ԿՐԹՈՒԹՅԱՆ ԵՎ ԳԻՏՈՒԹՅԱՆ ՆԱԽԱՐԱՐՈՒԹՅՈՒՆ
ՄԲՈՒ «ԱԿԱԴԵՄԻԱԿԱՆ ՃԵՄԱՐԱՆ»
Վերացական
Մեմբրանի բջիջների օրգանելներ
Թեմա՝ կենսաբանություն
ԿԱՏԱՐՎԱԾ:
10-րդ դասարանի աշակերտ
Կուզմինա Անաստասիա
Վերահսկիչ.
Տոմսկ 2014 թ
Ներածություն. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Օրգանելների տեսակներն ըստ կառուցվածքի. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Տեսակներ թաղանթային օրգանելներ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Էնդոպլազմիկ ցանց. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3-4
Գոլջիի ապարատ (համալիր). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Լիզոսոմներ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4-5
Վակուոլներ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Բջջային վակուոլներ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5-6
Պլաստիդներ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6-7
Միտոքոնդրիա. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Եզրակացություն. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8
գրականություն. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8
Ներածություն
Օրգանելները (հունարեն օրգանոնից - գործիք, օրգան և իդոս - տեսակ, նմանություն) օրգանելները ցիտոպլազմայի վերմոլեկուլային կառույցներ են, որոնք կատարում են հատուկ գործառույթներ, առանց որոնց անհնար է բջջային նորմալ գործունեությունը:
Մեմբրանային օրգանելները խոռոչ կառուցվածքներ են, որոնց պատերը ձևավորվում են մեկ կամ կրկնակի թաղանթով:
Մեկ թաղանթ՝ էնդոպլազմիկ ցանց, Գոլջիի կոմպլեքս, լիզոսոմներ, վակուոլներ . Այս օրգանելները կազմում են նյութերի սինթեզի և տեղափոխման ներբջջային համակարգ։
Կրկնակի թաղանթ՝ միտոքոնդրիաներ և պլաստիդներ
Էնդոպլազմիկ ցանց
EPS-ը մեկ թաղանթ օրգանել է, որը բաղկացած է միմյանց հետ կապված խոռոչներից և խողովակներից: Էնդոպլազմիկ ցանցը կառուցվածքայինորեն կապված է միջուկի հետ՝ միջուկի արտաքին թաղանթից ձգվող թաղանթը կազմում է պատերը։ էնդոպլազմիկ ցանց. EPS-ն ավելի բնորոշ է էուկորոտիկ բջիջներին (այսինքն՝ միջուկ ունեցողներին):
Գոյություն ունեն 2 տեսակի EPS, որոնք հասանելի են ինչպես գործարանում, այնպես էլ կենդանական բջիջ:
· կոպիտ (հատիկավոր)
հարթ (հատիկավոր)
Թաղանթների վրա կոպիտ XPSԿան բազմաթիվ մանր հատիկներ՝ ռիբոսոմներ, հատուկ օրգանելներ, որոնց օգնությամբ սինթեզվում են սպիտակուցներ, որոնք այնուհետև ներթափանցում են ներս և կարող են խոռոչների միջով շարժվել բջջի ցանկացած տեղ։
Կառուցվածքը:
Վակուոլներ
Ռիբոսոմներ
Գրառումներ
Ներքին խոռոչներ
Թաղանթների վրա հարթ EPSՌիբոսոմներ չկան, բայց կան ֆերմենտներ, որոնք սինթեզում են ածխաջրեր և լիպիդներ: Սինթեզից հետո ածխաջրերը և լիպիդները կարող են շարժվել ER մեմբրանների երկայնքով դեպի բջջի ցանկացած տեղ:
EPS տեսակի զարգացման աստիճանը կախված է բջջի մասնագիտացումից։
հատիկավոր ER-ն ավելի լավ է զարգանում սպիտակուցային հորմոններ սինթեզող բջիջներում
ագրանուլային EPS բջիջներում, որոնք սինթեզում են ճարպային նյութեր:
EPS գործառույթներ.
· Նյութերի սինթեզ.
· Տրանսպորտային գործառույթ: ER-ի խոռոչների միջոցով սինթեզված նյութերը տեղափոխվում են բջջի ցանկացած տեղ:
Գոլջի համալիր
Գոլջիի բարդույթը (դիկտյոսոմ) հարթ թաղանթային պարկերի կույտ է, որը կոչվում է ցիստեռն: Տանկերը լիովին մեկուսացված են միմյանցից և կապված չեն միմյանց հետ։ Տանկերի եզրերի երկայնքով ճյուղավորվում են բազմաթիվ խողովակներ և պղպջակներ: Ժամանակ առ ժամանակ EPS-ից անջատվում են սինթեզված նյութերով վակուոլներ (վեզիկուլներ), որոնք շարժվում են դեպի Գոլջի համալիր և միանում նրա հետ։ ԷՌ-ում սինթեզված նյութերը դառնում են ավելի բարդ և կուտակվում Գոլջիի համալիրում։
· Գոլջի համալիրի տանկերում տեղի է ունենում EPS-ից ստացված նյութերի հետագա քիմիական փոխակերպում և բարդացում: Օրինակ՝ առաջանում են բջջաթաղանթը թարմացնելու համար անհրաժեշտ նյութեր (գլիկոպրոտեիններ, գլիկոլիպիդներ) և պոլիսախարիդներ։
· Գոլջի համալիրում նյութերը կուտակվում են և ժամանակավորապես «պահվում» են.
· Ձևավորված նյութերը «փաթեթավորվում» են վեզիկուլների (վակուոլների) մեջ և այս ձևով շարժվում են բջիջով մեկ:
· Գոլջիի համալիրում առաջանում են լիզոսոմներ (մարսողական ֆերմենտներով գնդաձեւ օրգանելներ)։
· Բջիջներից սեկրեցների (հորմոններ, ֆերմենտներ) հեռացում
Լիզոսոմներ
(«լիզիս» - տարրալուծում, տարրալուծում)
Լիզոսոմները փոքր գնդաձև օրգանելներ են, որոնց պատերը ձևավորվում են մեկ թաղանթով; պարունակում են լիտիկ (քայքայող) ֆերմենտներ: Նախ, Գոլջիի համալիրից անջատված լիզոսոմները պարունակում են ոչ ակտիվ ֆերմենտներ: Որոշակի պայմաններում նրանց ֆերմենտները ակտիվանում են։ Երբ լիզոսոմը միաձուլվում է ֆագոցիտոտիկ կամ պինոցիտոտիկ վակուոլի հետ, ձևավորվում է մարսողական վակուոլ, որում տեղի է ունենում տարբեր նյութերի ներբջջային մարսում։
Լիզոսոմների գործառույթները.
1. Նրանք քայքայում են ֆագոցիտոզի և պինոցիտոզի արդյունքում կլանված նյութերը։ Կենսապոլիմերները տրոհվում են մոնոմերների, որոնք մտնում են բջիջ և օգտագործվում նրա կարիքների համար։ Օրինակ, դրանք կարող են օգտագործվել նորը սինթեզելու համար օրգանական նյութերկամ կարող է հետագայում տրոհվել էներգիա արտադրելու համար:
2. Ոչնչացնել հին, վնասված, ավելորդ օրգանելները: Օրգանելների քայքայումը կարող է տեղի ունենալ նաև բջիջների սովի ժամանակ։
3. Կատարել բջջի աուտոլիզ (պառակտում) (պոչի ռեզորբցիա շերեփուկներում, հյուսվածքների հեղուկացում բորբոքման տարածքում, աճառային բջիջների ոչնչացում առաջացման գործընթացում. ոսկրային հյուսվածքև այլն):
Վակուոլներ
Վակուոլները գնդաձեւ միաթաղանթ օրգանելներ են, որոնք ջրի և դրանում լուծված նյութերի ջրամբարներ են։
(Վեզիկուլներ՝ անջատված ԷՌ-ից և Գոլջիի համալիրից):
Վակուոլներ՝ ֆագոցիտոզ,
պինոցիտոտիկ,
մարսողական վակուոլներ
Բջջային վակուոլներ
Կենդանական բջիջների վակուոլները փոքր են և բազմաթիվ, սակայն դրանց ծավալը չի գերազանցում բջջի ընդհանուր ծավալի 5%-ը։
Կենդանական բջիջում վակուոլների գործառույթները.
նյութերի տեղափոխում ամբողջ բջիջով,
· օրգանելների փոխհարաբերությունների իրականացում.
Բուսական բջիջում վակուոլները կազմում են ծավալի մինչև 90%-ը։ Հասունության մեջ բուսական բջիջմեկ վակուոլ, զբաղեցնում է կենտրոնական դիրք. Բուսական բջիջների վակուոլի թաղանթը տոնոպլաստն է, դրա պարունակությունը՝ բջջային հյութ։
Բույսերի բջիջում վակուոլների գործառույթները.
պահպանել բջջային թաղանթը լարվածության մեջ,
տարբեր նյութերի, այդ թվում՝ թափոնների կուտակում բջջային գործունեությունը,
· ֆոտոսինթեզի գործընթացների համար ջրի մատակարարում.
Բջջային հյութը կարող է պարունակել.
Պահուստային նյութեր, որոնք կարող են օգտագործվել հենց բջջի կողմից ( օրգանական թթուներամինաթթուներ, շաքարներ, սպիտակուցներ):
Նյութեր, որոնք հեռացվում են բջջային նյութափոխանակությունից և կուտակվում վակուոլներում (ֆենոլներ, դաբաղանյութեր, ալկալոիդներ և այլն)
Ֆիտոհորմոններ, ֆիտոնսիդներ,
Գունանյութեր (ներկանյութեր), որոնք բջջային հյութին տալիս են մանուշակագույն, կարմիր, կապույտ, մանուշակագույն, երբեմն՝ դեղին կամ կրեմի գույն։ Բջջային հյութի պիգմենտներն են, որոնք գունավորում են ծաղիկների թերթիկները, պտուղները և արմատները։
Պլաստիդներ
Բուսական բջիջներն ունեն հատուկ երկթաղանթ օրգանելներ՝ պլաստիդներ։ Գոյություն ունեն պլաստիդների 3 տեսակ՝ քլորոպլաստներ, քրոմոպլաստներ, լեյկոպլաստներ։
Քլորոպլաստներն ունեն 2 թաղանթից բաղկացած պատյան։ Արտաքին ծածկույթհարթ, իսկ ներքինը ձևավորում է բազմաթիվ վեզիկուլներ (թիլակոիդներ): Թիլակոիդների կույտը գրանա է: Ավելի լավ ներթափանցման համար հատիկներն իրարանցում են արևի լույս. Թիլաոիդ թաղանթները պարունակում են կանաչ պիգմենտի քլորոֆիլի մոլեկուլներ, ուստի քլորոպլաստներն ունեն կանաչ գույն. Ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում քլորոֆիլի օգնությամբ։ Այսպիսով, հիմնական գործառույթըքլորոպլաստներ - իրականացնում են ֆոտոսինթեզի գործընթացը:
Հացահատիկների միջև տարածությունը լցված է մատրիցով: Մատրիցը պարունակում է ԴՆԹ, ՌՆԹ, ռիբոսոմներ (փոքր, ինչպես պրոկարիոտների), լիպիդային կաթիլներ և օսլայի հատիկներ։
Քլորոպլաստները, ինչպես միտոքոնդրիան, բույսերի բջջի կիսաինքնավար օրգանելներ են, քանի որ նրանք կարող են ինքնուրույն սինթեզել իրենց սեփական սպիտակուցները և կարող են բաժանվել՝ անկախ բջիջների բաժանումից:
Քրոմոպլաստները պլաստիդներ են, որոնք ունեն կարմիր, նարնջագույն կամ դեղին գույն: Քրոմոպլաստները գունավորվում են մատրիցայում տեղակայված կարոտինոիդ պիգմենտներով: Թիլակոիդները թույլ են զարգացած կամ ընդհանրապես բացակայում են: Քրոմոպլաստների ստույգ ֆունկցիան անհայտ է։ Հավանաբար նրանք կենդանիներին գրավում են հասած պտուղների մեջ։
Լեյկոպլաստները անգույն պլաստիդներ են, որոնք տեղակայված են անգույն հյուսվածքների բջիջներում: Թիլաոիդները զարգացած չեն: Լեյկոպլաստները կուտակում են օսլա, լիպիդներ և սպիտակուցներ։
Պլաստիդները կարող են փոխադարձաբար փոխակերպվել միմյանց՝ լեյկոպլաստներ - քլորոպլաստներ - քրոմոպլաստներ:
Միտոքոնդրիա
Միտոքոնդրիոնը երկու թաղանթով կիսաինքնավար օրգանել է, որը սինթեզում է ATP:
Միտոքոնդրիաների ձևը բազմազան է, դրանք կարող են լինել ձողաձև, թելիկ կամ գնդաձև: Միտոքոնդրիաների պատերը ձևավորվում են երկու թաղանթներով՝ արտաքին և ներքին։ Արտաքին թաղանթը հարթ է, իսկ ներքինը ձևավորում է բազմաթիվ ծալքեր. cristas.Ներքին թաղանթը պարունակում է բազմաթիվ ֆերմենտային համալիրներ, որոնք իրականացնում են ATP-ի սինթեզը:
Ներքին թաղանթի ծալումն ունի մեծ նշանակություն. Ավելի շատ ֆերմենտային համալիրներ կարող են տեղակայվել ծալված մակերեսի վրա, քան հարթ մակերեսի վրա: Միտոքոնդրիայում ծալքերի քանակը կարող է փոխվել՝ կախված բջիջների էներգետիկ կարիքներից։ Եթե բջիջը էներգիայի կարիք ունի, ապա cristae-ների թիվը մեծանում է: Համապատասխանաբար աճում է կրիստայի վրա տեղակայված ֆերմենտային համալիրների թիվը։ Արդյունքում կարտադրվի ավելի շատ ATP: Բացի այդ, բջիջը կարող է մեծանալ ընդհանուրմիտոքոնդրիաներ. Եթե բջիջը մեծ քանակությամբ էներգիայի կարիք չունի, ապա բջջում միտոքոնդրիումների թիվը նվազում է, իսկ միտոքոնդրիումներում գտնվող կրիստաների թիվը՝ նվազում։
Միտոքոնդրիաների ներքին տարածությունը լցված է կառուցվածք չունեցող միատարր նյութով (մատրիցով): Մատրիցը պարունակում է ԴՆԹ-ի, ՌՆԹ-ի և փոքր ռիբոսոմների շրջանաձև մոլեկուլներ (ինչպես պրոկարիոտներում): Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ն պարունակում է տեղեկություններ միտոքոնդրիումային սպիտակուցների կառուցվածքի մասին։ ՌՆԹ-ն և ռիբոսոմներն իրականացնում են դրանց սինթեզը։ Միտոքոնդրիաների ռիբոսոմները փոքր են, նրանց կառուցվածքը շատ նման է բակտերիաների ռիբոսոմներին։
Միտոքոնդրիաները կոչվում են կիսաինքնավարօրգանոիդներ. Սա նշանակում է, որ նրանք կախված են բջիջից, բայց միևնույն ժամանակ պահպանում են որոշակի անկախություն: Օրինակ, միտոքոնդրիաներն իրենք են սինթեզում իրենց սեփական սպիտակուցները, ներառյալ իրենց ֆերմենտային համալիրների ֆերմենտները: Բացի այդ, միտոքոնդրիումները կարող են բազմապատկվել տրոհման միջոցով՝ անկախ բջիջների բաժանումից։
Եզրակացություն
գրականություն
1. http://ppt4web. ru/
2. http://biofile. ru/bio/5032.html
3. http://becmology. բլոգսփոթ. ru/2011/04/blog-post_6850.html
4. http://ru. վիքիպեդիա. օրգ
5. http://biofile. ru/bio/5091.html
6. http://www. վեդու. ru/bigencdic/
Բջջի և արտաբջջային տարածության սահմանին, ինչպես նաև բջջի թաղանթային օրգանելների (միտոքոնդրիա, էնդոպլազմիկ ցանց, Գոլջիի բարդույթ, լիզոսոմներ, պերօքսիսոմներ, միջուկ, թաղանթային վեզիկուլներ) և ցիտոզոլի սահմանին տեղակայված կենսաբանական թաղանթները. կարևոր է ոչ միայն բջջի որպես ամբողջություն, այլև նրա օրգանելների գործունեության համար: Բջջային թաղանթները հիմնովին նման մոլեկուլային կազմակերպություն ունեն։ Այս գլխում կենսաբանական թաղանթները հիմնականում ուսումնասիրվում են՝ օգտագործելով պլազմային մեմբրանի (պլազմոլեմմա) օրինակը, որը բջիջը բաժանում է արտաբջջային միջավայրից:
Պլազմային թաղանթ
Ցանկացած կենսաբանական թաղանթ (նկ. 2-1) բաղկացած է ֆոսֆոլիպիդներից (~50%) և սպիտակուցներից (մինչև 40%)։ Ավելի փոքր քանակությամբ թաղանթը պարունակում է այլ լիպիդներ, խոլեստերին և ածխաջրեր:
Ֆոսֆոլիպիդներ.Ֆոսֆոլիպիդային մոլեկուլը բաղկացած է բևեռային (հիդրոֆիլ) մասից (գլուխ) և ապոլար (հիդրոֆոբ) կրկնակի ածխաջրածին պոչից։ Ջրային փուլում ֆոսֆոլիպիդային մոլեկուլները ինքնաբերաբար կուտակում են պոչը պոչ՝ կազմելով կենսաբանական թաղանթի շրջանակը (նկ. 2-1 և 2-2)՝ կրկնակի շերտի (երկաշերտ) տեսքով։ Այսպիսով, թաղանթում ֆոսֆոլիպիդների (ճարպաթթուների) պոչերը ուղղվում են երկշերտ, իսկ ֆոսֆատային խմբեր պարունակող գլուխները՝ դեպի դուրս։
Սկյուռիկներկենսաբանական թաղանթները բաժանվում են ինտեգրալային (ներառյալ տրանսմեմբրանային) և ծայրամասային (տես նկ. 2-1, 2-2):
Ինտեգրալ թաղանթային սպիտակուցներ (գլոբուլային) ներկառուցված լիպիդային երկշերտում: Նրանց հիդրոֆիլ ամինաթթուները փոխադարձ են
Բրինձ. 2-1. Կենսաբանական թաղանթ բաղկացած է ֆոսֆոլիպիդների կրկնակի շերտից, որի հիդրոֆիլ մասերը (գլուխները) ուղղված են դեպի թաղանթի մակերեսը, իսկ հիդրոֆոբ մասերը (պոչերը, որոնք կայունացնում են թաղանթը երկշերտի տեսքով)՝ դեպի թաղանթ։ Եվ - ինտեգրալ սպիտակուցները ընկղմված են թաղանթում: T - տրանսմեմբրանային սպիտակուցները թափանցում են թաղանթի ամբողջ հաստությունը: Π - ծայրամասային սպիտակուցները գտնվում են թաղանթի կամ արտաքին կամ ներքին մակերեսին:
փոխազդում են ֆոսֆոլիպիդների ֆոսֆատ խմբերի հետ, իսկ հիդրոֆոբ ամինաթթուները՝ շղթաներով ճարպաթթուներ. Ինտեգրալ թաղանթային սպիտակուցները ներառում են կպչուն սպիտակուցներ,մի քանի ընկալիչների սպիտակուցներ(մեմբրանային ընկալիչներ): Տրանսմեմբրանային սպիտակուցը- սպիտակուցի մոլեկուլ, որն անցնում է թաղանթի ամբողջ հաստությամբ և դուրս է գալիս դրանից ինչպես արտաքին, այնպես էլ ներքին մակերեսների վրա: Տրանսմեմբրանային սպիտակուցները ներառում են ծակոտիներ, իոնային ալիքներ, փոխադրիչներ, պոմպեր,մի քանի ընկալիչների սպիտակուցներ.
Հիդրոֆիլ տարածք
Բրինձ. 2-2. Պլազմային թաղանթ. Բացատրությունները տեքստում.
♦ ԾակոտիներըԵվ ալիքներ- տրանսմեմբրանային ուղիներ, որոնց երկայնքով ջուրը, իոնները և մետաբոլիտի մոլեկուլները շարժվում են ցիտոզոլի և միջբջջային տարածության միջև (և հակառակ ուղղությամբ):
♦ Վեկտորներիրականացնել հատուկ մոլեկուլների տրանսմեմբրանային շարժում (ներառյալ իոնների կամ այլ տեսակի մոլեկուլների տեղափոխման հետ միասին):
♦ Պոմպերտեղափոխել իոնները իրենց կոնցենտրացիայի և էներգիայի գրադիենտների դեմ (էլեկտրաքիմիական գրադիենտ)՝ օգտագործելով ATP հիդրոլիզի արդյունքում թողարկված էներգիան:
Ծայրամասային թաղանթների սպիտակուցներ (ֆիբրիլային և գնդաձև) տեղակայված են բջջային մեմբրանի (արտաքին կամ ներքին) մակերեսներից մեկում և ոչ կովալենտորեն կապված են ինտեգրալ թաղանթային սպիտակուցների հետ։
♦ Մեմբրանի արտաքին մակերեսի հետ կապված ծայրամասային թաղանթային սպիտակուցների օրինակներ են. ընկալիչների սպիտակուցներԵվ կպչուն սպիտակուցներ.
♦ Մեմբրանի ներքին մակերեսի հետ կապված ծայրամասային թաղանթային սպիտակուցների օրինակներ են. ցիտոկմախքի սպիտակուցներ, երկրորդ սուրհանդակային համակարգի սպիտակուցներ, ֆերմենտներև այլ սպիտակուցներ:
Ածխաջրեր(հիմնականում օլիգոսաքարիդները) մեմբրանի գլիկոպրոտեինների և գլիկոլիպիդների մի մասն են կազմում, որոնք կազմում են նրա զանգվածի 2-10%-ը (տես նկ. 2-2): Փոխազդեցություն բջջային մակերեսի ածխաջրերի հետ լեկտիններ.Օլիգոսաքարիդային շղթաները դուրս են ցցված վրա արտաքին մակերեսըբջջային մեմբրաններ և ձևավորում մակերեսային թաղանթ. գլիկոկալիքս:
Մեմբրանի թափանցելիություն
Մեմբրանային երկշերտը բաժանում է երկու ջրային փուլերը: Այսպիսով, պլազմային թաղանթն առանձնացնում է միջբջջային (ինտերստիցիալ) հեղուկը ցիտոզոլից, իսկ լիզոսոմների, պերօքսիսոմների, միտոքոնդրիումների և այլ թաղանթային ներբջջային օրգանելների թաղանթները իրենց պարունակությունը բաժանում են ցիտոզոլից։ Կենսաբանական թաղանթ- կիսաթափանցելի պատնեշ.
Կիսաթափանցիկ թաղանթ: Կենսաբանական թաղանթը սահմանվում է որպես կիսաթափանցելի, այսինքն. ջրի համար անթափանց, բայց դրա մեջ լուծված նյութերի (իոնների և մոլեկուլների) համար թափանցելի պատնեշ։
Հյուսվածքների կիսաթափանցիկ կառուցվածքներ.Կիսաթափանցիկ հյուսվածքային կառուցվածքները ներառում են նաև արյան մազանոթների պատը և տարբեր պատնեշներ (օրինակ՝ երիկամային բջիջների ֆիլտրացիոն պատնեշը, թոքերի շնչառական մասի աերոհեմատիկ պատնեշը, արյունաուղեղային պատնեշը և շատ ուրիշներ, չնայած նման խոչընդոտներ , բացի կենսաբանական թաղանթներից (պլազմոլեմա), ներառում են նաև ոչ թաղանթային բաղադրամասեր: Նման հյուսվածքային կառուցվածքների թափանցելիությունը քննարկվում է 4-րդ գլխի «Տրանսբջջային թափանցելիություն» բաժնում:
Միջբջջային հեղուկի և ցիտոզոլի ֆիզիկաքիմիական պարամետրերը զգալիորեն տարբերվում են (տես Աղյուսակ 2-1), ինչպես նաև յուրաքանչյուր թաղանթային ներբջջային օրգանելի և ցիտոզոլի պարամետրերը: Կենսաբանական մեմբրանի արտաքին և ներքին մակերեսները բևեռային և հիդրոֆիլ են, սակայն թաղանթի ոչ բևեռային միջուկը հիդրոֆոբ է։ Հետևաբար, ոչ բևեռային նյութերը կարող են ներթափանցել լիպիդային երկշերտ: Միևնույն ժամանակ, կենսաբանական թաղանթի միջուկի հիդրոֆոբ բնույթն է, որը որոշում է թաղանթով բևեռային նյութերի ուղղակի ներթափանցման հիմնարար անհնարինությունը։
Ոչ բևեռային նյութեր(օրինակ՝ ջրում չլուծվող խոլեստերին և դրա ածանցյալները) ազատորեն թափանցելկենսաբանական թաղանթների միջոցով: Մասնավորապես, հենց այդ պատճառով է, որ ստերոիդ հորմոնային ընկալիչները գտնվում են բջջի ներսում:
Բևեռային նյութեր(օրինակ՝ Na +, K +, Cl -, Ca 2 + իոններ; տարբեր փոքր, բայց բևեռային մետաբոլիտներ, ինչպես նաև շաքարներ, նուկլեոտիդներ, սպիտակուցներ և նուկլեինաթթուների մակրոմոլեկուլներ) մի թափանցեքկենսաբանական թաղանթների միջոցով: Ահա թե ինչու բևեռային մոլեկուլների ընկալիչները (օրինակ. պեպտիդ հորմոններ) ներկառուցված պլազմային թաղանթ, իսկ հորմոնալ ազդանշանի փոխանցումը բջջային այլ բաժանմունքներ իրականացվում է երկրորդ սուրհանդակների միջոցով։
Ընտրովի թափանցելիություն - կենսաբանական թաղանթի թափանցելիությունը կոնկրետ քիմիական նյութերի նկատմամբ կարևոր է բջջային հոմեոստազի պահպանման համար, իոնների, ջրի, մետաբոլիտների և մակրոմոլեկուլների օպտիմալ պարունակությունը բջջում: Հատուկ նյութերի շարժումը կենսաբանական թաղանթով կոչվում է տրանսմեմբրանային տրանսպորտ (տրանսմեմբրանային տրանսպորտ):
Անդրմեմբրանային տրանսպորտ
Ընտրովի թափանցելիությունն իրականացվում է պասիվ տրանսպորտի, հեշտացված դիֆուզիայի և ակտիվ տրանսպորտի միջոցով:
Պասիվ տրանսպորտ
Պասիվ տրանսպորտ (պասիվ դիֆուզիոն) - փոքր ոչ բևեռային և բևեռային մոլեկուլների շարժումը երկու ուղղություններով կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով (քիմիական ներուժի տարբերություն) կամ էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով (լիցքավորված նյութերի տեղափոխում - էլեկտրոլիտներ) տեղի է ունենում առանց էներգիայի ծախսերի և բնութագրվում է. ցածր սպեցիֆիկությամբ։ Պարզ դիֆուզիան նկարագրված է Ֆիկի օրենքով։ Պասիվ տրանսպորտի օրինակ է շնչառության ընթացքում գազերի պասիվ (պարզ) դիֆուզիան։
Համակենտրոնացման գրադիենտ.Գազերի դիֆուզիայի որոշիչ գործոնը նրանց մասնակի ճնշումն է (օրինակ՝ թթվածնի մասնակի ճնշումը՝ Po 2 և ածխաթթու գազի մասնակի ճնշումը՝ PCO 2)։ Այլ կերպ ասած, պարզ դիֆուզիոն դեպքում չլիցքավորված նյութի (օրինակ՝ գազերի, ստերոիդ հորմոնների, անզգայացուցիչների) հոսքը լիպիդային երկշերտով ուղիղ համեմատական է մեմբրանի երկու կողմերում այս նյութի կոնցենտրացիայի տարբերությանը (նկ. 2-3):
Էլեկտրաքիմիական գրադիենտ(Δμ x). X լիցքավորված լուծույթի պասիվ փոխադրումը կախված է նյութի կոնցենտրացիայի տարբերությունից ([X]B) և բջջից դուրս ([X]C) և տարբերությունից։ էլեկտրական ներուժդրսում (Ψ C) և բջիջի ներսում (Ψ B): Այլ կերպ ասած, Δμ χ-ն հաշվի է առնում նյութի և՛ կոնցենտրացիայի գրադիենտի (քիմիական պոտենցիալների տարբերություն) և՛ մեմբրանի երկու կողմերում գտնվող էլեկտրական ներուժի ներդրումը (էլեկտրական պոտենցիալների տարբերություն):
Φ Այսպիսով, առաջ մղող ուժԷլեկտրոլիտների պասիվ փոխադրումը էլեկտրաքիմիական գրադիենտ է՝ էլեկտրաքիմիական պոտենցիալի տարբերությունը (Δμ x) կենսաբանական թաղանթի երկու կողմերում:
Հեշտացված դիֆուզիոն
Նյութերի հեշտացված դիֆուզիայի համար (տես նկ. 2-3) պահանջվում են մեմբրանի մեջ ներկառուցված սպիտակուցային բաղադրիչներ (ծակոտիներ, կրիչներ, ալիքներ): Այս բոլոր բաղադրիչները անբաժանելի են
Բրինձ. 2-3. Պասիվ տեղափոխում պլազմային թաղանթով դիֆուզիոնով: Ա - նյութի տեղափոխման ուղղությունը ինչպես պարզ, այնպես էլ հեշտացված դիֆուզիայում տեղի է ունենում նյութի կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով պլազմալեմայի երկու կողմերում: B - տրանսպորտի կինետիկա. Օրդինատի երկայնքով՝ ցրված նյութի քանակություն, օրդինատի երկայնքով՝ ժամանակ։ Պարզ դիֆուզիոն չի պահանջում ուղղակի էներգիայի ծախս, չհագեցած գործընթաց է, և դրա արագությունը գծայինորեն կախված է նյութի կոնցենտրացիայի գրադիենտից։
(տրանսմեմբրանային) սպիտակուցներ. Հեշտացված դիֆուզիոն տեղի է ունենում ոչ բևեռային նյութերի կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով կամ բևեռային նյութերի համար էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով:
Ծակոտիները.Ըստ սահմանման՝ լցված ջրով ծակոտի ալիքը միշտ բաց է(նկ. 2-4): Ծակոտիները ձևավորվում են տարբեր սպիտակուցներով (պորիններ, պերֆորիններ, ակվապորիններ, կոնեքսիններ և այլն): Որոշ դեպքերում առաջանում են հսկա բարդույթներ (օրինակ՝ միջուկային ծակոտիները), որոնք բաղկացած են բազմաթիվ տարբեր սպիտակուցներից։
Վեկտորներ(փոխադրողները) կենսաբանական թաղանթներով տեղափոխում են բազմաթիվ տարբեր իոններ (Na +, Cl -, H +, HCO 3 - և այլն) և օրգանական նյութեր (գլյուկոզա, ամինաթթուներ, կրեատին, նորէպինեֆրին, ֆոլաթթու, լակտատ, պիրուվատ և այլն): Փոխակրիչներ կոնկրետ:յուրաքանչյուր կոնկրետ կրկին
Բրինձ. 2-4. Ժամանակն է պլազմալեմայում .
Ծակոտի ալիքը միշտ բաց է, ուստի Քիմիական նյութ X-ն անցնում է թաղանթով իր կոնցենտրացիայի գրադիենտով կամ (եթե X նյութը լիցքավորված է) էլեկտրաքիմիական գրադիենտով։ IN այս դեպքում X նյութը արտաբջջային տարածությունից տեղափոխվում է ցիտոզոլ:
կրողը լիպիդային երկշերտով, որպես կանոն և գերակշռում է կրում մեկ նյութ։ Տարբերում են միակողմանի (միապորտ), համակցված (սիմպորտ) և բազմակողմ (հակապորտ) տրանսպորտ (նկ. 2-5):
Փոխադրողները, որոնք իրականացնում են ինչպես համակցված (սիմպորտ), այնպես էլ բազմակողմ (հակապորտ) տրանսմեմբրանային փոխադրում, էներգիայի ծախսերի տեսանկյունից, գործում են այնպես, որ մեկ նյութի (սովորաբար Na+) տեղափոխման ժամանակ կուտակված էներգիան ծախսվում է տրանսպորտի վրա։ մեկ այլ նյութից. Տրանսմեմբրանային տրանսպորտի այս տեսակը կոչվում է երկրորդական ակտիվ տրանսպորտ (տե՛ս ստորև): Իոնային ալիքներկազմված են փոխկապակցված սպիտակուցային SE-ներից, որոնք թաղանթում կազմում են հիդրոֆիլ ծակոտիներ (նկ. 2-6): Իոնները ցրվում են բաց ծակոտիով էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով: Իոնային ալիքների հատկությունները (ներառյալ առանձնահատկությունը և հաղորդունակությունը) որոշվում են ինչպես որոշակի պոլիպեպտիդի ամինաթթուների հաջորդականությամբ, այնպես էլ կոնֆորմացիոն փոփոխություններով, որոնք տեղի են ունենում տարբեր մասերումպոլիպեպտիդներ ալիքի ինտեգրալ սպիտակուցում: Կոնկրետություն.Իոնային ալիքները սպեցիֆիկ են (սելեկտիվ) կոնկրետ կատիոնների և անիոնների նկատմամբ [օրինակ՝ Na+ (նատրիումի ալիք), K+ (կալիում)
Բրինձ. 2-5. Տարբեր մոլեկուլների տրանսմեմբրանային փոխադրման տարբերակների մոդել .
Բրինձ. 2-6. Կալիումի ալիքի մոդել. Անբաժանելի սպիտակուցը (նկարում սպիտակուցի բեկորները նշված են թվերով) թափանցում է լիպիդային երկշերտի ամբողջ հաստությունը՝ ձևավորելով ջրով լցված ալիքային ծակոտի (նկարում ալիքում տեսանելի են երեք կալիումի իոններ, որոնցից ներքևը գտնվում է. ծակոտիի խոռոչում):
ալիք), Ca 2+ (կալցիումի ալիք), Cl - (քլորիդային ալիք) և
և այլն]:
Φ Հաղորդունակությունորոշվում է իոնների քանակով, որոնք կարող են անցնել ալիքով մեկ միավոր ժամանակում: Ալիքի հաղորդունակությունը փոխվում է՝ կախված ալիքի բաց կամ փակ լինելուց:
Φ Դարպասներ.Ալիքը կարող է լինել բաց կամ փակ (Նկար 2-7): Հետևաբար, ալիքի մոդելը նախատեսում է ալիքը բացող և փակող սարքի առկայությունը՝ դարպասի մեխանիզմ կամ ալիքի դարպաս (բաց և փակ դարպասների անալոգիայով):
Φ Ֆունկցիոնալ բաղադրիչներ.Բացի դարպասից, իոնային ալիքի մոդելը նախատեսում է այնպիսի ֆունկցիոնալ բաղադրիչների առկայությունը, ինչպիսիք են սենսորը, ընտրովի ֆիլտրը և բաց ալիքի ծակոտիները:
Բրինձ. 2-7. Իոնային ալիքների անցման մեխանիզմի մոդելը . A. Կապուղու դարպասը փակ է, X իոնը չի կարող անցնել թաղանթով: B. Կապուղու դարպասը բաց է, X իոնները թաղանթով անցնում են ալիքի ծակոտիով:
♦ Սենսոր.Յուրաքանչյուր ալիք ունի մեկ (երբեմն ավելի) սենսոր տարբեր տեսակի ազդանշանների համար. Այս ազդանշանները կարգավորում են անցումը ալիքի բաց և փակ վիճակների միջև:
■ Ալիքների դասակարգում ըստ տարբեր ազդանշանների զգայունության: Այս հատկանիշի հիման վրա ալիքները բաժանվում են լարման կախված, մեխանոզենսիտիվ, ընկալիչից կախված, G-սպիտակուց կախված, Ca 2 + կախված:
♦ Ընտրովի ֆիլտրորոշում է, թե որ տեսակի իոնները (անիոններ կամ կատիոններ) կամ հատուկ իոններ (օրինակ, Na +, K +, Ca 2 +, Cl -) ունեն մուտք դեպի ալիքի ծակոտի:
♦ Բաց ալիքի ժամանակն է։Այն բանից հետո, երբ ինտեգրալ ալիքային սպիտակուցը ձեռք է բերում ալիքի բաց վիճակին համապատասխան կոնֆորմացիա, ձևավորվում է տրանսմեմբրանային ծակոտի, որի ներսում շարժվում են իոնները։
Φ հայտնում է ալիքը։Դարպասի, սենսորի, ընտրովի ֆիլտրի և ծակոտիի առկայության պատճառով իոնային ալիքները կարող են լինել հանգստի, ակտիվացման և ապաակտիվացման վիճակում:
♦ Հանգստի վիճակ- ալիքը փակ է, բայց պատրաստ է բացվել՝ ի պատասխան քիմիական, մեխանիկական կամ էլեկտրական գրգռիչների։
♦ Ակտիվացման վիճակ- ալիքը բաց է և թույլ է տալիս իոններին անցնել:
♦ Անակտիվացման վիճակ- ալիքը փակ է և հնարավոր չէ ակտիվացնել: Անակտիվացումը տեղի է ունենում անմիջապես այն բանից հետո, երբ ալիքը բացվում է ի պատասխան գրգռման և տևում է մի քանի հարյուր միլիվայրկյան (կախված կապուղու տեսակից):
Φ Օրինակներ.Ամենատարածված ալիքներն են Na+, K+, Ca 2 +, Cl -, HCO - 3:
♦ Նատրիումի ալիքներառկա են գրեթե ցանկացած բջիջում: Քանի որ Na+-ի համար տրանսմեմբրանային էլեկտրաքիմիական պոտենցիալ տարբերությունը (Δμ?a) բացասական,երբ Na + ալիքը բաց է, նատրիումի իոնները միջբջջային տարածությունից շտապում են դեպի ցիտոզոլ (ձախ կողմում՝ Նկար 2-8-ում):
Բրինձ. 2-8. Na+-, K+ -պոմպ . Պլազմային թաղանթում ներկառուցված Na+-, K+-ATPase մոդելը: Na+-, K+-պոմպը ինտեգրալ թաղանթային սպիտակուց է, որը բաղկացած է չորս SE-ներից (երկու կատալիտիկ α և երկու գլիկոպրոտեին β, որոնք կազմում են ալիքը): Na+-, K+-պոմպը փոխադրում է կատիոններ էլեկտրաքիմիական գրադիենտի դեմ (μ x) - փոխադրում է Na+ բջջից K+-ի դիմաց (ATP-ի մեկ մոլեկուլի հիդրոլիզի ժամանակ երեք Na+ իոններ դուրս են մղվում բջջից, իսկ երկու K+ իոններ՝ մղված դրա մեջ): Պոմպի ձախ և աջ կողմերում սլաքները ցույց են տալիս իոնների և ջրի տրանսմեմբրանային հոսքի ուղղությունները դեպի բջիջ (Na+) և բջջից դուրս (K+, Cl- և ջուր)՝ պայմանավորված նրանց տարբերություններով Δμ x: ADP - ադենոզին դիֆոսֆատ, Fn - անօրգանական ֆոսֆատ:
■ Էլեկտրականորեն գրգռվող կառույցներում (օրինակ՝ կմախքի ՄՎ, կարդիոմիոցիտներ, ՍՄԿՍ, նեյրոններ) նատրիումի ալիքները առաջացնում են ԱՊ, ավելի ճիշտ՝ մեմբրանի ապաբևեռացման սկզբնական փուլը։ Նատրիումի պոտենցիալ գրգռվող ուղիները հետերոդիմերներ են. դրանք պարունակում են մեծ α-ենթամիավոր (Mr մոտ 260 կԴա) և մի քանի β-ենթամիավորներ (Mr 32-38 կԴա): Transmembrane α-CE-ն որոշում է ալիքի հատկությունները:
■ Նեֆրոնային խողովակներում և աղիքներում Na+ ալիքները կենտրոնացած են էպիթելի բջիջների գագաթին, ուստի Na+-ը ներթափանցում է այս բջիջները լուսանցքից և այնուհետև մտնում արյուն՝ թույլ տալով նատրիումի վերաներծծումը երիկամում և նատրիումի կլանումը ստամոքս-աղիքային տրակտում:
♦ Կալիումի ալիքներ(տես Նկ. 2-6) - ինտեգրալ թաղանթային սպիտակուցներ, այդ ուղիները հայտնաբերված են բոլոր բջիջների պլազմալեմայում: Կ+ (Δμ κ) տրանսմեմբրանային էլեկտրաքիմիական պոտենցիալների տարբերությունը մոտ է զրոյի (կամ մի փոքր դրական)հետևաբար, երբ K+ ալիքը բաց է, կալիումի իոնները ցիտոզոլից շարժվում են դեպի արտաբջջային տարածություն (կալիումի «արտահոսքը» բջջից, աջ կողմում՝ Նկար 2-8-ում): Գործառույթներ K+ ալիքներ - հանգստի MP-ի պահպանում (բացասական մեմբրանի ներքին մակերեսին), բջիջների ծավալի կարգավորում, մասնակցություն AP-ի ավարտին, նյարդային և մկանային կառուցվածքների էլեկտրական գրգռվածության մոդուլյացիան, ինսուլինի սեկրեցումը կղզիների β-բջիջներից: Լանգերհանս.
♦ Կալցիումի ալիքներ- սպիտակուցային համալիրներ, որը բաղկացած է մի քանի SE-ներից (α ρ α 2, β, γ, δ): Քանի որ Ca 2 + (Δμ ca) համար տրանսմեմբրանային էլեկտրաքիմիական պոտենցիալ տարբերությունը զգալիորեն է բացասական,ապա երբ Ca^ ալիքը բաց է, կալցիումի իոնները դուրս են շտապում ներսից բջջային մեմբրաններներքին «կալցիումի պահեստները» և միջբջջային տարածությունը ցիտոզոլի մեջ: Երբ ալիքներն ակտիվանում են, տեղի է ունենում թաղանթների ապաբևեռացում, ինչպես նաև լիգանդների փոխազդեցություն նրանց ընկալիչների հետ: Ca 2+ ալիքները բաժանվում են լարման և ընկալիչների (օրինակ՝ ադրեներգիկ) ալիքների։
♦ Անիոնային ալիքներ.Շատ բջիջներ պարունակում են տարբեր տեսակներանիոն-սելեկտիվ ալիքներ, որոնց միջոցով տեղի է ունենում Cl-ի և, ավելի փոքր չափով, HCO-3-ի պասիվ փոխադրումը: Քանի որ տրանսմեմբրանային էլեկտրաքիմիական պոտենցիալ տարբերությունը Cl - (Δμ α) համար չափավոր է բացասական,երբ անիոնային ալիքը բաց է, քլորի իոնները ցիտոզոլից ցրվում են միջբջջային տարածություն (ճիշտ՝ Նկար 2-8-ում):
Ակտիվ տրանսպորտ
Ակտիվ տրանսպորտ - էներգիայից կախված տրանսմեմբրան փոխադրում էլեկտրաքիմիական գրադիենտի դեմ:Գործում են առաջնային և երկրորդային ակտիվ տրանսպորտ։ Իրականացվում է առաջնային ակտիվ տրանսպորտ պոմպեր(տարբեր ATPases), երկրորդական - սիմպտորներ(համակցված միակողմանի տրանսպորտ) և հակաբեռնաթափողներ(գալիք բազմակողմ երթևեկություն):
Առաջնային ակտիվ տրանսպորտապահովում են հետևյալ պոմպերը՝ նատրիումի, կալիումի ATPազեր, պրոտոնային և կալիումի ATPազեր, Ca 2+-փոխադրող ATPազեր, միտոքոնդրիումային ATPազեր, լիզոսոմային պրոտոնային պոմպեր և այլն:
Φ Նատրիում-, կալիումի ATPase(տես նկ. 2-8) կարգավորում է հիմնական կատիոնների (Na +, K +) և անուղղակիորեն ջրի (որը պահպանում է բջջի մշտական ծավալը) տրանսմեմբրանային հոսքերը, ապահովում է շատերի տրանսմեմբրանային փոխադրումը (սիմպորտ և հակապորտ): օրգանական և անօրգանական մոլեկուլներ, մասնակցում է հանգստացող ՄՖ ստեղծմանը և նյարդային և մկանային տարրերի PD-ի առաջացմանը:
Φ ՊրոտոնԵվ կալիումի ATPase(H+-, K+-pump): Այս ֆերմենտի օգնությամբ ստամոքսի լորձաթաղանթի գեղձերի պարիետային բջիջները մասնակցում են աղաթթվի ձևավորմանը (ATP մեկ մոլեկուլի հիդրոլիզի ժամանակ երկու արտաբջջային K + իոնների էլեկտրոնային չեզոք փոխանակում երկու ներբջջային H + իոնների համար):
Φ Ca 2+-փոխադրող ATPases(Ca 2 + -ATPase) կալցիումի իոնները դուրս մղել ցիտոպլազմայից՝ պրոտոնների դիմացզգալի էլեկտրաքիմիական Ca 2+ գրադիենտի դեմ:
Φ Միտոքոնդրիալ ATPaseտեսակ F (F 0 F:) - միտոքոնդրիայի ներքին թաղանթի ATP սինթազ - կատալիզացնում է ATP սինթեզի վերջնական փուլը: Միտոքոնդրիալ քրիստաները պարունակում են ATP սինթազ, որը միավորում է օքսիդացումը Կրեբսի ցիկլում և ADP-ի ֆոսֆորիլացումը ATP-ի: ATP-ն սինթեզվում է պրոտոնների հակադարձ հոսքով դեպի մատրիցա ATP-սինթեզող համալիրի միջանցքի միջոցով (այսպես կոչված քիմիոսմոտիկ զուգավորում):
Φ Լիզոսոմային պրոտոնային պոմպեր[H+-ATPases տիպ V (Vesicular-ից)], ներկառուցված լիզոսոմները շրջապատող թաղանթներում (նաև Գոլջիի բարդույթը և սեկրետորային վեզիկուլները), H+-ը տեղափոխում են ցիտոզոլից դեպի այս թաղանթով կապված օրգանելները: Արդյունքում նրանց pH-ի արժեքը նվազում է, ինչը օպտիմալացնում է այդ կառույցների գործառույթները։
Երկրորդային ակտիվ տրանսպորտ.Ակտիվ երկրորդական տրանսպորտի երկու հայտնի ձև կա՝ համակցված (պարզ)և հակահարված (հակապորտ)(Տե՛ս Նկար 2-5):
Φ Սիմպորտիրականացնել ինտեգրալ թաղանթային սպիտակուցներ. X նյութի փոխանցումն իր էլեկտրաքիմիական դեմ
Դիենտը (μ x) շատ դեպքերում առաջանում է միջբջջային տարածությունից ցիտոզոլ նատրիումի իոնների դիֆուզիոն գրադիենտի երկայնքով (այսինքն՝ Δμ Na)), իսկ որոշ դեպքերում՝ միջբջջային տարածությունից ցիտոզոլ մտնելու պատճառով։ դիֆուզիոն գրադիենտ պրոտոնների երկայնքով (այսինքն Δμ H-ի պատճառով: Արդյունքում և իոնները (Na+ կամ H+) և X նյութը (օրինակ՝ գլյուկոզա, ամինաթթուներ, անօրգանական անիոններ, կալիումի և քլորի իոններ) շարժվում են միջբջջային նյութցիտոզոլի մեջ: Φ Անտիպորտ(հակառակ կամ փոխանակման տրանսպորտ) սովորաբար տեղափոխում է անիոններ՝ անիոնների դիմաց, իսկ կատիոնները՝ կատիոնների դիմաց: Փոխարկիչի շարժիչ ուժը ձևավորվում է Na+-ի բջիջ մտնելու շնորհիվ։
Ներբջջային իոնային հոմեոստազի պահպանում
Կենսաբանական մեմբրանների ընտրովի թափանցելիությունը, որն իրականացվում է պասիվ տրանսպորտի, հեշտացված դիֆուզիայի և ակտիվ տրանսպորտի միջոցով, ուղղված է իոնային հոմեոստազի և բջիջների գործունեության համար կարևոր այլ իոնների, ինչպես նաև pH () և ջրի պարամետրերի պահպանմանը (Աղյուսակ: 2-1) և շատ այլ քիմիական միացություններ:
ՀոմեոստազԵվ ներառում է այս կատիոնների ասիմետրիկ և նշանակալի տրանսմեմբրանային գրադիենտի պահպանումը, ապահովում է բջջային թաղանթների էլեկտրական բևեռացումը, ինչպես նաև էներգիայի կուտակում տարբեր քիմիական նյութերի տրանսմեմբրանային փոխադրման համար:
Φ Նշանակալից և ասիմետրիկ տրանսմեմբրանային գրադիենտ:
և բնութագրվում են այս կատիոնների զգալի և ասիմետրիկ տրանսմեմբրանային գրադիենտով. արտաբջջայինը մոտ 10 անգամ բարձր է ցիտոզոլից, մինչդեռ ներբջջայինը մոտ 30 անգամ բարձր է արտաբջջայինից։ Այս գրադիենտի պահպանումը գրեթե ամբողջությամբ ապահովված է Na+-, K+-ATPase-ով (տես նկ. 2-8):
Φ Մեմբրանի բևեռացում. Na+-, K+-պոմպը էլեկտրագեն է. նրա աշխատանքը օգնում է պահպանել թաղանթային պոտենցիալը (MP), այսինքն. դրական լիցք թաղանթի արտաքին (արտբջջային) մակերեսի վրա և բացասական լիցք՝ թաղանթի ներքին (ներբջջային) մակերեսի վրա։ Մեմբրանի ներքին մակերեսի վրա չափված լիցքի քանակը (V մ) կազմում է մոտ. -60 մՎ.
Φ Տրանսմեմբրանային էլեկտրաքիմիական Na+ գրադիենտ,ուղղված դեպի բջիջ, նպաստում է Na +-ի պասիվ մուտքին ցիտոզոլ, և ամենակարևորը: - էներգիայի կուտակում. Հենց այս էներգիան է բջիջները օգտագործում մի շարք խնդիրներ լուծելու համար։ կարևոր առաջադրանքներ- երկրորդային ակտիվ տրանսպորտի և միջբջջային փոխանցման ապահովում, իսկ գրգռված բջիջներում՝ գործողության պոտենցիալի առաջացում (AP):
♦ Տրանսբջջային փոխանցում. IN էպիթելայն բջիջներձևավորելով տարբեր խողովակների և խոռոչների պատեր (օրինակ՝ նեֆրոնային խողովակներ, բարակ աղիքներ, շիճուկային խոռոչներ և այլն), Na+ ալիքները տեղակայված են էպիթելի գագաթային մակերեսին, իսկ Na+ և K+ պոմպերը ներկառուցված են բջիջների բազալային մակերեսի պլազմալեմայի մեջ։ Na+ ալիքների և?+ պոմպերի այս ասիմետրիկ դասավորությունը թույլ է տալիս մղել ավելինատրիումի իոնները բջջի միջով, այսինքն. խողովակների և խոռոչների լույսից ներքին միջավայրըմարմինը.
♦ Գործողությունների ներուժ(PD): Էլեկտրականորեն գրգռվող բջջային տարրերում (նեյրոններ, կարդիոմիոցիտներ, կմախքի MVs, SMCs) պասիվ մուտքը ցիտոզոլ լարման ներթափանցող Na+ ալիքների միջոցով կարևոր է AP-ի առաջացման համար (ավելի մանրամասն տե՛ս Գլուխ 5):
Հոմեոստազ.Քանի որ ցիտոզոլային Ca 2+-ը գործում է որպես երկրորդ (ներբջջային) սուրհանդակ, որը կարգավորում է բազմաթիվ գործառույթներ, ապա բջջի ցիտոզոլում գտնվում է վիճակում
հանգիստը նվազագույն է (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).
Հոմեոստազ. Բոլոր բջիջներում մոտավորապես 10 անգամ պակաս է բջիջից դուրս գտնվող ցիտոզոլը: Այս իրավիճակն ապահովվում է անիոնային ալիքներով (Cl - պասիվորեն անցնում է ցիտոզոլ), Na-/K-/Cl-cotransporter և Cl-HCO^-փոխարկիչ (Cl - մտնում է բջիջ), ինչպես նաև K-/Cl-cotransporter: (K+ ելք և Cl - բջիջից):
pH. pH-ը պահպանելու համար [HCO-3] և PCO 2-ը նույնպես կարևոր են: Արտբջջային pH-ը 7,4 է ([HCO - 3 ]-ով մոտ 24 մՄ, իսկ PCO 2-ով մոտ 40 մմ Hg): Միևնույն ժամանակ, ներբջջային pH-ի արժեքը 7,2 է (տեղափոխվել է թթվային կողմ, մինչդեռ մեմբրանի երկու կողմերում նույնն է, և [HCO-3]-ի հաշվարկված արժեքը պետք է լինի մոտ 16 մՄ, մինչդեռ իրականում դա 10 մմ): Հետևաբար, բջիջը պետք է ունենա համակարգեր, որոնք ազատում են նրանից H + կամ գրավում HCO - 3: Նման համակարգերը ներառում են Na + - ^ exchanger, Na + -Cl - -HCO - 3 փոխանակիչ և Na + -HCO - 3 - cotransporter: Այս բոլոր տրանսպորտային համակարգերը զգայուն են pH-ի փոփոխությունների նկատմամբ. դրանք ակտիվանում են, երբ ցիտոզոլը թթվայնացվում է և արգելափակվում, երբ ներբջջային pH-ը տեղափոխվում է ալկալային կողմ:
Ջրային տրանսպորտ և բջիջների ծավալի պահպանում
Ըստ սահմանման, կիսաթափանցելի թաղանթն ինքնին (ինչը կենսաբանական թաղանթն է) անթափանց է ջրի համար: Ավելին, տրանսմեմբրանային ջրային տրանսպորտը միշտ պասիվ է
գործընթաց (ջրի պարզ դիֆուզիոն տեղի է ունենում ակվապորինի ալիքներով, սակայն ակտիվ ջրի տեղափոխման հատուկ պոմպեր չեն հայտնաբերվել), որն իրականացվում է տրանսմեմբրանային ծակոտիների և ալիքների միջոցով՝ որպես այլ կրիչների և պոմպերի մաս: Այնուամենայնիվ, ջրի բաշխումը բջջային բաժանմունքների, ցիտոզոլի և բջջային օրգանելների միջև, բջջի և միջաստղային հեղուկի միջև և դրա տեղափոխումը կենսաբանական թաղանթներով մեծ նշանակություն ունեն բջջային հոմեոստազի համար (ներառյալ դրանց ծավալը կարգավորելը): Ջրի հոսքը կենսաբանական թաղանթներով(օսմոզ) որոշում է մեմբրանի երկու կողմերում օսմոտիկ և հիդրոստատիկ ճնշման տարբերությունը:
Օսմոզ- ջրի հոսքը կիսաթափանցիկ թաղանթով ջրի մեջ լուծված նյութերի ավելի ցածր կոնցենտրացիայով խցիկից դեպի ավելի բարձր կոնցենտրացիա ունեցող խցիկում: Այլ կերպ ասած, ջուրը հոսում է այնտեղից, որտեղ նրա քիմիական պոտենցիալը (Δμ a) ավելի բարձր է, այնտեղ, որտեղ նրա քիմիական ներուժն ավելի ցածր է, քանի որ ջրի մեջ լուծված նյութերի առկայությունը նվազեցնում է ջրի քիմիական ներուժը:
Օսմոտիկ ճնշում(նկ. 2-9) սահմանվում է որպես լուծույթի ճնշում, որը դադարեցնում է ջրով նոսրացումը կիսաթափանց թաղանթի միջոցով: Թվային առումով օսմոտիկ ճնշումը հավասարակշռության ժամանակ (ջուրը դադարել է թափանցել կիսաթափանց թաղանթով) հավասար է հիդրոստատիկ ճնշմանը։
Օսմոտիկ գործակից(Φ). Ֆիզիոլոգիական կոնցենտրացիաներում էլեկտրոլիտների Φ արժեքը սովորաբար 1-ից պակաս է, և քանի որ լուծույթը նոսրացվում է, Φ-ն մոտենում է 1-ի:
Օսմոլալություն.«Օսմոլալություն» և «օսմոլալություն» տերմինները ոչ համակարգային միավորներ են: Օսմոլ(osm) լուծված նյութի մոլեկուլային զանգվածն է գրամներով՝ բաժանված իոնների կամ մասնիկների քանակով, որոնց մեջ այն տարանջատվում է լուծույթում։ Օսմոլալություն(օսմոտիկ կոնցենտրացիան) լուծույթի կոնցենտրացիայի աստիճանն է՝ արտահայտված օսմոլներով և լուծույթի osmolality(F ic) արտահայտվում են օսմոլներով մեկ լիտրում:
Լուծումների օսմոտիկություն.Կախված օսմոլալությունից, լուծույթները կարող են լինել իզոսմոտիկ, հիպեր- և հիպոօսմոտիկ (երբեմն օգտագործվում է ոչ ամբողջովին ճիշտ «տոնիկ» տերմինը, որը գործում է ամենապարզ դեպքում՝ էլեկտրոլիտների համար): Լուծումների osmoticity-ի գնահատում (կամ cy-
Բրինձ. 2-9. Օսմոտիկ ճնշում . Կիսաթափանցիկ թաղանթն առանձնացնում է A (լուծույթ) և B (ջուր) բաժանմունքները: Լուծույթի օսմոտիկ ճնշումը չափվում է A հատվածում: A բաժնում լուծույթը ենթարկվում է հիդրոստատիկ ճնշման: Երբ օսմոտիկ և հիդրոստատիկ ճնշումները հավասար են, հավասարակշռություն է հաստատվում (ջուրը չի թափանցում կիսաթափանց թաղանթով)։ Օսմոտիկ ճնշումը (π) նկարագրվում է Վան Հոֆի հավասարմամբ։
ցիտոզոլ և ինտերստիցիալ հեղուկ) իմաստ ունի միայն երկու լուծույթները համեմատելիս (օրինակ՝ A&B, ցիտոզոլ և ինտերստիցիալ հեղուկ, ինֆուզիոն լուծույթներ և արյուն): Մասնավորապես, անկախ երկու լուծույթների osmolality-ից, ջրի օսմոտիկ շարժումը տեղի է ունենում նրանց միջև մինչև հավասարակշռության վիճակի հասնելը: Այս osmoticity հայտնի է որպես արդյունավետ osmoticity(էլեկտրոլիտային լուծույթի տոնուսություն):
Isoosmotic լուծում A: A և B լուծույթների օսմոտիկ ճնշումը նույնը.
Hypoosmotic լուծում A: պակասԲ լուծույթի օսմոտիկ ճնշումը. Hyperosmotic լուծում A:լուծույթի օսմոտիկ ճնշում Ա ավելինԲ լուծույթի օսմոտիկ ճնշումը.
Ջրային տրանսպորտի կինետիկամեմբրանի միջով գծային է, չհագեցած և հանդիսանում է փոխադրման շարժիչ ուժերի գումարի ֆունկցիա (Δμ ջուր, գումար), մասնավորապես՝ մեմբրանի երկու կողմերում քիմիական ներուժի տարբերությունը (Δμ ջուր a) և հիդրոստատիկ ճնշման տարբերությունը։ (Δμ ջրի ճնշում) մեմբրանի երկու կողմերում:
Օսմոտիկ ուռուցք և բջիջների օսմոտիկ նեղացում:Բջիջների վիճակը, երբ փոխվում է էլեկտրոլիտային լուծույթի osmoticity, որի մեջ բջիջները կասեցված են, քննարկվում է Նկ. 2-10.
Բրինձ. 2-10. NaCl լուծույթում կասեցված էրիթրոցիտների վիճակը . Abscissa-ն NaCl-ի կոնցենտրացիան (C) է (mM), օրդինատը՝ բջջի ծավալը (V): NaCl-ի 154 մՄ կոնցենտրացիայի դեպքում (308 մՄ օսմոտիկ ակտիվ մասնիկներ) բջիջների ծավալը նույնն է, ինչ արյան պլազմայում (NaCl, C0, V0 լուծույթ, իզոտոնիկ արյան կարմիր բջիջների համար): Երբ NaCl-ի կոնցենտրացիան մեծանում է (հիպերտոնիկ NaCl լուծույթ), ջուրը թողնում է արյան կարմիր բջիջները և դրանք փոքրանում են։ Երբ NaCl-ի կոնցենտրացիան նվազում է (հիպոտոնիկ NaCl լուծույթ), ջուրը մտնում է կարմիր արյան բջիջներ և դրանք ուռչում են։ Երբ լուծույթը հիպոտոնիկ է, մոտավորապես 1,4 անգամ գերազանցում է իզոտոնային լուծույթի արժեքը, տեղի է ունենում թաղանթի ոչնչացում (լիզ):
Բջիջների ծավալի կարգավորում. Նկ. 2-10 համարվում է ամենապարզ դեպքը` արյան կարմիր բջիջների կասեցումը NaCl լուծույթում: Այս մոդելային փորձի մեջ արհեստական պայմաններումստացվել են հետևյալ արդյունքները՝ եթե NaCl լուծույթի օսմոտիկ ճնշումը ավելանում է,այնուհետև ջուրը հեռանում է բջիջներից օսմոզով, և բջիջները փոքրանում են. եթե NaCl լուծույթի օսմոտիկ ճնշումը նվազում է,ջուրը մտնում է բջիջներ և բջիջները ուռչում են։ Բայց իրավիճակը in vivoավելի դժվար. Մասնավորապես, բջիջները գտնվում են ոչ թե մեկ էլեկտրոլիտի (NaCl) լուծույթում, այլ իրական միջավայրում
բազմաթիվ իոններ և մոլեկուլներ տարբեր ֆիզիկական և քիմիական բնութագրերով: Այսպիսով, բջիջների պլազմային թաղանթն անթափանց է բազմաթիվ արտաբջջային և ներբջջային նյութերի (օրինակ՝ սպիտակուցների) նկատմամբ. Բացի այդ, վերը դիտարկված դեպքում հաշվի չի առնվել մեմբրանի լիցքը։ Եզրակացություն.Ստորև մենք ամփոփում ենք կիսաթափանցիկ թաղանթով բաժանված բաժանմունքների միջև ջրի բաշխման կարգավորման վերաբերյալ տվյալները (ներառյալ բջիջների և արտաբջջային նյութի միջև):
Քանի որ բջիջը պարունակում է բացասական լիցքավորված սպիտակուցներ, որոնք չեն անցնում թաղանթով, Դոնանի ուժերը հանգեցնում են բջիջի ուռչմանը։
Բջիջը արձագանքում է արտաբջջային հիպերոսմոլալությանը՝ կուտակելով օրգանական լուծույթներ։
Տոնուսային գրադիենտը (արդյունավետ osmolality) ապահովում է ջրի օսմոտիկ հոսքը թաղանթով:
Իզոտոնիկ աղի և ոչ աղի լուծույթների (5% գլյուկոզա) ներարկումը, ինչպես նաև NaCl (համարժեք է իզոտոնիկ ֆիզիոլոգիական լուծույթի) ներարկումը մեծացնում է միջբջջային հեղուկի ծավալը, բայց տարբեր ազդեցություն ունի բջիջների ծավալի և արտաբջջային օսմոլալության վրա: Ստորև բերված օրինակներում բոլոր հաշվարկները հիմնված են հետևյալ սկզբնական արժեքների վրա՝ մարմնի ընդհանուր ջուր՝ 42 լ (70 կգ կշռող տղամարդու մարմնի 60%-ը), ներբջջային ջուր՝ 25 լ (ընդհանուր ջրի 60%-ը), արտաբջջային ջուր։ - 17 լ (ընդհանուր ջրի 40%-ը): Արտբջջային հեղուկի և ներբջջային ջրի օսմոլայնությունը 290 մՕսմ է։
Φ Իզոտոնիկ աղի լուծույթներ.Իզոտոնիկ աղի (0,9% NaCI) ներարկումը մեծացնում է միջբջջային հեղուկի ծավալը, բայց չի ազդում ներբջջային հեղուկի ծավալի վրա:
Φ Իզոտոնիկ առանց աղի լուծույթներ: 1,5 լիտր ջուր ընդունելը կամ իզոտոնիկ առանց աղի լուծույթի (5% գլյուկոզա) ներարկումը մեծացնում է ինչպես միջբջջային, այնպես էլ ներբջջային հեղուկի ծավալը։
Φ Նատրիումի քլորիդ. NaCI-ի (համարժեք իզոտոնիկ աղի) ներմուծումն օրգանիզմ մեծացնում է միջբջջային ջրի ծավալը, բայց նվազեցնում է ներբջջային ջրի ծավալը։
Մեմբրանի էլեկտրոգենեզ
Բոլոր բջիջների պլազմալեմայի երկու կողմերում իոնների տարբեր կոնցենտրացիաները (տես Աղյուսակ 2-1) հանգեցնում են էլեկտրական պոտենցիալի տրանսմեմբրանային տարբերության - Δμ - թաղանթային պոտենցիալի (MP, կամ V մ):
Մեմբրանի ներուժը
հանգստացող պատգամավոր- մեմբրանի ներքին և արտաքին մակերևույթների միջև էլեկտրական ներուժի տարբերությունը հանգիստ վիճակում, այսինքն. էլեկտրական կամ քիմիական գրգռիչի (ազդանշանի) բացակայության դեպքում։ Հանգստի վիճակում բջջաթաղանթի ներքին մակերեսի բևեռացումը բացասական արժեք ունի, հետևաբար հանգստացող ՄՖ-ի արժեքը նույնպես բացասական է։
Պատգամավորի արժեքզգալիորեն կախված է բջիջների տեսակից և դրանց չափից: Այսպիսով, նյարդային բջիջների և կարդիոմիոցիտների պլազմալեմայի հանգստի պատգամավորը տատանվում է -60-ից -90 մՎ-ից, կմախքի ՄՎ-ի պլազմալեմը` -90 մՎ, ՍՄԿ-ն` մոտ -55 մՎ, իսկ էրիթրոցիտները` մոտ -10 մՎ: Պատգամավորի մեծության փոփոխությունները նկարագրվում են հատուկ տերմիններով. հիպերբևեռացում(MP արժեքի բարձրացում), ապաբեւեռացում(MP արժեքի նվազում), ռեբևեռացում(դեբևեռացումից հետո MP արժեքի աճ):
Պատգամավորի բնույթըորոշվում է տրանսմեմբրանային իոնային գրադիենտներով (առաջանում են ուղղակիորեն իոնային ալիքների վիճակի, կրիչների ակտիվության և անուղղակիորեն պայմանավորված պոմպերի, հիմնականում Na + -/K + -ATPase) և թաղանթային հաղորդունակությամբ:
Տրանսմեմբրանային իոնային հոսանք: Մեմբրանի միջով անցնող հոսանքի (I) ուժը կախված է մեմբրանի երկու կողմերում գտնվող իոնների կոնցենտրացիայից, MP-ից և յուրաքանչյուր իոնի համար մեմբրանի թափանցելիությունից։
Եթե թաղանթը թափանցելի է K+, Na+, Cl- և այլ իոնների համար, ապա դրանց ընդհանուր իոնային հոսանքը յուրաքանչյուր իոնի իոնային հոսանքի գումարն է.
Ես ընդհանուր = I K + + I Na+ + + I CI- + I X + + I X1 +... +I Xn.
Գործողությունների ներուժ (PD) քննարկվում է 5-րդ գլխում:
Տրանսպորտային թաղանթային վեզիկուլներ
Բջջի տրանսպորտային գործընթացները տեղի են ունենում ոչ միայն կիսաթափանցիկ թաղանթով, այլ նաև տրանսպորտային թաղանթային վեզիկուլների օգնությամբ, որոնք առանձնանում են պլազմալեմայից կամ միաձուլվում դրա հետ, ինչպես նաև առանձնանում են տարբեր ներբջջային թաղանթներից և միաձուլվում դրանց հետ (նկ. 2): -11): Նման թաղանթային վեզիկուլների օգնությամբ բջիջը կլանում է ջուրը, իոնները, մոլեկուլները և մասնիկները արտաբջջային միջավայրից (էնդոցիտոզ), արտազատում է արտազատվող արտադրանք (էկզոցիտոզ) և իրականացնում է փոխադրում բջջի ներսում օրգանելների միջև։ Այս բոլոր գործընթացները հիմնված են բացառիկ հեշտության վրա, որով ջրային փուլում թաղանթների ֆոսֆոլիպիդային երկշերտը բաց է թողնում («ապակցում») այդպիսի վեզիկուլները (լիպոսոմներ, որոնք միասին կոչվում են էնդոսոմներ) ցիտոզոլ և արտահոսում դեպի ցիտոզոլ:
Բրինձ. 2-11. Էնդոցիտոզ (A) և էկզոցիտոզ (B) . Էնդոցիտոզի ժամանակ պլազմային թաղանթի մի հատված ինվագինանում և փակվում է։ Կլանված մասնիկները պարունակող էնդոցիտիկ վեզիկուլ է ձևավորվում։ Էկզոցիտոզի ժամանակ տրանսպորտային կամ սեկրետորային վեզիկուլների թաղանթը միաձուլվում է պլազմային թաղանթին, և վեզիկուլների պարունակությունը դուրս է գալիս արտաբջջային տարածություն։ Մեմբրանի միաձուլմանը մասնակցում են հատուկ սպիտակուցներ։
նրանց հետ. Մի շարք դեպքերում հայտնաբերվել են թաղանթային սպիտակուցներ, որոնք նպաստում են ֆոսֆոլիպիդային երկշերտերի միաձուլմանը:
Էնդոցիտոզ(վերջ- ներքին, ներս + հուն. կիտոներ- բջիջ + հուն օսիս- վիճակ, գործընթաց) - բջջի կողմից նյութերի, մասնիկների և միկրոօրգանիզմների կլանում (ներքինացում) (նկ. 2-11, Ա): Էնդոցիտոզի տարբերակներն են՝ պինոցիտոզը, ընկալիչների միջնորդավորված էնդոցիտոզը և ֆագոցիտոզը։
Φ Պինոցիտոզ(հունարեն պինո- խմել + հուն կիտոներ- բջիջ + հուն օսիս- վիճակ, պրոցես) - հեղուկ և լուծված նյութերի կլանման գործընթաց փոքր փուչիկների ձևավորմամբ: Պինոցիտոտիկ վեզիկուլները ձևավորվում են պլազմային մեմբրանի մասնագիտացված հատվածներում՝ եզրագծված փոսերում (նկ. 2-12):
Φ Ռեցեպտորների միջնորդավորված էնդոցիտոզ(տես նկ. 2-12) բնութագրվում է արտաբջջային հեղուկից հատուկ մակրոմոլեկուլների կլանմամբ: Գործընթացի առաջընթաց. կապում է լիգանդի և թաղանթային ընկալիչի - համալիրի կոնցենտրացիան լիգանդ-ընկալիչեզրագծված փոսի մակերեսին - ընկղմում բջիջի մեջ եզրագծված վեզիկուլի ներսում: Նմանապես, բջիջը կլանում է տրանսֆերինը, խոլեստերինը LDL-ի հետ միասին և շատ այլ մոլեկուլներ:
Φ Ֆագոցիտոզ(հունարեն ֆագեին- ուտել, խժռել + հուն. կիտոներ- բջիջ + հուն օսիս- վիճակ, գործընթաց) - ներծծում
Բրինձ. 2-12. Ռեցեպտորների միջնորդավորված էնդոցիտոզ . Բազմաթիվ արտաբջջային մակրոմոլեկուլներ (տրանսֆերին, LDL, վիրուսային մասնիկներ և այլն) կապվում են պլազմալեմայի իրենց ընկալիչների հետ։ Ձևավորվում են կլատրինի սահմաններով փոսեր, այնուհետև ձևավորվում են եզրագծված վեզիկուլներ, որոնք պարունակում են լիգանդ-ընկալիչ համալիր: Կլատինից ազատվելուց հետո եզրագծված վեզիկուլները էնդոսոմներ են: Էնդոսոմների ներսում լիգանդը կտրվում է ընկալիչից:
խոշոր մասնիկներ (օրինակ, միկրոօրգանիզմներ կամ բջջային բեկորներ): Ֆագոցիտոզը (նկ. 2-13) իրականացվում է հատուկ բջիջներով՝ ֆագոցիտներով (մակրոֆագներ, նեյտրոֆիլ լեյկոցիտներ): Ֆագոցիտոզի ընթացքում ձևավորվում են մեծ էնդոցիտիկ վեզիկուլներ. ֆագոսոմներ.Ֆագոսոմները միաձուլվում են լիզոսոմների հետ և ձևավորվում են ֆագոլիզոսոմներ.Ֆագոցիտոզը հրահրվում է ֆագոցիտների պլազմայում գտնվող ընկալիչների վրա գործող ազդանշանների միջոցով: Նմանատիպ ազդանշաններ են տալիս հակամարմինները (նաև լրացնում են C3b բաղադրիչը), որոնք օփսոնացնում են ֆագոցիտացված մասնիկը (այդպիսի ֆագոցիտոզը հայտնի է որպես իմունային): Էկզոցիտոզ(էկզ- արտաքին, դուրս + հուն. կիտոներ- բջիջ + հուն օսիս- վիճակ, պրոցես կամ սեկրեցիա, պրոցես է, որի ընթացքում ներբջջային սեկրետորային վեզիկուլները (օրինակ՝ սինապտիկ) և սեկրետորային վեզիկուլները և հատիկները միաձուլվում են պլազմալեմային, և դրանց պարունակությունը ազատվում է բջջից (տես նկ. 2-11, Բ. ) Սեկրեցիայի գործընթացը կարող է լինել ինքնաբուխ և կարգավորվող:
Բրինձ. 2-13. Ֆագոցիտոզ . IgG մոլեկուլներով պատված բակտերիան արդյունավետորեն ֆագոցիտացվում է մակրոֆագի կամ նեյտրոֆիլի կողմից: IgG-ի ֆաբ բեկորները կապվում են մանրէի մակերևույթի հակագենային որոշիչների հետ, որից հետո նույն IgG մոլեկուլներն իրենց Fc բեկորներով փոխազդում են ֆագոցիտի պլազմային թաղանթում տեղակայված Fc հատվածի ընկալիչների հետ և ակտիվացնում ֆագոցիտոզը:
Գլուխի ամփոփում
Պլազմային թաղանթը բաղկացած է սպիտակուցներից, որոնք գտնվում են ֆոսֆոլիպիդների երկու շերտերի միջև։ Ինտեգրալ սպիտակուցները ընկղմվում են լիպիդային երկշերտի հաստության մեջ կամ թափանցում են թաղանթ: Ծայրամասային սպիտակուցները կցվում են բջիջների արտաքին մակերեսին։
Լուծված նյութերի պասիվ շարժումը թաղանթով որոշվում է դրանց գրադիենտով և հասնում է հավասարակշռության այն պահին, երբ լուծված մասնիկների շարժումը դադարում է։
Պարզ դիֆուզիան ճարպային լուծվող նյութերի անցումն է պլազմային թաղանթով լիպիդային երկշերտի միջև դիֆուզիայի միջոցով:
Հեշտացված դիֆուզիան ջրում լուծվող նյութերի և իոնների անցումն է հիդրոֆիլ ուղիներով, որոնք ստեղծվել են թաղանթի մեջ ներկառուցված ինտեգրալ սպիտակուցներով: Փոքր իոնների անցումը կատարվում է հատուկ իոնային ալիքների սպիտակուցներով:
Ակտիվ տրանսպորտը նյութափոխանակության էներգիայի օգտագործումն է՝ լուծված մասնիկները դրանց կոնցենտրացիայի գրադիենտներին հակառակ տեղափոխելու համար:
Պլազմային մեմբրաններով ջրի արագ անցումը տեղի է ունենում ալիքային սպիտակուցների, այսպես կոչված, ակվապորինների միջոցով: Ջրի շարժումը պասիվ գործընթաց է, որն ակտիվանում է օսմոտիկ ճնշման տարբերություններով:
Բջիջները կարգավորում են իրենց ծավալը՝ լուծված մասնիկները տեղափոխելով ներս կամ դուրս՝ ստեղծելով օսմոտիկ ձգում ջրի մուտքի կամ ելքի համար համապատասխանաբար:
Հանգստի մեմբրանի պոտենցիալը որոշվում է իոնների պասիվ շարժմամբ՝ անընդհատ բաց ալիքներով։ Մկանային բջիջում, օրինակ, նատրիումի իոնների համար մեմբրանի թափանցելիությունը կալիումի իոնների համեմատ ավելի ցածր է, իսկ հանգստի մեմբրանի ներուժը ստեղծվում է բջջից կալիումի իոնների պասիվ արտազատմամբ։
Տրանսպորտային թաղանթային վեզիկուլները բջջի ներսում սպիտակուցների և լիպիդների տեղափոխման հիմնական միջոցն են:
Մեմբրանների ամենակարևոր գործառույթները. թաղանթները վերահսկում են ներբջջային միջավայրի կազմը, ապահովում և հեշտացնում են տեղեկատվության միջբջջային և ներբջջային փոխանցումը և ապահովում են հյուսվածքների ձևավորումը միջբջջային շփումների միջոցով:
Բջջի օրգանելները (օրգանելները) բջջի մշտական մասերն են, որոնք ունեն որոշակի կառուցվածք և կատարում են հատուկ գործառույթներ։Տարբերում են թաղանթային և ոչ թաղանթային օրգանելներ։ TO թաղանթային օրգանելներ ներառում են ցիտոպլազմային ցանցը (էնդոպլազմիկ ցանց), շերտավոր բարդույթը (Գոլջիի ապարատը), միտոքոնդրիումները, լիզոսոմները, պերօքսիսոմները: Ոչ թաղանթային օրգանելներ ներկայացված են ռիբոսոմներով (պոլիռիբոսոմներով), բջջի կենտրոնով և բջջակմախքի տարրերով՝ միկրոխողովակներ և մանրաթելային կառուցվածքներ։
Բրինձ. 8.Բջջի ուլտրամիկրոսկոպիկ կառուցվածքի դիագրամ.
1 – հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանց, որի թաղանթների վրա տեղակայված են կցված ռիբոսոմներ. 2 – ագրարային էնդոպլազմիկ ցանց; 3 – Գոլջի համալիր; 4 - միտոքոնդրիա; 5 - զարգացող ֆագոսոմ; 6 – առաջնային լիզոսոմ (պահեստային հատիկ); 7 - ֆագոլիզոսոմ; 8 – էնդոցիտիկ վեզիկուլներ; 9 - երկրորդային լիզոսոմ; 10 – մնացորդային մարմին; 11 - պերօքսիզոմ; 12 – միկրոխողովակներ; 13 - միկրոթելեր; 14 – ցենտրիոլներ; 15 - ազատ ռիբոսոմներ; 16 - տրանսպորտային փուչիկները; 17 – էկզոցիտոտիկ վեզիկուլ; 18 – ճարպային ներդիրներ (լիպիդային կաթիլ); 19 - գլիկոգենի ընդգրկումներ; 20 – կարիոլեմմա (միջուկային թաղանթ); 21 – միջուկային ծակոտիներ; 22 – միջուկ; 23 - հետերոքրոմատին; 24 - euchromatin; 25 – թարթիչի բազալ մարմինը; 26 - թարթիչ; 27 - հատուկ միջբջջային շփում (դեզմոսոմ); 28 – միջբջջային շփում
2.5.2.1. Մեմբրանի օրգանելներ (օրգանելներ)
Էնդոպլազմիկ ցանցը (էնդոպլազմային ցանց, ցիտոպլազմային ցանց) փոխկապակցված խողովակների, վակուոլների և «ցիստեռնների» ամբողջություն է, որի պատը ձևավորվում է տարրական կենսաբանական թաղանթներով։Բացել է Կ.Ռ. Փորթերը 1945թ. Էնդոպլազմիկ ցանցի (ԷՀ) հայտնաբերումն ու նկարագրությունը պայմանավորված է բջջաբանական հետազոտությունների պրակտիկայում էլեկտրոնային մանրադիտակի ներդրմամբ։ EPS ձևավորող թաղանթները տարբերվում են բջջի պլազմալեմայից իրենց ավելի փոքր հաստությամբ (5-7 նմ) և սպիտակուցների ավելի բարձր կոնցենտրացիայով, հիմնականում՝ ֆերմենտային ակտիվությամբ: . EPS-ի երկու տեսակ կա(նկ. 8): կոպիտ (հատիկավոր) և հարթ (ագրանուլյար): Կոպիտ XPS Այն ներկայացված է հարթեցված ցիստեռններով, որոնց մակերեսին տեղակայված են ռիբոսոմներ և պոլիսոմներ։Հատիկավոր ER-ի թաղանթները պարունակում են սպիտակուցներ, որոնք նպաստում են ռիբոսոմների կապմանը և ցիստեռնների հարթեցմանը: Կոպիտ ER-ը հատկապես լավ զարգացած է սպիտակուցի սինթեզում մասնագիտացված բջիջներում: Հարթ ER-ը ձևավորվում է խողովակների, խողովակների և փոքր վեզիկուլների միահյուսմամբ:Այս երկու տեսակի EPS-ի ալիքներն ու տանկերը չեն տարբերվում. մի տեսակի թաղանթները անցնում են մեկ այլ տեսակի թաղանթների մեջ՝ ձևավորելով այսպես կոչվածանցումային (անցողիկ) EPS.
Հիմնականհատիկավոր EPS-ի գործառույթները են՝
1) սպիտակուցների սինթեզ կցված ռիբոսոմների վրա(արտազատված սպիտակուցներ, բջջային թաղանթների սպիտակուցներ և թաղանթային օրգանելների պարունակության հատուկ սպիտակուցներ); 2) սպիտակուցների հիդրօքսիլացում, սուլֆացիա, ֆոսֆորիլացում և գլիկոզիլացում. 3) նյութերի փոխադրումցիտոպլազմայի ներսում; 4) ինչպես սինթեզված, այնպես էլ տեղափոխվող նյութերի կուտակում. 5) կենսաքիմիական ռեակցիաների կարգավորումը.կապված է ռեակցիաների մեջ մտնող նյութերի, ինչպես նաև դրանց կատալիզատորների՝ ֆերմենտների, EPS կառուցվածքներում կանոնավոր տեղայնացման հետ։
Հարթ XPS Այն առանձնանում է սպիտակուցների (ռիբոֆորինների) բացակայությամբ թաղանթների վրա, որոնք կապում են ռիբոսոմային ենթամիավորները։Ենթադրվում է, որ հարթ ԷՀ-ն առաջանում է կոպիտ ԷՌ-ի ելքերի առաջացման արդյունքում, որի թաղանթը կորցնում է ռիբոսոմները։
Հարթ EPS-ի գործառույթները են՝ 1) լիպիդների սինթեզը,ներառյալ թաղանթային լիպիդները; 2) ածխաջրերի սինթեզ(գլիկոգեն և այլն); 3) խոլեստերինի սինթեզ; 4) թունավոր նյութերի չեզոքացումէնդոգեն և էկզոգեն ծագում; 5) Ca իոնների կուտակում 2+ ; 6) կարիոլեմայի վերականգնումմիտոզի տելոֆազում; 7) նյութերի փոխադրում. 8) նյութերի կուտակում.
Որպես կանոն, հարթ ER-ը բջիջներում ավելի քիչ է զարգանում, քան կոպիտ, բայց այն շատ ավելի լավ է զարգանում ստերոիդներ, տրիգլիցերիդներ և խոլեստերին արտադրող բջիջներում, ինչպես նաև լյարդի բջիջներում, որոնք դետոքսիկացնում են տարբեր նյութեր:
Բրինձ. 9.
Գոլջի համալիր.
1 – հարթեցված տանկերի կույտ; 2 - փուչիկները; 3 – արտազատող վեզիկուլներ (վակուոլներ) Անցումային (անցողիկ) EPS - սա հատիկավոր ER-ի անցման վայրն է ագրանուլյար ER-ի, որը գտնվում է Գոլջի համալիրի ձևավորման մակերեսին:
Անցումային ԷՀ-ի խողովակներն ու խողովակները տարրալուծվում են բեկորների, որոնցից ձևավորվում են վեզիկուլներ, որոնք նյութը տեղափոխում են ԷՌ-ից Գոլջիի համալիր:Շերտավոր բարդույթը (Գոլջիի համալիր, Գոլջիի ապարատ) բջջային օրգանել է, որը ներգրավված է իր նյութափոխանակության արտադրանքի վերջնական ձևավորման մեջ:(գաղտնիքներ, կոլագեն, գլիկոգեն, լիպիդներ և այլ ապրանքներ), ինչպես նաև գլիկոպրոտեինների սինթեզում։ Օրգանոիդն անվանվել է ի պատիվ իտալացի հյուսվածաբան Կ.Գոլջիի, ով այն նկարագրել է 1898 թվականին։Ձևավորվում է երեք բաղադրիչով (նկ. 9): 1) հարթեցված տանկերի (պայուսակների) կույտ. 2) փուչիկները; 3) սեկրետորային վեզիկուլներ (վակուոլներ). Այս տարրերի կուտակման գոտին կոչվում է դիկտոզոմներ. Խցում կարող են լինել մի քանի նման գոտիներ (երբեմն մի քանի տասնյակ կամ նույնիսկ հարյուրավոր): Գոլջիի կոմպլեքսը գտնվում է բջջի միջուկի մոտ, հաճախ ցենտրիոլների մոտ և ավելի քիչ հաճախ ցրված է ցիտոպլազմայով մեկ։ Սեկրետորային բջիջներում այն գտնվում է բջջի գագաթային մասում, որի միջոցով էկզոցիտոզով արտազատվում է սեկրեցիա։ 3-ից 30 ցիստեռնները 0,5-5 մկմ տրամագծով կոր սկավառակների տեսքով կազմում են բուրգ:
Հարակից տանկերը բաժանված են 15-30 նմ տարածություններով: Դիկտոզոմի ներսում ցիստեռնների առանձին խմբեր առանձնանում են ֆերմենտների հատուկ կազմով, որոնք որոշում են կենսաքիմիական ռեակցիաների բնույթը, մասնավորապես՝ սպիտակուցների մշակումը և այլն։Դիկտոզոմի երկրորդ բաղադրիչ տարրը վեզիկուլներն են 40–80 նմ տրամագծով գնդաձեւ գոյացություններ են, որոնց չափավոր խիտ պարունակությունը շրջապատված է թաղանթով։
Պղպջակները ձևավորվում են տանկերից պառակտվելով:Դիկտյոզոմի երրորդ տարրը սեկրետորային վեզիկուլներն են (վակուոլներ)
Դրանք համեմատաբար մեծ (0,1-1,0 մկմ) գնդաձև թաղանթային գոյացություններ են, որոնք պարունակում են չափավոր խտության սեկրեցիա, որը ենթարկվում է խտացման և խտացման (կոնդենսացիոն վակուոլներ)։ Գոլջիի համալիրը հստակորեն ուղղահայաց բևեռացված է: Այն պարունակում է
երկու մակերես (երկու բևեռ). կամ անհաս մակերևույթ, որն ունի ուռուցիկ ձև, ուղղված է էնդոպլազմիկ ցանցին (միջուկին) և կապված է նրանից բաժանվող փոքր տրանսպորտային վեզիկուլների հետ.
2) տրանսմակերեսային, կամ գոգավոր պլազմոլեմայի դեմ ուղղված մակերեսը (նկ. 8), որի կողմում Գոլջիի համալիրի ցիստեռններից առանձնացված են վակուոլներ (սեկրետորային հատիկներ)։
ՀիմնականԳոլջի համալիրի գործառույթները են՝ 1) գլիկոպրոտեինների և պոլիսախարիդների սինթեզը. 2) առաջնային սեկրեցիայի, դրա խտացման և փաթեթավորման ձևափոխումըթաղանթային վեզիկուլների մեջ (սեկրետորային հատիկների ձևավորում); 3) մոլեկուլային մշակում(ֆոսֆորիլացում, սուլֆացիա, ացիլացում և այլն); 4) բջջի կողմից արտազատվող նյութերի կուտակում. 5) լիզոսոմների առաջացում. 6) բջջի կողմից սինթեզված սպիտակուցների տեսակավորումտրանսմակերևույթում մինչև դրանց վերջնական տեղափոխումը (արտադրվում է ընկալիչ սպիտակուցների միջոցով, որոնք ճանաչում են մակրոմոլեկուլների ազդանշանային շրջանները և ուղղորդում դրանք դեպի տարբեր վեզիկուլներ); 7) նյութերի փոխադրում.Տրանսպորտային վեզիկուլներից նյութերը թափանցում են Գոլջիի համալիրի ցիստեռնների կույտ ցիս մակերեսից և դուրս են գալիս տրանս մակերեսից վակուոլների տեսքով։ Տրանսպորտի մեխանիզմը բացատրվում է երկու մոդելով.ա) նախորդ ջրամբարից բողբոջող և հաջորդ ցիստեռնի հետ հաջորդաբար միաձուլվող վեզիկուլների շարժման մոդել՝ ցիս մակերեսից դեպի տրանս մակերես ուղղությամբ. բ) ցիստեռնների շարժման մոդելը, որը հիմնված է ցիստեռնների շարունակական նոր ձևավորման գաղափարի վրա, որը պայմանավորված է ցիստեռնային մակերևույթի վրա վեզիկուլների միաձուլմամբ և հետագայում դեպի տրանս մակերես շարժվող ցիստեռնների վակուոլներով:
Վերոնշյալ հիմնական գործառույթները թույլ են տալիս փաստել, որ շերտավոր կոմպլեքսը էուկարիոտ բջջի ամենակարեւոր օրգանելն է՝ ապահովելով ներբջջային նյութափոխանակության կազմակերպումն ու ինտեգրումը։ Այս օրգանելում տեղի են ունենում բջջի, լիզոսոմի ֆերմենտների, ինչպես նաև բջջի մակերեսի ապարատի սպիտակուցների և գլիկոպրոտեինների և այլ նյութերի կողմից արտազատվող բոլոր ապրանքների ձևավորման, հասունացման, տեսակավորման և փաթեթավորման վերջին փուլերը:
Ներբջջային մարսողության օրգաններ. Լիզոսոմները փոքր վեզիկուլներ են, որոնք սահմանափակված են տարրական թաղանթով, որը պարունակում է հիդրոլիտիկ ֆերմենտներ: Լիզոսոմի թաղանթը, մոտ 6 նմ հաստությամբ, կատարում է պասիվ բաժանում,հիալոպլազմից հիդրոլիտիկ ֆերմենտների (ավելի քան 30 սորտերի) ժամանակավոր անջատում: Անձեռնմխելի վիճակում թաղանթը դիմացկուն է հիդրոլիտիկ ֆերմենտների գործողությանը և կանխում է դրանց արտահոսքը հիալոպլազմա: Կորտիկոստերոիդ հորմոնները կարևոր դեր են խաղում մեմբրանի կայունացման գործում: Լիզոսոմի մեմբրանների վնասումը հանգեցնում է բջիջի ինքնամարսմանը հիդրոլիտիկ ֆերմենտների միջոցով։
Լիզոսոմի թաղանթը պարունակում է ATP-ից կախված պրոտոնային պոմպ,ապահովելով լիզոսոմների ներսում միջավայրի թթվայնացումը: Վերջինս նպաստում է լիզոսոմային ֆերմենտների՝ թթվային հիդրոլազների ակտիվացմանը։ հետ միասին լիզոսոմի թաղանթը պարունակում է ընկալիչներ, որոնք որոշում են լիզոսոմների կապը վեզիկուլների և ֆագոսոմների փոխադրման հետ:Մեմբրանը նաև ապահովում է նյութերի դիֆուզիան լիզոսոմներից դեպի հիալոպլազմա։ Որոշ հիդրոլազի մոլեկուլների միացումը լիզոսոմային թաղանթին հանգեցնում է դրանց ապաակտիվացման։
Լիզոսոմների մի քանի տեսակներ կան.առաջնային լիզոսոմներ (հիդրոլազային վեզիկուլներ), երկրորդային լիզոսոմներ (ֆագոլիզոսոմներ կամ մարսողական վակուոլներ), էնդոսոմներ, ֆագոսոմներ, աուտոֆագոլիզոսոմներ, մնացորդային մարմիններ(նկ. 8):
Էնդոսոմները թաղանթային վեզիկուլներ են, որոնք էնդոցիտոզով տեղափոխում են մակրոմոլեկուլները բջջային մակերեսից լիզոսոմներ։Փոխանցման գործընթացում էնդոսոմների պարունակությունը չի կարող փոխվել կամ ենթարկվել մասնակի ճեղքման: Վերջին դեպքում հիդրոլազները ներթափանցում են էնդոսոմների մեջ կամ էնդոսոմներն ուղղակիորեն միաձուլվում են հիդրոլազային վեզիկուլների հետ, ինչի արդյունքում միջավայրն աստիճանաբար թթվում է։ Էնդոսոմները բաժանվում են երկու խմբի. վաղ (ծայրամասային)Եվ ուշ (perinuclear) endosomes.
Վաղ (ծայրամասային) էնդոսոմներ ձևավորվում են էնդոցիտոզի վաղ փուլերում՝ պլազմալեմայից գրավված պարունակությամբ վեզիկուլների առանձնացումից հետո։Դրանք գտնվում են ցիտոպլազմայի ծայրամասային շերտերում և բնութագրվում է չեզոք կամ թեթևակի ալկալային միջավայրով: Դրանցում լիգանդներն անջատվում են ընկալիչներից, լիգանդները տեսակավորվում և, հնարավոր է, ընկալիչները հատուկ վեզիկուլներով վերադարձվում են պլազմալեմա։հետ միասին վաղ էնդոսոմներում, կոմ-
Բրինձ. 10 (Ա).Լիզոսոմների ձևավորման և ներբջջային մարսողության մեջ դրանց մասնակցության սխեման.(Բ)
1 – հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցից ֆերմենտներով փոքր վեզիկուլների ձևավորում. 2 – ֆերմենտների փոխանցում Գոլջիի ապարատին. 3 – առաջնային լիզոսոմների ձևավորում; 4 – (5) հիդրոլազների մեկուսացում և օգտագործում արտաբջջային տրոհման ժամանակ. 6 - ֆագոսոմներ; 7 – առաջնային լիզոսոմների միաձուլում ֆագոսոմների հետ; 8, 9 – երկրորդային լիզոսոմների (ֆագոլիզոսոմների) առաջացում; 10 – մնացորդային մարմինների արտազատում. 11 – առաջնային լիզոսոմների միաձուլում բջիջների փլուզվող կառուցվածքների հետ; 12 - աուտոֆագոլիզոսոմ
համալիրներ «ընկալիչ-հորմոն», «հակածին-հակամարմին», անտիգենների սահմանափակ ճեղքվածք, առանձին մոլեկուլների անակտիվացում։Թթվային պայմաններում (pH=6,0) շրջակա վաղ էնդոսոմներում կարող է առաջանալ մակրոմոլեկուլների մասնակի քայքայում: Աստիճանաբար, ավելի խորանալով ցիտոպլազմայի մեջ, վաղ էնդոսոմները վերածվում են ուշ (պերինուկլեար) էնդոսոմների, որոնք տեղակայված են ցիտոպլազմայի խորը շերտերում,շրջապատելով միջուկը: Դրանք հասնում են 0,6-0,8 մկմ տրամագծով և տարբերվում են վաղ էնդոսոմներից իրենց ավելի թթվային (pH = 5,5) պարունակությամբ և բովանդակության ֆերմենտային մարսողության ավելի բարձր մակարդակով:
Ֆագոսոմները (հետերոֆագոսոմներ) թաղանթային վեզիկուլներ են, որոնք պարունակում են նյութ, որը բջիջը գրավում է դրսից, ենթակա է ներբջջային մարսողության:
Առաջնային լիզոսոմներ (հիդրոլազային վեզիկուլներ) - 0,2-0,5 մկմ տրամագծով վեզիկուլներ, որոնք պարունակում են ոչ ակտիվ ֆերմենտներ (նկ. 10): Նրանց շարժումը ցիտոպլազմայում վերահսկվում է միկրոխողովակներով: Հիդրոլազային վեզիկուլները հիդրոլիտիկ ֆերմենտները տեղափոխում են շերտավոր բարդույթից դեպի էնդոցիտիկ ուղու օրգանելներ (ֆագոսոմներ, էնդոսոմներ և այլն):
Երկրորդային լիզոսոմները (ֆագոլիզոսոմներ, մարսողական վակուոլներ) վեզիկուլներ են, որոնցում ակտիվորեն իրականացվում է ներբջջային մարսողություն։հիդրոլազների միջոցով pH≤5-ով: Նրանց տրամագիծը հասնում է 0,5-2 մկմ-ի։ Երկրորդային լիզոսոմներ (ֆագոլիզոսոմներ և աուտոֆագոլիզոսոմներ) ձևավորվում է ֆագոսոմի միաձուլման արդյունքում էնդոսոմի կամ առաջնային լիզոսոմի (ֆագոլիզոսոմի) կամ աուտոֆագոսոմի միաձուլման արդյունքում(մեմբրանային վեզիկուլ, որը պարունակում է բջջի սեփական բաղադրիչները) առաջնային լիզոսոմով(նկ. 10) կամ ուշ էնդոսոմ (ավտոֆագոլիզոսոմ): Ավտոֆագիան ապահովում է ցիտոպլազմայի, միտոքոնդրիաների, ռիբոսոմների, թաղանթների բեկորների և այլնի տարածքների մարսողությունը։Վերջիններիս կորուստը բջջում փոխհատուցվում է դրանց նոր ձևավորմամբ, ինչը հանգեցնում է բջջային կառուցվածքների նորացման («երիտասարդացման»): Այսպիսով, մարդու նյարդային բջիջներում, որոնք գործում են շատ տասնամյակներ, օրգանելների մեծ մասը նորացվում է 1 ամսվա ընթացքում։
Չմարսված նյութեր (կառուցվածքներ) պարունակող լիզոսոմի տեսակը կոչվում է մնացորդային մարմիններ։ Վերջիններս կարող են երկար ժամանակ մնալ ցիտոպլազմայում կամ բջջից դուրս էկզոցիտոզով ազատել իրենց պարունակությունը։(նկ. 10): Կենդանիների մարմնում մնացորդային մարմինների տարածված տեսակն են lipofuscin հատիկներ, որոնք թաղանթային վեզիկուլներ են (0,3-3 մկմ), որոնք պարունակում են քիչ լուծվող շագանակագույն պիգմենտ լիպոֆուսին:
Պերօքսիզոմները թաղանթային վեզիկուլներ են՝ մինչև 1,5 մկմ տրամագծով, որի մատրիցը պարունակում է մոտ 15 ֆերմենտ(նկ. 8): Վերջիններիս մեջ ամենակարեւորը կատալազ,որը կազմում է օրգանելի ընդհանուր սպիտակուցի մինչև 40%-ը, ինչպես նաև պերօքսիդազ,ամինաթթու օքսիդազ և այլն: Էնդոպլազմիկ ցանցում ձևավորվում են պերօքսիսոմներ և նորացվում են 5-6 օրը մեկ: Միտոքոնդրիաների հետ մեկտեղ. պերօքսիզոմները բջջում թթվածնի օգտագործման կարևոր կենտրոն են:Մասնավորապես, կատալազի ազդեցության տակ քայքայվում է ջրածնի պերօքսիդը (H 2 O 2), որն առաջանում է ամինաթթուների, ածխաջրերի և բջջային այլ նյութերի օքսիդացման ժամանակ։ Այսպիսով, պերօքսիսոմները պաշտպանում են բջիջը ջրածնի պերօքսիդի վնասակար ազդեցությունից:
Էներգետիկ նյութափոխանակության օրգաններ. Միտոքոնդրիա առաջին անգամ նկարագրվել է R. Kölliker-ի կողմից 1850 թվականին միջատների մկաններում, որոնք կոչվում են սարկոսոմներ: Դրանք հետագայում ուսումնասիրվել և նկարագրվել են Ռ.Ալտմանի կողմից 1894 թվականին որպես «կենսապլաստներ», իսկ 1897 թվականին Կ.Բենդան դրանք անվանել է միտոքոնդրիա։ Միտոքոնդրիաները թաղանթով կապված օրգանելներ են, որոնք բջիջին (օրգանիզմին) ապահովում են էներգիայով։ ATP-ի ֆոսֆատային կապերի տեսքով պահվող էներգիայի աղբյուրը օքսիդացման գործընթացներն են։ հետ միասին Միտոքոնդրիաները մասնակցում են ստերոիդների և նուկլեինաթթուների կենսասինթեզին, ինչպես նաև ճարպաթթուների օքսիդացմանը։
Մ Բրինձ. տասնմեկ.
Միտոքոնդրիայի կառուցվածքի դիագրամ. 1 - արտաքին թաղանթ; 2 - ներքին թաղանթ; 3 - cristae; 4 - մատրիցա
Իտոխոնդրիան ունի էլիպսաձև, գնդաձև, ձողաձև, թելման և այլ ձևեր, որոնք կարող են փոխվել որոշակի ժամանակի ընթացքում։ Նրանց չափերն են 0,2-2 մկմ լայնությամբ և 2-10 մկմ երկարությամբ։ Տարբեր բջիջներում միտոքոնդրիումների քանակը շատ տարբեր է, ամենաակտիվներում հասնում է 500-1000-ի։ Լյարդի բջիջներում (հեպատոցիտներ) նրանց թիվը մոտ 800 է, իսկ նրանց զբաղեցրած ծավալը կազմում է ցիտոպլազմայի ծավալի մոտավորապես 20%-ը։ Ցիտոպլազմայում միտոքոնդրիումները կարող են տեղակայվել ցրված, բայց դրանք սովորաբար կենտրոնացած են էներգիայի առավելագույն սպառման վայրերում, օրինակ՝ իոնային պոմպերի, կծկվող տարրերի (միոֆիբրիլների) և շարժման օրգանելների (սպերմի աքսոնեմ) մոտ: Միտոքոնդրիան բաղկացած է արտաքին և ներքին թաղանթներից,
բաժանված միջմեմբրանային տարածությամբ,և պարունակում է միտոքոնդրիալ մատրիցա, որի մեջ մտնում են ներքին թաղանթի ծալքերը՝ cristae
(նկ. 11, 12):
Ն
Բրինձ. 12.
Միտոքոնդրիաների էլեկտրոնային լուսանկար (խաչաձեւ հատված)
Միտոքոնդրիաների միջմեմբրանային տարածությունը՝ 10-20 նմ լայնությամբ, պարունակում է փոքր քանակությամբ ֆերմենտներ։ Այն ներսից սահմանափակված է ներքին միտոքոնդրիալ թաղանթով, որը պարունակում է տրանսպորտային սպիտակուցներ, շնչառական շղթայի ֆերմենտներ և սուկցինատդեհիդրոգենազ, ինչպես նաև ATP սինթետազային համալիր։ Ներքին թաղանթը բնութագրվում է փոքր իոնների նկատմամբ ցածր թափանցելիությամբ։Այն ձևավորում է 20 նմ հաստությամբ ծալքեր, որոնք առավել հաճախ տեղակայված են միտոքոնդրիումների երկայնական առանցքին ուղղահայաց, իսկ որոշ դեպքերում (մկանային և այլ բջիջներ)՝ երկայնական։ Միտոքոնդրիումային ակտիվության աճով ավելանում է ծալքերի թիվը (դրանց ընդհանուր մակերեսը): Վրա cristae ենoxisomes - սնկաձեւ գոյացություններ՝ բաղկացած 9 նմ տրամագծով կլորացված գլխից և 3 նմ հաստությամբ ցողունից։ ATP-ի սինթեզը տեղի է ունենում գլխի շրջանում:Միտոքոնդրիումներում օքսիդացման և ATP-ի սինթեզի գործընթացները տարանջատված են, այդ իսկ պատճառով ոչ ամբողջ էներգիան է կուտակվում ATP-ում՝ մասնակիորեն ցրվելով ջերմության տեսքով։ Այս տարանջատումն առավել արտահայտված է, օրինակ, շագանակագույն ճարպային հյուսվածքի մեջ, որն օգտագործվում է «ձմեռային» վիճակում գտնվող կենդանիների գարնանային «տաքացման» համար։
Միտոքոնդրիոնի ներքին խցիկը (ներքին թաղանթի և կրիստայի միջև ընկած հատվածը) լցված էմատրիցա (նկ. 11, 12), պարունակում է Կրեբսի ցիկլի ֆերմենտներ, սպիտակուցների սինթեզի ֆերմենտներ, ճարպաթթուների օքսիդացման ֆերմենտներ, միտոքոնդրիալ ԴՆԹ, ռիբոսոմներ և միտոքոնդրիալ հատիկներ:
Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ն ներկայացնում է միտոքոնդրիայի սեփական գենետիկ ապարատը: Այն ունի շրջանաձև երկշղթա մոլեկուլի տեսք, որը պարունակում է մոտ 37 գեն։ Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ն տարբերվում է միջուկային ԴՆԹ-ից ոչ կոդավորող հաջորդականությունների ցածր պարունակությամբ և հիստոնների հետ կապերի բացակայությամբ։ Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ն կոդավորում է mRNA, tRNA և rRNA, սակայն ապահովում է միտոքոնդրիումային սպիտակուցների միայն 5-6%-ի սինթեզը:(իոնային տրանսպորտային համակարգի ֆերմենտներ և ATP սինթեզի որոշ ֆերմենտներ): Բոլոր մյուս սպիտակուցների սինթեզը, ինչպես նաև միտոքոնդրիումների կրկնօրինակումը վերահսկվում է միջուկային ԴՆԹ-ի միջոցով: Միտոքոնդրիումի ռիբոսոմային սպիտակուցների մեծ մասը սինթեզվում է ցիտոպլազմայում, այնուհետև տեղափոխվում է միտոքոնդրիա: Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ի ժառանգությունը էուկարիոտների շատ տեսակների, այդ թվում՝ մարդկանց մոտ, տեղի է ունենում միայն մայրական գծի միջոցով. հայրական միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ն անհետանում է գամետոգենեզի և բեղմնավորման ժամանակ:
Միտոքոնդրիաներն ունեն համեմատաբար կարճ կյանքի ցիկլ (մոտ 10 օր): Նրանց ոչնչացումը տեղի է ունենում ավտոֆագիայի միջոցով, իսկ նոր ձևավորումը տեղի է ունենում բաժանման (կապակցման) միջոցով:նախորդող միտոքոնդրիում. Վերջինիս նախորդում է միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը, որը տեղի է ունենում միջուկային ԴՆԹ-ի վերարտադրությունից անկախ բջջային ցիկլի ցանկացած փուլում։
Պրոկարիոտները չունեն միտոքոնդրիաներ, և նրանց գործառույթները կատարվում են բջջային թաղանթով: Համաձայն վարկածներից մեկի՝ միտոքոնդրիան առաջացել է աերոբ բակտերիայից՝ սիմբիոգենեզի արդյունքում։Ենթադրություն կա ժառանգական տեղեկատվության փոխանցմանը միտոքոնդրիաների մասնակցության մասին։
Բջջ. Բուսական բջիջի կառուցվածքը
Բջիջը կենդանի կենսաբանական համակարգ է, որը ընկած է բոլոր կենդանի օրգանիզմների կառուցվածքի, զարգացման և գործունեության հիմքում: Սա կենսաբանորեն ինքնավար համակարգ է, որը բնութագրվում է կյանքի բոլոր գործընթացներով՝ աճ, զարգացում, սնուցում, շնչառություն, թթվածին, վերարտադրություն և այլն։ Բույսերի և կենդանիների բջջային կառուցվածքը հայտնաբերել է անգլիացի գիտնական Ռոբերտ Հուկը 1665 թվականին։ Բջիջների ձևն ու կառուցվածքը շատ բազմազան են: Կան:
1) պարենխիմային բջիջներ - դրանց երկարությունը հավասար է լայնությանը.
2) պրոզենխիմային բջիջներ - այս բջիջների երկարությունը գերազանցում է լայնությունը:
Բուսական երիտասարդ բջիջները ծածկված են ցիտոպլազմային թաղանթ(CPM): Այն բաղկացած է լիպիդների և սպիտակուցի մոլեկուլների կրկնակի շերտից։ Սպիտակուցների մի մասը խճանկարային վիճակում է մեմբրանի երկու կողմերում՝ ձևավորելով ֆերմենտային համակարգեր։ Այլ սպիտակուցներ թափանցում են լիպիդային շերտեր՝ ծակոտիներ ձևավորելու համար: CPM-ներն ապահովում են բջջի բոլոր օրգանելների և միջուկի կառուցվածքը. սահմանափակել ցիտոպլազմը բջջային թաղանթից և վակուոլից. ունեն ընտրովի թափանցելիություն; ապահովել նյութերի և էներգիայի փոխանակումը արտաքին միջավայրի հետ.
Հիալոպլազմը անգույն, օպտիկապես թափանցիկ կոլոիդային համակարգ է, որը միավորում է բոլոր բջջային կառուցվածքները, որոնք կատարում են տարբեր գործառույթներ։ Ցիտոպլազմը բոլոր բջջային օրգանելների կյանքի հիմքն է: Սա բջջի կենդանի պարունակությունն է: Այն բնութագրվում է նշաններով՝ շարժում, աճ, սնուցում, շնչառություն և այլն։
Ցիտոպլազմայի կազմը ներառում է՝ ջուր 75-85%, սպիտակուցներ 10-20%, ճարպեր 2-3%, անօրգանական նյութեր 1%։
Բուսական բջիջների թաղանթային օրգաններ
Ցիտոպլազմայի ներսում թաղանթները կազմում են էնդոպլազմիկ ցանցը (ԷՀ)՝ միմյանց հետ կապված փոքր վակուոլների և խողովակների համակարգ: Հատիկավոր ER-ը կրում է ռիբոսոմներ, մինչդեռ հարթ ER-ը չունի դրանք: ER-ն ապահովում է նյութերի տեղափոխումը բջջի ներսում և հարևան բջիջների միջև: Հատիկավոր EPS-ը մասնակցում է սպիտակուցի սինթեզին: EPS ալիքներում սպիտակուցի մոլեկուլները ձեռք են բերում երկրորդական, երրորդական, չորրորդական կառուցվածքներ, սինթեզվում են ճարպեր, և ATP-ն տեղափոխվում է։
Միտոքոնդրիա- առավել հաճախ էլիպսաձև կամ կլոր օրգանելներ մինչև 1 մկմ: Ծածկված է կրկնակի թաղանթով։ Ներքին թաղանթը կազմում է պրոեկցիաներ՝ cristae: Միտոքոնդրիալ մատրիցը պարունակում է ռեդոքս ֆերմենտներ, ռիբոսոմներ, ՌՆԹ և շրջանաձև ԴՆԹ: Սա բջջի շնչառական և էներգետիկ կենտրոնն է: Միտոքոնդրիումային մատրիցայում օրգանական նյութերը քայքայվում են և էներգիա է արտազատվում, որն օգտագործվում է ATP-ի սինթեզի համար (կրիստաների վրա):
Գոլջի համալիրհարթ, կամարակապ, զուգահեռ տանկերի համակարգ է՝ սահմանափակված կենտրոնական կոմպրեսորային կայանով։ Ցիստեռնների եզրերից առանձնացված են վեզիկուլները՝ տեղափոխելով Գոլջիի համալիրում ձևավորված պոլիսախարիդներ։ Նրանք մասնակցում են բջջային պատի կառուցմանը: Նյութերի սինթեզի և քայքայման արտադրանքները կուտակվում են տանկերում, դրանք օգտագործվում են բջիջի կողմից կամ հեռացվում դրսում:
Պլաստիդներ- կախված որոշակի պիգմենտների առկայությունից՝ առանձնանում են պլաստիդների երեք տեսակ՝ քլորոպլաստներ, քրոմոպլաստներ, լեյկոպլաստներ։
Քլորոպլաստները օվալաձև են, 4-10 միկրոն չափերով, բույսի բոլոր կանաչ մասերի երկթաղանթային օրգանելները։ Ներքին թաղանթը կազմում է պրոեկցիաներ՝ թիլաոիդներ, որոնց խմբերը կազմում են գրանա (մետաղադրամների կույտի նման)։ Թիլակոիդները ընկած են ստրոմայում և միավորում են գրանան միմյանց հետ։ Թիլակոիդների ներքին մակերեսին կա կանաչ պիգմենտ՝ քլորոֆիլ։ Քլորոպլաստների ստրոման պարունակում է ֆերմենտներ, ռիբոսոմներ և սեփական ԴՆԹ։ Քլորոպլաստների հիմնական գործառույթը ֆոտոսինթեզն է (CO2-ից և H2O-ից ածխաջրերի ձևավորում, արևային էներգիայի օգտագործմամբ հանքանյութեր), ինչպես նաև ATP-ի, ADP-ի սինթեզը, ձուլվող օսլայի և սեփական սպիտակուցների սինթեզը։ Բացի քլորոֆիլից, քլորոպլաստները պարունակում են օժանդակ գունանյութեր՝ կարոտինոիդներ։
Քրոմոպլաստներ - գունավոր պլաստիդներ - տարբեր ձևով; ներկված կարմիր, դեղին, նարնջագույն: Պարունակում են պիգմենտներ՝ կարոտին (նարնջագույն), քսանթոֆիլ (դեղին): Նրանք ծաղիկների թերթիկներին տալիս են գույն, որը գրավում է փոշոտող միջատներին. գունավորել պտուղները՝ հեշտացնելով դրանց բաշխումը կենդանիների կողմից։ Նրանք հարուստ են վարդի կոթերով, հաղարջով, լոլիկով, գազարի արմատներով, նարգիզենի թերթիկներով և այլն։
Լեյկոպլաստները փոքր պլաստիդներ են՝ կլոր ձևով, անգույն։ Նրանք ծառայում են որպես պահուստային սննդանյութերի՝ օսլայի, սպիտակուցների, օսլայի և ալևրոնային հատիկների ձևավորման վայր: Պարունակվում է մրգերում, արմատներում, կոճղարմատներում։ Պլաստիդներն ունակ են փոխակերպման. լեյկոպլաստները լույսի ներքո վերածվում են քլորոպլաստների (կարտոֆիլի պալարների կանաչապատում), քրոմոպլաստները վերածվում են քլորոպլաստների (աճի ժամանակ գազարի արմատների կանաչապատումը լույսի ներքո)։
Բույսերը և սնկերը կազմված են երեք հիմնական մասից՝ պլազմային թաղանթ, միջուկ և ցիտոպլազմա։ Նրանցից բակտերիաները տարբերվում են նրանով, որ չունեն միջուկ, բայց ունեն նաև թաղանթ և ցիտոպլազմա։
Ինչպե՞ս է կառուցված ցիտոպլազմը:
Սա բջջի ներքին հատվածն է, որում կարելի է տարբերակել հիալոպլազմը (հեղուկ միջավայր), ներդիրներն ու ներդիրները. սրանք բջիջում ոչ մշտական գոյացություններ են, որոնք հիմնականում պահուստային սննդանյութերի կաթիլներ կամ բյուրեղներ են: Օրգանելները մշտական կառուցվածքներ են։ Ինչպես մարմնում հիմնական ֆունկցիոնալ միավորներն են օրգանները, այնպես էլ բջջում բոլոր հիմնական գործառույթները կատարվում են օրգանելների կողմից։
Թաղանթային և ոչ թաղանթային բջիջների օրգանելներ
Առաջինները բաժանվում են մեկ թաղանթով և երկթաղանթով: Վերջին երկուսը միտոքոնդրիաներն են և քլորոպլաստները: Մեկ թաղանթային բջիջները ներառում են լիզոսոմներ, Գոլջիի համալիր, ցանցաթաղանթ) և վակուոլներ։ Ոչ թաղանթային օրգանելների մասին մենք ավելի շատ կխոսենք այս հոդվածում:
Ոչ թաղանթային կառուցվածքի բջջային օրգանելներ
Դրանք ներառում են ռիբոսոմները, բջջային կենտրոնը, ինչպես նաև միկրոխողովակներով և միկրոթելերով ձևավորված ցիտոկմախքը։ Այս խմբին են պատկանում նաև միաբջիջ օրգանիզմներին պատկանող շարժման օրգանելները, ինչպես նաև կենդանիների արական վերարտադրողական բջիջները։ Եկեք նայենք ոչ թաղանթային բջջի օրգանելներին, դրանց կառուցվածքին և գործառույթներին:
Ի՞նչ են ռիբոսոմները:
Սրանք բջիջներ են, որոնք բաղկացած են ռիբոնուկլեոպրոտեիններից։ Նրանց կառուցվածքը ներառում է երկու մաս (ենթամիավորներ). Նրանցից մեկը փոքր է, մեկը՝ մեծ։ Հանգիստ վիճակում նրանք բաժանված են։ Նրանք միանում են, երբ ռիբոսոմը սկսում է գործել:
Այս ոչ թաղանթային բջիջների օրգանելները պատասխանատու են սպիտակուցի սինթեզի համար: Մասնավորապես, թարգմանության գործընթացի համար - ամինաթթուների միացում պոլիպեպտիդային շղթայի մեջ որոշակի հերթականությամբ, որի մասին տեղեկատվությունը պատճենվում է ԴՆԹ-ից և գրանցվում mRNA-ի վրա:
Ռիբոսոմների չափը քսան նանոմետր է։ Բջջում այս օրգանելների թիվը կարող է հասնել մինչև մի քանի տասնյակ հազարի։
Էուկարիոտների մոտ ռիբոսոմները հանդիպում են ինչպես հիալոպլազմում, այնպես էլ կոպիտ էնդոպլազմիկ ցանցի մակերեսին։ Դրանք առկա են նաև երկթաղանթային օրգանելների ներսում՝ միտոքոնդրիաներ և քլորոպլաստներ:
Բջջային կենտրոն
Այս օրգանիլը բաղկացած է ցենտրոսոմից, որը շրջապատված է կենտրոնագնդով։ Ցենտրոսոմը ներկայացված է երկու ցենտրիոլներով՝ միկրոխողովակներից բաղկացած բալոնների ներսում դատարկ: Ցենտոսֆերան բաղկացած է միկրոխողովակներից, որոնք շառավղով տարածվում են բջջի կենտրոնից: Այն նաև պարունակում է միջանկյալ թելեր և միկրոֆիբրիլներ:
Բջջային կենտրոնը կատարում է այնպիսի գործառույթներ, ինչպիսիք են բաժանման լիսեռի ձևավորումը: Այն նաև միկրոխողովակների կազմակերպման կենտրոնն է։
Ինչ վերաբերում է այս օրգանելի քիմիական կառուցվածքին, ապա հիմնական նյութը սպիտակուցային տուբուլինն է։
Այս օրգանիլը գտնվում է բջջի երկրաչափական կենտրոնում, ինչի պատճառով էլ ստացել է այս անվանումը։
Միկրաթելեր և միկրոխողովակներ
Առաջինը սպիտակուցային ակտինի թելերն են: Նրանց տրամագիծը 6 նանոմետր է։
Միկրոխողովակների տրամագիծը 24 նանոմետր է։ Նրանց պատերը պատրաստված են սպիտակուցային տուբուլինից։
Այս ոչ թաղանթային բջիջների օրգանելները կազմում են ցիտոկմախք, որն օգնում է պահպանել մշտական ձևը:
Միկրոխողովակների մեկ այլ գործառույթ է օրգանելները և բջջի մեջ գտնվող նյութերը կարող են շարժվել դրանց երկայնքով:
Շարժման օրգանոիդներ
Դրանք լինում են երկու տեսակի՝ թարթիչ և դրոշակ։
Առաջինը միաբջիջ օրգանիզմներն են, ինչպիսիք են սլիպեր թարթիչավորները:
Chlamydomonas-ն ունի դրոշակ, ինչպես նաև կենդանական սերմ:
Շարժման օրգանները բաղկացած են կծկվող սպիտակուցներից։
Եզրակացություն
Որպես եզրակացություն՝ ներկայացնում ենք ընդհանրացված տեղեկատվություն։
| Օրգանոիդ | Գտնվելու վայրը վանդակում | Կառուցվածք | Գործառույթներ |
| Ռիբոսոմներ | Նրանք ազատորեն լողում են հիալոպլազմայի մեջ և տեղակայված են նաև կոպիտ էնդոպլազմիկ ցանցի պատերի արտաքին կողմում: | Կազմված է փոքր և մեծ մասերից։ Քիմիական կազմը՝ ռիբոնուկլեոպրոտեիններ։ | Սպիտակուցի սինթեզ |
| Բջջային կենտրոն | Բջջի երկրաչափական կենտրոնը | Երկու ցենտրիոլներ (միկրոխողովակների բալոններ) և կենտրոնագնդերը ճառագայթային տարածվող միկրոխողովակներ են։ | Spindle ձեւավորում, միկրոխողովակային կազմակերպում |
| Միկրաթելեր | Բջջի ցիտոպլազմայում | Բարակ թելեր, որոնք պատրաստված են կծկվող սպիտակուցից ակտինից | Աջակցության ստեղծում, երբեմն շարժում ապահովելով (օրինակ, ամեոբաներում) |
| Միկրոխողովակներ | Ցիտոպլազմայում | Սնամեջ տուբուլինային խողովակներ | Աջակցության ստեղծում, բջջային տարրերի տեղափոխում |
| Կիլիա և դրոշակ | Պլազմային թաղանթի արտաքինից | Պատրաստված է սպիտակուցներից | Միաբջիջ օրգանիզմի շարժումը տարածության մեջ |
Այսպիսով, մենք ուսումնասիրեցինք բույսերի, կենդանիների, սնկերի և բակտերիաների բոլոր ոչ թաղանթային օրգանելները, դրանց կառուցվածքն ու գործառույթները:
