Asab tizimi tana qismlarini bir butunga (integratsiya) birlashtirishni amalga oshiradi, turli jarayonlarni tartibga solishni, funktsiyalarni muvofiqlashtirishni ta'minlaydi. turli organlar va to'qimalar va tananing tashqi muhit bilan o'zaro ta'siri. U turli xil ma'lumotlarni qabul qiladi tashqi muhit ichki organlardan esa uni qayta ishlaydi va mavjud stimullarga adekvat javob beradigan signallarni hosil qiladi. Asab tizimining faoliyati asoslanadi refleks yoylari- reaktsiyalarni ta'minlaydigan neyronlar zanjirlari ish organlari (maqsadli organlar) retseptorlari stimulyatsiyasiga javoban. Refleks yoylarida bir-biriga sinapslar orqali bog'langan neyronlar uchta bo'g'in hosil qiladi: retseptor (afferent), effektor va ular orasida joylashgan assotsiativ (interkalatsiyalangan).
Asab tizimining bo'limlari
Bo'limlarning anatomik bo'limi asab tizimi:
(1)markaziy asab tizimi(CNS) -
o'z ichiga oladi bosh Va dorsal miya;
(2)periferik asab tizimi - o'z ichiga oladi periferik nerv ganglionlari (tugunlari), nervlar Va asab tugunlari("Asab to'qimasi" bo'limida tasvirlangan).
Nerv tizimining fiziologik bo'linishi(a'zolar va to'qimalarning innervatsiyasining tabiatiga qarab):
(1)somatik (hayvon) asab tizimi - birinchi navbatda ixtiyoriy harakat funktsiyalarini nazorat qiladi;
(2)avtonom asab tizimi - ichki organlar, qon tomirlari va bezlar faoliyatini tartibga soladi.
Avtonom nerv sistemasi bir-biri bilan o'zaro ta'sir qiluvchi bo'linadi hamdard Va parasempatik bo'limlar, miyadagi periferik tugunlar va markazlarning lokalizatsiyasi, shuningdek, ichki organlarga ta'sir qilish xususiyati bilan farqlanadi.
Somatik va vegetativ asab tizimiga markaziy asab tizimi va periferik asab tizimida joylashgan bo'g'inlar kiradi. Funktsional jihatdan etakchi to'qimalar asab tizimining organlari hisoblanadi asab to'qimasi, shu jumladan neyronlar va glia. Markaziy asab tizimidagi neyronlarning klasterlari odatda deyiladi yadrolar, va periferik asab tizimida - ganglionlar (tugunlar). Markaziy asab tizimidagi nerv tolalari to'plamlari deyiladi buklamalar, periferikda - nervlar.
Nervlar(asab magistrallari) miyaning nerv markazlarini bog'laydi va orqa miya retseptorlari va ish organlari bilan. Ular to'plamlardan hosil bo'ladi miyelin Va miyelinsiz nerv tolalari, biriktiruvchi to'qima komponentlari (qobiqlar) bilan birlashtirilgan: endoneurium, perineurium Va epineurium(114-118-rasmlar). Aksariyat nervlar aralash, ya'ni ular afferent va efferent nerv tolalarini o'z ichiga oladi.
Endonevriy - bo'shashgan tolali yupqa qatlamlar biriktiruvchi to'qima kichik qon tomirlari bilan alohida nerv tolalarini o'rab, ularni bitta to'plamga bog'laydi.
Perineurium - nerv tolalarining har bir to‘plamini tashqaridan qoplaydigan va to‘plam ichiga chuqurroq bo‘lakchani cho‘zuvchi qobiq. U qatlamli tuzilishga ega va qattiq birikmalar va bo'shliqlar bilan bog'langan tekislangan fibroblastga o'xshash hujayralarning konsentrik varaqlaridan hosil bo'ladi. Suyuqlik bilan to'ldirilgan bo'shliqlarda hujayralar qatlamlari o'rtasida bazal membrananing tarkibiy qismlari va bo'ylama yo'naltirilgan kollagen tolalari joylashgan.
Epineurium - nerv tolalari to'plamlarini bir-biriga bog'laydigan nervning tashqi qobig'i. U yog 'hujayralari, qon va limfa tomirlarini o'z ichiga olgan zich tolali biriktiruvchi to'qimadan iborat (114-rasmga qarang).
Nerv tuzilmalari turli xil bo'yash usullari yordamida aniqlanadi. Turli xil gistologik bo'yash usullari alohida komponentlarni batafsilroq va tanlab tekshirish imkonini beradi
asab. Shunday qilib, osmatsiya nerv tolalarining miyelin qobig'ining kontrastli bo'yalishini beradi (ularning qalinligini baholash va miyelinlangan va miyelinsiz tolalarni farqlash imkonini beradi), ammo neyronlarning jarayonlari va asabning biriktiruvchi to'qima komponentlari juda zaif bo'yalgan yoki bo'yalmagan bo'lib qoladi (114-rasmga qarang va). 115). Rasm chizishda gematoksilin-eozin miyelin qobig'i bo'yalmaydi, neyronlarning jarayonlari zaif bazofil bo'yalgan, lekin nerv tolalari va asabning barcha biriktiruvchi to'qima tarkibiy qismlarida neyrolemmositlarning yadrolari aniq ko'rinadi (116 va 117-rasmlarga qarang). Da kumush nitrat bilan bo'yash neyronlarning jarayonlari yorqin rangga ega; miyelin qobig'i bo'yalmagan bo'lib qoladi, asabning biriktiruvchi to'qima komponentlari yomon ko'rinadi, ularning tuzilishini kuzatib bo'lmaydi (118-rasmga qarang).
Nerv ganglionlari (tugunlari)- markaziy asab tizimidan tashqarida joylashgan neyronlar klasterlari tomonidan hosil qilingan tuzilmalar - bo'linadi sezgir Va avtonom(vegetativ). Sensor gangliyalar psevdounipolyar yoki bipolyar (spiral va vestibulyar gangliyalarda) afferent neyronlarni o'z ichiga oladi va asosan orqa miya (orqa miya nervlarining sezgir ganglionlari) va ba'zi bosh suyagi nervlarining dorsal ildizlari bo'ylab joylashgan.
Orqa miya nervlarining sezgir ganglionlari (tugunlari). shpindel shakliga ega va qoplangan kapsula zich tolali biriktiruvchi to'qimadan tuzilgan. Ganglionning periferiyasi bo'ylab tanalarning zich klasterlari mavjud psevdounipolyar neyronlar, A markaziy qismi ularning jarayonlari va ular orasida joylashgan endonevriyumning yupqa qatlamlari bilan band bo'lgan, ko'taruvchi tomirlar (121-rasm).
Pseudounipolyar sezgir neyronlar sharsimon tana va aniq ko'rinadigan yadroli engil yadro bilan tavsiflanadi (122-rasm). Neyronlarning sitoplazmasida ko'plab mitoxondriyalar, granüler endoplazmatik retikulumning sisternalari, Golji kompleksi elementlari (101-rasmga qarang) va lizosomalar mavjud. Har bir neyron qo'shni tekislangan oligodendroglial hujayralar qatlami bilan o'ralgan yoki mantiya gliotsitlari) mayda dumaloq yadroli; glial membrananing tashqarisida yupqa biriktiruvchi to'qima kapsulasi mavjud (122-rasmga qarang). Jarayon psevdounipolyar neyron tanasidan chiqib, T shaklida periferik (afferent, dendritik) va markaziy (efferent, aksonal) shoxlarga bo'linadi, ular miyelin qoplami bilan qoplangan. Periferik jarayon(afferent shox) retseptorlari bilan tugaydi,
markaziy jarayon(efferent novda) dorsal ildizning bir qismi sifatida orqa miya ichiga kiradi (119-rasmga qarang).
Avtonom nerv gangliyalari ko'p qutbli neyronlarning klasterlari tomonidan hosil bo'lgan, ularda ko'plab sinapslar hosil bo'ladi preganglionik tolalar- tanasi markaziy asab tizimida yotadigan neyronlarning jarayonlari (120-rasmga qarang).
Vegetativ gangliyalarning tasnifi. Joylashuvi bo'yicha: ganglionlar umurtqa pog'onasi bo'ylab joylashgan bo'lishi mumkin (paravertebral ganglionlar) yoki undan oldinda (prevertebral ganglionlar), shuningdek, organlar devorida - yurak, bronxlar, ovqat hazm qilish trakti, siydik pufagi va boshqalar. (intramural ganglionlar- masalan, rasmga qarang. 203, 209, 213, 215) yoki ularning yuzasiga yaqin joyda.
Funktsional xususiyatlariga ko'ra, avtonom nerv ganglionlari simpatik va parasempatiklarga bo'linadi. Bu ganglionlar o'zlarining lokalizatsiyasi (simpatik para- va prevertebral, parasempatik - intramural yoki yaqin organlar), shuningdek, preganglionik tolalarni beruvchi neyronlarning joylashishi, neyrotransmitterlarning tabiati va ularning hujayralari tomonidan vositachilik qiladigan reaktsiyalar yo'nalishi bo'yicha farqlanadi. Ko'pgina ichki organlar ikki tomonlama avtonom innervatsiyaga ega. Umumiy reja Simpatik va parasimpatik nerv ganglionlarining tuzilishi bir xil.
Avtonom gangliyalarning tuzilishi. Avtonom ganglion tashqi tomondan biriktiruvchi to'qima bilan qoplangan kapsula va diffuz yoki guruhli joylashgan jismlarni o'z ichiga oladi ko'p qutbli neyronlar, ularning miyelinsiz yoki (kamroq) miyelinli tolalar va endonevriyum ko'rinishidagi jarayonlari (123-rasm). Neyronlarning hujayra tanalari bazofil, tartibsiz shaklga ega va eksantrik joylashgan yadroga ega; ko'p yadroli va mavjud poliploid hujayralar. Neyronlar (odatda to'liq bo'lmagan) glial hujayralar qobig'i bilan o'ralgan (yo'ldosh glial hujayralar, yoki mantiya gliotsitlari). Glial membrananing tashqarisida yupqa biriktiruvchi to'qima pardasi joylashgan (124-rasm).
Intramural ganglionlar va ular bilan bog'liq yo'llar, o'zlarining yuqori avtonomligi, tashkil etishning murakkabligi va vositachilar almashinuvining xususiyatlari tufayli, ba'zi mualliflar tomonidan mustaqil ravishda belgilanadi. metasimpatik bo'linish avtonom asab tizimi. Intramural ganglionlarda uch turdagi neyronlar tasvirlangan (120-rasmga qarang):
1) Uzoq aksonal efferent neyronlar (Dogel tipidagi hujayralar) qisqa dendritlar va tugundan tashqariga cho'zilgan uzun akson bilan
ish organining hujayralariga, ularda u vosita yoki sekretor uchlarini hosil qiladi.
2)Teng qayta ishlangan afferent neyronlar (Dogel II tipidagi hujayralar) tarkibida uzun dendritlar va akson mavjud bo'lib, ular ma'lum bir ganglion chegaralaridan tashqarida qo'shnilarga tarqaladi va I va III turdagi hujayralarda sinapslar hosil qiladi. Ular markaziy asab tizimiga nerv impulsi kirmasdan yopiladigan mahalliy refleks yoylarida retseptor bo'g'inlari vazifasini bajaradi.
3)Assotsiatsiya hujayralari (III-toifa Dogel hujayralari)- mahalliy interneyronlar, ularning jarayonlari bilan I va II turdagi bir nechta hujayralarni bog'laydi. Bu hujayralarning dendritlari tugundan tashqariga chiqmaydi va aksonlar boshqa tugunlarga yuborilib, I tipdagi hujayralarda sinapslar hosil qiladi.
Asab tizimining somatik (hayvon) va avtonom (vegetativ) qismlarida refleks yoylari. bir qator xususiyatlarga ega (119 va 120-rasmga qarang). Asosiy farqlar assotsiativ va effektor bog'lanishlarida yotadi, chunki retseptorlar bog'lanishi o'xshash: u afferent psevdounipolyar neyronlar tomonidan hosil bo'ladi, ularning tanasi sezgir gangliyalarda joylashgan. Ushbu hujayralarning periferik jarayonlari sezgir nerv uchlarini hosil qiladi va markaziy bo'lganlar orqa miya ildizlarining bir qismi sifatida orqa miya ichiga kiradi.
Assotsiativ havola somatik yoyda u interneyronlar bilan ifodalanadi, ularning dendritlari va tanalari joylashgan. orqa miya dorsal shoxlari, va aksonlar yuboriladi oldingi shoxlar, efferent neyronlarning tanalari va dendritlariga impulslarni o'tkazish. Avtonom yoyda, dendritlar va jismlar interneyronlar da joylashgan orqa miya lateral shoxlari, va aksonlar (preganglionik tolalar) oldingi ildizlarning bir qismi sifatida orqa miyani tark etib, avtonom gangliyalardan biriga boradi va u erda ular dendritlar va efferent neyronlarning tanalarida tugaydi.
Effektiv havola somatik yoyda ko'p qutbli motorli neyronlar hosil bo'ladi, ularning tanalari va dendritlari orqa miyaning oldingi shoxlarida yotadi va aksonlar oldingi ildizlarning bir qismi sifatida orqa miyadan chiqib, hissiy ganglionga boradi, so'ngra xuddi shunday. aralash nervning bir qismi, skelet mushaklariga, ularning shoxlari nerv-mushak sinapslarini hosil qiluvchi tolalar. Avtonom yoyda effektor zveno ko'p qutbli neyronlardan hosil bo'lib, ularning tanasi avtonom ganglionlarning bir qismi sifatida yotqiziladi va nerv magistrallarining bir qismi sifatida aksonlar (postganglion tolalar) va ularning shoxlari ishchi organlarning hujayralariga yo'naltiriladi. - silliq mushaklar, bezlar, yurak.
Markaziy asab tizimining organlari Orqa miya
Orqa miya servikal va lumbosakral hududlarda kengaygan va markaziy kanal orqali kirib boradigan yumaloq shnurning ko'rinishiga ega. U old tomondan ajratilgan ikkita nosimmetrik yarmidan iborat oldingi o'rta yoriq, orqasida - orqa o'rta sulkus, va segmentar tuzilishi bilan tavsiflanadi; har bir segment u bilan bog'langan juftlikka ega oldingi (motor, ventral) va bir juft orqa (sezgir, dorsal) ildizlar. Orqa miyada mavjud Kulrang materiya, uning markaziy qismida joylashgan va oq materiya chekkada yotgan (125-rasm).
Kulrang materiya yoqilgan ko'ndalang kesim kapalak ko'rinishiga ega (125-rasmga qarang) va juftlashgan o'z ichiga oladi old (ventral), orqa (dorsal) Va lateral (lateral) shoxlar. Orqa miyaning ikkala simmetrik qismining kulrang moddasining shoxlari sohada bir-biriga bog'langan. old va orqa kulrang komissura. Kulrang moddada neyronlarning tanalari, dendritlari va (qisman) aksonlari, shuningdek, glial hujayralar mavjud. Neyronlarning hujayra tanalari orasida neyropil- nerv tolalari va glial hujayralar jarayonlari tomonidan hosil qilingan tarmoq. Neyronlar kulrang moddada har doim ham keskin chegaralanmagan klasterlar shaklida joylashgan (yadrolar).
Orqa shoxlar hosil bo'lgan bir nechta yadrolarni o'z ichiga oladi ko'p qutbli interneyronlar, hissiy gangliyalarning psevdounipolyar hujayralarining aksonlari tugaydi (119-rasmga qarang), shuningdek, yuqorida joylashgan (supraspinal) markazlardan tushuvchi yo'llarning tolalari. Interneyronlarning aksonlari a) oldingi shoxlarda joylashgan motor neyronlarida orqa miyaning kulrang moddasida tugaydi (119-rasmga qarang); b) orqa miyaning kulrang moddasi ichida segmentlararo aloqalarni hosil qiladi; v) orqa miya oq moddasiga chiqish, bu erda ular ko'tarilish va tushish yo'llarini hosil qiladi. (traktlar).
Orqa miyaning torakal va sakral segmentlari darajasida yaxshi aniqlangan lateral shoxlar yadrolarni o'z ichiga oladi. jismlar tomonidan hosil qilingan ko'p qutbli interneyronlar, avtonom nerv tizimining simpatik va parasempatik bo'linmalariga tegishli bo'lgan (120-rasmga qarang). Ushbu hujayralarning dendritlari va tanasida aksonlar tugaydi: a) ichki organlarda joylashgan retseptorlardan impulslarni olib yuruvchi psevdounipolyar neyronlar, b) vegetativ funktsiyalarni tartibga solish markazlarining neyronlari, ularning tanasi medulla oblongatasida joylashgan. Vegetativ neyronlarning aksonlari orqa miyani oldingi ildizlarning bir qismi sifatida qoldirib, pregan-
glionik tolalar simpatik va parasempatik tugunlarga boradi.
Old shoxlar o'z ichiga oladi ko'p qutbli motor neyronlari (motoneyronlar), yadrolarga birlashgan, ularning har biri odatda bir necha segmentlarga tarqaladi. Ular orasida katta a-motoneyronlar va kichikroq g-motoneyronlar tarqalgan. Harakatlanuvchi neyronlarning jarayonlari va organlarida ko'plab sinapslar mavjud bo'lib, ular ularga qo'zg'atuvchi va inhibitiv ta'sir ko'rsatadi. Dvigatel neyronlarida quyidagi tugaydi: hissiy gangliyalarning pseudounipolyar hujayralarining markaziy jarayonlarining kollaterallari; tanalari orqa miya dorsal shoxlarida joylashgan interkalyar neyronlar; vosita neyron aksonlarining kollaterallari bilan bog'langan mahalliy kichik interneyronlarning aksonlari (Renshaw hujayralari); piramidal va ekstrapiramidal tizimlarning tushuvchi yo'llarining tolalari, miya po'stlog'i va miya sopi yadrolaridan impulslarni olib yuradi. Harakatlanuvchi neyronlarning tanasida xromatofil moddalarning katta bo'laklari mavjud (100-rasmga qarang) va gliotsitlar bilan o'ralgan (126-rasm). Motor neyronlarning aksonlari orqa miyani bir qismi sifatida tark etadi oldingi ildizlar, sezgir ganglionga, so'ngra aralash nervning bir qismi sifatida ular tolalarida hosil bo'lgan skelet mushaklariga yo'naltiriladi. nerv-mushak birikmalari(119-rasmga qarang).
Markaziy kanal (128-rasmga qarang) kulrang materiyaning markazida ishlaydi va o'rab olingan old Va orqa kulrang komissuralar(125-rasmga qarang). U miya omurilik suyuqligi bilan to‘ldirilgan bo‘lib, bir qavatli kub yoki ustunsimon ependimal hujayralar bilan qoplangan bo‘lib, ularning apikal yuzasi mikrovilluslar va (qisman) kiprikchalar bilan qoplangan, yon yuzalari esa hujayralararo birikmalar majmualari bilan tutashgan.
Orqa miyaning oq moddasi kul rangni o'rab oladi (125-rasmga qarang) va oldingi va orqa ildizlar bilan simmetrik bo'linadi. orqa, yon Va oldingi kordonlar. U bo'ylama harakatlanuvchi nerv tolalaridan (asosan mielin) iborat bo'lib, tushuvchi va ko'taruvchi hosil qiladi. o'tkazuvchi yo'llar (traktlar). Ikkinchisi bir-biridan yupqa qatlamli biriktiruvchi to'qima va astrositlar bilan ajralib turadi, ular ham yo'llarning ichida joylashgan (127-rasm). O'tkazuvchi traktlar ikkita guruhni o'z ichiga oladi: propriospinal (ular o'rtasida aloqa qiladilar turli bo'limlar orqa miya) va supraspinal traktlar (orqa miya va miya tuzilmalari o'rtasidagi aloqani ta'minlaydi - ko'tarilgan va tushuvchi yo'llar).
Serebellum
Serebellum miyaning bir qismi va muvozanatni saqlaydigan markazdir
mushaklarning ohangini va harakatlarni muvofiqlashtirishni yaxshilash. U yuzasida ko'p sonli oluklar va konvolyutsiyalar va tor o'rta qismi (vermis) bo'lgan ikkita yarim shardan hosil bo'ladi. Kulrang materiya shakllari serebellar korteks Va yadrolar; ikkinchisi uning tubida yotadi oq materiya.
Serebellar korteks neyronlar, nerv tolalari va barcha turdagi glial hujayralarning juda tartibli joylashishi bilan tavsiflanadi. U neyronlararo aloqalarning ko'pligi bilan ajralib turadi, ular unga kiradigan turli xil sensorli ma'lumotlarni qayta ishlashni ta'minlaydi. Serebellar korteks uchta qatlamdan iborat (tashqidan ichkariga): 1) molekulyar qatlam; 2) Purkinje hujayralari qatlami (piriform neyronlar qatlami); 3) donador qatlam(129 va 130-rasmlar).
Molekulyar qatlam nisbatan kichik sonli kichik hujayralarni o'z ichiga oladi, u tanalarni o'z ichiga oladi savat shaklida Va yulduzsimon neyronlar. Savat neyronlari molekulyar qatlamning ichki qismida joylashgan. Ularning qisqa dendritlari bilan bog'lanish hosil qiladi parallel tolalar molekulyar qatlamning tashqi qismida va uzun akson girus bo'ylab o'tib, ma'lum vaqt oralig'ida kollaterallarni beradi, ular Purkinje hujayralarining tanasiga tushadi va shoxlanib, ularni savat kabi qoplaydi, inhibitiv akso-somatik sinapslarni hosil qiladi (qarang. 130-rasm). Yulduzsimon neyronlar- tanasi savat neyronlari tanasi ustida joylashgan kichik hujayralar. Ularning dendritlari parallel tolalar bilan bog'lanish hosil qiladi va akson shoxlari Purkinje hujayralarining dendritlarida inhibitiv sinapslar hosil qiladi va ularning tanasi atrofida savat hosil bo'lishida ishtirok etishi mumkin.
Purkinje hujayra qatlami (piriform neyron qatlami) Savat hujayralari aksonlari ("savatlar") bilan o'ralgan bir qatorda joylashgan Purkinje hujayralarining tanalarini o'z ichiga oladi.
Purkinje hujayralari (piriform neyronlar)- yaxshi rivojlangan organellalarni o'z ichiga olgan nok shaklidagi tanasi bo'lgan yirik hujayralar. Undan molekulyar qatlamga 2-3 ta birlamchi (poya) dendritlar tarqalib, molekulyar qatlam yuzasiga yetib boradigan yakuniy (terminal) dendritlar hosil boʻlishi bilan intensiv shoxlanadi (130-rasmga qarang). Dendritlar ko'p narsalarni o'z ichiga oladi tikanlar- parallel tolalar (granulalar neyronlari aksonlari) tomonidan hosil qilingan qo'zg'atuvchi sinapslarning aloqa zonalari va ko'tarilgan tolalar orqali hosil bo'lgan inhibitor sinapslar. Purkinye xujayrasining aksoni tanasining tubidan chiqib, mielin parda bilan qoplanadi, donador qatlamga kirib, oq moddaga o'tib, uning po'stlog'ining yagona efferent yo'li hisoblanadi.
Granular qatlam bir-biriga yaqin joylashgan jismlarni o'z ichiga oladi donador neyronlar, yirik yulduzsimon neyronlar(Golji hujayralari), shuningdek serebellar glomeruli- moxli tolalar, granulali neyronlarning dendritlari va yirik yulduzsimon neyronlarning aksonlari orasidagi maxsus yumaloq murakkab sinaptik aloqa zonalari.
Granular neyronlar- serebellar po'stlog'ining eng ko'p sonli neyronlari "qush oyog'iga" o'xshash qisqa dendritli kichik hujayralar bo'lib, ularda moxli tolalar rozetlari serebellar glomerullarda ko'plab sinaptik kontaktlarni hosil qiladi. Granula neyronlarining aksonlari molekulyar qatlamga yuboriladi, ular T shaklida girus uzunligiga parallel ravishda ikkita shoxchaga bo'linadi. (parallel tolalar) va Purkinje hujayralari, savat va yulduzsimon neyronlar, shuningdek, yirik yulduzsimon neyronlarning dendritlarida qo'zg'atuvchi sinapslarni hosil qiladi.
Yirik yulduzsimon neyronlar (Golji hujayralari) granulali neyronlardan kattaroqdir. Ularning serebellar glomeruli ichidagi aksonlari granulali neyronlarning dendritlarida tormozlovchi sinapslar hosil qiladi va uzun dendritlar molekulyar qatlamga ko'tarilib, ular shoxlanadi va parallel tolalar bilan bog'lanish hosil qiladi.
Serebellar korteksning afferent tolalari o'z ichiga oladi briofitlar Va toqqa chiqadigan tolalar(130-rasmga qarang), ular orqa miyadan serebellar korteksga kirib boradi, medulla oblongata va ko'prik.
Serebellumning moxli tolalari kengaytmalar bilan yakunlanadi (rozetkalar)- serebellum glomeruli, yirik yulduzsimon neyronlarning aksonlari ham tugaydigan granüler neyronlarning dendritlari bilan sinaptik aloqalarni hosil qiladi. Serebellar glomeruli tashqi tomondan astrositlarning tekis jarayonlari bilan to'liq o'ralgan emas.
Serebellumning toqqa chiqadigan tolalari oq materiyadan korteksga kirib, donador qatlam orqali Purkinje hujayralari qatlamiga o'tib, bu hujayralarning tanalari va dendritlari bo'ylab sudralib yurib, ular qo'zg'atuvchi sinapslarda tugaydi. Ko'tarilgan tolalarning kollateral shoxlari barcha turdagi boshqa neyronlarda sinapslarni hosil qiladi.
Serebellar korteksning efferent tolalari Purkinje hujayralarining aksonlari bilan ifodalanadi, ular miyelin tolalari shaklida oq moddaga yo'naltiriladi va serebellum va vestibulyar yadroning chuqur yadrolariga etib boradi, ularning neyronlarida inhibitiv sinapslar hosil qiladi (Purkinje hujayralari inhibitiv neyronlar).
Miya yarim korteksi eng yuqori va eng murakkab tashkil etilganini ifodalaydi
faoliyati tananing turli funktsiyalari va xulq-atvorning murakkab shakllarini tartibga solishni ta'minlaydigan markaziy asab markazi. Korteks girus yuzasida va sulkuslarning chuqurligidagi oq moddani qoplaydigan kulrang modda qatlamidan hosil bo'ladi. Kulrang moddada barcha turdagi neyronlar, asab tolalari va neyroglial hujayralar mavjud. Hujayra zichligi va tuzilishidagi farqlarga asoslanadi (sitoarxitektonika), tola yo'li (miyeloarxitektonika) va korteksning turli sohalarining funktsional xususiyatlari, unda 52 noaniq chegaralangan maydonlar ajralib turadi.
Kortikal neyronlar- har xil o'lcham va shakldagi ko'p qutbli 60 dan ortiq turlarni o'z ichiga oladi, ular orasida ikkita asosiy tur ajralib turadi - piramidal Va piramidal bo'lmagan.
piramidal hujayralar - miya yarim korteksiga xos neyronlarning turi; turli hisob-kitoblarga ko'ra, ular barcha kortikal neyronlarning 50-90% ni tashkil qiladi. Ularning konus shaklidagi (bo'limlarda - uchburchak) tanasining apikal qutbidan umurtqa po'stlog'i bilan qoplangan uzun (apikal) dendrit korteks yuzasiga cho'ziladi (133-rasm), korteksning molekulyar plastinkasiga yo'naltiriladi va u erda u filiallari. Tananing bazal va lateral qismlaridan, korteksga chuqur va neyron tanasining yon tomonlariga bir nechta qisqaroq lateral (lateral) dendritlar ajralib chiqadi, ular tarmoqlanib, hujayra tanasi joylashgan bir xil qatlam ichida tarqaladi. Tananing bazal yuzasining o'rtasidan uzun va ingichka akson oq moddaga kirib, kollaterallarni beradi. Farqlash gigant, yirik, oraliq va kichik piramidal hujayralar. Piramidal hujayralarning asosiy vazifasi korteks (oraliq va kichik hujayralar) ichidagi aloqalarni ta'minlash va efferent yo'llarni (gigant va yirik hujayralar) hosil qilishdir.
Piramidal bo'lmagan hujayralar ular korteksning deyarli barcha qatlamlarida joylashgan bo'lib, kiruvchi afferent signallarni sezadi va ularning aksonlari korteksning o'zida cho'zilib, impulslarni piramidal neyronlarga uzatadi. Bu hujayralar juda xilma-xil bo'lib, asosan yulduzsimon hujayralar navlaridir. Piramidal bo'lmagan hujayralarning asosiy vazifasi korteks ichidagi neyron davrlarini birlashtirishdir.
Miya yarim korteksining sitoarxitekturasi. Kortikal neyronlar erkin chegaralangan qatlamlarda joylashgan (yozuvlar), Rim raqamlari bilan belgilanadi va tashqaridan ichkariga raqamlanadi. Gematoksilin-eozin bilan bo'yalgan bo'limlarda neyronlar orasidagi aloqalar kuzatilmaydi, chunki faqat
neyronlarning tanasi va ularning jarayonlarining boshlang'ich bo'limlari
(131-rasm).
I - molekulyar plastinka pia mater ostida joylashgan; fusiform tanadan gorizontal tekislikda cho'zilgan uzun tarvaqaylab ketgan dendritlarga ega bo'lgan nisbatan kam sonli kichik gorizontal neyronlarni o'z ichiga oladi. Ularning aksonlari bu qatlam tolalarining tangensial pleksusini hosil qilishda ishtirok etadi. Molekulyar qatlamda ko'p sonli dendritlar va chuqur qatlamlar hujayralarining aksonlari mavjud bo'lib, ular neyronlararo aloqalarni hosil qiladi.
II - tashqi donador plastinka ko'p sonli mayda piramidasimon va yulduzsimon hujayralardan hosil bo'lgan, ularning dendritlari shoxlanadi va molekulyar plastinkaga ko'tariladi, aksonlari esa oq moddaga kiradi yoki yoylarni hosil qiladi va molekulyar plastinkaga ham kiradi.
III - tashqi piramidal plastinka ustunligi bilan tavsiflanadi piramidal neyronlar, ularning o'lchamlari kichikdan kattagacha qatlamga chuqur kirib boradi. Piramidal hujayralarning apikal dendritlari molekulyar plastinkaga yo'naltiriladi va laterallar bu plastinka hujayralari bilan sinapslar hosil qiladi. Bu hujayralarning aksonlari kulrang moddaning ichida tugaydi yoki oq moddaga yo'naltiriladi. Piramidal hujayralarga qo'shimcha ravishda, laminada turli xil piramidal bo'lmagan neyronlar mavjud. Plastinka asosan assotsiativ funktsiyalarni bajaradi va hujayralarni ikkala ichidagi bog'laydi berilgan yarim shar, va qarama-qarshi yarim shar bilan.
IV - ichki donador plastinka o'z ichiga oladi kichik piramidal Va yulduzsimon hujayralar. Talamik afferent tolalarning asosiy qismi bu plastinkada tugaydi. Bu plastinka hujayralarining aksonlari korteksning yuqoridagi va ostidagi plitalari hujayralari bilan bog'lanish hosil qiladi.
V - ichki piramidal plastinka ta'lim olgan katta piramidal neyronlar, va motor korteksi sohasida (precentral girus) - yirik piramidal neyronlar(Betz hujayralari). Piramidal neyronlarning apikal dendritlari molekulyar qatlamga etib boradi va lateral dendritlar bir xil qatlam ichida tarqaladi. Gigant va yirik piramidal neyronlarning aksonlari miya va orqa miya yadrolariga chiqadi, ularning eng uzuni piramidal yo'llarning bir qismi sifatida orqa miyaning kaudal segmentlariga etib boradi.
VI - ko'p shaklli plastinka turli shakldagi neyronlar tomonidan hosil qilingan va uning
tashqi hududlarda kattaroq hujayralar, ichki hududlarda esa kichikroq va siyrak joylashgan hujayralar mavjud. Ushbu neyronlarning aksonlari oq moddaga efferent yo'llarning bir qismi sifatida tarqaladi va dendritlar molekulyar plastisiyaga kiradi.
Miya yarim korteksining mieloarxitekturasi. Miya yarim korteksining nerv tolalari uchta guruhni o'z ichiga oladi: 1) afferent; 2) assotsiativ Va komissar; 3) efferent.
Afferent tolalar dan tashkil topgan dastalar shaklida miyaning pastki qismlaridan korteksga keladi vertikal chiziqlar- radial nurlar (132-rasmga qarang).
Uyushma va komissar tolalari - korteksning turli sohalarini mos ravishda bir yoki turli yarim sharlar ichida bog'laydigan intrakortikal tolalar. Ushbu tolalar to'plamlarni hosil qiladi (chiziqlar), I qatlamdagi korteks yuzasiga parallel ravishda joylashgan (tangensial plastinka), II plastinkada (disfibrotik plastinka, yoki ankilozan spondilit chizig'i), IV plastinkada (tashqi donador plastinka tasmasi, yoki Baillargerning tashqi chizig'i) va V plastinkada (ichki donador plastinka tasmasi, yoki Baillargerning ichki chizig'i) - rasmga qarang. 132. Oxirgi ikkita tizim afferent tolalarning terminal bo'limlari tomonidan hosil qilingan pleksuslardir.
Efferent tolalar korteksni subkortikal shakllanishlar bilan bog'lang. Bu tolalar radial nurlarning bir qismi sifatida tushuvchi yo'nalishda harakat qiladi.
Miya yarim korteksining tuzilish turlari.
Turli funktsiyalarni bajarish bilan bog'liq bo'lgan korteksning ma'lum sohalarida uning u yoki bu qatlamlarining rivojlanishi ustunlik qiladi, buning asosida ular ajralib turadi. agranulyar Va korteksning donador turlari.
Agranulyar po‘stloq turi uning motor markazlariga xos bo'lib, II va IV (granüler) plitalarining zaif rivojlanishi bilan korteksning III, V va VI plitalarining eng katta rivojlanishi bilan ajralib turadi. Korteksning bunday joylari tushuvchi yo'llarning manbalari bo'lib xizmat qiladi.
Po‘stloqning donador turi sezgir kortikal markazlar joylashgan hududlarning xarakteristikasi. Bu piramidal hujayralarni o'z ichiga olgan qatlamlarning zaif rivojlanishi bilan tavsiflanadi, granüler (II va IV) plitalarning sezilarli ifodasi.
Miyaning oq moddasi miya poyasidan poʻstloqning kulrang moddasiga koʻtarilib, kulrang moddaning kortikal markazlaridan bosh miya poyasiga tushadigan nerv tolalari toʻplamlari bilan ifodalanadi.
NERV TIZIMI ORGANLARI
Periferik asab tizimining organlari
Guruch. 114. Nerv (asab magistrali). Ko'ndalang kesim
Rang berish: osmatsiya
1 - nerv tolalari; 2 - endonevrium; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4,1 - yog 'to'qimasi, 4,2 - qon tomir
Guruch. 115. Nerv bo‘limi (asab tizmasi)
Rang berish: osmatsiya
1- mielin tolasi: 1,1 - neyron jarayoni, 1,2 - mielin qoplami;
2- miyelinsiz tola; 3 - endonevrium; 4 - perineurium
Guruch. 116. Nerv magistral (nerv). Ko'ndalang kesim
Bo'yash: gematoksilin-eozin
1 - nerv tolalari; 2 - endoneurium: 2,1 - qon tomir; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4,1 - yog 'hujayralari, 4,2 - qon tomirlari
Guruch. 117. Nerv magistralining bo'limi (nerv)
Bo'yash: gematoksilin-eozin
1 - miyelin tolasi: 1,1 - neyron jarayoni, 1,2 - miyelin qobig'i, 1,3 - neyrolemmosit yadrosi; 2 - miyelinsiz tolalar; 3 - endoneurium: 3,1 - qon tomir; 4 - perineurium; 5 - epineurium
Guruch. 118. Nerv magistralining bo'limi (nerv)
1 - miyelin tolasi: 1,1 - neyron jarayoni, 1,2 - miyelin qobig'i; 2 - miyelinsiz tolalar; 3 - endoneurium: 3,1 - qon tomir; 4 - perineurium
Guruch. 119. Somatik refleks yoyi
1.Retseptor aloqasi ta'lim olgan afferent (sezgir) psevdounipolyar neyronlar, ularning tanalari (1.1) orqa miya nervining sezgir tugunlarida joylashgan (1.2). Bu hujayralarning periferik jarayonlari (1.3) teri yoki skelet mushaklarida sezgir nerv uchlarini (1.4) hosil qiladi. Markaziy jarayonlar (1,5) bir qismi sifatida orqa miya ichiga kiradi dorsal ildizlar(1.6) va yo'naltirilgan kulrang moddaning dorsal shoxlari, interneyronlarning tanasi va dendritlarida sinapslar hosil qiladi (uch neyronli refleks yoylari, A) yoki oldingi shoxlarga motor neyronlariga o'tadi (ikki neyronli refleks yoylari, B).
2.Assotsiativ havola taqdim etdi (2.1), dendritlari va tanasi dorsal shoxlarda yotadi. Ularning aksonlari (2.2) ga qaratilgan oldingi shoxlar, nerv impulslarini effektor neyronlarning tanalari va dendritlariga o'tkazish.
3.Effektiv havola ta'lim olgan ko'p qutbli motor neyronlari(3.1). Bu neyronlarning hujayra tanachalari va dendritlari oldingi shoxlarda yotib, harakat yadrolarini hosil qiladi. Harakat neyronlarining aksonlari (3.2) orqa miyaning bir qismi sifatida chiqadi oldingi ildizlar(3.3) va keyin aralash nerv (4)ning bir qismi sifatida skelet mushaklariga yo'naltiriladi, bu erda akson shoxlari nerv-mushak sinapslarini hosil qiladi (3.4).
Guruch. 120. Avtonom (vegetativ) refleks yoyi
1.Retseptor aloqasi ta'lim olgan afferent (sezgir) psevdounipolyar neyron mi, ularning tanalari (1.1) orqa miya nervining sezgir tugunlarida yotadi (1.2). Bu hujayralarning periferik jarayonlari (1.3) ichki organlarning to'qimalarida sezgir nerv uchlarini (1.4) hosil qiladi. Markaziy jarayonlar (1,5) bir qismi sifatida orqa miya ichiga kiradi ularning orqa qismi ildizlar(1.6) va yo'naltirilgan kulrang moddaning lateral shoxlari, interneyronlarning tanalari va dendritlarida sinapslarni hosil qiladi.
2.Assotsiativ havola taqdim etdi ko'p qutbli interneyronlar(2.1), dendritlari va tanasi orqa miyaning lateral shoxlarida joylashgan. Bu neyronlarning aksonlari preganglionik tolalardir (2.2). Ular orqa miyani bir qismi sifatida qoldiradilar oldingi ildizlar(2.3), vegetativ gangliyalardan biriga qarab, ular neyronlarining tanasi va dendritlarida tugaydi.
3.Effektiv havola ta'lim olgan ko'p qutbli yoki bipolyar neyronlar, ularning tanalari (3.1) vegetativ ganglionlarda yotadi (3.2). Bu hujayralarning aksonlari postganglionik tolalardir (3.3). Nerv magistrallari va ularning shoxlari bir qismi sifatida ular ishlaydigan organlarning hujayralariga - silliq mushaklar, bezlar, yurakka yo'naltiriladi va ular ustida uchlar hosil qiladi (3.4). Vegetativ gangliyalarda "uzoq aksonal" efferent neyronlarga qo'shimcha ravishda - Dogel tipidagi I (DI) hujayralari, "teng qayta ishlangan" afferent neyronlar - Dogel II (DII) tipidagi hujayralar mavjud bo'lib, ular retseptorlari aloqasi sifatida kiradi. mahalliy refleks yoylarida va III turdagi assotsiativ hujayralar Dogel (DIII) - kichik interneyronlar.
Guruch. 121. Orqa miya nervining sezuvchi ganglioni
Bo'yash: gematoksilin-eozin
1 - orqa ildiz; 2 - orqa miya nervining sezgir ganglioni: 2,1 - biriktiruvchi to'qima kapsulasi, 2,2 - psevdounipolyar sezgi neyronlari tanasi, 2,3 - nerv tolalari; 3 - oldingi ildiz; 4 - orqa miya nervi
Guruch. 122. Orqa miya nervining sezuvchan ganglionining psevdounipolyar neyroni va uning to‘qima mikromuhiti.
Bo'yash: gematoksilin-eozin
1 - psevdounipolyar sezgir neyron tanasi: 1,1 - yadro, 1,2 - sitoplazma; 2 - sun'iy yo'ldosh glial hujayralar; 3 - neyron tanasi atrofida biriktiruvchi to'qima kapsulasi
Guruch. 123. Quyosh pleksusidan avtonom (vegetativ) ganglion
1 - preganglionik nerv tolalari; 2 - avtonom ganglion: 2,1 - biriktiruvchi to'qima kapsulasi, 2,2 - ko'p qutbli vegetativ neyronlarning tanasi, 2,3 - asab tolalari, 2,4 - qon tomirlari; 3 - postganglionik tolalar
Guruch. 124. Vegetativ ganglionning ko‘p qutbli neyroni va uning to‘qima mikromuhiti.
Bo'yoq: temir gematoksilin
1 - ko'p qutbli neyron tanasi: 1,1 - yadro, 1,2 - sitoplazma; 2 - jarayonlarning boshlanishi; 3 - gliotsitlar; 4 - biriktiruvchi to'qima membranasi
Markaziy asab tizimining organlari
Guruch. 125. Orqa miya (ko‘ndalang kesimi)
Rang: kumush nitrat
1 - kulrang materiya: 1,1 - oldingi (ventral) shox, 1,2 - orqa (dorsal) shox, 1,3 - lateral (lateral) shox; 2 - oldingi va orqa kulrang komissuralar: 2.1 - markaziy kanal; 3 - oldingi o'rta yoriq; 4 - orqa o'rta truba; 5 - oq materiya (traktlar): 5.1 - dorsal funikulus, 5.2 - lateral funikulus, 5.3 - ventral funikulus; 6 - orqa miyaning yumshoq membranasi
Guruch. 126. Orqa miya.
Kulrang moddaning maydoni (oldingi shoxlar)
Bo'yash: gematoksilin-eozin
1- ko'p qutbli motorli neyronlarning tanalari;
2- gliotsitlar; 3 - neyropil; 4 - qon tomirlari
Guruch. 127. Orqa miya. Oq modda maydoni
Bo'yash: gematoksilin-eozin
1 - miyelinli nerv tolalari; 2 - oligodendrositlarning yadrolari; 3 - astrositlar; 4 - qon tomir
Guruch. 128. Orqa miya. Markaziy kanal
Bo'yash: gematoksilin-eozin
1 - ependimotsitlar: 1,1 - kirpiklar; 2 - qon tomir
Guruch. 129. Serebellum. Qobiq
(konvolyutsiya yo'nalishiga perpendikulyar kesilgan)
Bo'yash: gematoksilin-eozin
1 - miyaning yumshoq membranasi; 2 - kulrang modda (korteks): 2,1 - molekulyar qatlam, 2,2 - Purkinje hujayralari qatlami (piriform neyronlar), 2,3 - donador qatlam; 3 - oq modda
Guruch. 130. Serebellum. Korteks maydoni
Rang: kumush nitrat
1 - molekulyar qatlam: 1,1 - Purkinje hujayralarining dendritlari, 1,2 - afferent (ko'tarilish) tolalari, 1,3 - molekulyar qatlamning neyronlari; 2 - Purkinje hujayralari qatlami (piriform neyronlar): 2.1 - piriform neyronlarning tanalari (Purkinje hujayralari), 2.2 - savat neyronlari aksonlarining kollaterallari tomonidan hosil qilingan "savatlar"; 3 - donador qatlam: 3,1 - donador neyronlarning tanalari, 3,2 - Purkinje hujayralarining aksonlari; 4 - oq modda
Guruch. 131. Miya yarim sharlari. Qobiq. Sitoarxitektura
Bo'yash: gematoksilin-eozin
1 - miyaning yumshoq qobig'i; 2 - kulrang materiya: korteksning plitalari (qatlamlari) rim raqamlari bilan ko'rsatilgan: I - molekulyar qatlam, II - tashqi granüler qatlam, III - tashqi piramidal qatlam, IV - ichki donador qatlam, V - ichki piramidal qatlam, VI - ko'p shaklli qatlam; 3 - oq modda
Guruch. 132. Bosh miya yarim sharlari. Qobiq.
Miyeloarxitektura
(sxema)
1 - tangensial plastinka; 2 - dysfibrous plastinka (Bechterev chizig'i); 3 - radial nurlar; 4 - tashqi donador plastinkaning tasmasi (Baillargerning tashqi tasmasi); 5 - ichki donador plastinka chizig'i (Baillargerning ichki tasmasi)
Guruch. 133. Miya yarim sharining yirik piramidal neyroni
Rang: kumush nitrat
1 - yirik piramidal neyron: 1,1 - neyron tanasi (perikaryon), 1,2 - dendritlar, 1,3 - akson;
2- gliotsitlar; 3 - neyropil
Parasempatik va simpatik bo'linmalarga qo'shimcha ravishda, fiziologlar avtonom nerv tizimining metasimpatik bo'linmasini ajratib turadilar. Bu atama ichki organlarning devorlarida joylashgan mikroganglionik shakllanishlar majmuasini anglatadi, ular vosita faolligiga ega (yurak, ichaklar, ureterlar va boshqalar) va ularning avtonomiyasini ta'minlaydi. Nerv tugunlarining vazifasi markaziy (simpatik, parasempatik) ta'sirlarni to'qimalarga o'tkazishdan iborat va qo'shimcha ravishda ular mahalliy refleks yoylari bo'ylab keladigan ma'lumotlarning birlashishini ta'minlaydi. Metasimpatik tuzilmalar to'liq markazsizlashtirish bilan ishlashga qodir bo'lgan mustaqil tuzilmalardir. Ular bilan bog'liq bo'lgan bir nechta (5-7) yaqin tugunlar bitta funktsional modulga birlashtirilgan bo'lib, ularning asosiy birliklari tizimning avtonomligini ta'minlaydigan osilator hujayralari, interneyronlar, motor neyronlari va hissiy hujayralardir. Individual funktsional modullar pleksus hosil qiladi, buning natijasida, masalan, ichakda peristaltik to'lqin tashkil etiladi.
Avtonom nerv tizimining metasimpatik bo'linmasining funktsiyalari simpatik yoki parasempatik asab tizimining faoliyatiga bevosita bog'liq emas.
asab tizimlari , lekin ularning ta'siri ostida o'zgarishi mumkin. Masalan, parasempatik ta'sirning faollashishi ichak motorikasini oshiradi, simpatik ta'sir esa uni zaiflashtiradi.
- Ichki organlarning (oshqozon-ichak trakti, yurak va boshqalar) devorlarida keng tarqalgan nerv pleksuslarining bir qismi bo'lgan nerv hujayralarining ko'p sonli kichik to'planishi, ba'zida morfologik tadqiqotlar sinaptik aloqalarni osongina aniqlashi sababli avtonom nerv tizimining parasempatik bo'linishi bilan bog'liq. bu hujayralar va tolalar orasida vagus nervi.
- Metasimpatik nerv sistemasi, intramural nerv pleksuslari yurak va barcha ichi bo'sh organlarda uchraydi, ammo oshqozon va ichakning innervatsiyasi misolida chuqurroq o'rganiladi. Oshqozon-ichak traktining bu qismlarida intragastrik va enterik asab tizimi shunchalik ko'p ifodalanganki, neyronlar soni (108 birlik) orqa miya bilan taqqoslanadi. Bu uning "qorin miyasi" ning majoziy nomini keltirib chiqaradi.
- Depolarizatsiya qiluvchi oqimning uzoq muddatli impulslariga javoblari asosida mushaklararo pleksusning barcha enterik neyronlari ikki turga bo'linishi mumkin: birinchisi S tipi, ikkinchisi esa AN turi. S tipidagi neyronlar bu stimulyatsiyaga uzoq ketma-ket tikanlar bilan, AN tipidagi neyronlar esa faqat bir yoki ikkita tikanlar bilan javob beradi, ular kuchli va uzoq muddatli (4-20 s) giperpolyarizatsiya bilan birga keladi, bu esa yo'q. S tipidagi. S tipidagi neyronlardagi boshoq natriy, AN tipidagi neyronlarda esa membrananing natriy va kaltsiy o'tkazuvchanligidan kelib chiqadi.
- PM - uzunlamasına mushak, MS - mushaklararo pleksus, KM - orbicularis mushak, PS - shilliq osti pleksus, S - shilliq qavat; Tarkibida atsetilxolin [A X], serotonin (5-gidroksitriptamin (5-HT)) va turli peptidlar (qo‘zg‘atuvchi (+) yoki inhibitiv MChR - muskarinik xolinergik retseptorlari, a-A R - alfa adrenergik retseptorlarini keltirib chiqaruvchi) ni o‘z ichiga olgan yoki chiqaradigan neyronlar ko‘rsatiladi.
Metasimpatik nerv sistemasi (MNS) umuman olganda ichki organlarda chuqur joylashgan nerv ganglionlari va pleksuslardan iborat. MNS nerv sistemasining boshqa qismlaridan bir qator xususiyatlari bilan farq qiladi:
1. Faqat o'ziga xos ichki organlarni innervatsiya qiladi vosita faoliyati;
2. Somatik nerv sistemasining refleks yoylari bilan bevosita aloqaga ega emas; sinaptik kirishlarni faqat simpatik va parasimpatik tizimlardan oladi;
3. Butun vegetativ sistema uchun umumiy bo'lgan afferent yo'llar bilan bir qatorda o'zining sezgir bo'g'ini ham mavjud;
4. Simpatik va parasimpatik tizimlar uchun xos bo'lgan ANSning boshqa qismlari ta'siriga qarama-qarshi ta'sir ko'rsatmaydi;
5. ANSning boshqa qismlariga qaraganda sezilarli darajada katta avtonomiyaga ega.
Metasimpatik asab tizimining tuzilishi va faoliyatining barcha asosiy xususiyatlari oshqozon-ichak traktida ifodalanadi va bundan tashqari, oshqozon-ichak traktida bu tizim boshqa barcha organlarga nisbatan eng to'liq o'rganilgan. Shuning uchun oshqozon-ichak trakti MNS bilan tanishish uchun eng mos ob'ekt hisoblanadi.
Oshqozon-ichak trakti turli xil effektor shakllanishlarni o'z ichiga oladi - silliq muskul, shilliq pardalar epiteliysi, bezlar, qon va limfa tomirlari, elementlar immun tizimi, endokrin hujayralar. Bu barcha tuzilmalar faoliyatini tartibga solish va muvofiqlashtirish mahalliy ichak metasimpatik asab tizimi tomonidan, avtonom nerv tizimining simpatik va parasimpatik bo'linmalari va orqa miya ganglionlarining neyronlari tomonidan hosil bo'lgan visseral afferentlar ishtirokida amalga oshiriladi. Oshqozon-ichak traktining eng oddiy funktsiyalarining aksariyati ekstraorgan (parasempatik va simpatik) nerv yo'llari yorilishi bilan buzilmaydi.
Ichak metasimpatik nerv sistemasining aksariyat neyronlarining hujayra tanalari nerv pleksuslarida (gangliyalarda va nerv magistrallari ichida) yotadi.
Odamlarda qizilo'ngach, oshqozon va ichak devorlarida mavjud uch o'zaro bog'langan pleksuslar: subserosal, mushaklararo(Auerbax) va submukozal(Meysner). Subserosal pleksus eng pastki qismida va oshqozonning katta egriligida ifodalanadi va neyronlar va nerv tolalarining kichik, zich joylashgan klasterlaridan iborat. Ichakda bu pleksusning elementlari asosan yo'g'on ichakning mushak tasmasi ostida to'plangan. Oshqozon-ichak traktining barcha nerv pleksuslarining eng massividir mushaklararo, muscularis propria dumaloq va uzunlamasına qatlamlari orasida joylashgan. Oshqozon devorida bu pleksus ko'p qatlamli tarmoqqa o'xshaydi va uning zichligi pastdan pilorik qismgacha oshadi. Pilorus sohasida pleksusda keng hujayrali maydonlarni hosil qiluvchi juda ko'p tugunlar mavjud. Katta (60 tagacha neyron), o'rta va kichik (2-8 neyron) tugunlar nerv magistrallari bo'ylab va ularning shoxlanishi joylarida joylashgan. 1 sm2 ga neyronlar soni 2000 ga etadi. Mushaklararo pleksus ingichka ichak devorida ham yuqori darajada rivojlangan. Bu yerda ganglionlar asosan mayda bo‘lib, 5-20 neyronni o‘z ichiga oladi.
Submukozal Pleksus 5-15 (kamdan-kam hollarda 30 tagacha) neyronlarni o'z ichiga olgan nerv to'plamlari va mikrogangliyalarning tor halqali tarmog'idir. Uning yuzaki va chuqur qismlari bor. Ushbu pleksusning shoxlari asoslarga yaqinlashadi chiqarish kanallari bezlar va bezlararo pleksus hosil qiladi. Yupqa tolalar epiteliy hujayralarida tugaydi. Ovqat hazm qilish traktining uzunligi bo'ylab submukozal pleksusning tuzilishi biroz o'zgaradi, faqat qizilo'ngachda u yomon rivojlangan. Skanerli elektron mikroskopiyaga ko'ra, ingichka ichakning barcha qismlarida yuzaki submukozal pleksus to'g'ridan-to'g'ri shilliq qavatning mushak qatlami ostida joylashgan va bu qatlamga diametri 1-20 mkm bo'lgan ko'p sonli to'plamlarni yuboradi. Alohida tugunlar ham xuddi shu to'plamlar bilan bog'langan, ularning diametri 20-400, ba'zan 800 mikrongacha. Tugunlar fibroblastlar va kollagen tolalarining uzluksiz qatlami bilan qoplangan, ular olib tashlanganidan keyin neyronlarning konturlari ko'rinadi va ularning yuzasida ko'plab nozik jarayonlar ko'rinadi. Biroq, neyronlar umuman aniqlanmaydi, chunki ular glial hujayralar jarayonlari bilan o'ralgan.
Noorgan nervlarning magistrallari (simpatik, parasempatik) mushaklararo va shilliq osti pleksuslarining barcha qismlariga kiradi (10-rasm). Neyron va tugunlarning o'lchamlari, ularning pleksuslardagi soni oshqozon-ichak traktining turli qismlarida juda farq qiladi. Shunday qilib, o'rta yoshli odamda qizilo'ngachning pastki uchdan bir qismida mushaklararo pleksusda diametri 960 mkm gacha bo'lgan yirik tugunlar mavjud bo'lib, ularda 50-60 (ba'zan 85 tagacha neyronlar) bo'lsa, shilliq osti tugunlari. qizilo'ngachning pleksusida faqat 10-15 neyron mavjud.
Ichak metasimpatik tizimining tugunlarida diametri 30-58 mkm bo'lgan differentsiatsiyalangan neyronlar bilan bir qatorda kichik, yomon tabaqalangan hujayralar mavjud.
Mashhur rus gistologi A.S. Dogel, ovqat hazm qilish traktining intramural tugunlarida neyronlarni o'rganish natijasida uchta turdagi hujayralarni aniqladi. (11-rasm) I turga dumaloq perikarionli, yaxshi aniqlangan, uzun aksonli va ko'p sonli (20 tagacha) kalta dendritlari keng bo'lgan o'rta kattalikdagi hujayralar kiradi. Ular tugunning boshqa neyronlaridan tinktorial xususiyatlari bilan ajralib turadi: ular kumush nitrat bilan zaif singdirilgan, ammo metilen ko'k bilan yaxshi bo'yalgan. Kumush bilan singdirilgan preparatlarda ular quyuq katta yadro va engil sitoplazmaga ega. Dendritlar tugundan tashqariga chiqmaydi, kuchli tarmoqlanib, zich pleksus hosil qiladi va boshqa neyronlar bilan ko'p sonli aloqalarga kiradi. Bu hujayralar efferent; ularning aksonlari tugunni tark etadi va silliq miotsitlar va bezlar to'plamlarida varikoz terminallarida tugaydi. I turdagi Dogel hujayralari vagus nervining dorsal yadrosidan preganglionik parasimpatik tolalarni, shuningdek, orqa miyaning interlateral yadrosidan simpatik preganglionik tolalarni tugatadi.
Guruch. 11. MNS enterik qismining neyronlararo bog'lanish sxemasi.
1 - sezgir neyron; 2 - interneyron; 3 - efferent neyron; 4 – postganglionik simpatik neyron va uning tolasi; 5 – preganglionik simpatik neyron va uning tolasi; 6 – preganglionik parasimpatik neyron va uning tolasi; 7 - markaziy asab tizimiga ko'tarilgan signallarni uzatuvchi sezgir neyronning aksoni.
II tipdagi hujayralar kattaroq, ularning perikariyasi kumush bilan singdirilganda silliq sirtli oval yoki yumaloq shaklga ega, ular quyuq yadroli qorong'i sitoplazmaga ega; Hujayra tanasidan bir xil diametrli beshtagacha uzun jarayonlar tarqaladi. Ular orasida akson va dendritlarni farqlash morfologik jihatdan qiyin. Jarayonlar, qoida tariqasida, tugunni tark etadi. II turdagi hujayralar sezgi neyronlaridir. Ularning dendritlari silliq miotsitlar, ganglionlar va boshqa elementlarda turli xil retseptor uchlarini hosil qiladi. Aksonlar I hujayralarda sinaps hosil qilib, mahalliy refleks yoyini yopadi. Bundan tashqari, ular prevertebral simpatik gangliyalarning neyronlarida sinapslar bilan tugaydigan kollaterallarni chiqaradilar, ular orqali oshqozon-ichak traktining yig'uvchi afferent neyronlaridan sezgir impulslar markaziy asab tizimiga etib boradi.
Guruch. 11. MNS vegetativ ganglionining fragmenti. Kumush nitrat bilan singdirish.
1 - Dogel hujayra I turi; 2 - uning aksoni; 3 - II turdagi Dogel hujayrasi; 4 – gliotsitlar yadrolari; 5 - nerv tolalari
III turdagi hujayralar mahalliy interneyronlardir. Ularning perikariyalari oval yoki tartibsiz shaklga ega bo'lib, uzun akson va ulardan cho'zilgan turli uzunlikdagi ko'p sonli qisqa dendritlar mavjud. Dendritlar tugundan tashqariga chiqmaydi va II turdagi hujayralar bilan sinapslar hosil qiladi. Akson boshqa tugunlarga boradi va I turdagi hujayralar bilan sinaptik aloqa qiladi.
III turdagi hujayralar kam uchraydi va kam o'rganilgan. I va II turdagi Dogel hujayralariga kelsak, ular metasimpatik asab tizimiga ega bo'lgan barcha organlarning intramural ganglionlarida katta miqdorda mavjud.
1-2 oylik kuchukchalarning allogenik tarzda transplantatsiya qilingan yuraklarining intramural nerv apparatini xuddi shu yoshdagi retsipiyentlarga o‘rganish shuni ko‘rsatdiki, 1-5 kundan so‘ng markaziy kelib chiqadigan retseptor uchlari va preganglionik tolalar nobud bo‘ladi va o‘ziga xos intrakardiyak nerv elementlari saqlanib qoladi. va juda normal ko'rinadi. Bir oy o'tgach, tugunlardagi neyronlarning ko'pchiligi differentsiatsiyalangan multipolyar hujayralar bilan ifodalanadi. 20-30 kundan keyin II turdagi Dogel hujayralari tomonidan hosil qilingan retseptor apparatlari paydo bo'ladi.
Odamlarda ichak nerv tizimida 108 ga yaqin neyron mavjud bo'lib, ular orqa miya bilan bir xil. Albatta, enteral MHC neyronlarining xilma-xilligi tasvirlanganlar bilan cheklanmaydi XIX asr oxiri asrlar davomida A.S.ga koʻra uch tur. Dogel. Hozirgi vaqtda ultrastrukturaviy, immunokimyoviy, fiziologik va boshqa mezonlarning kombinatsiyasi asosida neyronlarning 10 dan ortiq asosiy turlari aniqlangan. Bunday holda, assotsiativ va efferent neyronlar boshqa nerv yoki efferent (silliq mushak, sekretor) hujayralarga qo'zg'atuvchi, tonik yoki inhibitiv ta'sir ko'rsatishi mumkin. MNSda sinaptik uzatishning asosiy turlaridan biri adrenergik va xolinergik bilan birga purinergik hamdir.
MNS enterik qismi tugunlarining, shuningdek, boshqa vegetativ tugunlarning muhim morfologik xususiyatlariga ularning neyronlarining barcha jarayonlari, istisnosiz, mielinsiz o'tkazgichlar bo'lishi kiradi (12-rasm), ularning tezligi past bo'ladi. nerv impulslarini uzatish. Intramural metasimpatik gangliyalar, ayniqsa, ichak gangliyalari boshqa vegetativ gangliyalardan bir qator ultrastruktura xususiyatlari bilan farq qiladi. Ular glial hujayralarning yupqa qatlami bilan o'ralgan.
Insonning metasimpatik asab tizimi
Ekstraorgan tugunlariga xos bo'lgan perineurium va epineurium kapsulasi ularda yo'q. Tugunlarda ham fibroblastlar yoki kollagen tolalari to'plamlari mavjud emas; ular faqat gliotsitlar kapsulasi bazal membranasidan tashqarida joylashgan. Nerv hujayralarining perikariyasi va ularning ko'p sonli jarayonlari markaziy asab tizimidagi kabi zich neyropal bilan o'ralgan. Ko'p joylarda ularning perikaryalari bir-biriga yaqin yotadi va glial hujayralar jarayonlari bilan ajratilmaydi.
Neyronlar orasidagi hujayralararo bo'shliqlar 20 nm. Tugunlarda dumaloq yadroga ega boʻlgan koʻp sonli gliotsitlar boʻlib, ularning sitoplazmasida mitoxondriyalar, polisomalar, boshqa asosiy organellalar va gliofilamentlar toʻplamlari mavjud. Bundan tashqari, tugunlar odatda sezgir nerv sonlari bilan jihozlangan. (13-rasm).
Guruch. 12. Miyelinsiz nerv tolasining ultrastrukturasi. Elektron diffraktsiya naqshidan modifikatsiyalar bilan chizish.
1 – Shvann hujayrasining sitoplazmasi; 2 – Shvann hujayra yadrosi; 3 – nerv tolalari (eksenel silindrlar); 4 - Schwann hujayra membranasi; 5 - mesaksonlar.
Guruch. 13. Ichak pleksus ganglionidagi sezgir nerv uchlari. Bielschowskiy bo'yicha emdirish - Gross.
Metasimpatik asab tizimining tuzilishi va funktsiyalarini o'rganish natijalari shubhasiz amaliy ahamiyatga ega. Shunday qilib, Hirshsprung kasalligi oshqozon-ichak traktining keng tarqalgan kasalliklaridan biridir. Yangi tug'ilgan chaqaloqlarda u 1: 2000 - 3000 chastotada kuzatiladi va kattalarda ham uchraydi. Kasallikning sababi yo'g'on ichakning ko'plab segmentlarining mushaklararo va submukozal nerv pleksuslarida nerv ganglionlarining yo'qligi va rivojlanishining etarli emasligi. Ichakning bu bo'laklari spazmga uchragan va ustki qismi ximusning o'tkazuvchanligi buzilganligi sababli keskin kengayadi. Xirshsprung kasalligining bu ko'rinishlari ichakning normal tonusi va harakatchanligi enterik metasimpatik asab tizimi tomonidan tartibga solinishining yana bir dalilidir. Atipik holatlarda tugunlarning yo'qligi (aganglionoz) nafaqat yo'g'on ichakda, balki jejunum, oshqozon va qizilo'ngach, bu organlarning muayyan disfunktsiyalari bilan birga keladi. Agangliozga qo'shimcha ravishda, bu kasallik mavjud tugunlarda o'zgarishlarni keltirib chiqaradi: neyronlar sonining kamayishi, ularning perikariyasidagi distrofik buzilishlar, asab tolalarining g'ayritabiiy tortuozligi va giperemprenatsiyasi.
Yurakda, oshqozon-ichak traktida bo'lgani kabi, metasimpatik asab tizimi organning barcha elementlarining muvofiqlashtirilgan faoliyatini tartibga solishda hal qiluvchi ahamiyatga ega.
Metasimpatik asab tizimiMNSIchki organlarning (oshqozon-ichak trakti, yurak va boshqalar) devorlarida keng tarqalgan nerv pleksuslarining bir qismi bo'lgan nerv hujayralarining ko'p sonli kichik to'planishi, ba'zida morfologik tadqiqotlar sinaptik aloqalarni osongina aniqlashi sababli avtonom nerv tizimining parasempatik bo'linishi bilan bog'liq. bu hujayralar va vagus nervining tolalari o'rtasida.
MNS
Intramural nerv sistemasi proneyroblastlarning simpatik va parasimpatik nerv magistrallari bo'ylab ko'chishi natijasida hosil bo'ladi.
Yurakning avtonom innervatsiyasi: metasimpatik intramural asab tizimiEnteral NSni lokalizatsiya qilishMetasimpatik nerv sistemasi, intramural nerv pleksuslari yurak va barcha ichi bo'sh organlarda uchraydi, ammo oshqozon va ichakning innervatsiyasi misolida chuqurroq o'rganiladi. Oshqozon-ichak traktining bu qismlarida intragastrik va enterik asab tizimi shunchalik ko'p ifodalanganki, neyronlar soni (108 birlik) orqa miya bilan taqqoslanadi. Bu uning "qorin miyasi" ning majoziy nomini keltirib chiqaradi.
Fiziologik va gistokimyoviy tadqiqotlar taxminiy transmitter sifatida ajralib chiqadigan neyronlarni aniqlashi mumkin
Depolarizatsiya qiluvchi oqimning uzoq muddatli impulslariga javoblari asosida mushaklararo pleksusning barcha enterik neyronlari ikki turga bo'linishi mumkin: birinchisi S tipi, ikkinchisi esa AN turi. S tipidagi neyronlar bu stimulyatsiyaga uzoq ketma-ket tikanlar bilan, AN tipidagi neyronlar esa faqat bir yoki ikkita tikanlar bilan javob beradi, ular kuchli va uzoq muddatli (4-20 s) giperpolyarizatsiya bilan birga keladi, bu esa yo'q. S tipidagi. S tipidagi neyronlardagi boshoq natriy, AN tipidagi neyronlarda esa membrananing natriy va kaltsiy o'tkazuvchanligidan kelib chiqadi. PM - uzunlamasına mushak, MS - mushaklararo pleksus, KM - orbicularis mushak, PS - shilliq osti pleksus, S - shilliq qavat; atsetilxolinni o'z ichiga olgan yoki chiqaradigan neyronlar ko'rsatilgan [A X), serotonin (5-gidroksitriptamin (5-HT)) va turli xil peptidlar (qo'zg'atuvchi (+) yoki inhibitiv MHR - muskarin xolinergik retseptorlari, a-A R- alfa-adrenergik retseptorlari. |
Insonning metasimpatik asab tizimi
Avtonom (avtonomik) asab tizimi,asab tizimining avtonomiyasi,- yurak, qon va limfa tomirlari, ichki organlar va boshqa organlarni innervatsiya qiluvchi asab tizimining bir qismi. Ushbu tizim barcha ichki organlarning ishini muvofiqlashtiradi, metabolik va trofik jarayonlarni tartibga soladi va tananing ichki muhitining barqarorligini ta'minlaydi.
Vegetativ (avtonomik) asab tizimi markaziy va periferik bo'limlarga bo'linadi. Markaziy bo'limga quyidagilar kiradi: 1) parasimpatik yadrolar III, VII, IX va X juft kranial nervlar, miya poyasida yotadi (mezensefalon, portlar, medulla oblongala); 2) vegetativ (simpatik) lateral oraliq ustunni tashkil etuvchi yadro, kolonna intermediolateralis (avtonomika), VIII bachadon bo'yni, orqa miyaning barcha torakal va ikkita yuqori lomber segmentlari (Cvni, Thi - Lu); 3) sakral parasempatik yadrolar,parasympathici sacrales yadrolari, orqa miya (Sn-Siv) uchta sakral segmentining kulrang moddasida joylashgan.
Periferik bo'limga quyidagilar kiradi: 1) avtonom (avtonomik) nervlar, shoxlar va nerv tolalari,pa., rr. et neurofibrae autonomici (visseratlar), miya va orqa miyadan chiqadigan; 2) vegetativ (avtonom, visseral) pleksuslar,otonomik pleksus (visseratlar); 3) vegetativ (avtonom, visseral) pleksuslarning tugunlari,ganglia pleksum avtono-mikorum (viscerdlium); 4) simpatik magistral,truncus sympathicus(o'ng va chap), uning tugunlari, internodal va bog'lovchi shoxlari va simpatik nervlari bilan; 5) yakuniy tugunlar,gangliya terminallari, avtonom nerv tizimining parasempatik qismi.
Vegetativ asab tizimining markaziy qismi yadrolarining neyronlari markaziy asab tizimidan (orqa miya va miya) innervatsiya qilingan organga yo'lda birinchi efferent neyronlardir. Ushbu neyronlarning jarayonlari natijasida hosil bo'lgan nerv tolalari prenodal (preganglionik) tolalar deb ataladi, chunki ular avtonom nerv tizimining periferik qismining tugunlariga borib, bu tugunlarning hujayralarida sinapslar bilan tugaydi. Avtonom tugunlar simpatik magistrallar va yirik avtonom pleksuslarning bir qismidir. qorin bo'shlig'i va tos suyagi. Preganglionik tolalar miyani mos keladigan kranial nervlarning ildizlari va orqa miya nervlarining oldingi ildizlarining bir qismi sifatida tark etadi. Vegetativ nerv sistemasining periferik qismi tugunlarida innervatsiya qilingan organlarga yo`lda yotgan ikkinchi (effektor) neyronlarning tanalari joylashgan. Nerv impulsini vegetativ gangliyalardan ishchi organlarga olib boradigan efferent yo'lning bu ikkinchi neyronlarining jarayonlari tugundan keyingi (postganglionik) nerv tolalaridir.
Refleks yoyida Nerv tizimining avtonom qismida efferent zveno bitta neyrondan emas, balki ikkitadan iborat. Umuman olganda, oddiy avtonom refleks yoyi uchta neyron bilan ifodalanadi. Refleks yoyining birinchi bo'g'ini sezgi neyron bo'lib, uning tanasi orqa miya ganglionlarida va kranial nervlarning hissiy ganglionlarida joylashgan. Refleks yoyining ikkinchi aloqasi efferentdir, chunki u orqa miya yoki miyadan ishlaydigan organga impulslarni o'tkazadi. Avtonom refleks yoyining bu efferent yo'li ikkita neyron bilan ifodalanadi. Ushbu neyronlarning birinchisi, ikkinchisi oddiy avtonom refleks yoyida markaziy asab tizimining avtonom yadrolarida joylashgan. Uni interkalar deb atash mumkin, chunki u refleks yoyining sezgir (afferent) aloqasi va efferent yo'lning ikkinchi (efferent) neyroni o'rtasida joylashgan. Effektiv neyron avtonom refleks yoyining uchinchi neyronidir. Efektor (uchinchi) neyronlarning tanasi avtonom nerv sistemasining periferik tugunlarida yotadi.
Metasimpatik asab tizimi - bu turli organlar devorida joylashgan mikroganglionik shakllanishlar to'plami bo'lib, harakat faolligi bilan tavsiflanadi - miyokard, oshqozon-ichak trakti, qon tomirlari, siydik pufagi, siydik yo'llarining metasimpatik asab tizimi. Mikrogliya 3 turdagi neyronlarni o'z ichiga oladi: sensorli, motorli, interkalyar.
Metasimpatik nerv sistemasining ma'nosi.
Metasimpatik asab tizimi mahalliy refleks reaktsiyalarini hosil qiladi va refleks yoylarining barcha tarkibiy qismlarini o'z ichiga oladi. Metasimpatik asab tizimi tufayli ichki organlar markaziy asab tizimining ishtirokisiz ishlashi mumkin. Metasimpatik asab tizimini o'rganish uchun izolyatsiya qilingan yurak olindi. O'ng atriumga havo shari kiritildi - atriumni cho'zish - yurak tezligining oshishiga olib keldi. Yurakning ichki yuzasi anestezik bilan davolandi va tajriba takrorlandi - yurakning ishi o'zgarmadi. Shunday qilib, yurak ichida refleks yoylari mavjud. Metasimpatik asab tizimi qo'zg'alishning ekstraorgan asab tizimidan organ to'qimalariga o'tkazilishini ta'minlaydi - shuning uchun metasimpatik asab tizimi simpatik asab tizimi (parasimpatik asab tizimi) va organ to'qimalari o'rtasida vositachidir. Parasempatik nerv sistemasi simpatik nerv sistemasiga qaraganda metasimpatik nerv sistemasi bilan tez-tez sinaps qiladi.
Metasimpatik asab tizimi organlarning qon oqimini tartibga soladi.
BILET № 33
- Tirsak qo'shma: tuzilishi, harakatlari, uni harakatga keltiradigan mushaklar. Qon ta'minoti, innervatsiya.
- Tashqi ayol jinsiy a'zolari. Qon ta'minoti, innervatsiya.
- Boshning vegetativ tugunlari.
Avtonom nerv tizimining parasempatik bo'limi
Vegetativ nerv sistemasining parasimpatik tarmog'iga parasimpatik neyronlar (vegetativ tizimning parasimpatik tarmog'ining markaziy qismi), tugunlar va parasimpatik nerv tolalari tomonidan hosil qilingan parasempatik yadrolar mavjud.
Avtonom nerv tizimining parasempatik bo'limi quyidagi xususiyatlarga ega:
1) va tos orqa miya nervlari). Miya va orqa miyadan chiqqan parasempatik tolalar nerv tugunlariga boradi;
2) nerv tugunlari organga yaqin yoki innervatsiya qilingan organda yotadi (vegetativ pleksuslar omboriga kiradi);
3) preganglionik tolalar uzun, shuning uchun ular markaziy asab tizimidan organga o'tadi;
4) postganglionik tola qisqa, chunki u bevosita organda joylashgan.
Parasempatik innervatsiya funktsiyalari. Parasempatik asab tizimi ko'zlarni, mushaklarni, qorinchalarni, traxeya va bronxlarni, legionlarni, barcha organlarni, yurakni, bachadon bo'yni nervlarini, kanallarni va boshqa ichki organlarni, shuningdek qon tomirlarini innervatsiya qiladi. Impulslarning postganglionik tolalardan organga o'tishiga vositachi atsetilxolin ta'sir qiladi.
Bo'sh ichki organlarning katta qismi (yurak, bronxlar, sexoviy mikhur, o't yo'llari, bachadon, kavsh qaytaruvchi hayvonlar,
Simpatik va parasempatik innervatsiya tartibida tartibga soluvchi ta'sirning kuchli mushak mexanizmi mavjud - asab tizimiga metasimpatik.
Metasimpatik asab tizimining lokalizatsiya joyi bo'sh organlarning devorlarida yotadigan va ortiqcha to'qimalardan maxsus to'siqlar bilan ajratilgan intramural ganglionlardir.
Metasimpatik nerv sistemasi sezgir neyron, interneyron, effektor neyron va mediator kanaldan iborat. Metasimpatik nerv sistemasi neyronlarining tanasi sinapslarni olib yurmaydi va bu neyronlarning o'smirlarida mediatorlar bilan ko'p miqdorda lampochkalar mavjud. Metasimpatik asab tizimi faqat ichki organlarni innervatsiya qiladi.
Metasimpatik nerv sistemasining funksiyalari. Metasimpatik asab tizimi organlarning siydik, sekretor va ogohlantiruvchi faoliyatini, mahalliy endokrin elementlarning faolligini va mahalliy qon oqimini dasturlaydi va muvofiqlashtiradi. Bu organning o'zida metabolik o'zgarishlar oqimi ostida tovush oqimisiz musiqiy chastota va amplituda bilan ritmik harakat qilish qobiliyatini anglatadi.
Metasimpatik tizimning ganglioniga aylangan neyronlarda qo'zg'alishning uzatilishiga asetilkolin va norepinefrin ta'sir qiladi.
Postganglionik tolalar sinapslarida turli moddalar - atsetilxolin, norepinefrin, ATP, adenozin va boshqalar ko'rinadi.
Avtonom gangliyalar joylashishiga qarab uch guruhga bo'lish mumkin:
- umurtqali hayvonlar (umurtqali),
- prevertebral (prevertebral),
- ichki organ.
Vertebral gangliyalar simpatik asab tizimiga tegishli. Ular umurtqa pog'onasining ikkala tomonida joylashgan bo'lib, ikkita chegara magistralini hosil qiladi (ular simpatik zanjirlar deb ham ataladi). Umurtqa gangliyalari orqa miya bilan oq va kulrang tutashtiruvchi shoxchalar hosil qiluvchi tolalar orqali tutashadi. Oq tutashuvchi shoxlari bo'ylab - rami comroimicantes albi - simpatik nerv sistemasining preganglion tolalari tugunlarga boradi.
Postganglionik simpatik neyronlarning tolalari tugunlardan periferik organlarga mustaqil nerv yo'llari bo'ylab yoki somatik nervlarning bir qismi sifatida yuboriladi. Ikkinchi holda, ular chegara novdalari tugunlaridan somatik nervlarga yupqa kulrang tutashuvchi shoxlar - rami commiinicantes grisei shaklida boradi (ularning kulrang rangi postganglionik simpatik tolalarda pulpa pardasi yo'qligiga bog'liq). Ushbu tolalarning yo'nalishini ko'rish mumkin guruch. 258.
Chegara magistralining ganglionlarida simpatik preganglion nerv tolalarining ko'pchiligi uzilib qoladi; ularning kichikroq qismi chegara magistralidan uzluksiz o'tadi va presertebral ganglionlarda uziladi.
Prevertebral ganglionlar bir vaqtning o'zida umurtqa pog'onasidan chegara magistralining ganglionlaridan ko'ra ko'proq masofada joylashgan bo'lib, ular innervatsiya qiladigan organlardan biroz masofada joylashgan; Prevertebral ganglionlarga kirpikli ganglion, yuqori va o'rta bo'yin simpatik tugunlari, quyosh pleksusi, yuqori va pastki 6-tutqich ganglionlari kiradi. Ularning barchasida, siliyer gangliondan tashqari, simpatik preganglion tolalar uzilib, chegara magistralining tugunlaridan uzilishsiz o'tadi. Siliyer ganglionda ko'z mushaklarini innervatsiya qiluvchi parasempatik preganglionik tolalar uziladi.
TO organ ichidagi gangliyalar boylarni o'z ichiga oladi nerv hujayralari ichki organlarda joylashgan pleksuslar. Bunday pleksuslar (intramural pleksuslar) mavjud mushak devorlari yurak, bronxlar, qizilo'ngachning o'rta va pastki uchdan bir qismi, oshqozon, ichak, o't pufagi, siydik pufagi kabi ko'plab ichki organlar, shuningdek, tashqi va ichki sekretsiya bezlarida. Bu nerv pleksuslarining hujayralarida, B.I.Lavrentyev va boshqalarning gistologik tadqiqotlari ko'rsatganidek, parasempatik tolalar uzilib qolgan.
. Avtonom gangliyalar ular orqali o'tadigan nerv impulslarining tarqalishi va tarqalishida muhim rol o'ynaydi. Gangliyadagi nerv hujayralari soni ganglionga keladigan preganglion tolalar sonidan bir necha marta ko'p (yuqori bo'yin bo'yni spmpatik ganglionida 32 marta, siliyer ganglionda 2 marta). Ushbu tolalarning har biri ko'plab ganglion hujayralarida sinapslar hosil qiladi.
Organizmning visseral funktsiyalarini tartibga soluvchi avtonom nerv sistemasi quyidagilarga bo'linadi simpatik va parasempatik, ta'minlash turli ta'sir tanamizning birgalikda innervatsiya qilingan organlarida. Simpatik va parasimpatik tizimlar yadroviy tashkilotga ega bo'lgan markaziy bo'linmalarga ega (miya va orqa miya kulrang moddasining yadrolari), va periferik(asab magistrallari, ganglionlar, pleksuslar). Parasimpatik nerv sistemasining markaziy boʻlimlariga 3, 7, 9, 10 juft kranial nervlarning vegetativ yadrolari va xochsimon orqa miyaning oraliq lateral yadrolari, simpatik nerv sistemasiga esa oraliq lateral yadrolarning radikulyar neyronlari kiradi. torakolomber umurtqaning kulrang moddasidan.
Avtonom nerv tizimining markaziy bo'limlari yadroviy tashkilotga ega va avtonom refleks yoylarining ko'p qutbli assotsiativ neyrotsitlaridan iborat. Avtonom refleks yoyi, somatikdan farqli o'laroq, uning efferent aloqasining ikki qismli tabiati bilan tavsiflanadi. Avtonom refleks yoyining efferent bo'g'inining birinchi preganglionik neyroni avtonom nerv tizimining markaziy qismida, ikkinchisi esa periferik vegetativ ganglionda joylashgan. Preganglionik tolalar deb ataladigan markaziy bo'limlarning avtonom neyronlarining aksonlari (simpatik va parasimpatik bo'g'inlarda, odatda miyelin va xolinergik) orqa miya yoki kranial nervlarning oldingi ildizlari tarkibiga kiradi va birining neyronlarida sinapslar beradi. periferik vegetativ gangliyalar. Postganglionik tolalar deb ataladigan periferik vegetativ gangliyalar neyronlarining aksonlari ichki organlar, tomirlar va bezlardagi silliq miotsitlarda effektor nerv uchlari bilan tugaydi. Simpatik nerv sistemasidagi postganglionik nerv tolalari (odatda miyelinsiz) adrenergik, parasimpatik nerv sistemasida esa xolinergikdir. Ko'p qutbli neyronlardan tashkil topgan avtonom nerv tizimining periferik tugunlari organlardan tashqarida joylashgan bo'lishi mumkin - simpatik paravertebral va prevertebral ganglionlar, boshning parasimpatik ganglionlari, shuningdek organlar devorida - ovqat hazm qilish nayining devoridagi intramural ganglionlar. va boshqa organlar. Intramural pleksuslarning ganglionlari, efferent neyronlardan tashqari (boshqa vegetativ gangliyalar kabi), mahalliy refleks yoylarining sezgi va interkalyar hujayralarini o'z ichiga oladi. Intramural nerv pleksuslarida uchta asosiy turdagi hujayralar ajralib turadi. Uzun aksonal efferent neyronlar birinchi turdagi hujayralar bo'lib, qisqa dendritlarga ega va gangliondan uzoqroq aksonga ega. Teng qayta ishlangan, afferent neyronlar - ikkinchi turdagi hujayralar uzun dendritlarni o'z ichiga oladi va shuning uchun ularning aksonlarini morfologik jihatdan ajratib bo'lmaydi. Ushbu neyrositlarning aksonlari (eksperimental tarzda ko'rsatilgan) birinchi turdagi hujayralardagi sinapslarni hosil qiladi. Uchinchi turdagi hujayralar assotsiativ bo'lib, ular o'z jarayonlarini qo'shni gangliyalarga yuborib, neyronlarining dendritlarida tugaydi. Oshqozon-ichak traktida bir nechta intramural pleksuslar mavjud: submukozal, mushak (eng katta) va subserosal. Mushak pleksusida motor faolligini qo'zg'atuvchi xolinergik neyronlar, tormozlovchi neyronlar - katta elektron zich granulalar bilan adrenerjik va purinerjik (adrenerjik bo'lmagan) topildi. Bundan tashqari, gormonlarni chiqaradigan peptidergik neyronlar mavjud. Organlarning mushak to'qimalarida intramural pleksus neyronlarining postganglionik tolalari varikoz aksonlarini o'z ichiga olgan terminal pleksuslarni hosil qiladi. Ikkinchisi sinaptik pufakchalarni o'z ichiga oladi - xolinergik mioneural sinapslarda kichik va engil va adrenergiklarda kichik donador.
Avtonom nerv tizimida markaziy va o'rtasidagi farq periferik qismlar. Simpatik asab tizimining markaziy bo'limlari torakolumbar orqa miya lateral shoxlarining yadrolari bilan ifodalanadi. Parasempatik asab tizimida markaziy bo'linmalarga o'rta miya va medulla oblongatasining yadrolari, shuningdek, sakral orqa miyaning lateral shoxlari yadrolari kiradi. Kraniobulbar mintaqaning parasempatik tolalari III, VII, IX va X juft kranial nervlarning bir qismi sifatida paydo bo'ladi.
Avtonom nerv tizimining periferik qismlari nerv magistrallari, ganglionlar va pleksuslardan hosil bo'ladi.
Avtonom refleks yoylari sezuvchi neyrondan boshlanadi, uning tanasi somatik refleks yoylari kabi orqa miya ganglionida joylashgan. Assotsiatsiya neyronlari orqa miyaning lateral shoxlarida joylashgan. Bu erda nerv impulslari oraliq preganglionik neyronlarga o'tadi, ularning jarayonlari markaziy yadrolarni tark etib, avtonom gangliyalarga etib boradi, ular impulslarni motor neyroniga o'tkazadi. Shu munosabat bilan preganglionik va postganglionik nerv tolalari ajralib turadi. Ulardan birinchisi markaziy asab tizimini orqa miya nervlari va kranial nervlarning ventral ildizlarining bir qismi sifatida tark etadi. Ham hamdardlikda, ham parasempatik tizimlar preganglionik nerv tolalari xolinergik neyronlarga tegishli. Vegetativ ganglionlarda joylashgan neyronlarning aksonlari postganglionik deyiladi. Ular effektor hujayralar bilan bevosita aloqa hosil qilmaydi. Ularning terminal bo'limlari yo'lda ular kengayishlarni hosil qiladi - varikozlar, ularda vositachi pufakchalar mavjud. Varikoz tomirlari sohasida glial membrana yo'q va neyrotransmitter chiqariladi. muhit, effektor hujayralarga ta'sir qiladi (masalan, bez hujayralari, silliq miotsitlar va boshqalar).
Periferik ganglionlarda simpatik asab tizimida, qoida tariqasida, adrenergik efferent neyronlar mavjud (bilan sinaptik aloqaga ega bo'lgan neyronlar bundan mustasno) ter bezlari, bu erda simpatik neyronlar xolinergik). Parasempatik gangliyalarda efferent neyronlar doimo xolinergikdir.
Gangliya ko'p qutbli neyronlarning klasterlari (bir necha hujayradan o'n minglabgacha). Ekstraorgan (simpatik) gangliyalar perineuriumning davomi sifatida yaxshi aniqlangan biriktiruvchi to'qima kapsulasiga ega. Parasempatik ganglionlar odatda intramural nerv pleksuslarida joylashgan. Intramural pleksuslarning ganglionlari, boshqa vegetativ ganglionlar kabi, mahalliy refleks yoylarining avtonom neyronlarini o'z ichiga oladi. Diametri 20-35 mkm boʻlgan koʻp qutbli neyronlar diffuz holda joylashgan boʻlib, har bir neyron ganglion gliotsitlar bilan oʻralgan. Bundan tashqari, neyroendokrin, kimoretseptor, bipolyar va ba'zi umurtqali hayvonlarda bir qutbli neyronlar tasvirlangan. Simpatik ganglionlar sitoplazmasida qisqa jarayonli kichik, intensiv lyuminestsent hujayralar (MYF hujayralari) va ko'p miqdorda donador pufakchalarni o'z ichiga oladi. Ular katexolaminlarni chiqaradi va impulslarning preganglion nerv tolalaridan efferent simpatik neyronga o'tishiga inhibitiv ta'sir ko'rsatadi. Bu hujayralar interneyronlar deb ataladi.
Katta ko'p qutbli neyronlar orasida Avtonom gangliyalar ajralib turadi: motorli (I-toifa Dogel hujayralari), sezgir (II-toifa Dogel hujayralari) va assotsiativ (III-toifa Dogel hujayralari). Dvigatel neyronlarida lamel kengaytmali qisqa dendritlar ("qabul qiluvchi yostiqlar") mavjud. Ushbu hujayralarning aksoni juda uzun bo'lib, postganglionik ingichka miyelinsiz nerv tolalarining bir qismi sifatida gangliondan tashqariga chiqadi va ichki organlarning silliq miotsitlarida tugaydi. I turdagi hujayralar uzun akson neyronlari deb ataladi. II tip neyronlar teng yonli nerv hujayralaridir. Ularning tanasidan 2-4 ta jarayon tarqaladi, ular orasida aksonni ajratish qiyin. Dallanishsiz, jarayonlar neyron tanasidan uzoqqa cho'ziladi. Ularning dendritlari sezuvchi nerv uchlariga ega, akson esa qo'shni gangliyalardagi harakatlantiruvchi neyronlarning tanasida tugaydi. II turdagi hujayralar mahalliy avtonom refleks yoylarining sezgir neyronlaridir. III tipdagi Dogel hujayralari tana shakli boʻyicha II tip vegetativ neyronlarga oʻxshaydi, lekin ularning dendritlari gangliondan tashqariga chiqmaydi va neyrit boshqa gangliyalarga yoʻnalgan. Ko'pgina tadqiqotchilar bu hujayralarni sensorli neyronlarning bir turi deb hisoblashadi.
Shunday qilib, in periferik avtonom gangliyalar hissiy, vosita va, ehtimol, assotsiativ vegetativ neyronlardan tashkil topgan mahalliy refleks yoylari mavjud.
Intramural vegetativ gangliyalar ovqat hazm qilish trakti devorida ularning tarkibida motor xolinergik neyronlardan tashqari tormozlovchi neyronlar ham borligi bilan farqlanadi. Ular adrenergik va purinerjik nerv hujayralari bilan ifodalanadi. Ikkinchisida vositachi purin nukleotididir. Intramural vegetativ gangliyalarda, shuningdek, vazointestinal peptid, somatostatin va boshqa bir qator peptidlarni chiqaradigan peptidergik neyronlar mavjud bo'lib, ular yordamida ovqat hazm qilish tizimi to'qimalari va organlari faoliyatini neyroendokrin tartibga solish va modulyatsiya qilish amalga oshiriladi.
