Produk seksual dikumpul daripada ikan dalam tiga cara: kaedah meneran, kaedah pembedahan, dan kaedah gabungan.
Meneran.
Sebelum meneran, perut dan sirip dubur disapu dengan kain kering (Rajah 1), dan kemudian kepala ikan dan sirip duburnya dibalut dengan kain kering yang lain. Jika ikan kecil, maka penyaringan boleh dilakukan oleh seorang. Kepala ikan ditekan dengan siku tangan kiri ke badan, dan dengan tangan ini tangkai ekor dipegang dalam kedudukan sedemikian rupa sehingga lubang kemaluan berada di atas pinggir pinggan yang bersih (enamel atau plastik). besen), dan perut sedikit melengkung ke luar. Dari tekanan dinding rongga perut sebahagian daripada kaviar dilepaskan dari pembukaan alat kelamin, jatuh di pinggir hidangan dan mengalir ke bahagian bawah. Jangan biarkan telur jatuh terus di bahagian bawah hidangan, kerana ia mudah rosak. Selepas aliran bebas telur berhenti, perut betina diramas sedikit dan diurut dengan jari tangan kanan ke sirip dubur. Apabila ketulan kaviar dan titisan darah muncul, ketegangan dihentikan. Sekiranya betina itu besar, maka telur itu ditapis oleh dua orang: satu memegang kepala ikan, yang lain memegang tangkai ekor di atas pinggir hidangan dan pada masa yang sama menapis telur dengan tangan bebasnya. Kaedah penyaringan berjaya digunakan pada salmon, ikan mas, ikan putih dan beberapa ikan sturgeon ah (sterlet).
Dari ikan pemijahan bahagian, kaviar diambil dengan menapis.
Rajah 1. Menapis kaviar
Sperma juga ditapis dengan cara yang sama. Seorang lelaki matang dipegang di atas pinggan dan perutnya diurut sehingga sperma mula mengalir keluar dari lubang kemaluan. Pada lelaki besar, sperma ditapis menggunakan probe getah yang dimasukkan ke dalam lubang kemaluan. Sperma matang dalam bahagian, jadi jika perlu, ia boleh diambil dari lelaki beberapa kali. Menggunakan kaedah meneran, sperma diambil daripada jantan dari semua jenis ikan yang dibiakkan secara buatan.
Pembukaan(Gamb. 2). Kaedah pembedahan digunakan untuk mengumpul kaviar daripada ikan tidak hidup. Kaedah mengumpul kaviar dari sturgeon ini adalah yang paling biasa.
Ikan sturgeon betina yang matang tidak bergerak dengan pukulan dari palu kayu, selepas itu dia berdarah dengan memotong arteri ekor atau insang, dibasuh dengan air dan dikeringkan. Untuk mengelakkan darah daripada masuk ke dalam besen dengan kaviar, tapak hirisan dibalut. Betina, bersedia untuk pembedahan, digantung oleh kepala menggunakan lif khas dan diikat. Perut dipotong di bawah pembukaan alat kelamin sebanyak 15-20 cm.Senggatan dibuat cetek dan sedikit ke tepi garis tengah. Untuk mengelakkan kemungkinan kehilangan telur, ekor betina dipegang di atas pelvis, dan sebahagian daripada telur masak mengalir bebas ke dalam pelvis di sepanjang tepinya. Selepas ini, perut dipotong ke sirip tengah dan baki telur yang dipisahkan secara bebas dipindahkan ke besen. Anda juga boleh menggunakan telur jinak yang terdapat dalam oviduk untuk persenyawaan.
Rajah.2. Pemilihan kaviar dengan kaedah pembukaan
Kaedah gabungan. Dengan kaedah ini, semua operasi digabungkan, sebahagian daripada kaviar diambil dari ikan dengan menapis, dan bahagian yang tinggal dengan membuka, bahagian yang tidak boleh diperolehi atas sebab teknikal semata-mata.
DALAM Kebelakangan ini Kaedah baru untuk mengumpul kaviar dari sturgeon tersebar luas, ia dipanggil kaedah pengumpulan intravital produk pembiakan. I.A. Pada tahun 1969, Burtsev membangunkan kaedah pengumpulan kaviar intravital daripada ikan sturgeon; ia dipanggil "kaedah pembedahan caesarean" Mereka ditawarkan pembukaan separa rongga perut kacukan sturgeon betina, diikuti dengan jahitan pembedahan hirisan. Kaedah ini kemudiannya didapati digunakan secara meluas dalam penternakan ikan komersial. Potongan kecil (10-15 cm) dibuat di atas dubur betina dan telur boleh dikumpulkan melaluinya. Walau bagaimanapun, kaedah ini agak intensif buruh dan tidak semua pengeluar bertahan dalam operasi.
Pada masa ini, kaedah "incision of the oviduct" digunakan secara meluas (Podushka, 1986). Selepas kematangan ikan sturgeon betina, hirisan dibuat pada salah satu oviduk. Ovari ikan sturgeon tidak mempunyai rongga sendiri dan kaviar, selepas matang, masuk terus ke dalam rongga badan. Oviduk ialah dua tiub panjang yang terletak di bahagian dorsolateral rongga perut. Selepas hirisan dibuat di bahagian ekor salah satu oviduk, telur ovulasi boleh mengalir ke pembukaan alat kelamin terus dari rongga badan, memintas oviduk. Kedalaman kemasukan pisau bedah ke dalam oviduk bergantung pada saiz ikan, dari satu hingga beberapa sentimeter. Telur mengalir bebas dari lubang kemaluan. Memotong oviduk adalah agak operasi mudah dan kadar kemandirian ikan di ladang adalah hampir 100%. Kaedah ini digunakan secara meluas di banyak ladang sturgeon (Rajah 3).
Mendapatkan penternak matang yang telur dan spermanya sesuai untuk persenyawaan - elemen penting bekerja pada pembiakan tiruan sturgeon.
Sebelum ini, mendapatkan ikan sebegitu hanya boleh dilakukan berhampiran tapak pemijahan semula jadi atau terus di tempat pemijahan, di mana memancing khas perlu dianjurkan. Daripada ikan yang ditangkap, hanya sebahagian kecil (tidak lebih daripada 1-4%) mempunyai telur dan sperma yang matang.
Dengan kaedah yang tidak boleh dipercayai untuk mendapatkan produk matang menganjurkan pembiakan buatan secara besar-besaran menjadi amat sukar.
Kaedah ekologi dan fisiologi untuk merangsang kematangan produk pembiakan
Untuk memindahkan pembiakan sturgeon secara terancang, adalah perlu untuk menguasai proses memindahkan pengeluar ke keadaan pemijahan untuk mendapatkan telur matang dan sperma yang sama.
Terdapat dua cara untuk menyelesaikan masalah ini. Salah satunya - alam sekitar - telah dibangunkan oleh Ahli Akademik Akademi Sains AzSSR A. N. Derzhavin. Beliau percaya bahawa apabila membiak induk, keadaan persekitaran harus dicipta yang sesuai dengan keadaan semula jadi di mana perkembangan produk pembiakan berlaku. Oleh kerana secara semula jadi, telur dan sperma masak semasa pemijahan ikan berjalan melawan aliran air, A. N. Derzhavin menganggap faktor ini sebagai faktor utama yang mempengaruhi pecutan pematangan produk pembiakan. Beliau mengesyorkan menggunakan sangkar bujur 25 m panjang, 6 m lebar dan sehingga 1.2 m dalam untuk mengekalkan dan mendapatkan pemijah matang, di mana arus dicipta dan keadaan sungai disimulasikan (arus deras, dsb.). Batu kerikil diletakkan di bahagian bawah sangkar tersebut. Bekalan air dalam sangkar adalah mekanikal, aliran air ialah 20 l/s. Meningkatkan peredaran air dicapai dengan memasang dinding konkrit sepanjang 19 m di bahagian tengah sangkar sepanjang panjangnya.50 ekor ikan diletakkan di dalam setiap sangkar; perempuan dan lelaki secara berasingan. Seiring dengan arus, keadaan suhu dan oksigen yang menggalakkan dicipta di dalam sangkar. Walau bagaimanapun, pengalaman dengan sangkar sedemikian telah menunjukkan bahawa hanya satu pertiga daripada pemijah yang matang di dalamnya, dan juga sukar untuk menentukan masa untuk mengambil kaviar.
Kaedah fisiologi merangsang pematangan produk pembiakan, yang dibangunkan oleh Profesor N.L. Gerbilsky, tidak mempunyai kekurangan ini. Ia adalah berdasarkan pengenalan penyediaan kelenjar pituitari berasetonasi ke dalam otot badan wanita dan lelaki dari mana mereka ingin mendapatkan telur atau sperma matang.
Kajian telah menunjukkan bahawa dalam badan ikan pengawal selia penting pematangan sel kuman adalah lampiran otak - kelenjar pituitari, yang menghubungkan sistem saraf badan dengan gonad. Kelenjar pituitari, kelenjar endokrin, menghasilkan bahan khas - hormon, di bawah pengaruh yang mana pengeluar beralih ke keadaan pemijahan.
Kelenjar pituitari terdiri daripada dua bahagian: otak - neurohypophysis dan kelenjar - adenohypophysis. Hormon gonadotropik dihasilkan oleh sel kelenjar adenohipofisis.
Keputusan terbaik diperoleh dengan menggabungkan kaedah ekologi dan fisiologi untuk merangsang fungsi seksual pengeluar sturgeon. Gabungan dijalankan dalam urutan berikut: pertama, penternak disimpan di dalam takungan khas, dan kemudian suntikan pituitari dibuat.
Ladang jigging untuk mengekalkan pengeluar
Pengeluar disimpan di dalam takungan khas yang bertujuan untuk ikan jigging. Terdapat dua jenis utama ladang jigging. Salah satunya direka oleh prof. B. N. Kazansky, yang kedua - oleh penternak ikan Kura (penternakan sangkar jenis Kurin).
Kemudahan jigging pantai yang direka oleh B. N. Kazansky. Ladang sangkar yang direka oleh B. N. Kazansky mempunyai kolam tanah untuk simpanan jangka panjang dan kolam sangkar konkrit yang terletak berhampiran mereka, bertujuan untuk penyelenggaraan jangka pendek penternak.
Betina dan jantan disimpan secara berasingan.
Kolam tanah terdiri daripada dua bahagian: yang utama, yang diperluas, dengan kedalaman sehingga 2.5 m, dan bahagian yang sempit dan cetek dengan kedalaman 0.5-1 m. Di bahagian kolam ini, keadaan dicipta yang menyerupai pendekatan kepada jangkauan pemijahan. Di bahagian yang mengembang dengan kedalaman yang lebih besar, keadaan menghampiri lubang musim sejuk.
Kolam untuk wanita mempunyai dimensi berikut: panjang 130 m (bahagian melebar 100 m dan menyempit 30 m), lebar 20-25 m di bahagian melebar dan 4-6 m di bahagian menyempit. Bahagian bawah bahagian yang diperluaskan adalah tanah, dan di bahagian yang sempit ia diturap dengan batu bulat licin kecil pada konkrit yang telah habis; Batu kerikil bertaburan di persimpangan bahagian yang melebar dan menyempit.
Bekalan air ke kolam adalah mekanikal; saluran masuk air adalah dalam bentuk dulang konkrit bertetulang atau paip. Air dilepaskan melalui struktur saliran, yang memastikan kedua-dua saliran lengkap kolam dan keupayaan untuk mengalirkan pelbagai paras air. Paras air dikawal oleh sander. Aliran air malar 30 l/s boleh ditingkatkan kepada 300 l/s.
Penternakan sangkar jenis kura. Ia adalah kolam tanah berukuran 75x12 m, dibahagikan kepada tiga bahagian menggunakan struktur partition konkrit, di tengah-tengahnya terdapat lubang untuk memasang pengatup.
Di bahagian pertama, 105 m panjang dan 3 m dalam, pengeluar disimpan untuk masa yang lama - dari 1 hingga 1.5 bulan. Pengisian dengan air berlangsung 10-12 jam, dan pembuangan berlangsung 5-6 jam.
Apabila suhu pemijahan menghampiri, pemijah dipindahkan ke kawasan kedua, iaitu kolam konkrit bujur dengan dinding menegak. Dalam kolam 7 m panjang, 5 m lebar dan 1 m dalam, pegangan jangka pendek awal wanita dan lelaki dijalankan sebelum suntikan (1-3 hari). Peralihan dari bahagian pertama ke bahagian kedua dilakukan dalam bentuk pendakian yang lancar: peralatan memancing - seretan, yang digunakan untuk menangkap pemijah, ditarik bersama panduan khas oleh win elektrik dengan alat kawalan jauh. Bahagian kedua diisi dengan air dalam masa 30 minit.
Di tapak ketiga, pengeluar disuntik dan dikekalkan selepas suntikan pituitari. Kawasan ini mempunyai 2 kolam konkrit dengan dinding menegak. Panjang kolam ialah 5 m, lebar 3.5, kedalaman 1 m. Ia mengambil masa 15 minit untuk mengisi dan membuang air. Terdapat kanopi di atas kolam. Pemindahan penternak dari bahagian kedua ke bahagian ketiga, serta penghantaran mereka ke jabatan operasi, di mana kaviar diperoleh, dilakukan oleh angkat elektrik yang digerakkan sendiri dalam buaian.
Pada awal musim bunga, air suam dibekalkan dari tangki pengendapan, yang membolehkan ikan disuntik ke dalam tarikh awal. Pengeluar tinggal di kolam selama 1-3 hari. Bekalan dan pelepasan air dari kolam adalah bebas. Air dibekalkan menggunakan paip (seruling) yang terletak di seberang kolam. Pancutan air dari seruling diarahkan ke arah yang bertentangan. Hasil daripada bekalan air ini, rejim oksigen bertambah baik.
50 penternak beluga, 80 sturgeon atau sturgeon, dan 100 sturgeon stellate ditanam di kolam. Penggunaan air di dalam kolam ialah 30 l/s. Plot ketiga dikelilingi oleh pagar piket, di sekelilingnya ditanam pokok.
Pengilang penuaian
Untuk penggunaan pengeluar yang lebih cekap dalam penternakan ikan sangat penting mempunyai pengetahuan tentang kumpulan biologi intraspesifik.
Kajian stok spesies ikan individu membolehkan Acad. L. S. Berg mewujudkan kehadiran kumpulan biologi intraspesifik dalam sesetengah daripada mereka. Perkembangan selanjutnya isu ini adalah milik prof. N. L. Gerbilsky.
Doktrin kumpulan biologi intraspesifik adalah berdasarkan pengiktirafan fakta kepelbagaian biologi intraspesifik yang wujud dalam semua spesies haiwan dan tumbuhan. Dalam ikan, ia dikaitkan terutamanya dengan proses pembiakan dan boleh ditubuhkan dengan mengetahui masa dan lokasi pemijahan, perbezaan dalam kitaran seksual, suhu pemijahan, keadaan pemijah semasa tempoh mereka masuk ke dalam sungai, dan tempoh tinggal pemijah di sungai sebelum bertelur.
Analisis biologi stok sturgeon memungkinkan untuk memilih lokasi penetasan ikan yang betul, membantu menentukan masa jigging dan menjaga pemijah, serta menyelesaikan masalah kemungkinan mendapatkan produk pembiakan matang daripada mereka di bahagian bawah. capaian sungai dan penggunaan dua kali kolam untuk menternak anak ikan dalam satu musim penanaman. Mengetahui kumpulan biologi intraspesifik, adalah mungkin untuk mewujudkan jadual bermusim yang membolehkan penggunaan takungan dan peralatan yang paling rasional bagi perusahaan penternakan ikan.
Sebagai contoh, mari kita berikan kumpulan biologi ikan sturgeon Kura.
Profesor N.L. Gerbilsky dan B.N. Kazansky mendapati bahawa apabila induk sturgeon dari kumpulan biologi yang berbeza diseberang, daya hidupnya semasa tempoh embrio meningkat.
Pengarang mendapati bahawa juvana yang diperoleh daripada menyeberang induk sturgeon kumpulan biologi yang berbeza adalah lebih baik daripada juvana daripada ibu bapa yang tergolong dalam kumpulan biologi yang sama dalam banyak petunjuk penternakan ikan yang penting: mereka memberi makan dengan lebih intensif dan membesar dengan lebih cepat, mereka mempunyai indeks kegemukan yang lebih tinggi, lebih tinggi. kandungan protein dan unsur abu.
Perolehan pemijah sturgeon kepunyaan kumpulan biologi yang berbeza untuk tujuan ternakan ikan dijalankan pada masa yang berbeza.
Oleh itu, sturgeon awal musim bunga dituai di delta Volga pada separuh kedua April - awal Mei dan digunakan untuk mendapatkan produk seksual matang selepas rizab jangka pendek pada bulan Mei. Sturgeon musim sejuk dari larian musim luruh dituai pada bulan Oktober, dan kaviar dan sperma diperoleh daripadanya selepas tempoh penuaan yang panjang pada separuh kedua April tahun berikutnya.
- wanita yang hampir dengan ovulasi mempunyai badan yang kurus, kurang ikan matang dia sangat tebal dan berminyak;
- dalam ikan matang, tangkai ekor (dari tepi posterior sirip punggung hingga permulaan bilah ekor) mempunyai keratan rentas bujur, iaitu ketinggiannya jauh lebih besar daripada lebarnya, yang menunjukkan bahawa ikan itu kehilangan berat badan. Dalam ikan yang kurang matang, tangkai ekor lebih tebal dan kurang tinggi;
- pada individu yang matang moncongnya runcing akibat penurunan berat badan, pada ikan yang kurang matang moncong dan keseluruhan kepala lebih tebal;
- Pepijat ikan matang kurang tajam, kulit lebih banyak lendir tebal.
Untuk memberi tumpuan kepada tanda-tanda ini, anda perlu mempunyai pengalaman yang luas bekerja dengan pengeluar.
A.E. Andronov (1979) membangunkan kaedah untuk memilih sturgeon betina, berdasarkan pengukuran telur. Di antara sturgeon stellate betina yang berhijrah ke sungai, terdapat banyak ikan yang tidak cukup matang, di dalam gonadnya terdapat banyak kaviar kecil berkualiti rendah, jadi perlu memilih betina dengan kaviar terbesar. Telur disukat menggunakan probe yang mempunyai skala dengan nilai bahagi 2 mm dan tanda sifar pada jarak 31 mm dari permulaan slot dengan diameter 3 mm. Dalam betina yang dipilih untuk tujuan penternakan ikan, 15 telur harus membentuk barisan yang berakhir sekurang-kurangnya pada bahagian kedua pada skala siasatan.
Pilihan kedua untuk memilih betina sturgeon stellate adalah untuk menentukan tahap polarisasi (kedudukan melampau) nukleus. Kaviar yang dikeluarkan dengan probe diletakkan dalam cecair Serra (6 bahagian formaldehid, 3 bahagian alkohol, 1 bahagian ais asid asetik), dibasuh dengan air dan dipotong dengan pisau cukur keselamatan di sepanjang paksi haiwan-vegetatif.
Kedudukan nukleus dalam telur dinilai di bawah kaca pembesar 7×10 dengan jarak dari nukleus ke cangkang tiang haiwan. Sturgeon stellate betina dianggap baik jika nukleus mereka telah berpindah dari kedudukan asalnya ke jarak yang tidak melebihi jejari telur.
Penyelidik di Institut Penyelidikan Perikanan Azov L.V. Badenko telah membangunkan kaedah untuk memilih pengeluar berdasarkan penunjuk fisiologi, yang memungkinkan untuk menilai secara lebih objektif nilai pengeluar untuk tujuan penternakan ikan. Kaedah ini berdasarkan fakta bahawa sturgeon memasuki sungai dalam keadaan fisiologi yang berbeza semasa migrasi pemijahan. Ini dijelaskan oleh kematangan produk pembiakan yang tidak sama rata dan tahap yang berbeza pengumpulan bahan rizab dalam badan mereka. Oleh itu, menurut L.F. Golovanenko, penternak yang letih yang tidak sesuai untuk mendapatkan kaviar dan sperma, serta individu yang mempunyai produk seksual dalam peringkat kematangan IV yang tidak lengkap, perlu dikhaskan, dan ikan dalam peringkat IV siap boleh disuntik. sejurus selepas menuai di tapak perlombongan.
Jelas betapa pentingnya menilai stok induk yang dipilih untuk ternakan ikan. Ini paling mudah dilakukan melalui ujian darah. Ternyata jawapan yang paling jelas kepada soalan tentang kualiti pengeluar boleh diberikan oleh penunjuk seperti kandungan hemoglobin dan komposisi protein serum. Berdasarkan mereka, L.V. Badenko mengesyorkan memilih pengeluar.
Pada permulaan larian bertelur, betina mempunyai tahap lemak dan protein yang ketara, mereka mempunyai kadar metabolisme dan pernafasan yang tinggi, jadi ikan tersebut mesti dituai terlebih dahulu. Mereka biasanya mempunyai tahap lemak, protein, metabolisme dan ciri pernafasan ikan yang menghasilkan telur matang sepenuhnya.
Penyediaan dibuat daripada tangkapan pukat, memilih pengeluar dengan berat optimum untuk kerja (tidak lebih daripada 15-20 kg untuk sturgeon dan stellate dan 100 kg untuk beluga), tanpa kecederaan, lebam, dll.
Apabila menentukan jisim ikan, adalah dilarang untuk menimbang pengeluar terpilih pada skala perpuluhan di titik penerimaan, kerana menimbang tanpa air memberi kesan negatif kepada keadaan ikan. Berat harus ditentukan menggunakan jadual khas yang menyediakan data mengenai nisbah panjang dan berat badan.
Pemilihan umur pengeluar juga sangat penting. Menurut A.A. Popova, anak terbaik dihasilkan oleh sturgeon yang datang untuk bertelur untuk kali kedua dan ketiga.
Pengeluar disediakan sedemikian rupa untuk mempunyai rizab sekiranya berlaku sisa semasa pengangkutan dan penuaan: untuk beluga dan sturgeon stellate dari 20 hingga 30% dan untuk sturgeon dari 10 hingga 30% daripada jumlah nombor pengilang yang disediakan.
Pengeluar dipilih terus dari pukat pendaratan. Satu demi satu, mereka diletakkan dengan berhati-hati di atas pengusung kanvas dan dipindahkan ke kapal penangkap ikan hidup kecil (mattenka), di mana tidak lebih daripada 10 individu boleh dikumpulkan. Ibu dihantar ke kapal ikan hidup yang besar, di mana pengeluar diangkut ke tempat penetasan sturgeon. Dalam slot ikan hidup bukan gerak sendiri jenis Astrakhan, 5 beluga atau 10 sturgeon, bilangan duri yang sama atau 16 sturgeon stellate ditanam. Panjang slot jenis Astrakhan ialah 13 m, lebar 5 m dan kedalaman 0.8 m, kadar pemuatan: satu sturgeon setiap 1.5-2 m 3, satu sturgeon setiap 1 m 3 dan satu beluga setiap 5-7 m 3. Untuk mengelakkan kecederaan pada ikan, bingkai slot ditutup dengan papan bertapak.
Pengeluar yang dihantar ke tempat penetasan ikan diangkat ke jeti menggunakan kren khas dengan kapasiti mengangkat 500 kg. Ikan diangkut dalam buaian kanvas yang diisi dengan air, digantung dari bingkai tiub logam. Ia ditutup dari atas dengan apron kanvas.
Setelah diangkat ke jeti, buaian segera dipasang pada dirian tiub di belakang kereta atau casis gerak sendiri dan diangkut ke kolam. Buaian juga boleh digerakkan dengan pengangkutan monorel elektrik. Kemudian buaian bersama ikan diturunkan di sepanjang satah condong ke dalam takungan. Ikan juga boleh diangkut dan dipunggah menggunakan monorel dan angkat kargo. Dengan kaedah pengangkutan ini, buaian dengan pengeluar dikeluarkan dari casis dengan pengangkat, dipindahkan ke atas kolam dan kemudian diturunkan. Trek monorel dengan pengangkat elektrik juga digunakan untuk pengangkutan intra-kilang pengeluar.
Dari kolam pemijah, mereka menangkapnya dengan alat seret (alat pancing yang menegang) yang dilengkapi dengan pelampung dan benam. Pelampung terdiri daripada pelampung buih yang diletakkan di atas. Sinker yang diperbuat daripada tanah liat yang dibakar dilekatkan pada bingkai bawah. Bongkah kayu yang dipanggil nags diikat pada hujung sayap. Panjang seretan adalah 40-50% lebih besar daripada lebar kolam, dan ketinggian adalah 30-40% lebih besar daripada kedalaman terbesar takungan.
Ikan biasanya ditangkap dalam satu tuangan membujur. Mereka menarik pukat ke tepi di kedua-dua belah takungan. Penenggelaman dilakukan di kawasan cetek di kepala kolam. Tempat tenggelam diperkuat dengan timbunan batu dan kerikil. Trek overhed angkat disambungkan ke bahagian ini untuk mekanisma pengangkatan pengeluar.
Pemijah yang ditangkap diletakkan di dalam buaian atau di atas pengusung dan dibawa ke angkat, yang menghantar ikan ke sangkar tempat pemijah disuntik.
Selepas digunakan, seretan digantung pada penyangkut untuk kering.
Penyediaan kelenjar pituitari
Kelenjar pituitari paling baik dituai pada musim bunga, semasa musim pembiakan. Pada masa ini, hasil pembiakan ikan berada di peringkat IV selesai dan jumlah maksimum hormon terkumpul dalam kelenjar pituitari.
Tidak mustahil untuk menuai kelenjar pituitari daripada ikan yang bertelur, kerana hormon yang terkandung di dalamnya sebelum ini dimakan sepenuhnya semasa musim pembiakan. Kelenjar pituitari daripada ikan yang belum matang tidak boleh digunakan untuk penuaian. Pada masa yang sama, T.I. Faleeva menyatakan bahawa kelenjar pituitari boleh dituai pada musim luruh dan musim sejuk.
Untuk mengeluarkan kelenjar pituitari, tengkorak ikan hidup atau segar dibuka dengan trephine yang diperbuat daripada keluli, iaitu batang logam yang dilengkapi dengan pemegang. Sebuah silinder dipasang pada hujung bawah rod, yang boleh digerakkan secara menegak di sepanjang rod dan diikat dengan skru. Di dasar silinder terdapat gigi yang diasah dan tersusun yang memotong ke dalam tisu apabila trephine berputar. Diameternya ialah 30 mm. Untuk mendapatkan kelenjar pituitari dari beluga, trefin besar dengan diameter 35-40 mm digunakan.
Trephine diletakkan di tengah-tengah kepala ikan, di belakang mata. Untuk memasang trephine dengan tepat, silinder dinaikkan sehingga kapasiti penuh, akibatnya hujung runcing bawah rod melepasi tepi silinder. Selepas ini, putar pemegang dan, selepas membuat beberapa pusingan, angkat rod untuk mengelakkan kemusnahan kelenjar pituitari. Kemudian trephine diskrukan sepenuhnya dan palam yang dipotong, yang terdiri daripada tulang dan rawan, dikeluarkan. Lubang terbentuk pada penutup tengkorak, yang, apabila pemasangan yang betul Trephine terletak di atas fossa pituitari. Untuk mendapatkan kelenjar pituitari, electrotrephine, yang merupakan gerudi elektrik, juga digunakan, yang sangat memudahkan dan mempercepat penyediaan kelenjar pituitari.
Otak dan cecair dikeluarkan dari rongga tengkorak. Operasi persediaan berakhir di sini dan anda boleh mula mengeluarkan kelenjar pituitari.
Kelenjar pituitari dikeluarkan menggunakan sudu Volkmann, yang mempunyai tepi tajam dan pemegang panjang, digunakan dalam pembedahan. Dalam apa jua keadaan, anda tidak boleh mengambil tisu kelenjar dengan pinset, kerana ini boleh memusnahkan kelenjar pituitari dan menjadikannya tidak sesuai untuk suntikan. Menggunakan sudu Volkmann, kelenjar pituitari boleh dikeluarkan dengan mudah dan dipindahkan ke dalam kapal. Kelenjar pituitari yang dikeluarkan adalah degreased dan dehidrasi, yang mana aseton dituangkan ke dalam bekas dengan penutup yang menutup dengan baik (jug). Selepas mengeluarkan setiap kelenjar pituitari, penuai meletakkannya dalam aseton. Selepas semua kelenjar pituitari dikeluarkan, ia diletakkan dalam bahagian baru aseton selama 12 jam, kemudian ia disalirkan semula dan bahagian baru dituangkan, di mana degreasing berlaku selepas 6-8 jam. Kelenjar pituitari yang dikeluarkan dari botol dikeringkan di atas kertas penapis.
Untuk merawat kelenjar pituitari, hanya aseton tulen secara kimia yang boleh digunakan. Jumlah aseton harus 10-15 kali lebih besar daripada jisim kelenjar pituitari yang terkandung di dalamnya. Guna semula aseton tepu air tidak boleh diterima.
Untuk penyimpanan jangka panjang, kelenjar pituitari yang kering diletakkan di dalam beg plastik dan dilabel.
Adalah dinasihatkan untuk memilih kelenjar pituitari dengan jisim yang sama ke dalam beg berasingan supaya dalam keadaan lapangan di tempat penetasan ikan adalah mungkin untuk mengira dengan tepat dos yang digunakan.
Perolehan kelenjar pituitari perlu dijalankan secara berpusat untuk beberapa tumbuhan sekaligus dengan penentuan aktiviti gonadotropik ubat yang dihasilkan menggunakan objek ujian.
Perolehan berpusat oleh pakar berpengalaman membolehkan kami memastikan kelenjar pituitari berkualiti tinggi dan kemungkinan menggunakan dos optimum.
Penentuan kualiti kelenjar pituitari
Untuk menentukan jumlah hormon yang terletak di kelenjar pituitari dan kualiti ubat yang terhasil, ujian biologi dijalankan, yang bermuara kepada menjelaskan pelbagai reaksi organ haiwan yang menerima suntikan ubat yang dikaji. Lazimnya, loach dan katak digunakan untuk ujian biologi.
Selepas suntikan kelenjar pituitari, loach sentiasa memberikan reaksi yang boleh diukur dan jelas. Penentuan unit aktiviti kelenjar pituitari ikan dijalankan menggunakan konsep unit loach (v.u.) yang ditubuhkan oleh B.N. Kazansky.
Unit Loach- ini adalah jumlah hormon gonadotropik yang perlu untuk menyebabkan, 50-80 jam selepas suntikan, kematangan telur dan ovulasi pada loach betina musim sejuk peringkat IV kematangan seberat 35-45 g pada suhu air 16-18 ° C dalam keadaan makmal.
Untuk menentukan aktiviti penyediaan pituitari ujian dalam unit loach, beberapa kumpulan wanita secara serentak diberikan suntikan pituitari dengan dos kelenjar pituitari yang berbeza. Dos terendah, yang menyebabkan kematangan, dan sepadan dengan unit loach. Mengetahuinya, anda boleh membandingkan kandungan hormon gonadotropik dalam kelenjar pituitari yang berbeza.
Penggunaan loach sebagai objek ujian adalah sukar kerana pengedarannya terhad dalam badan air semula jadi.
Objek yang lebih mudah diakses ialah katak. Mereka boleh didapati dengan mudah dalam kuantiti yang diperlukan pada bila-bila masa sepanjang tahun. Reaksi positif pada katak ialah kemunculan sperma motil dalam kloaka selepas suntikan penggantungan kelenjar pituitari ke dalam kantung limfa dorsal. Reaksi ini berlaku sangat cepat - selepas 40-50 minit. Ini adalah kelebihan kedua bekerja dengan katak berbanding loach.
Katak jantan dituai pada akhir musim luruh di tempat-tempat di mana ia tertumpu untuk musim sejuk. Mereka disimpan di dalam air pada suhu 1.5°C, aliran rendah dan cahaya rendah.
Ujian dadah perlu dijalankan setiap tahun pada masa yang sama. Jadi, di delta Volga mereka melakukan ini pada separuh pertama bulan Mac.
Katak dibawa keluar dari keadaan musim sejuk dengan menaikkan suhu air secara perlahan-lahan dan membawanya selepas seminggu kepada 16-18°C. Pengujian memberikan hasil terbaik pada suhu 18-23°C.
Semakan dijalankan seperti berikut. Pertama, kumpulan 8-10 kelenjar pituitari, berbeza dalam warna dan saiz, dipilih. Mereka kemudian ditimbang pada neraca analitik dengan ketepatan 0.1 mg. Penyediaan yang ditimbang dikisar dalam mortar, dibasahi secara beransur-ansur sehingga konsistensi berkrim homogen diperolehi. Kemudian larutan garam ditambah kepada penyediaan, dan penggantungan sedia untuk suntikan.
Suntikan dilakukan serentak dalam 5 ekor katak. Sebanyak 3 kumpulan katak diuji. Setiap kumpulan disuntik dengan dos tertentu: 0.2; 0.3 dan 0.4 mg penyediaan kering kelenjar pituitari.
Penunjuk aktiviti biologi Penyediaan ujian kelenjar pituitari adalah dos berat minimum yang menyebabkan tindak balas sperma pada lebih separuh daripada katak yang disuntik. Aktiviti biologi ubat dikira dengan membahagikan unit dengan penunjuk berat dos berkesan minimum.
Satu unit katak(iaitu) ialah aktiviti dos berat minimum ubat yang menyebabkan sperma dalam katak jantan.
Penyediaan kelenjar pituitari berasetonasi harus mempunyai aktiviti standard yang diketahui sebelum ini, iaitu bersamaan dengan 3.3 unit katak.
Menggunakan dadah akan membolehkan anda menggunakan kelenjar pituitari yang dituai secara lebih ekonomik. Di samping itu, dalam kes di mana, selepas suntikan pituitari, kematangan pengeluar tidak diperhatikan, analisis punca fenomena ini dipermudahkan.
Ia juga harus diingat bahawa dos ubat yang ditadbir per unit jisim pengeluar mesti dikira dengan mengambil kira aktiviti biologi setiap kelompok kelenjar pituitari yang diberikan.
Sebagai tambahan kepada kaedah di atas untuk menentukan aktiviti kelenjar pituitari berasetonasi, terdapat beberapa kaedah lain untuk ujian tersebut. Khususnya, B.F. Goncharov mencadangkan menggunakan sistem pematangan telur di luar badan untuk menentukan kualiti kelenjar pituitari. Semakan dijalankan seperti berikut. Sampel kaviar diambil dengan probe dan diletakkan dalam larutan fisiologi dengan larutan 0.1% albumin kristal. Penggantungan kelenjar pituitari juga ditambah di sana. Sekiranya betina bersedia untuk matang, maka vesikel embrio larut.
Kelebihan kaedah yang dicadangkan ialah ia sensitif, memungkinkan untuk mendapatkan bahan digital yang besar, dan ia boleh digunakan terus di tempat penetasan ikan semasa musim bekerja dengan pengeluar.
Dengan kaedah ini, dos kelenjar pituitari yang disuntik dikira dalam miligram kelenjar pituitari aseton setiap 1 kg berat pengeluar atau dalam miligram setiap lelaki atau perempuan.
Dos yang betul sebahagian besarnya menentukan kualiti produk seksual yang terhasil. Sekiranya dos tidak mencukupi, kematangan penternak tidak akan berlaku. Dengan peningkatan dos ubat hormon, kualiti kaviar atau sperma berkurangan.
Pada suhu yang lebih rendah (dalam julat suhu pemijahan), dos ubat yang lebih tinggi diperlukan untuk kematangan pemijah; pada suhu yang hampir had atas suhu pemijahan, jumlah ubat hormon berkurangan. Untuk lelaki yang matang, berbanding dengan wanita, kurang ubat hormon mesti diberikan.
Penetasan Sturgeon menerima kelenjar pituitari berasetonasi dengan aktiviti gonadotropik yang telah ditetapkan. Walau bagaimanapun, ia tidak selalu kekal. Apabila kelenjar pituitari disimpan selama lebih daripada setahun, aktiviti gonadotropiknya berkurangan. Proses kemerosotan kualiti kelenjar pituitari diperlahankan apabila ia disimpan dalam bekas tertutup rapat di dalam bilik kering pada suhu rendah.
Suntikan pituitari
Kelenjar pituitari yang telah kering dikisar menjadi serbuk dengan alu dalam gelas bersih atau mortar porselin, kemudian ditimbang. dos yang diperlukan pada baki analitik atau kilasan untuk setiap kumpulan sires yang disuntik secara berasingan untuk wanita dan lelaki.
Dos yang ditimbang ditambah kepada larutan fisiologi (6.5 g garam meja tulen kimia yang dilarutkan dalam 1 liter air suling) dan dikisar sedikit lagi. Kemudian satu lagi bahagian larutan fisiologi ditambah kepada jisim ini dalam kuantiti sedemikian sehingga terdapat 2 cm 3 ampaian bagi setiap pengeluar. Kemudian ia digoncang dengan teliti beberapa kali menggunakan picagari dan dipindahkan ke botol dengan leher lebar dan penyumbat tanah.
Sebelum memulakan suntikan, kandungan botol dicampur dengan teliti beberapa kali. Suspensi disuntik ke dalam otot belakang dengan picagari. Selepas suntikan, jarum dikeluarkan dengan teliti. Tempat tusukan kulit ditekan dengan jari kemudian diurut sedikit. Ini mesti dilakukan untuk mengelakkan kebocoran ubat yang disuntik.
Apabila suhu air 2-3°C lebih rendah daripada suhu pemijahan, dos kelenjar pituitari meningkat sebanyak 30-50%.
Suntikan pituitari memberikan hasil yang positif hanya apabila pengeluar telah melengkapkan peringkat IV kematangan pembiakan. Penunjuk keadaan telur ini ialah anjakan nukleus sedia ada ke arah saluran (mikropil), di mana sperma menembusi ke dalam telur.
Peringkat keempat pada lelaki dicirikan oleh selesainya proses pembentukan sperma. Dalam lelaki sedemikian, sperma matang dan terbentuk sepenuhnya mendominasi.
Keputusan yang baik diperoleh dengan suntikan tunggal ubat aseton. Walau bagaimanapun, kadang-kadang mereka tidak cukup berkesan. Keadaan ini berlaku apabila keadaan umum pengeluar merosot atau pembangunan telur tidak selesai sepenuhnya. Dalam keadaan sedemikian, kadang-kadang dinasihatkan untuk melakukan suntikan berulang dos kecil ubat. Walau bagaimanapun, seseorang mesti sentiasa ingat bahawa dos penyediaan kelenjar pituitari meningkat berbanding dengan yang berasaskan saintifik membawa kepada penurunan kualiti sel kuman matang yang terhasil. Ini dijelaskan oleh fakta bahawa serbuk kelenjar pituitari berasetonasi juga mengandungi hormon yang tidak diperlukan secara langsung untuk pematangan sel kuman. Akibatnya, kesan sampingan, badan datang ke dalam keadaan yang sangat tegang (tekanan).
Kejayaan suntikan pituitari sebahagian besarnya bergantung pada bagaimana pembiak baka disimpan. Pada semua peringkat operasi ini - sebelum, semasa dan selepas pengenalan penyediaan kelenjar pituitari ke dalam badan ikan - betina dan lelaki harus dikendalikan dengan berhati-hati untuk mengelakkan kecederaan. Dalam takungan yang dimaksudkan untuk penternak, mesti ada rejim oksigen yang baik; betina dan jantan hendaklah disimpan secara berasingan. Sebelum suntikan, mereka dipindahkan ke kolam konkrit kecil atau sangkar, di mana ia dicipta keadaan optimum untuk memastikan kematangan produk pembiakan selepas pengenalan ubat hormon ke dalam badan.
Menentukan masa kematangan pengeluar
Selepas pengenalan kelenjar pituitari, ikan memulakan tempoh matang (sehingga telur matang diperolehi), tempohnya bergantung pada suhu air dan keadaan awal betina.
A. S. Ginzburg dan T. A. Detlaf menetapkan bahawa pada suhu purata yang sama, tempoh masak sentiasa lebih pendek daripada tempoh perkembangan embrio (4-6 kali). Ia berikutan bahawa dengan peningkatan atau penurunan suhu, tempoh tempoh kematangan dan perkembangan embrio berubah dengan sewajarnya. Pengenalpastian corak sedemikian membolehkan A. S. Ginzburg dan T. A. Detlaff membina graf kemungkinan masa matang sturgeon betina pada suhu yang berbeza bergantung pada tempoh perkembangan embrio mereka.
Graf menunjukkan lengkung yang menunjukkan masa apabila betina boleh dijangka matang selepas suntikan pituitari. Menggunakan graf, anda juga boleh menentukan masa melihat betina dan mengambil sampel dengan terlebih dahulu mengira suhu purata semasa tempoh matang.
Pengiraan dibuat seperti berikut. Pada pukul 19:00 pada malam hari penerimaan telur dan pada pukul 7:00 pada hari pengumpulan telur, suhu purata dikira, bermula dari masa suntikan pemijah. Kemudian pada paksi mendatar cari titik yang sepadan dengan suhu purata semasa tempoh masak dan pulihkan serenjang daripadanya sehingga ia bersilang dengan lengkung. Titik persilangan dengan lengkung menunjukkan berapa jam kemudian betina pertama matang. Bilangan jam yang terhasil ditambah pada masa suntikan dan masa mula melihat wanita ditentukan. Titik persilangan dengan lengkung memungkinkan untuk menentukan masa pematangan banyak betina dengan cara yang sama.
Menggunakan jadual ini, adalah mungkin untuk menentukan masa suntikan penggantungan kelenjar pituitari ke dalam sturgeon wanita untuk mendapatkan kaviar pada masa yang sesuai untuk bekerja. Akibatnya, kerja dengan pengeluar difasilitasi, bilangan tontonan wanita yang diperlukan dikurangkan, kualiti kaviar bertambah baik, dan kerugian akibat terlalu masak atau kurang masak berkurangan.
Apabila mengira penunjuk yang diperlukan, mula-mula tentukan suhu purata sehari sebelum suntikan. Kemudian, pada paksi mendatar graf pematangan wanita, satu titik yang sepadan dengan suhu ini ditemui, dan serenjang dipulihkan daripadanya sehingga ia bersilang dengan lengkung. Dari titik persilangan, serenjang diturunkan ke paksi menegak dan bilangan jam yang akan berlalu pada suhu purata tertentu dari suntikan hingga kematangan betina pertama ditentukan daripadanya. Bilangan jam yang dikira dengan cara ini ditolak dari masa mula hari bekerja dan masa apabila wanita perlu disuntik diperolehi.
Kaedah untuk menentukan tahap kematangan gonad betina tanpa membuka ikan juga dicadangkan oleh V.Z. Trusov. Kaedah ini bermula dengan mengeluarkan beberapa telur dari ovari wanita menggunakan probe. Mereka dipindahkan dengan pinset ke dalam tabung uji dengan formaldehid. Tiub dibawa ke dalam bilik di mana mikrotom beku dipasang. Telur diletakkan di atas meja supaya bahagian pisau cukur mikrotom melalui tiang haiwan dan vegetatifnya. Kemudian telur dituangkan dengan air dari pipet mata, selepas itu meja ditutup dengan penutup logam dan bahagiannya dibekukan dengan menambah karbon dioksida dari belon.
Bahagian dibuat sehingga teras kelihatan jelas dengan mata kasar atau di bawah kaca pembesar muncul. Jika ia terletak berhampiran dengan membran, maka keadaan gonad wanita berada dalam peringkat kematangan IV yang lengkap.
Kaedah untuk menentukan tahap kematangan gonad wanita, yang dicadangkan oleh V.Z. Trusov, agak mudah, boleh dipercayai dan mengambil sedikit masa: analisis satu sampel boleh dijalankan dalam 5-8 minit.
Kematangan betina juga dipantau melalui pemerhatian secara langsung. Kawalan dipergiatkan dalam tempoh enam jam terakhir - tempoh masak yang paling mungkin pada suhu tertentu.
Kaedah ekspres yang lebih mudah untuk menentukan kematangan gonad dalam penternak sturgeon telah dibangunkan oleh Prof. B. N. Kazansky, Yu. A. Feklov, S. B. Podushka dan A. N. Molodtsov. Intipati kaedah ini ialah menggunakan probe, sampel kaviar diambil dari belakang ovari; probe dimasukkan ke dalam rongga badan pada sudut 30°, yang membolehkannya mengelak daripada menyentuh organ penting. Dipstick mempunyai hujung yang diisi dengan telur dan batang yang membolehkan ia dikosongkan.
Jumlah panjang siasatan ialah 125 mm, hujungnya ialah 65 mm, termasuk bahagian runcing - 20 mm. Diameter luar rod ialah 4.5 mm. Siasatan berakhir dengan pemegang yang terletak berserenjang dengan rod. Untuk menentukan tahap penyiapan peringkat keempat kematangan, telur yang diekstrak dengan probe direbus selama 2 minit. Telur yang mengeras dipotong dengan pisau cukur keselamatan di sepanjang paksi dari tiang haiwan ke tiang vegetatif. Bahagian diperiksa di bawah kaca pembesar atau teropong. Tahap polarisasi telur ditentukan oleh kedudukan nukleus berbanding kutub haiwan. Indeks polarisasi ditentukan oleh formula yang dicadangkan oleh Yu. A. Feklov: l = A/B, dengan l ialah indeks polarisasi; A ialah jarak dari teras ke cangkerang; B ialah jarak paling jauh sepanjang paksi dari haiwan ke kutub vegetatif.
Bagaimana kurang nilai l, semakin terpolarisasi telur dan semakin besar penyiapan peringkat IV kematangan gonad. Polarisasi terbesar oosit diperhatikan pada l = l/30: l/40.
Jika perut wanita, apabila diraba, ternyata lebih lembut daripada sebelum suntikan, maka ini menunjukkan kemungkinan kematangan telur dalam individu ini. Untuk memastikan ini, anda harus membawa pengusung ikan dengan air di bawah betina, angkat dan letakkan di atas tiang. Pada masa ini, ikan membuat pergerakan secara tiba-tiba, dan jika telurnya masak, maka telur yang dilepaskan pada pengusung dapat dilihat. Selepas perempuan itu tenang, dia berpaling ke sisinya dan perutnya dirasai. Dalam individu yang matang, apabila sepertiga belakang perut diurut, kaviar mengalir keluar dengan bebas dalam aliran.
Oleh itu, seperti yang dinyatakan oleh A. S. Ginzburg dan T. A. Detlaf, penunjuk untuk pembukaan betina adalah perut lembut, telur tersingkir dalam aliran yang kuat, dan penarikan balik dinding perut apabila betina meningkat.
Ia perlu segera mendapatkan telur daripada betina yang matang sepenuhnya.
Mendapatkan kaviar matang
Usaha untuk mendapatkan produk pembiakan matang, termasuk pengumpulan, pembajaan dan pencucian telur, dijalankan di jabatan operasi, yang biasanya terletak di tempat penetasan. Ia mempunyai peralatan untuk mendapatkan produk pembiakan, seperti winch, pengapit, dan peti sejuk (KX-6B), di mana pengeluar disimpan tanpa kaviar dan sperma (kaviar dan sperma diperoleh sebelum ia dihantar ke tempat perolehan. ). Di jabatan operasi terdapat jadual pengeluaran berukuran 126x84x90 cm, taip SPSM-4.
Seekor betina matang terpegun dengan pukulan kuat ke hidung dengan palu kayu, selepas itu dia dikeringkan dengan memotong arteri ekor atau insang, dibasuh dengan air dan dikeringkan. Untuk mengelakkan darah daripada masuk ke dalam besen dengan kaviar, tapak hirisan dibalut. Ikan, sedia untuk dibuka, diangkat oleh kepala melalui palang atau blok dan diikat. Perut dihiris dari bawah ke atas dari bukaan kemaluan sebanyak 15-20 cm.Senggatan dibuat cetek dan sedikit ke tepi garis tengah. Untuk mengelakkan kemungkinan kehilangan telur, ekor betina dipegang di atas pelvis. Sebahagian daripada kaviar masak mengalir bebas ke dalam lembangan di sepanjang tepinya. Selepas ini, perut dipotong ke sirip dada dan baki telur yang dipisahkan secara bebas dipindahkan ke pelvis. Anda juga boleh menggunakan telur jinak yang terdapat dalam oviduk untuk persenyawaan.
Jumlah telur yang diperoleh bergantung pada berat betina.
Telur dari betina yang berbeza tidak dicampur. Semua operasi dengan kaviar dijalankan dengan sangat berhati-hati. Kaviar hanya boleh dikumpulkan dalam besen dengan enamel utuh. Tidak lebih daripada 2 kg kaviar diletakkan di dalam besen dengan kapasiti 12-15 liter.
Hanya telur matang penuh yang disenyawakan, yang mesti dapat dikenal pasti.
Telur yang belum masak berbeza dengan yang matang dengan mempunyai warna yang sama di semua kawasan. Telur masak berubah warna dengan sangat perlahan larutan air metilena biru. Penyelesaian ini tidak menghilangkan warna telur yang belum masak sama sekali, tetapi telur yang terlalu masak berubah warna lebih cepat daripada yang masak. Kaedah ini untuk menentukan kualiti pembiakan ikan kaviar sturgeon telah dibangunkan oleh M. F. Vernidub, profesor bersekutu Universiti Negeri Leningrad. Ia bermuara kepada yang berikut: 2 cm 3 kaviar (tanpa cecair rongga) diletakkan di dalam botol atau tabung uji tertutup rapat yang diisi dengan 10 cm 3 larutan metilena biru yang baru disediakan (satu titis larutan akueus 0.05% cat setiap 10 cm 3 air), beberapa kali Goncangkan sekali dan ambil kira masa larutan berubah warna.
Dalam sesetengah kes, perubahan warna tidak berlaku dalam jangka masa biasa untuk kaviar kualiti ini.
Menentukan kesediaan telur untuk persenyawaan
L. T. Gorbacheva, seorang pekerja Institut Penyelidikan Perikanan Azov, mencadangkan menilai kesediaan telur untuk persenyawaan di kilang dengan kadar di mana kulit telur menjadi melekit selepas persenyawaan.
Untuk menentukan masa untuk memulakan inseminasi telur yang telah dikeluarkan dari rongga badan wanita, 100-150 telur diambil, disemai dengan sperma, dan masa di mana telur dalam sampel melekat pada piring Petri ditentukan. Selepas ini, mengikut jadual khas, masa ditetapkan apabila semua telur perlu disemai. Untuk kaviar sturgeon, keadaan terbaik untuk persenyawaan dianggap di mana sekurang-kurangnya 90-95% daripada semua telur yang disenyawakan melekat dalam 9-16 minit; untuk kaviar sevruga keadaan ini sepadan dengan masa 6-10 minit. Kaviar sedemikian berkembang secara normal.
Kaviar sturgeon yang terlalu masak mula melekat selepas 4-6 minit, dan sturgeon stellate - selepas 2-4 minit. Telur sedemikian menghasilkan peningkatan kematian semasa tempoh inkubasi.
Untuk persenyawaan, hanya kaviar berkualiti tinggi digunakan, penunjuknya ialah:
- kehadiran pada tiang embrio bintik warna yang berbeza daripada separuh lagi telur;
- bentuk bulat biasa dan saiz telur yang sama, serta blastomer berwarna terbentuk selepas penampilan dua alur belahan;
- penampilan selepas 6-12 minit dalam sturgeon dan 5-10 minit dalam sturgeon stellate jurang sempit antara kulit luar dan telur dalam sampel kaviar dengan cepat dibasuh dari cecair rongga (dalam telur terlalu masak proses ini bermula lebih awal, dalam keadaan belum masak telur - kemudian);
- jisim telur tertentu; 1 g kaviar beluga matang harus mengandungi 35-40 telur, sturgeon - 45-50 telur, sturgeon stellate - 75-90 telur.
Jika anda mendapati ralat, sila serlahkan sekeping teks dan klik Ctrl+Enter.
Termasuk buah pinggang, gonad (gonad), saluran perkumuhan dan organ luar.
Sistem kencing ikan
Buah pinggang kebanyakan ikan berpasangan, terdiri daripada badan berbentuk reben merah gelap yang meregang hampir di sepanjang rongga badan dan sesuai dengan tulang belakang.
Buah pinggang ikan mempunyai tubul kencing yang berbelit-belit, dindingnya ditembusi oleh kapilari. Darah vena mengalir melalui vena portal ke buah pinggang ikan. Buah pinggang menapis bahan buangan daripada darah, kemudian ia memasuki tubulus dan darah yang disucikan meninggalkan buah pinggang melalui vena kardinal.
Pada masa yang sama, dinding tubulus melihat penyerapan air, vitamin dan gula daripada turasan. Produk pereputan dari tubulus memasuki ureter ke dalam pundi kencing dan lebih jauh ke luar (jantan dari banyak ikan bertulang mengeluarkan air kencing melalui lubang di belakang dubur, manakala teleos betina dan salmon jantan, pike, herring dan beberapa yang lain mengeluarkan air kencing melalui dubur; dalam ikan seperti ikan pari dan jerung, ureter terbuka. ke dalam kloaka).
Lungfish dan ikan cartilaginous telah mengubah suai terusan Müllerian (ke dalam oviduk), manakala terusan Wolffian memainkan peranan hanya ureter; pada lelaki mereka berfungsi sebagai ureter dan vas deferens. Saluran serigala ikan lain hanya memainkan peranan sebagai ureter, manakala saluran pembiakan kedua-dua jantina adalah saluran khas yang hanya ada ikan.
Sistem pembiakan ikan
Gonad(testis dan ovari) ikan kebanyakannya berpasangan formasi seperti reben atau kantung yang terampai pada lipatan peritoneum dalam rongga badan ikan. Varian bentuk gonad pelbagai jenis ikan dinyatakan dalam gabungan separa atau lengkap kelenjar berpasangan ke dalam satu kelenjar tidak berpasangan (perch) atau dalam asimetri pembangunan yang dinyatakan secara khusus. Gonad boleh berbeza dari segi isipadu dan berat (silver crucian carp); mungkin salah satu daripadanya hilang sepenuhnya.
Ovari ikan
DALAM ovari ikan kaviar terbentuk dan matang, yang terkumpul di rongga ovari, ia boleh terletak di tengah (dalam ikan hinggap) dan di sisi (dalam cyprinid). Ovari ikan bergabung dengan oviduk, yang membawa telur keluar. Sesetengah ikan (lebur, salmon, belut) mempunyai ovari terbuka dan telur masak jatuh ke dalam rongga badan, dan kemudian melalui saluran khas ia dikeluarkan dari badan. Terdapat juga ikan vivipar (akuarium), anak-anaknya berkembang di dalam ovari.
Testis ikan
Testis ikan membentuk sperma. Sel pembiakan matang ikan dikumuhkan melalui vas deferens khas persekitaran luaran melalui pembukaan alat kelamin(dalam pike jantan, salmon) atau melalui pembukaan urogenital, yang terletak di belakang dubur (pada jantan kebanyakan ikan bertulang).
Sesetengah spesies ikan mempunyai hujung vas deferens yang diperbesarkan, di mana vesikel mani terbentuk.
Dari dinding dalam testis terdapat tubul seminiferus yang menumpu ke saluran perkumuhan. Mengikut lokasi tubulus tersebut, testis dibahagikan kepada dua kumpulan: percoid (sticleback, perch) dan cyprinoid (pike, carp, catfish).
Tubul seminiferus dalam testis jenis cyproid berbelit-belit dalam pelbagai satah. Saluran perkumuhan terletak di bahagian atas testis dan tepi testis mempunyai bentuk bulat.
Tubul seminiferus dalam testis jenis perkoid menyimpang secara jejari dari dinding testis, dan saluran perkumuhan terletak di tengah testis. Testis ini mempunyai bentuk segi tiga.
Perkembangan sel kuman secara beransur-ansur mengubah saiz dan rupa gonad.
Terdapat skala kematangan gonad, menggunakan mana tanda-tanda luaran(saiz dan penampilan), adalah mungkin untuk menentukan tahap kematangan produk pembiakan ikan, yang sangat penting dalam penternakan ikan dan penyelidikan saintifik.
EMBRIOLOGI
Kuliah 7
Sel seks dalam ikan terbentuk dalam gonad - kelenjar seks. Selaras dengan konsep moden, dalam ikan asas sel kuman primer - gonosit - dipisahkan pada akhir gastrulasi. Sumber mereka adalah endomesoderm utama, dan periblast adalah tempat perlindungan sementara sebelum permulaan penghijrahan ke dalam gonad. Ada kemungkinan bahawa sel kuman primer terdapat dalam gonad ikan dewasa.
Proses perkembangan sel kuman wanita dipanggil oogenesis. Gonosit bergerak ke dalam asas gonad wanita, dan semua perkembangan selanjutnya sel kuman wanita berlaku di dalamnya. Struktur oogenesis pada asasnya adalah sama dalam semua haiwan. Sekali dalam ovari, gonosit menjadi oogonia.
Oogonia adalah sel kuman yang tidak matang yang mampu melakukan mitosis. Oogonia menjalankan tempoh pertama oogenesis - tempoh pembiakan. Dalam tempoh ini, oogonia membahagi secara mitosis. Bilangan bahagian adalah khusus spesies. Dalam ikan dan amfibia, keberkalaan pembahagian mitosis oogonia dikaitkan dengan pembiakan bermusim dan berulang sepanjang hayat.
Tempoh seterusnya Oogenesis ialah tempoh pertumbuhan. Sel seks dalam tempoh ini dipanggil oosit peringkat pertama. Mereka kehilangan keupayaan untuk menjalani pembahagian mitosis dan memasuki prophase I meiosis. Dalam tempoh ini, pertumbuhan sel kuman berlaku.
Terdapat peringkat pertumbuhan kecil dan besar. Proses utama tempoh pertumbuhan yang hebat ialah pembentukan kuning telur (vitellogenesis, vitellus - kuning telur).
Semasa tempoh pertumbuhan kecil (previtellogenesis, pertumbuhan sitoplasma), jumlah nukleus dan sitoplasma meningkat secara berkadar dan tidak ketara. Dalam kes ini, hubungan nuklear-sitoplasma tidak terganggu. Semasa tempoh pertumbuhan yang hebat (vitellogenesis), sintesis dan kemasukan kemasukan ke dalam sitoplasma sangat dipergiatkan, yang membawa kepada pengumpulan kuning telur. Nisbah nuklear-sitoplasma berkurangan. Selalunya telur dalam tempoh ini sangat meningkat dan saiznya meningkat berpuluh kali ganda (manusia), ratusan ribu kali ganda (katak, lalat buah) atau lebih (ikan jerung dan burung).
Jenis pemakanan sel telur berikut dibezakan:
Jenis fagosit - terdapat dalam sel kuman haiwan yang tidak mempunyai gonad (span, coelenterates). Dengan kaedah phagocytic vitellogenesis, oosit, bergerak melalui ruang antara sel, dapat memfagositosis sel somatik badan.
Jenis bersendirian - terdapat dalam polip hidroid kolonial, echinoderms, cacing, serangga tanpa sayap, lancelet. Dengan kaedah pemakanan bersendirian, oosit menerima bahan daripada cecair coelomic dan dari gonad. Protein kuning telur disintesis dalam retikulum endoplasma, dan pembentukan butiran kuning telur berlaku dalam radas Golgi.
Jenis makanan - dijalankan dengan bantuan sel tambahan; dibahagikan kepada pemakanan dan folikel.
Kaedah pemakanan pemakanan ditemui dalam cacing dan arthropoda. Di dalamnya, oosit dalam ovari dikelilingi oleh trophocytes (sel kejururawatan), yang mana ia disambungkan oleh jambatan sitoplasma. Sel yang bersentuhan dengan oosit menjadi oosit. sebilangan besar sel kakak (sel penyuap). Cara pemakanan folikel terdapat pada kebanyakan haiwan. Sel tambahan dalam kaedah pemakanan ini ialah sel gomatik dalam ovari. Folikel, iaitu, oosit bersama-sama dengan sel folikel tambahan, memasuki oogenesis. Sebahagian besar kuning telur terbentuk kerana pengambilan bahan dari luar, dan oosit dengan sintesis kuning telur eksogen tumbuh pada kelajuan tinggi. Di zon permukaan oosit, banyak vesikel pinositik kelihatan mengandungi vitellogenin, pelopor protein kuning telur yang berasal dari darah.
Vitelogenin dalam haiwan yang berbeza disintesis dalam tisu somatik yang berbeza dan, dalam proses evolusi, secara beransur-ansur tertumpu dalam organ yang ditetapkan dengan ketat. Dalam vertebrata, vitellogenin dihasilkan oleh hati betina. Vitellogenin disintesis oleh sel hati dan berada di bawah kawalan hormon.
Untuk memulakan proses perkembangan embrio dari saat telur disenyawakan, beberapa persediaan untuk acara ini dibuat dalam telur itu sendiri. Nukleus telur mesti dibawa ke dalam keadaan yang sesuai untuk bersatu dengan nukleus sperma; dalam kes ini, sebahagian daripada bahan kromosom dikeluarkan dari telur, bertukar menjadi badan kutub kecil (proses ini biasanya tidak selesai pada masa persenyawaan, tetapi digantung sementara). Selanjutnya, kandungan sitoplasma telur menjadi agak tahap tinggi organisasi; pada masa ini sifat simetri masa depannya nampaknya telah banyak ditentukan, walaupun peristiwa selanjutnya mungkin mengubahnya. Jumlah kuning telur yang terkandung dalam telur sangat berbeza; ia berfungsi sebagai faktor utama yang menentukan saiz telur dan jenis penghancuran. Dalam sesetengah haiwan, khususnya lancelet dan manusia, telur mengandungi sedikit kuning. Telur sedemikian boleh dipanggil oligolecithal. Jenis telur yang lain agak lebih besar dan mengandungi jumlah kuning telur yang sederhana; mereka dipanggil mesolecithal. Telur mesolecithal biasa termasuk telur katak; ini juga termasuk telur amfibia berekor, lungfishes, ikan bersirip sinar bawah dan lamprey.
Telur mesolecithal adalah sangat biasa di kalangan bentuk akuatik primitif yang mungkin merupakan ciri vertebrata nenek moyang. Jerung dan pari, di satu pihak, dan reptilia dan burung, di sisi lain, mempunyai telur yang besar; ia dipanggil polylecithal kerana kebanyakan sel diduduki oleh kuning telur, dan sitoplasma, yang agak kecil, tertumpu pada satu kutub.
Telur juga dikelaskan berdasarkan taburan kuning di dalamnya. Dalam sesetengah telur, terutamanya telur oligolecithal, kuning telur diagihkan secara sama rata ke seluruh sel; telur tersebut dipanggil isolecithal. Dalam telur meso dan polylecithal, kuning telur dalam kebanyakan kes tertumpu pada separuh daripada telur; untuk telur terapung di dalam air - di bahagian bawah. Telur sedemikian dipanggil telolecithal. Dalam ikan bertulang moden, telur juga sangat kaya dengan kuning telur, tetapi saiznya berbeza-beza.
Kepekatan kuning telur dalam satu hemisfera jelas menunjukkan kehadiran organisasi tertentu, atau polariti, dalam telur: di hujung atasnya terdapat tiang haiwan, dan di hujung bawah terdapat satu vegetatif; Bahagian atas telur diisi dengan sitoplasma yang agak telus, dan separuh bahagian bawah diisi dengan kuning telur.
Telur ikan, seperti telur vertebrata, sangat berbeza dalam saiz; mereka, sebagai peraturan, sel sfera yang mengandungi, sebagai tambahan kepada nukleus dan sejumlah sitoplasma lutsinar, kuning telur yang berfungsi sebagai makanan untuk embrio yang sedang berkembang. Telur ikan biasanya berbentuk sfera, walaupun terdapat bentuk lain. Struktur telur ialah ciri ciri bukan sahaja untuk genus, keluarga, tetapi juga untuk kategori yang lebih besar.
Telur ikan berbeza bukan sahaja dalam bentuk, tetapi juga dalam saiz, warna, kehadiran atau ketiadaan titisan lemak, dan struktur cangkang. Saiz telur adalah sama dengan yang lain ciri morfologi, ialah ciri stabil spesies. Ikan besar bertelur dengan diameter lebih besar daripada yang kecil, tetapi amplitud turun naik dalam saiz telur kekal malar untuk spesies walaupun dalam badan air yang berbeza, walaupun nilai purata mereka mungkin beralih ke satu arah atau yang lain.
Saiz telur bergantung pada kandungan nutrien di dalamnya - kuning telur dan berbeza dengan ketara (dalam mm): sprat - 0.8-1.05, ikan mas - 1.4-1.5, ikan mas rumput - 2.0-2.5, sturgeon Rusia - 3.0-3.5 , salmon - 5.0-6.0, chum salmon - 6.5-9.1, jerung kutub - 80 (tanpa kapsul), jerung paus - 670 (panjang dengan kapsul) .
Di antara banyak ikan bertulang, telur terkecil adalah ciri menggelepar, yang terbesar - untuk salmon, terutamanya salmon chum. Jumlah kuning telur yang besar dalam telur salmon, tidak seperti ikan lain, memastikan tempoh perkembangan yang lebih lama dan penampilan larva yang lebih besar yang mampu memakan organisma makanan yang lebih besar pada peringkat pertama pemakanan aktif. Telur terbesar diperhatikan dalam ikan cartilaginous. Perkembangan embrio pada sebahagian daripadanya (katran) berlangsung hampir 2 tahun.
Warna telur adalah khusus untuk setiap spesies. Dalam vendace mereka berwarna kuning, dalam salmon mereka oren, dalam pike mereka kelabu gelap, dalam ikan mas mereka kehijauan, dalam greenlings mereka adalah zamrud hijau, biru, merah jambu dan ungu. Nada kekuningan dan kemerahan disebabkan oleh kehadiran pigmen pernafasan - karotenoid. Telur yang berkembang dalam keadaan oksigen yang kurang baik biasanya berwarna lebih pekat. Daripada salmonid, salmon sockeye mempunyai kaviar merah merah yang paling terang, berkembang di dalam air yang agak kurang oksigen. Telur pelagis, yang berkembang dengan oksigen yang mencukupi, mempunyai pigmen yang buruk.
Telur banyak ikan mengandungi satu atau lebih titisan lemak, yang, bersama-sama dengan kaedah lain, seperti penyiraman, memberikan daya apungan kepada telur. Telur ditutup di luar dengan cangkerang, yang boleh menjadi primer, sekunder dan tertier.
Membran utama - vitelline, atau pancaran, yang dibentuk oleh telur itu sendiri, ditembusi oleh banyak liang di mana makanan memasuki telur. nutrien semasa perkembangannya dalam ovari. Cangkang ini agak kuat, dan dalam sturgeon ia adalah dua lapisan.
Di atas cangkerang primer, kebanyakan ikan membentuk cangkerang sekunder, bergelatin, melekit, dengan pelbagai unjuran untuk melekatkan telur pada substrat.
Di kutub haiwan kedua-dua membran terdapat saluran khas, mikropil, di mana sperma menembusi ke dalam telur. Teleost mempunyai satu terusan; sturgeon mungkin mempunyai beberapa. Terdapat juga membran tertier - albumin dan horny. Kornea berkembang dalam ikan rawan dan hagfish, manakala membran protein hanya berkembang pada ikan rawan. Kornea ikan kartilaginous jauh lebih besar daripada telur itu sendiri, tidak sepadan dengan bentuknya, diratakan dan sedikit memampatkan telur. Selalunya benang horny memanjang darinya, dengan bantuan telur melekat pada tumbuhan akuatik. Dalam spesies ovoviviparous dan vivipar, kornea sangat nipis, hilang sejurus selepas permulaan perkembangan.
Parthenogenesis. Perkembangan telur adalah mungkin tanpa penyertaan sperma, dan dalam kes ini ia dipanggil parthenogenesis (dari bahasa Yunani "parthenosis" - dara, "genesis" - kemunculan).
Terdapat kes di mana organisma berkembang secara normal daripada telur yang tidak disenyawakan.
Apabila mereka bercakap tentang partenogenesis, mereka bermaksud pembangunan berdasarkan pronukleus wanita. Walau bagaimanapun, dalam beberapa kes, pembangunan berdasarkan pronukleus lelaki adalah mungkin, dan kemudian mereka bercakap tentang androgenesis, membezakannya dengan ginogenesis. Gynogenesis ialah satu bentuk perkembangan uniseksual di mana sperma mengaktifkan telur, mendorongnya untuk berkembang, tetapi nukleusnya (pronukleus lelaki) tidak bergabung dengan wanita dan tidak mengambil bahagian dalam minum. Gynogenesis semulajadi diketahui dalam satu spesies ikan mas crucian, telur yang disemai dengan sperma spesies lain, yang mengaktifkan telur, tetapi nukleus sperma tidak mengambil bahagian dalam pembentukan zigot. Androgenesis adalah fenomena yang lebih jarang berlaku, dan apabila ia berlaku (semula jadi atau buatan), perkembangan berlaku tanpa pronukleus perempuan berdasarkan nukleus lelaki dan pronukleus lelaki.
Sel pembiakan lelaki - sperma berbeza dengan oosit, ia kecil, banyak dan mudah alih. Setiap kumpulan sperma adalah terbitan daripada satu sel awal dan berkembang sebagai klon secara syncytial sel bersambung, dan dari segi bilangan dan beberapa ciri struktur ia memberikan sekumpulan sel motil individu. Perkembangan spermatozoa itu sendiri adalah serupa pada haiwan yang berbeza. Spermatogenesis sentiasa berkait rapat dengan sel perkhidmatan tambahan asal somatik. Kedudukan relatif sel-sel servis pembiakan dan somatik secara khusus mencirikan spermatogenesis dan adalah yang paling diminati. Adalah lebih tepat untuk menganggap perkembangan sperma bukan sebagai "biografi" sel pembiakan lelaki individu, tetapi sebagai sejarah hidup klon.
Sel-sel kuman lelaki tidak pernah berkembang secara bersendirian, tetapi berkembang sebagai klon sel-sel yang dikaitkan secara sinki, di mana semua sel mempengaruhi satu sama lain.
Dalam kebanyakan haiwan, komponen tambahan mengambil bahagian dalam proses spermatogenesis. sel somatik epitelium folikel ("menyokong", "memakan").
Sel-sel kuman dan sel bantu yang berkaitan pada peringkat awal perkembangan dipisahkan daripada sel soma oleh lapisan sel sempadan yang berfungsi fungsi penghalang. Di dalam gonad itu sendiri, pemisahan struktur selanjutnya berlaku dalam bentuk sista atau tubul, di mana sel folikel tambahan mencipta persekitaran khusus untuk spermatogenesis.
Sel-sel kuman utama, termasuk lelaki, dalam banyak haiwan boleh dikenal pasti jauh sebelum pembentukan gonad dan selalunya pada peringkat awal perkembangan. Sel-sel kuman muncul pada awal perkembangan embrio dalam lipatan kemaluan yang memanjang sepanjang rongga badan. Dalam salmon juvana (salmon merah jambu, salmon chum, salmon sockeye, salmon masu, salmon coho dan salmon Atlantik), sel kuman primer ditemui pada peringkat pembentukan saluran renal primer. Dalam embrio salmon Atlantik, sel kuman primordial telah dikenalpasti pada usia 26 hari. Dalam anak ikan, gonad sudah boleh didapati dalam bentuk tali seperti rambut.
Ciri tersendiri proses perkembangan sperma - spermatogenesis - ialah pengurangan berganda sel. Setiap spermatogonia asal membahagi beberapa kali, mengakibatkan pengumpulan spermatogonia di bawah satu membran, dipanggil sista (peringkat pembiakan). Spermatogonia yang terbentuk semasa pembahagian terakhir meningkat sedikit, transformasi meiotik berlaku dalam nukleusnya dan spermatogonia bertukar menjadi spermatosit peringkat pertama (peringkat pertumbuhan). Kemudian dua pembahagian berturut-turut berlaku (peringkat pematangan): spermatosit urutan pertama dibahagikan kepada dua spermatosit urutan kedua, disebabkan oleh pembahagian yang mana dua spermatid terbentuk. Pada peringkat seterusnya - akhir - pembentukan, spermatid bertukar menjadi spermatozoa. Oleh itu, daripada setiap spermatosit empat spermatid terbentuk dengan set separuh (haploid) kromosom. Cangkang sista pecah, dan sperma memenuhi tubul seminiferus. Sperma matang meninggalkan testis melalui vas deferens, dan kemudian keluar melalui saluran.
Sperma memperkenalkan bahan nuklear ke dalam telur, yang bermain peranan penting dalam keturunan dan dalam transformasi pada peringkat pembangunan kemudian, tetapi tidak mempunyai kesan yang ketara terhadap peringkat awal. Telur mengandungi semua yang diperlukan untuk perkembangan penuh orang dewasa. Telur matang sedia untuk berkembang; ia hanya menunggu rangsangan yang sesuai untuk mula pecah menjadi unit selular, yang merupakan langkah pertama yang diperlukan untuk pembangunan tisu dan organ organisma dewasa yang kompleks. Dalam banyak kes, proses ini boleh dicetuskan oleh rangsangan fizikal atau kimia. Walau bagaimanapun, dalam keadaan biasa, permulaan proses pembangunan dirangsang oleh penembusan sperma ke dalam telur.
Soalan untuk mengawal diri
1. Apakah jenis sel seks ikan yang anda tahu? Terangkan mereka. Semasa proses apakah sel seks terbentuk?
2. Apakah jenis pemakanan yang ada untuk sel telur?
3. Apakah jenis telur yang ada pada ikan? Klasifikasi mengikut saiz, bentuk, saiz.
4. Huraikan struktur telur ikan. Struktur cengkerang. Apakah mikropil?
5. Apakah partenogenesis?
6. Apakah nama sel pembiakan lelaki? Apakah bentuk dan jenisnya?
BIBLIOGRAFI
Utama
1.Kalajda, M.L. Histologi am dan embriologi ikan / M.L. Kalaida, M.V. Nigmetzyanova, S.D. Borisova // - Prospek Sains. Saint Petersburg. - 2011. - 142 p.
2. Kozlov, N.A. Histologi am / N.A. Kozlov // - St. Petersburg - Moscow - Krasnodar. "Doe." - 2004
3. Konstantinov, V.M. Anatomi perbandingan vertebrata / V.M. Konstantinov, S.P. Shatalova // Penerbit: "Academy", Moscow. 2005. 304 hlm.
4. Pavlov, D.A. Kebolehubahan morfologi dalam ontogenesis awal ikan teleost / D.A. Pavlov // M.: GEOS, 2007. 262 p.
Tambahan
1. Afanasyev, Yu.I. Histologi / Yu.I. Afanasyev [dsb.] // - M.. "Perubatan". 2001
2.Bykov, V.L. Sitologi dan histologi am / V.L. Bykov // - St. Petersburg: "Sotis". 2000
3.Alexandrovskaya, O.V. Sitologi, histologi, embriologi / O.V. Alexandrovskaya [dan lain-lain] // - M. 1987
