Оплатіть замовлення того ж дня, і отримайте у подарунок чай.
Кур'єрська доставка
Москва у межах МКАД: від 0 до 2 днів250 руб.в межах МКАД, з 12 до 20, інтервал 2:00.
450 руб.з приміркою (до 2 пар на вибір), повернення товару, великогабарит (піший), у неробочий час, вихідні та свята.
Росія і Москва до 1000 руб.: Від 2 днів силами ТК СДЕК і ТК БОКСБЕРРІ
від 300 руб.
Доставка по буднях, з телефонним попередженням та можливість перенесення.
Прикладка однієї пари по РФ – безкоштовно, вкажіть у коментарі до замовлення.
2 пари на вибір = подвійна ціна доставки.
Варіанти оплати:
- на руки кур'єру (кур'єри ТК приймають карти, наші – готівка)
- карткою онлайн (працюємо по 54-ФЗ, всі дані йдуть у податкову)
- простим переказом на картку ощадбанку або розрахунковий рахунок
Пошта
Від 200 руб.за тарифами Пошти Росії, включаючи страховку. 100% передоплата. Покладений платіж тільки при доставці силами ТК "до рук" або "до пункту видачі".Самовивіз
Безкоштовний самовивіз з офісу: 2-ентузіастів, будинок 5, офіс 8.Оплата карткою чи готівкою, буває здача. Замовлення збирається від 0 до 2 днів.
Дорогі товари формуються до самовивезення лише після передоплати.
Росія: всі точки компанії ТК СДЕК І ТК БОКСБЕРРІ, від 2 днів та 200 руб.
Всі питання, пов'язані з самовивезенням, можна вирішити по телефону та/або поштою.
Запитання 1.
Цитоплазма- одна з складових частинклітини. Вона є позаядерною частиною протоплазми клітин живих організмів і є робочим апаратом клітини, в якому протікають основні метаболічні процеси. У ній знаходиться ціла низка оформлених структур, що мають закономірні особливості будови та поведінки в різні періодижиттєдіяльності клітини. Кожна з цих структур має певну функцію. Звідси виникло зіставлення їх із органами цілого організму, у зв'язку з чим вони отримали назву органоїди, або органели. Є органоїди, властиві всім клітинам, - це мітохондрії, клітинний центр, апарат Гольджі, рибосоми, ендоплазматична мережа, лізосоми, і є органоїди, властиві лише певним типам клітин: міофібрили, вії та ряд інших. Органоїди - життєво важливі складові клітини, постійно присутні у ній. У цитоплазмі відкладаються різні речовини – включення.
Запитання 2.
Органоїдами називають постійно присутні у цитоплазмі, спеціалізовані до виконання певних функцій структури. За структурою виділяють мембранні та немембранні органоїди клітини.
Мембранні органоїди клітини
1. Ендоплазматична мережа
(ендоплазматичний ретикулум, ЕПС) - одномембранні органели, загального типу, які є каналами плазматичної мембрани. різної формита величини. ЕПС буває гладка та гранулярна.
Гладка ЕПС- Мембранні мішечки.
Функції:
1) транспорт речовин до комплексу Гольджі;
2) депонує. У м'язових клітинахнакопичує Ca2+, необхідний м'язових скорочень;
3) детоксикаційна – у клітинах печінки бере участь у знешкодженні отруйних речовин;
4) синтезує вуглеводи та ліпіди, які надходять усередину мембран;
Гранулярна (ГРЕПС або ергастоплазма)- мембранні мішечки на яких розташовуються рибосоми. У клітині розташовується навколо ядра і зовнішня ядерна оболонка перетворюється на мембрани ГРЕПС.
Функції:
1) ділить клітину на відсіки, у яких протікають різні хімічні процеси;
2) транспортує речовини до комплексу Гольджі;
3) синтезує білки, які надходять всередину каналів ЕПС, де вони набувають своєї вторинної та третинної структури.
2. Апарат Гольджі
- одномембранна органела загального типу, що складається з цистерн, дрібних та великих вакуолей. Диктіосома – стопка цистерн. Усі диктіосоми клітини з'єднуються між собою.
Функції:
1) зневоднення, накопичення та упаковка речовин у мембрани;
2) транспорт речовин із клітини;
3) синтезує полісахариди та приєднує їх до білків з утворенням глікопротеїдів, які оновлюють глікоколікс. Глікопротеїн (муцин) є важливою частиною слизу;
4) утворює первинні лізосоми;
5) формує включення;
6) бере участь в обміні речовин у клітині;
7) формує пероксисоми або мікротельця;
8)складання та "зростання" мембран, які потім оточують продукти секреції;
9) бере участь у секреції воску рослинних клітин.
У рослинних клітинах диктіосоми можуть розташовуватися окремими мембранами.
3. Лізосоми
- Одномембранні органели загального типу. Мембранні бульбашки, що містять ферменти, що розщеплюють.
Класифікація лізосом:
первинні – лізосоми, які містять лише активний фермент (напр. кислу фосфатазу);
вторинні - це первинні лізосоми разом із речовиною, що перетравлюється (аутофагосоми - розщеплюють внутрішні частини клітини, що виконали свої функції;
гетерофагосоми – розщеплюють речовини та структури, що потрапили в клітину).
Залишкові тільця - вторинна лізосома, що містить не перетравлений матеріал.
Функції:
1) внутрішньоклітинне травлення;
2) забезпечують руйнування непотрібних структур у клітині;
3) виділяють ферменти з клітини назовні, наприклад, при метаморфозі (у комах, амфібій), при заміні хряща кістковою тканиною– ці процеси називаються фізіологічним лізисом;
4) ендогенне харчування за умов голодування;
5) беруть участь у детоксикації чужорідних речовин, що поглинаються фаго- та піноцитозом з утворенням телолізосом або залишкових тілець. Відомо понад 25 спадкових захворювань, пов'язаних із патологією лізосом Цитолізис - руйнування клітин шляхом повного або часткового їх розчинення як нормальних умовах(наприклад, при метаморфозі), так і при проникненні хвороботворних організмів, неповноцінному харчуванні, нестачі та надлишку кисню, неправильне застосуванняантибіотиків та при дії токсичних речовин (патологічний лізис).
4. Мітохондрії
- органели загального типу, що мають двомембранну будову. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня – утворює різної формивирости – кристи. У матриксі мітохондрії (напіврідкій речовині) між христами знаходяться ферменти, рибосоми, ДНК, РНК, які беруть участь у синтезі мітохондріальних білків. На внутрішній мембрані видно грибоподібні тіла - АТФ-соми, які є ферментами, що утворюють молекули АТФ.
Функції:
1) синтез АТФ;
2) беруть участь у вуглеводному та азотистому обміні;
а) на зовнішній мембрані та поруч у гіалоплазмі йде анаеробне окислення (гліколіз);
б) на внутрішній мембрані - кристах - йдуть процеси, пов'язані з окислювальним циклом трикарбонових кислот і дихальним ланцюгом перенесення електронів, тобто. клітинне дихання, внаслідок якого синтезується АТФ;
3) мають власні ДНК, РНК та рибосоми, тобто. самі можуть синтезувати білки;
4) синтез деяких стероїдних гормонів.
5. Пластиди -
двох мембранні органели рослинних клітин загального типу, поділяються на три типи:
а) лейкопласти - мікроскопічні органели, що мають двох мембранну будову. Внутрішня мембрана утворює 2-3 вирости. Форма округла. Безбарвні.
Функції:центр накопичення крохмалю та інших речовин. На світлі перетворюються на хлоропласти.
б) хромопласти - мікроскопічні органели, що мають двомембранну будову. Власне хромопласти мають кулясту форму, а ті, що утворилися з хлоропластів, приймають форму кристалів каротиноїдів, типову для даного виду рослини. Забарвлення червоне, оранжеве, жовте.
Функції:містять червоний, помаранчевий та жовтий пігменти (каротиноїди). Багато у зрілих плодах томатів та деяких водоростей; фарбують віночок квіток.
в) хлоропласти - мікроскопічні органели, що мають двомембранну будову. Зовнішня мембрана гладка. Внутрішня мембрана утворює систему двошарових пластин - тилакоїдів строми та тилакоїдів гран. Тилакоїд - сплощений мішечок. Грана – це стос тилакоїдів. У мембранах тилакоїдів гран між шарами молекул білків та ліпідів зосереджені пігменти – хлорофіл та каротиноїди. У білково-ліпідному матриксі є власні рибосоми, ДНК, РНК, зерна крохмалю. Форма хлоропластів сочевицеподібна. Забарвлення зелене.
Функції: фотосинтезуючі, містять хлорофіл. На гранах йде світлова фаза фотосинтезу, у стромі – темнова фаза.
6. Вакуоль
- Мембранна органела загального типу. Мішок, утворений одинарною мембраною, який називається тонопластом. У вакуолях міститься клітинний сік - концентрований розчин різних речовин, таких як мінеральні солі, цукру, пігменти, органічні кислотита ферменти. У зрілих клітинах вакуолі зазвичай бувають більшими.
Функції:
зберігання різних речовин, зокрема і кінцевих продуктів обміну. Від вмісту вакуолі сильно залежить осмотичні властивості клітини. Іноді вакуоля виконує функції лізосом.
Немембранні органоїди клітини
1. Рибосоми
- Складні рибонуклеопротеїди (РНП). Загального типу, немембранні органели, до складу яких входять білки та р-РНК. Субодиниці утворюються в ядерці. У еукаріотів рибосоми об'єднуються в полісоми. Полісома - утворення з великої кількості рибосом на одній і-РНК (синтезують один тип білка, але з різною швидкістю). До складу великої субодиниці входить 2 молекули р-РНК (у складі однієї молекули знаходиться 3000 нуклеотидів, у складі іншої – 100 – 150 нуклеотидів) та 34-36 молекул білків (12 різних видів). До складу малої субодиниці входить 1 молекула р-РНК (яка має 1500 нуклеотидів) та 21-24 молекули білка (12 різних видів).
При укладанні тяжу РНК на субодиницях утворюються активні центри:
У малій субодиниці:
1) і-РНК – зв'язуючий;
2) утримуючий аміноацил – т-РНК.
У великій субодиниці:
1) аміноацильний-центр впізнавання кодон-антикодон.
2) пептидний або пептидильний, у якому між амінокислотами утворюються пептидні зв'язки.
Між цими двома центрами знаходиться центр, що перекриває ці два - пептиділтранферазний, який каталізує утворення пептидних зв'язків. Рибосоми еукаріотичної клітини мають коефіцієнт седиментації (швидкість осадження при ультрацентрифугуванні або S – коефіцієнт Сведберга) – 80S (60S – велика субодиниця та 40S – мала). Прокаріотичні клітини, а також рибосоми мітохондрій і пластид мають - 70S (50S - велика субодиниця і 30S - мала).
Функція: біосинтез білків. Вільні полісоми синтезують білок для самої клітини, а прикріплені до ЕПС - синтезують білок на експорт із клітини.
2. Мікротрубочки
- порожнисті білкові циліндри, що ростуть з одного кінця за рахунок приєднання тубулінових глобул. Немембранні, загального типу органели.
Функції:
1) входять до складу клітинного центру: комплексом 9+0 (дев'ять груп по одній, дві чи три, у центрі – ні);
2) входять до складу вій і джгутиків, комплексом 9+2 (дев'ять по дві та в центрі дві);
3) беруть участь у формуванні ниток веретена поділу;
4) здійснюють внутрішньоклітинний транспорт (наприклад, від ЕПС бульбашки рухаються до комплексу Гольджі);
5) формують цитоскелет.
3. Пероксисоми
або мікротільця
- Одномембранні загального типу органели.
Функції:
1) захисна - нейтралізує перекис, що є токсичною речовиною для клітин;
2) утворює депо ряду ферментів (наприклад, каталази, пероксидази та ін), які відіграють роль при перетворенні жирів у вуглеводи та катаболізмі пуринів.
4. Мікрофіламенти
- Немембранні загального типу органели - тонкі білкові (актинові, яких виявлено близько 10 видів) нитки.
Функції:
1) утворюють пучки для опори всередині клітинних структур;
2) утворюють скорочувальні системи для клітинної рухливості.
5. Вії
- Численні цитоплазматичні вирости на поверхні мембрани. Немембранні спеціальні органели.
Функції:
1) видалення частинок пилу (війчастий епітелій верхніх дихальних шляхів);
2) пересування (одноклітинні організми).
6. Джгутики
- Немембранні спеціальні органели, поодинокі цитоплазматичні вирости на поверхні клітини.
Функції:
пересування (сперматозоїди, зооспори, одноклітинні організми).
7. Міофібрили
- тонкі нитки до 1 см завдовжки та більше. Немембранні спеціальні органели.
Функції:
служать для скорочення м'язових волокон, уздовж яких вони розташовані.
8. Клітинний центр
- Ультрамікроскопічна органела немембранної будови, загального типу. Складається із двох центріолей. Кожна має циліндричну форму, стінки утворені дев'ятьма триплетами трубочок, а в середині знаходиться однорідна речовина. Центріолі розташовані перпендикулярно один до одного. Навколо центріолей розташовується матрикс. Вважають, що в ньому є власна ДНК (подібна до мітохондріальної ДНК), РНК і рибосоми.
Функції:
1) бере участь у розподілі клітин тварин та нижчих рослин. На початку поділу (у профазі) центріолі розходяться до різних полюсів клітини. Від центріолей до центромірів хромосом відходять нитки веретена поділу. В анафазі ці нитки протягують хроматиди до полюсів. Після закінчення поділу центріолі залишаються в дочірніх клітинах, подвоюються та утворюють клітинний центр.
2) є важливою частиною у цитоскелеті клітини.
Запитання 3.
До органів, що самовідтворюються, клітини відносяться: мітохондрії, пластиди, а також клітинний центр і базальні тільця.
У мітохондріях і пластидах є кільцеподібна молекула ДНК, подібна до будови з хромосомою прокаріотів. Самовідтворення цих структур засноване на редуплікації ДНК і виражається в розподілі надвоє.
Центріолі здатні до самовідтворення за принципом самоскладання. Самоскладання - освіта за допомогою ферментів структур, подібних до існуючих.
Запитання 4.
У цитоплазмі клітин знаходяться непостійні компоненти - включення, які можуть бути трофічні, секреторні та спеціальні. Трофічні речовини, що запасають клітиною, які необхідні для харчування. Наприклад, краплі жиру, білкові гранули, глікоген (який накопичується у клітинах печінки). Секреторні – це зазвичай різні секрети. Наприклад, секрети молочних, потових та жирових залоз. Спеціальні – це пігменти. Наприклад, гемоглобін в еритроцитах, ліпофусцин (пігмент старіння), меланін у меланоцитах шкіри.
Запитання 5.
Ендоцитоз та екзоцитоз. Макромолекули та великі частинки, які не транспортуються через плазматичну мембрану, проникають усередину клітини шляхом ендоцитозу, а видаляються з неї – екзоцитозом. Розрізняють два типи ендоцитозу – фагоцитоз та піноцитоз.
Ендоцитоз може здійснюватися по-різному, але незмінно залежить від плазматичної мембрани, що служить «перевізним засобом» для проникнення всередину клітини. Яким би не був захоплений клітиною об'єкт, він завжди входить до неї, оповитий мембранозним мішком, утвореним від вп'ячування (інвагінації) плазматичної мембрани.
Фагоцитоз(грец. рhagos- пожирати, cytos– вмістилище) – це захоплення та поглинання клітиною великих частинок (іноді цілих клітин та їх частинок). При цьому плазматична мембранаутворює вирости, оточує частинки та у вигляді вакуолей переміщає їх усередину клітини. Цей процес пов'язаний із витратами мембрани та енергії АТФ. Фагоцитоз було вперше описано І.І. Мечниковим щодо діяльності лейкоцитів і макрофагів, які захищають організм від патогенних мікроорганізмів та інших небажаних частинок. Завдяки фагоцитарній діяльності, організм виявляється несприйнятливим до ряду інфекційних захворювань. Це явище лягло основою його фагоцитарної теорії імунітету. Шляхом фагоцитозу здійснюється внутрішньоклітинне травлення у найпростіших та нижчих безхребетних. У високоорганізованих тварин і людини фагоцитоз відіграє захисну роль (захоплення лейкоцитами та макрофагами патогенних мікроорганізмів).
Піноцитоз(Гр. pino– пити) – поглинання крапельок рідини з розчиненими у ній речовинами. Здійснюється за рахунок утворення вп'ячувань на мембрані та формування бульбашок, оточених мембраною, та переміщення їх усередину. Цей процес також пов'язаний із витратами мембрани та енергії АТФ. Всмоктувальна функція епітелію кишечника забезпечується шляхом піноцитозу. Якщо клітина перестає синтезувати АТФ, процеси піно- і фагоцитозу повністю припиняються.
Екзоцитоз- Виведення речовин з клітини. Шляхом екзоцитозу виводяться з клітин гормони, білки, жирові краплі, не перетравлені частинки. Ці речовини, укладені у бульбашки, підходять до плазмалемми, обидві мембрани зливаються, вміст бульбашки виводиться назовні, а мембрана бульбашки вбудовується в оболонку клітини.
Органоїди- постійні, обов'язково присутні компоненти клітини, що виконують специфічні функції.
Ендоплазматична мережа (ЕПС)- Одномембранний органоїд. Є системою мембран, що формують «цистерни» і канали, з'єднаних один з одним і обмежують єдиний внутрішній простір - порожнини ЕПС. Мембрани з одного боку пов'язані з цитоплазматичної мембраною, з іншого - із зовнішньою ядерною мембраною. Розрізняють два види ЕПС: 1) шорстка (гранулярна), що містить на своїй поверхні рибосоми, і 2) гладка (агранулярна), мембрани якої рибосом не несуть.
Функції: 1) транспорт речовин з однієї частини клітини до іншої,
2) поділ цитоплазми клітини на («відсіки»,
3) синтез вуглеводів та ліпідів (гладка ЕПС),
4) синтез білка (шорстка ЕПС),
Апарат Гольджі, - Одномембранний органоїд. Є стопками сплощених «цистерн» з розширеними краями. З ними пов'язана система дрібних одномембранних бульбашок.
Функції апарату Гольджі: 1) накопичення білків, ліпідів, вуглеводів; 2) «упаковка» в мембранні бульбашки білків, ліпідів, вуглеводів; 4) синтез вуглеводів та ліпідів; 6) місце утворення лізосом.
Лізосоми- Одномембранні органоїди. Є дрібними бульбашками (діаметр від 0,2 до 0,8 мкм), що містять набір гідролітичних ферментів. Ферменти синтезуються на шорсткої ЕПС, переміщуються в апарат Гольджі, де відбувається їх модифікація та упаковка в мембранні бульбашки, які після відокремлення від апарату Гольджі стають власне лізосомами. Лізосома може містити від 20 до 60 різних видів гідролітичних ферментів
Функції лізосом: 1) внутрішньоклітинне перетравлення органічних речовин, 2) знищення непотрібних клітинних та неклітинних структур,
3) участь у процесах реорганізації клітин.
Вакуолі- Одномембранні органоїди, являють собою «ємності», заповнені водними розчинамиорганічних та неорганічних речовин.. Молоді рослинні клітини містять багато дрібних вакуолей, які потім у міру зростання та диференціювання клітини зливаються одна з одною і утворюють одну велику. центральну вакуолю. Центральна вакуоля може займати до 95% обсягу. зрілої клітини, ядро та органоїди відтісняються при цьому до клітинної оболонки. Рідина, що заповнює рослинну вакуоль, називається клітинним соком.
У одноклітинних тварин є ще скорочувальні вакуолі, що виконують функцію осморегуляції та виділення.
Функції вакуолі: 1) накопичення та зберігання води,
2) регуляція водно-сольового обміну,
3) підтримання тургорного тиску,
4) накопичення водорозчинних метаболітів, запасних поживних речовин,
5) див. функції лізосом.
Мітохондрії
Будова мітохондрії:
1 – зовнішня мембрана;
2 – внутрішня мембрана; 3 – матрикс; 4 - криста; 5 – мультиферментна система; 6 – кільцева ДНК.
Форма, розміри та кількість мітохондрій надзвичайно варіюють. За формою мітохондрії можуть бути паличкоподібними, округлими, спіральними, чашоподібними, розгалуженими. Довжина мітохондрій коливається не більше від 1,5 до 10 мкм, діаметр - від 0,25 до 1,00 мкм. Кількість мітохондрій у клітині може досягати кількох тисяч і залежить від метаболічної активності клітини.
Мітохондрія обмежена двома мембранами. Зовнішня мембрана мітохондрій гладка, внутрішня утворює численні складки. кристи..Кристи збільшують площу поверхні внутрішньої мембрани, де розміщуються мультиферментні системи (5), що у процесах синтезу молекул АТФ. Внутрішній простір мітохондрій заповнений матриксом (3). У матриксі містяться кільцева ДНК (6), специфічні іРНК, рибосоми.
Функції мітохондрій: 1) синтез АТФ; 2) кисневе розщеплення органічних речовин.
Пластиди
Будова пластид: 1 – зовнішня мембрана; 2 – внутрішня мембрана; 3 – строма; 4 - тілакоїд; 5 – грана; 6 – ламели; 7 – зерна крохмалю; 8 – ліпідні краплі.
Пластиди характерні лише рослинних клітин. Розрізняють три основних типи пластид:
лейкопласти - безбарвні пластиди в клітинах незабарвлених частин рослин,
хромопласти - пофарбовані пластиди зазвичай жовтого, червоного та оранжевого кольорів,
хлоропласти – зелені пластиди.
Хлоропласти.У клітинах вищих рослин хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи. Довжина хлоропластів коливається не більше від 5 до 10 мкм, діаметр - від 2 до 4 мкм. Хлоропласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня має складну складчасту структуру. Найменша складка називається тилакоїдом.. Група тилакоїдів, покладених на зразок стопки монет, називається граною .
Внутрішній простір хлоропластів заповнений крутий. У стромі є кільцева «гола» ДНК, рибосоми.
Функція хлоропластів:фотосинтез.
Лейкопласти.Форма варіює (кулясті, округлі, чашоподібні та ін). Лейкопласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня утворює нечисленні тілакоїди. У стромі є кільцева гола ДНК, рибосоми. Пігментів відсутні. Особливо багато лейкопластів мають клітини підземних органів рослини (коріння, бульби, кореневища та ін.).
Функція лейкопластів:синтез, накопичення та зберігання запасних поживних речовин.
Хромопласти.Обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня або гладка, або утворює одиничні тилакоїди. У стромі є кільцева ДНК і пігменти, що надають хромопластам жовте, червоне або помаранчеве забарвлення. Хромопласти вважаються кінцевою стадією розвитку пластид.
Функція хромопластів:фарбування квітів і плодів і тим самим залучення запилювачів і розповсюджувачів насіння.
Будова та функції ядра
Як правило, еукаріотична клітина має одне ядро, але зустрічаються двоядерні (інфузорії) та багатоядерні клітини (опалина). Деякі високоспеціалізовані клітини вдруге втрачають ядро (еритроцити ссавців, ситоподібні трубки покритонасінних).
Форма ядра - сферична, еліпсоподібна, бобоподібна та ін. Діаметр ядра - зазвичай від 3 до 10 мкм.
Будова ядра:
1 – зовнішня мембрана; 2 – внутрішня мембрана; 3 - пори; 4 - ядерце; 5 – гетерохроматин; 6 – еухроматин.
Ядро відмежовано від цитоплазми двома мембранами (кожна їх має типова будова). Між мембранами – вузька щілина, заповнена напіврідкою речовиною. У деяких місцях мембрани зливаються одна з одною, утворюючи пори, через які відбувається обмін речовин між ядром та цитоплазмою. Зовнішня ядерна мембрана з боку, зверненої в цитоплазму, покрита рибосомами, що надають їй шорсткості, внутрішня мембрана гладка.
Функції ядра: 1) зберігання спадкової інформації та передача її дочірнім клітинам у процесі поділу; 2) регуляція життєдіяльності клітини шляхом регуляції синтезу різних білків; 3) місце утворення субодиниць рибосом.
Подібна інформація.
Органелами (органоїдами) клітини називають постійні частини клітини, що мають певну будову та виконують специфічні функції.Розрізняють мембранні та немембранні органели. До мембранним органеллам відносять цитоплазматичну мережу (ендоплазматичний ретикулум), пластинчастий комплекс (апарат Гольджі), мітохондрії, лізосоми, пероксисоми. Немембранні органели представлені рибосомами (полірибосомами), клітинним центром та елементами цитоскелета: мікротрубочками та фібрилярними структурами.
Мал. 8.Схема ультрамікроскопічної будови клітини:
1 – гранулярна ендоплазматична мережа, на мембранах якої розташовані прикріплені рибосоми; 2 – агранулярна ендоплазматична мережа; 3 – комплекс Гольджі; 4 – мітохондрія; 5 - фагосома, що формується; 6 - первинна лізосома (гранула накопичення); 7 – фаголізосома; 8 – ендоцитозні бульбашки; 9 – вторинна лізосома; 10 - залишкове тільце; 11 – пероксисома; 12 - мікротрубочки; 13 - мікрофіламенти; 14 - центріолі; 15 - вільні рибосоми; 16 - транспортні бульбашки; 17 – екзоцитозний пухирець; 18 - жирові включення (ліпідна крапля); 19 - включення глікогену; 20 - каріолема (ядерна оболонка); 21 - ядерні пори; 22 - ядерце; 23 – гетерохроматин; 24 – еухроматин; 25 - базальне тільце вії; 26 - вія; 27 – спеціальний міжклітинний контакт (десмосома); 28 – щілинний міжклітинний контакт
2.5.2.1. Мембранні органоїди (органели)
Ендоплазматична мережа (ендоплазматичний ретикулум, цитоплазматична мережа) – сукупність сполучених між собою канальців, вакуолей та «цистерн», стінка яких утворена елементарними біологічними мембранами.Відкрито К.Р. Портером у 1945 році. Відкриття та опис ендоплазматичної мережі(ЕПС) має впровадження у практику цитологічних досліджень електронного мікроскопа. Мембрани, що утворюють ЕПС, відрізняються від плазмолеми клітини меншою товщиною (5-7 нм) і більшою концентрацією білків, що в першу чергу мають ферментативну активність. . Розрізняють два різновиди ЕПС(Рис. 8): шорстку (гранулярну) і гладку (агранулярну). Шорстка ЕПС представлена сплощеними цистернами, на поверхні яких розташовані рибосоми та полісоми.Мембрани гранулярної ЕПС містять білки, що сприяють зв'язуванню рибосом та сплощенню цистерн. Особливо добре розвинена шорстка ЕПС у клітинах, що спеціалізуються на білковому синтезі. Гладку ЕПС формують канальці, що переплітаються, трубочки і невеликі бульбашки.Канали та цистерни ЕПС цих двох різновидів не розмежовані: мембрани одного типу переходять у мембрани іншого типу, формуючи в області переходу так звануперехідну (транзиторну) ЕПС.
Основнимифункціями гранулярної ЕПС є:
1) синтез на прикріплених рибосомах білків(секретованих білків, білків клітинних мембран та специфічних білків вмісту мембранних органоїдів); 2) гідроксилювання, сульфатування, фосфорилювання та глікозилювання білків; 3) транспорт речовину межах цитоплазми; 4) накопичення як синтезованих, так і транспортованих речовин; 5) регуляція біохімічних реакцій,пов'язана з упорядкованістю локалізації у структурах ЕПС речовин, що вступають у реакції, а також їх каталізаторів – ферментів.
Гладка ЕПС відрізняється відсутністю на мембранах білків (рибофоринів), що зв'язують субодиниці рибосом.Передбачається, що гладка ЕПС утворюється внаслідок формування виростів шорсткої ЕПС, мембрана яких втрачає рибосоми.
Функціями гладкої ЕПС є: 1) синтез ліпідів,включаючи мембранні ліпіди; 2) синтез вуглеводів(Глікогену та ін); 3) синтез холестерину; 4) знешкодження токсичних речовинендогенного та екзогенного походження; 5) накопичення іонів Са 2+ ; 6) відновлення каріолемиу телофазі мітозу; 7) транспорт речовин; 8) накопичення речовин.
Як правило, гладка ЕПС розвинена в клітинах слабше, ніж шорстка ЕПС, однак у клітинах, що виробляють стероїди, тригліцериди та холестерин, а також у клітинах печінки, що здійснюють детоксикацію різних речовин, вона розвинена значно краще.
Мал. 9. Комплекс Гольджі:
1 – стос уплощених цистерн; 2 – бульбашки; 3 – секреторні бульбашки (вакуолі)
Перехідна (транзиторна) ЕПС - це ділянка переходу гранулярної ЕПС в агранулярну ЕПС, яка розташовується біля поверхні комплексу Гольджі, що формується. Трубочки та канальці перехідної ЕПС розпадаються на фрагменти, з яких утворюються бульбашки, що транспортують матеріал з ЕПС до комплексу Гольджі.
Пластинчастий комплекс (комплекс Гольджі, апарат Гольджі) - органоїд клітини, що бере участь у остаточному формуванні продуктів її життєдіяльності(секретів, колагену, глікогену, ліпідів та інших продуктів),а також у синтезі глікопротеїдів. Органоїд названий на ім'я італійського гістолога К. Гольджі, що описав його в 1898 році. Утворено трьома складовими(рис. 9): 1) чаркою сплощених цистерн (мішочків); 2) бульбашками; 3) секреторними пухирцями (вакуолями).Зона скупчення цих елементів дістала назву диктіосоми. Таких зон у клітині може бути кілька (іноді кілька десятків і навіть сотень). Комплекс Гольджі розташований біля ядра клітини, часто поблизу центріолей, рідше розсіяний по всій цитоплазмі. У секреторних клітинах він знаходиться в апікальній частині клітини, через яку здійснюється виділення секрету шляхом екзоцитозу. Від 3-х до 30 цистерн у вигляді вигнутих дисків діаметром 0,5-5 мкм утворюють стос.Суміжні цистерни розділені просторами 15-30 нм. Окремі групи цистерн у межах диктіосоми відрізняються особливим складом ферментів, що визначають характер біохімічних реакцій, зокрема процесингу білка та ін.
Другий складник диктіосоми - бульбашкиє сферичними утвореннями діаметром 40-80 нм, помірно щільний вміст яких оточений мембраною. Пухирці формуються шляхом відщеплення від цистерн.
Третій елемент диктіосоми – секреторні бульбашки (вакуолі)являють собою відносно великі (0,1-1,0 мкм) сферичні мембранні утворення, що містять секрет помірної щільності, що зазнає конденсації та ущільнення (вакуолі конденсації).
Комплекс Гольджі виразно поляризований по вертикалі. У ньому виділяють дві поверхні (два полюси):
1) цис-поверхня, або незрілу поверхню, яка має опуклу форму, звернена до ендоплазматичної мережі (ядру) і пов'язана з дрібними транспортними бульбашками, що відокремлюються від неї;
2) транс-поверхня, або поверхню, звернену до плазмолеми увігнутої форми (рис. 8), з боку якої від цистерн комплексу Гольджі відокремлюються вакуолі (секреторні гранули).
Основнимифункціями комплексу Гольджі є: 1) синтез глікопротеїнів та полісахаридів; 2) модифікація первинного секрету, його конденсація та упаковкамембранні бульбашки (формування секреторних гранул); 3) процесинг молекул(Фосфорилювання, сульфатування, ацилювання тощо); 4) накопичення секретованих клітиною речовин; 5) утворення лізосом; 6) сортування синтезованих клітиною білківу транс-поверхні перед їх остаточним транспортом (виробляється за допомогою рецепторних білків, що розпізнають сигнальні ділянки макромолекул і направляють їх у різні бульбашки); 7) транспорт речовин:з транспортних бульбашок речовини проникають у стопку цистерн комплексу Гольджі з цис-поверхні, а виходять із неї у вигляді вакуолей з транс-поверхні. Механізм транспорту пояснюють дві моделі:а) модель переміщення бульбашок, що відгалужуються від попередньої цистерни і зливаються з наступною цистерною послідовно в напрямку від цис-поверхні до транс-поверхні; б) модель переміщення цистерн, заснована на уявленні про безперервне новоутворення цистерн за рахунок злиття бульбашок на цис-поверхні та подальшому розпаді на вакуолі цистерн, що зміщуються до транс-поверхні.
Вказані вище основні функції дозволяють констатувати, що пластинчастий комплекс - найважливіший органоїд клітини еукаріотів, що забезпечує організацію та інтеграцію внутрішньоклітинного метаболізму. У цьому органоїді протікають заключні етапи формування, дозрівання, сортування та упаковки всіх продуктів, що секретуються клітиною, ферментів лізосом, а також білків і глікопротеїнів поверхневого апарату клітини та ін речовин.
Органоїди внутрішньоклітинного травлення. Лізосоми – це дрібні обмежені елементарною мембраною бульбашки, що містять гідролітичні ферменти. Мембрана лізосом товщиною близько 6 нм здійснює пасивну компартменталізацію,тимчасово відокремлюючи гідролітичні ферменти (понад 30 різновидів) від гіалоплазми. У неушкодженому стані мембрана стійка до дії гідролітичних ферментів і перешкоджає їхньому витіканню в гіалоплазму. У стабілізації мембрани важлива рольналежить кортикостероїдним гормонам. Пошкодження мембран лізосом веде до самоперетравлення клітин гідролітичними ферментами.
Мембрана лізосом містить АТФ-залежний протонний насос,що забезпечує закислення середовища усередині лізосом. Остання сприяє активізації ферментів лізосом – кислих гідролаз. Поряд з цим мембрана лізосом містить рецептори, що зумовлюють зв'язування лізосом з транспортними бульбашками та фагосомами.Мембрана забезпечує також дифузію речовин із лізосом у гіалоплазму. Зв'язування частини молекул гідролаз із мембраною лізосом веде до їх інактивації.
Виділяють кілька різновидів лізосом:первинні лізосоми (гідролазні бульбашки), вторинні лізосоми (фаголізосоми, або травні вакуолі), ендосоми, фагосоми, аутофаголізосоми, залишкові тільця(Рис. 8).
Ендосомами називають мембранні бульбашки, які переносять макромолекули від поверхні клітини в лізосоми шляхом ендоцитозу.В процесі перенесення вміст ендосом може не змінюватися або зазнавати часткового розщеплення. В останньому випадку ендосоми проникають гідролази або ендосоми безпосередньо зливаються з гідролазними бульбашками, внаслідок чого середовище поступово закислюється. Ендосоми поділяють на дві групи: ранні (периферичні)і пізні (перинуклеарні) ендосоми.
Ранні (периферичні) ендосоми формуються на ранніх етапах ендоцитозу після відділення бульбашок із захопленим вмістом від плазмолеми.Вони розташовуються в периферичних шарах цитоплазми та характеризуються нейтральним або слаболужним середовищем. Вони відбувається відщеплення лігандів від рецепторів, сортування лігандів і, можливо, повернення рецепторів у спеціальних бульбашках в плазмолемму.Поряд з цим в ранніх ендосомах може відбуватися розщеплення ком-
Мал. 10 (А). Схема утворення лізосом та їх участі у внутрішньоклітинному травленні.(Б)Електронна мікрофотографія зрізу вторинних лізосом (позначені стрілками):
1 – освіта з гранулярної ендоплазматичної мережі дрібних бульбашок із ферментами; 2 - перенесення ферментів в апарат Гольджі; 3 – утворення первинних лізосом; 4 – виділення та використання (5) гідролаз при позаклітинному розщепленні; 6 – фагосоми; 7 – злиття первинних лізосом із фагосомами; 8, 9 - утворення вторинних лізосом (фаголізосом); 10 - екскреція залишкових тілець; 11 - злиття первинних лізосом з структурами клітини, що руйнуються; 12 – аутофаголізосома
плексів "рецептор-гормон", "антиген-антитіло", обмежене розщеплення антигенів, інактивація окремих молекул.У разі закисления (рН=6,0) середовища у ранніх ендосомах може відбуватися часткове розщеплення макромолекул. Поступово, переміщаючись углиб цитоплазми, ранні ендосоми перетворюються на пізні (перинуклеарні) ендосоми, що знаходяться в глибоких шарах цитоплазми,оточуючих ядро. Вони досягають 0,6-0,8 мкм у діаметрі та відрізняються від ранніх ендосом кислішим (рН=5,5) вмістом і вищим рівнем ферментативного перетравлення вмісту.
Фагосоми (гетерофагосоми) - мембранні бульбашки, які містять захоплений клітиною ззовні матеріал, що підлягає внутрішньоклітинному перетравленню.
Первинні лізосоми (гідролазні бульбашки) - бульбашки діаметром 0,2-0,5 мкм, що містять неактивні ферменти (Рис.10). Їхнє переміщення в цитоплазмі контролюється мікротрубочками. Гідролазні бульбашки здійснюють транспорт гідролітичних ферментів із пластинчастого комплексу до органоїдів ендоцитозного шляху (фагосомів, ендосом і т.п.).
Вторинні лізосоми (фаголізосоми, травні вакуолі) - бульбашки, в яких активно здійснюється внутрішньоклітинне перетравленняза допомогою гідролаз при рН ≤5. Їхній діаметр досягає 0,5-2 мкм. Вторинні лізосоми (фаголізосоми та аутофаголізосоми) формуються шляхом злиття фагосоми з ендосомою або первинною лізосомою (фаголізосоми) або шляхом злиття аутофагосоми(мембранної бульбашки, що містить власні компоненти клітини) з первинною лізосомою(рис. 10) або пізньою ендосомою (аутофаголізосоми). Аутофагія забезпечує перетравлення ділянок цитоплазми, мітохондрій, рибосом, фрагментів мембран тощо.Втрата останніх у клітині компенсується їх новоутворенням, що веде до оновлення («омолодження») клітинних структур. Так, у нервових клітинахлюдини, що функціонують багато десятиліть, більшість органоїдів оновлюється протягом 1 місяця.
Різновид лізосом, що містять неперетравлені речовини (структури), названа залишковими тільцями. Останні можуть довго перебувати у цитоплазмі або виділяти свій вміст шляхом екзоцитозу за межі клітини(Рис. 10). Поширеним видом залишкових тілець в організмі тварин є ліпофусцинові гранули, Що являють собою мембранні бульбашки (0,3-3 мкм), що містять важкорозчинний коричневий пігмент ліпофусцин.
Пероксисоми являють собою мембранні бульбашки діаметром до 1,5 мкм, матрикс яких містить близько 15 ферментів(Рис. 8). Серед останніх найважливіші каталаза,яку припадає до 40% загального білка органоїду, і навіть пероксидаза,оксидаза амінокислот та ін. Пероксисоми утворюються в ендоплазматичному ретикулумі та оновлюються кожні 5-6 днів. Поряд з мітохондріями, Пероксисоми є важливим центром утилізації кисню у клітині.Зокрема, під впливом каталази розпадається перекис водню (Н 2 Про 2), що утворюється в ході окислення амінокислот, вуглеводів та ін речовин клітини. Таким чином, пероксисоми захищають клітину від ушкоджуючого ефекту перекису водню.
Організації енергетичного обміну. Мітохондрії описані вперше Р. Келлікером в 1850 в м'язах комах під назвою саркосом. Пізніше вони вивчалися і описувалися Р. Альтманом в 1894 як «біопласти», а в 1897 К. Бенда назвав їх мітохондріями. Мітохондрії є мембранні органоїди, що забезпечують клітину (організм) енергією. Джерелом запасе у вигляді фосфатних зв'язків АТФ енергії є процеси окислення. Поряд з цим мітохондрії беруть участь у біосинтезі стероїдів та нуклеїнових кислот, а також в окисленні жирних кислот.
М Мал. 11.
Схема будови мітохондрії: 1 – зовнішня мембрана; 2 – внутрішня мембрана; 3 – кристи; 4 – матрикс
Ітохондрії мають еліптичну, сферичну, паличкоподібну, ниткоподібну та ін форми, які можуть змінюватися протягом певного часу. Їх розміри становлять 0,2-2 мкм завширшки і 2-10 мкм завдовжки. Кількість мітохондрій у різних клітинах варіює в широких межах, досягаючи найбільш активних 500-1000. У клітинах печінки (гепатоцитах) їх кількість становить близько 800, а об'єм, що займається ними, дорівнює приблизно 20% обсягу цитоплазми. У цитоплазмі мітохондрії можуть розташовуватися дифузно, проте зазвичай вони зосереджені в ділянках максимального споживання енергії, наприклад поблизу іонних насосів, скоротливих елементів (міофібрил), органел руху (аксонема спермія). Мітохондрії складаються із зовнішньої та внутрішньої мембран,
розділених міжмембранним простором,і містять мітохондріальний матрикс, який звернені складки внутрішньої мембрани - кристи
(Рис. 11, 12).
Н
Мал. 12.
Електронна фотографія мітохондрії (поперечний розріз)
Міжмембранний простір мітохондрій шириною 10-20 нм містить невелику кількість ферментів. Його обмежує зсередини внутрішня мембрана мітохондрій, що містить транспортні білки, ферменти дихального ланцюга та сукцинатдегідрогеназу, а також комплекс АТФ-синтетази. Внутрішня мембрана характеризується низькою проникністю дрібних іонів.Вона формує складки товщиною 20 нм, які розташовуються найчастіше перпендикулярно до поздовжньої осі мітохондрій, а в деяких випадках (м'язові та ін. клітини) - поздовжньо. З підвищенням активності мітохондрій кількість складок (їх загальна площа) зростає. На кристах знаходятьсяоксисоми - грибоподібні утворення, що складаються з округлої головки діаметром 9 нм та ніжки товщиною 3 нм. У галузі головки відбувається синтез АТФ.Процеси окислення та синтезу АТФ у мітохондріях роз'єднані, через що не вся енергія накопичується в АТФ, розсіюючись частково у вигляді тепла. Таке роз'єднання найбільше виражено, наприклад, у бурій жировій тканині, що використовується для весняного «розігріву» тварин, що перебували в стані «зимової сплячки».
Внутрішня камера мітохондрії (область між внутрішньою мембраною та христами) заповненаматриксом (рис. 11, 12), містять ферменти циклу Кребса, ферменти білкового синтезу, ферменти окислення жирних кислот, мітохондріальну ДНК, рибосоми та мітохондріальні гранули.
Мітохондріальна ДНК представляє свій генетичний апарат мітохондрій. Вона має вигляд кільцевої дволанцюжкової молекули, в якій міститься близько 37 генів. Мітохондріальна ДНК відрізняється від ядерної ДНК низьким вмістом послідовностей, що не кодують, і відсутністю зв'язків з гістонами. Мітохондріальна ДНК кодує іРНК, тРНК та рРНК, проте забезпечує синтез лише 5-6% мітохондріальних білків(Ферментів системи транспорту іонів та деяких ферментів синтезу АТФ). Синтез усіх інших білків, а також подвоєння мітохондрій контролюються ядерною ДНК. Більшість рибосомальних білків мітохондрій синтезується в цитоплазмі, а потім транспортується в мітохондрії. Спадкування мітохондріальної ДНК у багатьох видів еукаріотів, включаючи людину, відбувається тільки по материнській лінії: мітохондріальна ДНК батька зникає при гаметогенезі та заплідненні.
Мітохондрії мають відносно короткий життєвий цикл (близько 10 діб). Руйнування їх відбувається шляхом аутофагії, а новоутворення - шляхом розподілу (перешнурівки)попередніх мітохондрій. Останньому передує реплікація мітохондріальної ДНК, яка відбувається незалежно від реплікації ядерної ДНК у будь-які фази клітинного циклу.
У прокаріотів мітохондрії відсутні, і їх функції виконує клітинна мембрана. Згідно з однією з гіпотез, мітохондрії походять з аеробних бактерій в результаті симбіогенезу.Існує припущення про участь мітохондрій у передачі спадкової інформації.
Органоїди - постійно присутні у цитоплазмі, спеціалізовані до виконання певних функцій структури. За принципом організації виділяють мембранні та немембранні органоїди клітини.
Мембранні органоїдиклітини
1. Ендоплазматична мережа (ЕПС) – система внутрішніх мембран цитоплазми, що утворюють великі порожнини – цистерни та численні канальці; займає центральне становищев клітці навколо ядра. ЕПС становить до 50% об'єму цитоплазми. Канали ЕПС пов'язують усі органоїди цитоплазми та відкриваються у перинуклеарний простір ядерної оболонки. Таким чином, ЕПС є внутрішньоклітинною циркуляційною системою. Розрізняють два види мембран ендоплазматичної мережі – гладку та шорстку (гранулярну). Однак необхідно розуміти, що вони є частиною однієї безперервної ендоплазматичної мережі. На гранулярних мембранах розташовані рибосоми, тут відбувається синтез білка. На гладких мембранах упорядковано розташовані ферментні системи, що беруть участь у синтезі жирів та вуглеводів.
2. Апарат Гольджі є системою цистерн, канальців і бульбашок, утворених гладкими мембранами. Ця структура розташована на периферії клітини по відношенню до ЕПС. На мембранах апарату Гольджі впорядковано розташовані ферментні системи, що беруть участь у освіті складніших. органічних сполукз білків, жирів та вуглеводів, синтезованих в ЕПС. Тут відбувається складання мембран, освіта лізосом. Мембрани апарату Гольджі забезпечують накопичення, концентрацію та упаковку секрету, що виділяється з клітини.
3. Лізосоми – мембранні органоїди, що містять до 40 протеолітичних ферментів, здатних розщеплювати органічні молекули. Лізосоми беруть участь у процесах внутрішньоклітинного травлення та апоптозу (запрограмованої загибелі клітини).
4. Мітохондрії – енергетичні станції клітини. Двомембранні органоїди, що мають гладку зовнішню та внутрішню мембрану, що утворює кристи – гребені. На внутрішній поверхні внутрішньої мембрани впорядковано розташовані ферментні системи, що у синтезі АТФ. У мітохондріях знаходиться кільцева молекула ДНК, подібна до будови з хромосомою прокаріотів. Є багато дрібних рибосом, у яких йде частково незалежний від ядра синтез білків. Однак генів, укладених у кільцеподібній молекулі ДНК, недостатньо для забезпечення всіх аспектів життєдіяльності мітохондрій, і вони є напівавтономними структурами цитоплазми. Збільшення їх числа відбувається за рахунок розподілу, чому передує подвоєння кільцевої молекули ДНК.
5. Пластиди - органоїди, характерні для рослинних клітин. Існують лейкопласти - безбарвні пластиди, хромопласти, що мають червоно-оранжеве забарвлення, та хлоропласти. - Зелені пластиди. Всі вони мають єдиний план будівлі і утворені двома мембранами: зовнішньою (гладкою) і внутрішньою, що утворює перегородки - тилакоїди строми. На тилакоїдах строми розташовані грани, що складаються із сплощених мембранних бульбашок - тилакоїдів грани, покладених один на інший за типом монетних стовпчиків. Усередині тилакоїдів грани знаходиться хлорофіл. Світлова фаза фотосинтезу проходить саме тут – у гранах, а реакції темнової фази – у стромі. У пластидах є кільцеподібна молекула ДНК, подібна до будови з хромосомою прокаріотів, і багато дрібних рибосом, на яких йде частково незалежний від ядра синтез білків. Пластиди можуть переходити з одного виду в інший (хлоропласти в хромопласти та лейкопласти), вони напівавтономні органоїди клітини. Збільшення числа пластид відбувається за рахунок їх поділу надвоє і брунькування, яким передує редуплікація кільцевої молекули ДНК.
Немембранні органоїди клітини
1. Рибосоми - округлі утворення з двох субодиниць, що перебувають на 50% з РНК та 50% з білків. Субодиниці утворюються в ядрі, в ядерці, а в цитоплазмі в присутності іонів Са 2+ об'єднуються в цілісні структури. У цитоплазмі рибосоми розташовані на мембранах ендоплазматичної мережі (гранулярна ЕПС) або вільно. В активному центрі рибосом відбувається процес трансляції (підбір антикодонів тРНК до кодонів іРНК). Рибосоми, переміщаючись молекулою іРНК з одного кінця на інший, послідовно роблять доступними кодони іРНК для контакту з антикодонами тРНК.
2. Центріолі (клітинний центр) є циліндричні тільця, стінкою яких є 9 тріад білкових мікротрубочок. У клітинному центріцентріолі розташовані під прямим кутом один до одного. Вони здатні до самовідтворення за принципом самоскладання. Самоскладання - освіта за допомогою ферментів структур, подібних до існуючих. Центріолі беруть участь в утворенні ниток веретена поділу. Забезпечують процес розбіжності хромосом під час поділу клітин.
3. Джгутики та вії – органоїди руху; вони мають єдиний план будови - зовнішня частина джгутика звернена в навколишнє середовищета покрита ділянкою цитоплазматичної мембрани. Вони є циліндром: його стінкою є 9 пар білкових мікротрубочок, а в центрі розташовані дві осьові мікротрубочки. В основі джгутика, розташованого в ектоплазмі - цитоплазмі, що лежить безпосередньо під клітинною мембраною, до кожної пари мікротрубочок додається ще одна коротка мікротрубочка. В результаті утворюється базальне тільце, що складається з дев'яти тріад мікротрубочок.
4. Цитоскелет представлений системою білкових волокон та мікротрубочок. Забезпечує підтримку та зміну форми тіла клітини, утворення псевдоподій. Відповідає за амебоїдний рух, утворює внутрішній каркас клітини, забезпечує пересування клітинних структур цитоплазмою.
