بالإضافة إلى قسمي السمبتاوي والجهاز السمبثاوي، يميز علماء الفسيولوجيا القسم ما بعد الودي في الجهاز العصبي اللاإرادي. يشير هذا المصطلح إلى مجموعة معقدة من التكوينات العقدية الدقيقة الموجودة في جدران الأعضاء الداخلية التي لها نشاط حركي (القلب والأمعاء والحالب وما إلى ذلك) وتضمن استقلاليتها. تتمثل وظيفة العقد العصبية في نقل التأثيرات المركزية (الودية، السمبتاوية) إلى الأنسجة، بالإضافة إلى أنها تضمن تكامل المعلومات التي تصل عبر أقواس الانعكاس المحلية. الهياكل ما وراء التعاطفية هي تشكيلات مستقلة قادرة على العمل مع اللامركزية الكاملة. يتم دمج العديد (5-7) من العقد القريبة المرتبطة بها في وحدة وظيفية واحدة، الوحدات الرئيسية منها هي الخلايا المذبذبة التي تضمن استقلالية النظام، والخلايا العصبية الداخلية، والخلايا العصبية الحركية، والخلايا الحسية. تشكل الوحدات الوظيفية الفردية ضفيرة، والتي بفضلها، على سبيل المثال، يتم تنظيم موجة تمعجية في الأمعاء.
لا تعتمد وظائف القسم ما بعد الودي في الجهاز العصبي اللاإرادي بشكل مباشر على نشاط الجهاز الودي أو السمبتاوي
الجهاز العصبي، ولكن يمكن تعديلها تحت تأثيرها. على سبيل المثال، يؤدي تنشيط التأثير السمبتاوي إلى زيادة حركية الأمعاء، بينما يؤدي التأثير الودي إلى إضعافها.
- العديد من المجموعات الصغيرة من الخلايا العصبية التي تشكل جزءًا من الضفائر العصبية الممتدة في الجدران اعضاء داخلية(الجهاز الهضمي، القلب، وما إلى ذلك)، ويشار إليه أحيانًا باسم القسم السمبتاوي للجهاز العصبي اللاإرادي على أساس أن الدراسات المورفولوجية تكشف بسهولة عن الاتصالات المتشابكة بين هذه الخلايا والألياف العصب المبهم.
- متعاطف الجهاز العصبي، توجد الضفائر العصبية الداخلية في القلب وجميع الأعضاء المجوفة، ولكن تمت دراستها بشكل أكثر عمقًا باستخدام مثال تعصيب المعدة والأمعاء. في هذه الأجزاء من الجهاز الهضمي، يتم تمثيل الجهاز العصبي المعوي وداخل المعدة بكثرة بحيث يكون عدد الخلايا العصبية (108 وحدة) مشابهًا للحبل الشوكي. وهذا يؤدي إلى الاسم المجازي لـ "دماغ البطن".
- بناءً على استجاباتها لنبضة طويلة الأمد من تيار إزالة الاستقطاب، يمكن تقسيم جميع الخلايا العصبية المعوية للضفيرة العضلية إلى نوعين: الأول هو النوع S والثاني هو النوع AN. تستجيب الخلايا العصبية من النوع S لهذا التحفيز بسلسلة طويلة من المسامير، والخلايا العصبية من النوع AN - بموجة واحدة أو اثنتين فقط، والتي تكون مصحوبة بأثر فرط الاستقطاب القوي وطويل الأمد (4-20 ثانية)، وهو غائب. في النوع S. يحدث الارتفاع في الخلايا العصبية من النوع S بسبب الصوديوم، وفي الخلايا العصبية من النوع AN - موصلية الصوديوم والكالسيوم للغشاء.
- PM - العضلات الطولية، MS - الضفيرة العضلية، KM - العضلة الدائرية، PS - الضفيرة تحت المخاطية، S - الغشاء المخاطي. الخلايا العصبية التي تحتوي على أو تطلق الأسيتيل كولين [A X] والسيروتونين (5-هيدروكسي تريبتامين (5-HT)) وببتيدات مختلفة (مسببة استثارة (+) أو مثبطة لمستقبلات MChR - مستقبلات الكولين المسكارينية، A-A R - ألفا الأدرينالية يشار إليها.
يتكون الجهاز العصبي ما وراء الودي (MNS) ككل من العقد العصبية والضفائر الموجودة في أعماق الأعضاء الداخلية. يختلف الجهاز العصبي المتعدد الأطراف عن الأجزاء الأخرى من الجهاز العصبي في عدد من الميزات:
1. يعصب فقط الأعضاء الداخلية التي تتمتع بنشاطها الحركي الخاص.
2. ليس لديه اتصالات مباشرة مع الأقواس المنعكسة للجهاز العصبي الجسدي. يتلقى مدخلات متشابكة فقط من الأنظمة الودية والباراسمبثاوية؛
3. إلى جانب المسارات الواردة المشتركة في النظام الذاتي بأكمله، فإن له أيضًا رابطه الحساس الخاص به؛
4. لا يُظهر تأثيرات معاكسة لعمل الأجزاء الأخرى من الجهاز العصبي الذاتي، وهو أمر نموذجي بالنسبة للجهازين الودي والباراسمبثاوي؛
5. يتمتع باستقلالية أكبر بكثير من الأجزاء الأخرى من الجيش الوطني الأفغاني.
يتم التعبير عن جميع الخصائص الرئيسية لبنية وعمل الجهاز العصبي السمبتاوي في الجهاز الهضمي، وبالإضافة إلى ذلك، تمت دراسة هذا النظام بشكل كامل في الجهاز الهضمي مقارنة بجميع الأعضاء الأخرى. ولذلك، فإن الجهاز الهضمي هو الكائن الأنسب للتعرف على MNS.
يتضمن الجهاز الهضمي مجموعة متنوعة من التكوينات المستجيبة - الأنسجة العضلية الملساء، وظهارة الأغشية المخاطية، والغدد، والأوعية الدموية و أوعية لمفاوية، عناصر الجهاز المناعي، وخلايا الغدد الصماء. يتم تنظيم وتنسيق نشاط جميع هذه الهياكل من خلال الجهاز العصبي اللاودي المعوي المحلي، بمشاركة الأقسام الودية والباراسمبثاوية من الجهاز العصبي اللاإرادي والواردات الحشوية التي تتكون من الخلايا العصبية في العقد الشوكية. لا تتضرر معظم أبسط وظائف الجهاز الهضمي عند تمزق المسارات العصبية خارج الأعضاء (الجهاز السمبثاوي والودي).
تقع أجسام الخلايا لمعظم الخلايا العصبية في الجهاز العصبي metasympathetic المعوي في الضفائر العصبية (في العقد وداخل جذوع الأعصاب).
عند البشر يوجد في جدران المريء والمعدة والأمعاء ثلاثةمترابطة الضفائر: تحت المصلية، العضلية(اورباخ) و تحت المخاطية(ميسنر). تحت المصليتم تمثيل الضفيرة بشكل أكبر في الجزء السفلي وفي الانحناء الأكبر للمعدة وتتكون من مجموعات صغيرة كثيفة من الخلايا العصبية والألياف العصبية. في الأمعاء، تتركز عناصر هذه الضفيرة بشكل رئيسي تحت العصابات العضلية القولون. الأكثر ضخامة من بين جميع الضفائر العصبية في الجهاز الهضمي هي العضلي، وتقع بين الطبقات الدائرية والطولية للعضلة المخصوصة. في جدار المعدة، تبدو هذه الضفيرة وكأنها شبكة متعددة الطبقات، وتزداد كثافتها من الأسفل إلى الجزء البواب. في منطقة البواب، تحتوي الضفيرة على كتلة ضخمة من العقد التي تشكل مجالات خلوية واسعة النطاق. توجد العقد الكبيرة (حتى 60 خلية عصبية) والمتوسطة والصغيرة (2-8 خلايا عصبية) على طول جذوع الأعصاب وفي أماكن تفرعها. يصل عدد الخلايا العصبية لكل 1 سم 2 إلى 2000. كما أن الضفيرة العضلية متطورة للغاية في الجدار الأمعاء الدقيقة. هنا تكون العقد العصبية صغيرة في الغالب، وتحتوي على 5-20 خلية عصبية.
تحت المخاطيةالضفيرة عبارة عن شبكة ضيقة الحلقات من الحزم العصبية والعقد العصبية الصغيرة تحتوي على 5-15 (نادرًا ما يصل إلى 30) خلية عصبية. لها أجزاء سطحية وعميقة. فروع هذه الضفيرة تقترب من القواعد القنوات الإخراجيةالغدد وتشكل الضفيرة بين الغدية. تنتهي الألياف الرقيقة على الخلايا الظهارية. يتغير هيكل الضفيرة تحت المخاطية على طول الجهاز الهضمي قليلاً، فقط في المريء يكون ضعيف التطور. وفقا للمجهر الإلكتروني الماسح، فإن الضفيرة تحت المخاطية السطحية في جميع أجزاء الأمعاء الدقيقة تقع مباشرة تحت الطبقة العضلية من الغشاء المخاطي وترسل حزم عديدة يبلغ قطرها 1-20 ميكرومتر إلى هذه الطبقة. ترتبط العقد الفردية أيضًا بنفس الحزم التي يبلغ قطرها 20-400 وأحيانًا يصل إلى 800 ميكرون. العقد مغطاة بطبقة متواصلة من الخلايا الليفية وألياف الكولاجين، وبعد إزالتها تكون ملامح الخلايا العصبية مرئية، وتظهر العديد من العمليات الرقيقة على سطحها. ومع ذلك، لم يتم اكتشاف الخلايا العصبية ككل، لأنها محاطة بعمليات الخلايا الدبقية.
تدخل جذوع الأعصاب غير العضوية (المتعاطفة والباراسمبثاوية) في جميع أجزاء الضفائر العضلية وتحت المخاطية (الشكل 10). تختلف أحجام الخلايا العصبية والعقد وعددها في الضفائر بشكل كبير في أجزاء مختلفة من الجهاز الهضمي. وهكذا، في شخص في منتصف العمر، في الثلث السفلي من المريء في الضفيرة العضلية هناك عقد كبيرة، يصل قطرها إلى 960 ميكرون، تحتوي على 50-60 (أحيانًا ما يصل إلى 85 خلية عصبية)، في حين أن العقد تحت المخاطية تحتوي الضفيرة المريئية على 10-15 خلية عصبية فقط.
في عقد الجهاز السمبتاوي المعوي، إلى جانب الخلايا العصبية المتمايزة التي يبلغ قطرها 30-58 ميكرون، توجد خلايا صغيرة متمايزة بشكل سيئ.
عالم الأنسجة الروسي الشهير أ.س. حدد دوجيل، نتيجة لدراسات الخلايا العصبية في العقد الداخلية للجهاز الهضمي، ثلاثة أنواع من الخلايا. (الشكل 11) يتضمن النوع الأول خلايا متوسطة الحجم ذات بيريكاريون مستدير، ومحور عصبي طويل ومحدد جيدًا والعديد من التشعبات القصيرة (حتى 20) ذات قاعدة عريضة. وهي تختلف عن الخلايا العصبية الأخرى في العقدة في خصائصها الصبغية: فهي مشربة بشكل ضعيف بنترات الفضة، ولكنها ملطخة جيدًا باللون الأزرق الميثيلين. في المستحضرات المشربة بالفضة، تحتوي على نواة كبيرة داكنة وسيتوبلازم خفيف. لا تمتد التشعبات إلى ما وراء العقدة، وتتفرع بقوة، وتشكل ضفيرة كثيفة، وتدخل في العديد من الاتصالات مع الخلايا العصبية الأخرى. هذه الخلايا صادرة. تترك محاورها العقدة وتنتهي في نهايات الدوالي على حزم من الخلايا العضلية الملساء والغدد. النوع الأول من خلايا الدوجل ينهي الألياف نظيرة الودية قبل العقدية من النواة الظهرية للعصب المبهم، وكذلك الألياف الودية قبل العقدية من النواة بين الجوانب للحبل الشوكي.
أرز. 11. مخطط اتصالات interneuron للجزء المعوي من MNS.
1 – الخلايا العصبية الحساسة. 2 – عصبون داخلي. 3 – الخلايا العصبية الصادرة. 4 – الخلايا العصبية الودية بعد العقدية وأليافها. 5 – الخلايا العصبية الودية قبل العقدية وأليافها. 6 – العصبون السمبتاوي قبل العقدي وأليافه. 7- محور عصبي حساس، ينقل الإشارات الصاعدة إلى الجهاز العصبي المركزي.
خلايا النوع الثاني أكبر حجمًا، وتكون بيريكاريا بيضاوية أو مستديرة الشكل ذات سطح أملس، وعندما تتشرب بالفضة، يكون لها سيتوبلازم داكن ونواة فاتحة مع نواة داكنة. يمتد ما يصل إلى خمس عمليات طويلة ذات قطر متساوٍ من جسم الخلية. من بينها، من الصعب من الناحية الشكلية التمييز بين محور عصبي والتشعبات. العمليات، كقاعدة عامة، تترك العقدة. خلايا النوع الثاني هي خلايا عصبية حسية. تشكل التشعبات الخاصة بها مجموعة متنوعة من نهايات المستقبلات على الخلايا العضلية الملساء والعقد وعناصر أخرى. تشكل المحاور نقاط الاشتباك العصبي على الخلايا I، وتغلق قوسًا منعكسًا محليًا. بالإضافة إلى ذلك، فإنها تعطي ضمانات تنتهي بمشابك عصبية على الخلايا العصبية للعقد الودية قبل الفقرات، والتي من خلالها تصل النبضات الحساسة من الخلايا العصبية الواردة المجمعة في الجهاز الهضمي إلى الجهاز العصبي المركزي.
أرز. 11. جزء من العقدة اللاإرادية في الجهاز العصبي المتعدد الأطراف. التشريب بنترات الفضة.
1- خلية دوجيل من النوع الأول؛ 2 - محورها. 3- خلية دوجيل من النوع الثاني؛ 4 – نواة الخلايا الدبقية. 5- الألياف العصبية
خلايا النوع الثالث هي عصبونات داخلية محلية. تكون بيريكاريا بيضاوية أو غير منتظمة الشكل، مع محور عصبي طويل وعدد كبير من التشعبات القصيرة ذات الأطوال المختلفة الممتدة منها. لا تمتد التشعبات إلى ما هو أبعد من العقدة وتشكل نقاط اشتباك عصبي مع خلايا النوع الثاني. ينتقل المحور العصبي إلى العقد الأخرى ويقوم بإجراء اتصالات متشابكة مع خلايا النوع الأول.
خلايا النوع الثالث نادرة ولم تتم دراستها بشكل جيد. أما بالنسبة لخلايا دوجيل من النوعين الأول والثاني، فهي موجودة بكميات كبيرة في العقد العضلية لجميع الأعضاء التي تحتوي على الجهاز العصبي ما بعد الودي.
أظهرت دراسة الجهاز العصبي داخل الجدار للقلوب المزروعة خيفيًا لجراء بعمر شهر إلى شهرين في متلقين من نفس العمر أنه بعد 1-5 أيام، تموت نهايات المستقبلات والألياف قبل العقدية ذات الأصل المركزي، ويتم الحفاظ على عناصر العصب داخل القلب الخاصة بها. وتبدو طبيعية تماما. وبعد شهر واحد، يتم تمثيل معظم الخلايا العصبية في العقد بواسطة خلايا متمايزة متعددة الأقطاب. بعد 20-30 يومًا، تظهر الأجهزة المستقبلة المتكونة من خلايا دوجيل من النوع الثاني.
في البشر، يحتوي الجهاز العصبي المعوي على حوالي 108 خلايا عصبية، وهو نفس عدد الحبل الشوكي تقريبًا. بالطبع، لا يقتصر تنوع الخلايا العصبية المعوية MHC على الأنواع الثلاثة الموصوفة في نهاية القرن التاسع عشر وفقًا لـ A.S. دوجيل. حاليًا، تم تحديد أكثر من 10 أنواع رئيسية من الخلايا العصبية بناءً على مجموعة من المعايير التركيبية والكيميائية المناعية والفسيولوجية وغيرها. في هذه الحالة، يمكن أن يكون للخلايا العصبية الترابطية والصادرة تأثير مثير أو منشط أو مثبط على الخلايا العصبية أو الصادرة (العضلات الملساء والإفرازية). أحد الأنواع الرئيسية للانتقال التشابكي في الجهاز العصبي المتعدد، جنبًا إلى جنب مع الأدرينالية والكولينية، هو أيضًا بورينرجية.
تشمل السمات المورفولوجية المهمة لعقد الجزء المعوي من الجهاز العصبي المتعدد الأطراف، وكذلك العقد الخضرية الأخرى، حقيقة أن جميع عمليات الخلايا العصبية، دون استثناء، هي موصلات خالية من المايلين (الشكل 12)، والتي لها سرعات منخفضة من انتقال النبضات العصبية. تختلف العقد ما بعد الودية داخل العضل، وخاصة العقد المعوية، عن العقد اللاإرادية الأخرى في عدد من ميزات البنية التحتية. وهي محاطة بطبقة رقيقة من الخلايا الدبقية.
الجهاز العصبي الميتاسيمبثاوي البشري
كبسولة العجان و epineurium، المميزة للعقد خارج الأعضاء، غائبة فيهما. العقد أيضًا لا تحتوي على خلايا ليفية أو حزم من ألياف الكولاجين؛ توجد فقط خارج الغشاء القاعدي لكبسولة الخلايا الدبقية. يتم وضع بيريكاريا الخلايا العصبية وعملياتها العديدة في غلاف عصبي كثيف، كما هو الحال في الجهاز العصبي المركزي. في العديد من الأماكن، تقع بيريكاريا بالقرب من بعضها البعض ولا يتم فصلها عن طريق عمليات الخلايا الدبقية.
المسافات بين الخلايا العصبية هي 20 نانومتر. تحتوي العقد على العديد من الخلايا الدبقية ذات نواة مدورة غنية بالكروماتين المتغاير؛ ويحتوي السيتوبلازم الخاص بها على الميتوكوندريا، والجسيمات المتعددة، وعضيات رئيسية أخرى وحزم من الخيوط الدبقية. بالإضافة إلى ذلك، عادة ما تكون العقد مجهزة بنهايات عصبية حساسة. (الشكل 13).
أرز. 12. البنية التحتية للألياف العصبية غير المايلينية. الرسم من نمط حيود الإلكترون مع التعديلات.
1 – سيتوبلازم خلية شوان. 2 – نواة خلية شوان. 3 – الألياف العصبية (الأسطوانات المحورية) ؛ 4- غشاء خلية شوان؛ 5 – ميساكسون .
أرز. 13. النهايات العصبية الحساسة في عقدة الضفيرة المعوية. التشريب حسب بيلشوفسكي - الإجمالي.
إن نتائج دراسة بنية ووظائف الجهاز العصبي ما بعد الودي لها أهمية عملية بلا شك. وبالتالي فإن مرض هيرشسبرونغ هو أحد أمراض الجهاز الهضمي الشائعة. في الأطفال حديثي الولادة، لوحظ بتردد 1: 2000 – 3000، ويحدث أيضًا عند البالغين. سبب المرض هو غياب وعدم كفاية تطور العقد العصبية في الضفائر العصبية العضلية وتحت المخاطية في العديد من أجزاء القولون. يتم تشنج هذه الأجزاء من الأمعاء، ويتم توسيع الأجزاء الفوقية بشكل حاد بسبب انتهاك نفاذية الكيموس. تعد هذه المظاهر لمرض هيرشسبرونج دليلًا إضافيًا على أن حركة الأمعاء الطبيعية وحركتها يتم تنظيمهما عن طريق الجهاز العصبي اللاودي المعوي. في الحالات غير النمطية، لوحظ غياب العقد (داء العقد العصبية) ليس فقط في القولون، ولكن أيضًا في الصائموالمعدة والمريء، والذي يصاحبه خلل معين في هذه الأعضاء. بالإضافة إلى العقد العصبية، يسبب هذا المرض تغيرات في العقد الموجودة: انخفاض في عدد الخلايا العصبية، واضطرابات ضمور في بيريكاريا، والتعرج غير الطبيعي وفرط التشريب للألياف العصبية.
في القلب، كما هو الحال في الجهاز الهضمي، يلعب الجهاز العصبي فوق الودي دورًا حاسمًا في تنظيم الأداء المنسق لجميع عناصر العضو.
الجهاز العصبي الميتاسيمبثاويMNSأحيانًا ما تُعزى التراكمات الصغيرة العديدة للخلايا العصبية التي تشكل جزءًا من الضفائر العصبية الواسعة في جدران الأعضاء الداخلية (الجهاز الهضمي والقلب وما إلى ذلك) إلى الانقسام السمبتاوي في الجهاز العصبي اللاإرادي على أساس أن الدراسات المورفولوجية تكشف بسهولة عن الاتصالات المتشابكة بين هذه الخلايا وألياف العصب المبهم.
MNS
يتشكل الجهاز العصبي داخل العضلي نتيجة لهجرة الخلايا العصبية المعرضة للخطر على طول جذوع الأعصاب الودية والباراسمبثاوية.
التعصيب اللاإرادي للقلب: الجهاز العصبي داخل الرحم Metasympatheticتوطين NS المعويتم العثور على الجهاز العصبي ما وراء الودي، والضفائر العصبية الداخلية في القلب وجميع الأعضاء المجوفة، ولكن تمت دراستها بشكل أكثر عمقًا باستخدام مثال تعصيب المعدة والأمعاء. في هذه الأجزاء من الجهاز الهضمي، يتم تمثيل الجهاز العصبي المعوي وداخل المعدة بكثرة بحيث يكون عدد الخلايا العصبية (108 وحدة) مشابهًا للحبل الشوكي. وهذا يؤدي إلى الاسم المجازي لـ "دماغ البطن".
يمكن للدراسات الفسيولوجية والكيميائية النسيجية تحديد الخلايا العصبية التي تفرز كمرسلات مفترضة
بناءً على استجاباتها لنبضة طويلة الأمد من تيار إزالة الاستقطاب، يمكن تقسيم جميع الخلايا العصبية المعوية للضفيرة العضلية إلى نوعين: الأول هو النوع S والثاني هو النوع AN. تستجيب الخلايا العصبية من النوع S لهذا التحفيز بسلسلة طويلة من المسامير، والخلايا العصبية من النوع AN - بموجة واحدة أو اثنتين فقط، والتي تكون مصحوبة بأثر فرط الاستقطاب القوي وطويل الأمد (4-20 ثانية)، وهو غائب. في النوع S. يحدث الارتفاع في الخلايا العصبية من النوع S بسبب الصوديوم، وفي الخلايا العصبية من النوع AN - موصلية الصوديوم والكالسيوم للغشاء. PM - العضلات الطولية، MS - الضفيرة العضلية، KM - العضلة الدائرية، PS - الضفيرة تحت المخاطية، S - الغشاء المخاطي. يشار إلى الخلايا العصبية التي تحتوي على أو تطلق الأسيتيل كولين [فأس)،السيروتونين (5-هيدروكسي تريبتامين (5-HT)) والببتيدات المختلفة (التي تسبب استثارة (+) أو تثبيط MHR - المستقبلات الكولينية المسكارينية، أ-أ ر- مستقبلات ألفا الأدرينالية. |
الجهاز العصبي الميتاسيمبثاوي البشري
الجهاز العصبي اللاإرادي (اللاإرادي) ،الجهاز العصبي الذاتي،- جزء من الجهاز العصبي الذي يعصب القلب والأوعية الدموية والليمفاوية والأحشاء والأعضاء الأخرى. يقوم هذا النظام بتنسيق عمل جميع الأعضاء الداخلية، وينظم العمليات الأيضية والتغذوية، ويحافظ عليها البيئة الداخليةكائن حي.
ينقسم الجهاز العصبي اللاإرادي (اللاإرادي) إلى أقسام مركزية ومحيطية. تضم الإدارة المركزية: 1) أزواج النوى السمبتاوي III و VII و IX و X الأعصاب الدماغية, الكذب في جذع الدماغ (الدماغ المتوسط، المنافذ، النخاع المستطيل)؛ 2) نباتي (متعاطف)جوهر تشكيل العمود المتوسط الجانبي، العمود الوسطي الوحشي (الاستقلال الذاتي) ،الثامن عنق الرحم، وجميع الأجزاء الصدرية والقطنية العلوية من الحبل الشوكي (Cvni، Thi - Lu)؛ 3) نواة الجهاز السمبتاوي العجزي,نواة Parasym-pathici المقدسة،تقع في المادة الرمادية للأجزاء العجزية الثلاثة للحبل الشوكي (Sn-Siv).
القسم المحيطي ويضم: 1) الأعصاب اللاإرادية (اللاإرادية) والفروع والألياف العصبية،بنسلفانيا، ص. والليف العصبي اللاإرادي (الأحشاء)،الخارجة من الدماغ والحبل الشوكي. 2) الضفائر الخضرية (المستقلة، الحشوية)،الضفيرة اللاإرادية (الأحشاء) ؛ 3) عقد الضفائر الخضرية (المستقلة والحشوية) ،العقدة الضفيرة الذاتية الصغيرة (الحشوية) ؛ 4) الجذع التعاطفي,جذع متعاطف(اليمين واليسار)، مع عقدها وفروعها الداخلية والمتصلة والأعصاب الودية؛ 5) العقد النهائية,العقد العقدية الطرفية,الجزء السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي.
الخلايا العصبية في نواة الجزء المركزي من الجهاز العصبي اللاإرادي هي أول الخلايا العصبية الصادرة في الطريق من الجهاز العصبي المركزي (الحبل الشوكي والدماغ) إلى العضو المعصب. تسمى الألياف العصبية التي تتكون من عمليات هذه الخلايا العصبية ألياف ما قبل العقدية (ما قبل العقدة) ، لأنها تذهب إلى عقد الجزء المحيطي من الجهاز العصبي اللاإرادي وتنتهي بالمشابك العصبية على خلايا هذه العقد. العقد اللاإرادية هي جزء من جذوع متعاطفة، والضفائر اللاإرادية الكبيرة من تجويف البطن والحوض. تغادر ألياف ما قبل العقدة الدماغ كجزء من جذور الأعصاب القحفية المقابلة والجذور الأمامية للأعصاب الشوكية. تحتوي عقد الجزء المحيطي من الجهاز العصبي اللاإرادي على أجسام الخلايا العصبية الثانية (المستجيبة) الموجودة في الطريق إلى الأعضاء المعصبة. إن عمليات هذه الخلايا العصبية الثانية من المسار الصادر، التي تحمل النبض العصبي من العقد اللاإرادية إلى الأعضاء العاملة، هي ألياف عصبية ما بعد العقدية (ما بعد العقدية).
في القوس المنعكسفي الجزء اللاإرادي من الجهاز العصبي، لا تتكون الرابطة الصادرة من خلية عصبية واحدة، بل من اثنتين. بشكل عام، يتم تمثيل القوس المنعكس اللاإرادي البسيط بثلاث خلايا عصبية. الرابط الأول للقوس المنعكس هو الخلايا العصبية الحسية، التي يقع جسمها في العقد الشوكية وفي العقد الحسية للأعصاب القحفية. الرابط الثاني للقوس المنعكس صادر، لأنه يحمل النبضات من الحبل الشوكي أو الدماغ إلى العضو العامل. يتم تمثيل هذا المسار الصادر لقوس المنعكس اللاإرادي بواسطة خليتين عصبيتين. تقع أول هذه الخلايا العصبية، والثانية في قوس منعكس لاإرادي بسيط، في النوى اللاإرادية للجهاز العصبي المركزي. يمكن أن يطلق عليه اسم intercalary، لأنه يقع بين الرابط الحساس (الوارد) للقوس المنعكس والخلية العصبية الثانية (الصادرة) للمسار الصادر. الخلية العصبية المستجيبة هي الخلية العصبية الثالثة في قوس المنعكس اللاإرادي. تقع أجسام الخلايا العصبية المؤثرة (الثالثة) في العقد الطرفية للجهاز العصبي اللاإرادي.
الجهاز العصبي ما وراء الودي - مجموعة من التكوينات العقدية الدقيقة الموجودة في الجدار مختلف الأجهزةيتميز بالنشاط الحركي - الجهاز العصبي السمبتاوي لعضلة القلب والجهاز الهضمي والأوعية الدموية والمثانة والحالب. تشمل الخلايا الدبقية الصغيرة 3 أنواع من الخلايا العصبية: الحسية، والحركية، والداخلية.
معنى الجهاز العصبي metasympathetic.
يشكل الجهاز العصبي ما بعد الودي تفاعلات منعكسة محلية ويتضمن جميع مكونات الأقواس المنعكسة. بفضل الجهاز العصبي metasympathetic، يمكن للأعضاء الداخلية العمل دون مشاركة الجهاز العصبي المركزي. تم أخذ قلب معزول لدراسة الجهاز العصبي السمبتاوي. تم إدخال بالون هوائي في الأذين الأيمن - مما أدى إلى تمدد الأذين - مما أدى إلى زيادة معدل ضربات القلب. تم علاج السطح الداخلي للقلب بمخدر وتكررت التجربة ولم يتغير عمل القلب. وبالتالي، هناك أقواس منعكسة داخل القلب. يضمن الجهاز العصبي ما بعد الودي نقل الإثارة من الجهاز العصبي خارج العضو إلى أنسجة العضو - وبالتالي فإن الجهاز العصبي ما وراء الودي هو وسيط بين الجهاز العصبي الودي (الجهاز العصبي السمبتاوي) وأنسجة الأعضاء. يتشابك الجهاز العصبي نظير الودي في كثير من الأحيان مع الجهاز العصبي ما بعد الودي أكثر من الجهاز العصبي الودي.
ينظم الجهاز العصبي metasympathetic تدفق الدم في الأعضاء.
التذكرة رقم 33
- مفصل المرفق: تركيبه، حركاته، العضلات التي تحركه. إمدادات الدم، التعصيب.
- الأعضاء التناسلية الأنثوية الخارجية. إمدادات الدم، التعصيب.
- العقد الخضرية في الرأس.
فرع السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي
إلى الفرع السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي توجد نوى نظيرة الودية تتكون من الخلايا العصبية السمبتاوي (الجزء المركزي من الفرع السمبتاوي من الجهاز اللاإرادي)، والعقد والألياف العصبية السمبتاوي.
يتميز الفرع السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي بالخصائص التالية:
1) والأعصاب الشوكية الحوضية). وتنتقل الألياف السمبتاوية التي تخرج من الدماغ والحبل الشوكي إلى العقد العصبية؛
2) تقع العقد العصبية بالقرب من العضو أو في العضو المعصب (أدخل إلى مستودع الضفائر الخضرية) ؛
3) ألياف ما قبل العقدة طويلة، لذا فهي تنتقل من الجهاز العصبي المركزي إلى العضو؛
4) الألياف ما بعد العقدية قصيرة لأنها تقع مباشرة في العضو.
وظائف التعصيب السمبتاوي.الجهاز العصبي السمبتاوي لـ izhnnervuh venays، movi، slin، القصبة الهوائية لـ ib bronchi، legendi، ivі هو توظيف، قلب، nirki، sechoviy miur، عضو عضوي sechovoda і іnshiy، ومثل هذا الفعل هو نزف من سوديني. يتأثر انتقال النبضات من ألياف ما بعد العقدة إلى العضو بالوسيط أستيل كولين.
نسبة كبيرة من الأعضاء الداخلية الفارغة (القلب، القصبات الهوائية، الميخور السيشوفي، المسالك العشبية، الرحم، الميخور المجتر،
في ترتيب التعصيب الودي والباراسمبثاوي، توجد آلية عضلية قوية للعمل التنظيمي - متعاطفة مع الجهاز العصبي.
موقع توطين الجهاز العصبي metasympathetic هو العقد الداخلية، التي تقع في جدران الأعضاء الفارغة ومعزولة عن الأنسجة الزائدة مع حواجز خاصة.
يتكون الجهاز العصبي ما بعد الودي من خلية عصبية حساسة، وعصبون داخلي، وخلية عصبية مؤثرة، وقناة وسيطة. لا تحمل أجسام الخلايا العصبية في الجهاز العصبي السمبتاوي أي نقاط اشتباك عصبي، وفي المراهقين من هذه الخلايا العصبية يوجد عدد كبير من المصابيح مع الوسطاء. الجهاز العصبي ما بعد الودي يعصب الأعضاء الداخلية فقط.
وظائف الجهاز العصبي metasympathetic.يقوم الجهاز العصبي ما وراء الودي ببرمجة وتنسيق النشاط البولي والإفرازي والمنشط للأعضاء، ونشاط عناصر الغدد الصماء المحلية وتدفق الدم المحلي. وهذا يعني قدرة الأعضاء على التحرك بشكل إيقاعي بتردد وسعة موسيقية دون تدفق الصوت تحت تدفق التغيرات الأيضية في العضو نفسه.
يتأثر انتقال الإثارة في الخلايا العصبية التي تصبح العقد العصبية في الجهاز السمبتاوي بالأسيتيل كولين والنورإبينفرين.
في نقاط الاشتباك العصبي للألياف ما بعد العقدية، تُرى مواد مختلفة - الأسيتيل كولين، النورإبينفرين، ATP، الأدينوزين، إلخ.
العقد اللاإراديويمكن تقسيمها، حسب موقعها، إلى ثلاث مجموعات:
- الفقاريات (الفقرية) ،
- ما قبل الفقرات (ما قبل الفقرات) ،
- داخل الجهاز.
العقد الفقرية تنتمي إلى الجهاز العصبي الودي. تقع على جانبي العمود الفقري وتشكل جذعين حدوديين (يُطلق عليهما أيضًا السلاسل المتعاطفة). ترتبط العقد الفقرية بالحبل الشوكي بواسطة ألياف تشكل فروعًا متصلة باللونين الأبيض والرمادي. على طول الفروع المتصلة البيضاء - رامي comroimicantes ألبي - تذهب ألياف ما قبل العقدة من الجهاز العصبي الودي إلى العقد.
يتم إرسال ألياف الخلايا العصبية الودية بعد العقدية من العقد إلى الأعضاء الطرفية إما عبر مسارات عصبية مستقلة أو كجزء من الأعصاب الجسدية. في الحالة الأخيرة، ينتقلون من عقد الجذوع الحدودية إلى الأعصاب الجسدية على شكل فروع متصلة رمادية رفيعة - rami commiinicantes grisei (يعتمد لونها الرمادي على حقيقة أن الألياف المتعاطفة بعد العقدية لا تحتوي على أغشية لبية). ويمكن رؤية مسار هذه الألياف في أرز. 258.
في عقد الجذع الحدودي، تنقطع معظم الألياف العصبية الودية قبل العقدية؛ يمر جزء أصغر منها عبر الجذع الحدودي دون انقطاع وينقطع في العقد أمام المخ.
العقد ما قبل الفقرية تقع على مسافة أكبر من العمود الفقري من العقد الموجودة في الجذع الحدودي، وفي الوقت نفسه، تقع على مسافة معينة من الأعضاء التي تعصبها. تشمل العقد ما قبل الفقرية العقدة الهدبية، والعقد الودية العلوية والمتوسطة، والضفيرة الشمسية، والعقد المساريقية السادسة العلوية والسفلية. في كل منهم، باستثناء العقدة الهدبية، يتم مقاطعة ألياف ما قبل العقدة المتعاطفة، ويمر عبر العقد من الجذع الحدودي دون انقطاع. في العقدة الهدبية، تنقطع الألياف ما قبل العقدية السمبتاوية التي تعصب عضلات العين.
ل العقد داخل الأعضاء وتشمل هذه الضفائر الغنية بالخلايا العصبية الموجودة في الأعضاء الداخلية. توجد مثل هذه الضفائر (الضفائر الداخلية) في الجدران العضلية للعديد من الأعضاء الداخلية، على سبيل المثال القلب والقصبات الهوائية والثلث الأوسط والسفلي من المريء والمعدة والأمعاء والمرارة والمثانة، وكذلك في الغدد الخارجية والداخلية. إفراز. على خلايا هذه الضفائر العصبية، كما هو موضح في الدراسات النسيجية التي أجراها B. I. Lavrentyev وآخرون، يتم مقاطعة الألياف السمبتاوية.
. العقد اللاإراديتلعب دورًا مهمًا في توزيع وانتشار النبضات العصبية التي تمر عبرها. عدد الخلايا العصبية في العقد هو عدة مرات (في العقدة العنقية العلوية 32 مرة، في العقدة الهدبية 2 مرات) المزيد من العددألياف ما قبل العقدة القادمة إلى العقدة. تشكل كل من هذه الألياف نقاط اشتباك عصبي على العديد من الخلايا العقدية.
الأنسجة الخاصة.
الأنسجة الخاصة– علم التركيب المجهري وأصل الأعضاء. يتكون كل عضو من 4 أنسجة.
أعضاء الجهاز العصبي.
وظيفيا
1. الجهاز العصبي الجسدي– يشارك في تعصيب جسم الإنسان والنشاط العصبي العالي.
أ. الإدارة المركزية:
أنا. الحبل الشوكي - نوى القرون الخلفية والأمامية
ثانيا. الدماغ - القشرة المخيخية ونصفي الكرة المخية
ب. قسم محيطي:
أنا. العقد الشوكية
ثانيا. العقد القحفية
ثالثا. جذوع الأعصاب
2. الجهاز العصبي اللاإرادي– يضمن عمل الأعضاء الداخلية ويعصب الخلايا العضلية الملساء ويمثل الأعصاب الإفرازية.
1) ودي:
أ. الإدارة المركزية:
أنا. الحبل الشوكي - نوى القرون الجانبية لمنطقة الصدر القطني
ثانيا. الدماغ - منطقة ما تحت المهاد
ب. قسم محيطي:
أنا. العقد الودية
ثانيا. جذوع الأعصاب
2) الجهاز العصبي نظير الودي:
أ. الإدارة المركزية:
أنا. الحبل الشوكي - نوى القرون الجانبية للمنطقة المقدسة
ثانيا. الدماغ - نواة جذع الدماغ، منطقة ما تحت المهاد
ب. قسم محيطي:
أنا. العقد السمبتاوية
ثانيا. جذوع الأعصاب
ثالثا. العقد الشوكية والجمجمية
تشريحياتنقسم أعضاء الجهاز العصبي إلى:
1. الجهاز العصبي المحيطي.
2. الجهاز العصبي المركزي.
مصادر التطور الجنينية:
1. الجلد العصبي(يؤدي إلى حمة الجهاز).
2. اللحمة المتوسطة(يؤدي إلى ظهور سدى الأعضاء، وهي مجموعة من الهياكل المساعدة التي تضمن عمل الحمة).
تعمل أعضاء الجهاز العصبي في عزلة نسبية عن بيئة، انفصل عنها الحواجز البيولوجية. أنواع الحواجز البيولوجية:
1. دموي (يفصل الدم عن الخلايا العصبية).
2. السائل العصبي (يفصل السائل النخاعي عن الخلايا العصبية).
3. السائل النخاعي الدموي (يفصل السائل النخاعي عن الدم).
وظائف الجهاز العصبي:
1. تنظيم وظائف الأعضاء الداخلية الفردية.
2. دمج الأعضاء الداخلية في أجهزة الأعضاء.
3. التأكد من علاقة الجسم بالبيئة الخارجية.
4. ضمان النشاط العصبي العالي.
وتستند جميع الوظائف على المبدأ لا ارادي. الأساس المادي هو القوس الانعكاسي، مكون من 3 روابط: وارد, ترابطيو صادر. يتم توزيعها بين الأعضاء الفردية للجهاز العصبي.
أعضاء الجهاز العصبي المحيطي:
1. الجذوع العصبية (الأعصاب).
2. العقد العصبية (العقد).
3. النهايات العصبية.
جذوع الأعصاب - هذه حزم من الألياف العصبية متحدة بنظام أغشية الأنسجة الضامة. جذوع الأعصاب مختلطة، أي. يحتوي كل منها على ألياف المايلين والأميلين، مما يؤدي إلى خدمة الجهاز العصبي الجسدي والمستقل.
هيكل الجذع العصبي:
1. حمة: الألياف العصبية غير المايلينية والميلينية + الخلايا العصبية الدقيقة.
2. سدى: أغشية الأنسجة الضامة:
1) العجان(الأغماد المحيطة بالعصب: RVNST + الأوعية الدموية + الخلايا البطانية العصبية + السائل النخاعي).
2) Epineurium(PVNST + الأوعية الدموية).
3) العجان(الانفصال من الفوقانية إلى الجذع).
4) إندونيوريوم(RVNST + الأوعية الدموية).
يوجد في العجان مساحة تشبه الشق - المهبل العجاني الشبيه بالشق، الذي تم ملؤه الخمور(متداولة السائل البيولوجي). المكونات الهيكلية لجدران المهبل المحيطة بالعصب:
1. الخلايا البطانية البطانية المنشورية المنخفضة.
2. الغشاء السفلي.
3. لوحة تحت البطانة.
4. الأوعية الدموية.
قد لا يكون هناك سائل دماغي شوكي في الغلاف المحيط بالعصب. ويتم حقنها أحيانًا بالمخدرات والمضادات الحيوية (لأن المرض ينتشر من خلالها).
وظائف جذوع الأعصاب:
1. التوصيل (توصيل النبضة العصبية).
2. الغذائية (الغذائية).
4. هل الرابط الأوليفي إفراز وتداول السائل النخاعي.
تجديد جذوع الأعصاب:
1. التجديد الفسيولوجي(ترميم نشط للغاية للأغشية بسبب الخلايا الليفية).
2. التجديد التعويضي(يتم استعادة هذا الجزء من جذع العصب، حيث لم تفقد أليافه العصبية اتصالها مع التامور - فهي قادرة على النمو بمعدل 1 ملم في اليوم؛ ولا تتم استعادة الأجزاء الطرفية من الألياف العصبية).
العقد العصبية (العقد) – مجموعات أو تعاون الخلايا العصبية الموجودة خارج الدماغ. يتم "لبس" العقد العصبية في كبسولات.
أنواع العقد:
1. العمود الفقري.
2. الجمجمة.
3. نباتي.
العقد الشوكية – سماكة في الأجزاء الأولية من الجذور الظهرية للحبل الشوكي. هذه عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية الواردة (الحساسة) (وهي الخلايا العصبية الأولى في سلسلة القوس الانعكاسي).
بناء العقدة الظهرية :
1. سدى:
1) محفظة النسيج الضام الخارجية المكونة من ورقتين:
أ. الورقة الخارجية (كثيفة النسيج الضام– استمرار epineurium العصب الشوكي)
ب. الطبقة الداخلية (أنسجة متعددة: RVNST، الخلايا الدبقية؛ تماثل عجان العصب الفقري؛ هناك انشقاقات تمتد إلى الحاجز داخل الأعضاء، المليئة بالسائل النخاعي).
2) حواجز داخل الأعضاء تمتد من الكبسولة إلى العقدة
ب. الدم والأوعية الليمفاوية
ج. الألياف العصبية
د. النهايات العصبية
3) كبسولات النسيج الضام الخاصة بالخلايا العصبية الكاذبة
أ. النسيج الضام الليفي
ب. ظهارة بطانية عصبية حرشفية أحادية الطبقة
ج. الفضاء حول العصب مع السائل النخاعي
2. حمة:
1) جزء مركزي(الألياف العصبية المايلينية – عمليات الخلايا العصبية الكاذبة)
2) الجزء المحيطي (الخلايا العصبية الكاذبة + الخلايا الدبقية الوشاحية (الخلايا الدبقية قليلة التغصن)).
وظائف العقدة الشوكية:
1. المشاركة في النشاط المنعكس (الخلايا العصبية الأولى في سلسلة القوس المنعكس).
2. هم الرابط الأولي في معالجة المعلومات الواردة.
3. وظيفة الحاجز(حاجز الدم العصبي).
4. هم حلقة الوصل في تداول السائل النخاعي.
مصادر التطور الجنيني للعقدة الظهرية:
1. لوحة العقدة (تؤدي إلى ظهور عناصر حمة العضو).
2. اللحمة المتوسطة (يؤدي إلى ظهور عناصر سدى العضو).
العقد من الجهاز العصبي اللاإرادي – تقع بعد الحبل الشوكي، وتشارك في إنشاء الأقواس اللاإرادية.
أنواع العقد في الجهاز العصبي اللاإرادي:
1. ودي:
1) مجاورة للفقرة.
2) ما قبل الفقرات.
2. الجهاز العصبي نظير الودي:
1) داخل الأعضاء (داخل الجدار)؛
2) بيريورجان (شبه عضوي)؛
3) العقد اللاإرادية للرأس (على طول مسار الأعصاب القحفية).
هيكل العقد في الجهاز العصبي اللاإرادي:
1. سدى: بنية مشابهة لسدى العقدة الشوكية.
2.1. حمة العقد الودية: الخلايا العصبية الموجودة بشكل عشوائي في جميع أنحاء العقدة + الخلايا الساتلة + كبسولة النسيج الضام.
1) الخلايا العصبية الأدرينالية الكبيرة متعددة الأقطاب والطويلة المحاور
2) الخلايا العصبية الترابطية الأدرينالية ذات الفلورسنت المكثف (MIF) الصغيرة المتساوية المعالجة والمتعددة الأقطاب
3) ألياف المايلين الكولينية قبل العقدية (محاور الخلايا العصبية للقرون الجانبية للحبل الشوكي)
4) الألياف العصبية الأدرينالية غير الميالينية بعد العقدية (محاور الخلايا العصبية العقدية الكبيرة)
5) الألياف العصبية الترابطية غير المايلينية داخل العقدة (محاور الخلايا العصبية MIF).
2.2. حمة العقد السمبتاوية:
1) الخلايا العصبية الكولينية الصادرة متعددة الأقطاب الطويلة (Dogel type I).
2) الخلايا العصبية الكولينية متعددة الأقطاب طويلة التغصنات (Dogel type II): التشعبات - للمستقبل، محور عصبي - للنوعين 1 و 3.
3) الخلايا العصبية الكولينية الترابطية متعددة الأقطاب متساوية الأضلاع (Dogel type III).
4) الألياف العصبية الكولينية المايلينية قبل العقدية (محاور القرون الجانبية للحبل الشوكي).
5) الألياف العصبية الكولينية غير الميالينية بعد العقدية (محاور عصبية من النوع الأول من الخلايا العصبية دوجيل).
وظائف العقد في الجهاز العصبي اللاإرادي:
1. ودي:
1) توصيل النبضات إلى الهيئات العاملة (2.1.1)
2) انتشار الدافع داخل العقدة (تأثير مثبط) (2.1.2)
2. الجهاز العصبي نظير الودي:
1) توصيل دفعة إلى الهيئات العاملة (2.2.1)
2) توصيل النبضات من المستقبلات البينية داخل أقواس الانعكاس المحلية (2.2.2)
3) انتشار الدافع داخل أو بين العقد (2.2.3).
مصادر التطور الجنيني للعقد في الجهاز العصبي اللاإرادي:
1. لوحة العقدة (الخلايا العصبية والدبقية العصبية).
2. اللحمة المتوسطة (النسيج الضام والأوعية الدموية).
وينقسم الجهاز العصبي اللاإرادي، الذي ينظم الوظائف الحشوية للجسم، إلى متعاطف وغير متعاطف ،لها تأثيرات مختلفة على أعضاء الجسم المعصبة معًا. يحتوي كل من الجهازين الودي والباراسمبثاوي على أقسام مركزية لها تنظيم نووي (نوى المادة الرمادية للدماغ والحبل الشوكي)، والطرفية(جذوع الأعصاب، العقد، الضفائر). تشمل الأقسام المركزية للجهاز العصبي نظير الودي النوى اللاإرادية للأزواج 3، 7، 9، 10 من الأعصاب القحفية والنوى الجانبية المتوسطة للحبل الشوكي الصليبي، ويشتمل الجهاز العصبي الودي على الخلايا العصبية الجذرية للنواة الجانبية المتوسطة من المادة الرمادية في العمود الفقري الصدري القطني.
الأقسام المركزية للجهاز العصبي اللاإرادي لها تنظيم نووي وتتكون من خلايا عصبية ترابطية متعددة الأقطاب ذات أقواس منعكسة لاإرادية. يتميز القوس المنعكس اللاإرادي، على عكس القوس الجسدي، بالطبيعة المكونة من جزأين لارتباطه الصادر. يقع أول عصبون ما قبل العقدة من الرابط الصادر لقوس المنعكس اللاإرادي في الجزء المركزي من الجهاز العصبي اللاإرادي، والثاني في العقدة اللاإرادية الطرفية. محاور العصبونات اللاإرادية للأقسام المركزية، والتي تسمى ألياف ما قبل العقدة (في كل من الروابط الودية والباراسمبثاوية، عادة المايلين والكولين) تذهب كجزء من الجذور الأمامية للحبل الشوكي أو الأعصاب القحفية وتعطي نقاط الاشتباك العصبي على الخلايا العصبية لأحدها. من العقد اللاإرادية الطرفية. تنتهي محاور العصبونات في العقد اللاإرادية المحيطية، والتي تسمى ألياف ما بعد العقدية، بنهايات عصبية مؤثرة على الخلايا العضلية الملساء في الأعضاء الداخلية والأوعية والغدد. الألياف العصبية ما بعد العقدية (عادةً غير الميالينية) في الجهاز العصبي الودي تكون أدرينية، وفي الجهاز العصبي نظير الودي تكون كوليني. يمكن أن توجد العقد المحيطية للجهاز العصبي اللاإرادي، التي تتكون من خلايا عصبية متعددة الأقطاب، خارج الأعضاء - العقد المجاورة للفقرات الودية والعقد ما قبل الفقرية، والعقد السمبتاوية للرأس، وكذلك في جدار الأعضاء - العقد الداخلية في جدار الأنبوب الهضمي وغيرها من الأجهزة. تحتوي عقد الضفائر الداخلية، بالإضافة إلى الخلايا العصبية الصادرة (مثل العقد اللاإرادية الأخرى)، على خلايا حسية وداخلية لأقواس منعكسة محلية. يتم تمييز ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا في الضفائر العصبية الداخلية. الخلايا العصبية الصادرة ذات المحور الطويل هي خلايا من النوع الأول، لها تشعبات قصيرة ومحور طويل يغادر العقدة. الخلايا العصبية الواردة المتساوية المعالجة - خلايا من النوع الثاني، تحتوي على تشعبات طويلة وبالتالي لا يمكن تمييز محاورها شكلياً. تشكل محاور هذه الخلايا العصبية (الموضحة تجريبيا) نقاط اشتباك عصبي على خلايا من النوع الأول. خلايا النوع الثالث ترابطية، فهي ترسل عملياتها إلى العقد المجاورة، وتنتهي عند التشعبات في الخلايا العصبية. يحتوي الجهاز الهضمي على عدة ضفائر داخل العضلات: تحت المخاطية، والعضلية (الأكبر)، وتحت المصلية. في الضفيرة العضلية، تم العثور على الخلايا العصبية الكولينية التي تثير النشاط الحركي، والخلايا العصبية المثبطة - الأدرينالية والبيورينرجية (غير الأدرينالية) مع حبيبات كبيرة كثيفة الإلكترون. وبالإضافة إلى ذلك، هناك الخلايا العصبية الببتيدية التي تفرز الهرمونات. تشكل ألياف ما بعد العقدة من الخلايا العصبية الضفيرة داخل العضلات في الأنسجة العضلية للأعضاء ضفائر طرفية تحتوي على محاور دوالي. تحتوي الأخيرة على حويصلات متشابكة - صغيرة وخفيفة في المشابك العصبية العضلية الكولينية وحبيبية صغيرة في المشابك الأدرينالية.
المواد مأخوذة من موقع www.hystology.ru
يشتمل القسم اللاإرادي للجهاز العصبي على مراكز مستقلة أعلى موضعية في الدماغ البيني في المنطقة الثالث البطين، نوى المادة الرمادية للجذع والحبل الشوكي، وكذلك العقد العصبية الطرفية.
على عكس الأقواس المنعكسة في الجهاز العصبي الجسدي، فإن الخلايا العصبية الحركية للأقواس المنعكسة قسم نباتيلا يحدث كجزء من المادة الرمادية للجهاز العصبي المركزي، ولكن في إحدى العقد الطرفية.
يتم تمثيل الجهاز العصبي اللاإرادي بواسطة الجهاز السمبتاوي و أنظمة متعاطفة. يشتمل الجهاز العصبي السمبتاوي على الخلايا العصبية في المناطق القحفية والعجزية في الدماغ والعقد المرتبطة بها. يوحد الجهاز العصبي الودي الخلايا العصبية في المنطقة الصدرية القطنية في الدماغ والعقد المرتبطة بالفقرة والعقد المجاورة للفقرة. تعصب الألياف العصبية الودية جميع الأعضاء، في حين أن الجهاز العصبي نظير الودي يعصب فقط الأعضاء التي تطورت من الأمعاء الجنينية أو المرتبطة بها.
تتلقى معظم الأعضاء الداخلية أليافًا عصبية متعاطفة وغير ودية.
الرابط الصادر للأقواس المنعكسة اللاإرادية يتكون من عضوين. تقع الخلية العصبية المركزية دائمًا في الدماغ أو الحبل الشوكي. تقع الخلية العصبية الثانية (المحيطية) في الجهاز العصبي الودي في العقد أمام الفقرات أو العقد المجاورة للفقرة، وفي الجهاز العصبي السمبتاوي تقع في العضو أو بالقرب منه (الشكل 180).
في الجهاز العصبي السمبتاوي، تكون كلتا الخليتين العصبيتين كولينيتين. يحتوي القطب قبل المشبكي لكل من الخلايا العصبية الأولى والثانية على حويصلات متشابكة خفيفة صغيرة (40 - 60 نانومتر) وحويصلات مفردة كبيرة كثيفة الإلكترون.
في الجهاز العصبي الودي، تكون الخلية العصبية الأولى كولينية، والثانية أدرينية (جهاز إرسال - نورإبينفرين). من الناحية الشكلية، تتميز الحويصلات التشابكية الأدرينالية (قطرها 30 - 50 نانومتر) بنواة كثيفة الإلكترون (الحويصلات التشابكية الحبيبية). بالإضافة إلى الحويصلات الحبيبية المميزة للمشابك العصبية الأدرينالية، يتم أيضًا اكتشاف حويصلات حبيبية كبيرة في تركيبها، كما هو الحال في المشابك العصبية الكولينية.
أرز. 180. القوس المنعكس اللاإرادي البسيط:
1 - الحبل الشوكي؛ 2 - العقدة الشوكية. 3 - الجذر الأمامي. 4 - القرن الخلفي; 5 - قرن جانبي. 6 - القرن الأمامي; 7 - الخلايا العصبية الحساسة (الواردة) للجهاز العصبي الجسدي والودي. 8 - العصبون المركزي (الصادر) للجهاز العصبي اللاإرادي؛ 9 - الخلايا العصبية الحركية (الصادرة) للقرون الأمامية. 10 - عقدة الجذع الودي. 11 - عقدة الضفيرة الشمسية. 12 - العقدة الداخلية (عقدة الضفيرة العصبية للمريء)؛ 13, 14, 15 - الخلايا العصبية الطرفية (الصادرة) للجهاز العصبي اللاإرادي. 16 - ألياف ما قبل العقدة من المسار الصادر للجهاز العصبي اللاإرادي. 17 - ألياف ما بعد العقدية للمسار الصادر للجهاز العصبي اللاإرادي. 18 - المسار الصادر للجهاز العصبي الجسدي. 19 - جدار المريء. 20 - العضلات المخططة. 21 - التركيب المجهري للعقد الطرفية للجهاز العصبي اللاإرادي. 22 - خلية عصبية متعددة الأقطاب. 23 - الخلايا الدبقية. 24 - الألياف العصبية.
أرز. 181. الخلايا العصبية للعقدة اللاإرادية:
1 - خلية عصبية طويلة المحور. 2 - محور عصبي؛ 3 - خلية عصبية متساوية الأضلاع. 4 - نواة الخلايا الدبقية.
الحويصلات التي يبلغ قطرها 60 - 120 نانومتر (1 - 5٪ من المجموع).
في العقد العصبية الودية، بالإضافة إلى الخلايا العصبية متعددة الأقطاب المميزة لها، هناك مجموعات من الخلايا الصغيرة التي تحتوي على حبيبات مكثفة الفلورسنت (خلايا MYF). وتتميز بعمليات قصيرة ووجود حويصلات حبيبية في السيتوبلازم. من خلال التألق والبنية تحت المجهرية، تتوافق حويصلاتها مع حويصلات السيتوبلازم في خلايا النخاع الكظرية. من المفترض أنهم يشاركون في توصيل النبضات العصبية من ألياف ما قبل العقدة إلى الخلايا العصبية العقدية (دور العصبونات البينية). تعتبر خلايا MIF بمثابة نظام مثبط داخل العقدة. تستثيرها المشابك العصبية السابقة للعقدة، فتطلق الكاتيكولامينات، التي تمنع انتقال النبضات العصبية من ألياف ما قبل العقدة إلى الخلايا العصبية الودية في العقدة.
الضفائر العصبية الداخلية. يتركز عدد كبير من الخلايا العصبية للجهاز العصبي اللاإرادي في الضفائر العصبية للأعضاء المجوفة: الجهاز الهضمي والقلب والمثانة وما إلى ذلك. تحتوي العقد العصبية للضفائر على خلايا عصبية صادرة ومستقبلة وترابطية. من الناحية الشكلية، يتم تمييز ثلاثة أنواع من الخلايا العصبية في العقد العصبية الداخلية (الشكل 181).
تتميز الخلايا من النوع الأول دوجيل (الخلايا العصبية طويلة المحور) بمحور عصبي طويل والعديد من التشعبات المتفرعة. تحتوي خلايا النوع الثاني من دوجيل (الخلايا العصبية المتساوية المعالجة) على عدة عمليات، من بينها لا يمكن تحديد المحور العصبي شكلياً. وقد ثبت تجريبياً أنه ينتهي بمشبك على خلايا من النوع الأول. تشكل خلايا النوع الثالث اتصالات متشابكة مع التشعبات العصبية في العقد المجاورة. يوجد في جدار الجهاز الهضمي ثلاث ضفائر عصبية: تحت المصلية، وبين العضلات، وتحت المخاطية، وتحتوي على عقد من الخلايا العصبية.
الأكثر ضخامة الضفيرة العصبية العضليةتقع في الطبقة العضلية للعضو بين الطبقتين الطولية والدائرية. من الناحية النسيجية العصبية، ومن الناحية المجهرية الإلكترونية، ومن الناحية الكيميائية النسيجية والفيزيولوجية العصبية، تم الكشف عن خصوصية هذه الضفيرة، مما يجعل من الممكن مقارنتها بالجهاز العصبي المركزي بعدة طرق. على وجه الخصوص، يتم أيضًا تغطية الضفيرة العصبية العضلية للأمعاء بغشاء من النسيج الضام، محدد من النسيج العصبي بواسطة غشاء قاعدي. تمتلك الضفيرة العصبية نظام إمداد الدم الخاص بها على شكل شبكة شعرية خاصة بها، متوضعة خارج الكبسولة. الشعيرات الدموية والأنسجة الضامة لا تخترق حمة العقدة.
تحتوي كبسولة الضفيرة على 2-3 طبقات من ألياف الكولاجين، مفصولة عن بعضها البعض بواسطة خلايا مسطحة. داخل كل طبقة، يتم توجيه الألياف بالتوازي، دون تشكيل حزم. في سيتوبلازم خلايا الكبسولة، تتميز الريبوسومات الحرة والميتوكوندريا والحويصلات الخلوية. تشير الأخيرة إلى مشاركة هذه الخلايا في عمليات نقل المواد.
أظهرت التجارب أن بطانة الشعيرات الدموية وكبسولة الضفيرة تشارك في تكوين حاجز الضفيرة العصبية الدموية، مما يمنع تغلغل جزيئات العلامة في الأخير.
لا يتم تمييز الخلايا الدبقية العصبية للضفيرة العصبية العضلية (على عكس العقد خارج الجدار) إلى كبسولات تابعة للخلايا العصبية والخلايا الليفية من الألياف. تحيط الخلايا الدبقية في نفس الوقت بمحيطات الخلايا العصبية، وتغطي مجموعات من الأسطوانات المحورية والتكوينات المتشابكة. السيتوبلازم في الخلايا الدبقية ضعيف في العضيات. أنها تحتوي على صهاريج صغيرة من الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، والميتوكوندريا المفردة والريبوسومات الحرة.
تتميز الخلايا العصبية في العقد العصبية للضفيرة العصبية العضلية بوفرة العضيات. تشكل مجمعات جولجي الكبيرة وصهاريج الشبكة الإندوبلازمية معًا شبكة كثيفة من الأغشية في الخلايا. يتم تحديد العديد من الريبوسومات بحرية وعلى أغشية الشبكة الإندوبلازمية. يتم توزيع الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية بالتساوي ولا تشكل كتل محبة للونيات.
تحتوي العقد العصبية للضفيرة العصبية العضلية المعوية على خلايا عصبية صادرة وواردة (الشكل 182). باستخدام المجهر الفلوري والمجهر الإلكتروني، تم الكشف عن المشابك العصبية الكولينية المثيرة والمثبطة الأدرينالية على خلايا من النوع الأول من دوجيل.
مع استثناءات قليلة، تكون الخلايا العصبية داخل جدار الأمعاء غير أدرينالية، ولكنها مزودة بمشابك أدرينالية بشكل رئيسي على محاور الخلايا العصبية في العقد السابقة للفقرة. تتميز هذه المشابك العصبية، تحت المجهر الإلكتروني، بوجود حويصلات متشابكة حبيبية (30 - 60 نانومتر) نموذجية للعناصر الأدرينالية.
باستخدام المجهر الفلوري، ثبت أن معظم الخلايا العصبية في الضفيرة لديها نقاط اشتباك عصبي أدرينالية. يشير غياب الألياف الفلورية أثناء قطع الأعصاب المساريقية إلى أن المشابك العصبية الأدرينالية في الضفائر الداخلية تتشكل من النهايات
أرز. 182. رسم تخطيطي للضفائر الداخلية للجهاز الهضمي:
1 - الضفيرة تحت المخاطية. 2 - الضفيرة العضلية المعوية؛ 3 - ألياف متعاطفة بعد العقدية. 4 - ألياف العمود الفقري. 5 - ألياف ما قبل العقدة متعاطفة. 6 - ألياف وارد المبهمة. 7- ألياف واردة موضعية مسارات منعكسة; 8 - طبقة عضلية دائرية؛ 9 - طبقة العضلات الطولية. 10 - الطبقة المصلية 11 - الغشاء المخاطي (حسب نوزدراتشيف، 1978).
محاور الخلايا العصبية للعقد قبل أو الفقرة الفقرية.
في الأمعاء، بالإضافة إلى الخلايا العصبية الكولينية، هناك خلايا عصبية بيورينية مثبطة تفرز مركبات البيورين كوسيط. تحتوي البريكاريونات وعملياتها على حويصلات مميزة كثيفة الإلكترون يبلغ قطرها 100 نانومتر. تسبب الخلايا العصبية البيورينجية تثبيطًا تنازليًا للجهاز الهضمي، وهو جزء من المنعكس التمعجي. على عكس الأعصاب الأدرينالية البيورينجية، فإنها تسبب تثبيطًا منعكسًا للتمعج عن طريق تثبيط الخلايا العصبية الاستثارية الكولينية داخل العضلات (Burstock and Costa, 1979).
