صفحه اصلی دندانپزشکی کودکان سیستم عصبی مرکزی. گانگلیون اتونوم

سیستم عصبی مرکزی. گانگلیون اتونوم

سیستم عصبییکپارچگی بخش های بدن را به یک کل واحد (ادغام) انجام می دهد، تنظیم فرآیندهای مختلف، هماهنگی عملکردها را تضمین می کند. اندام های مختلفو بافت ها و تعامل بدن با محیط خارجی. او اطلاعات مختلفی را دریافت می کند محیط خارجیو از اندام های داخلی، آن را پردازش می کند و سیگنال هایی تولید می کند که پاسخ های کافی به محرک های موجود ارائه می دهد. فعالیت سیستم عصبی بر اساس قوس های بازتابی- زنجیره ای از نورون ها که واکنش ها را ارائه می دهند اندام های کاری (ارگان های هدف)در پاسخ به تحریک گیرنده در کمان‌های رفلکس، نورون‌هایی که توسط سیناپس‌ها به یکدیگر متصل هستند، سه پیوند را تشکیل می‌دهند: گیرنده (آوران), عاملو بین آنها قرار دارد انجمنی (در میان).

تقسیمات سیستم عصبی

بخش تشریحی بخش هاسیستم عصبی:

(1)مرکزی سیستم عصبی(CNS) -

شامل می شود سرو پشتیمغز؛

(2)سیستم عصبی محیطی - شامل می شود عقده های عصبی محیطی (گره ها)، اعصابو پایانه های عصبی(در بخش "بافت عصبی" توضیح داده شده است).

تقسیم فیزیولوژیکی سیستم عصبی(بسته به ماهیت عصب دهی اندام ها و بافت ها):

(1)سیستم عصبی بدنی (حیوانی). - در درجه اول عملکردهای حرکت داوطلبانه را کنترل می کند.

(2)سامانه ی عصبی خودمختار - فعالیت اندام های داخلی، رگ های خونی و غدد را تنظیم می کند.

سیستم عصبی خودمختار به تعامل با یکدیگر تقسیم می شود دلسوزو بخش های پاراسمپاتیک،که در محلی سازی گره ها و مراکز محیطی در مغز و همچنین ماهیت تأثیر بر اندام های داخلی متفاوت است.

سیستم عصبی سوماتیک و خودمختار شامل پیوندهایی است که در سیستم عصبی مرکزی و سیستم عصبی محیطی قرار دارند. بافت پیشرو عملکردیاندام های سیستم عصبی است بافت عصبی،از جمله نورون ها و گلیا. خوشه های نورون در سیستم عصبی مرکزی معمولا نامیده می شوند هسته ها،و در سیستم عصبی محیطی - گانگلیون ها (گره ها).دسته هایی از رشته های عصبی در سیستم عصبی مرکزی نامیده می شوند تراکت ها،در محیطی - اعصاب

اعصاب(تنه های عصبی) مراکز عصبی مغز را به هم متصل می کنند و نخاعبا گیرنده ها و اندام های کاری. آنها توسط بسته نرم افزاری تشکیل می شوند میلینو رشته های عصبی بدون میلین،که توسط اجزای بافت همبند (پوسته) متحد می شوند: اندونوریوم، پری نوریومو اپی نوریوم(شکل 114-118). اکثر اعصاب مختلط هستند، یعنی شامل رشته های عصبی آوران و وابران هستند.

اندونوریوم - لایه های نازک فیبری سست بافت همبندبا رگ‌های خونی کوچکی که رشته‌های عصبی منفرد را احاطه کرده و آنها را به یک بسته متصل می‌کند.

پری نوریوم - غلافی که هر دسته از رشته‌های عصبی را از بیرون می‌پوشاند و سپتوم‌ها را عمیق‌تر به داخل بسته گسترش می‌دهد. ساختار لایه‌ای دارد و توسط ورقه‌های متحدالمرکز سلول‌های فیبروبلاست‌مانند مسطح که با اتصالات محکم و اتصالات شکافی به هم متصل شده‌اند تشکیل می‌شود. بین لایه‌های سلولی در فضاهای پر از مایع، اجزای غشای پایه و رشته‌های کلاژن با جهت طولی قرار دارند.

اپی نوریوم - غلاف بیرونی یک عصب که دسته هایی از رشته های عصبی را به هم متصل می کند. از بافت همبند فیبری متراکم حاوی سلول های چربی، خون و عروق لنفاوی تشکیل شده است (شکل 114 را ببینید).

ساختارهای عصبی با استفاده از روش های مختلف رنگ آمیزی آشکار شد. روش‌های مختلف رنگ‌آمیزی بافت‌شناسی امکان بررسی دقیق‌تر و انتخابی اجزای جداگانه را فراهم می‌کند

عصب بنابراین، اسماسیونرنگ آمیزی کنتراست غلاف میلین رشته های عصبی را به ما می دهد (به ما امکان می دهد ضخامت آنها را ارزیابی کنیم و رشته های میلین دار و بدون میلین را متمایز کنیم)، با این حال، فرآیندهای نورون ها و اجزای بافت همبند عصب بسیار ضعیف یا بدون رنگ باقی می مانند (شکل 114 و را ببینید). 115). هنگام نقاشی هماتوکسیلین-ائوزینغلاف‌های میلین رنگ‌آمیزی ندارند، فرآیندهای نورون‌ها دارای رنگ‌آمیزی بازوفیلی ضعیف هستند، اما هسته‌های نورولموسیت‌ها در رشته‌های عصبی و تمام اجزای بافت همبند عصب به وضوح قابل مشاهده هستند (شکل 116 و 117 را ببینید). در رنگ آمیزی نیترات نقرهفرآیندهای نورون ها رنگی روشن دارند. غلاف های میلین بدون رنگ باقی می مانند، اجزای بافت همبند عصب به خوبی شناسایی نشده اند، ساختار آنها قابل ردیابی نیست (شکل 118 را ببینید).

عقده های عصبی (گره ها)- ساختارهای تشکیل شده توسط خوشه های نورون خارج از سیستم عصبی مرکزی - به تقسیم می شوند حساسو خود مختار(روشی). عقده های حسی حاوی نورون های آوران شبه تک قطبی یا دوقطبی (در گانگلیون های مارپیچی و دهلیزی) هستند و عمدتاً در امتداد ریشه های پشتی نخاع (گانگلیون های حساس اعصاب نخاعی) و برخی اعصاب جمجمه قرار دارند.

عقده های حسی (گره ها) اعصاب نخاعیدوکی شکل و پوشیده شده اند کپسولاز بافت همبند فیبری متراکم ساخته شده است. در امتداد حاشیه گانگلیون خوشه های متراکمی از اجسام وجود دارد نورون های شبه تک قطبی،آ قسمت مرکزیاشغال شده توسط فرآیندهای خود و لایه های نازک اندونوریوم واقع در بین آنها، حامل عروق (شکل 121).

نورون های حسی شبه تک قطبیبا یک جسم کروی و یک هسته سبک با یک هسته به وضوح قابل مشاهده مشخص می شود (شکل 122). سیتوپلاسم نورون ها حاوی میتوکندری های متعدد، مخازن شبکه آندوپلاسمی دانه ای، عناصر کمپلکس گلژی (نگاه کنید به شکل 101) و لیزوزوم ها است. هر نورون توسط لایه ای از سلول های الیگودندروگلیال مسطح مجاور احاطه شده است یا گلیوسیت های گوشته) با هسته های گرد کوچک. در خارج از غشای گلیال یک کپسول بافت همبند نازک وجود دارد (شکل 122 را ببینید). فرآیندی از بدن نورون شبه تک قطبی گسترش می یابد و به شکل T به شاخه های محیطی (آوران، دندریتیک) و مرکزی (وابران، آکسون) تقسیم می شود که با غلاف های میلین پوشانده شده اند. فرآیند محیطی(شاخه آوران) به گیرنده ها ختم می شود،

فرآیند مرکزی(شاخه وابران) به عنوان بخشی از ریشه پشتی وارد نخاع می شود (شکل 119 را ببینید).

عقده های عصبی اتونومیکتوسط خوشه‌هایی از نورون‌های چندقطبی که سیناپس‌های متعددی روی آن‌ها تشکیل می‌شوند، تشکیل شده‌اند الیاف پیش گانگلیونی- فرآیندهای نورون هایی که بدن آنها در سیستم عصبی مرکزی قرار دارد (شکل 120 را ببینید).

طبقه بندی گانگلیون های اتونوم بر اساس مکان: عقده ها را می توان در امتداد ستون فقرات قرار داد (گانگلیون های پارا مهره ای)یا جلوتر از او (گانگلیون های پیش مهره ای)،و همچنین در دیواره اندام ها - قلب، برونش ها، دستگاه گوارش، مثانه و غیره. (گانگلیون های درون ترامورال- برای مثال، شکل را ببینید. 203، 209، 213، 215) یا نزدیک سطح آنها.

عقده های عصبی خودمختار بر اساس ویژگی های عملکردی خود به دو دسته سمپاتیک و پاراسمپاتیک تقسیم می شوند. این عقده ها از نظر محلی سازی متفاوت هستند (سمپاتیک اندام های پارا- و پیش مهره ای، پاراسمپاتیک - اندام های درونی یا نزدیک هستند)، و همچنین مکان یابی نورون هایی که فیبرهای پیش گانگلیونی می دهند، ماهیت انتقال دهنده های عصبی و جهت واکنش هایی که توسط سلول های آنها انجام می شود. بیشتر اندام های داخلی دارای عصب دوگانه مستقل هستند. طرح کلیساختار عقده های عصبی سمپاتیک و پاراسمپاتیک مشابه است.

ساختار عقده های خودمختار. گانگلیون خودمختار از خارج با بافت همبند پوشیده شده است کپسولو شامل اجسام منتشر یا گروهی است نورون های چند قطبی،فرآیندهای آنها به شکل فیبرهای میلین نشده یا (به طور معمول) میلین دار و اندونوریوم (شکل 123). اجسام سلولی نورون ها بازوفیل هستند، شکل نامنظم دارند و حاوی هسته ای خارج از مرکز هستند. چند هسته ای و سلول های پلی پلوئید. نورون ها (معمولاً به طور ناقص) توسط غلاف سلول های گلیال احاطه شده اند (سلول های گلیال ماهواره ای،یا گلیوسیت های گوشته). در خارج از غشای گلیال یک غشای بافت همبند نازک وجود دارد (شکل 124).

گانگلیون داخل دیواره و مسیرهای مرتبط با آنها، به دلیل استقلال بالا، پیچیدگی سازمان و ویژگی های تبادل میانجی، برخی از نویسندگان آنها را به عنوان مستقل تشخیص می دهند. تقسیم متاسمپاتیکسامانه ی عصبی خودمختار. سه نوع نورون در گانگلیون داخل دیواره توضیح داده شده است (شکل 120 را ببینید):

1) نورون های وابران آکسونی بلند (سلول های دوگل نوع I)با دندریت های کوتاه و یک آکسون بلند که فراتر از گره امتداد دارد

به سلول های اندام کاری که روی آن انتهای حرکتی یا ترشحی تشکیل می دهد.

2)نورون های آوران با پردازش برابر (سلول های دوگل نوع II)حاوی دندریت های بلند و آکسونی است که فراتر از مرزهای یک گانگلیون معین به گانگلیون های همسایه گسترش می یابد و سیناپس هایی را روی سلول های نوع I و III تشکیل می دهد. آنها به عنوان یک پیوند گیرنده در قوس‌های رفلکس موضعی قرار می‌گیرند که بدون ورود تکانه عصبی به سیستم عصبی مرکزی بسته می‌شوند.

3)سلول های ارتباطی (سلول های دوگل نوع III)- نورون های داخلی محلی که چندین سلول از نوع I و II را با فرآیندهای خود متصل می کنند. دندریت های این سلول ها از گره فراتر نمی روند و آکسون ها به گره های دیگر فرستاده می شوند و سیناپس هایی را روی سلول های نوع I تشکیل می دهند.

قوس‌های بازتابی در بخش‌های جسمی (حیوانی) و خودمختار (روشی) سیستم عصبیتعدادی ویژگی دارند (شکل 119 و 120 را ببینید). تفاوت های اصلی در پیوندهای انجمنی و تأثیرگذار نهفته است ، زیرا پیوند گیرنده مشابه است: توسط نورون های شبه تک قطبی آوران تشکیل می شود که بدن آنها در گانگلیون های حسی قرار دارند. فرآیندهای محیطی این سلول‌ها پایانه‌های عصبی حسی را تشکیل می‌دهند و قسمت‌های مرکزی به عنوان بخشی از ریشه‌های پشتی وارد نخاع می‌شوند.

پیوند انجمنی در قوس جسمی توسط نورون های داخلی نشان داده می شود که دندریت ها و اجسام آنها در شاخ های پشتی نخاع،و آکسون ها به شاخ های جلو،انتقال تکانه ها به بدن و دندریت های نورون های وابران. در یک قوس خودمختار، دندریت ها و اجسام نورون های داخلیواقع در شاخ های جانبی نخاع،و آکسون ها (فیبرهای پیش گانگلیونی) نخاع را به عنوان بخشی از ریشه های قدامی ترک می کنند و به سمت یکی از عقده های خودمختار می روند و در آنجا به دندریت ها و بدنه های نورون های وابران ختم می شوند.

لینک افکتور در قوس جسمی توسط نورون های حرکتی چندقطبی تشکیل می شود که اجسام و دندریت های آنها در شاخ های قدامی نخاع قرار دارند و آکسون ها به عنوان بخشی از ریشه های قدامی از نخاع خارج می شوند و به گانگلیون حسی می روند و سپس به عنوان بخشی از عصب مختلط، به عضله اسکلتی، که بر روی رشته های آن شاخه های آنها سیناپس های عصبی عضلانی را تشکیل می دهند. در قوس خودمختار، پیوند مؤثر توسط نورون‌های چندقطبی تشکیل می‌شود که بدن آن‌ها به عنوان بخشی از عقده‌های خودمختار قرار دارند و آکسون‌ها (الیاف پس‌گانگلیونی) به‌عنوان بخشی از تنه‌های عصبی و شاخه‌های آن‌ها به سمت سلول‌های اندام‌های فعال هدایت می‌شوند. - عضلات صاف، غدد، قلب.

اندام های سیستم عصبی مرکزی نخاع

نخاعظاهر یک طناب گرد است که در نواحی گردنی و لومبوساکرال منبسط شده و توسط یک کانال مرکزی نفوذ می کند. از دو نیمه متقارن تشکیل شده است که در جلو از هم جدا شده اند شقاق میانی قدامی،پشت - شیار میانی خلفی،و با ساختار قطعه ای مشخص می شود. هر بخش دارای یک جفت مرتبط با آن است قدامی (موتوری،شکمی) و یک جفت خلفی (حساس،پشتی) ریشه ها. در نخاع وجود دارد ماده خاکستری،واقع در قسمت مرکزی آن، و ماده سفیددراز کشیدن در حاشیه (شکل 125).

ماده خاکستری بر سطح مقطعظاهر یک پروانه (نگاه کنید به شکل 125) و شامل جفت است قدامی (شکمی)، خلفی (پشتی)و شاخ های جانبی (جانبی).شاخ های ماده خاکستری هر دو قسمت متقارن نخاع در ناحیه به یکدیگر متصل هستند. کمیسور خاکستری قدامی و خلفی.ماده خاکستری شامل اجسام، دندریت ها و (تا حدی) آکسون های نورون ها و همچنین سلول های گلیال است. بین بدن سلولی نورون ها قرار دارد نوروپیل- شبکه ای که توسط رشته های عصبی و فرآیندهای سلول های گلیال تشکیل شده است. نورون ها در ماده خاکستری به شکل خوشه هایی قرار دارند که همیشه به وضوح مشخص نیستند (هسته ها).

شاخ های خلفی حاوی چندین هسته تشکیل شده است نورون های چند قطبی،که آکسون های سلول های شبه تک قطبی عقده های حسی به پایان می رسد (شکل 119 را ببینید)، و همچنین الیاف مجاری نزولی از مراکز پوشاننده (فوق نخاعی). آکسون های بین نورون الف) به ماده خاکستری نخاع روی نورون های حرکتی واقع در شاخ های قدامی ختم می شوند (شکل 119 را ببینید). ب) ایجاد اتصالات بین بخشی در ماده خاکستری نخاع. ج) خروج به ماده سفید نخاع، جایی که مسیرهای صعودی و نزولی را تشکیل می دهند. (تراکت).

شاخ های جانبی که به خوبی در سطح قسمت های سینه ای و خاجی نخاع مشخص شده اند، حاوی هسته هستند. توسط اجسام تشکیل شده است نورون های چند قطبی،که به بخش های سمپاتیک و پاراسمپاتیک سیستم عصبی خودمختار تعلق دارند (شکل 120 را ببینید). روی دندریت ها و بدن این سلول ها، آکسون ها به پایان می رسند: الف) نورون های شبه تک قطبی حامل تکانه ها از گیرنده های واقع در اندام های داخلی، ب) نورون های مراکز تنظیم عملکردهای خودمختار که بدنه آنها در بصل النخاع قرار دارد. آکسون های نورون های خودمختار که نخاع را به عنوان بخشی از ریشه های قدامی ترک می کنند، یک پرگان- را تشکیل می دهند.

فیبرهای گلیونی که به گره های سمپاتیک و پاراسمپاتیک می روند.

شاخ های قدامی شامل نورون های حرکتی چندقطبی (موتون نورون)،به صورت هسته‌هایی متحد می‌شوند که هر کدام معمولاً به چندین بخش گسترش می‌یابند. نورونهای حرکتی α بزرگ و نورونهای γ حرکتی کوچکتر در بین آنها پراکنده هستند. سیناپس های متعددی بر روی فرآیندها و بدن نورون های حرکتی وجود دارد که اثرات تحریکی و مهاری بر روی آنها اعمال می کند. پایان زیر در نورون های حرکتی: وثیقه فرآیندهای مرکزی سلول های شبه تک قطبی عقده های حسی. نورون های میانی، بدن آنها در شاخ های پشتی نخاع قرار دارد. آکسون‌های داخلی نورون‌های کوچک محلی (سلول‌های رنشو) متصل به وثیقه‌های آکسون‌های نورون حرکتی. الیاف مسیرهای نزولی سیستم های هرمی و خارج هرمی، حمل تکانه ها از قشر مغز و هسته های ساقه مغز. بدن نورون های حرکتی حاوی توده های بزرگی از ماده کروماتوفیل است (شکل 100 را ببینید) و توسط گلیوسیت ها احاطه شده است (شکل 126). آکسون های نورون های حرکتی نخاع را به عنوان بخشی از نخاع ترک می کنند ریشه های قدامی،به گانگلیون حساس و سپس به عنوان بخشی از عصب مختلط به عضله اسکلتی هدایت می شوند که روی رشته های آن تشکیل می شوند. اتصالات عصبی عضلانی(شکل 119 را ببینید).

کانال مرکزی (نگاه کنید به شکل 128) در مرکز ماده خاکستری قرار دارد و احاطه شده است جلوو کمیسورهای خاکستری خلفی(شکل 125 را ببینید). پر از مایع مغزی نخاعی است و با یک لایه سلول های اپاندیمی مکعبی یا ستونی پوشیده شده است که سطح رأسی آن با میکروویل ها و (تا حدی) مژک ها پوشیده شده است و سطوح جانبی توسط مجتمع های اتصالات بین سلولی به هم متصل شده اند.

ماده سفید نخاع خاکستری را احاطه کرده است (شکل 125 را ببینید) و توسط ریشه های قدامی و خلفی به متقارن تقسیم می شود. سمت عقبو طناب های قدامیمتشکل از رشته های عصبی (عمدتاً میلین) است که به صورت نزولی و صعودی تشکیل می شوند. هدایت مسیرها (مسیرها).دومی توسط لایه های نازکی از بافت همبند و آستروسیت ها از یکدیگر جدا می شوند که در داخل مجاری نیز یافت می شوند (شکل 127). دستگاه‌های رسانا شامل دو گروه می‌شوند: پروپریوسپینال (بین آنها ارتباط برقرار می‌کنند بخش های مختلفنخاع) و مجاری فوق نخاعی (ارتباط بین نخاع و ساختارهای مغز - مسیرهای صعودی و نزولی را فراهم می کند).

مخچه

مخچهبخشی از مغز است و مرکز تعادل است که حفظ می کند

بهبود تون عضلات و هماهنگی حرکات. از دو نیمکره با تعداد زیادی شیار و پیچیدگی در سطح و یک قسمت میانی باریک (ورمیس) تشکیل شده است. ماده خاکستریتشکیل می دهد قشر مخچهو هسته هادومی در اعماق آن نهفته است ماده سفید.

قشر مخچه با آرایش بسیار منظمی از نورون ها، رشته های عصبی و سلول های گلیال از همه نوع مشخص می شود. با انبوهی از اتصالات بین عصبی متمایز می شود که پردازش اطلاعات حسی مختلف وارد شده به آن را تضمین می کند. قشر مخچه دارای سه لایه است (از بیرون به داخل): 1. لایه مولکولی؛ 2) لایه سلول های پورکنژ (لایه نورون های پیریفورم)؛ 3) لایه دانه ای(شکل 129 و 130).

لایه مولکولی حاوی تعداد نسبتاً کمی سلول های کوچک است، حاوی اجسام است سبد شکلو نورون های ستاره ای نورون های سبددر قسمت داخلی لایه مولکولی قرار دارد. دندریت های کوتاه آنها با آنها ارتباط برقرار می کند الیاف موازیدر قسمت بیرونی لایه مولکولی، و یک آکسون طولانی در سراسر شکنج می‌گذرد، و در فواصل زمانی معین، وثیقه‌هایی را از خود خارج می‌کند، که به بدنه‌های سلول‌های پورکنژ فرود می‌آیند و با انشعاب، آن‌ها را مانند سبد می‌پوشانند و سیناپس‌های آکسوسوماتیک بازدارنده را تشکیل می‌دهند. شکل 130). نورون های ستاره ای- سلول های کوچکی که بدن آنها بالای بدنه نورون های سبد قرار دارد. دندریت‌های آنها با الیاف موازی ارتباط برقرار می‌کنند و شاخه‌های آکسون سیناپس‌های بازدارنده را روی دندریت‌های سلول‌های پورکنژ تشکیل می‌دهند و می‌توانند در تشکیل سبدی در اطراف بدنشان شرکت کنند.

لایه سلولی پورکنژ (لایه نورون پیریفرم) حاوی بدنه‌های سلول‌های پورکنژ است که در یک ردیف قرار گرفته‌اند، که توسط آکسون‌های سلول‌های سبد ("سبدها") بافته شده‌اند.

سلول های پورکنژ (نرون های پیریفورم)- سلول های بزرگ با بدن گلابی شکل حاوی اندامک های به خوبی توسعه یافته. از آن، 2-3 دندریت اولیه (ساقه) به داخل لایه مولکولی گسترش می یابد که به شدت با تشکیل دندریت های نهایی (پایانی) که به سطح لایه مولکولی می رسند منشعب می شوند (شکل 130 را ببینید). دندریت ها حاوی تعداد زیادی هستند خارها- مناطق تماس سیناپس های تحریکی که توسط الیاف موازی (آکسون های نورون های گرانول) و سیناپس های مهاری تشکیل شده توسط الیاف بالارونده تشکیل شده اند. آکسون سلول پورکنژ از قاعده بدن آن امتداد می یابد، با یک غلاف میلین پوشیده می شود، به لایه دانه ای نفوذ می کند و به ماده سفید نفوذ می کند و تنها مسیر وابران قشر آن است.

لایه دانه ای شامل اجسام نزدیک به هم است نورون های دانه ای، نورون های ستاره ای بزرگ(سلول های گلژی)، و همچنین گلومرول مخچه- مناطق تماس سیناپسی پیچیده گرد ویژه بین رشته های خزه ای، دندریت های نورون های گرانول و آکسون های نورون های ستاره ای بزرگ.

نورون های دانه ای- پرتعدادترین نورون های قشر مخچه سلول های کوچکی با دندریت های کوتاه به شکل "پای پرنده" هستند که بر روی آنها رزت های الیاف خزه ای تماس های سیناپسی متعددی را در گلومرول های مخچه ایجاد می کنند. آکسون های نورون های گرانول به لایه مولکولی فرستاده می شوند و در آنجا به شکل T به دو شاخه موازی با طول شکنج تقسیم می شوند. (الیاف موازی)و تشکیل سیناپس های تحریک کننده روی دندریت های سلول های پورکنژ، سلول های عصبی سبد و ستاره ای و همچنین نورون های ستاره ای بزرگ.

نورون های ستاره ای بزرگ (سلول های گلژی)بزرگتر از نورون های گرانولی آکسون‌های آن‌ها در گلومرول‌های مخچه، سیناپس‌های مهاری را روی دندریت‌های نورون‌های گرانول تشکیل می‌دهند و دندریت‌های بلند به لایه مولکولی بالا می‌روند، جایی که منشعب می‌شوند و اتصالاتی را با الیاف موازی ایجاد می‌کنند.

فیبرهای آوران قشر مخچه عبارتند از بریوفیت هاو الیاف کوهنوردی(نگاه کنید به شکل 130)، که از نخاع به قشر مخچه نفوذ می کنند، بصل النخاعو یک پل

الیاف خزه ای مخچهبا پسوندها به پایان برسد (پریز برق)- گلومرول مخچه،ایجاد تماس های سیناپسی با دندریت های نورون های دانه ای، که آکسون های نورون های ستاره ای بزرگ نیز به آن ختم می شوند. گلومرول های مخچه از خارج به طور کامل توسط فرآیندهای مسطح آستروسیت ها احاطه نشده اند.

الیاف بالارونده مخچهاز ماده سفید به قشر پوست نفوذ می کند و از لایه دانه ای به لایه سلول های پورکنژ می گذرد و در امتداد بدن و دندریت های این سلول ها خزنده می شود که در سیناپس های تحریکی ختم می شوند. شاخه های جانبی الیاف بالارونده سیناپس هایی را روی نورون های دیگر از همه نوع تشکیل می دهند.

فیبرهای وابران قشر مخچه توسط آکسون های سلول های پورکنژ نشان داده می شوند که به شکل الیاف میلین به ماده سفید هدایت می شوند و به هسته های عمیق مخچه و هسته دهلیزی می رسند که روی سلول های عصبی آنها سیناپس های مهاری را تشکیل می دهند (سلول های پورکنژ نورون های مهاری هستند).

غشاء مغزیبالاترین و پیچیده ترین سازمان را نشان می دهد

یک مرکز عصبی مرکزی که فعالیت آن تنظیم عملکردهای مختلف بدن و اشکال پیچیده رفتار را تضمین می کند. کورتکس توسط لایه ای از ماده خاکستری تشکیل شده است که ماده سفید را در سطح شکم و در اعماق شیارها می پوشاند. ماده خاکستری حاوی نورون ها، رشته های عصبی و سلول های نوروگلیال از همه نوع است. بر اساس تفاوت در تراکم و ساختار سلولی (سیتو معماری)،مسیر فیبر (میلومعماری)و ویژگی های عملکردی نواحی مختلف قشر، 52 میدان به طور مبهم در آن مشخص می شود.

نورون های قشر مغز- چند قطبی، در اندازه ها و اشکال مختلف، شامل بیش از 60 گونه است که در میان آنها دو نوع اصلی متمایز می شود - هرمیو غیر هرمی

سلول های هرمی - نوع نورون های خاص قشر مغز؛ بر اساس تخمین های مختلف، آنها 50-90٪ از نورون های قشر مغز را تشکیل می دهند. از قطب رأسی بدن مخروطی شکل آنها (در بخش‌ها - مثلثی)، یک دندریت بلند (آپیکال) پوشیده از خارها تا سطح قشر گسترش می‌یابد (شکل 133) و به صفحه مولکولی قشر می‌رود، جایی که در آن قرار دارد. شاخه ها. از قسمت های پایه و جانبی بدن، در اعماق قشر و به طرفین بدن نورون، چندین دندریت جانبی (جانبی) کوتاه تر از هم جدا می شوند که با انشعاب در همان لایه ای که جسم سلولی قرار دارد پخش می شود. یک آکسون بلند و نازک از وسط سطح پایه بدن امتداد می یابد و به ماده سفید می رود و وثیقه می دهد. تمیز دادن سلول های هرمی غول پیکر، بزرگ، متوسط ​​و کوچک.عملکرد اصلی سلول های هرمی ایجاد اتصالات درون قشر (سلول های میانی و کوچک) و تشکیل مسیرهای وابران (سلول های غول پیکر و بزرگ) است.

سلول های غیر هرمی تقریباً در تمام لایه‌های قشر قشر قرار دارند و سیگنال‌های آوران ورودی را درک می‌کنند و آکسون‌های آن‌ها در خود قشر گسترش می‌یابند و تکانه‌ها را به نورون‌های هرمی منتقل می‌کنند. این سلول ها بسیار متنوع هستند و عمدتاً انواعی از سلول های ستاره ای هستند. عملکرد اصلی سلول های غیر هرمی ادغام مدارهای عصبی درون قشر مغز است.

سیتومعماری قشر مغز.نورون‌های قشر مغز در لایه‌هایی که به طور آزاد مشخص شده‌اند مرتب شده‌اند (سوابق)،که با اعداد رومی مشخص شده و از بیرون به داخل شماره گذاری می شوند. در بخش های رنگ آمیزی شده با هماتوکسیلین-ائوزین، اتصالات بین نورون ها ردیابی نمی شود، زیرا فقط

بدن نورون ها و بخش های اولیه فرآیندهای آنها

(شکل 131).

من - صفحه مولکولی واقع در زیر پیا ماتر؛ حاوی تعداد نسبتا کمی نورون های افقی کوچک با دندریت های انشعاب بلند است که در یک صفحه افقی از جسم دوکی امتداد یافته اند. آکسون آنها در تشکیل شبکه مماسی الیاف این لایه شرکت می کنند. در لایه مولکولی دندریت‌ها و آکسون‌های سلول‌های لایه‌های عمیق‌تر وجود دارد که اتصالات بین نورونی را تشکیل می‌دهند.

II - صفحه گرانول بیرونی توسط سلول‌های هرمی و ستاره‌ای کوچک متعددی تشکیل شده‌اند که دندریت‌های آنها به صفحه مولکولی منشعب می‌شوند و بالا می‌روند و آکسون‌ها یا به ماده سفید می‌روند یا قوس‌هایی تشکیل می‌دهند و همچنین به صفحه مولکولی می‌روند.

III - صفحه هرمی خارجی با غلبه مشخص می شود نورون های هرمی،که اندازه آنها در عمق لایه از کوچک به بزرگ افزایش می یابد. دندریت های آپیکال سلول های هرمی به سمت صفحه مولکولی هدایت می شوند و دندریت های جانبی با سلول های این صفحه سیناپس تشکیل می دهند. آکسون های این سلول ها در داخل ماده خاکستری ختم می شوند یا به سمت ماده سفید هدایت می شوند. لامینا علاوه بر سلول های هرمی حاوی انواع نورون های غیر هرمی است. صفحه عمدتاً عملکردهای انجمنی را انجام می دهد و سلول های هر دو را به هم متصل می کند نیمکره داده شده، و با نیمکره مخالف.

IV - صفحه گرانول داخلی شامل هرمی کوچکو سلول های ستاره ایقسمت اصلی الیاف آوران تالاموس به این صفحه ختم می شود. آکسون های سلول های این صفحه با سلول های صفحات فوق و زیرین قشر ارتباط برقرار می کنند.

V - صفحه هرمی داخلی تحصیل کرده نورون های هرمی بزرگ،و در ناحیه قشر حرکتی (شکنج پیش مرکزی) - نورون های هرمی غول پیکر(سلول های بتز). دندریت های آپیکال نورون های هرمی به لایه مولکولی می رسند و دندریت های جانبی در همان لایه گسترش می یابند. آکسون‌های نورون‌های هرمی بزرگ و غول‌پیکر به سمت هسته‌های مغز و نخاع پیش می‌روند که طولانی‌ترین آنها به عنوان بخشی از مجاری هرمی به بخش‌های دمی نخاع می‌رسد.

VI - صفحه چندشکل توسط نورون هایی با اشکال مختلف تشکیل شده است

بخش های بیرونی حاوی سلول های بزرگتر هستند، در حالی که بخش های داخلی حاوی سلول های کوچکتر و پراکنده هستند. آکسون‌های این نورون‌ها به‌عنوان بخشی از مسیرهای وابران به درون ماده سفید گسترش می‌یابند و دندریت‌ها به شکل پذیری مولکولی نفوذ می‌کنند.

میلومعماری قشر مغز.رشته های عصبی قشر مغز شامل سه گروه است: 1. آوران 2) انجمنیو کمیسیونی 3) وابران

الیاف آوران از قسمت های تحتانی مغز به صورت دسته هایی متشکل از به قشر می آیند راه راه های عمودی- پرتوهای شعاعی (نگاه کنید به شکل 132).

پیوند و الیاف کمی - فیبرهای داخل قشری که نواحی مختلف قشر را به ترتیب در یک یا در نیمکره های مختلف به هم متصل می کنند. این الیاف دسته هایی را تشکیل می دهند (راه راه)،که به موازات سطح قشر در لایه I قرار دارند (صفحه مماسی)،در صفحه II (صفحه دیس فیبروتیک،یا نوار اسپوندیلیت آنکیلوزان)، در صفحه IV (یک نوار از صفحه گرانول بیرونی،یا نوار بیرونی Baillarger) و در صفحه V (یک نوار از صفحه گرانول داخلی،یا نوار داخلی Baillarger) - شکل را ببینید. 132. دو سیستم آخر شبکه هایی هستند که توسط بخش های انتهایی الیاف آوران تشکیل شده اند.

الیاف وابران قشر را با تشکیلات زیر قشری متصل کنید. این الیاف به عنوان بخشی از پرتوهای شعاعی در جهت نزولی حرکت می کنند.

انواع ساختار قشر مغز.

در مناطق خاصی از قشر مرتبط با عملکردهای مختلف، توسعه یکی از لایه های آن غالب است، که بر اساس آن آنها را متمایز می کنند. دانه ایو انواع دانه ای قشر.

نوع دانه ای پوست مشخصه مراکز حرکتی آن است و با بیشترین رشد صفحات III، V و VI قشر با رشد ضعیف صفحات II و IV (گرانول) متمایز می شود. چنین مناطقی از قشر به عنوان منابع مسیرهای نزولی عمل می کنند.

نوع دانه دانه مشخصه مناطقی که مراکز حساس قشر مغز قرار دارند. با توسعه ضعیف لایه های حاوی سلول های هرمی، با بیان قابل توجه صفحات دانه ای (II و IV) مشخص می شود.

ماده سفید مغزبا دسته‌هایی از رشته‌های عصبی که از ساقه مغز به ماده خاکستری قشر بالا می‌روند و از مراکز قشری ماده خاکستری به ساقه مغز فرود می‌آیند.

اندام های سیستم عصبی

اندام های سیستم عصبی محیطی

برنج. 114. عصب (تنه عصب). سطح مقطع

رنگ آمیزی: اسماسیون

1 - رشته های عصبی؛ 2 - اندونوریوم; 3 - پری نوریوم; 4- اپی نوریوم: 4.1 - بافت چربی، 4.2 - رگ خونی

برنج. 115. بخش عصب (تنه عصب)

رنگ آمیزی: اسماسیون

1- فیبر میلین: 1.1 - فرآیند نورون، 1.2 - غلاف میلین.

2- فیبر بدون میلین 3 - اندونوریوم; 4- پری نوریوم

برنج. 116. تنه عصب (عصب). سطح مقطع

رنگ آمیزی: هماتوکسیلین-ائوزین

1 - رشته های عصبی؛ 2 - اندونوریوم: 2.1 - رگ خونی; 3 - پری نوریوم; 4 - اپی نوریوم: 4.1 - سلولهای چربی، 4.2 - رگ های خونی

برنج. 117. برش تنه عصب (عصب)

رنگ آمیزی: هماتوکسیلین-ائوزین

1 - فیبر میلین: 1.1 - فرآیند نورون، 1.2 - غلاف میلین، 1.3 - هسته نورولموسیت. 2 - فیبر بدون میلین 3 - اندونوریوم: 3.1 - رگ خونی; 4 - پری نوریوم; 5 - اپی نوریوم

برنج. 118. برش تنه عصب (عصب)

1 - فیبر میلین: 1.1 - فرآیند عصبی، 1.2 - غلاف میلین. 2 - فیبر بدون میلین 3 - اندونوریوم: 3.1 - رگ خونی; 4- پری نوریوم

برنج. 119. قوس رفلکس سوماتیک

1.پیوند گیرندهتحصیل کرده نورون های شبه تک قطبی آوران (حساس)،که اجسام (1.1) در گره های حسی عصب نخاعی (1.2) قرار دارند. فرآیندهای محیطی (1.3) این سلول ها پایانه های عصبی حسی (1.4) را در پوست یا عضله اسکلتی تشکیل می دهند. فرآیندهای مرکزی (1.5) به عنوان بخشی از نخاع وارد می شوند ریشه های پشتی(1.6) و به شاخ های پشتی ماده خاکستری،تشکیل سیناپس بر روی بدن و دندریت های بین نورون ها (قوس های بازتابی سه نورونی، A)، یا عبور از شاخ های قدامی به نورون های حرکتی (قوس های بازتابی دو نورونی، B).

2.پیوند انجمنیارایه شده (2.1) که دندریت ها و بدن آنها در شاخ های پشتی قرار دارند. آکسون های آنها (2.2) به سمت هدایت می شوند شاخ های جلو،انتقال تکانه های عصبی به بدن و دندریت های نورون های عامل.

3.لینک وابرانتحصیل کرده نورون های حرکتی چند قطبی(3.1). اجسام سلولی و دندریت های این نورون ها در شاخ های قدامی قرار دارند و هسته های حرکتی را تشکیل می دهند. آکسون های (3.2) نورون های حرکتی به عنوان بخشی از نخاع خارج می شوند ریشه های قدامی(3.3) و سپس به عنوان بخشی از عصب مختلط (4)، به عضله اسکلتی هدایت می شوند، جایی که شاخه های آکسون سیناپس های عصبی عضلانی را تشکیل می دهند (3.4).

برنج. 120. قوس بازتابی خودمختار (روشی).

1.پیوند گیرندهتحصیل کرده نورون شبه تک قطبی آوران (حساس). mi، که بدن آن (1.1) در گره های حسی عصب نخاعی (1.2) قرار دارد. فرآیندهای محیطی (1.3) این سلول ها پایانه های عصبی حساس (1.4) را در بافت های اندام های داخلی تشکیل می دهند. فرآیندهای مرکزی (1.5) به عنوان بخشی از نخاع وارد می شوند پشت آنها ریشه دارد(1.6) و به شاخ های جانبی ماده خاکستری،تشکیل سیناپس بر روی بدن و دندریت های نورون ها.

2.پیوند انجمنیارایه شده نورون های چند قطبی(2.1) که دندریت ها و اجسام آن در شاخ های جانبی نخاع قرار دارند. آکسون های این نورون ها فیبرهای پیش گانگلیونی هستند (2.2). آنها نخاع را به عنوان بخشی از نخاع ترک می کنند ریشه های قدامی(2.3)، به سمت یکی از عقده های خودمختار حرکت می کنند، جایی که آنها به بدن و دندریت های نورون های خود ختم می شوند.

3.لینک وابرانتحصیل کرده چند قطبییا نورون های دوقطبی،که بدن آنها (3.1) در گانگلیون های خودمختار (3.2) قرار دارد. آکسون های این سلول ها فیبرهای پس گانگلیونی هستند (3.3). به عنوان بخشی از تنه های عصبی و شاخه های آنها، آنها به سلول های اندام های کار هدایت می شوند - ماهیچه های صاف، غدد، قلب و انتهای آنها را تشکیل می دهند (3.4). در گانگلیون‌های اتونومیک، علاوه بر نورون‌های وابران «بلند آکسون» - سلول‌های Dogel نوع I (DI)، نورون‌های آوران «برابر پردازش» - سلول‌های Dogel نوع II (DII) وجود دارند که به عنوان پیوند گیرنده گنجانده شده‌اند. در قوس‌های رفلکس موضعی و سلول‌های انجمنی نوع III Dogel (DIII) - نورون‌های کوچک

برنج. 121. گانگلیون حسی عصب نخاعی

رنگ آمیزی: هماتوکسیلین-ائوزین

1 - ریشه خلفی؛ 2 - گانگلیون حسی عصب نخاعی: 2.1 - کپسول بافت همبند، 2.2 - بدن نورون های حسی شبه تک قطبی، 2.3 - رشته های عصبی. 3 - ریشه قدامی; 4- عصب نخاعی

برنج. 122. نورون شبه تک قطبی گانگلیون حسی عصب نخاعی و ریزمحیط بافتی آن.

رنگ آمیزی: هماتوکسیلین-ائوزین

1 - بدن نورون حسی شبه تک قطبی: 1.1 - هسته، 1.2 - سیتوپلاسم. 2 - سلول های گلیال ماهواره ای; 3- کپسول بافت همبند اطراف بدن نورون

برنج. 123. گانگلیون خودمختار (روشی) از شبکه خورشیدی

1 - رشته های عصبی پیش گانگلیونی؛ 2 - گانگلیون خودمختار: 2.1 - کپسول بافت همبند، 2.2 - بدن نورون های خودمختار چند قطبی، 2.3 - رشته های عصبی، 2.4 - عروق خونی. 3- فیبرهای پس گانگلیونی

برنج. 124. نورون چند قطبی گانگلیون خودمختار و ریز محیط بافت آن

لکه: هماتوکسیلین آهن

1 - بدن یک نورون چند قطبی: 1.1 - هسته، 1.2 - سیتوپلاسم. 2 - شروع فرآیندها. 3 - گلیوسیت ها; 4- غشای بافت همبند

اندام های سیستم عصبی مرکزی

برنج. 125. نخاع (مقطع)

رنگ: نیترات نقره

1 - ماده خاکستری: 1.1 - شاخ قدامی (شکمی)، 1.2 - شاخ خلفی (پشتی)، 1.3 - شاخ جانبی (جانبی). 2 - کمیسورهای خاکستری قدامی و خلفی: 2.1 - کانال مرکزی; 3 - شقاق میانی قدامی; 4 - شیار میانی خلفی; 5 - ماده سفید (دستگاه): 5.1 - فونیکول پشتی، 5.2 - فونیکولوس جانبی، 5.3 - فونیکولوس شکمی. 6 - غشای نرم نخاع

برنج. 126. نخاع.

ناحیه ماده خاکستری (شاخ قدامی)

رنگ آمیزی: هماتوکسیلین-ائوزین

1- اجسام نورونهای حرکتی چندقطبی.

2- گلیوسیت ها; 3 - نوروپیل; 4- عروق خونی

برنج. 127. نخاع. ناحیه ماده سفید

رنگ آمیزی: هماتوکسیلین-ائوزین

1 - رشته های عصبی میلین دار؛ 2 - هسته الیگودندروسیت ها. 3 - آستروسیت ها; 4 - رگ خونی

برنج. 128. نخاع. کانال مرکزی

رنگ آمیزی: هماتوکسیلین-ائوزین

1 - اپاندیموسیت: 1.1 - مژک. 2 - رگ خونی

برنج. 129. مخچه. پارس سگ

(برش عمود بر مسیر پیچش ها)

رنگ آمیزی: هماتوکسیلین-ائوزین

1 - غشای نرم مغز؛ 2 - ماده خاکستری (قشر): 2.1 - لایه مولکولی، 2.2 - لایه سلول های پورکنژ (نرون های پیریفرم)، 2.3 - لایه دانه ای. 3- ماده سفید

برنج. 130. مخچه. ناحیه قشر

رنگ: نیترات نقره

1 - لایه مولکولی: 1.1 - دندریت سلول های پورکنژ، 1.2 - الیاف آوران (بالا رونده)، 1.3 - نورون های لایه مولکولی. 2 - لایه سلول های پورکنژ (نرون های پیریفرم): 2.1 - بدنه های نورون های پیریفرم (سلول های پورکنژ)، 2.2 - "سبدهایی" که توسط وثیقه آکسون های نورون های سبد تشکیل شده اند. 3 - لایه دانه ای: 3.1 - اجسام نورون های دانه ای، 3.2 - آکسون های سلول های پورکنژ. 4- ماده سفید

برنج. 131. نیمکره مغزی. پارس سگ. معماری سیتو

رنگ آمیزی: هماتوکسیلین-ائوزین

1 - پوسته نرم مغز؛ 2 - ماده خاکستری: صفحات (لایه های) قشر با اعداد رومی نشان داده می شوند: I - لایه مولکولی، II - لایه دانه ای خارجی، III - لایه هرمی خارجی، IV - لایه دانه ای داخلی، V - لایه هرمی داخلی، VI - چند شکل. لامینا; 3- ماده سفید

برنج. 132. نیمکره مغزی. پارس سگ.

میلومعماری

(طرح)

1 - صفحه مماسی; 2 - صفحه دیس فیبر (نوار Bechterev)؛ 3 - اشعه شعاعی; 4 - نوار صفحه گرانول خارجی (نوار بیرونی Baillarger); 5- نوار صفحه گرانول داخلی (نوار داخلی Baillarger)

برنج. 133. نورون هرمی بزرگ نیمکره مغزی

رنگ: نیترات نقره

1 - نورون هرمی بزرگ: 1.1 - جسم نورون (perikaryon)، 1.2 - دندریت، 1.3 - آکسون.

2- گلیوسیت ها; 3 - نوروپیل

فیزیولوژیست ها علاوه بر تقسیمات پاراسمپاتیک و سمپاتیک، تقسیم متاسمپاتیک سیستم عصبی خودمختار را تشخیص می دهند. این اصطلاح به مجموعه ای از سازندهای میکروگانگلیونی واقع در دیواره های اندام های داخلی اشاره دارد که دارای فعالیت حرکتی (قلب، روده، حالب و غیره) هستند و استقلال آنها را تضمین می کنند. عملکرد گره‌های عصبی انتقال تأثیرات مرکزی (سمپاتیک، پاراسمپاتیک) به بافت‌ها است و علاوه بر این، یکپارچگی اطلاعاتی را که در امتداد قوس‌های رفلکس موضعی می‌رسند تضمین می‌کنند. ساختارهای متاسمپاتیک تشکیلات مستقلی هستند که قادر به عملکرد با تمرکززدایی کامل هستند. چندین (5-7) از گره های نزدیک مربوط به آنها در یک ماژول عملکردی واحد ترکیب می شوند که واحدهای اصلی آن سلول های نوسانگر هستند که استقلال سیستم، نورون های بین عصبی، نورون های حرکتی و سلول های حسی را تضمین می کنند. ماژول های عملکردی فردی یک شبکه را تشکیل می دهند که به عنوان مثال، به لطف آن، یک موج پریستالتیک در روده سازماندهی می شود.

عملکرد بخش متاسمپاتیک سیستم عصبی خودمختار مستقیماً به فعالیت سمپاتیک یا پاراسمپاتیک بستگی ندارد.

سیستم های عصبی، اما می توان تحت تأثیر آنها تغییر داد. به عنوان مثال، فعال شدن نفوذ پاراسمپاتیک باعث افزایش تحرک روده می شود و تأثیر سمپاتیک آن را ضعیف می کند.

  • انباشته‌های کوچک متعدد سلول‌های عصبی که بخشی از شبکه‌های عصبی گسترده در دیواره‌های اندام‌های داخلی (دستگاه گوارش، قلب و غیره) هستند، گاهی به تقسیم پاراسمپاتیک سیستم عصبی خودمختار نسبت داده می‌شوند، به این دلیل که مطالعات مورفولوژیکی به راحتی تماس‌های سیناپسی را نشان می‌دهند. بین این سلول ها و الیاف عصب واگ.
  • سیستم عصبی متاسمپاتیک، شبکه های عصبی درون دیواره در قلب و همه اندام های توخالی یافت می شوند، اما با استفاده از مثال عصب دهی معده و روده عمیق تر مورد مطالعه قرار می گیرند. در این قسمت های دستگاه گوارش، سیستم عصبی داخل معده و روده به وفور نشان داده می شود که تعداد نورون ها (108 واحد) با نخاع قابل مقایسه است. این امر باعث ایجاد نام مجازی "مغز شکمی" آن می شود.
  • بر اساس پاسخ آنها به یک تکانه طولانی مدت جریان دپلاریزاسیون، تمام نورون های روده شبکه بین عضلانی را می توان به دو نوع تقسیم کرد: نوع اول نوع S و دوم نوع AN. نورون‌های نوع S به این تحریک با یک سری اسپک‌های طولانی پاسخ می‌دهند و نورون‌های نوع AN - تنها با یک یا دو سنبله، که با هیپرپلاریزاسیون قوی و طولانی مدت (4-20 ثانیه) همراه است، که وجود ندارد. در نوع S. سنبله در نورون های نوع S توسط سدیم ایجاد می شود و در نورون های نوع AN - هدایت سدیم و کلسیم غشاء.
  • PM - عضله طولی، MS - شبکه بین عضلانی، KM - عضله orbicularis، PS - شبکه زیر مخاطی، S - غشای مخاطی. نورون های حاوی یا آزاد کننده استیل کولین [A X]، سروتونین (5-هیدروکسی تریپتامین (5-HT)) و پپتیدهای مختلف (که باعث تحریک (+) یا مهار کننده MChR - گیرنده های کولینرژیک موسکارینی، گیرنده های a-A R-آدرنرژیک هستند نشان داده شده اند.

سیستم عصبی متاسمپاتیک (MNS) به عنوان یک کل شامل گانگلیون های عصبی و شبکه هایی است که در اعماق اندام های داخلی قرار دارند. MNS با سایر بخش های سیستم عصبی در تعدادی ویژگی متفاوت است:

1. عصب دهی تنها اندام های داخلی وقف خود را فعالیت حرکتی;

2. تماس مستقیم با قوس های رفلکس سیستم عصبی جسمانی ندارد. ورودی های سیناپسی را فقط از سیستم های سمپاتیک و پاراسمپاتیک دریافت می کند.

3. همراه با مسیرهای آوران مشترک در کل سیستم خودمختار، پیوند حساس خود را نیز دارد.

4. اثراتی برخلاف عملکرد سایر بخش‌های ANS، که برای سیستم‌های سمپاتیک و پاراسمپاتیک معمول است، نشان نمی‌دهد.

5. دارای استقلال قابل توجهی بیشتر از سایر بخش های ANS.

تمام ویژگی های اصلی ساختار و عملکرد سیستم عصبی متاسمپاتیک در دستگاه گوارش بیان می شود و علاوه بر این، در دستگاه گوارش است که این سیستم در مقایسه با سایر اندام ها به طور کامل مورد مطالعه قرار گرفته است. بنابراین، دستگاه گوارش مناسب ترین شی برای آشنایی با MNS است.

دستگاه گوارش شامل انواع تشکل های موثر - صاف است ماهیچهاپیتلیوم غشاهای مخاطی، غدد، عروق خونی و لنفاوی، عناصر سیستم ایمنی، سلول های غدد درون ریز. تنظیم و هماهنگی فعالیت همه این ساختارها توسط سیستم عصبی متاسمپاتیک روده ای محلی، با مشارکت بخش های سمپاتیک و پاراسمپاتیک سیستم عصبی خودمختار و آوران های احشایی که توسط نورون های عقده های نخاعی تشکیل شده اند، انجام می شود. بسیاری از ساده ترین عملکردهای دستگاه گوارش با پاره شدن مسیرهای عصبی خارج ارگانی (پاراسمپاتیک و سمپاتیک) مختل نمی شوند.

اجسام سلولی اکثر نورون های سیستم عصبی متاسمپاتیک روده ای در شبکه عصبی (در گانگلیون ها و داخل تنه های عصبی) قرار دارند.

در انسان، در دیواره های مری، معده و روده وجود دارد سهبه هم پیوسته شبکه: زیر سرزی، بین عضلانی(Auerbach) و زیر مخاطی(مایزنر). ساب سروزالشبکه بیشتر در پایین و در انحنای بیشتر معده نمایان می شود و از خوشه های کوچک و متراکم نورون ها و رشته های عصبی تشکیل شده است. در روده، عناصر این شبکه عمدتاً در زیر نوارهای عضلانی روده بزرگ متمرکز می شوند. عظیم ترین شبکه عصبی دستگاه گوارش است بین عضلانی، بین لایه های مدور و طولی عضله پروپریا قرار دارد. در دیواره معده، این شبکه مانند یک شبکه چند لایه به نظر می رسد و تراکم آن از پایین به قسمت پیلور افزایش می یابد. در ناحیه پیلور، شبکه شامل توده عظیمی از گره ها است که میدان های سلولی گسترده ای را تشکیل می دهند. گره های بزرگ (تا 60 نورون)، متوسط ​​و کوچک (2-8 نورون) در امتداد تنه های عصبی و در مکان های انشعاب آنها قرار دارند. تعداد نورون ها در هر 1 سانتی متر مربع به 2000 می رسد. شبکه بین عضلانی نیز در دیواره روده کوچک بسیار توسعه یافته است. در اینجا گانگلیون ها عمدتاً کوچک هستند و حاوی 5-20 نورون هستند.

زیر مخاطیشبکه یک شبکه باریک از دسته های عصبی و میکروگانگلیون ها است که حاوی 5-15 (به ندرت تا 30) نورون است. دارای قسمت های سطحی و عمیق است. شاخه های این شبکه به پایه ها نزدیک می شوند مجاری دفعیغدد و شبکه بین غده ای را تشکیل می دهند. رشته های نازک به سلول های اپیتلیال ختم می شوند. ساختار شبکه زیر مخاطی در طول دستگاه گوارش کمی تغییر می کند، تنها در مری توسعه ضعیفی دارد. بر اساس میکروسکوپ الکترونی روبشی، شبکه زیر مخاطی سطحی در تمام قسمت های روده کوچک مستقیماً زیر لایه عضلانی مخاط قرار دارد و بسته های متعددی به قطر 1-20 میکرومتر به این لایه می فرستد. گره های منفرد نیز توسط همان دسته ها به هم متصل می شوند که قطر آنها 20-400 و گاهی تا 800 میکرون می رسد. گره ها با لایه ای پیوسته از فیبروبلاست ها و رشته های کلاژن پوشیده شده اند که پس از حذف خطوط نورون ها قابل مشاهده است و فرآیندهای نازک متعددی در سطح آنها قابل مشاهده است. با این حال، نورون ها به طور کلی شناسایی نمی شوند، زیرا آنها توسط فرآیندهای سلول های گلیال احاطه شده اند.

تنه اعصاب غیر عضوی (سمپاتیک، پاراسمپاتیک) وارد تمام قسمت های شبکه بین عضلانی و زیر مخاطی می شود (شکل 10). اندازه نورون ها و گره ها، تعداد آنها در شبکه ها در قسمت های مختلف دستگاه گوارش بسیار متفاوت است. بنابراین، در یک فرد میانسال، در یک سوم تحتانی مری در شبکه بین عضلانی گره های بزرگی به قطر تا 960 میکرون وجود دارد که حاوی 50-60 (گاهی اوقات تا 85 نورون) است، در حالی که گره های زیر مخاطی شبکه مری فقط شامل 10-15 نورون است.

در گره های سیستم متاسمپاتیک روده ای، همراه با نورون های متمایز شده با قطر 30-58 میکرون، سلول های کوچک با تمایز ضعیف وجود دارد.

بافت شناس معروف روسی A.S. دوگل، در نتیجه مطالعات روی نورون ها در گره های داخل دیواره دستگاه گوارش، سه نوع سلول را شناسایی کرد. (شکل 11) نوع I شامل سلول های با اندازه متوسط ​​با پریکاریون گرد، آکسون بلند و مشخص و دندریت های متعدد (تا 20) کوتاه با پایه وسیع است. آنها با سایر نورون های گره در خواص رنگی متفاوت هستند: آنها ضعیف با نیترات نقره آغشته شده اند، اما به خوبی با متیلن آبی رنگ آمیزی می شوند. در آماده سازی های آغشته به نقره، آنها دارای یک هسته بزرگ تیره و سیتوپلاسم روشن هستند. دندریت ها فراتر از گره گسترش نمی یابند، به شدت منشعب می شوند، یک شبکه متراکم را تشکیل می دهند و در تماس های متعدد با نورون های دیگر قرار می گیرند. این سلول ها وابران هستند. آکسون‌های آن‌ها گره را ترک می‌کنند و به پایانه‌های واریسی روی دسته‌هایی از میوسیت‌ها و غدد صاف ختم می‌شوند. سلول‌های دوگل نوع I، رشته‌های پاراسمپاتیک پیش‌گانگلیونی را از هسته پشتی عصب واگ و همچنین رشته‌های پیش‌گانگلیونی سمپاتیک را از هسته بین‌المللی نخاع خاتمه می‌دهند.

برنج. 11. طرح اتصالات بین نورونی قسمت روده ای MNS.

1 - نورون حساس 2 - نورون داخلی 3 – نورون وابران 4- نورون سمپاتیک پس گانگلیونی و فیبر آن. 5- نورون سمپاتیک پیش گانگلیونی و فیبر آن. 6- نورون پاراسمپاتیک پیش گانگلیونی و فیبر آن. 7- آکسون یک نورون حساس که سیگنال های صعودی را به سیستم عصبی مرکزی منتقل می کند.

سلول های نوع II بزرگتر هستند، پریکاری آنها به شکل بیضی یا گرد با سطح صاف است، سیتوپلاسم تیره و یک هسته روشن با هسته تیره دارند. تا پنج فرآیند طولانی با قطر مساوی از بدن سلولی گسترش می یابد. در میان آنها، از نظر مورفولوژیکی تشخیص آکسون و دندریت دشوار است. فرآیندها، به عنوان یک قاعده، گره را ترک می کنند. سلول های نوع II نورون های حسی هستند. دندریت های آنها انواع انتهای گیرنده را روی میوسیت های صاف، گانگلیون ها و سایر عناصر تشکیل می دهند. آکسون‌ها سیناپس‌هایی را روی سلول‌های I تشکیل می‌دهند و یک قوس بازتابی موضعی را می‌بندند. علاوه بر این، آن‌ها وثیقه‌هایی را ایجاد می‌کنند که به سیناپس‌ها روی نورون‌های عقده‌های سمپاتیک پیش مهره‌ای ختم می‌شوند، که از طریق آن تکانه‌های حساس از نورون‌های آوران دستگاه گوارش به سیستم عصبی مرکزی می‌رسند.

برنج. 11. قطعه ای از گانگلیون اتونوم MNS. آغشته به نیترات نقره.

1 – سلول دوگل نوع I 2 - آکسون آن؛ 3 – سلول دوگل نوع II; 4- هسته گلیوسیت ها. 5- رشته های عصبی

سلول های نوع III نورون های داخلی محلی هستند. پریکاری آنها بیضی شکل یا نامنظم است، با یک آکسون بلند و تعداد زیادی دندریت کوتاه با طول های مختلف از آنها خارج می شود. دندریت ها فراتر از گره گسترش نمی یابند و سیناپس هایی را با سلول های نوع II تشکیل می دهند. آکسون به گره های دیگر می رود و با سلول های نوع I تماس سیناپسی برقرار می کند.

سلول های نوع III نادر و ضعیف هستند. در مورد سلول های Dogel از نوع I و II، آنها به مقدار قابل توجهی در گانگلیون های داخل دیواره همه اندام هایی که دارای سیستم عصبی متاسمپاتیک هستند وجود دارند.

مطالعه دستگاه عصبی درون دیواره قلب‌های پیوندی آلوژنیک توله‌های 1 تا 2 ماهه به گیرنده‌های همسن نشان داد که پس از 1 تا 5 روز انتهای گیرنده و فیبرهای پیش‌گانگلیونی با منشاء مرکزی می‌میرند و عناصر عصبی داخل قلب خود حفظ می‌شوند. و کاملا معمولی به نظر می رسند پس از یک ماه، بیشتر نورون‌های گره‌ها توسط سلول‌های چند قطبی متمایز نشان داده می‌شوند. پس از 20 تا 30 روز، دستگاه های گیرنده ای که توسط سلول های دوگل نوع II تشکیل شده اند ظاهر می شوند.

در انسان، سیستم عصبی روده شامل حدود 108 نورون است که تقریباً به همان تعداد نخاع است. البته، تنوع نورون‌های MHC روده‌ای محدود به مواردی نیست که در آن توضیح داده شده است اواخر نوزدهمقرون سه قسم از نظر ع.ش. دوگل. در حال حاضر، بیش از 10 نوع اصلی نورون بر اساس ترکیبی از معیارهای فراساختاری، ایمونوشیمیایی، فیزیولوژیکی و غیره شناسایی شده است. در این حالت، نورون های تداعی کننده و وابران می توانند اثر تحریکی، مقوی یا مهاری بر روی سایر سلول های عصبی یا وابران (عضله صاف، ترشحی) داشته باشند. یکی از انواع اصلی انتقال سیناپسی در MNS، همراه با آدرنرژیک و کولینرژیک، پورینرژیک است.

ویژگی‌های مورفولوژیکی مهم گره‌های بخش روده MNS، و همچنین سایر گره‌های رویشی، شامل این واقعیت است که تمام فرآیندهای نورون‌های آنها، بدون استثنا، هادی‌های عاری از میلین هستند (شکل 12)، که سرعت پایینی دارند. انتقال تکانه های عصبی عقده‌های متاسمپاتیک داخل دیواره، به‌ویژه عقده‌های روده‌ای، در تعدادی از ویژگی‌های فراساختاری با سایر عقده‌های خودمختار متفاوت هستند. آنها توسط یک لایه نازک از سلول های گلیال احاطه شده اند.

سیستم عصبی متاسمپاتیک انسان

کپسول پری نوریوم و اپی نوریوم مشخصه گره های خارج ارگانی در آنها وجود ندارد. گره ها همچنین حاوی فیبروبلاست یا دسته های فیبرهای کلاژن نیستند. آنها فقط در خارج از غشای پایه کپسول گلیوسیت یافت می شوند. پریکاری سلولهای عصبی و فرآیندهای متعدد آنها مانند سیستم عصبی مرکزی در یک نوروپال متراکم محصور شده است. در بسیاری از نقاط، پریکاری آنها نزدیک به یکدیگر قرار دارند و توسط فرآیندهای سلول های گلیال از هم جدا نمی شوند.

فضاهای بین سلولی بین نورون ها 20 نانومتر است. این گره ها حاوی گلیوسیت های متعدد با هسته گرد غنی از هتروکروماتین هستند. علاوه بر این، گره ها معمولاً با پایانه های عصبی حساس مجهز هستند. (شکل 13).

برنج. 12. فراساختار فیبر عصبی بدون میلین. ترسیم از الگوی پراش الکترون با تغییرات.

1 - سیتوپلاسم سلول شوان. 2 – هسته سلول شوان 3 – رشته های عصبی (سیلندرهای محوری)؛ 4 – غشای سلولی شوان 5- مزاکسون ها

برنج. 13. پایانه های عصبی حساس در گانگلیون شبکه روده. اشباع با توجه به Bielschowsky - ناخالص.

نتایج مطالعه ساختار و عملکرد سیستم عصبی متاسمپاتیک بدون شک اهمیت عملی دارد. بنابراین بیماری هیرشپرونگ یکی از بیماری های شایع دستگاه گوارش است. در نوزادان با فراوانی 1: 2000 تا 3000 مشاهده می شود و در بزرگسالان نیز رخ می دهد. علت بیماری فقدان و نارسایی رشد گانگلیون های عصبی در شبکه عصبی بین عضلانی و زیر مخاطی بسیاری از بخش های روده بزرگ است. این بخش های روده دچار اسپاسم می شوند و قسمت های پوشاننده به دلیل نقض باز بودن کیم به شدت منبسط می شوند. این تظاهرات بیماری هیرشپرونگ شواهد دیگری است که نشان می دهد تون و حرکت طبیعی روده توسط سیستم عصبی متاسمپاتیک روده تنظیم می شود. در موارد غیر معمول، عدم وجود گره (آگانگلیونوز) نه تنها در روده بزرگ، بلکه در ژژنوم، معده و مری که با اختلالات خاصی در این اندام ها همراه است. این بیماری علاوه بر آگانگلیوز باعث تغییراتی در گره‌های موجود می‌شود: کاهش تعداد نورون‌ها، اختلالات دیستروفیک در پریکاری آنها، پیچ‌خوردگی غیرطبیعی و اشباع بیش از حد رشته‌های عصبی.

در قلب، مانند دستگاه گوارش، سیستم عصبی متاسمپاتیک در تنظیم عملکرد هماهنگ همه عناصر اندام بسیار مهم است.

سیستم عصبی متاسمپاتیک

MNS

    انباشته‌های کوچک متعدد سلول‌های عصبی که بخشی از شبکه‌های عصبی گسترده در دیواره‌های اندام‌های داخلی (دستگاه گوارش، قلب و غیره) هستند، گاهی به تقسیم پاراسمپاتیک سیستم عصبی خودمختار نسبت داده می‌شوند، به این دلیل که مطالعات مورفولوژیکی به راحتی تماس‌های سیناپسی را نشان می‌دهند. بین این سلول ها و رشته های عصب واگ.

  • بیش از 108 نورون گانگلیونی در روده کوچک انسان وجود دارد - تقریباً به همان تعداد در طناب نخاعی. اعصاب واگ انسان حاوی کمتر از 2103 فیبر وابران است.

  • بنابراین، نسبت تعداد نورون های گانگلیونی به تعداد فیبرهای پیش گانگلیونی در اینجا حدود 5000 است که به طور قابل توجهی بیشتر از حداکثر مقدار یک واحد عصبی در گانگلیون خارج دیواری است.

  • چنین تعداد زیادی از نورون ها نمی توانند توسط یک فیبر پیش گانگلیونی عصب دهی شوند.

MNS

  • عدم تمرکز روده کوچک تأثیر بسیار کمی بر عملکرد شبکه عصبی آن دارد.

  • بسیاری از فرآیندها، مانند پریستالسیس، حفظ می شوند. نتیجه این است که عقده‌های درون دیواره‌ای در سازمان عصبی خود با گانگلیون‌های خارج از دیواره متفاوت هستند و بخش بسیار مستقل‌تری از سیستم عصبی خودمختار را نشان می‌دهند.

  • این شرایط به لنگلی مبنایی داد تا عقده‌های داخل دیواره دستگاه گوارش را به یک بخش سوم مستقل از سیستم عصبی خودمختار، همراه با بخش‌های سمپاتیک و پاراسمپاتیک تشخیص دهد.

  • جان نیوپورت لانگلی شبکه‌هایی را که قبلاً توسط Auerbach و Meissner شرح داده شده بود را در یک سیستم عصبی روده ترکیب کرد.

  • او معتقد بود که تنها این سیستم عصبی درون ساختاری با استقلال کامل در فعالیت مشخص می شود.

  • تا به امروز، گانگلیون های داخل دیواره تقریباً در تمام اندام های داخلی، عمدتاً در آنهایی که فعالیت حرکتی خاص خود را دارند، یافت شده است.

  • اینها شامل قلب، مری، معده و روده است. گره های عصبی داخل دیواره نیز در اندام های سیستم ادراری، در ریه ها و مجاری تنفسی یافت می شوند.

  • اعتبار زیادی برای کشف و جزئیات خواص عقده های عصبی درون دیواره متعلق به مورفولوژیست ها و بافت شناسان است. مانند. دوگل در سال 1896 3 نوع سلول را در شبکه های داخلی روده توصیف کرد و ویژگی های مورفولوژیکی آنها را با عملکرد آنها پیوند داد.

  • او سلول‌های وابران (نوع I) را دسته‌بندی کرد که دارای فرآیندهای زیادی هستند که در میان آنها فقط یک آکسون به وضوح متمایز است.

  • سلول‌های نوع II، به گفته نویسنده، آوران هستند، فرآیندهای بسیار کمتری دارند، نوریت به خوبی شناسایی نمی‌شود، و همه فیبرها فراتر از گره گسترش می‌یابند.

  • نوروهیستولوژیست های خانگی B.I. لاورنتیف، I.G. کولوسف، دی.ام. گلوب معتقد بود که سلول‌های دوگل نوع II نورون‌های خودمختار گیرنده واقعی هستند.

  • سلول های نوع I نورون های پست گانگلیونی محیطی سیستم عصبی پاراسمپاتیک در نظر گرفته شدند.

سیستم عصبی داخل دیواره در نتیجه مهاجرت پرنوروبلاست ها در امتداد تنه های عصبی سمپاتیک و پاراسمپاتیک تشکیل می شود.

  • این فقط در اندام هایی وجود دارد که با فعالیت حرکتی مشخص می شوند.

  • ورودی های سیناپسی را از فیبرهای وابران سمپاتیک و پاراسمپاتیک دریافت می کند، اما از فیبرهای سوماتیک نه

  • دارای عناصر آوران خاص خود (سلول های دوگل نوع II) است.

  • هیچ تضاد عملکردی با سایر بخش های سیستم عصبی خودمختار ندارد.

  • به عنوان یک عصب واقعاً اساسی در اندام های داخلی، میزان استقلال بسیار بیشتری در بدن نسبت به سمپاتیک یا پاراسمپاتیک دارد.

  • واسطه خودش را دارد.

  • مفهوم سیستم عصبی متاسمپاتیک توسط بسیاری از متخصصان شاغل در زمینه فیزیولوژی سیستم عصبی خودمختار مشترک است.

عصب خودکار قلب: سیستم عصبی داخل دیواره متاسمپاتیک

محلی سازی NS روده ای

    سیستم عصبی متاسمپاتیک، شبکه های عصبی درون دیواره در قلب و همه اندام های توخالی یافت می شوند، اما با استفاده از مثال عصب دهی معده و روده عمیق تر مورد مطالعه قرار می گیرند. در این قسمت های دستگاه گوارش، سیستم عصبی داخل معده و روده به وفور نشان داده می شود که تعداد نورون ها (108 واحد) با نخاع قابل مقایسه است. این امر باعث ایجاد نام مجازی "مغز شکمی" آن می شود.

  • در و. اسکوک، وی.یا. ایوانف، بر اساس تجزیه و تحلیل ادبیات و داده های خود، هر شبکه، هم بین عضلانی و هم زیر مخاطی را توصیف می کند، که از عقده های میکروسکوپی که توسط تنه های ریز عصبی متصل شده اند - کمیسورها تشکیل شده است.

  • هر گانگلیون شامل چندین نورون تا چندین ده نورون است که در یک لایه قرار دارند.

  • از نظر مورفولوژیکی، هم سلول های عصبی چندقطبی و هم سلول های شبه تک قطبی و دوقطبی در شبکه یافت می شوند.

  • عناصر گلیال متعددی وجود دارد.

  • عصب دهی سلول های ماهیچه صاف روده و معده عمدتاً از شبکه میانتریک (میانتریک) اتفاق می افتد.

  • در میان نورون‌های این «مغز روده» واقعی، یک مکمل کامل از نورون‌های آوران، میانی (داخلی) و همچنین نورون‌های وابران متصل مستقیم به میوسیت‌ها وجود دارد.

  • از نظر ریخت شناسی، 20 نوع نورون در این سیستم با توجه به ویژگی های ساختاری آنها متمایز می شوند.

مطالعات فیزیولوژیکی و هیستوشیمیایی می تواند نورون هایی را که به عنوان فرستنده های احتمالی ترشح می شوند شناسایی کند

  • استیل کولین، نوراپی نفرین، سروتونین، دوپامین، نوکلئوتیدهایی مانند آدنوزین تری فسفات و بسیاری از نوروپپتیدها: پپتید وازواکتیو روده، ماده P، سوماتوستاتین، انکفالین، ماده شبه گاسترین-کوله سیستوکینین، بمبسین، نوروتنسین و غیره.

  • مطابق با دیدگاه متخصصان b-va، فعالیت سیستم عصبی روده بر سه جزء بنا شده است.

  • 1. پردازش اطلاعات حسی که از گیرنده های داخلی روده ای (مکانو-، ترمو-، اسمو-، اما عمدتاً گیرنده های شیمیایی) به دست می آید.

  • 2. پردازش دستوراتی که از سیستم عصبی مرکزی از طریق اعصاب خارجی (واگ و مزانتریک) می آیند.

  • 3. ارسال اطلاعات هماهنگ کننده به عضلات اجرایی و سلول های غده ای در قالب یک سری پتانسیل.

  • تنظیم عصبی درون دیواره حرکت روده بر اساس رفلکس پریستالتیک است.

    فیزیولوژی سیستم عصبی خودمختار

    حرکت کیم را در جهت آبورال تضمین می کند و نشان دهنده انقباض هماهنگ ماهیچه های دایره ای در محل عمل یک محرک مکانیکی (کشش حلقه روده با کیم یا در شرایط آزمایشی با بالون) و شل شدن عضلات است. لایه های عضلانی دمی به ناحیه تأثیر محرک بر روی مخاط است. اثرات مشابهی در هنگام استفاده از مواد تحریک کننده شیمیایی حاصل می شود.

    بر اساس پاسخ آنها به یک تکانه طولانی مدت جریان دپلاریزاسیون، تمام نورون های روده شبکه بین عضلانی را می توان به دو نوع تقسیم کرد: نوع اول نوع S و دوم نوع AN. نورون‌های نوع S به این تحریک با یک سری اسپک‌های طولانی پاسخ می‌دهند و نورون‌های نوع AN - تنها با یک یا دو سنبله، که با هیپرپلاریزاسیون قوی و طولانی مدت (4-20 ثانیه) همراه است، که وجود ندارد. در نوع S. سنبله در نورون های نوع S توسط سدیم ایجاد می شود و در نورون های نوع AN - هدایت سدیم و کلسیم غشاء.

PM - عضله طولی، MS - شبکه بین عضلانی، KM - عضله orbicularis، PS - شبکه زیر مخاطی، S - غشای مخاطی. نورون های حاوی یا آزاد کننده استیل کولین نشان داده شده اند [تبر)،سروتونین (5-هیدروکسی تریپتامین (5-HT)) و پپتیدهای مختلف (که باعث تحریک (+) یا مهار کننده MHR - گیرنده های کولینرژیک موسکارینی می شود، a-A R- گیرنده های آلفا آدرنرژیک

سیستم عصبی متاسمپاتیک انسان

سیستم عصبی خودمختار (خودگردان)،سیستم عصبی-سوتن اتونومیکوم،- بخشی از سیستم عصبی که قلب، خون و عروق لنفاوی، احشاء و سایر اندام ها را عصب دهی می کند. این سیستم کار تمام اندام های داخلی را هماهنگ می کند، فرآیندهای متابولیک و تغذیه ای را تنظیم می کند و ثبات محیط داخلی بدن را حفظ می کند.

سیستم عصبی خودمختار (خود مختار) به بخش مرکزی و محیطی تقسیم می شود. بخش مرکزی شامل: 1) جفت هسته های پاراسمپاتیک III، VII، IX و X اعصاب جمجمه ای, خوابیده در ساقه مغز (mesencephalon، پورت ها، مدولا oblongala)؛ 2) نباتی (دلسوز)هسته تشکیل دهنده یک ستون میانی جانبی، columna intermediolateralis (اتونومیکا)،هشتم گردنی، تمام قفسه سینه و دو بخش فوقانی کمری نخاع (Cvni، Thi - Lu). 3) هسته های پاراسمپاتیک خاجی،هسته parasympathici sacrales،واقع در ماده خاکستری سه بخش خاجی نخاع (Sn-Siv).

بخش محیطی شامل: 1) اعصاب، شاخه ها و رشته های عصبی خودمختار (خود مختار)،pa., rr. et neurofibrae autonomici (احشایی)،خارج شدن از مغز و نخاع؛ 2) شبکه های رویشی (خود مختار، احشایی)،plexus autonomici (ویسراتر)؛ 3) گره های شبکه رویشی (خود مختار، احشایی)،ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium)؛ 4) تنه سمپاتیک،ترانکوس سمپاتیکوس(راست و چپ)، با گره ها، شاخه های بین گره ای و اتصال دهنده و اعصاب سمپاتیک. 5) گره های پایانی،گانگلیا ترمیندلیا،بخش پاراسمپاتیک سیستم عصبی خودمختار.

نورون‌های هسته‌های بخش مرکزی سیستم عصبی خودمختار اولین نورون‌های وابران هستند که از سیستم عصبی مرکزی (طناب نخاعی و مغز) به سمت اندام عصب‌شده می‌روند. فیبرهای عصبی که توسط فرآیندهای این نورون ها تشکیل می شوند، فیبرهای پیش گرهی (پیش گانگلیونی) نامیده می شوند، زیرا به گره های قسمت محیطی سیستم عصبی خودمختار می روند و با سیناپس روی سلول های این گره ها پایان می یابند. گره های اتونومیک بخشی از تنه های سمپاتیک و شبکه های بزرگ خودمختار هستند حفره شکمیو لگن. رشته های پیش گانگلیونی مغز را به عنوان بخشی از ریشه های اعصاب جمجمه ای مربوطه و ریشه های قدامی اعصاب نخاعی ترک می کنند. گره های بخش محیطی سیستم عصبی خودمختار شامل بدن نورون های دوم (اثرگر) هستند که در مسیر اندام های عصب شده قرار دارند. فرآیندهای این نورون‌های دوم مسیر وابران، که تکانه‌های عصبی را از گانگلیون‌های خودمختار به اندام‌های کار می‌برند، رشته‌های عصبی پس گره‌ای (پس‌گانگلیونی) هستند.

در قوس رفلکسدر بخش خودمختار سیستم عصبی، پیوند وابران نه از یک نورون، بلکه از دو نورون تشکیل شده است. به طور کلی، یک قوس بازتابی اتونومیک ساده توسط سه نورون نشان داده می شود. اولین پیوند قوس رفلکس یک نورون حسی است که بدنه آن در عقده های نخاعی و در عقده های حسی اعصاب جمجمه ای قرار دارد. حلقه دوم قوس رفلکس وابران است، زیرا تکانه ها را از نخاع یا مغز به اندام کار می رساند. این مسیر وابران قوس بازتابی اتونومیک توسط دو نورون نشان داده می شود. اولین مورد از این نورون ها، دومی در یک قوس بازتابی اتونوم ساده، در هسته های اتونوم سیستم عصبی مرکزی قرار دارد. می توان آن را intercalary نامید، زیرا بین پیوند حساس (آوران) قوس رفلکس و نورون دوم (وابران) مسیر وابران قرار دارد. نورون موثر سومین نورون قوس بازتابی اتونوم است. بدن نورون های عامل (سوم) در گره های محیطی سیستم عصبی خودمختار قرار دارند.

سیستم عصبی متاسمپاتیک مجموعه ای از تشکیلات میکروگانگلیونی واقع در دیواره اندام های مختلف است که با فعالیت حرکتی مشخص می شود - سیستم عصبی متاسمپاتیک میوکارد، دستگاه گوارش، رگ های خونی، مثانه، حالب. میکروگلیا شامل 3 نوع نورون است: حسی، حرکتی، بینابینی.

معنی سیستم عصبی متاسمپاتیک.

سیستم عصبی متاسمپاتیک واکنش‌های رفلکس موضعی را تشکیل می‌دهد و تمام اجزای قوس‌های رفلکس را شامل می‌شود. به لطف سیستم عصبی متاسمپاتیک، اندام های داخلی می توانند بدون مشارکت سیستم عصبی مرکزی کار کنند. یک قلب جدا شده برای مطالعه سیستم عصبی متاسمپاتیک گرفته شد. یک بالون هوا در دهلیز راست قرار داده شد - دهلیز را کشیده - که منجر به افزایش ضربان قلب شد. سطح داخلی قلب با یک بی حس کننده درمان شد و آزمایش تکرار شد - کار قلب تغییر نکرد. بنابراین، قوس های بازتابی در داخل قلب وجود دارد. سیستم عصبی متاسمپاتیک انتقال تحریک از سیستم عصبی خارج ارگانی به بافت اندام را تضمین می کند - بنابراین سیستم عصبی متاسمپاتیک واسطه ای بین سیستم عصبی سمپاتیک (سیستم عصبی پاراسمپاتیک) و بافت اندام است. سیستم عصبی پاراسمپاتیک بیشتر با سیستم عصبی متاسمپاتیک سیناپس می کند تا سیستم عصبی سمپاتیک.

سیستم عصبی متاسمپاتیک جریان خون اندام را تنظیم می کند.

بلیط شماره 33

  1. مفصل آرنج: ساختار، حرکات، عضلات حرکت دهنده آن. تامین خون، عصب دهی.
  2. اندام تناسلی خارجی زن. تامین خون، عصب دهی.
  3. گره های رویشی سر.

شاخه پاراسمپاتیک سیستم عصبی خودمختار

در شاخه پاراسمپاتیک سیستم عصبی خودمختار هسته های پاراسمپاتیک وجود دارد که توسط نورون های پاراسمپاتیک (بخش مرکزی شاخه پاراسمپاتیک سیستم خودمختار)، گره ها و رشته های عصبی پاراسمپاتیک تشکیل شده اند.

شاخه پاراسمپاتیک سیستم عصبی خودمختار دارای ویژگی های زیر است:

1) و اعصاب نخاعی لگن). فیبرهای پاراسمپاتیک که از مغز و نخاع خارج می شوند به گره های عصبی می روند.

2) گره های عصبی نزدیک اندام یا در اندام عصب دهی شده قرار دارند (وارد انبار شبکه های رویشی می شوند).

3) فیبرهای پیش گانگلیونی طولانی هستند، بنابراین از سیستم عصبی مرکزی به اندام می روند.

4) فیبر postganglionic کوتاه است، زیرا مستقیماً در اندام قرار دارد.

عملکردهای عصب پاراسمپاتیکسیستم عصبی پاراسمپاتیک چشم ها، ماهیچه ها، بطن ها، نای و برونش ها، لژیون ها، همه اندام ها، قلب، اعصاب دهانه رحم، مجاری و سایر اندام های داخلی و همچنین رگ های خونی را عصب دهی می کند. انتقال تکانه ها از الیاف پس گانگلیونی به اندام تحت تأثیر واسطه استیل کولین است.

بخش زیادی از اندام های داخلی خالی (قلب، برونش ها، سیکووی میخور، دستگاه علف، رحم، میخور نشخوارکنندگان،
در ترتیب عصب دهی سمپاتیک و پاراسمپاتیک، مکانیسم عضلانی قدرتمندی از عملکرد تنظیمی وجود دارد - متاسمپاتیک به سیستم عصبی.

محل محلی سازی سیستم عصبی متاسمپاتیک، عقده های داخل دیواره ای است که در دیواره اندام های خالی قرار دارند و با موانع خاصی از بافت اضافی جدا شده اند.

سیستم عصبی متاسمپاتیک از یک نورون حساس، یک نورون داخلی، یک نورون موثر و یک کانال واسطه تشکیل شده است. بدن نورون های سیستم عصبی متاسمپاتیک هیچ سیناپسی را حمل نمی کند و در نوجوانان این نورون ها تعداد زیادی لامپ با واسطه وجود دارد. سیستم عصبی متاسمپاتیک فقط اندام های داخلی را عصب دهی می کند.

عملکرد سیستم عصبی متاسمپاتیک.سیستم عصبی متاسمپاتیک فعالیت ادراری، ترشحی و محرک اندام ها، فعالیت عناصر غدد درون ریز موضعی و جریان خون موضعی را برنامه ریزی و هماهنگ می کند. این به معنای توانایی اندام ها برای حرکت ریتمیک با فرکانس و دامنه موسیقی بدون هجوم صدا تحت هجوم تغییرات متابولیک در خود اندام است.

انتقال تحریک در نورون هایی که تبدیل به گانگلیون سیستم متاسمپاتیک می شوند تحت تأثیر استیل کولین و نوراپی نفرین است.

در سیناپس فیبرهای پس گانگلیونی، مواد مختلفی دیده می شود - استیل کولین، نوراپی نفرین، ATP، آدنوزین و غیره.

گانگلیون اتونومبسته به موقعیت مکانی آنها را می توان به سه گروه تقسیم کرد:

  • مهره داران (مهره ای)،
  • پیش مهره ای (پیش مهره ای)،
  • داخل اندامی

عقده های مهره ای متعلق به سیستم عصبی سمپاتیک است. آنها در دو طرف ستون فقرات قرار دارند و دو تنه مرزی را تشکیل می دهند (به آنها زنجیره های سمپاتیک نیز می گویند). عقده های مهره ای توسط الیافی به نخاع متصل می شوند که شاخه های اتصال سفید و خاکستری را تشکیل می دهند. در امتداد شاخه های اتصال سفید - rami comroimicantes albi - الیاف پیشگانگلیونی سیستم عصبی سمپاتیک به گره ها می روند.

الیاف نورون های سمپاتیک پس گانگلیونی از گره ها به اندام های محیطی یا در امتداد مسیرهای عصبی مستقل یا به عنوان بخشی از اعصاب جسمانی فرستاده می شوند. در مورد دوم، آنها از گره های تنه مرزی به اعصاب جسمانی به شکل شاخه های نازک متصل کننده خاکستری - rami commiinicantes grisei می روند (رنگ خاکستری آنها به این واقعیت بستگی دارد که الیاف سمپاتیک پس گانگلیونی غشاهای خمیری ندارند). سیر این الیاف را می توان در برنج. 258.

در گانگلیون تنه مرزی، بیشتر رشته های عصبی پیش گانگلیونی سمپاتیک قطع می شوند. بخش کوچکتری از آنها بدون وقفه از تنه مرزی عبور می کند و در گانگلیون های پیش مغزی قطع می شود.

گانگلیون های پیش مهره ای در همان زمان در فاصله ای بیشتر از ستون فقرات نسبت به گانگلیون های تنه مرزی قرار دارند، آنها در فاصله ای از اندام هایی که عصب می کنند قرار دارند. عقده های پیش مهره ای شامل گانگلیون مژگانی، گره های سمپاتیک گردنی فوقانی و میانی، شبکه خورشیدی، عقده های مزانتریک 6 فوقانی و تحتانی است. در همه آنها، به استثنای گانگلیون مژگانی، الیاف پیش گانگلیونی سمپاتیک قطع می شوند و بدون وقفه از گره های تنه مرزی عبور می کنند. در گانگلیون مژگانی، رشته های پیش گانگلیونی پاراسمپاتیک که عضلات چشم را عصب دهی می کنند، قطع می شوند.

به گانگلیون های درون اندامی شامل ثروتمندان می شود سلول های عصبیشبکه های واقع در اندام های داخلی. چنین شبکه هایی (شبکه های درون ساختاری) در یافت می شوند دیواره های عضلانیبسیاری از اندام های داخلی مانند قلب، برونش ها، یک سوم میانی و تحتانی مری، معده، روده ها، کیسه صفرا، مثانه و همچنین در غدد ترشح خارجی و داخلی. بر روی سلول های این شبکه های عصبی، همانطور که توسط مطالعات بافت شناسی توسط B.I Lavrentyev و دیگران نشان داده شده است، رشته های پاراسمپاتیک قطع می شوند.

. گانگلیون اتونومنقش مهمی در توزیع و انتشار تکانه های عصبی عبوری از آنها دارند. تعداد سلول های عصبی در گانگلیون چندین برابر بیشتر است (در گانگلیون اسپمپاتیک فوقانی گردنی 32 بار، در گانگلیون مژگانی 2 برابر) بیشتر از تعداد رشته های پیش گانگلیونی است که به گانگلیون می آیند. هر یک از این رشته ها سیناپس هایی را روی بسیاری از سلول های گانگلیونی تشکیل می دهند.

سیستم عصبی خودمختار که عملکردهای احشایی بدن را تنظیم می کند به دو دسته تقسیم می شود سمپاتیک و پاراسمپاتیک،فراهم آوردن تاثیر متفاوتروی اندام های بدن ما که با هم عصب دهی شده اند. هر دو سیستم سمپاتیک و پاراسمپاتیک دارای تقسیمات مرکزی هستند که دارای یک سازمان هسته ای هستند (هسته های ماده خاکستری مغز و نخاع). و محیطی(تنه های عصبی، گانگلیون ها، شبکه ها). بخش‌های مرکزی سیستم عصبی پاراسمپاتیک شامل هسته‌های خودمختار 3، 7، 9، 10 جفت اعصاب جمجمه و هسته‌های جانبی میانی نخاع متقاطع و سیستم عصبی سمپاتیک شامل نورون‌های رادیکولار هسته‌های جانبی میانی است. از ماده خاکستری ستون فقرات توراکولومبار.

بخش‌های مرکزی سیستم عصبی خودمختار دارای یک سازمان هسته‌ای هستند و از سلول‌های عصبی انجمنی چندقطبی قوس‌های رفلکس اتونوم تشکیل شده‌اند. قوس بازتابی خودمختار، بر خلاف قوس جسمی، با ماهیت دو بخشی پیوند وابران آن مشخص می شود. اولین نورون پیش گانگلیونی پیوند وابران قوس بازتابی اتونوم در قسمت مرکزی سیستم عصبی خودمختار و دومی در گانگلیون اتونوم محیطی قرار دارد. آکسون‌های نورون‌های خودمختار بخش‌های مرکزی، به نام فیبرهای پیش‌گانگلیونی (در هر دو پیوند سمپاتیک و پاراسمپاتیک، معمولاً میلین و کولینرژیک) به‌عنوان بخشی از ریشه‌های قدامی نخاع یا اعصاب جمجمه قرار می‌گیرند و روی نورون‌های یک سیناپس ایجاد می‌کنند. از عقده های اتونوم محیطی آکسون های نورون های گانگلیون های اتونوم محیطی، به نام فیبرهای پست گانگلیونی، به پایانه های عصب موثر بر روی میوسیت های صاف در اندام های داخلی، عروق و غدد ختم می شوند. رشته های عصبی پس گانگلیونی (معمولا غیر میلین دار) در سیستم عصبی سمپاتیک آدرنرژیک و در سیستم عصبی پاراسمپاتیک کولینرژیک هستند. گره های محیطی سیستم عصبی خودمختار، متشکل از نورون های چند قطبی، می توانند در خارج از اندام ها قرار گیرند - گانگلیون های پاراورتبرال و پیش مهره ای سمپاتیک، عقده های پاراسمپاتیک سر، و همچنین در دیواره اندام ها - عقده های داخل دیواره در دیواره لوله گوارش. و سایر اندام ها عقده‌های شبکه‌های داخل دیواره‌ای، علاوه بر نورون‌های وابران (مانند سایر عقده‌های خودمختار)، سلول‌های حسی و بین‌قلبی قوس‌های رفلکس موضعی دارند. سه نوع اصلی سلول در شبکه عصبی داخل دیواره متمایز می شوند. نورون‌های وابران آکسون بلند سلول‌هایی از نوع اول هستند که دارای دندریت‌های کوتاه و آکسون بلندی هستند که از گانگلیون خارج می‌شوند. نورون های آوران با پردازش برابر - سلول های نوع دوم، حاوی دندریت های طولانی هستند و بنابراین آکسون های آنها را نمی توان از نظر مورفولوژیکی تشخیص داد. آکسون‌های این سلول‌های عصبی (که به صورت تجربی نشان داده شده‌اند) سیناپس‌هایی را روی سلول‌های نوع اول تشکیل می‌دهند. سلول های نوع سوم انجمنی هستند، آنها فرآیندهای خود را به گانگلیون های همسایه ارسال می کنند و به دندریت های نورون های خود ختم می شوند. دستگاه گوارش شامل چندین شبکه داخل دیواره است: زیر مخاطی، عضلانی (بزرگترین) و زیر سرزی. در شبکه عضلانی، نورون های کولینرژیک پیدا شد که فعالیت حرکتی، نورون های مهاری - آدرنرژیک و پورینرژیک (غیر آدرنرژیک) با گرانول های بزرگ الکترونی را تحریک می کنند. علاوه بر این، نورون های پپتیدرژیک وجود دارند که هورمون ها را ترشح می کنند. فیبرهای پس گانگلیونی نورون های شبکه داخل دیواره در بافت عضلانی اندام ها شبکه های انتهایی حاوی آکسون های واریسی را تشکیل می دهند. دومی حاوی وزیکول های سیناپسی است - کوچک و سبک در سیناپس های میونورال کولینرژیک و دانه های کوچک در سیناپس های آدرنرژیک.

در سیستم عصبی خودمختارتشخیص مرکزی و قطعات جانبی. بخش های مرکزی سیستم عصبی سمپاتیک توسط هسته های شاخ های جانبی طناب نخاعی سینه ای نشان داده می شود. در سیستم عصبی پاراسمپاتیک، بخش‌های مرکزی شامل هسته‌های مغز میانی و بصل النخاع و همچنین هسته‌های شاخ‌های جانبی نخاع خاجی است. رشته های پاراسمپاتیک ناحیه کرانیوبولبار به عنوان بخشی از جفت های III، VII، IX و X اعصاب جمجمه ای ظاهر می شوند.
قسمت های محیطی سیستم عصبی خودمختارتوسط تنه های عصبی، گانگلیون ها و شبکه ها تشکیل می شود.

قوس های بازتابی اتونومیکبا یک نورون حسی شروع می شود که بدن آن مانند قوس های رفلکس جسمی در گانگلیون نخاعی قرار دارد. نورون های ارتباطیدر شاخ های جانبی نخاع قرار دارد. در اینجا، تکانه‌های عصبی به نورون‌های پیش‌گانگلیونی میانی تغییر می‌کنند که فرآیندهای آن‌ها هسته‌های مرکزی را ترک می‌کنند و به عقده‌های خودمختار می‌رسند، جایی که تکانه‌ها را به نورون حرکتی منتقل می‌کنند. در این راستا، رشته های عصبی پیش گانگلیونی و پس گانگلیونی متمایز می شوند. اولین آنها سیستم عصبی مرکزی را به عنوان بخشی از ریشه های شکمی اعصاب نخاعی و اعصاب جمجمه ای ترک می کنند. هم در دلسوز و هم سیستم های پاراسمپاتیکرشته‌های عصبی پیش‌گانگلیونی متعلق به نورون‌های کولینرژیک هستند. آکسون های نورون های واقع در گانگلیون های خودمختار را پس گانگلیونی می نامند. آنها تماس مستقیم با سلول های موثر ایجاد نمی کنند. آنها بخش های ترمینالدر طول مسیر، آنها انبساط ایجاد می کنند - واریس، که حاوی حباب های واسطه است. در ناحیه وریدهای واریسی غشای گلیال وجود ندارد و انتقال دهنده عصبی در آن آزاد می شود. محیط، بر سلول های موثر (به عنوان مثال، سلول های غدد، میوسیت های صاف و غیره) تأثیر می گذارد.

در گانگلیون های محیطیسیستم عصبی سمپاتیک، به عنوان یک قاعده، نورون های وابران آدرنرژیک وجود دارد (به استثنای نورون هایی که ارتباط سیناپسی با غدد عرق، جایی که نورون های سمپاتیک کولینرژیک هستند). در گانگلیون های پاراسمپاتیک، نورون های وابران همیشه کولینرژیک هستند.

گانگلیونخوشه هایی از نورون های چند قطبی (از چند سلول تا ده ها هزار). عقده های خارج ارگانی (سمپاتیک) دارای یک کپسول بافت همبند کاملاً مشخص به عنوان ادامه پری نوریوم هستند. عقده های پاراسمپاتیک معمولاً در شبکه های عصبی داخل دیواره قرار دارند. عقده‌های شبکه‌های داخل دیواره، مانند سایر عقده‌های خودمختار، حاوی نورون‌های خودمختار کمان‌های رفلکس موضعی هستند. نورون های چندقطبی با قطر 20-35 میکرومتر به صورت پراکنده قرار دارند، هر نورون توسط گلیوسیت های گانگلیونی احاطه شده است. علاوه بر این، نورون های عصبی غدد، گیرنده های شیمیایی، دوقطبی و در برخی از مهره داران، نورون های تک قطبی توصیف شده اند. گانگلیون های سمپاتیک حاوی سلول های کوچک و به شدت فلورسنت (سلول های MYF) با فرآیندهای کوتاه و تعداد زیادی وزیکول دانه ای در سیتوپلاسم هستند. آنها کاتکول آمین ها را آزاد می کنند و اثر مهاری بر انتقال تکانه ها از رشته های عصبی پیش گانگلیونی به نورون سمپاتیک وابران دارند. به این سلول ها، اینترنورون می گویند.

در میان نورون های چند قطبی بزرگعقده های اتونومیک متمایز می شوند: حرکتی (سلول های دوگل نوع I)، حساس (سلول های دوگل نوع دوم) و انجمنی (سلول های دوگل نوع III). نورون های حرکتی دارای دندریت های کوتاه با امتداد لایه ای ("پدهای گیرنده") هستند. آکسون این سلول ها بسیار طولانی است، به عنوان بخشی از رشته های عصبی نازک بدون میلین پس از گانگلیون فراتر از گانگلیون می رود و به میوسیت های صاف اندام های داخلی ختم می شود. سلول های نوع I نورون های آکسون بلند نامیده می شوند. نورون های نوع دوم سلول های عصبی متساوی الاضلاع هستند. 2-4 فرآیند از بدن آنها گسترش می یابد که در میان آنها تشخیص آکسون دشوار است. بدون انشعاب، فرآیندها به دور از بدن نورون گسترش می یابند. دندریت های آنها دارای انتهای عصبی حسی است و آکسون به بدنه نورون های حرکتی در گانگلیون های مجاور ختم می شود. سلول‌های نوع II نورون‌های حساس قوس‌های بازتابی اتونوم محلی هستند. سلول‌های Dogel نوع III از نظر شکل بدن شبیه به نورون‌های خودمختار نوع II هستند، اما دندریت‌های آنها فراتر از گانگلیون گسترش نمی‌یابد و نوریت به سمت سایر عقده‌ها هدایت می‌شود. بسیاری از محققان این سلول ها را نوعی نورون حسی می دانند.

بنابراین، در گانگلیون اتونوم محیطیقوس‌های انعکاسی موضعی متشکل از نورون‌های حسی، حرکتی و احتمالاً ارتباطی وجود دارد.

گانگلیون اتونوم داخل دیوارهدر دیواره دستگاه گوارش از این نظر متفاوت است که در ترکیب آنها، علاوه بر نورون های کولینرژیک حرکتی، نورون های مهاری نیز وجود دارد. آنها توسط سلول های عصبی آدرنرژیک و پورینرژیک نشان داده می شوند. در دومی، واسطه یک نوکلئوتید پورین است. در گانگلیون های اتونوم داخل دیواره نیز نورون های پپتیدرژیک وجود دارد که پپتید عروقی روده ای، سوماتوستاتین و تعدادی از پپتیدهای دیگر را ترشح می کنند که با کمک آنها تنظیم نورواندوکرین و تعدیل فعالیت بافت ها و اندام های دستگاه گوارش انجام می شود.

فیلم آموزشی آناتومی سیستم عصبی خودمختار (ANS)

اگر در تماشای آن مشکل دارید، ویدیو را از صفحه دانلود کنید

جدید در سایت

>

محبوبترین