2 мембранні органоїди. Будова клітини

Переважна більшість організмів, що мешкають на Землі, складається з клітин, багато в чому схожих за своїм хімічним складом, будовою та життєдіяльністю. У кожній клітині відбувається обмін речовин та перетворення енергії. Розподіл клітин лежить в основі процесів росту та розмноження організмів. Таким чином, клітина являє собою одиницю будови, розвитку та розмноження організмів.

Клітина може існувати лише як цілісна система, неподільна на частини. Цілісність клітин забезпечують біологічні мембрани. Клітина – елемент системи вищого рангу – організму. Частини та органоїди клітини, що складаються зі складних молекул, є цілісними системами нижчого рангу.

Клітина - відкрита система, пов'язана з довкіллям обміном речовин та енергії. Це функціональна система, В якій кожна молекула виконує певні функції. Клітина має стійкість, здатність до саморегуляції і самовідтворення.

Клітина – самоврядна система. Керуюча генетична система клітини представлена ​​складними макромолекулами - нуклеїновими кислотами (ДНК і РНК).

У 1838-1839 pp. німецькі біологи М. Шлейден і Т. Шванн узагальнили знання про клітину та сформулювали основне положення клітинної теорії, Суть якої полягає в тому, що всі організми, як рослинні, так і тварини, складаються з клітин.

У 1859 р. Р. Вірхов описав процес поділу клітини і сформулював одне з найважливіших положень клітинної теорії: "Кожна клітина походить з іншої клітини". Нові клітини утворюються в результаті поділу материнської клітини, а не з неклітинної речовини, як це вважалося раніше.

Відкриття російським ученим К. Бером в 1826 р. яйцеклітин ссавців привело до висновку, що клітина лежить в основі розвитку багатоклітинних організмів.

Сучасна клітинна теорія включає такі положення:

1) клітина - одиниця будови та розвитку всіх організмів;

2) клітини організмів різних царств живої природи подібні за будовою, хімічним складом, обміном речовин, основним проявам життєдіяльності;

3) нові клітини утворюються в результаті розподілу материнської клітини;

4 в багатоклітинному організміклітини утворюють тканини;

5) із тканин складаються органи.

З введенням у біологію сучасних біологічних, фізичних та хімічних методівдослідження стало можливим вивчити структуру та функціонування різних компонентів клітини. Один із методів вивчення клітини - мікроскопування. Сучасний світловий мікроскоп збільшує об'єкти в 3000 разів і дозволяє побачити найбільші органоїди клітини, спостерігати рух цитоплазми, поділ клітини.

Винайдений у 40-ті роки. XX ст. електронний мікроскопдає збільшення в десятки та сотні тисяч разів. В електронному мікроскопі замість світла використовується потік електронів, а замість лінз - електромагнітні поля. Тому електронний мікроскоп дає чітке зображення за значно більших збільшеннях. З допомогою такого мікроскопа вдалося вивчити будову органоїдів клітини.

Будова та склад органоїдів клітини вивчають за допомогою методу центрифугування. Подрібнені тканини із зруйнованими клітинними оболонками поміщають у пробірки та обертають у центрифузі з великою швидкістю. Метод заснований на тому, що різні клітинні органи мають різну масу і щільність. Більш щільні органоїди осідають у пробірці при низьких швидкостяхцентрифугування, менш щільні – при високих. Ці верстви вивчають окремо.

Широко використовують метод культури клітин та тканин, який полягає в тому, що з однієї або декількох клітин на спеціальному поживному середовищі можна отримати групу однотипних тварин або рослинних клітин і навіть виростити цілу рослину. За допомогою цього методу можна отримати відповідь на питання, як з однієї клітини утворюються різноманітні тканини та органи організму.

Основні положення клітинної теорії були вперше сформульовані М. Шлейден і Т. Шван. Клітина - одиниця будови, життєдіяльності, розмноження та розвитку всіх живих організмів. Для вивчення клітин використовують методи мікроскопування, центрифугування, культури клітин і тканин та ін.

Клітини грибів, рослин і тварин мають багато спільного у хімічному складі, а й у будові. При розгляді клітини під мікроскопом у ній видно різні структури - органоїди. Кожен органоїд виконує певні функції. У клітині розрізняють три основні частини: плазматичну мембрану, ядро ​​та цитоплазму (рис 1).

Плазматична мембранавідокремлює клітину та її вміст від навколишнього середовища. На малюнку 2 ви бачите: мембрана утворена двома шарами ліпідів, а білкові молекулипронизують товщу мембрани.

Основна функція плазматичної мембрани транспортна. Вона забезпечує надходження поживних речовин у клітину та виведення з неї продуктів обміну.

Важлива властивість мембрани - виборча проникність, або напівпроникність, дозволяє клітині взаємодіяти з навколишнім середовищем: у неї надходять і виводяться з неї лише певні речовини. Дрібні молекули води та деяких інших речовин проникають у клітину шляхом дифузії, частково через пори у мембрані.

У цитоплазмі, клітинному соку вакуолей рослинної клітини, розчинені цукру, органічні кислотисолі. Причому їх концентрація в клітині значно вища, ніж у навколишньому середовищі. Чим більша концентрація цих речовин у клітині, тим більше вона поглинає води. Відомо, що вода постійно витрачається клітиною, завдяки чому концентрація клітинного соку збільшується і вода знову надходить у клітину.

Надходження більших молекул (глюкози, амінокислот) в клітину забезпечують транспортні білки мембрани, які, з'єднуючись з молекулами речовин, що транспортуються, переносять їх через мембрану. У цьому процесі беруть участь ферменти, що розщеплюють АТФ.

Малюнок 1. Узагальнена схема будови еукаріотичної клітини.
(Для збільшення зображення натисніть на малюнок)

Малюнок 2. Будова плазматичної мембрани.
1 - білки, що пронизують, 2 - занурені білки, 3 - зовнішні білки

Малюнок 3. Схема піноцитозу та фагоцитозу.

Ще більші молекули білків і полісахаридів проникають у клітину шляхом фагоцитозу (від грец. фагос- пожираючий та кітос- судина, клітина), а краплі рідини – шляхом піноцитозу (від грец. піно- п'ю та кітос) (рис 3).

Клітини тварин, на відміну від клітин рослин, оточені м'якою та гнучкою "шубою", утвореною переважно молекулами полісахаридів, які, приєднуючись до деяких білків та ліпідів мембрани, оточують клітину зовні. Склад полісахаридів специфічний для різних тканин, завдяки чому клітини "дізнаються" один одного і з'єднуються між собою.

У клітин рослин такої "шуби" немає. У них над плазматичною мембраною знаходиться пронизана порами клітинна оболонка, що складається переважно із целюлози. Через пори з клітини в клітину тягнуться нитки цитоплазми, що з'єднують між собою клітини. Так здійснюється зв'язок між клітинами та досягається цілісність організму.

Клітинна оболонка рослин грає роль міцного скелета і захищає клітину від ушкодження.

Клітинна оболонка є у більшості бактерій і у всіх грибів, тільки хімічний складїї інший. У грибів вона складається з хітиноподібної речовини.

Клітини грибів, рослин та тварин мають подібну будову. У клітині розрізняють три основні частини: ядро, цитоплазму та плазматичну мембрану. Плазматична мембрана складається з ліпідів та білків. Вона забезпечує надходження речовин у клітину та виділення їх із клітини. У клітинах рослин, грибів та більшості бактерій над плазматичною мембраною є клітинна оболонка. Вона виконує захисну функціюі відіграє роль скелета. У рослин клітинна оболонка складається з целюлози, а у грибів із хітиноподібної речовини. Клітини тварин покриті полісахаридами, що забезпечують контакти між клітинами однієї тканини.

Вам відомо, що основну частину клітини становить цитоплазма. До її складу входять вода, амінокислоти, білки, вуглеводи, АТФ, іони органічних речовин. У цитоплазмі розташовані ядро ​​та органоїди клітини. У ній речовини переміщаються з однієї частини клітини до іншої. Цитоплазма забезпечує взаємодію всіх органоїдів. Тут протікають хімічні реакції.

Вся цитоплазма пронизана тонкими білковими мікротрубочками, що утворюють цитоскелет клітинизавдяки якому вона зберігає постійну форму. Цитоскелет клітини гнучкий, так як мікротрубочки здатні змінювати своє положення, переміщатися з одного кінця і коротшати з іншого. У клітину надходять різні речовини. Що ж відбувається з ними у клітці?

У лізосомах – дрібних округлих мембранних бульбашках (див. рис. 1) молекули складних органічних речовин за допомогою гідролітичних ферментів розщеплюються на простіші молекули. Наприклад, білки розщеплюються на амінокислоти, полісахариди – на моносахариди, жири – на гліцирин та жирні кислоти. За цю функцію лізосоми часто називають "травними станціями" клітини.

Якщо зруйнувати мембрану лізосом, то ферменти, що містяться в них, можуть перетравити і саму клітину. Тому іноді лізосоми називають " знаряддями вбивства клітини " .

Ферментативне окислення дрібних молекул амінокислот, моносахаридів, що утворилися в лізосомах, жирних кислоті спиртів до вугілля кислого газу та води починається в цитоплазмі та закінчується в інших органоїдах - мітохондріях. Мітохондрії – паличкоподібні, ниткоподібні або кулясті органоїди, відмежовані від цитоплазми двома мембранами (рис. 4). Зовнішня мембрана гладка, а внутрішня утворює складки. кристиякі збільшують її поверхню. На внутрішній мембрані і розміщуються ферменти, що у реакціях окислення органічних речовин до вуглекислого газу та води. При цьому звільняється енергія, що запасається клітиною у молекулах АТФ. Тому мітохондрії називають " силовими станціямиклітини.

У клітині органічні речовини як окислюються, а й синтезуються. Синтез ліпідів та вуглеводів здійснюється на ендоплазматичній мережі – ЕПС (рис. 5), а білків – на рибосомах. Що таке ЕПС? Це система канальців та цистерн, стінки яких утворені мембраною. Вони пронизують усю цитоплазму. По каналах ЕПС речовини переміщуються різні частини клітини.

Існує гладка та шорстка ЕПС. На поверхні гладкої ЕПС за участю ферментів синтезуються вуглеводи та ліпіди. Шорсткість ЕПС надають розташовані на ній дрібні округлі тільця. рибосоми(див. рис. 1), які беруть участь у синтезі білків.

Синтез органічних речовин відбувається і в пластидахякі містяться тільки в клітинах рослин.

Мал. 4. Схема будови мітохондрії.
1.- зовнішня мембрана; 2. - внутрішня мембрана; 3.- складки внутрішньої мембрани – кристи.

Мал. 5. Схема будови шорсткої ЕПС.

Мал. 6. Схема будови хлоропласту.
1. - зовнішня мембрана; 2. - внутрішня мембрана; 3.- внутрішній вміст хлоропласту; 4.- складки внутрішньої мембрани, зібрані в "стопки" і утворюють грани.

У безбарвних пластидах лейкопластах(Від грец. леукос- білий та пластос- Створений) накопичується крохмаль. Дуже багаті на лейкопласти бульби картоплі. Жовте, помаранчеве, червоне забарвлення плодам і квіткам надають хромопласти(Від грец. хрому- колір та пластос). У них синтезуються пігменти, що беруть участь у фотосинтезі, - каротиноїди. У житті рослин особливо велике значення хлоропластів(Від грец. хлорос- зелений і пластос) – зелених пластид. На малюнку 6 ви бачите, що хлоропласти покриті двома мембранами: зовнішньою та внутрішньою. Внутрішня мембрана утворює складки; між складками знаходяться бульбашки, покладені в стопки, - грани. У гранах є молекули хлорофілу, які беруть участь у фотосинтезі. У кожному хлоропласті близько 50 гран, розташованих у шаховому порядку. Таке розташування забезпечує максимальне освітлення кожної грани.

У цитоплазмі білки, ліпіди, вуглеводи можуть накопичуватися як зерен, кристалів, крапельок. Ці включення- Запасні поживні речовини, які витрачаються клітиною у міру потреби.

У клітинах рослин частина запасних поживних речовин, а також продукти розпаду накопичуються у клітинному соку вакуолей (див. рис. 1). На частку може припадати до 90% обсягу рослинної клітини. Тварини мають тимчасові вакуолі, що займають не більше 5% їх обсягу.

Мал. 7. Схема будови комплексу Гольджі.

На малюнку 7 ви бачите систему порожнин, оточених мембраною. Це комплекс Гольджі, який виконує у клітині різноманітні функції: бере участь у накопиченні та транспортуванні речовин, виведенні їх із клітини, формуванні лізосом, клітинної оболонки. Наприклад, у порожнини комплексу Гольджі надходять молекули целюлози, які за допомогою бульбашок переміщуються на поверхню клітини та включаються до клітинної оболонки.

Більшість клітин розмножується шляхом розподілу. У цьому процесі бере участь клітинний центр . Він складається із двох центріолей, оточених ущільненою цитоплазмою (див. рис. 1). На початку поділу центріолі розходяться до полюсів клітини. Від них розходяться білкові нитки, які з'єднуються з хромосомами та забезпечують їх рівномірний розподіл між двома дочірніми клітинами.

Усі органоїди клітини тісно пов'язані між собою. Наприклад, у рибосомах синтезуються молекули білків, каналами ЕПС вони транспортуються до різних частин клітини, а лізосомах білки руйнуються. Знову синтезовані молекули використовуються на побудову структур клітини або накопичуються в цитоплазмі та вакуолях як запасні поживні речовини.

Клітина заповнена цитоплазмою. У цитоплазмі розташовуються ядро ​​та різноманітні органоїди: лізосоми, мітохондрії, пластиди, вакуолі, ЕПС, клітинний центр, комплекс Гольджі. Вони різняться за своєю будовою та функціями. Усі органоїди цитоплазми взаємодіють між собою, забезпечуючи нормальне функціонування клітини.

Таблиця 1. БУДОВА КЛІТИНИ

Найважливіша роль життєдіяльності і розподілі клітин грибів, рослин і тварин належить ядру і які у ньому хромосомам. Більшість клітин цих організмів має одне ядро, але є багатоядерні клітини, наприклад м'язові. Ядро розташоване в цитоплазмі та має округлу або овальну форму. Воно вкрите оболонкою, що складається із двох мембран. Ядерна оболонка має пори, якими відбувається обмін речовин між ядром і цитоплазмою. Ядро заповнене ядерним соком, у якому розташовані ядерця і хромосоми.

Ядрішки- це "майстерні з виробництва" рибосом, які формуються з рибосомних РНК, що утворюються в ядрі, і синтезованих в цитоплазмі білків.

Головна функція ядра - зберігання та передача спадкової інформації - пов'язана з хромосомами. Кожен вид організму має свій набір хромосом: певне їх число, форму та розміри.

Усі клітини тіла, крім статевих, називаються соматичними(Від грец. сома- Тіло). Клітини одного виду містять однаковий набір хромосом. Наприклад, у людини в кожній клітині тіла міститься 46 хромосом, у плодової мухи дрозофіли – 8 хромосом.

Соматичні клітини, як правило, мають подвійний набір хромосом. Він називається диплоїднимі позначається 2 n. Так, у людини 23 пари хромосом, тобто 2 n= 46. У статевих клітинах міститься вдвічі менше хромосом. Це одинарний, або гаплоїдний, набір. Людина 1 n = 23.

Всі хромосоми в соматичних клітинах, на відміну від хромосом у статевих клітинах, парні. Хромосоми, що становлять одну пару, ідентичні один одному. Парні хромосоми називають гомологічними. Хромосоми, які відносяться до різним парамі розрізняються за формою та розмірами, називають негомологічні(Рис. 8).

У деяких видів число хромосом може збігатися. Наприклад, у конюшини червоної та гороху посівної. n= 14. Однак хромосоми у них розрізняються за формою, розмірами, нуклеотидним складом молекул ДНК.

Мал. 8. Набір хромосом у клітинах дрозофіли.

Мал. 9. Будова хромосоми.

Щоб зрозуміти роль хромосом у передачі спадкової інформації, необхідно познайомитися з їх будовою та хімічним складом.

Хромосоми клітини, що не ділиться, мають вигляд довгих тонких ниток. Кожна хромосома перед розподілом клітини складається з двох однакових ниток. хроматид, які з'єднуються між ластами перетяжки - (рис. 9).

Хромосоми складаються з ДНК та білків. Оскільки нуклеотидний склад ДНК відрізняється у різних видів, Склад хромосом унікальний для кожного виду.

Кожна клітина, крім бактеріальної, має ядро, в якому знаходяться ядерця та хромосоми. Для кожного виду характерний певний набір хромосом: число, форма та розміри. У соматичних клітинах більшості організмів набір хромосом диплоїдний, у статевих – гаплоїдний. Парні хромосоми називають гомологічними. Хромосоми складаються з ДНК та білків. Молекули ДНК забезпечують зберігання та передачу спадкової інформації від клітини до клітини та від організму до організму.

Пропрацювавши ці теми, Ви повинні вміти:

1. Розповісти, у яких випадках слід застосовувати світловий мікроскоп (будову), трансмісійний електронний мікроскоп.
2. Описати структуру клітинної мембрани та пояснити зв'язок між структурою мембрани та її здатністю здійснювати обмін речовинами між клітиною та середовищем.
3. Дати визначення процесам: дифузія, полегшена дифузія, активний транспорт, ендоцитоз, екзоцитоз та осмос. Вказати різницю між цими процесами.
4. Назвати функції структур та вказати, в яких клітинах (рослинних, тваринних чи прокаріотичних) вони знаходяться: ядро, ядерна мембрана, нуклеоплазма, хромосоми, плазматична мембрана, рибосома, мітохондрія, клітинна стінка, хлоропласт, вакуоль, лізосома, ендоплазматична мережагладка (агранулярна) та шорстка (гранулярна), клітинний центр, апарат Гольджі, вія, джгутик, мезосома, пили або фімбрії.
5. Назвати не менше трьох ознак, за якими можна відрізнити рослинну клітинувід тварини.
6. Перелічити найважливіші відмінності між прокаріотичною та еукаріотичною клітиною.

Іванова Т.В., Калінова Г.С., М'ягкова О.М. " Загальна біологія". Москва, "Освіта", 2000

• Тема 1. "Плазматична мембрана." §1, §8 стор. 5;20
• Тема 2. "Клітка." §8-10 стор. 20-30
• Тема 3. "Прокаріотична клітина. Віруси." §11 стор. 31-34

Біологічні мембрани, що знаходяться на межі клітини та позаклітинного простору, а також на межі мембранних органелл клітини (мітохондрії, ендоплазматична мережа, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми, ядро, мембранні бульбашки) та цитозоля, важливі для функціонування а й її органел. Клітинні мембрани мають подібну молекулярну організацію. У цьому розділі біологічні мембрани розглянуті переважно на прикладі плазматичної мембрани (плазмолеми), що відмежовує клітину від позаклітинного середовища.

Плазматична мембрана

Будь-яка біологічна мембрана (рис. 2-1) складається з фосфоліпідів (~50%) та білків (до 40%). У менших кількостях до складу мембрани входять інші ліпіди, холестерол та вуглеводи.

Фосфоліпіди.Молекула фосфоліпіду складається з полярної (гідрофільної) частини (головка) та аполярного (гідрофобного) подвійного вуглеводневого хвоста. У водній фазі молекули фосфоліпідів автоматично агрегують хвіст до хвоста, формуючи каркас біологічної мембрани (рис. 2-1 та 2-2) у вигляді подвійного шару (бішар). Таким чином, у мембрані хвости фосфоліпідів (жирні кислоти) спрямовані всередину бислоя, а фосфатні угруповання голівки, що містять, звернені назовні.

Білкибіологічних мембран поділяються на інтегральні (у тому числі трансмембранні) та периферичні (див. рис. 2-1, 2-2).

Інтегральні мембранні білки (глобулярні) вбудовані в ліпідний бішар. Їх гідрофільні амінокислоти взає-

Мал. 2-1. Біологічна мембрана складається з подвійного шару фосфоліпідів, гідрофільні частини яких (головки) спрямовані до поверхні мембрани, а гідрофобні частини (хвости, що стабілізують мембрану у вигляді бісла) - внутрішньо мембрани. І - інтегральні білки занурені у мембрану. Т - трансмембранні білки пронизують усю товщу мембрани. Π - периферичні білки розташовані або на зовнішній або на внутрішній поверхні мембрани.

Модують з фосфатними групами фосфоліпідів, а гідрофобні амінокислоти - з ланцюгами жирних кислот. До інтегральних мембранних білків відносяться білки адгезії,деякі рецепторні білки(Мембранні рецептори). Трансмембранний білок- Молекула білка, що проходить через всю товщу мембрани і виступає з неї як на зовнішній, так і на внутрішній поверхні. До трансмембранних білків відносяться пори, іонні канали, переносники, насоси,деякі рецепторні білки.

Гідрофільна ділянка

Мал. 2-2. Плазматична мембрана. Пояснення у тексті.

♦ Пориі канали- трансмембранні шляхи, якими між цитозолем і міжклітинним простором (і у зворотному напрямку) переміщуються вода, іони і молекули метаболітів.

♦ Переносникиздійснюють трансмембранне переміщення конкретних молекул (у тому числі у поєднанні з перенесенням іонів чи молекул іншого типу).

♦ Насосипереміщують іони проти їх концентраційного та енергетичного градієнтів (електрохімічний градієнт) за допомогою енергії, що звільняється при гідролізі АТФ.

Периферичні мембранні білки (фібрилярні та глобулярні) знаходяться на одній із поверхонь клітинної мембрани (зовнішньої або внутрішньої) і нековалентно пов'язані з інтегральними мембранними білками.

♦ Приклади периферичних мембранних білків, пов'язаних із зовнішньою поверхнею мембрани, - рецепторні білкиі білки адгезії.

♦ Приклади периферичних мембранних білків, пов'язаних із внутрішньою поверхнею мембрани, - білки цитоскелета, білки системи других посередників, ферментита інші білки.

Вуглеводи(переважно олігосахариди) входять до складу глікопротеїнів та гліколіпідів мембрани, складаючи 2-10% її маси (див. рис. 2-2). З вуглеводами клітинної поверхні взаємодіють лектини.Ланцюги олігосахаридів виступають на зовнішньої поверхнімембран клітини та формують поверхневу оболонку - глікоколікс.

Проникність мембрани

Мембранний бішар поділяє дві водні фази. Так, плазматична мембрана відокремлює міжклітинну (інтерстиціальну) рідину від цитозолю, а мембрани лізосом, пероксисом, мітохондрій та інших мембранних внутрішньоклітинних органел – їх вміст від цитозолю. Біологічна мембрана- напівпроникний бар'єр.

Напівпроникна мембрана. Біологічну мембрану визначають як напівпроникну, тобто. бар'єр, непроникний для води, але проникний для розчинених у ній речовин (іони та молекули).

Напівпроникні тканинні структури.До напівпроникних тканинних структур відносять також стінку кровоносних капілярів і різні бар'єри (наприклад, фільтраційний бар'єр ниркових тілець, аерогематичний бар'єр респіраторного відділу легені, гематоенцефалічний бар'єр і багато інших, хоча до складу таких бар'єрів, крім біологічних мембран (плазмолема). Проникність таких тканинних структур у розділі «Трансклітинна проникність» глави 4.

Фізико-хімічні параметри міжклітинної рідини та цитозолю суттєво різні (див. табл. 2-1), як і параметри кожного мембранного внутрішньоклітинного органоїду та цитозолю. Зовнішня та внутрішня поверхні біологічної мембрани полярні та гідрофільні, але неполярна серцевина мембрани гідрофобна. Тому неполярні речовини можуть проникати крізь ліпідний бислой. У той же час, саме гідрофобний характер серцевини біологічної мембрани визначає принципову неможливість безпосереднього проникнення через мембрану полярних речовин.

Неполярні речовини(наприклад, водонерозчинні холестерол та його похідні) вільно проникаютьчерез біологічні мембрани. Зокрема саме з цієї причини рецептори стероїдних гормонів розташовані всередині клітини.

Полярні речовини(наприклад, іони Na+, K+, Cl - , Ca 2 +; різні невеликі, але полярні метаболіти, а також цукру, нуклеотиди, макромолекули білка та нуклеїнових кислот) самі по собі не проникаютьчерез біологічні мембрани. Саме тому рецептори полярних молекул (наприклад, пептидних гормонів) вбудовані в плазматичну мембрану, а передачу гормонального сигналу до інших клітинних компартментів здійснюють другі посередники.

Виборча проникність - проникність біологічної мембрани стосовно конкретних хімічних речовин - важлива підтримки клітинного гомеостазу, оптимального вмісту у клітині іонів, води, метаболітів і макромолекул. Переміщення конкретних речовин через біологічну мембрану називають трансмембранним транспортом.

Трансмембранний транспорт

Виборча проникність здійснюється за допомогою пасивного транспорту, полегшеної дифузії та активного транспорту.

Пасивний транспорт

Пасивний транспорт (пасивна дифузія) - рух невеликих неполярних та полярних молекул в обох напрямках за градієнтом концентрації (різниця хімічного потенціалу) або електрохімічним градієнтом (транспорт заряджених речовин - електролітів) здійснюється без витрат енергії і характеризується низькою специфічністю. Просту дифузію визначає закон Фіка. Приклад пасивного транспорту – пасивна (проста) дифузія газів при диханні.

Концентраційний градієнт.Визначальний фактор дифузії газів - їхній парціальний тиск (наприклад, парціальний тиск кисню - Po 2 і парціальний тиск діоксиду вуглецю - PCO 2). Іншими словами, при простій дифузії потік незарядженої речовини (наприклад, газів, стероїдних гормонів, анестетиків) через ліпідний бислой прямо пропорційний різниці концентрації цієї речовини по обидва боки мембрани (рис. 2-3).

Електрохімічний градієнт(Δμ х). Пасивний транспорт зарядженої розчиненої речовини Х залежить від різниці концентрацій речовини в клітині ([Х] В) і поза (зовні) клітини ([Х] С) та від різниці електричного потенціалупоза (Ψ С) і всередині клітини (Ψ Β). Іншими словами, Δμ χ враховує внесок і концентраційного градієнта речовини (різниця хімічного потенціалу), та електричного потенціалу з обох боків мембрани (різниця електричного потенціалу).

Φ Таким чином, рушійною силою пасивного транспорту електролітів є електрохімічний градієнт - різниця електрохімічного потенціалу (Δμх) по обидва боки біологічної мембрани.

Полегшена дифузія

Для полегшеної дифузії речовин (див. рис. 2-3) необхідні вбудовані в мембрану білкові компоненти (пори, переносники, канали). Всі ці компоненти відносяться до інтегральних

Мал. 2-3. Пасивний транспорт шляхом дифузії через плазматичну мембрану. А - напрямок транспорту речовини і при простій, і при полегшеній дифузії відбувається за градієнтом концентрації речовини по обидва боки плазмолеми. Б – кінетика транспорту. По ординаті - кількість речовини, що дифузувала, по ординаті - час. Проста дифузія не вимагає безпосередніх витрат енергії, є процесом, що не насичується, її швидкість лінійно залежить від градієнта концентрації речовини.

(трансмембранним) білкам. Полегшена дифузія відбувається за градієнтом концентрації для неполярних речовин або електрохімічним градієнтом для полярних речовин.

Пори.За визначенням, заповнений водою канал пори завжди відкритий(Рис. 2-4). Пори формують різні білки (поріни, перфорини, аквапорини, коннексини та ін). У деяких випадках утворюються гігантські комплекси (наприклад, ядерні пори), що складаються з безлічі різних білків.

Переносники(транспортери) здійснюють транспорт через біологічні мембрани безлічі різних іонів (Na+, Cl - , H+, HCO 3 - та ін.) та органічних речовин (глюкоза, амінокислоти, креатин, норадреналін, фолати, лактат, піруват та ін.). Транспортери специфічні:кожен конкретний пере-

Мал. 2-4. Час у плазмолемі .

Канал пори завжди відкритий, тому хімічна речовинаХ проходить через мембрану за градієнтом його концентрації або (якщо речовина Х заряджено) електрохімічним градієнтом. У даному випадкувідбувається переміщення речовини Х із позаклітинного простору у цитозоль.

носій переносить через ліпідний бислой, зазвичай і переважно, одна речовина. Розрізняють односпрямований (уніпорт), поєднаний (симпорт) та різноспрямований (антипорт) транспорт (рис. 2-5).

Переносники, що здійснюють як поєднане (симпорт), так і різноспрямоване (антипорт) трансмембранне перенесення, з точки зору енергетичних витрат функціонують так, що енергія, що накопичується при перенесенні однієї речовини (зазвичай Na +), витрачається на транспорт іншої речовини. Такий тип трансмембранного перенесення називають вторинним активним транспортом (див. нижче). Іонні каналискладаються із зв'язаних між собою білкових РЄ, що формують у мембрані гідрофільну пору (рис. 2-6). Через відкриту пору електрохімічним градієнтом дифундують іони. Властивості іонних каналів (у тому числі специфічність та провідність) визначають як амінокислотну послідовність конкретного поліпептиду, так і конформаційні зміни, що відбуваються з різними частинамиполіпептидів у складі інтегрального білка каналу Специфіка.Іонні канали специфічні (селективні) по відношенню до конкретних катіонів та аніонів [наприклад, для Na+ (натрієвий канал), K+ (калієвий)

Мал. 2-5. Модель варіантів трансмембранного перенесення різних молекул .

Мал. 2-6. Модель калієвого каналу. Інтегральний білок (на малюнку цифрами позначені фрагменти білка) пронизує всю товщу ліпідного бісла, формуючи заповнену водою пору каналу (на малюнку в каналі видно три іони калію, нижній з них знаходиться в порожнині пори).

канал), Ca 2 + (кальцієвий канал), Cl - (хлорний канал) та

ін].

Φ Провідністьвизначається кількістю іонів, здатних пройти через канал за одиницю часу. Провідність каналу змінюється залежно від того, чи канал відкритий або закритий.

Φ Ворота.Канал може бути або у відкритому, або у закритому стані (рис. 2-7). Тому модель каналу передбачає наявність пристрою, що відкриває та закриває канал, - комірного механізму, або воріт каналу (за аналогією з відкритими та закритими воротами).

Φ функціональні компоненти.Крім воріт, модель іонного каналу передбачає існування таких функціональних компонентів, як сенсор, вибірковий фільтр та час відкритого каналу.

Мал. 2-7. Модель комірного механізму іонного каналу . А. Ворота каналу зачинені, іон Х не може пройти через мембрану. Б. Ворота каналу відкриті, іони Х проходять через мембрану по часі каналу.

♦ Сенсор.Кожен канал має один (іноді більше) сенсорів до різних типів сигналів: змін мембранного потенціалу (МП), другим посередникам (з цитоплазматичної сторони мембрани), різним лігандам (з позаклітинного боку мембрани). Ці сигнали регулюють перехід між відкритим та закритим станом каналу.

■ Класифікація каналів за чутливістю до різних сигналів. За цією ознакою канали поділяються на потенціалзалежні, механочутливі, рецепторзалежні, G-білокзалежні, Са2+-залежні.

♦ Виборчий фільтрвизначає, які саме типи іонів (аніони чи катіони) чи конкретні іони (наприклад, Na+, К+, Ca 2 +, Cl -) мають доступ у час каналу.

♦ Час відкритого каналу.Після придбання інтегральним білком каналу конформації, що відповідає відкритому стану каналу, формується пора трансмембрана, всередині якої переміщуються іони.

Φ Стан каналу.Завдяки наявності воріт, сенсора, вибіркового фільтра та пори іонні канали можуть бути у стані спокою, активації та інактивації.

♦ Стан спокою- канал закритий, але готовий до відкриття у відповідь хімічні, механічні чи електричні стимули.

♦ Стан активації- канал відкритий та пропускає іони.

♦ Стан інактивації- канал закритий та не здатний до активації. Інактивація виникає відразу після відкриття каналу у відповідь на дію стимулу і триває від кількох до кількох сотень мілісекунди (залежно від типу каналу).

Φ приклади.Найбільш поширені канали - для Na +, K +, Ca 2 +, Cl -, НСО - 3.

♦ Натрієві каналиє практично у будь-якій клітині. Оскільки трансмембранна різниця електрохімічного потенціалу для Na+ (???) негативна,при відкритому стані Na + -каналу іони натрію спрямовуються з міжклітинного простору в цитозоль (ліворуч на рис. 2-8).

Мал. 2-8. Na+-, K+-насос . Модель Na+-, К+-АТФази, вбудована в плазмічну мембрану. Na+-, К+-насос - інтегральний мембранний білок, що складається з чотирьох РЄ (формують дві каталітичні субодиниці α і дві - глікопротеїну β). Na+-, К+-насос здійснює транспорт катіонів проти електрохімічного градієнта (μ x) - транспортує Na+ з клітини в обмін на K + (при гідролізі однієї молекули АТФ три іони Na ​​+ викачуються з клітини і два іони K + закачуються до неї). Ліворуч і праворуч від насоса стрілками показані напрямки трансмембранного потоку іонів і води в клітину (Na+) і з клітини (К+, Cl - і вода) через їх відмінності Δμ x . АДФ – аденозиндифосфат, Фн – неорганічний фосфат.

■ В електрозбудливих структурах (наприклад, скелетні МВ, кардіоміоцити, ГМК, нейрони) натрієві канали генерують ПД, точніше початковий етап деполяризації мембрани. Потенціалзбудливі натрієві канали - гетеродимери; до їх складу входить велика α-субодиниця (M r близько 260 кД) і кілька β-субодиниць (M r 32-38 кД). Визначає властивості каналу трансмембранної α-СЕ.

■ У канальцях нефрону та в кишечнику Na+-канали концентруються на верхівці епітеліальних клітин, тому Na+ входить у ці клітини з просвіту і далі надходить у кров, забезпечуючи реабсорбцію натрію в нирці та всмоктування натрію в ШКТ.

♦ Калієві канали(див. рис. 2-6) - інтегральні мембранні білки, ці канали виявлено у плазмолемі всіх клітин. Трансмембранна різниця електрохімічного потенціалу для К+ (Δμ κ) близька до нуля (або злегка позитивна),тому при відкритому стані К+-каналу іони калію переміщуються з цитозолю у позаклітинний простір («витік» калію з клітини, праворуч на рис. 2-8). ФункціїК+-каналів - підтримка МП спокою (негативний по внутрішній поверхні мембрани), регуляція об'єму клітини, участь у завершенні ПД, модуляція електричної збудливості нервових та м'язових структур, секреція інсуліну з β-клітин острівців Лангерханса.

♦ Кальцієві канали- білкові комплекси, Що складаються з декількох РЄ (α ρ 2 , β, γ, δ). Оскільки трансмембранна різниця електрохімічного потенціалу для Ca 2 + (? негативна,то при відкритому стані Ca^-каналу іони кальцію спрямовуються з внутрішньоклітинних мембранних «депо кальцію» та міжклітинного простору в цитозоль. При активації каналів відбувається деполяризація мембрани, і навіть взаємодія лігандів зі своїми рецепторами. Ca 2+ -канали поділяються на потенціалзалежні та керовані рецепторами (наприклад, адренергічними).

♦ Аніонні канали.Багато клітин містять різні типианіоноселективних каналів, через які відбувається пасивний транспорт Cl - і меншою мірою - НСО - 3 . Оскільки трансмембранна різниця електрохімічного потенціалу для Cl - (Δμα) помірно негативна,при відкритому аніонному каналі іони хлору дифундують із цитозолю в міжклітинний простір (праворуч на рис. 2-8).

Активний транспорт

Активний транспорт - енергозалежний трансмембранний перенесення проти електрохімічного градієнтаРозрізняють первинний та вторинний активний транспорт. Первинний активний транспорт здійснюють насоси(різні АТФази), вторинний - симпор-тери(поєднаний односпрямований транспорт) та антипортери(Зустрічний різноспрямований транспорт).

Первинний активний транспортзабезпечують наступні насоси: натрій-, калієві АТФази, протонні та калієві АТФази, Са 2+ -транспортуючі АТФази, мітохондріальні АТФази, лізосомальні протонні насоси та ін.

Φ Натрій-, калієва АТФаза(див. рис. 2-8) регулює трансмембранні потоки основних катіонів (Na + , К +) і опосередковано - води (що підтримує постійний об'єм клітини), забезпечує? бере участь у створенні МП спокою та генерації ПД нервових та м'язових елементів.

Φ Протоннаі калієва АТФаза(H+-, К+-насос). За допомогою цього ферменту парієтальні клітини залоз слизової оболонки шлунка беруть участь в утворенні соляної кислоти (електронейтральний обмін двох позаклітинних іонів К+ на два внутрішньоклітинні іони H+ при гідролізі однієї молекули АТФ).

Φ Са 2 +-транспортуючі АТФази(Са 2+-АТФази) викачують іони кальцію з цитоплазми в обмін на протонипроти значного електрохімічного градієнта Са2+.

Φ Мітохондріальна АТФазатипу F (F 0 F:) – АТФ-синтаза внутрішньої мембрани мітохондрій – каталізує кінцевий етап синтезу АТФ. Кристи мітохондрій містять АТФ-синтазу, що сполучає окислення в циклі Кребса та фосфорилювання АДФ до АТФ. АТФ синтезується при зворотному струмі протонів в матрикс через канал в АТФ-синтезуючий комплекс (так зване хеміосмотіческіе сполучення).

Φ Лізосомальні протонні насоси[Н+-АТФази типу V (від Vesicular)], вбудовані в мембрани, які оточують лізосоми (також комплекс Гольджі та секреторні бульбашки), транспортують H+ із цитозолю в ці мембранні органели. У результаті знижується значення pH, що оптимізує функції цих структур.

Вторинний активний транспорт.Відомі дві форми активного вторинного транспорту – поєднаний (Сімпорт)та зустрічний (антипорт)(Див. рис. 2-5).

Φ Сімпортздійснюють інтегральні мембранні білки. Перенесення речовини Х проти його електрохімічного гра-

дієта (μ x) у більшості випадків відбувається за рахунок надходження в цитозоль з міжклітинного простору за градієнтом дифузії іонів натрію (тобто за рахунок Δμ Na)), а в ряді випадків - за рахунок надходження в цитозоль з міжклітинного простору за градієнтом дифузії протонів (тобто. за рахунок Δμ H . У результаті і іони (Na+ або H+), і речовина Х (наприклад, глюкоза, амінокислоти, неорганічні аніони, іони калію та хлору) переміщуються з міжклітинної речовиниу цитозоль. Φ Антипорт(зустрічний, або обмінний транспорт), як правило, переміщає аніони в обмін на аніони та катіони в обмін на катіони. Рушійна силаобмінника формується рахунок надходження у клітину Na+.

Підтримка внутрішньоклітинного іонного гомеостазу

Виборча проникність біологічних мембран, що здійснюється за допомогою пасивного транспорту, полегшеної дифузії та активного транспорту, спрямована на підтримку важливих для функціонування клітин параметрів іонного гомеостазу , , та інших іонів, а також pH () та води (табл. 2-1) та безлічі інших хімічних сполук.

Гомеостазі має на увазі підтримку асиметричного та значного трансмембранного градієнта цих катіонів, забезпечує електричну поляризацію клітинних мембран, а також накопичення енергії для трансмембранного перенесення різних хімічних речовин.

Φ Значний та асиметричний трансмембранний градієнт.

Для і характерний значний і асиметричний трансмембранний градієнт цих катіонів: позаклітинна приблизно в 10 разів вище цитозолю, тоді як внутрішньоклітинна приблизно в 30 разів вище позаклітинної. Підтримка цього градієнта майже повністю забезпечує Na+-, К+-АТФаза (див. рис. 2-8).

Φ Поляризація мембрани. Na+-, К+-насос має електрогенність: його робота сприяє підтримці мембранного потенціалу (МП), тобто. позитивного заряду зовнішньої (позаклітинної) поверхні мембрани та негативного заряду внутрішньої (внутрішньоклітинної) поверхні мембрани. Величина заряду (V m), виміряна на внутрішній поверхні мембрани, становить близько -60 МВ.

Φ Трансмембранний електрохімічний градієнт Na+,спрямований всередину клітини, сприяє пасивному входу Na + в цитозоль і головне! - Накопичення при цьому енергії. Саме цю енергію клітини використовують для вирішення низки важливих завдань- забезпечення вторинного активного транспорту та трансклітинного перенесення, а в збуджуваних клітинах – генерації потенціалу дії (ПД).

♦ Трансклітинний перенесення.У епітеліальних клітинах, що утворюють стінку різних трубок і порожнин (наприклад, канальців нефрону, тонкого кишечника, серозних порожнин та ін), на верхівковій поверхні епітелію розташовані Na+-канали, а в плазмолемму базальної поверхні клітин вмонтовані Na+-, К+-насоси. Таке асиметричне розташування Na+-каналів та?+-насосів дозволяє перекачуватиіони натрію крізь клітину, тобто. з просвіту канальців і порожнин у внутрішнє середовищеорганізму.

♦ Потенціал дії(ПД). В електрозбудливих клітинних елементах (нейрони, кардіоміоцити, скелетні МВ, ГМК) пасивний вхід в цитозоль через потенціалзалежні Na+-канали критичний для генерації ПД (детальніше див. в гл. 5).

Гомеостаз.Оскільки Са 2 + цитозоля виступає як другий (внутрішньоклітинний) посередника, що регулює безліч функцій, то у цитозолі клітини у стані

спокою мінімальна (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).

Гомеостаз. У всіх клітинах у цитозолі приблизно в 10 разів менше поза клітиною. Цю ситуацію підтримують аніонні канали (Cl - пасивно проходить у цитозоль), Na-/ К-/Cl-котранспортер і Cl-HCO-обмінник (Cl - надходить у клітину), а також К-/Cl-котранспортер (вихід До+ та Cl - з клітини).

pH.Для підтримки pH істотна, а також [НСО-3] та PCO2. Позаклітинне значення pH становить 7,4 (при [НСО - 3] близько 24 мМ та PCO 2 приблизно 40 мм рт.ст.). У той же час внутрішньоклітинне значення pH дорівнює 7,2 (зсунуто в кислу сторону, при цьому однаково по обидві сторони мембрани, а обчислене значення [НСО - 3] має становити близько 16 мМ, тоді як реально становить 10 мМ). Отже, клітина повинна мати системи, що викидають із неї H + або захоплюючі НСО - 3 . До таких систем відносяться Na+-^-обмінник, Na+-Cl--HCO-3-обмінник і Na+-HCO-3-котранспортер. Всі перелічені транспортні системи чутливі до змін pH: вони активуються при закисленні цитозолю і блокуються при зсуві внутрішньоклітинного рн в лужну сторону.

Транспорт води та підтримка клітинного об'єму

За визначенням, сама собою напівпроникна мембрана (а нею і є біологічна мембрана) непроникна для води. Більше того, трансмембранне перенесення води - завжди пасивне.

процес (через водні аквапоринові канали саме відбувається проста дифузія води, але ніяких спеціальних насосів для активного транспорту води не виявлено), здійснюваний через трансмембранні пори і канали у складі інших переносників і насосів. Проте розподіл води між клітинними компартментами, цитозолем і органоїдами клітини, між клітиною та інтерстиціальною рідиною та її транспорт через біологічні мембрани мають велике значення для гомеостазу клітин (у тому числі для регулювання їхнього обсягу). Потік води через біологічні мембрани(осмос) визначає різницю осмотичного та гідростатичного тиску по обидві сторони мембрани.

Осмос- потік води через напівпроникну мембрану з компартменту з меншою концентрацією розчинених у воді речовин у компартмент з більшою їх концентрацією. Інакше кажучи, вода перетікає звідти, де її хімічний потенціал (Δ а) вище, туди, де її хімічний потенціал нижче, оскільки наявність розчинених у воді речовин зменшує хімічний потенціал води.

Осмотичний тиск(рис. 2-9) визначають як тиск розчину, що припиняє його розведення водою через напівпроникну мембрану. Чисельно осмотичний тиск при рівноважному стані (вода перестала проникати через напівпроникну мембрану) і гідростатичному тиску.

Осмотичний коефіцієнт(Ф). Значення Φ для електролітів у фізіологічних концентраціях зазвичай менше 1 і в міру розведення розчину Φ наближається до 1.

Осмоляльність.Терміни «осмоль» та «осмоляльність» - позасистемні одиниці. Осмоль(Осм) - молекулярна маса розчиненої речовини в грамах, поділена на число іонів або частинок, на які вона дисоціює в розчині. Осмоляльність(Осмотична концентрація) - ступінь концентрації розчину, виражена в осмолях, а осмоляльність розчину(Ф iс) виражають в осмолях на літр.

Осмотичність розчинів.Залежно від осмоляльності розчини можуть бути ізоосмотичні, гіпер-і гіпоосмотичні (іноді застосовують не зовсім коректний термін «тонічний», справедливий для найпростішого випадку - для електролітів). Оцінка осмотичності розчинів (або ці-

Мал. 2-9. Осмотичний тиск . Напівпроникна мембрана розділяє відсіки А (розчин) та Б (вода). Осмотичний тиск розчину вимірюють у відсіку А. На розчин у відсіку А діє гідростатичний тиск. При рівності осмотичного та гідростатичного тисків встановлюється рівновага (вода не проникає через напівпроникну мембрану). Осмотичний тиск (π) визначає рівняння Вант Гоффа.

тозолю та міжклітинної рідини) має сенс тільки при порівнянні двох розчинів (наприклад, АіБ, цитозолю та міжклітинної рідини, інфузійних розчинів та крові). Зокрема незалежно від осмоляльності двох розчинів між ними відбувається осмотичне переміщення води до досягнення рівноважного стану. Така осмотичність відома як ефективна осмотичність(Тонічність для розчину електролітів).

Ізоосмотичний розчин А: осмотичний тиск розчинів А та Б однаково.

Гіпоосмотичний розчин А: меншеосмотичного тиску розчину Б. Гіперосмотичний розчин А:осмотичний тиск розчину А більшеосмотичного тиску розчину Б.

Кінетика транспорту водичерез мембрану лінійна, ненасичувана і є функцією суми рушійних сил транспорту (? вода, сума), а саме різниці хімічного потенціалу по обидва боки мембрани (? вод) і різниці гідростатичного тиску (? тиск води) по обидві сторони мембрани.

Осмотичне набухання та осмотичне зморщування клітин.Стан клітин при зміні осмотичність розчину електроліту, в якому зважені клітини, розглянуто на рис. 2-10.

Мал. 2-10. Стан зважених у розчині NaCl еритроцитів . За абсцисом - концентрація (С) NaCl (мМ), за ординатом - об'єм клітин (V). При концентрації NaCl 154 мМ (308 мМ осмотично активних частинок) обсяг клітин такий самий, як і в плазмі крові (ізотонічний еритроцитів розчин NaCl, 0 , V 0). При збільшенні концентрації NaCl (гіпертонічний розчин NaCl) вода виходить з еритроцитів і вони зморщуються. При зменшенні концентрації NaCl (гіпотонічний розчин NaCl) вода входить до еритроцитів, і вони набухають. При гіпотонічності розчину, приблизно 1,4 перевищує значення ізотонічного розчину, відбувається руйнування мембрани (лізис).

Регулювання обсягу клітин. На рис. 2-10 розглянуто найпростіший випадок - завись еритроцитів у розчині NaCl. У цьому модельному експерименті in vitroотримані такі результати: якщо осмотичний тиск розчину NaCl збільшується,то вода залишає клітини шляхом осмосу, а клітини зморщуються; якщо осмотичний тиск розчину NaCl зменшується,вода надходить у клітини, і клітини набухають. Але ситуація in vivoскладніше. Зокрема клітини знаходяться не в розчині єдиного електроліту (NaCl), а в реальному оточенні

безлічі іонів та молекул з різними фізико-хімічними характеристиками. Так, плазматична мембрана клітин непроникна для багатьох поза- та внутрішньоклітинних речовин (наприклад, білків); крім того, у розглянутому вище випадку не враховували заряд мембрани. Висновок.Нижче наведено дані про регулювання розподілу води між компартментами, розділеними напівпроникною мембраною (у тому числі між клітинами та позаклітинною речовиною).

Оскільки клітина містить негативно заряджені білки, що не проходять через мембрану, доннановські сили викликають набухання клітини.

Клітина реагує на позаклітинну гіперосмоляльність накопиченням у ній органічних розчинених речовин.

Градієнт тонічності (ефективна осмоляльність) забезпечує осмотичний струм води через мембрану.

Вливання ізотонічних сольових та безсольових розчинів (5% глюкози), а також введення NaCI (еквівалентно ізотонічному сольовому розчину) збільшує обсяг міжклітинної рідини, але по-різному впливає на об'єм клітин та позаклітинну осмоляльність. У наведених нижче прикладах всі розрахунки дані виходячи з наступних початкових значень: вся вода організму - 42 л (60% організму чоловіка масою 70 кг), внутрішньоклітинна вода - 25 л (60% усієї води), позаклітинна вода - 17 л (40% усієї води) води). Осмоляльність позаклітинної рідини та внутрішньоклітинної води становить 290 мосм.

Φ Ізотонічні сольові розчини.Вливання ізотонічного сольового розчину (0,9% NaCI) збільшує обсяг міжклітинної рідини, але не впливає на обсяг внутрішньоклітинної рідини.

Φ Ізотонічні розчини без солі.Прийом 1,5 л води або вливання ізотонічного розчину без солі (5% глюкози) збільшує об'єм і міжклітинної, і внутрішньоклітинної рідини.

Φ Хлорид натрію.Введення в організм NaCI (еквівалентно ізотонічному сольовому розчину) збільшує обсяг міжклітинної води, але зменшує обсяг внутрішньоклітинної води.

Мембранний електрогенез

Різна концентрація іонів по обидва боки плазмолеми всіх клітин (див. табл. 2-1) призводить до трансмембранної різниці електричного потенціалу - Δμ - мембранного потенціалу (МП, або V m).

Мембранний потенціал

МП спокою- Різниця електричних потенціалів між внутрішньою та зовнішньою поверхнею мембрани у стані спокою, тобто. за відсутності електричного чи хімічного подразника (сигналу). У стані спокою поляризація внутрішньої поверхні клітинної мембрани має негативну величину, тому значення МП спокою теж є негативним.

Величина МПсуттєво залежить від типу клітин та їх розмірів. Так, МП спокою плазмолеми нервових клітин та кардіоміоцитів варіює від -60 до -90 мВ, плазмолеми скелетного МВ - -90 мВ, ГМК близько -55 мВ, еритроцитів приблизно -10 мВ. Зміни величини МП описують спеціальними термінами: гіперполяризація(Збільшення величини МП), деполяризація(Зменшення величини МП), реполяризація(Збільшення величини МП після деполяризації).

Природа МПвизначається трансмембранними іонними градієнтами (формуються безпосередньо рахунок стану іонних каналів, активності переносників, а опосередковано - рахунок активності насосів, насамперед Na + -/К + -АТФазы) і провідністю мембрани.

Трансмембранний іонний струм. Сила струму (I), поточного через мембрану, залежить від концентрації іонів з обох боків мембрани, МП та проникності мембрани для кожного іона.

Якщо мембрана проникна для К+, Na+, Cl - та інших іонів, їх сумарний іонний струм є сумою іонного струму кожного з іонів:

I сумарний = K + + I Nа + + + I CI- + I X + + I X1 +... +I Xn.

Потенціал дії (ПД) розглянуто у розділі 5.

Транспортні мембранні бульбашки

Транспортні процеси клітини відбуваються не тільки через напівпроникну мембрану, але і за допомогою транспортних мембранних бульбашок, що відокремлюються від плазмолеми або зливаються з нею, а також відокремлюються від різних внутрішньоклітинних мембран і зливаються з ними (рис. 2-11). За допомогою таких мембранних бульбашок клітина поглинає із позаклітинного середовища воду, іони, молекули та частинки (ендоцитоз), виділяє секреторні продукти (екзоцитоз) та здійснює всередині клітини транспорт між органоїдами. Всі ці процеси засновані на винятковій легкості, з якою у водній фазі фосфоліпідний бислой мембран виділяє («відшнуровує») такі бульбашки (лі- посоми, сумарно звані ендосомами) в цитозоль і зливає-

Мал. 2-11. Ендоцитоз (А) та екзоцитоз (Б) . При ендоцитозі ділянка плазматичної мембрани вп'ячується та замикається. Утворюється ендоцитозний пухирець, що містить поглинені частки. При екзоцитозі мембрана транспортних або секреторних бульбашок зливається з плазматичною мембраною і вміст бульбашок вивільняється у позаклітинний простір. У злитті мембран беруть участь спеціальні білки.

ся з ними. У ряді випадків ідентифіковані мембранні білки, що сприяють злиттю фосфоліпідних бислоев.

Ендоцитоз(ендо- Внутрішній, всередину + грец. kytos- Клітина + грец. osis- стан, процес) - поглинання (інтерналізація) клітиною речовин, частинок та мікроорганізмів (рис. 2-11, А). Варіанти ендоцитозу – піноцитоз, опосередкований рецепторами ендоцитоз та фагоцитоз.

Φ Піноцитоз(грец. pino- пити + грец. kytos- Клітина + грец. osis- стан, процес) - процес поглинання рідини та розчинених речовин з утворенням невеликих бульбашок. Піноцитозні бульбашки формуються в спеціалізованих областях плазматичної мембрани - облямованих ямках (рис. 2-12).

Φ Опосередкований рецепторами ендоцитоз(див. рис. 2-12) характеризується поглинанням із позаклітинної рідини конкретних макромолекул. Хід процесу: зв'язування ліганду та мембранного рецептора - концентрування комплексу ліганд-рецепторна поверхні облямованої ямки - занурення у клітину всередині облямованого бульбашки. Подібним чином клітина поглинає трансферин, холестерол разом із ЛПНЩ та багато інших молекул.

Φ Фагоцитоз(грец. phagein- поїдати, пожирати + грец. kytos- Клітина + грец. osis- стан, процес) - поглинання

Мал. 2-12. Опосередкований рецепторами ендоцитоз . Багато позаклітинні макромолекули (трансферин, ЛПНГ, вірусні частинки та ін) зв'язуються зі своїми рецепторами в плазмолемі. Утворюються клатринові облямовані ямки, а потім - облямовані бульбашки, що містять комплекс ліганд-рецептор. Облямовані бульбашки після звільнення від клатрину - ендосома. Всередині ендосом ліганд відщеплюється від рецептора.

великих частинок (наприклад, мікроорганізмів чи залишків клітин). Фагоцитоз (рис. 2-13) здійснюють спеціальні клітини – фагоцити (макрофаги, нейтрофільні лейкоцити). У ході фагоцитозу утворюються великі ендоцитозні бульбашки. фагосоми.Фагосоми зливаються з лізосомами та формують фаголізосоми.Фагоцитоз індукують сигнали, що впливають на рецептори у плазмолемі фагоцитів. Подібними сигналами служать АТ (також компонент комплементу C3b), що опсонізують частину, що фагоцитується (такий фагоцитоз відомий як імунний). Екзоцитоз(екзо- Зовнішній, назовні + грец. kytos- Клітина + грец. osis- стан, процес), або секреція, - процес, при якому внутрішньоклітинні секреторні бульбашки (наприклад, синаптичні) та секреторні бульбашки та гранули зливаються з плазмолемою, а їх вміст звільняється з клітини (див. рис. 2-11, Б). Процес секреції може бути спонтанним та регульованим.

Мал. 2-13. Фагоцитоз . Бактерія, покрита молекулами IgG, ефективно фагоцитує макрофагом або нейтрофілом. Fab-фрагменти IgG зв'язуються з антигенними детермінантами на поверхні бактерії, після чого ті ж молекули IgG своїми Fc-фрагментами взаємодіють з рецепторами Fc-фрагментів, розташованими в мембрані плазматичної фагоциту, і активують фагоцитоз.

Узагальнення глави

Плазматична мембрана складається з білків, розташованих між двома шарами фосфоліпідів. Інтегральні білки занурені в товщу ліпідного бісла або пронизують мембрану наскрізь. Периферичні білки прикріплені до зовнішньої поверхні клітин.

Пасивний рух розчинених речовин через мембрану визначається їх градієнтом і досягає рівноваги в той момент, коли припиняється рух розчинених частинок.

Проста дифузія – проходження жиророзчинних речовин через плазматичну мембрану шляхом дифузії між бислоем ліпідів.

Полегшена дифузія - проходження водорозчинних речовин та іонів через гідрофільні шляхи, створені вбудованими в мембрану інтегральними білками. Проходження невеликих іонів опосередковано специфічними білками іонних каналів.

Активний транспорт – використання метаболічної енергії для переміщення розчинених частинок проти градієнтів їхньої концентрації.

Швидкий перехід води через плазматичні мембрани відбувається за допомогою канальних білків, так званих аквапоринів. Рух води є пасивним процесом, що активується різницею в осмотичному тиску.

Клітини регулюють свій об'єм, переміщуючи розчинені частинки всередину або назовні, створюючи осмотичний потяг для входу або виходу води відповідно.

Мембранний потенціал спокою визначається пасивним рухом іонів через відкриті канали. У м'язовій клітині, наприклад, проникність мембрани для іонів натрію нижче порівняно з іонами калію та мембранний потенціал спокою створюється пасивним виходом іонів калію з клітини.

Транспортні мембранні бульбашки – основний засіб пересування білків та ліпідів усередині клітини.

Найважливіші функції мембран: мембрани контролюють склад внутрішньоклітинного середовища, забезпечують та полегшують міжклітинну та внутрішньоклітинну передачу інформації, забезпечують утворення тканин за допомогою міжклітинних контактів.