya edən parasimpatik preqanglionik liflər kəsilir.
TO orqan daxili qanqliya zənginlər daxildir sinir hüceyrələri daxili orqanlarda yerləşən pleksuslar. Belə pleksuslara (intramural pleksuslar) rast gəlinir əzələ divarlarıürək, bronxlar, yemək borusunun orta və aşağı üçdə bir hissəsi, mədə, bağırsaqlar, öd kisəsi, sidik kisəsi kimi bir çox daxili orqanlar, həmçinin xarici və daxili ifrazat vəzilərində. Bu sinir pleksuslarının hüceyrələrində, B.I.Lavrentyev və başqalarının histoloji tədqiqatlarında göstərildiyi kimi, parasimpatik liflər kəsilir.
. Avtonom qanqliyalar onlardan keçən sinir impulslarının paylanması və yayılmasında mühüm rol oynayır. Qanqliyalarda sinir hüceyrələrinin sayı qanqliona gələn preqanglionik liflərin sayından bir neçə dəfə çoxdur (yuxarı boyun spmpatik ganglionunda 32 dəfə, siliyer ganglionda 2 dəfə). Bu liflərin hər biri bir çox qanqlion hüceyrələrində sinapslar əmələ gətirir.
Orqanizmin visseral funksiyalarını tənzimləyən avtonom sinir sistemi bölünür simpatik və parasimpatik, təmin edir fərqli təsir birlikdə innervasiya edilmiş bədənimizin orqanlarında. Həm simpatik, həm də parasimpatik sistemlərdə nüvə təşkilatı (beyin və onurğa beyninin boz maddəsinin nüvələri) olan mərkəzi bölmələr var. və periferik(sinir gövdələri, qanqliyalar, pleksuslar). Parasimpatik sinir sisteminin mərkəzi bölmələrinə 3, 7, 9, 10 cüt kəllə sinirlərinin avtonom nüvələri və çarpaz onurğa beyninin aralıq yan nüvələri, simpatik sinir sisteminə isə ara yan nüvələrin radikulyar neyronları daxildir. torakolomber onurğanın boz maddəsindən.
Avtonom sinir sisteminin mərkəzi bölmələri nüvə təşkilatına malikdir və avtonom refleks qövslərinin çoxqütblü assosiativ neyrositlərindən ibarətdir. Avtonom refleks qövsü, somatikdən fərqli olaraq, efferent əlaqənin iki hissəli təbiəti ilə xarakterizə olunur. Avtonom refleks qövsünün efferent bağlantısının birinci preqanglionik neyronu avtonom sinir sisteminin mərkəzi hissəsində, ikincisi isə periferik vegetativ ganglionda yerləşir. Preganglionik liflər adlanan mərkəzi bölmələrin avtonom neyronlarının aksonları (həm simpatik, həm də parasimpatik bağlarda, adətən miyelin və xolinergik) onurğa beyninin və ya kəllə sinirlərinin ön köklərinin bir hissəsi kimi gedir və birinin neyronlarında sinapslar verir. periferik avtonom qanqliyaların. Postqanglionik liflər adlanan periferik vegetativ qanqliyaların neyronlarının aksonları daxili orqanlarda, damarlarda və bezlərdə hamar miyositlərdə effektor sinir ucları ilə bitir. Simpatik sinir sistemində postqanglionik sinir lifləri (adətən miyelinsiz) adrenergik, parasimpatik sinir sistemində isə xolinergikdir. Çoxqütblü neyronlardan ibarət avtonom sinir sisteminin periferik düyünləri orqanlardan kənarda yerləşə bilər - simpatik paravertebral və prevertebral ganglionlar, başın parasimpatik qanqliyaları, həmçinin orqanların divarında - həzm borusunun divarında intramural qanqliyalar. və digər orqanlar. İntramural pleksusların qanqliyaları, efferent neyronlara əlavə olaraq (digər avtonom qanqliyalar kimi), yerli refleks qövslərinin duyğu və interkalyar hüceyrələrini ehtiva edir. İntramural sinir pleksuslarında üç əsas hüceyrə növü fərqlənir. Uzun akson efferent neyronları qısa dendritlərə və qanqliondan çıxan uzun aksona malik birinci tip hüceyrələrdir. Bərabər işlənmiş, afferent neyronlar - ikinci tip hüceyrələr uzun dendritlərdən ibarətdir və buna görə də onların aksonlarını morfoloji cəhətdən ayırd etmək olmur. Bu neyrositlərin aksonları (eksperimental olaraq göstərilir) birinci tip hüceyrələrdə sinapslar əmələ gətirir. Üçüncü tip hüceyrələr assosiativdir, proseslərini neyronlarının dendritlərində bitən qonşu qanqliyalara göndərirlər. Mədə-bağırsaq traktında bir neçə intramural pleksus var: submukozal, əzələ (ən böyük) və subserosal. Əzələ pleksusunda motor fəaliyyətini həyəcanlandıran xolinergik neyronlar, tormozlayıcı neyronlar - böyük elektron sıx qranullarla adrenergik və purinerjik (qeyri-adrenerjik) aşkar edilmişdir. Bundan əlavə, hormonlar ifraz edən peptidergik neyronlar var. Orqanların əzələ toxumasında olan intramural pleksus neyronlarının postqanglionik lifləri tərkibində varikoz aksonları olan terminal pleksuslar əmələ gətirir. Sonuncu sinaptik vezikülləri ehtiva edir - xolinergik mioneural sinapslarda kiçik və yüngül, adrenergik olanlarda isə kiçik dənəvər.
Avtonom sinir sistemində mərkəzi və arasında fərq periferik hissələr. Simpatik sinir sisteminin mərkəzi bölmələri torakolomber onurğa beyninin yan buynuzlarının nüvələri ilə təmsil olunur. Parasimpatik sinir sistemində mərkəzi bölmələrə orta beyin və uzunsov beyinciklərin nüvələri, həmçinin sakral onurğa beyninin yan buynuzlarının nüvələri daxildir. Kraniobulbar nahiyəsinin parasimpatik lifləri III, VII, IX və X cüt kəllə sinirlərinin bir hissəsi kimi çıxır.
Avtonom sinir sisteminin periferik hissələri sinir gövdələri, qanqliyalar və pleksuslar tərəfindən əmələ gəlir.
Avtonom refleks qövsləri bədəni somatik refleks qövslərində olduğu kimi onurğa ganglionunda yerləşən hissiyyatlı neyronla başlayır. Assosiasiya neyronları onurğa beyninin yan buynuzlarında yerləşir. Burada sinir impulsları aralıq preqanglionik neyronlara keçir, onların prosesləri mərkəzi nüvələri tərk edərək avtonom qanqliyalara çatır və burada impulsları motor neyronuna ötürür. Bu baxımdan preqanglionik və postqanglionik sinir lifləri fərqləndirilir. Onlardan birincisi onurğa sinirlərinin və kranial sinirlərin ventral köklərinin bir hissəsi kimi mərkəzi sinir sistemini tərk edir. Həm simpatik, həm də parasimpatik sistemlər preqanglionik sinir lifləri xolinergik neyronlara aiddir. Avtonom qanqliyalarda yerləşən neyronların aksonlarına postqanglionik deyilir. Effektor hüceyrələrlə birbaşa əlaqə yaratmırlar. Onların terminal şöbələri yolda onlar genişlənmələr meydana gətirirlər - vasitəçi baloncukları ehtiva edən varikozlar. Varikoz damarları sahəsində glial membran yoxdur və neyrotransmitter ifraz olunur. mühit, effektor hüceyrələrə təsir göstərir (məsələn, vəzi hüceyrələri, hamar miositlər və s.).
Periferik qanqliyalarda simpatik sinir sistemində, bir qayda olaraq, adrenergik efferent neyronlar var (sinaptik əlaqəsi olan neyronlar istisna olmaqla) tər vəziləri, burada simpatik neyronlar xolinergikdir). Parasempatik qanqliyalarda efferent neyronlar həmişə xolinergik olur.
Qanqliyaçoxqütblü neyronların çoxluqlarıdır (bir neçə hüceyrədən on minlərləə qədər). Extraorgan (simpatik) qanqliyalar perineuriumun davamı kimi yaxşı müəyyən edilmiş birləşdirici toxuma kapsuluna malikdir. Parasempatik ganglionlar adətən intramural sinir pleksuslarında yerləşir. İntramural pleksusların qanqliyaları, digər vegetativ ganglionlar kimi, yerli refleks qövslərinin vegetativ neyronlarını ehtiva edir. 20-35 µm diametrli çoxqütblü neyronlar diffuz şəkildə yerləşir, hər bir neyron qanqlion gliositləri ilə əhatə olunmuşdur. Bundan əlavə, neyroendokrin, kimoreseptor, bipolyar və bəzi onurğalılarda unipolar neyronlar təsvir edilmişdir. Simpatik qanqliyalarda sitoplazmada qısa proseslərə malik kiçik, intensiv floresan hüceyrələr (MYF hüceyrələri) və çoxlu sayda dənəvər veziküllər var. Onlar katekolaminləri buraxır və impulsların preqanglionik sinir liflərindən efferent simpatik neyrona ötürülməsinə tormozlayıcı təsir göstərirlər. Bu hüceyrələrə interneyronlar deyilir.
Böyük çoxqütblü neyronlar arasında Avtonom qanqliyalar fərqlənir: motor (I tip Dogel hüceyrələri), həssas (II tip Dogel hüceyrələri) və assosiativ (III tip Dogel hüceyrələri). Motor neyronlarında lamel uzantıları olan qısa dendritlər ("qəbuledici yastıqlar") var. Bu hüceyrələrin aksonu çox uzundur, postqanglionik nazik miyelinsiz sinir liflərinin bir hissəsi kimi qanqliondan kənara çıxır və daxili orqanların hamar miyositlərində bitir. I tip hüceyrələrə uzun akson neyronları deyilir. II tip neyronlar bərabərtərəfli sinir hüceyrələridir. Bədənindən 2-4 proses uzanır, bunların arasında bir aksonu ayırd etmək çətindir. Budaqlanmadan proseslər neyron gövdəsindən çox uzağa uzanır. Onların dendritlərində həssas sinir sonluqları var, akson isə qonşu qanqliyalardakı motor neyronların gövdələrində bitir. II tip hüceyrələr yerli avtonom refleks qövslərinin həssas neyronlarıdır. III tip Dogel hüceyrələri bədən formasına görə II tip avtonom neyronlara bənzəyir, lakin onların dendritləri qanqliondan kənara çıxmır və neyrit digər qanqliyalara yönəlir. Bir çox tədqiqatçılar bu hüceyrələri duyğu neyronlarının bir növü hesab edirlər.
Beləliklə, in periferik avtonom qanqliyalar sensor, motor və ola bilsin, assosiativ avtonom neyronlardan ibarət yerli refleks qövsləri var.
İntramural vegetativ qanqliyalar həzm traktının divarında fərqlənir ki, onların tərkibində motor xolinergik neyronlarla yanaşı, inhibitor neyronlar da var. Onlar adrenergik və punerjik sinir hüceyrələri ilə təmsil olunurlar. Sonuncuda vasitəçi purin nukleotiddir. İntramural vegetativ qanqliyalarda həmçinin vazointestinal peptid, somatostatin və bir sıra digər peptidləri ifraz edən peptidergik neyronlar var ki, onların köməyi ilə həzm sisteminin toxuma və orqanlarının fəaliyyətinin neyroendokrin tənzimlənməsi və modulyasiyası həyata keçirilir.
