МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ
МбОУ «АКАДЕМІЧНИЙ ЛІЦЕЙ»
РЕФЕРАТ
Мембранні органоїди клітини
Предмет: біологія
ВИКОНАЛА:
учениця 10 β класу
Кузьміна Анастасія
КЕРІВНИК:
г Томськ 2014
Вступ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Види органоїдів за структурою. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Види мембранних органоїдів. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Ендоплазматична мережа. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3-4
Апарат(комплекс) Гольджі. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Лізосоми. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4-5
Вакуолі. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Вакуолі клітин. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5-6
Пластиди. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6-7
Мітохондрії. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Висновок. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8
Література . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8
Вступ
Органоїди (від грец. Органон - зброя, орган і ідос - вид, подоба) органели - це надмолекулярні структури цитоплазми, що виконують специфічні функції, без яких неможлива нормальна діяльність клітини.
Мембранні органоїди – порожнисті структури, стінки яких утворені одинарною або подвійною мембраною.
Одномембранні: ендоплазматична мережа, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі. . Ці органоїди утворюють внутрішньоклітинну систему синтезу та транспортування речовин.
Двомембранні: мітохондрії та пластиди
Ендоплазматична мережа
ЕПС - це одномембранний органоїд, що складається з порожнин та канальців, з'єднаних між собою. Ендоплазматична мережа структурно пов'язана з ядром: від зовнішньої мембрани ядра відходить мембрана, що утворює стінки ендоплазматичної мережі. ЕПС більш властива еукоріотичним клітинам (тобто у яких є ядро).
ЕПС 2 видів, є як у рослинній так і в тваринній клітині:
· Шорстка (гранулярна)
· Гладка (агранулярна)
На мембранах шорсткої ЕПСрозташовуються численні дрібні гранули - рибосоми, спеціальні органоїди, за допомогою яких синтезуються білки, які потім проникають усередину і по порожнин можуть переміститися в будь-яке місце клітини.
Будова:
Вакуолі
Рибосоми
Платівки
Внутрішні порожнини
На мембранах гладкої ЕПСнемає рибосом, але є ферменти, які здійснюють синтез вуглеводів та ліпідів. Після синтезу вуглеводи та ліпіди можуть переміщатися мембранами ЕПС у будь-яке місце клітини.
Ступінь розвитку виду ЕПС залежить від спеціалізації клітини.
краще розвинена гранулярна ЕПС у клітинах, що синтезують білкові гормони
агранулярна ЕПС у клітинах, що синтезують жироподібні речовини
Функції ЕПС:
· Синтез речовин.
· Транспортна функція. По порожнинах ЕПС синтезовані речовини переміщуються у місце клітини.
Комплекс Гольджі
Комплекс Гольджі (диктіосома) є стопкою плоских мембранних мішечків, які називаються цистернами. Цистерни повністю ізольовані одна від одної та не з'єднуються між собою. По краях від цистерн відгалужуються численні трубочки та бульбашки. Від ЕПС іноді відшнуровуються вакуолі (бульбашки) з синтезованими речовинами, які переміщуються до комплексу Гольджі і з'єднуються з ним. Речовини, синтезовані в ЕПС, ускладнюються та накопичуються у комплексі Гольджі.
· У цистернах комплексу Гольджі відбувається подальше хімічне перетворення та ускладнення речовин, що надійшли до нього з ЕПС. Наприклад, формуються речовини, необхідні оновлення мембрани клітини (глікопротеїди, гліколіпіди), полісахариди.
· У комплексі Гольджі відбувається накопичення речовин та їх тимчасове «зберігання»
· Утворені речовини «упаковуються» у бульбашки (у вакуолі) і в такому вигляді переміщуються по клітині.
· У комплексі Гольджі утворюються лізосоми (сферичні органоїди з ферментами, що розщеплюють).
· Виведення з клітин секретів (гормонів, ферментів)
Лізосоми
(«лізис» - розпад, розчинення)
Лізосоми – дрібні сферичні органоїди, стінки яких утворені одинарною мембраною; містять літичні ферменти, що розщеплюють. Спочатку лізосоми, що відшнурувалися від комплексу Гольджі, містять неактивні ферменти. За певних умов їх ферменти активізуються. При злитті лізосоми з фагоцитозною або піноцитозною вакуолю утворюється травна вакуоля, в якій відбувається внутрішньоклітинне перетравлення різних речовин.
Функції лізосом:
1. Здійснюють розщеплення речовин, поглинених у результаті фагоцитозу та піноцитозу. Біополімери розщеплюються до мономерів, які надходять у клітину та використовуються на її потреби. Наприклад, вони можуть бути використані для синтезу нових органічних речовинабо можуть бути піддані подальшому розщепленню для отримання енергії.
2. Руйнують старі, пошкоджені, надлишкові органоїди. Розщеплення органоїдів може відбуватися під час голодування клітини.
3. Здійснюють автоліз (розщеплення) клітини (розсмоктування хвоста у пуголовків, розрідження тканин у зоні запалення, руйнування клітин хряща у процесі формування кісткової тканинита ін.).
Вакуолі
Вакуолі - сферичні одномембранні органоїди, що являють собою резервуари води та розчинених у ній речовин.
(бульбашки, що відшнуровуються від ЕПС та комплексу Гольджі).
Вакуолі: фагоцитозні,
піноцитозні,
травні вакуолі
Вакуолі клітин
Вакуолі тваринної клітини - дрібні, численні, але їх обсяг не перевищує 5% всього обсягу клітини.
Функції вакуолей у тваринній клітині:
· Транспорт речовин по клітині,
· Здійснення взаємозв'язку між органоїдами.
У клітині рослин частку вакуолей доводиться до 90% обсягу. У зрілій рослинної клітинивакуоля одна, займає центральне становище. Мембрана вакуолі рослинної клітини – тонопласт, її вміст – клітинний сік.
Функції вакуолей у рослинній клітині:
· Підтримка клітинної оболонки в напрузі,
· Нагромадження різних речовин, у тому числі відходів життєдіяльності клітини,
· Поставлення води для процесів фотосинтезу.
До складу клітинного соку можуть входити:
Запасні речовини, які можуть використовуватися самою клітиною ( органічні кислоти, амінокислоти, цукру, білки).
Речовини, що виводяться з обміну речовин клітини та накопичуються у вакуолі (феноли, дубильні речовини, алкалоїди та ін.)
Фітогормони, фітонциди,
Пігменти (фарбуючі речовини), які надають клітинному соку пурпурний, червоний, синій, фіолетовий колір, а іноді жовтий або кремовий. Саме пігменти клітинного соку забарвлюють пелюстки квіток, плоди, коренеплоди.
Пластиди
У клітинах рослин є спеціальні двомембранні органоїди - пластиди. Розрізняють 3 види пластид: хлоропласти, хромопласти, лейкопласти.
Хлоропласти мають оболонку із 2 мембран. Зовнішня оболонкагладка, а внутрішня утворює численні бульбашки (тілакоїди). Стоп тилакоїдів - грана. Грани розташовуються в шаховому порядку для кращого проникнення сонячного світла. У мембранах тилакоїдів вбудовані молекули зеленого пігменту хлорофілу, тому хлоропласти мають зелений колір. За допомогою хлорофілу здійснюється фотосинтез. Таким чином, головна функціяхлоропластів – здійснення процесу фотосинтезу.
Простір між гранами заповнений матриксом. У матриксі знаходяться ДНК, РНК, рибосоми (дрібні, як у прокаріотів), краплі ліпідів, зерна крохмалю.
Хлоропласти, як і мітохондрії, є напівавтономними органоїдами рослинної клітини, оскільки можуть самостійно синтезувати власні білки і здатні ділитися незалежно від поділу клітини.
Хромопласти - пластиди, що мають червоне, помаранчеве або жовте забарвлення. Забарвлення хромопластам надають пігменти каротиноїди, які розташовані в матриксі. Тилакоїди розвинені слабо або взагалі відсутні. Точна функція хромопластів невідома. Можливо, вони залучають до дозрілих плодів тварин.
Лейкопласти – безбарвні пластиди, розташовані в клітинах безбарвних тканин. Тилакоїди нерозвинені. У лейкопластах накопичується крохмаль, ліпіди та білки.
Пластиди можуть взаємно перетворюватися один на одного: лейкопласти – хлоропласти – хромопласти.
Мітохондрії
Мітохондрія – двомембранний напівавтономний органоїд, який здійснює синтез АТФ.
Форма мітохондрій різноманітна, вони можуть бути паличкоподібними, ниткоподібними або кулястими. Стінки мітохондрій утворені двома мембранами: зовнішньою та внутрішньою. Зовнішня мембрана - гладка, а внутрішня утворює численні складки. кристи.У внутрішній мембрані вбудовані численні ферментні комплекси, які здійснюють синтез АТФ.
Складчастість внутрішньої мембрани має велике значення. На складчастій поверхні може розташуватися більше ферментних комплексів, ніж гладкої поверхні. Кількість складок у мітохондрії може змінюватись залежно від потреби клітин енергії. Якщо клітина потребує енергії, то число христ збільшується. Відповідно, збільшується і кількість ферментних комплексів, розташованих на кристалах. В результаті буде утворено більшу кількість АТФ. Крім того, у клітині може зростати Загальна кількістьмітохондрій. Якщо клітина не потребує великої кількості енергії, то кількість мітохондрій у клітині знижується та зменшується кількість христів усередині мітохондрій.
Внутрішній простір мітохондрій заповнений безструктурною однорідною речовиною (матриксом). У матриксі розташовуються кільцеві молекули ДНК, РНК та дрібні рибосоми (як у прокаріотів). У ДНК мітохондрій записано інформацію про будову мітохондріальних білків. РНК та рибосоми здійснюють їх синтез. Рибосоми мітохондрій дрібні, за будовою дуже схожі на рибосоми бактерій.
Мітохондрії називають напівавтономнимиорганоїдами. Це означає, що вони залежать від клітини, але одночасно зберігають деяку самостійність. Приміром, мітохондрії самі синтезують власні білки, зокрема і ферменти своїх ферментних комплексів. Крім того, мітохондрії можуть розмножуватися шляхом поділу незалежно від поділу клітини.
Висновок
Література
1. http://ppt4web. ru/
2. http://biofile. ru/bio/5032.html
3. http://becmology. blogspot. ru/2011/04/blog-post_6850.html
4. http://ua. Wikipedia. org
5. http://biofile. ru/bio/5091.html
6. http://www. vedu. ru/bigencdic/
Біологічні мембрани, що знаходяться на межі клітини та позаклітинного простору, а також на межі мембранних органелл клітини (мітохондрії, ендоплазматична мережа, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми, ядро, мембранні бульбашки) та цитозоля, важливі для функціонування а й її органел. Клітинні мембрани мають подібну молекулярну організацію. У цьому розділі біологічні мембрани розглянуті переважно на прикладі плазматичної мембрани (плазмолеми), що відмежовує клітину від позаклітинного середовища.
Плазматична мембрана
Будь-яка біологічна мембрана (рис. 2-1) складається з фосфоліпідів (~50%) та білків (до 40%). У менших кількостях до складу мембрани входять інші ліпіди, холестерол та вуглеводи.
Фосфоліпіди.Молекула фосфоліпіду складається з полярної (гідрофільної) частини (головка) та аполярного (гідрофобного) подвійного вуглеводневого хвоста. У водній фазі молекули фосфоліпідів автоматично агрегують хвіст до хвоста, формуючи каркас біологічної мембрани (рис. 2-1 та 2-2) у вигляді подвійного шару (бішар). Таким чином, у мембрані хвости фосфоліпідів (жирні кислоти) спрямовані всередину бислоя, а фосфатні угруповання голівки, що містять, звернені назовні.
Білкибіологічних мембран поділяються на інтегральні (у тому числі трансмембранні) та периферичні (див. рис. 2-1, 2-2).
Інтегральні мембранні білки (глобулярні) вбудовані в ліпідний бішар. Їх гідрофільні амінокислоти взає-
Мал. 2-1. Біологічна мембрана складається з подвійного шару фосфоліпідів, гідрофільні частини яких (головки) спрямовані до поверхні мембрани, а гідрофобні частини (хвости, що стабілізують мембрану у вигляді бісла) - внутрішньо мембрани. І - інтегральні білки занурені у мембрану. Т - трансмембранні білки пронизують усю товщу мембрани. Π - периферичні білки розташовані або на зовнішній або на внутрішній поверхні мембрани.
Модіюють з фосфатними групами фосфоліпідів, а гідрофобні амінокислоти - з ланцюгами жирних кислот. До інтегральних мембранних білків відносяться білки адгезії,деякі рецепторні білки(Мембранні рецептори). Трансмембранний білок- Молекула білка, що проходить через всю товщу мембрани і виступає з неї як на зовнішній, так і на внутрішній поверхні. До трансмембранних білків відносяться пори, іонні канали, переносники, насоси,деякі рецепторні білки.
Гідрофільна ділянка
Мал. 2-2. Плазматична мембрана. Пояснення у тексті.
♦ Пориі канали- трансмембранні шляхи, якими між цитозолем і міжклітинним простором (і у зворотному напрямку) переміщуються вода, іони і молекули метаболітів.
♦ Переносникиздійснюють трансмембранне переміщення конкретних молекул (у тому числі у поєднанні з перенесенням іонів чи молекул іншого типу).
♦ Насосипереміщують іони проти їх концентраційного та енергетичного градієнтів (електрохімічний градієнт) за допомогою енергії, що звільняється при гідролізі АТФ.
Периферичні мембранні білки (фібрилярні та глобулярні) знаходяться на одній із поверхонь клітинної мембрани (зовнішньої або внутрішньої) і нековалентно пов'язані з інтегральними мембранними білками.
♦ Приклади периферичних мембранних білків, пов'язаних із зовнішньою поверхнею мембрани, - рецепторні білкиі білки адгезії.
♦ Приклади периферичних мембранних білків, пов'язаних із внутрішньою поверхнею мембрани, - білки цитоскелета, білки системи других посередників, ферментита інші білки.
Вуглеводи(переважно олігосахариди) входять до складу глікопротеїнів та гліколіпідів мембрани, складаючи 2-10% її маси (див. рис. 2-2). З вуглеводами клітинної поверхні взаємодіють лектини.Ланцюги олігосахаридів виступають на зовнішньої поверхнімембран клітини та формують поверхневу оболонку - глікоколікс.
Проникність мембрани
Мембранний бішар поділяє дві водні фази. Так, плазматична мембрана відокремлює міжклітинну (інтерстиціальну) рідину від цитозолю, а мембрани лізосом, пероксисом, мітохондрій та інших мембранних внутрішньоклітинних органел – їх вміст від цитозолю. Біологічна мембрана- напівпроникний бар'єр.
Напівпроникна мембрана. Біологічну мембрану визначають як напівпроникну, тобто. бар'єр, непроникний для води, але проникний для розчинених у ній речовин (іони та молекули).
Напівпроникні тканинні структури.До напівпроникних тканинних структур відносять також стінку кровоносних капілярів і різні бар'єри (наприклад, фільтраційний бар'єр ниркових тілець, аерогематичний бар'єр респіраторного відділу легені, гематоенцефалічний бар'єр і багато інших, хоча до складу таких бар'єрів, крім біологічних мембран (плазмолема). Проникність таких тканинних структур у розділі «Трансклітинна проникність» глави 4.
Фізико-хімічні параметри міжклітинної рідини та цитозолю суттєво різні (див. табл. 2-1), як і параметри кожного мембранного внутрішньоклітинного органоїду та цитозолю. Зовнішня та внутрішня поверхні біологічної мембрани полярні та гідрофільні, але неполярна серцевина мембрани гідрофобна. Тому неполярні речовини можуть проникати крізь ліпідний бислой. У той же час, саме гідрофобний характер серцевини біологічної мембрани визначає принципову неможливість безпосереднього проникнення через мембрану полярних речовин.
Неполярні речовини(наприклад, водонерозчинні холестерол та його похідні) вільно проникаютьчерез біологічні мембрани. Зокрема саме з цієї причини рецептори стероїдних гормонів розташовані всередині клітини.
Полярні речовини(наприклад, іони Na+, K+, Cl - , Ca 2 +; різні невеликі, але полярні метаболіти, а також цукру, нуклеотиди, макромолекули білка та нуклеїнових кислот) самі по собі не проникаютьчерез біологічні мембрани. Саме тому рецептори полярних молекул (наприклад, пептидних гормонів) вбудовані в плазматичну мембрануа передачу гормонального сигналу до інших клітинних компартментів здійснюють другі посередники.
Виборча проникність - проникність біологічної мембрани стосовно конкретних хімічних речовин - важлива підтримки клітинного гомеостазу, оптимального вмісту у клітині іонів, води, метаболітів і макромолекул. Переміщення конкретних речовин через біологічну мембрану називають трансмембранним транспортом.
Трансмембранний транспорт
Виборча проникність здійснюється за допомогою пасивного транспорту, полегшеної дифузії та активного транспорту.
Пасивний транспорт
Пасивний транспорт (пасивна дифузія) - рух невеликих неполярних та полярних молекул в обох напрямках за градієнтом концентрації (різниця хімічного потенціалу) або електрохімічним градієнтом (транспорт заряджених речовин - електролітів) здійснюється без витрат енергії і характеризується низькою специфічністю. Просту дифузію визначає закон Фіка. Приклад пасивного транспорту – пасивна (проста) дифузія газів при диханні.
Концентраційний градієнт.Визначальний фактор дифузії газів - їхній парціальний тиск (наприклад, парціальний тиск кисню - Po 2 і парціальний тиск діоксиду вуглецю - PCO 2). Іншими словами, при простій дифузії потік незарядженої речовини (наприклад, газів, стероїдних гормонів, анестетиків) через ліпідний бислой прямо пропорційний різниці концентрації цієї речовини по обидва боки мембрани (рис. 2-3).
Електрохімічний градієнт(Δμ х). Пасивний транспорт зарядженої розчиненої речовини Х залежить від різниці концентрацій речовини в клітині ([Х] В) і поза (зовні) клітини ([Х] С) та від різниці електричного потенціалупоза (Ψ С) і всередині клітини (Ψ Β). Іншими словами, Δμ χ враховує внесок і концентраційного градієнта речовини (різниця хімічного потенціалу), та електричного потенціалу з обох боків мембрани (різниця електричного потенціалу).
Φ Таким чином, рушійною силоюпасивного транспорту електролітів є електрохімічний градієнт - різниця електрохімічного потенціалу (? х) по обидва боки біологічної мембрани.
Полегшена дифузія
Для полегшеної дифузії речовин (див. рис. 2-3) необхідні вбудовані в мембрану білкові компоненти (пори, переносники, канали). Всі ці компоненти відносяться до інтегральних
Мал. 2-3. Пасивний транспорт шляхом дифузії через плазматичну мембрану. А - напрямок транспорту речовини і при простій, і при полегшеній дифузії відбувається за градієнтом концентрації речовини по обидва боки плазмолеми. Б – кінетика транспорту. По ординаті - кількість речовини, що дифузувала, по ординаті - час. Проста дифузія не вимагає безпосередніх витрат енергії, є процесом, що не насичується, її швидкість лінійно залежить від градієнта концентрації речовини.
(трансмембранним) білкам. Полегшена дифузія відбувається за градієнтом концентрації для неполярних речовин або електрохімічним градієнтом для полярних речовин.
Пори.За визначенням, заповнений водою канал пори завжди відкритий(Рис. 2-4). Пори формують різні білки (поріни, перфорини, аквапорини, коннексини та ін). У деяких випадках утворюються гігантські комплекси (наприклад, ядерні пори), що складаються з безлічі різних білків.
Переносники(транспортери) здійснюють транспорт через біологічні мембрани безлічі різних іонів (Na+, Cl - , H+, HCO 3 - та ін.) та органічних речовин (глюкоза, амінокислоти, креатин, норадреналін, фолати, лактат, піруват та ін.). Транспортери специфічні:кожен конкретний пере-
Мал. 2-4. Час у плазмолемі .
Канал пори завжди відкритий, тому хімічна речовинаХ проходить через мембрану за градієнтом його концентрації або (якщо речовина Х заряджено) електрохімічним градієнтом. У даному випадкувідбувається переміщення речовини Х із позаклітинного простору у цитозоль.
носій переносить через ліпідний бислой, зазвичай і переважно, одна речовина. Розрізняють односпрямований (уніпорт), поєднаний (симпорт) та різноспрямований (антипорт) транспорт (рис. 2-5).
Переносники, що здійснюють як поєднане (симпорт), так і різноспрямоване (антипорт) трансмембранне перенесення, з точки зору енергетичних витрат функціонують так, що енергія, що накопичується при перенесенні однієї речовини (зазвичай Na +), витрачається на транспорт іншої речовини. Такий тип трансмембранного перенесення називають вторинним активним транспортом (див. нижче). Іонні каналискладаються із зв'язаних між собою білкових РЄ, що формують у мембрані гідрофільну пору (рис. 2-6). Через відкриту пору електрохімічним градієнтом дифундують іони. Властивості іонних каналів (у тому числі специфічність та провідність) визначають як амінокислотну послідовність конкретного поліпептиду, так і конформаційні зміни, що відбуваються з різними частинамиполіпептидів у складі інтегрального білка каналу Специфіка.Іонні канали специфічні (селективні) по відношенню до конкретних катіонів та аніонів [наприклад, для Na+ (натрієвий канал), K+ (калієвий)
Мал. 2-5. Модель варіантів трансмембранного перенесення різних молекул .
Мал. 2-6. Модель калієвого каналу. Інтегральний білок (на малюнку цифрами позначені фрагменти білка) пронизує всю товщу ліпідного бісла, формуючи заповнену водою пору каналу (на малюнку в каналі видно три іони калію, нижній з них знаходиться в порожнині пори).
канал), Ca 2 + (кальцієвий канал), Cl - (хлорний канал) та
ін].
Φ Провідністьвизначається кількістю іонів, здатних пройти через канал за одиницю часу. Провідність каналу змінюється залежно від того, чи канал відкритий або закритий.
Φ Ворота.Канал може бути або у відкритому, або у закритому стані (рис. 2-7). Тому модель каналу передбачає наявність пристрою, що відкриває та закриває канал, - комірного механізму, або воріт каналу (за аналогією з відкритими та закритими воротами).
Φ функціональні компоненти.Крім воріт, модель іонного каналу передбачає існування таких функціональних компонентів, як сенсор, вибірковий фільтр та час відкритого каналу.
Мал. 2-7. Модель комірного механізму іонного каналу . А. Ворота каналу зачинені, іон Х не може пройти через мембрану. Б. Ворота каналу відкриті, іони Х проходять через мембрану по часі каналу.
♦ Сенсор.Кожен канал має один (іноді більше) сенсорів до різних типів сигналів: змін мембранного потенціалу (МП), другим посередникам (з цитоплазматичної сторони мембрани), різним лігандам (з позаклітинного боку мембрани). Ці сигнали регулюють перехід між відкритим та закритим станом каналу.
■ Класифікація каналів за чутливістю до різних сигналів. За цією ознакою канали поділяються на потенціалзалежні, механочутливі, рецепторзалежні, G-білокзалежні, Са2+-залежні.
♦ Виборчий фільтрвизначає, які саме типи іонів (аніони чи катіони) чи конкретні іони (наприклад, Na+, К+, Ca 2 +, Cl -) мають доступ у час каналу.
♦ Час відкритого каналу.Після придбання інтегральним білком каналу конформації, що відповідає відкритому стану каналу, формується пора трансмембрана, всередині якої переміщуються іони.
Φ Стан каналу.Завдяки наявності воріт, сенсора, вибіркового фільтра та пори іонні канали можуть бути у стані спокою, активації та інактивації.
♦ Стан спокою- канал закритий, але готовий до відкриття у відповідь хімічні, механічні чи електричні стимули.
♦ Стан активації- канал відкритий та пропускає іони.
♦ Стан інактивації- канал закритий та не здатний до активації. Інактивація виникає відразу після відкриття каналу у відповідь на дію стимулу і триває від кількох до кількох сотень мілісекунди (залежно від типу каналу).
Φ приклади.Найбільш поширені канали - для Na +, K +, Ca 2 +, Cl -, НСО - 3.
♦ Натрієві каналиє практично у будь-якій клітині. Оскільки трансмембранна різниця електрохімічного потенціалу для Na+ (???) негативна,при відкритому стані Na + -каналу іони натрію спрямовуються з міжклітинного простору в цитозоль (ліворуч на рис. 2-8).
Мал. 2-8. Na+-, K+-насос . Модель Na+-, К+-АТФази, вбудована в плазмічну мембрану. Na+-, К+-насос - інтегральний мембранний білок, що складається з чотирьох РЄ (формують дві каталітичні субодиниці α і дві - глікопротеїну β). Na+-, К+-насос здійснює транспорт катіонів проти електрохімічного градієнта (μ x) - транспортує Na+ з клітини в обмін на K + (при гідролізі однієї молекули АТФ три іони Na + викачуються з клітини і два іони K + закачуються до неї). Ліворуч і праворуч від насоса стрілками показані напрямки трансмембранного потоку іонів і води в клітину (Na+) і з клітини (К+, Cl - і вода) через їх відмінності Δμ x . АДФ – аденозиндифосфат, Фн – неорганічний фосфат.
■ В електрозбудливих структурах (наприклад, скелетні МВ, кардіоміоцити, ГМК, нейрони) натрієві канали генерують ПД, точніше початковий етап деполяризації мембрани. Потенціалзбудливі натрієві канали - гетеродимери; до їх складу входить велика α-субодиниця (M r близько 260 кД) і кілька β-субодиниць (M r 32-38 кД). Визначає властивості каналу трансмембранної α-СЕ.
■ У канальцях нефрону та в кишечнику Na+-канали концентруються на верхівці епітеліальних клітин, тому Na+ входить у ці клітини з просвіту і далі надходить у кров, забезпечуючи реабсорбцію натрію в нирці та всмоктування натрію в ШКТ.
♦ Калієві канали(див. рис. 2-6) - інтегральні мембранні білки, ці канали виявлено у плазмолемі всіх клітин. Трансмембранна різниця електрохімічного потенціалу для К+ (Δμ κ) близька до нуля (або злегка позитивна),тому при відкритому стані К+-каналу іони калію переміщуються з цитозолю у позаклітинний простір («витік» калію з клітини, праворуч на рис. 2-8). ФункціїК+-каналів - підтримка МП спокою (негативний по внутрішній поверхні мембрани), регуляція об'єму клітини, участь у завершенні ПД, модуляція електричної збудливості нервових та м'язових структур, секреція інсуліну з β-клітин острівців Лангерханса.
♦ Кальцієві канали- білкові комплекси, Що складаються з декількох РЄ (α ρ 2 , β, γ, δ). Оскільки трансмембранна різниця електрохімічного потенціалу для Ca 2 + (? негативна,то при відкритому стані Ca^-каналу іони кальцію спрямовуються з усередині клітинних мембранних «депо кальцію» і міжклітинного простору в цитозоль. При активації каналів відбувається деполяризація мембрани, і навіть взаємодія лігандів зі своїми рецепторами. Ca 2+ -канали поділяються на потенціалзалежні та керовані рецепторами (наприклад, адренергічними).
♦ Аніонні канали.Багато клітин містять різні типианіоноселективних каналів, через які відбувається пасивний транспорт Cl - і меншою мірою - НСО - 3 . Оскільки трансмембранна різниця електрохімічного потенціалу для Cl - (Δμα) помірно негативна,при відкритому аніонному каналі іони хлору дифундують із цитозолю в міжклітинний простір (праворуч на рис. 2-8).
Активний транспорт
Активний транспорт - енергозалежний трансмембранний перенесення проти електрохімічного градієнтаРозрізняють первинний та вторинний активний транспорт. Первинний активний транспорт здійснюють насоси(різні АТФази), вторинний - симпор-тери(поєднаний односпрямований транспорт) та антипортери(Зустрічний різноспрямований транспорт).
Первинний активний транспортзабезпечують наступні насоси: натрій-, калієві АТФази, протонні та калієві АТФази, Са 2+ -транспортуючі АТФази, мітохондріальні АТФази, лізосомальні протонні насоси та ін.
Φ Натрій-, калієва АТФаза(див. рис. 2-8) регулює трансмембранні потоки основних катіонів (Na + , К +) і опосередковано - води (що підтримує постійний об'єм клітини), забезпечує? бере участь у створенні МП спокою та генерації ПД нервових та м'язових елементів.
Φ Протоннаі калієва АТФаза(H+-, К+-насос). За допомогою цього ферменту парієтальні клітини залоз слизової оболонки шлунка беруть участь в утворенні соляної кислоти (електронейтральний обмін двох позаклітинних іонів К+ на два внутрішньоклітинні іони H+ при гідролізі однієї молекули АТФ).
Φ Са 2 +-транспортуючі АТФази(Са 2+-АТФази) викачують іони кальцію з цитоплазми в обмін на протонипроти значного електрохімічного градієнта Са2+.
Φ Мітохондріальна АТФазатипу F (F 0 F:) – АТФ-синтаза внутрішньої мембрани мітохондрій – каталізує кінцевий етап синтезу АТФ. Кристи мітохондрій містять АТФ-синтазу, що сполучає окислення в циклі Кребса та фосфорилювання АДФ до АТФ. АТФ синтезується при зворотному струмі протонів в матрикс через канал в АТФ-синтезуючий комплекс (так зване хеміосмотіческіе сполучення).
Φ Лізосомальні протонні насоси[Н+-АТФази типу V (від Vesicular)], вбудовані в мембрани, які оточують лізосоми (також комплекс Гольджі та секреторні бульбашки), транспортують H+ із цитозолю в ці мембранні органели. У результаті знижується значення pH, що оптимізує функції цих структур.
Вторинний активний транспорт.Відомі дві форми активного вторинного транспорту – поєднаний (Сімпорт)та зустрічний (антипорт)(Див. рис. 2-5).
Φ Сімпортздійснюють інтегральні мембранні білки. Перенесення речовини Х проти його електрохімічного гра-
дієта (μ x) у більшості випадків відбувається за рахунок надходження в цитозоль з міжклітинного простору за градієнтом дифузії іонів натрію (тобто за рахунок Δμ Na)), а в ряді випадків - за рахунок надходження в цитозоль з міжклітинного простору за градієнтом дифузії протонів (тобто. за рахунок Δμ H . У результаті і іони (Na+ або H+), і речовина Х (наприклад, глюкоза, амінокислоти, неорганічні аніони, іони калію та хлору) переміщуються з міжклітинної речовиниу цитозоль. Φ Антипорт(зустрічний, або обмінний транспорт), як правило, переміщає аніони в обмін на аніони та катіони в обмін на катіони. Рухаюча сила обмінника формується рахунок надходження у клітину Na+.
Підтримка внутрішньоклітинного іонного гомеостазу
Виборча проникність біологічних мембран, що здійснюється за допомогою пасивного транспорту, полегшеної дифузії та активного транспорту, спрямована на підтримку важливих для функціонування клітин параметрів іонного гомеостазу , , та інших іонів, а також pH () та води (табл. 2-1) та безлічі інших хімічних сполук.
Гомеостазі має на увазі підтримку асиметричного та значного трансмембранного градієнта цих катіонів, забезпечує електричну поляризацію клітинних мембран, а також накопичення енергії для трансмембранного перенесення різних хімічних речовин.
Φ Значний та асиметричний трансмембранний градієнт.
Для і характерний значний і асиметричний трансмембранний градієнт цих катіонів: позаклітинна приблизно в 10 разів вище цитозолю, тоді як внутрішньоклітинна приблизно в 30 разів вище позаклітинної. Підтримка цього градієнта майже повністю забезпечує Na+-, К+-АТФаза (див. рис. 2-8).
Φ Поляризація мембрани. Na+-, К+-насос має електрогенність: його робота сприяє підтримці мембранного потенціалу (МП), тобто. позитивного заряду зовнішньої (позаклітинної) поверхні мембрани та негативного заряду внутрішньої (внутрішньоклітинної) поверхні мембрани. Величина заряду (V m), виміряна на внутрішній поверхні мембрани, становить близько -60 МВ.
Φ Трансмембранний електрохімічний градієнт Na+,спрямований всередину клітини, сприяє пасивному входу Na + в цитозоль і головне! - Накопичення при цьому енергії. Саме цю енергію клітини використовують для вирішення низки важливих завдань- забезпечення вторинного активного транспорту та трансклітинного перенесення, а в збуджуваних клітинах – генерації потенціалу дії (ПД).
♦ Трансклітинний перенесення.У епітеліальних клітинах, що утворюють стінку різних трубок і порожнин (наприклад, канальців нефрону, тонкого кишечника, серозних порожнин та ін), на верхівковій поверхні епітелію розташовані Na+-канали, а в плазмолемму базальної поверхні клітин вмонтовані Na+-, К+-насоси. Таке асиметричне розташування Na+-каналів та?+-насосів дозволяє перекачуватиіони натрію крізь клітину, тобто. з просвіту канальців і порожнин у внутрішнє середовищеорганізму.
♦ Потенціал дії(ПД). В електрозбудливих клітинних елементах (нейрони, кардіоміоцити, скелетні МВ, ГМК) пасивний вхід в цитозоль через потенціалзалежні Na+-канали критичний для генерації ПД (детальніше див. в гл. 5).
Гомеостаз.Оскільки Са 2 + цитозоля виступає як другий (внутрішньоклітинний) посередника, що регулює безліч функцій, то у цитозолі клітини у стані
спокою мінімальна (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).
Гомеостаз. У всіх клітинах у цитозолі приблизно в 10 разів менше поза клітиною. Цю ситуацію підтримують аніонні канали (Cl - пасивно проходить у цитозоль), Na-/ К-/Cl-котранспортер і Cl-HCO-обмінник (Cl - надходить у клітину), а також К-/Cl-котранспортер (вихід До+ та Cl - з клітини).
pH.Для підтримки pH істотна, а також [НСО-3] та PCO2. Позаклітинне значення pH становить 7,4 (при [НСО - 3] близько 24 мМ та PCO 2 приблизно 40 мм рт.ст.). У той же час внутрішньоклітинне значення pH дорівнює 7,2 (зсунуто в кислу сторону, при цьому однаково по обидві сторони мембрани, а обчислене значення [НСО - 3] має становити близько 16 мМ, тоді як реально становить 10 мМ). Отже, клітина повинна мати системи, що викидають із неї H + або захоплюючі НСО - 3 . До таких систем відносяться Na+-^-обмінник, Na+-Cl--HCO-3-обмінник і Na+-HCO-3-котранспортер. Всі перелічені транспортні системи чутливі до змін pH: вони активуються при закисленні цитозолю і блокуються при зсуві внутрішньоклітинного рн в лужну сторону.
Транспорт води та підтримка клітинного об'єму
За визначенням, сама собою напівпроникна мембрана (а нею і є біологічна мембрана) непроникна для води. Більше того, трансмембранне перенесення води - завжди пасивне.
процес (через водні аквапоринові канали саме відбувається проста дифузія води, але ніяких спеціальних насосів для активного транспорту води не виявлено), здійснюваний через трансмембранні пори і канали у складі інших переносників і насосів. Проте розподіл води між клітинними компартментами, цитозолем і органоїдами клітини, між клітиною та інтерстиціальною рідиною та її транспорт через біологічні мембрани мають велике значення для гомеостазу клітин (у тому числі для регулювання їхнього обсягу). Потік води через біологічні мембрани(осмос) визначає різницю осмотичного та гідростатичного тиску по обидві сторони мембрани.
Осмос- потік води через напівпроникну мембрану з компартменту з меншою концентрацією розчинених у воді речовин у компартмент з більшою їх концентрацією. Інакше кажучи, вода перетікає звідти, де її хімічний потенціал (Δ а) вище, туди, де її хімічний потенціал нижче, оскільки наявність розчинених у воді речовин зменшує хімічний потенціал води.
Осмотичний тиск(рис. 2-9) визначають як тиск розчину, що припиняє його розведення водою через напівпроникну мембрану. Чисельно осмотичний тиск при рівноважному стані (вода перестала проникати через напівпроникну мембрану) і гідростатичному тиску.
Осмотичний коефіцієнт(Ф). Значення Φ для електролітів у фізіологічних концентраціях зазвичай менше 1 і в міру розведення розчину Φ наближається до 1.
Осмоляльність.Терміни «осмоль» та «осмоляльність» - позасистемні одиниці. Осмоль(Осм) - молекулярна маса розчиненої речовини в грамах, поділена на число іонів або частинок, на які вона дисоціює в розчині. Осмоляльність(Осмотична концентрація) - ступінь концентрації розчину, виражена в осмолях, а осмоляльність розчину(Ф iс) виражають в осмолях на літр.
Осмотичність розчинів.Залежно від осмоляльності розчини можуть бути ізоосмотичні, гіпер-і гіпоосмотичні (іноді застосовують не зовсім коректний термін «тонічний», справедливий для найпростішого випадку - для електролітів). Оцінка осмотичності розчинів (або ці-
Мал. 2-9. Осмотичний тиск . Напівпроникна мембрана розділяє відсіки А (розчин) та Б (вода). Осмотичний тиск розчину вимірюють у відсіку А. На розчин у відсіку А діє гідростатичний тиск. При рівності осмотичного та гідростатичного тисків встановлюється рівновага (вода не проникає через напівпроникну мембрану). Осмотичний тиск (π) визначає рівняння Вант Гоффа.
тозолю та міжклітинної рідини) має сенс тільки при порівнянні двох розчинів (наприклад, АіБ, цитозолю та міжклітинної рідини, інфузійних розчинів та крові). Зокрема незалежно від осмоляльності двох розчинів між ними відбувається осмотичне переміщення води до досягнення рівноважного стану. Така осмотичність відома як ефективна осмотичність(Тонічність для розчину електролітів).
Ізоосмотичний розчин А: осмотичний тиск розчинів А та Б однаково.
Гіпоосмотичний розчин А: меншеосмотичного тиску розчину Б. Гіперосмотичний розчин А:осмотичний тиск розчину А більшеосмотичного тиску розчину Б.
Кінетика транспорту водичерез мембрану лінійна, ненасичувана і є функцією суми рушійних сил транспорту (? вода, сума), а саме різниці хімічного потенціалу по обидва боки мембрани (? вод) і різниці гідростатичного тиску (? тиск води) по обидві сторони мембрани.
Осмотичне набухання та осмотичне зморщування клітин.Стан клітин при зміні осмотичність розчину електроліту, в якому зважені клітини, розглянуто на рис. 2-10.
Мал. 2-10. Стан зважених у розчині NaCl еритроцитів . За абсцисом - концентрація (С) NaCl (мМ), за ординатом - об'єм клітин (V). При концентрації NaCl 154 мМ (308 мМ осмотично активних частинок) обсяг клітин такий самий, як і в плазмі крові (ізотонічний еритроцитів розчин NaCl, 0 , V 0). При збільшенні концентрації NaCl (гіпертонічний розчин NaCl) вода виходить з еритроцитів і вони зморщуються. При зменшенні концентрації NaCl (гіпотонічний розчин NaCl) вода входить до еритроцитів, і вони набухають. При гіпотонічності розчину, приблизно 1,4 перевищує значення ізотонічного розчину, відбувається руйнування мембрани (лізис).
Регулювання обсягу клітин. На рис. 2-10 розглянуто найпростіший випадок - завись еритроцитів у розчині NaCl. У цьому модельному експерименті in vitroотримані такі результати: якщо осмотичний тиск розчину NaCl збільшується,то вода залишає клітини шляхом осмосу, а клітини зморщуються; якщо осмотичний тиск розчину NaCl зменшується,вода надходить у клітини, і клітини набухають. Але ситуація in vivoскладніше. Зокрема клітини знаходяться не в розчині єдиного електроліту (NaCl), а в реальному оточенні
безлічі іонів та молекул з різними фізико-хімічними характеристиками. Так, плазматична мембрана клітин непроникна для багатьох поза- та внутрішньоклітинних речовин (наприклад, білків); крім того, у розглянутому вище випадку не враховували заряд мембрани. Висновок.Нижче наведено дані про регулювання розподілу води між компартментами, розділеними напівпроникною мембраною (у тому числі між клітинами та позаклітинною речовиною).
Оскільки клітина містить негативно заряджені білки, що не проходять через мембрану, доннановські сили викликають набухання клітини.
Клітина реагує на позаклітинну гіперосмоляльність накопиченням у ній органічних розчинених речовин.
Градієнт тонічності (ефективна осмоляльність) забезпечує осмотичний струм води через мембрану.
Вливання ізотонічних сольових та безсольових розчинів (5% глюкози), а також введення NaCI (еквівалентно ізотонічному сольовому розчину) збільшує обсяг міжклітинної рідини, але по-різному впливає на об'єм клітин та позаклітинну осмоляльність. У наведених нижче прикладах всі розрахунки дані виходячи з наступних початкових значень: вся вода організму - 42 л (60% організму чоловіка масою 70 кг), внутрішньоклітинна вода - 25 л (60% усієї води), позаклітинна вода - 17 л (40% всієї води) води). Осмоляльність позаклітинної рідини та внутрішньоклітинної води становить 290 мосм.
Φ Ізотонічні сольові розчини.Вливання ізотонічного сольового розчину (0,9% NaCI) збільшує обсяг міжклітинної рідини, але не впливає на обсяг внутрішньоклітинної рідини.
Φ Ізотонічні розчини без солі.Прийом 1,5 л води або вливання ізотонічного розчину без солі (5% глюкози) збільшує об'єм і міжклітинної, і внутрішньоклітинної рідини.
Φ Хлорид натрію.Введення в організм NaCI (еквівалентно ізотонічному сольовому розчину) збільшує обсяг міжклітинної води, але зменшує обсяг внутрішньоклітинної води.
Мембранний електрогенез
Різна концентрація іонів по обидва боки плазмолеми всіх клітин (див. табл. 2-1) призводить до трансмембранної різниці електричного потенціалу - Δμ - мембранного потенціалу (МП, або V m).
Мембранний потенціал
МП спокою- Різниця електричних потенціалів між внутрішньою та зовнішньою поверхнею мембрани у стані спокою, тобто. за відсутності електричного чи хімічного подразника (сигналу). У стані спокою поляризація внутрішньої поверхні клітинної мембрани має негативну величину, тому значення МП спокою теж є негативним.
Величина МПсуттєво залежить від типу клітин та їх розмірів. Так, МП спокою плазмолеми нервових клітин та кардіоміоцитів варіює від -60 до -90 мВ, плазмолеми скелетного МВ - -90 мВ, ГМК близько -55 мВ, еритроцитів приблизно -10 мВ. Зміни величини МП описують спеціальними термінами: гіперполяризація(Збільшення величини МП), деполяризація(Зменшення величини МП), реполяризація(Збільшення величини МП після деполяризації).
Природа МПвизначається трансмембранними іонними градієнтами (формуються безпосередньо рахунок стану іонних каналів, активності переносників, а опосередковано - рахунок активності насосів, насамперед Na + -/К + -АТФазы) і провідністю мембрани.
Трансмембранний іонний струм. Сила струму (I), поточного через мембрану, залежить від концентрації іонів з обох боків мембрани, МП та проникності мембрани для кожного іона.
Якщо мембрана проникна для К+, Na+, Cl - та інших іонів, їх сумарний іонний струм є сумою іонного струму кожного з іонів:
I сумарний = K + + I Nа + + + I CI- + I X + + I X1 +... +I Xn.
Потенціал дії (ПД) розглянуто у розділі 5.
Транспортні мембранні бульбашки
Транспортні процеси клітини відбуваються не тільки через напівпроникну мембрану, але і за допомогою транспортних мембранних бульбашок, що відокремлюються від плазмолеми або зливаються з нею, а також відокремлюються від різних внутрішньоклітинних мембран і зливаються з ними (рис. 2-11). За допомогою таких мембранних бульбашок клітина поглинає із позаклітинного середовища воду, іони, молекули та частинки (ендоцитоз), виділяє секреторні продукти (екзоцитоз) та здійснює всередині клітини транспорт між органоїдами. Всі ці процеси засновані на винятковій легкості, з якою у водній фазі фосфоліпідний бислой мембран виділяє («відшнуровує») такі бульбашки (лі- посоми, сумарно звані ендосомами) в цитозоль і зливає-
Мал. 2-11. Ендоцитоз (А) та екзоцитоз (Б) . При ендоцитозі ділянка плазматичної мембрани вп'ячується та замикається. Утворюється ендоцитозний пухирець, що містить поглинені частки. При екзоцитозі мембрана транспортних або секреторних бульбашок зливається з плазматичною мембраною і вміст бульбашок вивільняється у позаклітинний простір. У злитті мембран беруть участь спеціальні білки.
ся з ними. У ряді випадків ідентифіковані мембранні білки, що сприяють злиттю фосфоліпідних бислоев.
Ендоцитоз(ендо- Внутрішній, всередину + грец. kytos- Клітина + грец. osis- стан, процес) - поглинання (інтерналізація) клітиною речовин, частинок та мікроорганізмів (рис. 2-11, А). Варіанти ендоцитозу – піноцитоз, опосередкований рецепторами ендоцитоз та фагоцитоз.
Φ Піноцитоз(грец. pino- пити + грец. kytos- Клітина + грец. osis- стан, процес) - процес поглинання рідини та розчинених речовин з утворенням невеликих бульбашок. Піноцитозні бульбашки формуються в спеціалізованих областях плазматичної мембрани - облямованих ямках (рис. 2-12).
Φ Опосередкований рецепторами ендоцитоз(див. рис. 2-12) характеризується поглинанням із позаклітинної рідини конкретних макромолекул. Хід процесу: зв'язування ліганду та мембранного рецептора - концентрування комплексу ліганд-рецепторна поверхні облямованої ямки - занурення у клітину всередині облямованого бульбашки. Подібним чином клітина поглинає трансферин, холестерол разом із ЛПНЩ та багато інших молекул.
Φ Фагоцитоз(грец. phagein- поїдати, пожирати + грец. kytos- Клітина + грец. osis- стан, процес) - поглинання
Мал. 2-12. Опосередкований рецепторами ендоцитоз . Багато позаклітинні макромолекули (трансферин, ЛПНГ, вірусні частинки та ін) зв'язуються зі своїми рецепторами в плазмолемі. Утворюються клатринові облямовані ямки, а потім - облямовані бульбашки, що містять комплекс ліганд-рецептор. Облямовані бульбашки після звільнення від клатрину - ендосома. Всередині ендосом ліганд відщеплюється від рецептора.
великих частинок (наприклад, мікроорганізмів чи залишків клітин). Фагоцитоз (рис. 2-13) здійснюють спеціальні клітини – фагоцити (макрофаги, нейтрофільні лейкоцити). У ході фагоцитозу утворюються великі ендоцитозні бульбашки. фагосоми.Фагосоми зливаються з лізосомами та формують фаголізосоми.Фагоцитоз індукують сигнали, що впливають на рецептори у плазмолемі фагоцитів. Подібними сигналами служать АТ (також компонент комплементу C3b), що опсонізують частину, що фагоцитується (такий фагоцитоз відомий як імунний). Екзоцитоз(екзо- Зовнішній, назовні + грец. kytos- Клітина + грец. osis- стан, процес), або секреція, - процес, при якому внутрішньоклітинні секреторні бульбашки (наприклад, синаптичні) та секреторні бульбашки та гранули зливаються з плазмолемою, а їх вміст звільняється з клітини (див. рис. 2-11, Б). Процес секреції може бути спонтанним та регульованим.
Мал. 2-13. Фагоцитоз . Бактерія, покрита молекулами IgG, ефективно фагоцитує макрофагом або нейтрофілом. Fab-фрагменти IgG зв'язуються з антигенними детермінантами на поверхні бактерії, після чого ті ж молекули IgG своїми Fc-фрагментами взаємодіють з рецепторами Fc-фрагментів, розташованими в мембрані плазматичної фагоциту, і активують фагоцитоз.
Узагальнення глави
Плазматична мембрана складається з білків, розташованих між двома шарами фосфоліпідів. Інтегральні білки занурені в товщу ліпідного бісла або пронизують мембрану наскрізь. Периферичні білки прикріплені до зовнішньої поверхні клітин.
Пасивний рух розчинених речовин через мембрану визначається їх градієнтом і досягає рівноваги в той момент, коли припиняється рух розчинених частинок.
Проста дифузія – проходження жиророзчинних речовин через плазматичну мембрану шляхом дифузії між бислоем ліпідів.
Полегшена дифузія - проходження водорозчинних речовин та іонів через гідрофільні шляхи, створені вбудованими в мембрану інтегральними білками. Проходження невеликих іонів опосередковано специфічними білками іонних каналів.
Активний транспорт – використання метаболічної енергії для переміщення розчинених частинок проти градієнтів їхньої концентрації.
Швидкий перехід води через плазматичні мембрани відбувається за допомогою канальних білків, так званих аквапоринів. Рух води є пасивним процесом, що активується різницею в осмотичному тиску.
Клітини регулюють свій об'єм, переміщуючи розчинені частинки всередину або назовні, створюючи осмотичний потяг для входу або виходу води відповідно.
Мембранний потенціал спокою визначається пасивним рухом іонів через відкриті канали. У м'язовій клітині, наприклад, проникність мембрани для іонів натрію нижче порівняно з іонами калію та мембранний потенціал спокою створюється пасивним виходом іонів калію з клітини.
Транспортні мембранні бульбашки – основний засіб пересування білків та ліпідів усередині клітини.
Найважливіші функції мембран: мембрани контролюють склад внутрішньоклітинного середовища, забезпечують та полегшують міжклітинну та внутрішньоклітинну передачу інформації, забезпечують утворення тканин за допомогою міжклітинних контактів.
Органелами (органоїдами) клітини називають постійні частини клітини, що мають певну будову та виконують специфічні функції.Розрізняють мембранні та немембранні органели. До мембранним органеллам відносять цитоплазматичну мережу (ендоплазматичний ретикулум), пластинчастий комплекс (апарат Гольджі), мітохондрії, лізосоми, пероксисоми. Немембранні органели представлені рибосомами (полірибосомами), клітинним центром та елементами цитоскелета: мікротрубочками та фібрилярними структурами.
Мал. 8.Схема ультрамікроскопічної будови клітини:
1 – гранулярна ендоплазматична мережа, на мембранах якої розташовані прикріплені рибосоми; 2 – агранулярна ендоплазматична мережа; 3 – комплекс Гольджі; 4 – мітохондрія; 5 - фагосома, що формується; 6 - первинна лізосома (гранула накопичення); 7 – фаголізосома; 8 – ендоцитозні бульбашки; 9 – вторинна лізосома; 10 - залишкове тільце; 11 – пероксисома; 12 - мікротрубочки; 13 - мікрофіламенти; 14 - центріолі; 15 - вільні рибосоми; 16 - транспортні бульбашки; 17 – екзоцитозний пухирець; 18 - жирові включення (ліпідна крапля); 19 - включення глікогену; 20 - каріолема (ядерна оболонка); 21 - ядерні пори; 22 - ядерце; 23 – гетерохроматин; 24 – еухроматин; 25 - базальне тільце вії; 26 - вія; 27 – спеціальний міжклітинний контакт (десмосома); 28 – щілинний міжклітинний контакт
2.5.2.1. Мембранні органоїди (органели)
Ендоплазматична мережа (ендоплазматичний ретикулум, цитоплазматична мережа) – сукупність сполучених між собою канальців, вакуолей та «цистерн», стінка яких утворена елементарними біологічними мембранами.Відкрито К.Р. Портером у 1945 році. Відкриття та опис ендоплазматичної мережі (ЕПС) має впровадження у практику цитологічних досліджень електронного мікроскопа. Мембрани, що утворюють ЕПС, відрізняються від плазмолеми клітини меншою товщиною (5-7 нм) і більшою концентрацією білків, що в першу чергу мають ферментативну активність. . Розрізняють два різновиди ЕПС(Рис. 8): шорстку (гранулярну) і гладку (агранулярну). Шорстка ЕПС представлена сплощеними цистернами, на поверхні яких розташовані рибосоми та полісоми.Мембрани гранулярної ЕПС містять білки, що сприяють зв'язуванню рибосом та сплощенню цистерн. Особливо добре розвинена шорстка ЕПС у клітинах, що спеціалізуються на білковому синтезі. Гладку ЕПС формують канальці, що переплітаються, трубочки і невеликі бульбашки.Канали та цистерни ЕПС цих двох різновидів не розмежовані: мембрани одного типу переходять у мембрани іншого типу, формуючи в області переходу так звануперехідну (транзиторну) ЕПС.
Основнимифункціями гранулярної ЕПС є:
1) синтез на прикріплених рибосомах білків(секретованих білків, білків клітинних мембран та специфічних білків вмісту мембранних органоїдів); 2) гідроксилювання, сульфатування, фосфорилювання та глікозилювання білків; 3) транспорт речовину межах цитоплазми; 4) накопичення як синтезованих, так і транспортованих речовин; 5) регуляція біохімічних реакцій,пов'язана з упорядкованістю локалізації у структурах ЕПС речовин, що вступають у реакції, а також їх каталізаторів – ферментів.
Гладка ЕПС відрізняється відсутністю на мембранах білків (рибофоринів), що зв'язують субодиниці рибосом.Передбачається, що гладка ЕПС утворюється внаслідок формування виростів шорсткої ЕПС, мембрана яких втрачає рибосоми.
Функціями гладкої ЕПС є: 1) синтез ліпідів,включаючи мембранні ліпіди; 2) синтез вуглеводів(Глікогену та ін); 3) синтез холестерину; 4) знешкодження токсичних речовинендогенного та екзогенного походження; 5) накопичення іонів Са 2+ ; 6) відновлення каріолемиу телофазі мітозу; 7) транспорт речовин; 8) накопичення речовин.
Як правило, гладка ЕПС розвинена в клітинах слабше, ніж шорстка ЕПС, однак у клітинах, що виробляють стероїди, тригліцериди та холестерин, а також у клітинах печінки, що здійснюють детоксикацію різних речовин, вона розвинена значно краще.
Мал. 9. Комплекс Гольджі:
1 – стос уплощених цистерн; 2 – бульбашки; 3 – секреторні бульбашки (вакуолі)
Перехідна (транзиторна) ЕПС - це ділянка переходу гранулярної ЕПС в агранулярну ЕПС, яка розташовується біля поверхні комплексу Гольджі, що формується. Трубочки та канальці перехідної ЕПС розпадаються на фрагменти, з яких утворюються бульбашки, що транспортують матеріал з ЕПС до комплексу Гольджі.
Пластинчастий комплекс (комплекс Гольджі, апарат Гольджі) - органоїд клітини, що бере участь у остаточному формуванні продуктів її життєдіяльності(секретів, колагену, глікогену, ліпідів та інших продуктів),а також у синтезі глікопротеїдів. Органоїд названий на ім'я італійського гістолога К. Гольджі, що описав його в 1898 році. Утворено трьома складовими(рис. 9): 1) чаркою сплощених цистерн (мішочків); 2) бульбашками; 3) секреторними пухирцями (вакуолями).Зона скупчення цих елементів дістала назву диктіосоми. Таких зон у клітині може бути кілька (іноді кілька десятків і навіть сотень). Комплекс Гольджі розташований біля ядра клітини, часто поблизу центріолей, рідше розсіяний по всій цитоплазмі. У секреторних клітинах він знаходиться в апікальній частині клітини, через яку здійснюється виділення секрету шляхом екзоцитозу. Від 3-х до 30 цистерн у вигляді вигнутих дисків діаметром 0,5-5 мкм утворюють стос.Суміжні цистерни розділені просторами 15-30 нм. Окремі групи цистерн у межах диктіосоми відрізняються особливим складом ферментів, що визначають характер біохімічних реакцій, зокрема процесингу білка та ін.
Другий складник диктіосоми - бульбашкиє сферичними утвореннями діаметром 40-80 нм, помірно щільний вміст яких оточений мембраною. Пухирці формуються шляхом відщеплення від цистерн.
Третій елемент диктіосоми – секреторні бульбашки (вакуолі)являють собою відносно великі (0,1-1,0 мкм) сферичні мембранні утворення, що містять секрет помірної щільності, що зазнає конденсації та ущільнення (вакуолі конденсації).
Комплекс Гольджі виразно поляризований по вертикалі. У ньому виділяють дві поверхні (два полюси):
1) цис-поверхня, або незрілу поверхню, яка має опуклу форму, звернена до ендоплазматичної мережі (ядру) і пов'язана з дрібними транспортними бульбашками, що відокремлюються від неї;
2) транс-поверхня, або поверхню, звернену до плазмолеми увігнутої форми (рис. 8), з боку якої від цистерн комплексу Гольджі відокремлюються вакуолі (секреторні гранули).
Основнимифункціями комплексу Гольджі є: 1) синтез глікопротеїнів та полісахаридів; 2) модифікація первинного секрету, його конденсація та упаковкамембранні бульбашки (формування секреторних гранул); 3) процесинг молекул(Фосфорилювання, сульфатування, ацилювання тощо); 4) накопичення секретованих клітиною речовин; 5) утворення лізосом; 6) сортування синтезованих клітиною білківу транс-поверхні перед їх остаточним транспортом (виробляється за допомогою рецепторних білків, що розпізнають сигнальні ділянки макромолекул і направляють їх у різні бульбашки); 7) транспорт речовин:з транспортних бульбашок речовини проникають у стопку цистерн комплексу Гольджі з цис-поверхні, а виходять із неї у вигляді вакуолей з транс-поверхні. Механізм транспорту пояснюють дві моделі:а) модель переміщення бульбашок, що відгалужуються від попередньої цистерни і зливаються з наступною цистерною послідовно в напрямку від цис-поверхні до транс-поверхні; б) модель переміщення цистерн, заснована на уявленні про безперервне новоутворення цистерн за рахунок злиття бульбашок на цис-поверхні та подальшому розпаді на вакуолі цистерн, що зміщуються до транс-поверхні.
Вказані вище основні функції дозволяють констатувати, що пластинчастий комплекс - найважливіший органоїд клітини еукаріотів, що забезпечує організацію та інтеграцію внутрішньоклітинного метаболізму. У цьому органоїді протікають заключні етапи формування, дозрівання, сортування та упаковки всіх продуктів, що секретуються клітиною, ферментів лізосом, а також білків і глікопротеїнів поверхневого апарату клітини та ін речовин.
Органоїди внутрішньоклітинного травлення. Лізосоми – це дрібні обмежені елементарною мембраною бульбашки, що містять гідролітичні ферменти. Мембрана лізосом товщиною близько 6 нм здійснює пасивну компартменталізацію,тимчасово відокремлюючи гідролітичні ферменти (понад 30 різновидів) від гіалоплазми. У неушкодженому стані мембрана стійка до дії гідролітичних ферментів і перешкоджає їхньому витіканню в гіалоплазму. У стабілізації мембрани важливу роль належить кортикостероїдним гормонам. Пошкодження мембран лізосом веде до самоперетравлення клітин гідролітичними ферментами.
Мембрана лізосом містить АТФ-залежний протонний насос,що забезпечує закислення середовища усередині лізосом. Остання сприяє активізації ферментів лізосом – кислих гідролаз. Поряд з цим мембрана лізосом містить рецептори, що зумовлюють зв'язування лізосом з транспортними бульбашками та фагосомами.Мембрана забезпечує також дифузію речовин із лізосом у гіалоплазму. Зв'язування частини молекул гідролаз із мембраною лізосом веде до їх інактивації.
Виділяють кілька різновидів лізосом:первинні лізосоми (гідролазні бульбашки), вторинні лізосоми (фаголізосоми, або травні вакуолі), ендосоми, фагосоми, аутофаголізосоми, залишкові тільця(Рис. 8).
Ендосомами називають мембранні бульбашки, які переносять макромолекули від поверхні клітини в лізосоми шляхом ендоцитозу.В процесі перенесення вміст ендосом може не змінюватися або зазнавати часткового розщеплення. В останньому випадку ендосоми проникають гідролази або ендосоми безпосередньо зливаються з гідролазними бульбашками, внаслідок чого середовище поступово закислюється. Ендосоми поділяють на дві групи: ранні (периферичні)і пізні (перинуклеарні) ендосоми.
Ранні (периферичні) ендосоми формуються на ранніх етапах ендоцитозу після відділення бульбашок із захопленим вмістом від плазмолеми.Вони розташовуються в периферичних шарах цитоплазми та характеризуються нейтральним або слаболужним середовищем. Вони відбувається відщеплення лігандів від рецепторів, сортування лігандів і, можливо, повернення рецепторів у спеціальних бульбашках в плазмолемму.Поряд з цим в ранніх ендосомах може відбуватися розщеплення ком-
Мал. 10 (А). Схема утворення лізосом та їх участі у внутрішньоклітинному травленні.(Б)Електронна мікрофотографія зрізу вторинних лізосом (позначені стрілками):
1 – освіта з гранулярної ендоплазматичної мережі дрібних бульбашок із ферментами; 2 - перенесення ферментів в апарат Гольджі; 3 – утворення первинних лізосом; 4 – виділення та використання (5) гідролаз при позаклітинному розщепленні; 6 – фагосоми; 7 – злиття первинних лізосом із фагосомами; 8, 9 - утворення вторинних лізосом (фаголізосом); 10 - екскреція залишкових тілець; 11 - злиття первинних лізосом з структурами клітини, що руйнуються; 12 – аутофаголізосома
плексів "рецептор-гормон", "антиген-антитіло", обмежене розщеплення антигенів, інактивація окремих молекул.У разі закисления (рН=6,0) середовища у ранніх ендосомах може відбуватися часткове розщеплення макромолекул. Поступово, переміщаючись углиб цитоплазми, ранні ендосоми перетворюються на пізні (перинуклеарні) ендосоми, що знаходяться в глибоких шарах цитоплазми,оточуючих ядро. Вони досягають 0,6-0,8 мкм у діаметрі та відрізняються від ранніх ендосом кислішим (рН=5,5) вмістом і вищим рівнем ферментативного перетравлення вмісту.
Фагосоми (гетерофагосоми) - мембранні бульбашки, які містять захоплений клітиною ззовні матеріал, що підлягає внутрішньоклітинному перетравленню.
Первинні лізосоми (гідролазні бульбашки) - бульбашки діаметром 0,2-0,5 мкм, що містять неактивні ферменти (Рис.10). Їхнє переміщення в цитоплазмі контролюється мікротрубочками. Гідролазні бульбашки здійснюють транспорт гідролітичних ферментів із пластинчастого комплексу до органоїдів ендоцитозного шляху (фагосомів, ендосом і т.п.).
Вторинні лізосоми (фаголізосоми, травні вакуолі) - бульбашки, в яких активно здійснюється внутрішньоклітинне перетравленняза допомогою гідролаз при рН ≤5. Їхній діаметр досягає 0,5-2 мкм. Вторинні лізосоми (фаголізосоми та аутофаголізосоми) формуються шляхом злиття фагосоми з ендосомою або первинною лізосомою (фаголізосоми) або шляхом злиття аутофагосоми(мембранної бульбашки, що містить власні компоненти клітини) з первинною лізосомою(рис. 10) або пізньою ендосомою (аутофаголізосоми). Аутофагія забезпечує перетравлення ділянок цитоплазми, мітохондрій, рибосом, фрагментів мембран тощо.Втрата останніх у клітині компенсується їх новоутворенням, що веде до оновлення («омолодження») клітинних структур. Так, у нервових клітинах людини, що функціонують багато десятиліть, більшість органоїдів оновлюється протягом 1 місяця.
Різновид лізосом, що містять неперетравлені речовини (структури), названа залишковими тільцями. Останні можуть довго перебувати у цитоплазмі або виділяти свій вміст шляхом екзоцитозу за межі клітини(Рис. 10). Поширеним видом залишкових тілець в організмі тварин є ліпофусцинові гранули, Що являють собою мембранні бульбашки (0,3-3 мкм), що містять важкорозчинний коричневий пігмент ліпофусцин.
Пероксисоми являють собою мембранні бульбашки діаметром до 1,5 мкм, матрикс яких містить близько 15 ферментів(Рис. 8). Серед останніх найважливіші каталаза,яку припадає до 40% загального білка органоїду, і навіть пероксидаза,оксидаза амінокислот та ін. Пероксисоми утворюються в ендоплазматичному ретикулумі та оновлюються кожні 5-6 днів. Поряд з мітохондріями, Пероксисоми є важливим центром утилізації кисню у клітині.Зокрема, під впливом каталази розпадається перекис водню (Н 2 Про 2), що утворюється в ході окислення амінокислот, вуглеводів та ін речовин клітини. Таким чином, пероксисоми захищають клітину від ушкоджуючого ефекту перекису водню.
Організації енергетичного обміну. Мітохондрії описані вперше Р. Келлікером в 1850 в м'язах комах під назвою саркосом. Пізніше вони вивчалися і описувалися Р. Альтманом в 1894 як «біопласти», а в 1897 К. Бенда назвав їх мітохондріями. Мітохондрії є мембранні органоїди, що забезпечують клітину (організм) енергією. Джерелом запасе у вигляді фосфатних зв'язків АТФ енергії є процеси окислення. Поряд з цим Мітохондрії беруть участь у біосинтезі стероїдів та нуклеїнових кислот, а також в окисленні жирних кислот.
М Мал. 11.
Схема будови мітохондрії: 1 – зовнішня мембрана; 2 – внутрішня мембрана; 3 – кристи; 4 – матрикс
Ітохондрії мають еліптичну, сферичну, паличкоподібну, ниткоподібну та ін форми, які можуть змінюватися протягом певного часу. Їх розміри становлять 0,2-2 мкм завширшки і 2-10 мкм завдовжки. Кількість мітохондрій у різних клітинах варіює в широких межах, досягаючи найбільш активних 500-1000. У клітинах печінки (гепатоцитах) їх кількість становить близько 800, а об'єм, що займається ними, дорівнює приблизно 20% обсягу цитоплазми. У цитоплазмі мітохондрії можуть розташовуватися дифузно, проте зазвичай вони зосереджені в ділянках максимального споживання енергії, наприклад поблизу іонних насосів, скоротливих елементів (міофібрил), органел руху (аксонема спермія). Мітохондрії складаються із зовнішньої та внутрішньої мембран,
розділених міжмембранним простором,і містять мітохондріальний матрикс, який звернені складки внутрішньої мембрани - кристи
(Рис. 11, 12).
Н
Мал. 12.
Електронна фотографія мітохондрії (поперечний розріз)
Міжмембранний простір мітохондрій шириною 10-20 нм містить невелику кількість ферментів. Його обмежує зсередини внутрішня мембрана мітохондрій, що містить транспортні білки, ферменти дихального ланцюга та сукцинатдегідрогеназу, а також комплекс АТФ-синтетази. Внутрішня мембрана характеризується низькою проникністю дрібних іонів.Вона формує складки товщиною 20 нм, які розташовуються найчастіше перпендикулярно до поздовжньої осі мітохондрій, а в деяких випадках (м'язові та ін. клітини) - поздовжньо. З підвищенням активності мітохондрій кількість складок (їх загальна площа) зростає. На кристах знаходятьсяоксисоми - грибоподібні утворення, що складаються з округлої головки діаметром 9 нм та ніжки товщиною 3 нм. У галузі головки відбувається синтез АТФ.Процеси окислення та синтезу АТФ у мітохондріях роз'єднані, через що не вся енергія накопичується в АТФ, розсіюючись частково у вигляді тепла. Таке роз'єднання найбільше виражено, наприклад, у бурій жировій тканині, що використовується для весняного «розігріву» тварин, що перебували в стані «зимової сплячки».
Внутрішня камера мітохондрії (область між внутрішньою мембраною та христами) заповненаматриксом (рис. 11, 12), містять ферменти циклу Кребса, ферменти білкового синтезу, ферменти окислення жирних кислот, мітохондріальну ДНК, рибосоми та мітохондріальні гранули.
Мітохондріальна ДНК представляє свій генетичний апарат мітохондрій. Вона має вигляд кільцевої дволанцюжкової молекули, в якій міститься близько 37 генів. Мітохондріальна ДНК відрізняється від ядерної ДНК низьким вмістом послідовностей, що не кодують, і відсутністю зв'язків з гістонами. Мітохондріальна ДНК кодує іРНК, тРНК та рРНК, проте забезпечує синтез лише 5-6% мітохондріальних білків(Ферментів системи транспорту іонів та деяких ферментів синтезу АТФ). Синтез усіх інших білків, а також подвоєння мітохондрій контролюються ядерною ДНК. Більшість рибосомальних білків мітохондрій синтезується в цитоплазмі, а потім транспортується в мітохондрії. Спадкування мітохондріальної ДНК у багатьох видів еукаріотів, включаючи людину, відбувається тільки по материнській лінії: мітохондріальна ДНК батька зникає при гаметогенезі та заплідненні.
Мітохондрії мають відносно короткий життєвий цикл (близько 10 діб). Руйнування їх відбувається шляхом аутофагії, а новоутворення - шляхом розподілу (перешнурівки)попередніх мітохондрій. Останньому передує реплікація мітохондріальної ДНК, яка відбувається незалежно від реплікації ядерної ДНК у будь-які фази клітинного циклу.
У прокаріотів мітохондрії відсутні, і їх функції виконує клітинна мембрана. Згідно з однією з гіпотез, мітохондрії походять з аеробних бактерій в результаті симбіогенезу.Існує припущення про участь мітохондрій у передачі спадкової інформації.
Клітини. Будова рослинної клітини
Клітина - це жива біологічна система, яка є основою будови, розвитку та функціонування всіх живих організмів. Це біологічно автономна система, якій притаманні всі процеси життєдіяльності: зростання, розвиток, харчування, дихання, ОВ, розмноження тощо. Клітинна будова рослин та тварин була відкрита у 1665 р. англійським вченим Робертом Гуком. Форма та будова клітин дуже різноманітні. Розрізняють:
1) паренхімні клітини – у них довжина дорівнює ширині;
2) прозенхімні клітини – довжина цих клітин перевищує ширину.
Молоді клітини рослин покриті цитоплазматичною мембраною(ЦПМ). Вона складається з подвійного шару ліпідів та білкових молекул. Одні з білків лежать мозаїчно з обох боків мембрани, утворюючи ферментні системи. Інші білки пронизують ліпідні шари, утворюючи пори. ЦПМ надають структури всім органоїдам клітини та ядру; обмежують цитоплазму від клітинної оболонки та вакуолі; мають виборчу проникність; забезпечують обмін речовин та енергії із зовнішнім середовищем.
Гіалоплазма - безбарвна, оптично прозора колоїдна система, що поєднує всі клітинні структури, що виконують різноманітні функції. Цитоплазма - це субстрат життя всім органоїдів клітини. Це живий вміст клітини. Їй властиві ознаки: рух, зростання, харчування, дихання та інших.
До складу цитоплазми входять вода 75-85%, білки 10-20%, жири 2-3%, неорганічні речовини 1%.
Мембранні органоїди рослинної клітини
Мембрани всередині цитоплазми утворюють ендоплазматичну мережу (ЕПС) – систему дрібних вакуолей та канальців, з'єднаних один з одним. Гранулярна ЕПС несе рибосоми, гладка ЕПС позбавлена їх. ЕПС забезпечує транспорт речовин у клітині та між сусідніми клітинами. Гранулярна ЕПС бере участь у синтезі білка. У каналах ЕПС молекули білка набувають вторинної, третинної, четвертинної структури, синтезуються жири, транспортується АТФ.
Мітохондрії- Найчастіше еліптичні або округлі органоїди до 1 мкм. Покриті подвійною мембраною. Внутрішня мембрана утворює вирости – кристи. У матриксі мітохондрій знаходяться окислювально-відновлювальні ферменти, рибосоми, РНК, кільцева ДНК. Це дихальний та енергетичний центр клітини. У матриксі мітохондрії відбувається розщеплення органічних речовин із вивільненням енергії, яка йде на синтез АТФ (на кристалах).
Комплекс Гольджі- Це система плоских, дугоподібно вигнутих, паралельних один одному цистерн, обмежених ЦПМ. Від країв цистерн відчленовуються бульбашки, що транспортують полісахариди, що утворилися в комплексі Гольджі. Вони беруть участь у побудові клітинної стінки. У цистернах накопичуються продукти синтезу, розпаду речовин, використовуються клітиною чи виводяться назовні.
Пластиди- Залежно від наявності тих чи інших пігментів розрізняють три типи пластид: хлоропласти, хромопласти, лейкопласти.
Хлоропласти – овальні, розміром 4-10 мкм двомембранні органоїди всіх зелених частин рослини. Внутрішня мембрана утворює вирости - тілакоїди, групи яких утворюють (на зразок стопки монет) грани. Тилакоїди лежать у стромі і поєднують грани між собою. На внутрішній поверхні тилакоїдів знаходиться пігмент зеленого кольору – хлорофіл. У стромі хлоропластів містяться ферменти, рибосоми, власна ДНК. Основна функція хлоропластів – фотосинтез (утворення вуглеводів із СО2 та Н2О, мінеральних речовин з використанням енергії сонця), а також синтез АТФ, АДФ, синтез асиміляційного крохмалю, власних білків. Крім хлорофілу, в хлоропластах є допоміжні пігменти – каротиноїди.
Хромопласти – кольорові пластиди – форма різноманітна; пофарбовані в червоний, жовтий, оранжевий колір. Містять пігменти – каротин (оранжевого кольору), ксантофіл (жовтого кольору). Надають пелюсткам квіток забарвлення, що приваблює комах – запилювачів; фарбують плоди, сприяючи їх поширенню тваринами. Ними багаті плоди шипшини, смородини, томату, коренеплоди моркви, пелюстки нігтиків тощо.
Лейкопласти – дрібні пластиди округлої форми, безбарвні. Служать місцем відкладення запасних поживних речовин: крохмалю, білків, утворюючи крохмальні та алейронові зерна. Містяться в плодах, коренях, кореневищах. Пластиди здатні взаємоперетворюватися: лейкопласти на світлі перетворюються на хлоропласти (позелянення бульб картоплі), хромопласти перетворюються на хлоропласти (позелянення коренеплодів моркви на світлі в процесі зростання).
Рослин і грибів складаються з трьох основних частин: плазматичної мембрани, ядра та цитоплазми. Бактерії відрізняються від них тим, що не мають ядра, проте вони також мають мембрану та цитоплазму.
Як улаштована цитоплазма?
Це внутрішня частина клітини, в якій можна виділити гіалоплазму (рідке середовище), включення і включення - це непостійні утворення в клітині, які в основному є краплі або кристали запасних поживних речовин. Органоїди – це постійні структури. Як у організмі головними функціональними одиницями є органи, так у клітині всі основні функції виконують органели.
Мембранні та немембранні органоїди клітини
Перші поділяються на одномембранні та двомембранні. Останніх лише два – це мітохондрії та хлоропласти. До одномембранних відносяться лізосоми, комплекс Гольджі, ретикулум), вакуолі. Про немембранні органоїди ми поговоримо докладніше у цій статті.
Органоїди клітини немембранної будови
До них відносяться рибосоми, клітинний центр, а також цитоскелет, сформований мікротрубочками та мікрофіламентами. Також до цієї групи можна віднести органоїди руху, якими мають одноклітинні організми, а також чоловічі статеві клітини тварин. Давайте розглянемо по порядку немембранні органоїди клітини, їх будову та функції.
Що таке рибосоми?
Це клітини, які складаються з рибонуклеопротеїнів. У їхню будову входить дві частини (субодиниці). Одна з них мала, одна – велика. У спокійному стані вони знаходяться окремо. Поєднуються вони тоді, коли рибосома починає функціонувати.
Відповідають ці немембранні органоїди клітин за синтез білків. А саме за процес трансляції - з'єднання амінокислот у поліпептидний ланцюжок у певному порядку, інформація про який скопійована з ДНК та записана на іРНК.
Розмір рибосом становить 20 нанометрів. Кількість цих органоїдів у клітині може сягати кількох десятків тисяч штук.
У еукаріотів рибосоми знаходяться як у гіалоплазмі, так і на поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулуму. Також вони присутні всередині двомембранних органоїдів: мітохондрій та хлоропластів.
Клітинний центр
Цей органоїд складається з центросоми, яка оточена центросферою. Центросома представлена двома центріолями - порожніми всередині циліндрами, що складаються з мікротрубочок. Центросфера складається з відходять від клітинного центру радіально мікротрубочок. Також до її складу входять проміжні філаменти та мікрофібрили.
Клітинний центр виконує такі функції, як освіта веретена поділу. Також він є центром організації мікротрубочок.
Щодо хімічної будови даного органоїду, то основною речовиною є білок тубулін.
Цей органоїд знаходиться у геометричному центрі клітини, тому він і має таку назву.
Мікрофіламенти та мікротрубочки
Перші є нитки з білка актину. Їхній діаметр становить 6 нанометрів.
Діаметр мікротрубочок становить 24 нанометри. Їхні стінки побудовані з білка тубуліна.
Ці немембранні органоїди клітини утворюють цитоскелет, який допомагає підтримувати постійну форму.
Ще одна функція мікротрубочок - транспортна, ними можуть переміщатися органоїди та речовини в клітині.
Органоїди пересування
Вони бувають двох видів: вії та джгутики.
Першими мають такі одноклітинні організми, як інфузорії-туфельки.
Джгутики є у хламідомонад, а також у сперматозоїдів тварин.
Органоїди пересування складаються із скорочувальних білків.
Висновок
Як висновок наводимо узагальнену інформацію.
| Органоїд | Розташування у клітці | Будова | Функції |
| Рибосоми | Вільно плавають у гіалоплазмі, а також знаходяться на зовнішній стороні стінок шорсткого ендоплазматичного ретикулуму | Складаються з малої та великої частин. Хімічний склад – рибонуклеопротеїни. | Синтез білка |
| Клітинний центр | Геометричний центр клітини | Два центріолі (циліндри з мікротрубочок) і центросфера - мікротрубочки, що радіально відходять. | Формування веретена поділу, організація мікротрубочок |
| Мікрофіламенти | У цитоплазмі клітини | Тонкі нитки зі скорочувального білка актину | Створення опори, іноді – забезпечення руху (наприклад, у амеб) |
| Мікротрубочки | У цитоплазмі | Порожні трубки з тубуліна | Створення опори, транспорт елементів клітини |
| Вії та джгутики | Із зовнішнього боку плазматичної мембрани | Складаються з білків | Пересування одноклітинного організму у просторі |
Ось ми й розглянули всі немембранні органоїди рослин, тварин, грибів та бактерій, їхню будову та функції.
