انقسامات الأسلاك والدماغ في الجهاز الحسي الشمي. الأنظمة الحسية الشمية والذوقية الجهاز الحسي الشمي قسم موصل

الجهاز الشمي وخصائصه الحسية الشم هو القدرة على التمييز في الأحاسيس والإدراكات التركيب الكيميائيالمواد المختلفة ومركباتها باستخدام المستقبلات المناسبة. بمشاركة المستقبل الشمي، يحدث التوجه في الفضاء المحيط وتحدث عملية الإدراك للعالم الخارجي.

الجهاز الشمي وخصائصه الحسية جهاز الشم هو الظهارة العصبية الشمية، التي تظهر على شكل نتوء من أنبوب الدماغ وتحتوي على خلايا شمية - مستقبلات كيميائية، يتم تحفيزها بواسطة المواد الغازية.

خصائص المنبه المناسب المحفز المناسب للجهاز الحسي الشمي هو الرائحة المنبعثة من المواد ذات الرائحة. جميع المواد ذات الرائحة التي لها رائحة يجب أن تكون متطايرة لكي تدخل إلى الجسم تجويف أنفيمع الهواء، وقابل للذوبان في الماء، من أجل اختراق خلايا المستقبلات من خلال طبقة المخاط التي تغطي كامل ظهارة تجاويف الأنف. يفي بهذه المتطلبات كمية كبيرةالمواد، وبالتالي يستطيع الإنسان تمييز آلاف الروائح المختلفة. من المهم عدم وجود تطابق صارم بين التركيب الكيميائي للجزيء "العطر" ورائحته.

وظائف نظام حاسة الشم (OSS) بمشاركة محلل حاسة الشم، يتم تنفيذ ما يلي: 1. الكشف عن جاذبية الطعام وصلاحيته للأكل وعدم صلاحيته للأكل. 2. الدافع والتعديل سلوك الأكل. 3. إعداد الجهاز الهضمي لمعالجة الطعام وفق آلية المنعكسات غير المشروطة والمشروطة. 4. إثارة السلوك الدفاعي نتيجة اكتشاف مواد ضارة بالجسم أو مواد مرتبطة بالخطر. 5. تحفيز وتعديل السلوك الجنسي من خلال الكشف عن الروائح والفيرومونات.

الخصائص الهيكلية والوظيفية لمحلل حاسة الشم. - يتكون القسم المحيطي من مستقبلات الممر الأنفي العلوي للغشاء المخاطي للتجويف الأنفي. تنتهي المستقبلات الشمية في الغشاء المخاطي للأنف في الأهداب الشمية. تذوب المواد الغازية في المخاط المحيط بالأهداب، ثم نتيجة لذلك تفاعل كيميائييحدث نبض عصبي. - قسم موصل - العصب الشمي. على طول ألياف العصب الشمي، تصل النبضات إلى البصلة الشمية (بنية الدماغ الأمامي حيث تتم معالجة المعلومات) ثم تنتقل إلى المركز الشمي القشري. - القسم المركزي - مركز حاسة الشم القشري، يقع على السطح السفلي للفص الصدغي والأمامي للقشرة الدماغية. وفي القشرة يتم اكتشاف الرائحة وتكوين استجابة الجسم الكافية لها.

التقسيم المحيطي يبدأ هذا القسم بالمستقبلات الحسية الحسية الشمية الأولية، وهي نهايات التغصنات لما يسمى بالخلية الحسية العصبية. تعتبر المستقبلات الشمية، بحكم أصلها وبنيتها، خلايا عصبية نموذجية قادرة على توليد ونقل النبضات العصبية. لكن الجزء البعيد من التشعبات لمثل هذه الخلية يتغير. ويتوسع ليصبح "ناديًا شميًا" يمتد منه 6-12 أهداب، بينما يمتد المحور العصبي العادي من قاعدة الخلية. لدى البشر حوالي 10 مليون مستقبلات شمية. بالإضافة إلى ذلك، توجد مستقبلات إضافية بالإضافة إلى الظهارة الشمية أيضًا في المنطقة التنفسية للأنف. هذه هي النهايات العصبية الحرة للألياف الحسية الواردة العصب الثلاثي التوائموالتي تتفاعل أيضًا مع المواد ذات الرائحة.

الأهداب، أو الشعر الشمي، مغمورة في وسط سائل - طبقة من المخاط تنتجها غدد بومان في التجويف الأنفي. إن وجود الشعيرات الشمية يزيد بشكل كبير من مساحة ملامسة المستقبل لجزيئات المواد الرائحة. تضمن حركة الشعر العملية النشطة لالتقاط جزيئات المادة ذات الرائحة والاتصال بها، وهو ما يكمن وراء الإدراك المستهدف للروائح. تنغمس الخلايا المستقبلة للمحلل الشمي في الظهارة الشمية المبطنة لتجويف الأنف، والتي، بالإضافة إليها، توجد خلايا داعمة تؤدي وظيفة ميكانيكية وتشارك بنشاط في عملية التمثيل الغذائي للظهارة الشمية. تسمى بعض الخلايا الداعمة الموجودة بالقرب من الغشاء القاعدي بالخلايا القاعدية.

يتم استقبال الرائحة بواسطة 3 أنواع من الخلايا العصبية الشمية: 1. الخلايا العصبية المستقبلة لحاسة الشم (ORNs) الموجودة بشكل رئيسي في الظهارة. 2. الخلايا العصبية GC-D في الظهارة الرئيسية. 3. الخلايا العصبية الميكعية الأنفية (VNNs) في الظهارة الميكعية الأنفية. ويعتقد أن العضو الميكعي الأنفي هو المسؤول عن إدراك الفيرومونات، والمواد المتطايرة التي توفر الاتصالات الاجتماعيةوالسلوك الجنسي. في الآونة الأخيرة، وجد أن الخلايا المستقبلة للعضو الميكعي الأنفي تؤدي أيضًا وظيفة اكتشاف الحيوانات المفترسة من خلال رائحتها. كل نوع من الحيوانات المفترسة لديه كاشف مستقبلات خاص به. تختلف هذه الأنواع الثلاثة من الخلايا العصبية عن بعضها البعض في طريقة النقل والبروتينات العاملة، وكذلك في مساراتها الحسية. اكتشف علماء الوراثة الجزيئية حوالي 330 جينًا تتحكم في المستقبلات الشمية. وهي تشفر حوالي 1000 مستقبل في الظهارة الشمية الرئيسية و100 مستقبل في الظهارة الميكعية الأنفية، وهي حساسة للفيرومونات.

القسم المحيطي للمحلل الشمي: أ - رسم تخطيطي لبنية تجويف الأنف: 1 - ممر الأنف السفلي. 2 - السفلي، 3 - الأوسط و 4 - محارة الأنف العلوية؛ 5 - الممر الأنفي العلوي. ب - رسم تخطيطي لهيكل الظهارة الشمية: 1 - جسم الخلية الشمية، 2 - الخلية الداعمة؛ 3 - صولجان. 4 - الزغيبات الصغيرة. 5- الخيوط الشمية

قسم التوصيل يجب اعتبار الخلية العصبية الأولى للمحلل الشمي هي نفس الخلية الحسية العصبية الشمية، أو الخلية العصبية. يتم جمع محاور هذه الخلايا في حزم، وتخترق الغشاء القاعدي للظهارة الشمية وهي جزء من الأعصاب الشمية غير الميثيلية. أنها تشكل نقاط الاشتباك العصبي في نهاياتها تسمى الكبيبات. في الكبيبات، تتصل محاور الخلايا المستقبلة بالتغصنات الرئيسية للخلايا العصبية التاجية للبصلة الشمية، والتي تمثل العصبون الثاني. تقع المصابيح الشمية على السطح القاعدي (السفلي). الفص الأمامي. يتم تصنيفها إما على أنها قشرة قديمة أو كجزء خاص من الدماغ الشمي. من المهم أن نلاحظ أن المستقبلات الشمية، على عكس مستقبلات الأنظمة الحسية الأخرى، لا توفر إسقاطًا مكانيًا موضعيًا على اللمبة نظرًا لاتصالاتها العديدة المتقاربة والمتباينة.

تشكل محاور الخلايا التاجية للبصيلات الشمية الجهاز الشمي، الذي له امتداد مثلثي (مثلث شمي) ويتكون من عدة حزم. تنتقل ألياف الجهاز الشمي في حزم منفصلة من البصيلات الشمية إلى المراكز الشمية ذات الترتيب الأعلى، على سبيل المثال، إلى النوى الأمامية للمهاد (المهاد البصري). ومع ذلك، يعتقد معظم الباحثين أن عمليات الخلية العصبية الثانية تذهب مباشرة إلى القشرة الدماغية، متجاوزة المهاد. ولكن حاسة الشم الجهاز الحسيلا يعطي إسقاطات للقشرة المخية الجديدة (القشرة المخية الحديثة)، ولكن فقط لمناطق القشرة المخية القديمة والقشرة القديمة: الحصين، القشرة الحوفية، مجمع اللوزة. يتم التحكم الصادر بمشاركة الخلايا المحيطة بالكبيبات وخلايا الطبقة الحبيبية الموجودة في البصلة الشمية، والتي تشكل نقاط اشتباك عصبي صادرة مع التشعبات الأولية والثانوية للخلايا التاجية. في هذه الحالة، قد يكون هناك تأثير الإثارة أو تثبيط انتقال وارد. تأتي بعض الألياف الصادرة من البصلة المقابلة عبر الصوار الأمامي. تم العثور على الخلايا العصبية التي تستجيب للمحفزات الشمية في التكوين الشبكي، وهناك اتصال مع الحصين والنواة اللاإرادية في منطقة ما تحت المهاد. يفسر الارتباط بالجهاز الحوفي وجود مكون عاطفي في الإدراك الشمي، على سبيل المثال، المكونات الممتعة أو المتعة في الإحساس بالروائح.

القسم المركزي أو القشري يتكون القسم المركزي من البصلة الشمية، المتصلة عن طريق فروع القناة الشمية مع المراكز الموجودة في القشرة القديمة (القشرة القديمة لنصفي الكرة المخية) وفي النوى تحت القشرية، وكذلك القسم القشري، وهو موضعي في الفص الصدغي للدماغ، التلفيف لحصان البحر. يتمركز القسم المركزي أو القشري من محلل حاسة الشم في الجزء الأمامي من الفص الكمثري للقشرة في منطقة تلفيف فرس البحر. مع

ترميز المعلومات الشمية إذن، كل خلية مستقبلة فردية قادرة على الاستجابة لعدد كبير من المواد ذات الرائحة المختلفة. ونتيجة لهذا، فإن المستقبلات الشمية المختلفة لها ملفات تعريف استجابة متداخلة. تنتج كل رائحة مزيجًا محددًا من المستقبلات الشمية التي تستجيب لها ونمطًا مناظرًا من الإثارة في مجتمع هذه الخلايا المستقبلة. في هذه الحالة، يعتمد مستوى الإثارة على تركيز المادة المهيجة ذات الرائحة. عند التعرض لمواد ذات رائحة بتركيزات صغيرة جدًا، فإن الإحساس الناتج ليس محددًا، ولكن في التركيزات الأعلى يتم اكتشاف الرائحة والتعرف عليها. ولذلك لا بد من التمييز بين عتبة ظهور الرائحة وعتبة التعرف عليها. تم العثور على نبضات ثابتة بسبب التعرض للمواد ذات الرائحة في ألياف العصب الشمي. عند تركيزات المواد ذات الرائحة المختلفة عند العتبة وما فوقها، تنشأ أنماط مختلفة من النبضات الكهربائية، والتي تصل في وقت واحد إلى أجزاء مختلفة من البصلة الشمية. وفي الوقت نفسه، يتم إنشاء نوع من الفسيفساء من المناطق المثارة وغير المثارة في البصلة الشمية. ويعتقد أن هذه الظاهرة تكمن وراء تشفير المعلومات حول خصوصية الروائح.

عمل النظام الحسي الشمي (الشمي) 1. حركة التهيج الكيميائي (المهيج) للمستقبلات الحسية. تدخل مادة مهيجة في الهواء إلى تجويف الأنف عبر المسالك الهوائية ← تصل إلى الظهارة الشمية ← تذوب في المخاط المحيط بأهداب الخلايا المستقبلة ← يرتبط أحد مراكزها النشطة بمستقبل جزيئي (بروتين) مدمج في غشاء حاسة الشم الخلية العصبية الحسية (المستقبلات الحسية الشمية). 2. انتقال التهيج الكيميائي إلى الإثارة العصبية. ربط جزيء مهيج (يجند) بجزيء المستقبل ← يتغير شكل جزيء المستقبل ← يتم إطلاق سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية بمشاركة بروتين G و cyclase adenylate → c. AMP (أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي) ← يتم تنشيط بروتين كيناز ← يفسفر ويفتح القنوات الأيونية في الغشاء الذي يكون منفذًا لثلاثة أنواع من الأيونات: Na+، K+، Ca 2+→. . . → محلي الجهد الكهربائي(المستقبل) → تصل إمكانات المستقبل إلى قيمة عتبة (المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب) → يتم إنشاء (توليد) إمكانات الفعل والنبض العصبي.

3. حركة الإثارة الحسية الشمية الواردة إلى مركز العصب السفلي. يمتد الدافع العصبي، الناتج عن التنبيغ في الخلية الشمية الحسية العصبية، على طول محور عصبي كجزء من العصب الشمي إلى البصلة الشمية (مركز العصب الشمي السفلي). 4. التحول في المركز العصبي السفلي للإثارة الشمية الواردة (الواردة) إلى الإثارة الصادرة (الصادرة). 5. حركة الإثارة الشمية الصادرة من مركز العصب السفلي إلى مراكز الأعصاب العليا. 6. الإدراك - بناء صورة حسية للتهيج (المهيج) على شكل حاسة الشم.

التكيف مع محلل حاسة الشم يمكن ملاحظة التكيف مع محلل حاسة الشم أثناء التعرض لفترات طويلة لمحفز الرائحة. يحدث التكيف مع عمل المادة ذات الرائحة ببطء شديد خلال 10 ثوانٍ أو دقائق ويعتمد على مدة عمل المادة وتركيزها وسرعة تدفق الهواء (الاستنشاق). فيما يتعلق بالعديد من المواد ذات الرائحة، يحدث التكيف الكامل بسرعة كبيرة، أي يتوقف الشعور برائحتها. يتوقف الشخص عن ملاحظة المحفزات التي تعمل بشكل مستمر مثل رائحة جسده وملابسه وغرفته وما إلى ذلك. فيما يتعلق بعدد من المواد، يحدث التكيف ببطء وجزئيًا فقط. مع التعرض قصير المدى لمذاق ضعيف أو محفز حاسة الشم: يمكن أن يتجلى التكيف في زيادة حساسية المحلل المقابل. لقد ثبت أن التغيرات في ظواهر الحساسية والتكيف لا تحدث بشكل رئيسي في المناطق الطرفية، ولكن في الجزء القشري من محللي الذوق والشمي. في بعض الأحيان، خاصة مع التعرض المتكرر لنفس المذاق أو المحفز الشمي، يظهر تركيز مستمر لزيادة الاستثارة في القشرة الدماغية. في مثل هذه الحالات، قد يظهر أيضًا حاسة التذوق أو الشم التي نشأت عنها زيادة في الاستثارة تحت تأثير مواد أخرى مختلفة. علاوة على ذلك، فإن الإحساس بالرائحة أو الطعم المقابل يمكن أن يصبح متطفلاً، ويظهر حتى في غياب أي محفزات طعم أو رائحة، بمعنى آخر، تنشأ الأوهام والهلوسة. إذا قلت أثناء الغداء أن الطبق فاسد أو حامض، فإن بعض الناس يطورون حاسة الشم والرائحة المقابلة أحاسيس الذوقمما جعلهم يرفضون تناول الطعام. التكيف مع رائحة واحدة لا يقلل من الحساسية تجاه روائح من نوع آخر، حيث أن الروائح المختلفة تعمل على مستقبلات مختلفة.

أنواع ضعف الشم: 1) فقدان حاسة الشم - الغياب؛ 2) نقص السكر في الدم – انخفاض. 3) فرط حاسة الشم – زيادة حساسية الشم. 4) الباروسميا - إدراك غير صحيح للروائح. 5) ضعف التمايز. 5) الهلوسة الشمية، عندما تحدث الأحاسيس الشمية في غياب المواد ذات الرائحة؛ 6) العمه الشمي، عندما يشم الإنسان رائحة ما، لكنه لا يتعرف عليها. مع التقدم في السن، هناك انخفاض في حساسية الشم، بالإضافة إلى أنواع أخرى من الاضطرابات الوظيفية للرائحة.

الأقسام

• قسم محيطييشمل الأعضاء الشمية والظهارة الشمية التي تحتوي على المستقبلات الكيميائية والعصب الشمي. لا توجد عناصر مشتركة في المسارات العصبية المقترنة، لذا فإن الضرر الأحادي الجانب لمراكز الشم ممكن مع انتهاك حاسة الشم على الجانب المصاب.
• مركز المعالجة الثانوية الشمية- المراكز الشمية الأولية (المادة المثقبة الأمامية (lat. المادة المثقوبة الأمامية)، اللات. المنطقة الفرعيةوقسم شفاف (lat. الحاجز الشفاف)) وعضو ملحق (الميكعة، التي تستقبل الفيرومونات)
• الإدارة المركزية- المركز الأخير لتحليل المعلومات الشمية - يقع في الدماغ الأمامي. يتكون من بصيلة شمية متصلة بفروع الجهاز الشمي مع مراكز تقع في القشرة القديمة والنواة تحت القشرية.

ظهارة شمية

الظهارة الشمية هي خاصة الأنسجة الظهاريةتجويف الأنف، ويشارك في إدراك الرائحة. وفي الإنسان يبلغ حجم هذا النسيج حوالي 2 سم عرضًا و5 سم طولًا. الظهارة الشمية جزء منها نظام حاسة الشموهي المرحلة الأولى من معالجة المعلومات الشمية. تشتمل الظهارة الشمية على ثلاثة أنواع من الخلايا: الخلايا العصبية الشمية، والخلايا الداعمة، والخلايا القاعدية.

مركز حاسة الشم القشرية

يقع المركز الشمي القشري على السطح السفلي للفص الصدغي والأمامي للقشرة الدماغية. تقع القشرة الشمية في قاعدة الدماغ، في منطقة التلفيف المجاور للحصين، وخاصة في المعقف. يعزو بعض المؤلفين قرن الأمون والتلفيف المسنن إلى التمثيل القشري للمركز الشمي.

ما تشترك فيه كل هذه التكوينات الدماغية هو وجود علاقة وثيقة مع الجهاز الحوفي (التلفيف الحزامي، الحصين، اللوزة الدماغية، منطقة الحاجز). إنهم يشاركون في الحفاظ على الاتساق البيئة الداخليةالجسم وتنظيم الوظائف اللاإرادية وتكوين العواطف والدوافع. يُطلق على هذا النظام أيضًا اسم "الدماغ الحشوي"، حيث يمكن اعتبار هذا الجزء من الدماغ الانتهائي بمثابة تمثيل قشري للمستقبلات الداخلية. يتلقى هذا معلومات من الأعضاء الداخلية حول حالة البيئة الداخلية للجسم.

بحث في الجهاز الشمي

في ليندا باك ليندا ب. باك) وريتشارد اكسل (م. ريتشارد أكسل) حصلوا على جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب لأبحاثهم حول الجهاز الشمي.

أنظر أيضا

مؤسسة ويكيميديا. 2010.

انظر ما هو "النظام الحسي الشمي" في القواميس الأخرى:

العين البشرية أحد عناصر الجهاز البصري الجهاز الحسي هو جزء من الجهاز العصبي المسؤول عن إدراك إشارات معينة (ما يسمى بالمحفزات الحسية) من البيئة أو الداخلية ... ويكيبيديا

- (البراعم، الكؤوس، الكؤوس) جهاز حسي يتم من خلاله إدراك مثيرات التذوق. أعضاء التذوق هي الجزء المحيطي من محلل التذوق، وتتكون من خلايا حساسة خاصة (براعم التذوق). ش... ... ويكيبيديا

نظام حسي يقوم بتشفير المحفزات الصوتية ويحدد قدرة الحيوانات على التنقل في بيئتها من خلال تقييم المحفزات الصوتية. يتم تمثيل الأجزاء الطرفية للجهاز السمعي بواسطة... ... ويكيبيديا

الجهاز الحسي الشمي هو نظام حسي لإدراك التهيجات في الفقاريات، وهو يقوم بإدراك ونقل وتحليل الأحاسيس الشمية. يجمع بين العناصر التالية: المركز الأساسي لإدراك المعلومات الشمية... ... ويكيبيديا

الشم، وحاسة الشم، والقدرة على اكتشاف رائحة المواد المنتشرة في الهواء (أو الذائبة في الماء للحيوانات التي تعيش فيه). في الفقاريات، العضو الشمي هو الظهارة الشمية، الموجودة في الجزء العلوي من الأنف... ... ويكيبيديا

مثال على نظام الأعضاء البشرية هو الجهاز البولي. يتكون من أعضاء مترابطة وظيفياً وتشريحياً: 1 كلية، 2 حالب، 3 مثانة، 4 مجرى البول. المقال الرئيسي: التشريح الطبيعي ... ويكيبيديا

الممرات محلل بصري 1 النصف الأيسر من المجال البصري، 2 النصف الأيمن من المجال البصري، 3 العين، 4 الشبكية، 5 أعصاب بصرية، 6 عيون... ويكيبيديا

الجهاز الحسي الجسدي هو نظام معقد يتكون من المستقبلات ومراكز المعالجة في الجهاز العصبي التي تؤدي وظائف حسية مثل اللمس، ودرجة الحرارة، واستقبال الحس العميق، واستقبال الألم. النظام الحسي الجسدي أيضًا... ... ويكيبيديا

ديكارت: «ينتقل تهيج القدم عبر الأعصاب إلى الدماغ، فيتفاعل هناك مع الروح، فيحدث الإحساس بالألم». الجهاز العصبيمجموعة مورفولوجية ووظيفية متكاملة من مختلف المتبادل ... ويكيبيديا

الخلايا الليمفاوية، أحد مكونات جهاز المناعة البشري. الصورة مأخوذة عن طريق المسح ميكروسكوب الكترونيجهاز المناعة هو جهاز فرعي موجود في الفقاريات ويجمع بين الأعضاء والأنسجة التي... ويكيبيديا

الأنظمة الحسية الشمية والذوقية.

يتم تمثيل المحلل الشمي بنظامين - النظام الرئيسي والميكعي، يتكون كل منهما من ثلاثة أجزاء: محيطي (الأعضاء الشمية)، وسيط، يتكون من الموصلات (محاور الخلايا الشمية الحسية العصبية والخلايا العصبية للبصيلات الشمية)، والمركزي، موضعي في قرن آمون القشرة الدماغية للجهاز الشمي الرئيسي.

يتم تمثيل عضو الشم الرئيسي (organum olfactus)، وهو جزء محيطي من الجهاز الحسي، بمساحة محدودة من الغشاء المخاطي للأنف - المنطقة الشمية، التي تغطي في البشر الجزء العلوي والوسطى جزئيًا من الأنف التجويف، وكذلك الجزء العلوي من الحاجز الأنفي. خارجياً، تختلف المنطقة الشمية عن الجزء التنفسي من الغشاء المخاطي باللون الأصفر.

الجزء المحيطي من الجهاز الميكعي الأنفي، أو الجهاز الشمي الإضافي هو العضو الميكعي الأنفي (جاكوبسون) (العضوي الميكعي جاكوبسوني). تبدو وكأنها أنابيب ظهارية مقترنة، مغلقة من أحد طرفيها وتفتح من الطرف الآخر في تجويف الأنف. في البشر، يقع الجهاز الميكعي في النسيج الضامقاعدة الثلث الأمامي للحاجز الأنفي على الجانبين عند الحدود بين غضروف الحاجز والميكعة. بالإضافة إلى عضو جاكوبسون، يشتمل الجهاز الميكعي الأنفي على العصب الميكعي الأنفي والعصب الطرفي وتمثيله الخاص في الدماغ الأمامي- اللمبة الشمية الملحقة .

ترتبط وظائف الجهاز الميكعي الأنفي بوظائف الأعضاء التناسلية (تنظيم الدورة الجنسية والسلوك الجنسي)، وترتبط أيضًا بالمجال العاطفي.

تطوير. الأعضاء الشمية هي من أصل الأديم الظاهر. يتطور العضو الرئيسي من اللويحات - سماكة الجزء الأمامي من الأديم الظاهر في الرأس. تتشكل الحفر الشمية من اللوحات. في الأجنة البشرية في الشهر الرابع من التطور، تتشكل الخلايا الظهارية الداعمة والخلايا الشمية الحسية العصبية من العناصر التي تشكل جدران الحفر الشمية. تشكل محاور الخلايا الشمية، المتحدة مع بعضها البعض، ما مجموعه 20-40 حزمة عصبية (المسالك الشمية - الفيلا الشمية)، تندفع عبر الثقوب الموجودة في البدأة الغضروفية للعظم الغربالي المستقبلي إلى البصلات الشمية للدماغ. هنا يتم إجراء اتصال متشابك بين أطراف المحور العصبي والتشعبات للخلايا العصبية التاجية للبصيلات الشمية. بعض مناطق البطانة الشمية الجنينية، التي تغوص في النسيج الضام الأساسي، تشكل الغدد الشمية.

يتشكل العضو الميكعي الأنفي (جاكوبسون) على شكل فتحة مزدوجة في الأسبوع السادس من التطور من ظهارة الجزء السفلي من الحاجز الأنفي. بحلول الأسبوع السابع من التطور، يكتمل تكوين تجويف العضو الميكعي الأنفي، ويربطه العصب الميكعي الأنفي بالبصلة الشمية الإضافية. يوجد في العضو الميكعي الأنفي للجنين في الأسبوع الحادي والعشرين من التطور خلايا داعمة ذات أهداب وزغيبات صغيرة وخلايا مستقبلة تحتوي على زغيبات صغيرة. تشير السمات الهيكلية للجهاز الميكعي الأنفي إلى نشاطه الوظيفي بالفعل في فترة ما حول الولادة.

بناء. يتكون عضو الشم الرئيسي - الجزء المحيطي من محلل الشم - من طبقة من الظهارة متعددة الصفوف بارتفاع 60-90 ميكرومتر، والتي تتميز بثلاثة أنواع من الخلايا: الخلايا الحسية العصبية الشمية، والخلايا الظهارية الداعمة والقاعدية. يتم فصلها عن النسيج الضام الأساسي بواسطة غشاء قاعدي محدد جيدًا. سطح البطانة الشمية التي تواجه تجويف الأنف مغطى بطبقة من المخاط.

تقع الخلايا المستقبلة أو الحسية العصبية الشمية (cellulae neurosensoriae olfactoriae) بين الخلايا الظهارية الداعمة ولها عملية محيطية قصيرة - التغصنات وأخرى مركزية طويلة - المحور العصبي. تميل أجزائها المحتوية على النواة إلى احتلال موقع متوسط ​​في سمك البطانة الشمية.

في الكلاب التي لديها جهاز شم متطور، يوجد حوالي 225 مليون خلية شمية، أما في البشر فإن عددها أقل بكثير، لكنه لا يزال يصل إلى 6 ملايين (30 ألفًا لكل 1 مم2). تنتهي الأجزاء البعيدة من التشعبات في الخلايا الشمية بسماكات مميزة - أندية شمية (clava olfactoria). تحمل أندية الخلايا الشمية الموجودة على قمتها المستديرة ما يصل إلى 10-12 أهداب شمية متحركة.

يحتوي السيتوبلازم في العمليات المحيطية على الميتوكوندريا والأنابيب الدقيقة التي يصل قطرها إلى 20 نانومتر ممدودة على طول محور العملية. وبالقرب من النواة في هذه الخلايا، تظهر الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية بوضوح. تحتوي الأهداب النادية على ألياف ليفية طولية: 9 أزواج من الأطراف الطرفية و2 مركزية، تمتد من الأجسام القاعدية. الأهداب الشمية متحركة وتعمل كهوائيات لجزيئات المواد ذات الرائحة. يمكن أن تنقبض العمليات المحيطية للخلايا الشمية تحت تأثير المواد ذات الرائحة. تكون نوى الخلايا الشمية خفيفة، وتحتوي على نواة أو اثنتين كبيرتين. يستمر الجزء الأنفي من الخلية في محور عصبي ضيق ومتعرج قليلاً يمر بين الخلايا الداعمة. في طبقة النسيج الضام، تشكل العمليات المركزية حزمًا من العصب الشمي غير المايليني، والتي تتحد في 20-40 خيطًا شميًا (filia olfactoria) ويتم توجيهها من خلال فتحات العظم الغربالي إلى البصلات الشمية.

تشكل الخلايا الظهارية الداعمة (epitheliocytus sustentans) طبقة ظهارية متعددة الصفوف توجد فيها الخلايا الشمية. يوجد على السطح القمي للخلايا الظهارية الداعمة العديد من الزغيبات الصغيرة التي يصل طولها إلى 4 ميكرومتر. تظهر الخلايا الظهارية الداعمة علامات إفراز المفرزات ولها مستوى عالالاسْتِقْلاب. يحتوي السيتوبلازم الخاص بهم على الشبكة الإندوبلازمية. تتراكم الميتوكوندريا في الغالب في الجزء القمي، حيث يوجد أيضًا عدد كبير من الحبيبات والفجوات. يقع جهاز جولجي فوق النواة. يحتوي سيتوبلازم الخلايا الداعمة على صبغة بنية صفراء.

توجد الخلايا الظهارية القاعدية (الخلايا الظهارية القاعدية) على الغشاء القاعدي وهي مجهزة بعمليات السيتوبلازم المحيطة بالحزم المحورية للخلايا الشمية. يمتلئ السيتوبلازم بالريبوسومات ولا يحتوي على ليفات ليفية. هناك رأي مفاده أن الخلايا الظهارية القاعدية تعمل كمصدر لتجديد خلايا المستقبلات.

تتكون ظهارة العضو الميكعي من أجزاء مستقبلية وجهاز تنفسي. الجزء المستقبلي مشابه في بنيته للظهارة الشمية للعضو الشمي الرئيسي. والفرق الرئيسي هو أن الأندية الشمية للخلايا المستقبلة للعضو الميكعي الأنفي تحمل على سطحها ليس أهدابًا قادرة على الحركة النشطة، ولكن زغيبات صغيرة غير متحركة.

يبدأ الجزء الوسيط أو الموصّل من الجهاز الحسي الشمي الرئيسي بالألياف العصبية الشمية غير الميالينية، والتي تتحد في 20-40 جذعًا خيطيًا (فيلا شمية) ويتم توجيهها من خلال فتحات العظم الغربالي إلى البصيلات الشمية. كل خيوط شمية عبارة عن ألياف غير ميالينية تحتوي على ما بين 20 إلى 100 أو أكثر من الأسطوانات المحورية من محاور الخلايا المستقبلة المدمجة في الخلايا الليمونية. توجد الخلايا العصبية الثانية للمحلل الشمي في البصيلات الشمية. هذه الخلايا العصبية الكبيرة، التي تسمى التاجية، لها اتصالات متشابكة مع عدة آلاف من محاور الخلايا العصبية الحسية من نفس الجانب، وجزئيًا من الجانب الآخر. تم بناء البصلات الشمية مثل القشرة الدماغية، ولها 6 طبقات تقع بشكل متحد المركز: 1 - طبقة من الألياف الشمية، 2 - الطبقة الكبيبية، 3 - الطبقة الشبكية الخارجية، 4 - طبقة من أجسام الخلايا التاجية، 5 - شبكية داخلية، 6 - حبيبية طبقة .

يحدث اتصال محاور الخلايا الحسية العصبية مع التشعبات من الخلايا التاجية في الطبقة الكبيبية، حيث يتم تلخيص إثارة الخلايا المستقبلة. هذا هو المكان الذي تتفاعل فيه الخلايا المستقبلة مع بعضها البعض ومع الخلايا الترابطية الصغيرة. يتم أيضًا تحقيق تأثيرات الطرد المركزي الصادرة من المراكز الصادرة المغطاة (النواة الشمية الأمامية، الحديبة الشمية، نوى مجمع اللوزة، القشرة أمام الكمثرية) في الكبيبات الشمية. تتكون الطبقة الشبكية الخارجية من أجسام الخلايا المعنقدة والمشابك العصبية العديدة مع التشعبات الإضافية للخلايا التاجية ومحاور الخلايا بين الكبيبات والمشابك الجذعية للخلايا التاجية. الطبقة الرابعة تحتوي على أجسام الخلايا التاجية. تمر محاورها عبر الطبقات الرابعة والخامسة من المصابيح، وعند الخروج منها تشكل اتصالات شمية مع محاور الخلايا المعنقدة. في منطقة الطبقة السادسة، تخرج الضمانات المتكررة من محاور الخلايا التاجية وتتوزع في طبقات مختلفة. تتكون الطبقة الحبيبية من تراكم الخلايا الحبيبية، والتي تكون مثبطة في وظيفتها. تشكل التشعبات الخاصة بها نقاط اشتباك عصبي مع ضمانات متكررة لمحاور الخلايا التاجية.

يتم تمثيل الجزء الوسيط أو الموصّل من الجهاز الميكعي الأنفي بألياف غير نخاعية من العصب الميكعي الأنفي، والتي، مثل الألياف الشمية الرئيسية، تتحد في جذوع الأعصاب، وتمر عبر فتحات العظم الغربالي وتتصل بالبصيلة الشمية الإضافية. الذي يقع في الجزء الظهري الإنسي من البصلة الشمية الرئيسية وله بنية مماثلة.

يتم توطين القسم المركزي من الجهاز الحسي الشمي في القشرة القديمة - في الحصين وفي التلفيف الحصين الجديد، حيث يتم إرسال محاور الخلايا التاجية (الجهاز الشمي). هذا هو المكان الذي يتم فيه التحليل النهائي للمعلومات الشمية.

يرتبط الجهاز الشمي الحسي من خلال التكوين الشبكي بالمراكز اللاإرادية، وهو ما يفسر ردود الفعل من المستقبلات الشمية إلى الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي.

لقد ثبت في الحيوانات أنه من اللمبة الشمية الإضافية يتم توجيه محاور الخلايا العصبية الثانية في الجهاز الميكعي الأنفي إلى النواة أمام البصرية الوسطى ومنطقة ما تحت المهاد، وكذلك إلى المنطقة البطنية للنواة قبل الحلمية ونواة اللوزة الوسطى. لم تتم حتى الآن دراسة الروابط بين نتوءات العصب الميكعي الأنفي لدى البشر إلا قليلاً.

الغدد الشمية. في الأنسجة الليفية الرخوة الكامنة في المنطقة الشمية توجد الأجزاء الطرفية من الغدد السنخية الأنبوبية، والتي تفرز إفرازًا يحتوي على بروتينات مخاطية. تتكون الأقسام الطرفية من نوعين من العناصر: في الخارج يوجد المزيد من الخلايا المسطحة - الخلايا العضلية الظهارية، وفي الداخل توجد خلايا تفرز النوع الميروكريني. ويعمل إفرازها المائي الواضح، بالإضافة إلى إفراز الخلايا الظهارية الداعمة، على ترطيب سطح البطانة الشمية، وهي شرط ضروريلعمل الخلايا الشمية. في هذا الإفراز، عند غسل الأهداب الشمية، تذوب المواد ذات الرائحة، والتي لا يُنظر إلى وجودها إلا في هذه الحالة من خلال بروتينات المستقبلات المضمنة في غشاء أهداب الخلايا الشمية.

الأوعية الدموية. يتم تزويد الغشاء المخاطي للتجويف الأنفي بكثرة بالأوعية الدموية و أوعية لمفاوية. تشبه الأوعية الدموية الدقيقة الجسم الكهفي. تشكل الشعيرات الدموية من النوع الجيبي ضفائر قادرة على إيداع الدم. تحت تأثير محفزات درجة الحرارة الحادة وجزيئات المواد ذات الرائحة، يمكن أن ينتفخ الغشاء المخاطي للأنف بشكل كبير ويصبح مغطى بطبقة كبيرة من المخاط، مما يعقد التنفس الأنفي والاستقبال الشمي.

التغيرات المرتبطة بالعمر. في معظم الأحيان يكون سببها العمليات الالتهابية التي تحدث أثناء الحياة (التهاب الأنف)، والتي تؤدي إلى ضمور الخلايا المستقبلة وانتشار ظهارة الجهاز التنفسي.

تجديد. في الثدييات أثناء التولد بعد الولادة، يحدث تجديد خلايا المستقبلات الشمية خلال 30 يومًا (بسبب الخلايا القاعدية غير المتمايزة). في نهايةالمطاف دورة الحياةيتم تدمير الخلايا العصبية. الخلايا العصبية المتمايزة بشكل سيئ في الطبقة القاعدية قادرة على الانقسام الانقسامي وتفتقر إلى العمليات. أثناء تمايزها، يزداد حجم الخلايا، ويظهر التشعبات المتخصصة، التي تنمو نحو السطح، وينمو محور عصبي نحو الغشاء القاعدي. وتنتقل الخلايا تدريجيًا إلى السطح، لتحل محل الخلايا العصبية الميتة. تتشكل هياكل متخصصة (الميكروفيلي والأهداب) على التشعبات.
نظام حاسة التذوق. جهاز الذوق

عضو التذوق (organum gustus) - يتم تمثيل الجزء المحيطي من محلل التذوق بواسطة المستقبلات الخلايا الظهاريةفي براعم التذوق (caliculi gustatoriae). إنهم يدركون محفزات التذوق (الغذائية وغير الغذائية)، ويولدون وينقلون إمكانات المستقبل إلى النهايات العصبية الواردة التي تظهر فيها النبضات العصبية. تدخل المعلومات إلى المراكز القشرية وتحت القشرية. وبمشاركة هذا الجهاز الحسي يتم أيضًا توفير بعض التفاعلات اللاإرادية (إفراز الغدد اللعابية، عصير المعدةالخ)، ردود الفعل السلوكية للبحث عن الطعام، الخ. تقع براعم التذوق في الظهارة الحرشفية الطبقية للجدران الجانبية للحليمات المحززة والورقية والكمئية للسان البشري. عند الأطفال، وأحياناً عند البالغين، قد تتواجد براعم التذوق على الشفاه، الجدار الخلفيالبلعوم والأقواس الحنكية والأسطح الخارجية والداخلية لسان المزمار. يصل عدد براعم التذوق عند الإنسان إلى 2000.

تطوير. مصدر تطور خلايا برعم التذوق هو الظهارة الطبقية الجنينية للحليمات. ويخضع للتمايز تحت التأثير المحفز لنهايات الألياف العصبية في اللسان واللسان البلعومي والبلعومي. العصب المبهم. وهكذا، فإن تعصيب براعم التذوق يظهر بالتزامن مع ظهور أساسياتها.

بناء. كل برعم ذوق له شكل إهليلجي ويحتل كامل سماكة الطبقة الظهارية متعددة الطبقات من الحليمة. وتتكون من 40-60 خلية متجاورة بإحكام، من بينها 5 أنواع مميزة: الخلايا الحسية الظهارية ("الخفيفة" الضيقة والأسطوانية "الخفيفة")، الداعمة "المظلمة"، القاعدية سيئة التمايز والمحيطية (محيط الزمالة).

يتم فصل برعم التذوق عن النسيج الضام الأساسي بواسطة غشاء قاعدي. تتواصل قمة البرعم مع سطح اللسان من خلال مسام التذوق (poms gustatorius). يؤدي مسام التذوق إلى انخفاض صغير بين الخلايا الظهارية السطحية للحليمات - حفرة التذوق.

الخلايا الحسية الظهارية. تحتوي الخلايا الحسية الظهارية الضيقة الخفيفة على نواة خفيفة في الجزء القاعدي، والتي توجد حولها الميتوكوندريا وعضيات التوليف والجسيمات الحالة الأولية والثانوية. تم تجهيز الجزء العلوي من الخلايا بـ "باقة" من الزغيبات الدقيقة، وهي ماصة لمحفزات الذوق. تنشأ التشعبات من الخلايا العصبية الحسية على الخلايا في الجزء القاعدي من الخلايا. تشبه الخلايا الحسية الظهارية الأسطوانية الخفيفة الخلايا الضيقة الخفيفة. توجد بين الزغيبات الصغيرة في مقبس الذوق مادة كثيفة الإلكترون ذات نشاط فوسفاتيز مرتفع ومحتوى كبير من بروتين المستقبلات والبروتينات السكرية. تلعب هذه المادة دور الممتزات للمواد المنكهة التي تقع على سطح اللسان. طاقة تأثير خارجييتحول إلى إمكانات المستقبلات. تحت تأثيره، يتم إطلاق الوسيط من خلية المستقبل، والذي يعمل على النهاية العصبية الخلايا العصبية الحسية، يسبب توليد دفعة عصبية فيه. ينتقل النبض العصبي إلى الجزء الوسيط من المحلل.

تم العثور على بروتين مستقبلات حساسة للحلاوة في براعم التذوق في الجزء الأمامي من اللسان، وأخرى حساسة للمرارة في الجزء الخلفي. يتم امتصاص المواد المنكهة على الطبقة القريبة من الغشاء من الزغيبات الخلوية، حيث يتم دمج بروتينات مستقبلة محددة. نفس الخلية الذوقية قادرة على إدراك العديد من محفزات الذوق. أثناء امتصاص الجزيئات المؤثرة، تحدث تغيرات تكوينية في جزيئات البروتين المستقبلة، مما يؤدي إلى تغير موضعي في نفاذية أغشية الخلية الظهارية الحسية الذوقية وتوليد الإمكانات على غشائها. تشبه هذه العملية العملية التي تحدث في المشابك العصبية الكولينية، على الرغم من إمكانية مشاركة وسطاء آخرين أيضًا.

يدخل حوالي 50 من الألياف العصبية الواردة ويتفرعون إلى كل برعمة ذوق، لتشكل نقاط اشتباك عصبي مع الأقسام القاعدية للخلايا المستقبلة. يمكن أن تحتوي خلية مستقبلة واحدة على نهايات لعدة ألياف عصبية، ويمكن لألياف واحدة من نوع الكابل أن تعصب العديد من براعم التذوق.

تشارك النهايات الواردة غير المحددة (اللمس، الألم، درجة الحرارة) الموجودة في الغشاء المخاطي للتجويف الفموي والبلعوم في تكوين أحاسيس التذوق، والتي يضيف تحفيزها اللون إلى أحاسيس التذوق ("طعم الفلفل الحار"، إلخ. ).

تتميز الخلايا الظهارية الداعمة (epitheliocytus sustentans) بوجود نواة بيضاوية تحتوي على كمية كبيرة من الهيتروكروماتين الموجود في الجزء القاعدي من الخلية. يحتوي السيتوبلازم في هذه الخلايا على العديد من الميتوكوندريا وأغشية الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية والريبوسومات الحرة. تم العثور على حبيبات تحتوي على الجليكوزامينوجليكان بالقرب من جهاز جولجي. يوجد في الجزء العلوي من الخلايا زغيبات صغيرة.

تتميز الخلايا القاعدية ضعيفة التمايز بوجود حجم صغير من السيتوبلازم حول النواة وضعف تطور العضيات. يتم الكشف عن الأشكال الانقسامية في هذه الخلايا. الخلايا القاعدية، على عكس الخلايا الحسية الظهارية والخلايا الداعمة، لا تصل أبدًا إلى سطح الطبقة الظهارية. ويبدو أن الخلايا الداعمة والحسية الظهارية تتطور من هذه الخلايا.

الخلايا المحيطية (محيط الزمام) هي على شكل منجل، وتحتوي على عدد قليل من العضيات، ولكن لديها العديد من الأنابيب الدقيقة والنهايات العصبية.

الجزء الوسيط من محلل الذوق. تدخل العمليات المركزية للعقد العصبية الوجهية والبلعومية والمبهمة إلى جذع الدماغ إلى نواة الجهاز الانفرادي، حيث توجد الخلية العصبية الثانية في الجهاز الذوقي. هنا تحول النبضات إلى مسارات صادرة عضلات الوجه، الغدد اللعابية، إلى عضلات اللسان. تصل معظم محاور نواة السبيل الانفرادي إلى المهاد، حيث يقع العصبون الثالث من الجهاز الذوقي، وتنتهي محاورها عند العصبون الرابع في القشرة الدماغية للجزء السفلي من التلفيف الخلفي المركزي ( جزء مركزيمحلل الذوق). هذا هو المكان الذي تتشكل فيه أحاسيس الذوق.

تجديد. يتم تجديد الخلايا الظهارية الحسية والداعمة لبراعم التذوق بشكل مستمر. عمرهم حوالي 10 أيام. عندما يتم تدمير الخلايا الظهارية الحسية للذوق، تنقطع المشابك العصبية الظهارية ويعاد تشكيلها على خلايا جديدة.

يحتل الجهاز الحسي الشمي مكانًا مهمًا جدًا في حياة الحيوانات. إنه يلعب دورًا مهمًا في العثور على الطعام وتجنب الحيوانات المفترسة العوامل الضارة بيئةأو العثور على أفراد من جنس مختلف أو التعرف على ممثلي النوع الخاص بهم. على سبيل المثال، في بعض أنواع الفراشات، يمكن للذكر أن يجد أنثى على مسافة 8-10 كم منه، تسترشد بالرائحة التي تفرزها غدتها التناسلية. بالإضافة إلى ذلك، يتم إعطاء أهمية خاصة للنظام الشمي في عمليات تبادل المعلومات بين الأفراد من الأنواع الخاصة بهم - وهذا هو نقل إشارات الإنذار والخطر، ووضع علامات على الأراضي.

ليس هناك شك في أن حاسة الشم تلعب دوراً دور مهموفي حياة الإنسان، على الرغم من أنه غالبًا ما يتم الاستهانة بهذه الأهمية. نظرًا لأن البشر أدنى بكثير من الغالبية العظمى من الحيوانات في مثل هذه الحساسية للروائح وفي خصوصية الرائحة، يعتقد بعض الباحثين أن حاسة الشم هي بدائية، أي. وفي عملية التطور فقدت معناها الأصلي. بالإضافة إلى ذلك، فإن الإنسان، على عكس الحيوانات، يوجه نفسه في الفضاء بشكل رئيسي بمساعدة الرؤية، وفي البيئة الاجتماعية بمساعدة السمع والكلام. وفي الوقت نفسه، يلعب الإدراك الكيميائي الشمي دورًا أكبر بكثير في حياة الإنسان مما يُعتقد عادةً. أحد أسباب ذلك غير واضح ذو اهمية قصوىالرائحة هي أن الإشارات الشمية تؤثر على العمليات الفسيولوجية والنفسية البشرية، وغالبًا ما تكون غير واعية. وهكذا أظهرت التجربة أنه بعد تعرض الإنسان لأي مادة متطايرة لم يكن على علم برائحتها (لم يكن على علم بتغير التركيب الكيميائي للبيئة) حدث تغير في مستوى الهرمونات لديه الدم، تغير في ردود الفعل العاطفية الملونة، الجسدية و الأداء العقليإلخ. تمت مناقشة هذه القضايا وغيرها، على وجه الخصوص، العلاقة بين حاسة الشم والهوية الاجتماعية والجنس (اختيار الشريك الجنسي) وسلوك الوالدين، بشكل جيد للغاية ومثير للاهتمام للغاية في الكتاب المدرسي الذي كتبه D. A. جوكوف. "الأساس البيولوجي للسلوك. الآليات الخلطية".

تماما مثل الجهاز الحسي الذوقي، يعمل الجهاز الشمي على زيادة فرصنا في البقاء على قيد الحياة من خلال إعلامنا بنوعية البيئة والغذاء، ووجود عدد من المواد السامة. في السنوات الأخيرة، تم تطوير العلاج العطري بشكل مكثف، على أساس استخدام المواد ذات الرائحة لأغراض الصحة وإعادة التأهيل والأغراض الطبية.

القسم المحيطي للمحلل الشمي.توجد مستقبلات الجهاز الشمي في الظهارة الشمية (البطانة الشمية)،بطانة المحارة الأنفية العلوية. تحتوي الظهارة الشمية متعددة الصفوف على خلايا مستقبلات شمية وخلايا قاعدية وداعمة (الشكل 6.2). تقع الظهارة الشمية على الغشاء القاعدي، الذي تقع تحته الغدد الشمية (بومان)، التي تنتج المخاط. تفتح القنوات المفرزة للغدد على سطح الظهارة الشمية، مما يوفر إطلاق المخاط، مما يعزز الاستقبال الشمي الفعال (المخاط هو الوسط الذي تذوب فيه الروائح وتتفاعل مع خلايا المستقبلات الشمية).

الشكل 6.2. مخطط هيكل الظهارة الشمية

OB – نادي الشم. موافق - الخلية الداعمة؛ CO – العمليات المركزية للخلايا الشمية. قبل الميلاد – الخلية القاعدية. BM – الغشاء السفلي. OL - الشعر الشمي؛ MVR - زغيبات صغيرة من الخلايا الشمية وMVO - زغيبات صغيرة من الخلايا الداعمة.

خلايا المستقبلات الشميةهي خلايا حسية ثنائية القطب أولية ولها عمليتان - التغصنات (في أعلى الخلية) والمحور (في قاعدة الخلية). وفي الإنسان يبلغ عدد المستقبلات 10 ملايين، بينما على سبيل المثال لدى كلب الراعي الألماني وهو من الفصيلة الكبيرة 224 مليوناً. تنتهي التغصنات الموجودة على سطح الظهارة الشمية بسماكة كروية خاصة - اللمبة، أو النادي الشمي. وهو مركز كيميائي خلوي مهم لخلية المستقبلات الشمية. يوجد في الجزء العلوي من النادي 10-12 أهداب رفيعة جدًا (شعر)، تحتوي كل منها على أنابيب دقيقة. تنغمس الأهداب في إفراز غدد بومان. إن وجود مثل هذه الشعيرات يزيد من مساحة الغشاء المستقبل بجزيئات المواد ذات الرائحة بمقدار عشرة أضعاف.

يتم جمع المحاور (العمليات المركزية الطويلة) في حزم مكونة من 15 إلى 40 أليافًا (خيوط شمية)، ويتم توجيهها عبر الصفيحة المصفوية للعظم الغربالي، إلى البصلة الشمية للدماغ.

الخلايا الداعمةتفصل خلية مستقبلة عن أخرى وتشكل سطح الظهارة الشمية. تحتوي هذه الخلايا، ذات الأصل الدبقي، على زغيبات صغيرة على سطحها. ويعتقد أن الخلايا الداعمة (مثل غدد بومان) تشارك في تكوين الإفراز الذي يغطي الظهارة الشمية. بالإضافة إلى ذلك، فإنها تؤدي وظيفة البلعمة وربما توجه عملية نمو عمليات الخلايا المستقبلة.

الخلايا القاعديةتقع على الغشاء القاعدي. فهي قادرة على الانقسام، بمثابة مصدر لتجديد خلايا المستقبلات. كما هو معروف، فإن خلايا المستقبلات الشمية (مثل براعم التذوق والأجزاء الخارجية من المستقبلات الضوئية) تتجدد باستمرار - ويبلغ عمرها الافتراضي حوالي 1.5 شهر. لا تصل الخلايا القاعدية أبدًا إلى سطح الظهارة الشمية، أي إلى سطح الظهارة الشمية. لا ترتبط مباشرة بإدراك المواد ذات الرائحة.

آلية الاستقبال الشمي. إدراك الرائحة، أي. يبدأ محتوى مادة ذات رائحة واحدة أو مجموعة من المواد ذات الرائحة في الجزء الذي تم تحليله من الهواء بعملية تفاعل المادة ذات الرائحة مع أهداب النادي الشمي للخلية المستقبلة (تدمير الأهداب يلغي وظيفة المستقبل الكيميائي، والتي ومع ذلك، يتم استعادتهم عندما يتم تجديدهم). للقيام بذلك، يجب أن يتم إدراك جزيء الرائحة من خلال مستقبل البروتين المقابل الموجود في غشاء الهدب، أي. تتفاعل معها (عندما تلتصق الجزيئات مادة كيميائيةإلى الجزيء الكبير من بروتين المستقبل يتغير شكل التغييرات الأخيرة). نتيجة لهذا التفاعل، تتغير النفاذية الأيونية لغشاء التغصنات للخلية المستقبلة، ويحدث إزالة الاستقطاب، والذي، عند الوصول إلى مستوى حرج، يؤدي إلى توليد إمكانات العمل في سوما الخلية. يتم إرسال هذه الإمكانية على طول محور عصبي إلى البصلة الشمية.

دعونا نفكر في الأفكار الحديثة حول مراحل هذه العملية بمزيد من التفصيل.

تخترق المواد ذات الرائحة منطقة الشم عند استنشاق الهواء من خلال الأنف أو من خلال الممرات الهوائية عندما يدخل الهواء عبر الفم. أثناء التنفس الهادئ، يمر كل الهواء تقريبًا عبر الممر الأنفي السفلي ويكون اتصاله قليلًا بالغشاء المخاطي للمنطقة الشمية الموجودة في الممر الأنفي العلوي. في هذه الحالة، تكون الأحاسيس الشمية فقط نتيجة للانتشار بين الهواء المستنشق وهواء المنطقة الشمية. لا يتم الشعور بالروائح الخافتة أثناء هذا التنفس. لكي تصل المواد ذات الرائحة إلى المستقبلات الشمية، من الضروري التنفس بشكل أعمق أو عدة أنفاس قصيرة، تتبع بعضها البعض بسرعة. هذه هي الطريقة التي تشم بها الحيوانات (البشر ليس استثناءً)، مما يزيد من تدفق الهواء في الممر الأنفي العلوي. تتغلغل المواد الكيميائية في الممر الأنفي العلوي وتؤثر على الخلايا الشمية، والتي، بسبب خصوصيتها، تسمح للشخص بتمييز رائحة عن الأخرى وحتى التقاط رائحة معينة في خليط من عدة روائح. ويعتقد أن الخلايا الشمية لديها تعدد في إدراك الرائحة، ولكن نطاق قدرات كل منها يختلف، أي. بشكل فردي، كل خلية مستقبلة قادرة على الاستجابة مع الإثارة الفسيولوجية لمجموعة الروائح المميزة، وإن كانت واسعة. ومن المهم أن تكون هذه الأطياف متشابهة بالنسبة للخلايا المختلفة. ونتيجة لذلك، تسبب كل رائحة استجابة كهربائية من العديد من الخلايا المستقبلة للبطانة الشمية، والتي تتشكل فيها فسيفساء معينة (نمط معين) من الإشارات الكهربائية. هذه الفسيفساء، الفردية لكل رائحة، هي كود الرائحة، والتي بدورها يتم فك شفرتها المراكز العليامحلل حاسة الشم. ينعكس تركيز الرائحة في مستوى عامإثارة الخلية (زيادة أو نقصان في تردد النبضة).

توصيل المعلومات من المستقبلات الشمية.كما هو مذكور أعلاه، فإن العمليات المركزية لخلايا المستقبلات الشمية، التي تؤدي وظائف محور عصبي، تتحد مع محاور عصبية أخرى مماثلة لتكوين خيوط شمية (15-40 قطعة)، والتي تخترق تجويف الجمجمة من خلال الصفيحة المصفوية لنفس العظم ويتم توجيهها إلى البصلة الشمية.البصيلات الشمية هي أول مركز في الدماغ تتم فيه معالجة النبضات الواردة من خلايا المستقبلات الشمية، وهذا هو الجزء الوحيد من الدماغ الذي تؤدي إزالته الثنائية دائمًا إلى فقدان حاسة الشم بشكل كامل. البصلات الشمية عبارة عن هياكل مستديرة أو بيضاوية الشكل تحتوي على تجويف أو بطين بداخلها. من الناحية النسيجية، تحتوي البصيلات الشمية على ست طبقات من الخلايا تقع بشكل متحد المركز وأربعة أنواع من الخلايا العصبية - التاجية والحزمة والحبيبية والمحيطة بالكبيبات.

الملامح الرئيسية لمعالجة المعلومات في البصلة الشمية هي: 1) تقارب الخلايا الحسية على الخلايا التاجية (محاوير ما يقرب من 1000 خلية شمية تنتهي في التشعبات لخلية تاجية واحدة)، 2) آليات مثبطة واضحة و 3) التحكم الصادر في النبضات التي تدخل المصباح. وبالتالي، فإن الخلايا الخصلية والخلايا الحبيبية للبصيلات الشمية هي خلايا عصبية مثبطة، والتي بفضلها يتم التحكم التنازلي في التفرز الشمي.

يحتوي الغشاء المخاطي للأنف أيضًا على نهايات عصبية حرة. العصب الثلاثي التوائم (زوج V من الأعصاب القحفية)،وبعضها قادر أيضًا على التفاعل مع الروائح. في منطقة البلعوم، تكون المحفزات الشمية قادرة على إثارة الألياف اللساني البلعومي (التاسع)و الأعصاب المبهمة (X).. كلهم يشاركون في تكوين الأحاسيس الشمية. ويستمر دورها، الذي لا علاقة له بالعصب الشمي، حتى عندما تتعطل وظيفة الظهارة الشمية نتيجة، على سبيل المثال، للعدوى (الأنفلونزا)، وإصابات الدماغ المؤلمة، والأورام (وجراحات الدماغ ذات الصلة). في مثل هذه الحالات نتحدث عنها نقص التعرق، تتميز بزيادة كبيرة في عتبة الإدراك. في قصور الغدد التناسلية النخامية (متلازمة كالمان)، يتم توفير حاسة الشم حصريًا عن طريق هذه الأعصاب، حيث يحدث في هذه الحالة عدم تنسج البصلات الشمية.

الإسقاطات المركزية للجهاز الحسي الشمي.تتشكل محاور الخلايا التاجية الجهاز الشمي,إيصال المعلومات إلى مختلف الإداراتالدماغ الانتهائي، وقبل كل شيء، إلى الخلايا العصبية للمادة المثقبة الأمامية، أو النواة الشمية الأمامية، والخلايا العصبية للحاجز الشفاف. يسمي عدد من المؤلفين هذه المناطق أساسي مناطق الإسقاطالقشرة الشمية. في المقابل، تشكل محاور هذه الخلايا العصبية مساحات تذهب إلى الهياكل الأخرى للدماغ الانتهائي: مناطق ما قبل الكمثرية ومحيط اللوزة في القشرة، نواة مجمع اللوزة، الحصين، التلفيف المجاور للحصين، القشرة المخية غير السنية، القشرة الكمثرية، التلفيف الصدغي (؟). بالإضافة إلى ذلك، من خلال مجمع اللوزة (نوى اللوزة)، يتم أيضًا ضمان الاتصال مع النوى الخضرية تحت المهاد. وبالتالي، فإن المعلومات الواردة من خلايا المستقبلات الشمية تصل إلى جميع الهياكل تقريبًا الجهاز الحوفيوجزئيًا فقط - هياكل القشرة المخية الحديثة. يفسر هذا الارتباط المباشر بين محلل حاسة الشم والجهاز الحوفي وجود عنصر عاطفي مهم في الإدراك الشمي. على سبيل المثال، يمكن أن تسبب الرائحة شعوراً بالمتعة أو الاشمئزاز، وبالتالي تتغير الحالة الوظيفيةجسم. وهذا ما يعتمد عليه تأثير العلاج بالروائح.

لقد ثبت أن وجود مثل هذا العدد الكبير من مراكز الدماغ الشمية ليس ضروريًا للتعرف على الروائح. ويعتقد أن هياكل الدماغ المذكورة أعلاه هي مراكز ترابطية توفر التواصل بين الجهاز الحسي الشمي والأنظمة الحسية الأخرى والتنظيم على هذا الأساس لعدد من أشكال السلوك المعقدة (الأكل، الدفاع، الجنسي، وما إلى ذلك)، والتي هي التي تسيطر عليها الجهاز الحوفي في الدماغ. بمعنى آخر، تتيح لك هذه المراكز تلقي الأحاسيس الشمية وفي نفس الوقت (وربما يكون هذا هو أهم شيء في نشاطها) تتيح لك تحديد الحاجة الحالية ووعيها، أي. الدافع وكذلك النشاط السلوكي المرتبط بتنفيذ هذه الحاجة ودعمها الخضري وتقييم الموقف والذي يتم التعبير عنه في تكوين حالة عاطفية معينة.

من المهم التأكيد على أن الجهاز الحسي الشمي يختلف اختلافًا جوهريًا عن جميع الأجهزة الحسية الأخرى من حيث أن أليافه الواردة لا تمر إلى الجانب المقابل من المخ، ولا تتحول في المهاد، وعلى الأرجح ليس لها تمثيل في هياكل القشرة الجديدة.ترجع ميزات التنظيم الهيكلي والوظيفي هذه إلى حقيقة أن الاستقبال الشمي هو أحد أقدم أنواع الحساسية.

بالإضافة إلى ذلك، لا ينبغي التقليل من أهمية الجهاز الشمي الحسي في الحفاظ على الأنواع، لأنه يحدد طبيعة السلوك الجنسي عند الحيوانات (وربما إلى حد ما عند البشر)، واختيار الشريك وكل ما يتعلق بالعملية الإنجابية، مثل تخليق البروتين، فإن المستقبلات الموجودة في خلايا المستقبلات الشمية يتم التحكم فيها بشكل صارم بواسطة الجينات. أظهرت التجارب على الحيوانات أن استجابات الخلايا العصبية في الجهاز الشمي يمكن تغييرها عن طريق حقن هرمون التستوستيرون، أي. يرتبط إثارة الخلايا العصبية الشمية بمحتوى الهرمونات الجنسية في الجسم. ومما لا شك فيه أن مثل هذه البيانات ينبغي استقراءها للبشر بدرجة معينة من الحذر. تمت مناقشة هذه القضايا بمزيد من التفصيل في الكتاب المدرسي الذي ألفه D. A. جوكوف. "الأسس البيولوجية للسلوك البشري. الآليات الخلطية".

الطريقة الحسية- طريقة لمراقبة جودة المشروبات والمنتجات الغذائية، على أساس اختبار خصائصها من حيث الطعم والرائحة؛ المستخدمة في إنتاج الأغذية والعطور. الرائحة والذوق ضروريان الخصائص الكيميائيةمواد.

نظام التذوق الحسي

ذوق- الإحساس الذي يحدث عندما تعمل مادة ما على براعم التذوق الموجودة على سطح اللسان وفي الغشاء المخاطي للتجويف الفموي. يدرك الشخص أحاسيس التذوق جنبًا إلى جنب مع أحاسيس الحرارة والبرودة والضغط ورائحة المواد التي تدخل تجويف الفم.

❖ دور الذوق. أنها تسمح:

■ تحديد نوعية الطعام.

■ تحفيز منعكسات إفراز العصارة الهضمية.

■ تحفيز امتصاص تلك المواد الضرورية للجسم ولكنها نادراً ما توجد.

الأذواق الأساسية:مر، مالح، حامض، حلو.

نظام حاسة التذوقينفذ إدراك وتحليل المحفزات الكيميائية التي تعمل على أعضاء الذوق.

خلايا مستقبلات التذوقمع وجود الميكروفيلي بالداخل براعم التذوق . تتلامس الخلايا المستقبلة مع الطعام، حيث تتسبب جزيئاته في تكوين نبضات عصبية مقابلة في المستقبلات.

■ تستجيب براعم التذوق فقط للمواد الذائبة في الماء.

براعم التذوقتقع في براعم التذوق، وهي نتوءات (ثنيات) للغشاء المخاطي للسان.

توجد أكبر مجموعات المستقبلات عند طرف اللسان وحوافه وجذره (خلفه).

❖ المناطق الحساسة في اللسان:

■ حلو يحفز مستقبلات طرف اللسان.

■ مر يحفز مستقبلات جذر اللسان.

■ مالح يثير المستقبلات على حواف اللسان وأمامه.

■ حامِض يثير المستقبلات الموجودة على الحواف الجانبية للسان.

وبجوار الخلايا المستقبلة توجد الألياف العصبية التي تغطيها، والتي تدخل الدماغ كجزء منها الأعصاب الدماغية. من خلالها، تدخل النبضات العصبية إلى التلفيف المركزي الخلفي لقشرة المخ، حيث تتشكل أحاسيس التذوق.

التكيف مع الذوق- انخفاض في أحاسيس التذوق مع التأثير المطول على براعم التذوق للمواد التي لها نفس الطعم. يحدث التكيف بسرعة أكبر مع المواد المالحة والحلوة، وأبطأ مع المواد الحامضة والمرة.

■ الفلفل والخردل والمنتجات المشابهة تعيد حاسة التذوق وتفتح الشهية.

الجهاز الشمي الحسي

يشم- قدرة الجسم على إدراك روائح المواد الكيميائية المختلفة الموجودة في الهواء.

يشم- الإحساس الذي يحدث عندما تعمل مادة كيميائية في الهواء على المستقبلات الشمية (الكيميائية) الموجودة في الغشاء المخاطي للتجويف الأنفي. عدد أنواع الروائح التي يدركها الإنسان يكاد يكون لا نهاية له.

الجهاز الحسي الشميينفذ إدراك وتحليل المحفزات الكيميائية (الروائح) الموجودة في البيئة الخارجية والتي تعمل على أعضاء الشم.

■ يبلغ التركيز المولي للمادة التي يمكن للإنسان شمها حوالي 10 -14 مول/لتر، أي 10-14 مول/لتر. فقط عدد قليل من الجزيئات لكل لتر من الهواء.

يتم عرض القسم المحيطي للمحلل الشمي ظهارة شمية تجويف الأنف يحتوي على العديد من الخلايا الحسية - المستقبلات الكيميائية الشمية .

المستقبلات الكيميائية الشميةهي خلايا عصبية تنتهي تشعباتها في الغشاء المخاطي للتجويف الأنفي. تحتوي نهايات التشعبات على العديد من التجاويف المجهرية ذات الأشكال المختلفة. تتلامس جزيئات المواد المتطايرة التي تدخل تجويف الأنف مع الهواء المستنشق مع أطراف التشعبات. إذا كان شكل وحجم الجزيء يتطابق مع شكل وحجم أحد المنخفضات الموجودة على سطح المستقبل (التغصنات)، فإنه (الجزيء) "يتناسب" مع هذا الاكتئاب، مما يتسبب في ظهور نبض عصبي مطابق . في هذه الحالة، النبضات الناتجة عن المنخفضات أشكال مختلفةوبالتالي فإن الجزيئات المختلفة لها خصائص مختلفة، مما يجعل من الممكن التمييز بين روائح المواد المختلفة.

تم العثور على خلايا المستقبلات الشمية في الغشاء المخاطي بين الخلايا الداعمة الهدبية.

تشكل محاور الخلايا العصبية الشمية العصب الشمي الذي يمر إلى تجويف الجمجمة. بعد ذلك، يتم الإثارة إلى مراكز الشم في القشرة الدماغية، حيث يتم التعرف على الرائحة.

التكيف مع الرائحة- انخفاض في حاسة الشم لمادة معينة بسبب تأثيرها المطول على المستقبلات الشمية. في الوقت نفسه، يتم الحفاظ على حدة الإدراك للروائح الأخرى.