Oprócz podziałów przywspółczulnych i współczulnych fizjolodzy wyróżniają podział metasympatyczny autonomicznego układu nerwowego. Termin ten odnosi się do zespołu formacji mikrozwojowych zlokalizowanych w ścianach narządów wewnętrznych, które mają aktywność ruchową (serce, jelita, moczowody itp.) i zapewniają ich autonomię. Funkcją węzłów nerwowych jest przekazywanie wpływów ośrodkowych (współczulnych, przywspółczulnych) do tkanek, a ponadto zapewniają integrację informacji docierających wzdłuż lokalnych łuków odruchowych. Struktury metasympatyczne są niezależnymi formacjami zdolnymi do funkcjonowania przy całkowitej decentralizacji. Kilka (5-7) powiązanych z nimi pobliskich węzłów jest połączonych w jeden moduł funkcjonalny, którego głównymi jednostkami są komórki oscylacyjne zapewniające autonomię układu, interneurony, neurony ruchowe i komórki czuciowe. Poszczególne moduły funkcjonalne tworzą splot, dzięki któremu w jelicie organizuje się np. fala perystaltyczna.
Funkcje metasympatycznego podziału autonomicznego układu nerwowego nie zależą bezpośrednio od aktywności układu współczulnego lub przywspółczulnego
układ nerwowy, ale można je modyfikować pod ich wpływem. Na przykład aktywacja wpływu przywspółczulnego zwiększa ruchliwość jelit, a wpływ współczulny ją osłabia.
- Liczne małe skupiska komórek nerwowych tworzących część rozległych splotów nerwowych w ścianach narządy wewnętrzne(przewód pokarmowy, serce itp.), czasami określany jako przywspółczulny podział autonomicznego układu nerwowego, ponieważ badania morfologiczne z łatwością ujawniają kontakty synaptyczne między tymi komórkami i włóknami nerwu błędnego.
- Metasympatyczny system nerwowy, śródścienne sploty nerwowe znajdują się w sercu i wszystkich pustych narządach, ale zostały dokładniej zbadane na przykładzie unerwienia żołądka i jelit. W tych częściach przewodu żołądkowo-jelitowego układ nerwowy wewnątrzżołądkowy i jelitowy jest reprezentowany tak obficie, że liczba neuronów (108 jednostek) jest porównywalna z rdzeniem kręgowym. Stąd wzięła się symboliczna nazwa jego „mózgu brzusznego”.
- Na podstawie odpowiedzi na długotrwały impuls prądu depolaryzującego wszystkie neurony jelitowe splotu międzymięśniowego można podzielić na dwa typy: pierwszy to typ S, drugi to typ AN. Neurony typu S odpowiadają na tę stymulację długą serią impulsów, a neurony typu AN tylko jednym lub dwoma impulsami, którym towarzyszy silna i długotrwała (4-20 s) śladowa hiperpolaryzacja, której nie ma w typie S. Skok w neuronach typu S jest spowodowany przez sód, a w neuronach typu AN - przewodnictwo błonowe sodowe i wapniowe.
- PM – mięsień podłużny, MS – splot międzymięśniowy, KM – mięsień okrężny, PS – splot podśluzówkowy, S – błona śluzowa; Wskazane są neurony zawierające lub uwalniające acetylocholinę [AX], serotoninę (5-hydroksytryptaminę (5-HT)) i różne peptydy (powodujące pobudzające (+) lub hamujące MChR – muskarynowe receptory cholinergiczne, a-AR – alfa adrenergiczne receptory.
Metasympatyczny układ nerwowy (MNS) jako całość składa się ze zwojów nerwowych i splotów zlokalizowanych głęboko w narządach wewnętrznych. MNS różni się od innych części układu nerwowego wieloma cechami:
1. Unerwia tylko narządy wewnętrzne posiadające własną aktywność ruchową;
2. Nie ma bezpośredniego kontaktu z łukami odruchowymi somatycznego układu nerwowego; otrzymuje sygnały synaptyczne tylko z układu współczulnego i przywspółczulnego;
3. Oprócz dróg doprowadzających, wspólnych dla całego układu autonomicznego, ma on także własne wrażliwe połączenie;
4. Nie wykazuje skutków odwrotnych do działania innych części AUN, co jest charakterystyczne dla układu współczulnego i przywspółczulnego;
5. Ma znacznie większą autonomię niż inne części ANS.
Wszystkie główne cechy budowy i funkcjonowania metasympatycznego układu nerwowego wyrażają się w przewodzie żołądkowo-jelitowym, a ponadto w przewodzie pokarmowym układ ten został najpełniej zbadany w porównaniu ze wszystkimi innymi narządami. Dlatego przewód pokarmowy jest najodpowiedniejszym obiektem do zapoznania się z MNS.
Przewód żołądkowo-jelitowy obejmuje różnorodne formacje efektorowe - tkankę mięśni gładkich, nabłonek błon śluzowych, gruczoły, naczynia krwionośne i naczynia limfatyczne, elementy układu odpornościowego, komórki wydzielania wewnętrznego. Regulacja i koordynacja aktywności wszystkich tych struktur odbywa się za pośrednictwem lokalnego jelitowego metasympatycznego układu nerwowego, przy udziale współczulnych i przywspółczulnych podziałów autonomicznego układu nerwowego oraz trzewnych włókien doprowadzających utworzonych przez neurony zwojów rdzeniowych. Większość najprostszych funkcji przewodu żołądkowo-jelitowego nie zostaje zaburzona w przypadku przerwania zewnątrznarządowych (przywspółczulnych i współczulnych) szlaków nerwowych.
Ciała komórkowe większości neuronów jelitowego metasympatycznego układu nerwowego znajdują się w splotach nerwowych (w zwojach i wewnątrz pni nerwowych).
U ludzi występują w ścianach przełyku, żołądka i jelit trzy ze sobą powiązane sploty: podsurowicowe, międzymięśniowe(Auerbacha) i podśluzówkowa(Meisnera). Podsurowicowe splot jest najbardziej reprezentowany na dole i w większej krzywiźnie żołądka i składa się z małych, gęsto rozmieszczonych skupisk neuronów i włókien nerwowych. W jelicie elementy tego splotu skupiają się głównie pod pasmami mięśniowymi okrężnica. Najbardziej masywny ze wszystkich splotów nerwowych przewodu żołądkowo-jelitowego międzymięśniowe, położony pomiędzy okrężną i podłużną warstwą mięśnia właściwego. W ścianie żołądka splot ten wygląda jak sieć wielowarstwowa, a jego gęstość wzrasta od dołu do części odźwiernikowej. W obszarze odźwiernika splot zawiera ogromną masę węzłów, które tworzą rozległe pola komórkowe. Duże (do 60 neuronów), średnie i małe (2-8 neuronów) węzły zlokalizowane są wzdłuż pni nerwowych oraz w miejscach ich rozgałęzień. Liczba neuronów na 1 cm2 sięga 2000. Splot międzymięśniowy jest również silnie rozwinięty w ścianie jelito cienkie. Tutaj zwoje są przeważnie małe i zawierają 5-20 neuronów.
Podśluzówkowa Splot jest wąsko zapętloną siecią wiązek nerwowych i mikrozwojów, zawierającą 5-15 (rzadko do 30) neuronów. Ma części powierzchowne i głębokie. Gałęzie tego splotu zbliżają się do podstaw przewody wydalnicze gruczoły i tworzą splot międzygruczołowy. Cienkie włókna kończą się na komórkach nabłonkowych. Struktura splotu podśluzówkowego na długości przewodu pokarmowego zmienia się nieznacznie, jedynie w przełyku jest słabo rozwinięta. Według skaningowej mikroskopii elektronowej powierzchowny splot podśluzówkowy we wszystkich częściach jelita cienkiego znajduje się bezpośrednio pod warstwą mięśniową błony śluzowej i wysyła do tej warstwy liczne pęczki o średnicy 1-20 µm. Poszczególne węzły są również połączone tymi samymi wiązkami, których średnica wynosi 20-400, czasem nawet do 800 mikronów. Węzły pokryte są ciągłą warstwą fibroblastów i włókien kolagenowych, po usunięciu których widoczne są kontury neuronów, a na ich powierzchni widoczne są liczne cienkie wyrostki. Jednak neurony jako całość nie są wykrywane, ponieważ są otoczone procesami komórek glejowych.
Pnie nerwów nienarządowych (współczulnego, przywspółczulnego) wchodzą do wszystkich części splotów międzymięśniowych i podśluzówkowych (ryc. 10). Rozmiary neuronów i węzłów, ich liczba w splotach znacznie się różnią w różnych częściach przewodu żołądkowo-jelitowego. Tak więc u osoby w średnim wieku w dolnej jednej trzeciej części przełyku w splocie międzymięśniowym znajdują się duże węzły o średnicy do 960 mikronów, zawierające 50-60 (czasem do 85 neuronów), natomiast węzły podśluzówkowe splot przełyku zawiera tylko 10-15 neuronów.
W węzłach jelitowego układu metasympatycznego wraz ze zróżnicowanymi neuronami o średnicy 30–58 mikronów znajdują się małe, słabo zróżnicowane komórki.
Słynny rosyjski histolog A.S. Dogel w wyniku badań neuronów w węzłach śródściennych przewodu pokarmowego zidentyfikował trzy typy komórek. (ryc. 11) Typ I obejmuje komórki średniej wielkości z zaokrąglonym perykarionem, dobrze określonym, długim aksonem i licznymi (do 20) krótkimi dendrytami o szerokiej podstawie. Różnią się od innych neuronów węzła właściwościami barwiącymi: są słabo impregnowane azotanem srebra, ale dobrze wybarwione błękitem metylenowym. Na preparatach impregnowanych srebrem mają ciemne, duże jądro i jasną cytoplazmę. Dendryty nie wychodzą poza węzeł, silnie rozgałęziają się, tworząc gęsty splot i wchodzą w liczne kontakty z innymi neuronami. Komórki te są eferentne; ich aksony opuszczają węzeł i kończą się zakończeniami żylaków na wiązkach gładkich miocytów i gruczołów. Komórki Dogela typu I kończą przedzwojowe włókna przywspółczulne z jądra grzbietowego nerwu błędnego, a także współczulne włókna przedzwojowe z jądra międzybocznego rdzenia kręgowego.
Ryż. 11. Schemat połączeń międzyneuronowych części jelitowej MNS.
1 – neuron wrażliwy; 2 – interneuron; 3 – neuron odprowadzający; 4 – neuron współczulny pozazwojowy i jego włókno; 5 – przedzwojowy neuron współczulny i jego włókno; 6 – przedzwojowy neuron przywspółczulny i jego włókno; 7 – akson wrażliwego neuronu, przekazujący sygnały wstępujące do ośrodkowego układu nerwowego.
Komórki typu II są większe, ich perikaria mają kształt owalny lub okrągły o gładkiej powierzchni, po impregnacji srebrem mają ciemną cytoplazmę i jasne jądro z ciemnym jąderkiem. Z ciała komórki rozciąga się do pięciu długich wyrostków o równej średnicy. Wśród nich morfologicznie trudno jest odróżnić akson od dendrytów. Procesy z reguły opuszczają węzeł. Komórki typu II to neurony czuciowe. Ich dendryty tworzą różnorodne zakończenia receptorowe na gładkich miocytach, zwojach i innych elementach. Aksony tworzą synapsy na komórkach I, zamykając lokalny łuk odruchowy. Ponadto wydzielają zabezpieczenia zakończone synapsami na neuronach zwojów współczulnych przedkręgowych, przez które wrażliwe impulsy ze zbierających neuronów doprowadzających przewodu żołądkowo-jelitowego docierają do ośrodkowego układu nerwowego.
Ryż. 11. Fragment zwoju autonomicznego MNS. Impregnacja azotanem srebra.
1 – komórka Dogela typu I; 2 – jego akson; 3 – komórka Dogela typu II; 4 – jądra gliocytów; 5 – włókna nerwowe
Komórki typu III to lokalne interneurony. Ich perikarya mają kształt owalny lub nieregularny, z długim aksonem i wystającą z nich dużą liczbą krótkich dendrytów o różnej długości. Dendryty nie wychodzą poza węzeł i tworzą synapsy z komórkami typu II. Akson przemieszcza się do innych węzłów i nawiązuje kontakty synaptyczne z komórkami typu I.
Komórki typu III są rzadkie i słabo zbadane. Jeśli chodzi o komórki Dogela typu I i II, są one zawarte w znacznych ilościach w zwojach śródściennych wszystkich narządów, które mają metasympatyczny układ nerwowy.
Badanie śródściennego aparatu nerwowego allogenicznie przeszczepionych serc 1-2 miesięcznych szczeniąt biorcom w tym samym wieku wykazało, że po 1-5 dniach zakończenia receptorowe i włókna przedzwojowe pochodzenia ośrodkowego obumierają, a własne elementy nerwu wewnątrzsercowego zostają zachowane i wyglądać całkiem normalnie. Po miesiącu większość neuronów w węzłach jest reprezentowana przez zróżnicowane komórki wielobiegunowe. Po 20–30 dniach pojawiają się aparaty receptorowe utworzone przez komórki Dogela typu II.
U ludzi jelitowy układ nerwowy zawiera około 108 neuronów, czyli mniej więcej tyle samo, co rdzeń kręgowy. Oczywiście różnorodność jelitowych neuronów MHC nie ogranicza się do trzech typów opisanych pod koniec XIX wieku według A.S. Dogela. Obecnie zidentyfikowano ponad 10 głównych typów neuronów na podstawie kombinacji kryteriów ultrastrukturalnych, immunochemicznych, fizjologicznych i innych. W tym przypadku neurony asocjacyjne i odprowadzające mogą działać pobudzająco, tonizująco lub hamująco na inne komórki nerwowe lub odprowadzające (mięśnie gładkie, wydzielnicze). Jeden z głównych rodzajów transmisji synaptycznej w MNS, obok adrenergicznego i cholinergicznego, ma również charakter purynergiczny.
Ważne cechy morfologiczne węzłów części jelitowej MNS, a także innych węzłów wegetatywnych obejmują fakt, że wszystkie bez wyjątku procesy ich neuronów są przewodnikami pozbawionymi mieliny (ryc. 12), które mają niskie prędkości przekazywania impulsów nerwowych. Śródścienne zwoje metasympatyczne, zwłaszcza zwoje jelitowe, różnią się od innych zwojów autonomicznych wieloma cechami ultrastrukturalnymi. Otoczone są cienką warstwą komórek glejowych.
Ludzki metasympatyczny układ nerwowy
Nie ma w nich torebki perineurium i epineurium, charakterystycznej dla węzłów zewnątrznarządowych. Węzły również nie zawierają fibroblastów ani wiązek włókien kolagenowych; znajdują się tylko na zewnątrz błony podstawnej torebki gliocytów. Perikarya komórek nerwowych i ich liczne procesy są zamknięte w gęstym neuropalu, podobnie jak w ośrodkowym układzie nerwowym. W wielu miejscach ich perikaria leżą blisko siebie i nie są oddzielone procesami komórek glejowych.
Przestrzenie międzykomórkowe między neuronami wynoszą 20 nm. Węzły zawierają liczne gliocyty z zaokrąglonym jądrem bogatym w heterochromatynę; ich cytoplazma zawiera mitochondria, polisomy, inne główne organelle i wiązki gliofilamentów. Ponadto węzły są zwykle wyposażone w wrażliwe zakończenia nerwowe. (ryc. 13).
Ryż. 12. Ultrastruktura niemielinowanego włókna nerwowego. Rysunek ze wzoru dyfrakcyjnego elektronów z modyfikacjami.
1 – cytoplazma komórki Schwanna; 2 – jądro komórkowe Schwanna; 3 – włókna nerwowe (cylindry osiowe); 4 – Błona komórkowa Schwanna; 5 – mesaksony.
Ryż. 13. Wrażliwe zakończenia nerwowe w zwoju splotu jelitowego. Impregnacja wg Bielschowsky’ego – Grossa.
Wyniki badań budowy i funkcji metasympatycznego układu nerwowego mają niewątpliwe znaczenie praktyczne. Zatem choroba Hirschsprunga jest jedną z najczęstszych chorób przewodu żołądkowo-jelitowego. U noworodków obserwuje się je z częstotliwością 1:2000 – 3000, ale występuje także u dorosłych. Przyczyną choroby jest brak i niedostateczny rozwój zwojów nerwowych w splotach nerwowych międzymięśniowych i podśluzówkowych wielu odcinków okrężnicy. Te odcinki jelita są spazmowane, a leżące nad nimi gwałtownie się rozszerzają z powodu naruszenia drożności treści pokarmowej. Te objawy choroby Hirschsprunga stanowią kolejny dowód na to, że prawidłowe napięcie i ruchliwość jelit są regulowane przez jelitowy metasympatyczny układ nerwowy. W nietypowych przypadkach brak węzłów (aganglionoza) obserwuje się nie tylko w okrężnicy, ale także w jelito czcze, żołądka i przełyku, czemu towarzyszą pewne dysfunkcje tych narządów. Oprócz agangliozy choroba ta powoduje zmiany w istniejących węzłach: zmniejszenie liczby neuronów, zaburzenia dystroficzne w ich perikariach, nieprawidłową krętość i hiperimpregnację włókien nerwowych.
W sercu, podobnie jak w przewodzie pokarmowym, metasympatyczny układ nerwowy odgrywa kluczową rolę w regulacji skoordynowanego funkcjonowania wszystkich elementów narządu.
Metasympatyczny układ nerwowyMNSLiczne niewielkie skupiska komórek nerwowych wchodzących w skład rozległych splotów nerwowych w ścianach narządów wewnętrznych (przewodu żołądkowo-jelitowego, serca itp.) są czasami przypisywane przywspółczulnemu podziałowi autonomicznego układu nerwowego na tej podstawie, że badania morfologiczne z łatwością ujawniają kontakty synaptyczne pomiędzy tymi komórkami a włóknami nerwu błędnego.
MNS
Śródścienny układ nerwowy powstaje w wyniku migracji proneuroblastów wzdłuż pni nerwowych współczulnych i przywspółczulnych.
Autonomiczne unerwienie serca: Metasympatyczny śródścienny układ nerwowyLokalizacja jelitowego NSMetasympatyczny układ nerwowy, śródścienne sploty nerwowe znajdują się w sercu i wszystkich pustych narządach, ale są głębiej badane na przykładzie unerwienia żołądka i jelit. W tych częściach przewodu żołądkowo-jelitowego układ nerwowy wewnątrzżołądkowy i jelitowy jest reprezentowany tak obficie, że liczba neuronów (108 jednostek) jest porównywalna z rdzeniem kręgowym. Stąd wzięła się symboliczna nazwa jego „mózgu brzusznego”.
Badania fizjologiczne i histochemiczne mogą zidentyfikować neurony, które wydzielają jako domniemane przekaźniki
Na podstawie odpowiedzi na długotrwały impuls prądu depolaryzującego wszystkie neurony jelitowe splotu międzymięśniowego można podzielić na dwa typy: pierwszy to typ S, drugi to typ AN. Neurony typu S odpowiadają na tę stymulację długą serią impulsów, a neurony typu AN tylko jednym lub dwoma impulsami, którym towarzyszy silna i długotrwała (4-20 s) śladowa hiperpolaryzacja, której nie ma w typie S. Skok w neuronach typu S jest spowodowany przez sód, a w neuronach typu AN - przewodnictwo błonowe sodowe i wapniowe. PM – mięsień podłużny, MS – splot międzymięśniowy, KM – mięsień okrężny, PS – splot podśluzówkowy, S – błona śluzowa; Wskazano neurony zawierające lub uwalniające acetylocholinę [A X), serotonina (5-hydroksytryptamina (5-HT)) i różne peptydy (powodujące pobudzanie (+) lub hamowanie MHR – muskarynowych receptorów cholinergicznych, a-A R- receptory alfa-adrenergiczne. |
Ludzki metasympatyczny układ nerwowy
Autonomiczny (autonomiczny) układ nerwowy,układ nerwowy autonomiczny,- część układu nerwowego unerwiająca serce, naczynia krwionośne i limfatyczne, wnętrzności i inne narządy. Układ ten koordynuje pracę wszystkich narządów wewnętrznych, reguluje procesy metaboliczne i troficzne, utrzymuje środowisko wewnętrzne organizm.
Autonomiczny (autonomiczny) układ nerwowy dzieli się na część centralną i obwodową. Do działu centralnego zaliczają się: 1) pary jąder przywspółczulnych III, VII, IX i X nerwy czaszkowe, leżącego w pniu mózgu (śródmózgowie, porty, rdzeń przedłużony); 2) wegetatywny (sympatyczny) rdzeń tworzący boczną kolumnę pośrednią, kolumna intermediolateralis (autonomica), VIII odcinek szyjny, cały piersiowy i dwa górne odcinki lędźwiowe rdzenia kręgowego (Cvni, Thi - Lu); 3) krzyżowe jądra przywspółczulne,jądra parasym-pathici sacrales, zlokalizowane w istocie szarej trzech odcinków krzyżowych rdzenia kręgowego (Sn-Siv).
Do działu peryferyjnego zalicza się: 1) autonomiczne (autonomiczne) nerwy, gałęzie i włókna nerwowe,pa., rr. et neurofibrae autonomiczni (trzewia), wyłaniający się z mózgu i rdzenia kręgowego; 2) sploty wegetatywne (autonomiczne, trzewne),splot autonomiczny (trzewny); 3) węzły splotów wegetatywnych (autonomicznych, trzewnych),zwoje splotu autono-micorum (viscerdlium); 4) pień współczulny,truncus sympathicus(prawy i lewy) z węzłami, gałęziami międzywęzłowymi i łączącymi oraz nerwami współczulnymi; 5) węzły końcowe,zwoje końcowe, przywspółczulna część autonomicznego układu nerwowego.
Neurony jąder centralnej części autonomicznego układu nerwowego są pierwszymi neuronami odprowadzającymi na drodze z ośrodkowego układu nerwowego (rdzeń kręgowy i mózg) do unerwionego narządu. Włókna nerwowe utworzone w procesach tych neuronów nazywane są włóknami przednodalnymi (przedzwojowymi), ponieważ docierają do węzłów obwodowej części autonomicznego układu nerwowego i kończą się synapsami na komórkach tych węzłów. Węzły autonomiczne są częścią pni współczulnych, dużych splotów autonomicznych jamy brzusznej i miednicy. Włókna przedzwojowe opuszczają mózg jako część korzeni odpowiednich nerwów czaszkowych i przednich korzeni nerwów rdzeniowych. Węzły obwodowej części autonomicznego układu nerwowego zawierają ciała neuronów drugich (efektorowych) leżących na drodze do unerwionych narządów. Procesy tych drugich neuronów drogi eferentnej, przenoszące impuls nerwowy ze zwojów autonomicznych do narządów roboczych, są włóknami nerwowymi post-nodalnymi (pozwojowymi).
W łuku odruchowym W autonomicznej części układu nerwowego połączenie eferentne składa się nie z jednego neuronu, ale z dwóch. Ogólnie rzecz biorąc, prosty autonomiczny łuk odruchowy jest reprezentowany przez trzy neurony. Pierwszym ogniwem łuku odruchowego jest neuron czuciowy, którego ciało znajduje się w zwojach rdzeniowych i zwojach czuciowych nerwów czaszkowych. Drugie ogniwo łuku odruchowego jest eferentne, ponieważ przenosi impulsy z rdzenia kręgowego lub mózgu do narządu roboczego. Ta eferentna droga łuku odruchów autonomicznych jest reprezentowana przez dwa neurony. Pierwszy z tych neuronów, drugi w prostym łuku odruchu autonomicznego, znajduje się w jądrach autonomicznych ośrodkowego układu nerwowego. Można go nazwać interkalarnym, ponieważ znajduje się pomiędzy wrażliwym (aferentnym) łączem łuku odruchowego a drugim (eferentnym) neuronem ścieżki eferentnej. Neuron efektorowy jest trzecim neuronem łuku odruchów autonomicznych. Ciała neuronów efektorowych (trzecich) znajdują się w węzłach obwodowych autonomicznego układu nerwowego.
Metasympatyczny układ nerwowy - zestaw formacji mikrozwojowych zlokalizowanych w ścianie różne narządy charakteryzuje się aktywnością motoryczną - metasympatyczny układ nerwowy mięśnia sercowego, przewodu pokarmowego, naczyń krwionośnych, pęcherza moczowego, moczowodów. Mikroglej obejmuje 3 typy neuronów: czuciowy, ruchowy, interkalarny.
Znaczenie metasympatycznego układu nerwowego.
Metasympatyczny układ nerwowy tworzy lokalne reakcje odruchowe i obejmuje wszystkie elementy łuków odruchowych. Dzięki metasympatycznemu układowi nerwowemu narządy wewnętrzne mogą pracować bez udziału ośrodkowego układu nerwowego. Do badania metasympatycznego układu nerwowego pobrano wyizolowane serce. Do prawego przedsionka wprowadzono balon z powietrzem, rozciągając przedsionek, co doprowadziło do zwiększenia częstości akcji serca. Wewnętrzną powierzchnię serca znieczulono środkiem znieczulającym i powtórzono eksperyment – praca serca nie uległa zmianie. Zatem w sercu znajdują się łuki odruchowe. Metasympatyczny układ nerwowy zapewnia przeniesienie pobudzenia z zewnątrznarządowego układu nerwowego do tkanki narządowej - zatem metasympatyczny układ nerwowy jest pośrednikiem pomiędzy współczulnym układem nerwowym (przywspółczulnym układem nerwowym) a tkanką narządową. Przywspółczulny układ nerwowy częściej łączy się z metasympatycznym układem nerwowym niż współczulnym układem nerwowym.
Metasympatyczny układ nerwowy reguluje przepływ krwi w narządach.
BILET nr 33
- Staw łokciowy: budowa, ruchy, mięśnie nim poruszające. Dopływ krwi, unerwienie.
- Zewnętrzne narządy płciowe żeńskie. Dopływ krwi, unerwienie.
- Węzły wegetatywne głowy.
Część przywspółczulna autonomicznego układu nerwowego
Do przywspółczulnej gałęzi autonomicznego układu nerwowego znajdują się jądra przywspółczulne utworzone przez neurony przywspółczulne (centralna część przywspółczulnej gałęzi układu autonomicznego), węzły i przywspółczulne włókna nerwowe.
Część przywspółczulna autonomicznego układu nerwowego ma następujące cechy:
1) i nerwy rdzeniowe miednicy). Włókna przywspółczulne wychodzące z mózgu i rdzenia kręgowego trafiają do węzłów nerwowych;
2) węzły nerwowe leżą blisko narządu lub w narządzie unerwionym (wchodzą do magazynu splotów wegetatywnych);
3) włókna przedzwojowe są długie, więc przechodzą od centralnego układu nerwowego do narządu;
4) włókno pozazwojowe jest krótkie, ponieważ znajduje się bezpośrednio w narządzie.
Funkcje unerwienia przywspółczulnego. Przywspółczulny układ nerwowy izhnnervuh venays, movi, slin, tchawica oskrzeli, legendi, ivі jest zatrudnieniem, sercem, nirki, sechoviy miur, sechovoda w inshiy organ organiczny i taki akt jest krwawieniem Sudini. Na przekazywanie impulsów z włókien pozazwojowych do narządu wpływa mediator acetylocholina.
Duża część pustych narządów wewnętrznych (serce, oskrzela, sechovy mikhur, przewód trawiasty, macica, mikhur przeżuwaczy,
W porządku unerwienia współczulnego i przywspółczulnego istnieje potężny mechanizm działania regulacyjnego mięśni - metasympatyczny dla układu nerwowego.
Miejscem lokalizacji metasympatycznego układu nerwowego są zwoje śródścienne, które leżą w ścianach pustych narządów i są odizolowane od nadmiaru tkanki specjalnymi barierami.
Metasympatyczny układ nerwowy składa się z wrażliwego neuronu, interneuronu, neuronu efektorowego i kanału mediatora. Ciała neuronów metasympatycznego układu nerwowego nie mają synaps, a u nastolatków tych neuronów występuje duża liczba cebulek z mediatorami. Metasympatyczny układ nerwowy unerwia tylko narządy wewnętrzne.
Funkcje metasympatycznego układu nerwowego. Metasympatyczny układ nerwowy programuje i koordynuje czynność układu moczowego, wydzielniczego i pobudzającego narządów, aktywność lokalnych elementów wydzielania wewnętrznego oraz lokalny przepływ krwi. Oznacza to zdolność narządów do rytmicznego poruszania się z częstotliwością i amplitudą muzyczną bez napływu dźwięku pod wpływem zmian metabolicznych w samym narządzie.
Na przekazywanie pobudzenia w neuronach, które stają się zwojami układu metasympatycznego, wpływają acetylocholina i noradrenalina.
W synapsach włókien pozazwojowych widoczne są różne substancje - acetylocholina, noradrenalina, ATP, adenozyna itp.
Zwoje autonomiczne można podzielić, w zależności od ich lokalizacji, na trzy grupy:
- kręgowce (kręgowce),
- przedkręgowy (przedkręgowy),
- wewnątrznarządowe.
Zwoje kręgowe należą do współczulnego układu nerwowego. Znajdują się po obu stronach kręgosłupa, tworząc dwa pnie graniczne (nazywane są również łańcuchami współczulnymi). Zwoje kręgowe są połączone z rdzeniem kręgowym za pomocą włókien, które tworzą białe i szare gałęzie łączące. Wzdłuż białych gałęzi łączących - rami comroimicantes albi - włókna przedzwojowe współczulnego układu nerwowego trafiają do węzłów.
Włókna pozazwojowych neuronów współczulnych są wysyłane z węzłów do narządów obwodowych albo wzdłuż niezależnych szlaków nerwowych, albo jako część nerwów somatycznych. W tym drugim przypadku idą od węzłów pni granicznych do nerwów somatycznych w postaci cienkich szarych gałęzi łączących - rami commiinicantes grisei (ich szary kolor zależy od tego, że pozazwojowe włókna współczulne nie mają papkowatych błon). Przebieg tych włókien można zobaczyć w Ryż. 258.
W zwojach pnia granicznego większość współczulnych włókien nerwowych przedzwojowych jest przerwana; mniejsza ich część przechodzi bez przerwy przez pień graniczny i zostaje przerwana w zwojach przedmózgowych.
Zwoje przedkręgowe położone są w większej odległości od kręgosłupa niż zwoje pnia granicznego, jednocześnie w pewnej odległości od unerwianych przez nie narządów. Zwoje przedkręgowe obejmują zwoje rzęskowe, górne i środkowe węzły współczulne szyjne, splot słoneczny, górne i dolne zwoje krezkowe szóste. We wszystkich, z wyjątkiem zwoju rzęskowego, współczulne włókna przedzwojowe są przerwane, przechodząc bez przerwy przez węzły pnia granicznego. W zwoju rzęskowym przerwane są przywspółczulne włókna przedzwojowe unerwiające mięśnie oka.
DO zwoje wewnątrzorganowe Należą do nich sploty bogate w komórki nerwowe zlokalizowane w narządach wewnętrznych. Sploty takie (sploty śródścienne) znajdują się w ścianach mięśniowych wielu narządów wewnętrznych, na przykład serca, oskrzeli, środkowej i dolnej jednej trzeciej części przełyku, żołądka, jelit, pęcherzyka żółciowego, pęcherza moczowego, a także w gruczołach zewnętrznych i wewnętrznych. wydzielanie. Na komórkach tych splotów nerwowych, jak wykazały badania histologiczne B.I. Ławrentiewa i innych, włókna przywspółczulne są przerwane.
. Zwoje autonomiczne odgrywają znaczącą rolę w dystrybucji i propagacji przechodzących przez nie impulsów nerwowych. Liczba komórek nerwowych w zwojach jest kilkakrotnie (w zwoju sppatycznym szyjnym górnym 32 razy, w zwoju rzęskowym 2 razy) więcej numeru włókna przedzwojowe docierające do zwoju. Każde z tych włókien tworzy synapsy na wielu komórkach zwojowych.
Prywatna histologia.
Prywatna histologia– nauka o budowie mikroskopowej i pochodzeniu narządów. Każdy narząd składa się z 4 tkanek.
Narządy układu nerwowego.
Funkcjonalnie
1. Somatyczny układ nerwowy– bierze udział w unerwieniu organizmu człowieka i wyższej aktywności nerwowej.
A. Dział centralny:
I. Rdzeń kręgowy - jądra rogów tylnych i przednich
II. Mózg - kora móżdżku i półkule mózgowe
B. Dział peryferyjny:
I. Zwoje rdzeniowe
II. Zwoje czaszkowe
iii. Pnie nerwowe
2. Autonomiczny układ nerwowy– zapewnia funkcjonowanie narządów wewnętrznych, unerwia gładkie miocyty i reprezentuje nerwy wydzielnicze.
1) Współczujący:
A. Dział centralny:
I. Rdzeń kręgowy - jądra rogów bocznych okolicy piersiowo-lędźwiowej
II. Mózg - podwzgórze
B. Dział peryferyjny:
I. Zwoje współczulne
II. Pnie nerwowe
2) Przywspółczulny:
A. Dział centralny:
I. Rdzeń kręgowy - jądra rogów bocznych okolicy krzyżowej
II. Mózg - jądra pnia mózgu, podwzgórze
B. Dział peryferyjny:
I. Zwoje przywspółczulne
II. Pnie nerwowe
iii. Zwoje rdzeniowe i czaszkowe
Anatomicznie Narządy układu nerwowego dzielą się na:
1. Obwodowy układ nerwowy.
2. Centralny układ nerwowy.
Embrionalne źródła rozwoju:
1. Neuroektoderma(daje początek miąższowi narządów).
2. Mezenchym(daje początek zrębowi narządów, zestawowi struktur pomocniczych zapewniających funkcjonowanie miąższu).
Narządy układu nerwowego funkcjonują we względnej izolacji od środowisko, oddzielając się od niej bariery biologiczne. Rodzaje barier biologicznych:
1. Hematoneuralny (oddziela krew od neuronów).
2. Liquoroneural (oddziela płyn mózgowo-rdzeniowy od neuronów).
3. Płyn krwionośny (oddziela płyn mózgowo-rdzeniowy od krwi).
Funkcje układu nerwowego:
1. Regulacja funkcji poszczególnych narządów wewnętrznych.
2. Integracja narządów wewnętrznych z układami narządów.
3. Zapewnienie relacji organizmu ze środowiskiem zewnętrznym.
4. Zapewnienie wyższej aktywności nerwowej.
Wszystkie funkcje opierają się na zasadzie odruch. Podstawą materialną jest łuk odruchowy, składający się z 3 linków: dośrodkowy, asocjacyjny I eferentny. Są one rozmieszczone pomiędzy poszczególnymi narządami układu nerwowego.
Narządy obwodowego układu nerwowego:
1. Pnie nerwowe (nerwy).
2. Węzły nerwowe (zwoje).
3. Zakończenia nerwowe.
Pnie nerwowe - są to wiązki włókien nerwowych połączonych systemem błon tkanki łącznej. Pnie nerwowe są mieszane, tj. każdy zawiera włókna mielinowe i amielinowe, co powoduje obsługę somatycznego i autonomicznego układu nerwowego.
Struktura pnia nerwowego:
1. Miąższ: niemielinowane i mielinowane włókna nerwowe + mikrozwoje.
2. Stroma: błony tkanki łącznej:
1) Krocze(osłonki okołonerwowe: RVNST + naczynia krwionośne + ependymogliocyty + płyn mózgowo-rdzeniowy).
2) Epineurium(PVNST + naczynia krwionośne).
3) Krocze(oddziela się od nanerwia do pnia).
4) Endoneurium(RVNST + naczynia krwionośne).
W kroczu znajduje się szczelinowata przestrzeń - pochwa okołonerwowa przypominająca szczelinę, który jest wypełniony trunek(obiegowy płyn biologiczny). Elementy strukturalne ścian pochwy okołonerwowej:
1. Niskopryzmatyczne ependymogliocyty.
2. Membrana podstawna.
3. Płytka podwyściółkowa.
4. Naczynia krwionośne.
W osłonce okołonerwowej może nie być płynu mózgowo-rdzeniowego. Czasami wstrzykuje się im środki znieczulające i antybiotyki (ponieważ choroba rozprzestrzenia się przez nie).
Funkcje pni nerwowych:
1. Przewodzenie (przewodzenie impulsu nerwowego).
2. Troficzny (odżywczy).
4. Są początkowy link w wydzielaniu i krążeniu płynu mózgowo-rdzeniowego.
Regeneracja pni nerwowych:
1. Regeneracja fizjologiczna(bardzo aktywna odbudowa błon dzięki fibroblastom).
2. Regeneracja naprawcza(odtwarza się ten odcinek pnia nerwowego, którego włókna nerwowe nie utraciły połączenia z perykarionem - są zdolne do wzrostu o 1 mm/dzień; obwodowe odcinki włókien nerwowych nie są przywracane).
Węzły nerwowe (zwoje) – grupy lub współpraca neuronów znajdujących się poza mózgiem. Węzły nerwowe są „ubrane” w kapsułki.
Rodzaje zwojów:
1. Rdzeniowy.
2. Czaszkowy.
3. Wegetatywny.
Zwoje rdzeniowe – zgrubienia na początkowych odcinkach korzeni grzbietowych rdzenia kręgowego; jest to zbiór neuronów doprowadzających (wrażliwych) (są to pierwsze neurony w łańcuchu łuku odruchowego).
Struktura zwój grzbietowy :
1. Stroma:
1) zewnętrzna torebka tkanki łącznej, składająca się z 2 arkuszy:
A. liść zewnętrzny (gęsty tkanka łączna– kontynuacja nanerwia nerw rdzeniowy)
B. warstwa wewnętrzna (wielotkankowa: RVNST, gliocyty; analog krocza nerwu rdzeniowego; istnieją pęknięcia sięgające do przegród wewnątrznarządowych, wypełnione płynem mózgowo-rdzeniowym).
2) przegrody wewnątrzorganowe rozciągające się od torebki do węzła
B. naczynia krwionośne i limfatyczne
C. włókna nerwowe
D. zakończenia nerwowe
3) własne kapsułki tkanki łącznej neuronów pseudojednobiegunowych
A. włóknista tkanka łączna
B. jednowarstwowy nabłonek płaskonabłonkowy wyściółkowo-glejowy
C. przestrzeń krocza z płynem mózgowo-rdzeniowym
2. Miąższ:
1) Środkowa część(mielinowane włókna nerwowe – wyrostki neuronów pseudojednobiegunowych)
2) część obwodowa (neurony pseudounipolarne + gliocyty płaszcza (oligodendrogliocyty)).
Funkcje zwoju rdzeniowego:
1. Udział w aktywności odruchowej (pierwsze neurony w łańcuchu łuku odruchowego).
2. Stanowią początkowe ogniwo w przetwarzaniu informacji aferentnej.
3. Funkcja bariery(bariera krew-neuro).
4. Są ogniwem w krążeniu płynu mózgowo-rdzeniowego.
Źródła rozwoju embrionalnego zwoju grzbietowego:
1. Płytka zwojowa (daje początek elementom miąższu narządu).
2. Mezenchym (daje początek elementom zrębu narządu).
Zwoje autonomicznego układu nerwowego – położone za rdzeniem kręgowym, uczestniczą w tworzeniu łuków autonomicznych.
Rodzaje zwojów autonomicznego układu nerwowego:
1. Współczujący:
1) przykręgowe;
2) przedkręgowy;
2. Przywspółczulny:
1) Wewnątrznarządowe (śródścienne);
2) Periorgan (paraorgan);
3) Zwoje autonomiczne głowy (wzdłuż przebiegu nerwów czaszkowych).
Struktura zwojów autonomicznego układu nerwowego:
1. Stroma: struktura podobna do zrębu zwoju kręgowego.
2.1. Miąższ zwojów współczulnych: neurony rozmieszczone chaotycznie w zwoju + komórki satelitarne + torebka tkanki łącznej.
1) duże, wielobiegunowe, wielobiegunowe odprowadzające neurony adrenergiczne
2) małe, równoprzetworzone, wielobiegunowe, asocjacyjne neurony adrenergiczne, intensywnie fluorescencyjne (MIF)
3) przedzwojowe mielinowe włókna cholinergiczne (aksony neuronów rogów bocznych rdzenia kręgowego)
4) pozazwojowe, niemielinowane włókna nerwu adrenergicznego (aksony dużych neuronów zwojowych)
5) wewnątrzzwojowe, niezmielinizowane asocjacyjne włókna nerwowe (aksony neuronów MIF).
2.2. Miąższ zwojów przywspółczulnych:
1) długoaksonalne wielobiegunowe odprowadzające neurony cholinergiczne (Dogel typu I).
2) długodendrytyczne wielobiegunowe doprowadzające neurony cholinergiczne (Dogel typ II): dendryt - do receptora, akson - do typów 1 i 3.
3) równoboczne wielobiegunowe asocjacyjne neurony cholinergiczne (Dogel typu III).
4) przedzwojowe mielinowane cholinergiczne włókna nerwowe (aksony rogów bocznych rdzenia kręgowego).
5) pozazwojowe, niemielinowane cholinergiczne włókna nerwowe (aksony neuronów Dogela typu I).
Funkcje zwojów autonomicznego układu nerwowego:
1. współczujący:
1) Przewodzenie impulsów do ciał roboczych (2.1.1)
2) Propagacja impulsu w zwoju (efekt hamujący) (2.1.2)
2. Przywspółczulny:
1) Przeprowadzenie impulsu do ciał roboczych (2.2.1)
2) Przewodzenie impulsów z interoreceptorów w obrębie lokalnych łuków odruchowych (2.2.2)
3) propagacja impulsu w obrębie zwojów lub pomiędzy nimi (2.2.3).
Źródła rozwoju embrionalnego zwojów autonomicznego układu nerwowego:
1. Płytka zwojowa (neurony i neurogleje).
2. Mezenchym (tkanka łączna, naczynia krwionośne).
Autonomiczny układ nerwowy, który reguluje funkcje trzewne organizmu, dzieli się na współczulny i przywspółczulny, mające różny wpływ na narządy naszego ciała wspólnie unerwione. Zarówno układ współczulny, jak i przywspółczulny mają centralne podziały, które mają organizację jądrową (jądra istoty szarej mózgu i rdzenia kręgowego), i peryferyjne(pnie nerwowe, zwoje, sploty). Centralne odcinki przywspółczulnego układu nerwowego obejmują jądra autonomiczne 3, 7, 9, 10 par nerwów czaszkowych i pośrednie jądra boczne rdzenia kręgowego krzyżowego, a współczulny układ nerwowy obejmuje neurony korzeniowe pośrednich jąder bocznych istoty szarej kręgosłupa piersiowo-lędźwiowego.
Centralne odcinki autonomicznego układu nerwowego mają organizację jądrową i składają się z wielobiegunowych neurocytów asocjacyjnych autonomicznych łuków odruchowych. Łuk odruchowy autonomiczny, w przeciwieństwie do łuku somatycznego, charakteryzuje się dwuczęściowym charakterem połączenia eferentnego. Pierwszy neuron przedzwojowy ogniwa odprowadzającego łuku odruchowego autonomicznego znajduje się w centralnej części autonomicznego układu nerwowego, a drugi w obwodowym zwoju autonomicznym. Aksony neuronów autonomicznych odcinków centralnych, zwane włóknami przedzwojowymi (zarówno w połączeniach współczulnych, jak i przywspółczulnych, zwykle mielinowych i cholinergicznych) wchodzą w skład przednich korzeni rdzenia kręgowego lub nerwów czaszkowych i dają synapsy na neuronach jednego obwodowych zwojów autonomicznych. Aksony neuronów obwodowych zwojów autonomicznych, zwane włóknami pozazwojowymi, kończą się zakończeniami nerwów efektorowych na gładkich miocytach w narządach wewnętrznych, naczyniach i gruczołach. Włókna nerwowe pozazwojowe (zwykle niemielinowane) we współczulnym układzie nerwowym mają charakter adrenergiczny, a w przywspółczulnym układzie nerwowym są cholinergiczne. Węzły obwodowe autonomicznego układu nerwowego, składające się z neuronów wielobiegunowych, mogą być zlokalizowane na zewnątrz narządów - zwoje współczulne przykręgowe i przedkręgowe, zwoje przywspółczulne głowy, a także w ścianie narządów - zwoje śródścienne w ścianie przewodu pokarmowego i inne narządy. Zwoje splotów śródściennych zawierają oprócz neuronów odprowadzających (podobnie jak inne zwoje autonomiczne) komórki czuciowe i interkalarne lokalnych łuków odruchowych. W śródściennych splotach nerwowych wyróżnia się trzy główne typy komórek. Neurony odprowadzające długie aksony to komórki pierwszego typu, posiadające krótkie dendryty i długi akson wychodzący ze zwoju. Równo przetworzone neurony doprowadzające - komórki drugiego typu, zawierają długie dendryty i dlatego ich aksonów nie można rozróżnić morfologicznie. Aksony tych neurocytów (pokazane eksperymentalnie) tworzą synapsy na komórkach pierwszego typu. Komórki trzeciego typu są asocjacyjne, wysyłają swoje procesy do sąsiednich zwojów, kończąc na dendrytach swoich neuronów. W przewodzie pokarmowym znajduje się kilka splotów śródściennych: podśluzówkowy, mięśniowy (największy) i podsurowicowy. W splocie mięśniowym znaleziono neurony cholinergiczne, które pobudzają aktywność motoryczną, neurony hamujące - adrenergiczne i purynergiczne (nieadrenergiczne) z dużymi ziarnistościami o dużej gęstości elektronowej. Ponadto istnieją neurony peptydergiczne, które wydzielają hormony. Włókna pozazwojowe neuronów splotu śródściennego w tkance mięśniowej narządów tworzą sploty końcowe zawierające aksony żylaków. Te ostatnie zawierają pęcherzyki synaptyczne - małe i lekkie w cholinergicznych synapsach mięśniowo-nerwowych oraz małe ziarniste w adrenergicznych.
Materiał pobrany ze strony www.histology.ru
Autonomiczny podział układu nerwowego obejmuje wyższe ośrodki autonomiczne zlokalizowane w międzymózgowiu w regionie III komora, jądra autonomiczne istoty szarej tułowia i rdzenia kręgowego, a także zwoje nerwów obwodowych.
W przeciwieństwie do łuków odruchowych somatycznego układu nerwowego, neuron ruchowy łuków odruchowych dział wegetatywny nie występuje jako część istoty szarej ośrodkowego układu nerwowego, ale w jednym ze zwojów obwodowych.
Autonomiczny układ nerwowy jest reprezentowany przez układ przywspółczulny i układy współczulne. Przywspółczulny układ nerwowy obejmuje neurony obszarów czaszkowych i krzyżowych mózgu oraz związane z nimi zwoje. Współczulny układ nerwowy łączy neurony obszaru piersiowo-lędźwiowego mózgu i powiązanych zwojów przedkręgowych i przykręgowych. Współczulne włókna nerwowe unerwiają wszystkie narządy, podczas gdy przywspółczulny układ nerwowy unerwia tylko narządy, które rozwinęły się z jelita embrionalnego lub w związku z nim.
Większość narządów wewnętrznych otrzymuje zarówno współczulne, jak i przywspółczulne włókna nerwowe.
Łącze odprowadzające autonomicznych łuków odruchowych jest dwuczłonowe. Neuron centralny zawsze znajduje się w mózgu lub rdzeniu kręgowym. Drugi neuron (obwodowy) współczulnego układu nerwowego znajduje się w węzłach przedkręgowych lub przykręgowych, a w przywspółczulnym układzie nerwowym znajduje się w narządzie lub w jego pobliżu (ryc. 180).
W przywspółczulnym układzie nerwowym oba neurony są cholinergiczne. Biegun presynaptyczny zarówno pierwszego, jak i drugiego neuronu zawiera małe, lekkie pęcherzyki synaptyczne (40–60 nm) i pojedyncze duże pęcherzyki o dużej gęstości elektronowej.
We współczulnym układzie nerwowym pierwszy neuron jest cholinergiczny, drugi adrenergiczny (przekaźnik - noradrenalina). Morfologicznie adrenergiczne pęcherzyki synaptyczne (o średnicy 30–50 nm) charakteryzują się rdzeniem o dużej gęstości elektronowej (ziarniste pęcherzyki synaptyczne). Oprócz ziarnistych pęcherzyków charakterystycznych dla synaps adrenergicznych, w ich składzie wykrywa się również duże ziarniste pęcherzyki, jak w synapsach cholinergicznych.
Ryż. 180. Prosty autonomiczny łuk odruchowy:
1 - rdzeń kręgowy; 2 - węzeł kręgowy; 3 - korzeń przedni; 4 - róg tylny; 5 - róg boczny; 6 - róg przedni; 7 - wrażliwy (aferentny) neuron somatycznego i współczulnego układu nerwowego; 8 - centralny (eferentny) neuron autonomicznego układu nerwowego; 9 - neuron ruchowy (eferentny) rogów przednich; 10 - węzeł pnia współczulnego; 11 - węzeł splotu słonecznego; 12 - węzeł śródścienny (węzeł splotu nerwowego przełyku); 13, 14, 15 - neurony obwodowe (eferentne) autonomicznego układu nerwowego; 16 - włókna przedzwojowe drogi odprowadzającej autonomicznego układu nerwowego; 17 - włókna pozazwojowe drogi odprowadzającej autonomicznego układu nerwowego; 18 - droga eferentna somatycznego układu nerwowego; 19 - ściana przełyku; 20 - mięśnie prążkowane; 21 - mikroskopijna struktura węzłów obwodowych autonomicznego układu nerwowego; 22 - wielobiegunowa komórka nerwowa; 23 - komórki glejowe; 24 - włókno nerwowe.
Ryż. 181. Komórki nerwowe zwoju autonomicznego:
1 - komórka nerwowa o długim aksonie; 2 - akson; 3 - równoboczna komórka nerwowa; 4 - jądra komórek glejowych.
pęcherzyki o średnicy 60–120 nm (1–5% całości).
W zwojach nerwu współczulnego, oprócz charakterystycznych dla nich neuronów wielobiegunowych, znajdują się grupy intensywnie fluorescencyjnych komórek zawierających drobne granulki (komórki MYF). Charakteryzują się krótkimi procesami i obecnością ziarnistych pęcherzyków w cytoplazmie. Dzięki fluorescencji i strukturze submikroskopowej ich pęcherzyki odpowiadają pęcherzykom cytoplazmy komórek rdzenia nadnerczy. Przyjmuje się, że uczestniczą w przewodzeniu impulsów nerwowych z włókien przedzwojowych do neuronów zwojowych (rola interneuronów). Komórki MIF są uważane za wewnątrzzwojowy układ hamujący. Pobudzone przez synapsy przedzwojowe uwalniają katecholaminy, które hamują przekazywanie impulsów nerwowych z włókien przedzwojowych do neuronów współczulnych zwoju.
Śródścienne sploty nerwowe. Znaczna liczba neurocytów autonomicznego układu nerwowego koncentruje się w splotach nerwowych narządów pustych: przewodu pokarmowego, serca, pęcherza itp. Zwoje nerwowe splotów zawierają neurony odprowadzające, receptorowe i asocjacyjne. Morfologicznie w śródściennych zwojach nerwowych wyróżnia się trzy typy komórek nerwowych (ryc. 181).
Komórki pierwszego typu Dogela (neurocyty długoaksonalne) charakteryzują się długim aksonem i wieloma rozgałęzionymi dendrytami. Komórki drugiego typu Dogela (neurocyty o jednakowym przetworzeniu) zawierają kilka procesów, wśród których nie można zidentyfikować morfologicznie aksonu. Ustalono eksperymentalnie, że kończy się synapsą na komórkach pierwszego typu. Komórki trzeciego typu tworzą połączenia synaptyczne z dendrytami neuronów w sąsiednich zwojach. W ścianie przewodu pokarmowego znajdują się trzy sploty nerwowe: podsurowicowy, międzymięśniowy i podśluzówkowy, zawierające zwoje komórek nerwowych.
Najbardziej masywny splot nerwu międzymięśniowego znajduje się w warstwie mięśniowej narządu, pomiędzy warstwą podłużną i okrężną. Neurohistologicznie, pod mikroskopem elektronowym, histochemicznie i neurofizjologicznie ujawniono specyfikę tego splotu, dzięki czemu można go na wiele sposobów porównać z ośrodkowym układem nerwowym. W szczególności splot nerwu międzymięśniowego jelita jest również pokryty błoną tkanki łącznej, oddzieloną od tkanki nerwowej błoną podstawną. Splot nerwowy ma własny układ ukrwienia w postaci własnej sieci naczyń włosowatych, zlokalizowanych na zewnątrz torebki. Kapilary i tkanka łączna nie wnikają do miąższu zwoju.
Torebka splotu zawiera 2-3 warstwy włókien kolagenowych oddzielonych od siebie płaskimi komórkami. W obrębie każdej warstwy włókna są ułożone równolegle, bez tworzenia wiązek. W cytoplazmie komórek otoczki wyróżnia się wolne rybosomy, mitochondria i pęcherzyki pinocytotyczne. Te ostatnie wskazują na udział tych komórek w procesach transportu substancji.
Doświadczenia wykazały, że śródbłonek naczyń włosowatych i torebka splotu biorą udział w tworzeniu bariery splotu krew-nerw, co uniemożliwia wnikanie do niej cząsteczek markerowych.
Neurogleje zwojów splotu nerwu międzymięśniowego nie są zróżnicowane (w przeciwieństwie do węzłów zewnątrzściennych) na torebki satelitarne neurocytów i lemmocyty włókien. Gliocyty jednocześnie graniczą z perykarponami neuronów, obejmują grupy cylindrów osiowych i formacje synaptyczne. Cytoplazma gliocytów jest uboga w organelle. Zawierają małe cysterny ziarnistej siateczki śródplazmatycznej, pojedyncze mitochondria i wolne polirybosomy.
Neurocyty zwojów splotu nerwu międzymięśniowego charakteryzują się dużą ilością organelli. Duże kompleksy Golgiego i cysterny siateczki śródplazmatycznej tworzą razem gęstą sieć błon w komórkach. Liczne rybosomy są zlokalizowane zarówno swobodnie, jak i na błonach retikulum endoplazmatycznego. Ziarnista siateczka śródplazmatyczna jest równomiernie rozmieszczona i nie tworzy chromatofilnych grudek.
Zwoje jelitowego splotu nerwu mięśniowo-jelitowego zawierają neurony odprowadzające i doprowadzające (ryc. 182). Za pomocą mikroskopii fluorescencyjnej i elektronowej wykrywa się pobudzające synapsy cholinergiczne i hamujące adrenergiczne w komórkach pierwszego typu Dogela.
Z nielicznymi wyjątkami neurony śródścienne jelita nie są adrenergiczne, ale są zaopatrywane w synapsy adrenergiczne, głównie na aksonach komórek nerwowych zwojów przedkręgowych. Pod mikroskopem elektronowym synapsy te charakteryzują się ziarnistymi pęcherzykami synaptycznymi (30–60 nm) typowymi dla elementów adrenergicznych.
Za pomocą mikroskopii fluorescencyjnej ustalono, że większość neuronów w splocie ma synapsy adrenergiczne. Brak włókien fluorescencyjnych podczas przecięcia nerwów krezkowych wskazuje, że synapsy adrenergiczne w splotach śródściennych tworzą zakończenia
Ryż. 182. Schemat splotów śródściennych przewodu pokarmowego:
1 - splot podśluzówkowy; 2 - splot Auerbacha; 3 - włókna współczulne pozazwojowe; 4 - włókna doprowadzające rdzenia; 5 - współczulne włókna przedzwojowe; 6 - włókna doprowadzające nerwu błędnego; 7 - lokalne włókna doprowadzające drogi odruchowe; 8 - okrągła warstwa mięśniowa; 9 - podłużna warstwa mięśniowa; 10 - warstwa surowicza; 11 - błona śluzowa (wg Nozdracheva, 1978).
aksony neurocytów zwojów przed- lub przykręgowych.
W jelicie oprócz neurocytów cholinergicznych znajdują się hamujące neurony purynergiczne, które jako mediator wydzielają związki purynowe. Perikaryony i ich wyrostki zawierają charakterystyczne pęcherzyki o dużej gęstości elektronowej i średnicy 100 nm. Neurony purynergiczne powodują zstępujące hamowanie przewodu pokarmowego, co jest częścią odruchu perystaltycznego. W przeciwieństwie do nerwów adrenergicznych purynergicznych, powodują one odruchowe hamowanie perystaltyki poprzez hamowanie śródściennych cholinergicznych neuronów pobudzających (Burstock i Costa, 1979).
