Ćelije, koje su razgranati sistem spljoštenih šupljina, vezikula i tubula okruženih membranom.
Šematski prikaz ćelijskog jezgra, endoplazmatskog retikuluma i Golgijevog kompleksa.
(1) Ćelijsko jezgro.
(2) Pore nuklearne membrane.
(3) Granularni endoplazmatski retikulum.
(4) Agranularni endoplazmatski retikulum.
(5) Ribosomi na površini granularnog endoplazmatskog retikuluma.
(6) Transportovani proteini.
(7) Transportne vezikule.
(8) Golgijev kompleks.
(9)
(10)
(11)
Istorija otkrića
Endoplazmatski retikulum je prvi otkrio američki naučnik K. Porter 1945. godine pomoću elektronske mikroskopije.
Struktura
Endoplazmatski retikulum se sastoji od razgranate mreže cijevi i džepova okruženih membranom. Površina membrana endoplazmatskog retikuluma čini više od polovine ukupne površine svih ćelijskih membrana.
ER membrana je morfološki identična membrani ćelijskog jezgra i sastavni je dio s njom. Tako se šupljine endoplazmatskog retikuluma otvaraju u intermembransku šupljinu nuklearne ovojnice. EPS membrane omogućavaju aktivan transport brojnih elemenata protiv gradijenta koncentracije. Filamenti koji formiraju endoplazmatski retikulum su prečnika 0,05-0,1 μm (ponekad i do 0,3 μm), debljina dvoslojnih membrana koje formiraju zid tubula je oko 50 angstroma (5 nm, 0,005 μm). Ove strukture sadrže nezasićene fosfolipide, kao i nešto holesterola i sfingolipida. Takođe sadrže proteine.
Epruvete, čiji se prečnik kreće od 0,1-0,3 mikrona, ispunjene su homogenim sadržajem. Njihova funkcija je da ostvare komunikaciju između sadržaja EPS balona, spoljašnje okruženje i jezgro ćelije.
Endoplazmatski retikulum nije stabilna struktura i podložan je čestim promjenama.
Postoje dvije vrste EPR-a:
- granularni endoplazmatski retikulum
- agranularni (glatki) endoplazmatski retikulum
Na površini granularnog endoplazmatskog retikuluma nalazi se veliki broj ribozoma, kojih na površini agranularnog ER nema.
Izvode se granularni i agranularni endoplazmatski retikulum razne funkcije u kavezu.
Funkcije endoplazmatskog retikuluma
Uz učešće endoplazmatskog retikuluma dolazi do translacije i transporta proteina, sinteze i transporta lipida i steroida. EPS takođe karakteriše akumulacija produkata sinteze. Endoplazmatski retikulum također sudjeluje u stvaranju nove nuklearne membrane (na primjer, nakon mitoze). Endoplazmatski retikulum sadrži intracelularno snabdevanje kalcijumom, koji je, posebno, posrednik kontrakcije mišićnih ćelija. Nalazi se u ćelijama mišićnih vlakana poseban oblik endoplazmatski retikulum - sarkoplazmatski retikulum.
Funkcije agranularnog endoplazmatskog retikuluma
Agranularni endoplazmatski retikulum je uključen u mnoge metaboličke procese. Enzimi agranularnog endoplazmatskog retikuluma su uključeni u sintezu različitih lipida i fosfolipida, masne kiseline i steroidi. Agranularni endoplazmatski retikulum također igra važnu ulogu V metabolizam ugljikohidrata, dezinfekcija ćelija i skladištenje kalcijuma. Posebno, u tom pogledu, agranularni endoplazmatski retikulum prevladava u stanicama nadbubrežnih žlijezda i jetre.
Sinteza hormona
Hormoni koji se formiraju u agranularnom EPS uključuju, na primjer, spolne hormone kičmenjaka i steroidne hormone nadbubrežne žlijezde. Ćelije testisa i jajnika, odgovorne za sintezu hormona, sadrže veliku količinu agranularnog endoplazmatskog retikuluma.
Akumulacija i konverzija ugljikohidrata
Ugljikohidrati u tijelu se skladište u jetri u obliku glikogena. Kroz glikolizu, glikogen se pretvara u glukozu u jetri, što je kritičan proces u održavanju nivoa glukoze u krvi. Jedan od enzima agranularnog EPS-a cijepa fosfogrupu iz prvog produkta glikolize, glukoza-6-fosfata, dopuštajući tako glukozi da napusti ćeliju i povećava razinu šećera u krvi.
Neutralizacija otrova
Glatki endoplazmatski retikulum ćelija jetre aktivno učestvuje u neutralisanju svih vrsta otrova. Enzimi glatkog ER vezuju molekule na koje naiđu aktivne supstance, koji se na taj način može brže rastvoriti. U slučaju kontinuiranog uzimanja otrova, lijekova ili alkohola, stvara se veća količina agranularnog EPR-a, što povećava dozu aktivna supstanca neophodno za postizanje istog efekta.
Sarkoplazmatski retikulum
Poseban oblik agranularnog endoplazmatskog retikuluma, sarkoplazmatski retikulum, formira ER u mišićnim ćelijama, u kojem se ioni kalcija aktivno pumpaju iz citoplazme u ER šupljinu protiv gradijenta koncentracije u neekscitiranom stanju ćelije i oslobađaju se u citoplazmu kako bi pokrenuti kontrakciju. Koncentracija jona kalcijuma u EPS može dostići 10−3 mola, dok je u citosolu oko 10−7 mol (u mirovanju). Dakle, membrana sarkoplazmatskog retikuluma posreduje u aktivnom transportu protiv gradijenata koncentracije velikih redova veličine. A unos i oslobađanje jona kalcijuma u EPS-u je u suptilnoj vezi sa fiziološkim uslovima.
Koncentracija jona kalcijuma u citosolu utiče na mnoge intracelularne i međućelijske procese, kao što su: aktivacija ili inhibicija enzima, ekspresija gena, sinaptička plastičnost neurona, kontrakcije mišićnih ćelija, oslobađanje antitela iz ćelija imunog sistema.
Endoplazmatski retikulum u različitim ćelijama može biti predstavljen u obliku spljoštenih cisterni, tubula ili pojedinačnih vezikula. Zid ovih formacija sastoji se od bilipidne membrane i nekih proteina uključenih u nju i ograničava unutrašnje okruženje endoplazmatski retikulum od hijaloplazme.
Postoje dvije vrste endoplazmatskog retikuluma:
zrnasto (granulirano ili grubo);
nezrnasta ili glatka.
On vanjska površina Membrane granularnog endoplazmatskog retikuluma sadrže vezane ribozome. U citoplazmi mogu postojati oba tipa endoplazmatskog retikuluma, ali obično prevladava jedan oblik, koji određuje funkcionalnu specifičnost ćelije. Treba imati na umu da dvije navedene sorte nisu nezavisni oblici endoplazmatski retikulum, jer je moguće pratiti tranziciju granularnog endoplazmatskog retikuluma u glatki i obrnuto.
Funkcije granularnog endoplazmatskog retikuluma:
sinteza proteina namijenjenih uklanjanju iz ćelije (“za izvoz”);
odvajanje (odvajanje) sintetiziranog proizvoda iz hijaloplazme;
kondenzacija i modifikacija sintetiziranog proteina;
transport sintetiziranih proizvoda u rezervoare lamelarnog kompleksa ili direktno iz ćelije;
sinteza bilipidnih membrana.
Glatki endoplazmatski retikulum predstavljen je cisternama, širim kanalima i pojedinačnim vezikulama, na vanjska površina kojima nedostaju ribozomi.
Funkcije glatkog endoplazmatskog retikuluma:
učešće u sintezi glikogena;
sinteza lipida;
funkcija detoksikacije - neutralizacija toksičnih supstanci kombinovanjem sa drugim supstancama.
Lamelarni Golgijev kompleks (retikularni aparat) predstavljen je skupom spljoštenih cisterni i malih vezikula omeđenih bilipidnom membranom. Lamelarni kompleks je podijeljen na podjedinice - diktiosome. Svaki diktiosom je gomila spljoštenih cisterni, duž čije su periferije lokalizirane male vezikule. Istovremeno, u svakoj spljoštenoj cisterni, periferni dio je nešto proširen, a središnji dio sužen.
Postoje dva pola u diktiosomu:
cis-pol - usmjeren bazom prema jezgru;
trans-pol - usmjeren prema citolemi.
Utvrđeno je da se transportne vakuole približavaju cis-polu, prenoseći produkte sintetizirane u granularnom endoplazmatskom retikulumu u lamelarni kompleks. Iz trans-pola se oslobađaju mjehurići koji nose tajnu u plazmalemu radi njenog uklanjanja iz ćelije. Međutim, neki od malih vezikula ispunjenih enzimskim proteinima ostaju u citoplazmi i nazivaju se lizosomi.
Funkcije kompleksa ploča:
transport - uklanja proizvode sintetizirane u njemu iz ćelije;
kondenzacija i modifikacija supstanci sintetiziranih u granularnom endoplazmatskom retikulumu;
formiranje lizosoma (zajedno sa granularnim endoplazmatskim retikulumom);
učešće u metabolizmu ugljikohidrata;
sinteza molekula koji formiraju glikokaliks citoleme;
sinteza, nakupljanje i izlučivanje mucina (sluzi);
modifikacija membrana sintetiziranih u endoplazmatskom retikulumu i njihova transformacija u membrane plazmaleme.
Među brojnim funkcijama lamelarnog kompleksa, transportna funkcija je stavljena na prvo mjesto. Zbog toga se često naziva transportnim aparatom ćelije.
Lizozomi su najmanje organele citoplazme (0,2-0,4 µm) i stoga se otvaraju (de Duve, 1949) samo pomoću elektronski mikroskop. To su tijela ograničena lipidnom membranom i koja sadrže matricu gustu elektronom koja se sastoji od skupa proteina hidrolitičkih enzima (50 hidrolaza) sposobnih da razbiju bilo koje polimerne spojeve (proteine, lipide, ugljikohidrate i njihove komplekse) u monomerne fragmente. Markerski enzim lizosoma je kisela fosfataza.
Funkcija lizosoma je osigurati unutarćelijsku probavu, odnosno razgradnju i egzogenih i endogenih supstanci.
Klasifikacija lizosoma:
primarni lizozomi su tijela gusta elektrona;
sekundarni lizozomi - fagolizozomi, uključujući autofagolizozome;
tercijarni lizozomi ili rezidualna tijela.
Pravi lizozomi su mala tijela gusta elektrona formirana u lamelarnom kompleksu.
Probavna funkcija lizosoma počinje tek nakon spajanja lizosoma s fagosomom, odnosno fagocitiranom tvari okruženom bilipidnom membranom. U tom slučaju nastaje jedna vezikula - fagolizosom, u kojem se miješaju fagocitirani materijal i enzimi lizosoma. Nakon toga počinje cijepanje (hidroliza) biopolimernih spojeva fagocitiranog materijala u monomerne molekule (aminokiseline, monosaharidi itd.). Ovi molekuli slobodno prodiru kroz membranu fagolizosoma u hijaloplazmu i potom ih koristi stanica, odnosno koriste se ili za stvaranje energije ili za izgradnju biopolimernih struktura. Ali fagocitirane supstance nisu uvijek potpuno razgrađene.
Dalja sudbina preostalih supstanci može biti drugačija. Neki od njih se mogu ukloniti iz ćelije egzocitozom, mehanizmom obrnutim od fagocitoze. Neke tvari (prvenstveno lipidne prirode) se ne razgrađuju lizosomalnim hidrolazama, već se akumuliraju i zbijaju u fagolizozomu. Takve formacije se nazivaju tercijarni lizosomi ili rezidualna tijela.
U procesu fagocitoze i egzocitoze vrši se regulacija membrana u ćeliji:
tokom procesa fagocitoze, dio plazma membrane se odvaja i formira ljusku fagosoma;
tokom procesa egzocitoze, ova membrana se ponovo integriše u plazmalemu.
Utvrđeno je da neke ćelije u potpunosti obnavljaju plazmalemu u roku od sat vremena.
Pored razmatranog mehanizma intracelularnog cijepanja fagocitiranih egzogenih supstanci, na isti način se uništavaju i endogeni biopolimeri - oštećeni ili zastarjeli vlastiti strukturni elementi citoplazme. U početku su takve organele ili cijeli dijelovi citoplazme okruženi bilipidnom membranom i formira se autofagolizozomska vakuola u kojoj dolazi do hidrolitičkog cijepanja biopolimernih tvari, kao u fagolizozomu.
Treba napomenuti da sve ćelije sadrže lizozome u citoplazmi, ali u različitim količinama. Postoje specijalizovane ćelije (makrofagi), čija citoplazma sadrži mnogo primarnih i sekundarnih lizosoma. Takve ćelije rade zaštitne funkcije u tkivima i nazivaju se čistijim ćelijama, jer su specijalizovane da apsorbuju veliki broj egzogenih čestica (bakterija, virusa), kao i sopstvenog raspadnutog tkiva.
Peroksizomi su citoplazmatska mikrotijela (0,1-1,5 µm), po strukturi slična lizosomima, ali se od njih razlikuju po tome što njihov matriks sadrži kristalne strukture, a među proteinima enzima nalazi se katalaza, koja uništava vodikov peroksid nastao tokom oksidacije aminokiselina.
Endoplazmatski retikulum je jedna od najvažnijih organela u eukariotskoj ćeliji. Njegovo drugo ime je endoplazmatski retikulum. EPS dolazi u dvije varijante: glatki (agranularni) i grubi (granularni). Što je metabolizam u ćeliji aktivniji, to je veća količina EPS-a.
Struktura
Ovo je opsežan lavirint kanala, šupljina, vezikula, „cisterni“ koji su usko povezani i međusobno komuniciraju. Ova organela je prekrivena membranom koja komunicira i sa citoplazmom i sa spoljašnjom membranom ćelije. Volumen šupljina varira, ali sve sadrže homogenu tekućinu koja omogućava interakciju između jezgra ćelije i vanjskog okruženja. Ponekad postoje grane iz glavne mreže u obliku pojedinačnih mehurića. Grubi ER se razlikuje od glatkog ER po prisustvu velikog broja ribozoma na vanjskoj površini membrane.
Funkcije
- Funkcije agranularnog EPS-a. Učestvuje u stvaranju steroidnih hormona (na primjer, u ćelijama kore nadbubrežne žlijezde). EPS, sadržan u ćelijama jetre, učestvuje u uništavanju određenih hormona, lijekovi I štetne materije, te u procesima transformacije glukoze koja nastaje iz glikogena. Agranularna mreža također proizvodi fosfolipide neophodne za izgradnju membrana svih vrsta stanica. I u retikulumu ćelija mišićno tkivo javljaju se joni kalcija neophodni za kontrakciju mišića. Ovaj tip glatkog endoplazmatskog retikuluma se inače naziva sarkoplazmatski retikulum.
- Funkcije granuliranog EPS-a. Prije svega, u granularnom retikulumu dolazi do proizvodnje proteina koji će se naknadno ukloniti iz stanice (na primjer, sinteza produkata lučenja žljezdanih stanica). Takođe u gruboj ER se odvija sinteza i sklapanje fosfolipida i višelančanih proteina, koji se zatim transportuju do Golgijevog aparata.
- Zajedničke funkcije i za glatki endoplazmatski retikulum i za grubi endoplazmatski retikulum je funkcija razgraničenja. Zbog ovih organela ćelija se dijeli na odjeljke (kompartmente). Osim toga, ove organele su transporteri tvari iz jednog dijela stanice u drugi.
Organoidi- trajne, nužno prisutne, komponente ćelije koje obavljaju određene funkcije.
Endoplazmatski retikulum
Endoplazmatski retikulum (ER), ili endoplazmatski retikulum (ER), je jednomembranska organela. To je sistem membrana koje formiraju “cisterne” i kanale, međusobno povezane i omeđujući jedan unutrašnji prostor – EPS šupljine. Membrane su s jedne strane povezane s citoplazmatskom membranom, a s druge s vanjskom nuklearnom membranom. Postoje dva tipa EPS-a: 1) hrapavi (granularni), koji na svojoj površini sadrži ribozome, i 2) glatki (agranularni), čije membrane ne nose ribozome.
Funkcije: 1) transport supstanci iz jednog dela ćelije u drugi, 2) podela ćelijske citoplazme na kompartmente („kompartmente“), 3) sinteza ugljenih hidrata i lipida (glatka ER), 4) sinteza proteina (gruba ER), 5) mjesto nastanka Golgijevog aparata.
Or Golgijev kompleks, je jednomembranska organela. Sastoji se od naslaganih spljoštenih „cisterni“ sa proširenim ivicama. Uz njih je povezan sistem malih jednomembranskih vezikula (Golgijevi vezikuli). Svaki snop obično se sastoji od 4-6 „cisterni“, strukturna je i funkcionalna jedinica Golgijevog aparata i naziva se diktiosom. Broj diktiosoma u ćeliji kreće se od jedne do nekoliko stotina. U biljnim ćelijama izolovani su diktiosomi.
Golgijev aparat se obično nalazi u blizini ćelijskog jezgra (u životinjskim ćelijama, često u blizini ćelijskog centra).
Funkcije Golgijevog aparata: 1) akumulacija proteina, lipida, ugljenih hidrata, 2) modifikacija dolaznih organske materije, 3) „pakovanje“ proteina, lipida, ugljenih hidrata u membranske vezikule, 4) lučenje proteina, lipida, ugljenih hidrata, 5) sinteza ugljenih hidrata i lipida, 6) mesto formiranja lizosoma. Sekretorna funkcija je najvažniji, stoga je Golgijev aparat dobro razvijen u sekretornim ćelijama.
Lizozomi
Lizozomi- jednomembranske organele. To su mali mjehurići (prečnika od 0,2 do 0,8 mikrona) koji sadrže skup hidrolitičkih enzima. Enzimi se sintetiziraju na grubom ER i kreću u Golgijev aparat, gdje se modificiraju i pakuju u membranske vezikule, koje nakon odvajanja od Golgijevog aparata same postaju lizozomi. Lizozom može sadržavati od 20 do 60 razne vrste hidrolitičkih enzima. Razgradnja tvari pomoću enzima se naziva liza.
Postoje: 1) primarnih lizozoma, 2) sekundarni lizozomi. Lizozomi koji se odvajaju od Golgijevog aparata nazivaju se primarni. Primarni lizozomi su faktor koji osigurava egzocitozu enzima iz ćelije.
Sekundarni se nazivaju lizosomi nastali kao rezultat fuzije primarnih lizosoma s endocitnim vakuolama. U tom slučaju probavljaju tvari koje fagocitozom ili pinocitozom ulaze u ćeliju, pa se mogu nazvati probavne vakuole.
Autofagija- proces uništavanja struktura nepotrebnih za ćeliju. Prvo, struktura koju treba uništiti je okružena jednom membranom, a zatim se nastala membranska kapsula spaja s primarnim lizozomom, što rezultira formiranjem sekundarnog lizosoma (autofagne vakuole), u kojem se ova struktura probavlja. Produkte probave apsorbira ćelijska citoplazma, ali dio materijala ostaje nesvaren. Sekundarni lizozom koji sadrži ovaj nesvareni materijal naziva se rezidualno tijelo. Egzocitozom se nesvarene čestice uklanjaju iz ćelije.
Autoliza- samouništenje ćelije, do kojeg dolazi zbog oslobađanja sadržaja lizosoma. Normalno, autoliza se javlja tokom metamorfoze (nestanak repa kod punoglavca žaba), involucije materice nakon porođaja i u područjima nekroze tkiva.
Funkcije lizosoma: 1) unutarćelijska probava organskih materija, 2) uništavanje nepotrebnih ćelijskih i nećelijskih struktura, 3) učešće u procesima reorganizacije ćelije.
Vakuole
Vakuole- jednomembranske organele, punjene su “kontejneri”. vodeni rastvori organski i neorganske supstance. ER i Golgijev aparat učestvuju u formiranju vakuola. Mlade biljne ćelije sadrže mnogo malih vakuola, koje se zatim, kako ćelije rastu i diferenciraju, stapaju jedna s drugom i formiraju jednu veliku centralna vakuola. Centralna vakuola može zauzeti do 95% zapremine zrela ćelija, jezgro i organele se potiskuju prema ćelijskoj membrani. Membrana koja ograničava biljnu vakuolu naziva se tonoplast. Tečnost koja ispunjava biljnu vakuolu naziva se ćelijski sok. Sastav staničnog soka uključuje organske i anorganske soli rastvorljive u vodi, monosaharide, disaharide, aminokiseline, krajnje ili toksične produkte metabolizma (glikozide, alkaloide) i neke pigmente (antocijanine).
Životinjske stanice sadrže male probavne i autofagijske vakuole, koje pripadaju skupini sekundarnih lizosoma i sadrže hidrolitičke enzime. Jednoćelijske životinje također imaju kontraktilne vakuole koje obavljaju funkciju osmoregulacije i izlučivanja.
Funkcije vakuole: 1) akumulacija i skladištenje vode, 2) regulacija metabolizam vode i soli, 3) održavanje turgorskog pritiska, 4) akumulacija metabolita rastvorljivih u vodi, rezerva hranljive materije, 5) bojenje cvijeća i plodova i na taj način privlačenje oprašivača i raspršivača sjemena, 6) vidjeti funkcije lizosoma.
Formira se endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizozomi i vakuole jedna vakuolna mreža ćelije, čiji se pojedinačni elementi mogu transformirati jedan u drugi.
Mitohondrije
1 - vanjska membrana;
2 - unutrašnja membrana; 3 - matrica; 4 - crista; 5 - multienzimski sistem; 6 - kružna DNK.
Oblik, veličina i broj mitohondrija se veoma razlikuju. Mitohondrije mogu biti u obliku štapa, okrugle, spiralne, čašaste ili razgranate. Dužina mitohondrija kreće se od 1,5 do 10 µm, prečnik - od 0,25 do 1,00 µm. Broj mitohondrija u ćeliji može dostići nekoliko hiljada i zavisi od metaboličke aktivnosti ćelije.
Mitohondrij je omeđen sa dve membrane. Vanjska membrana mitohondrije (1) glatke, unutrašnje (2) formiraju brojne nabore - cristas(4). Kriste povećavaju površinu unutrašnje membrane, na kojoj se nalaze multienzimski sistemi (5) uključeni u sintezu ATP molekula. Unutrašnji prostor mitohondrija ispunjen je matriksom (3). Matrica sadrži kružnu DNK (6), specifičnu mRNA, ribozome prokariotskog tipa (tip 70S) i enzime Krebsovog ciklusa.
Mitohondrijska DNK nije povezana sa proteinima („gola“), vezana je za unutrašnju membranu mitohondrija i nosi informacije o strukturi oko 30 proteina. Za izgradnju mitohondrija potrebno je mnogo više proteina, tako da se informacije o većini mitohondrijalnih proteina nalaze u nuklearnoj DNK, a ti proteini se sintetiziraju u citoplazmi stanice. Mitohondrije su sposobne za autonomnu reprodukciju fisijom na dva dijela. Između vanjske i unutrašnje membrane nalazi se protonski rezervoar, gdje dolazi do akumulacije H +.
Funkcije mitohondrija: 1) sinteza ATP-a, 2) razgradnja organskih materija kiseonikom.
Prema jednoj hipotezi (teorija simbiogeneze), mitohondrije potječu od drevnih slobodnoživućih aerobnih prokariotskih organizama, koji su, slučajno prodrvši u ćeliju domaćina, zatim s njom formirali obostrano koristan simbiotski kompleks. Sljedeći podaci podržavaju ovu hipotezu. Prvo, mitohondrijska DNK ima iste strukturne karakteristike kao i DNK modernih bakterija (zatvorena u prsten, nije povezana sa proteinima). Drugo, mitohondrijski ribozomi i bakterijski ribozomi pripadaju istom tipu - tipu 70S. Treće, mehanizam fisije mitohondrija sličan je onom kod bakterija. Četvrto, sinteza mitohondrijalnih i bakterijskih proteina je potisnuta istim antibioticima.
Plastidi
1 - vanjska membrana; 2 - unutrašnja membrana; 3 - stroma; 4 - tilakoid; 5 - grana; 6 - lamele; 7 - škrobna zrna; 8 - lipidne kapi.
Plastidi su karakteristični samo za biljne ćelije. Razlikovati tri glavne vrste plastida: leukoplasti su bezbojni plastidi u ćelijama neobojenih delova biljaka, hromoplasti su obojeni plastidi obično žuto, crveno i narandžasto, hloroplasti su zeleni plastidi.
Hloroplasti. U ćelijama viših biljaka hloroplasti imaju oblik bikonveksnog sočiva. Dužina hloroplasta kreće se od 5 do 10 µm, prečnik - od 2 do 4 µm. Kloroplasti su ograničeni sa dvije membrane. Vanjska membrana (1) je glatka, unutrašnja (2) ima složenu naboranu strukturu. Najmanji preklop se zove tilakoid(4). Zove se grupa tilakoida raspoređenih poput hrpe novčića facet(5). Hloroplast sadrži u prosjeku 40-60 zrnaca, raspoređenih u šahovnici. Grane su međusobno povezane spljoštenim kanalima - lamele(6). Tilakoidne membrane sadrže fotosintetske pigmente i enzime koji osiguravaju sintezu ATP-a. Glavni fotosintetski pigment je hlorofil, koji određuje zeleno hloroplasti.
Unutrašnji prostor hloroplasta je ispunjen stroma(3). Stroma sadrži kružnu "golu" DNK, ribozome tipa 70S, enzime Calvinovog ciklusa i zrna škroba (7). Unutar svakog tilakoida nalazi se rezervoar protona, a H + se akumulira. Kloroplasti, poput mitohondrija, sposobni su za autonomnu reprodukciju dijeljenjem na dva dijela. Nalaze se u ćelijama zelenih delova viših biljaka, posebno u mnogim hloroplastima u listovima i zelenim plodovima. Kloroplasti nižih biljaka nazivaju se hromatofori.
Funkcija hloroplasta: fotosinteza. Vjeruje se da hloroplasti potječu od drevnih endosimbiotskih cijanobakterija (teorija simbiogeneze). Osnova za ovu pretpostavku je sličnost hloroplasta i savremenih bakterija u nizu karakteristika (kružna, „gola“ DNK, ribozomi tipa 70S, način razmnožavanja).
Leukoplasti. Oblik varira (sferni, okrugli, čašasti, itd.). Leukoplasti su ograničeni sa dvije membrane. Vanjska membrana je glatka, unutrašnja formira nekoliko tilakoida. Stroma sadrži kružnu „golu“ DNK, ribozome tipa 70S, enzime za sintezu i hidrolizu rezervnih nutrijenata. Nema pigmenata. Posebno mnogo leukoplasta imaju ćelije podzemnih organa biljke (korijeni, gomolji, rizomi itd.). Funkcija leukoplasta: sinteza, akumulacija i skladištenje rezervnih nutrijenata. Amiloplasti- leukoplasti koji sintetišu i akumuliraju skrob, elaioplasti- ulja, proteinoplasti- proteini. U istom leukoplastu mogu se akumulirati različite tvari.
Hromoplasti. Omeđen sa dvije membrane. Vanjska membrana je glatka, unutrašnja je ili glatka ili formira pojedinačne tilakoide. Stroma sadrži kružnu DNK i pigmente - karotenoide, koji hromoplastima daju žutu, crvenu ili narandžastu boju. Oblik akumulacije pigmenata je različit: u obliku kristala, rastvorenih u lipidnim kapljicama (8) itd. Sadrži se u ćelijama zrelog voća, latica, jesenjeg lišća, a ređe - korjenastog povrća. Hromoplasti se smatraju završnom fazom razvoja plastida.
Funkcija hromoplasta: bojenje cvijeća i plodova i time privlačenje oprašivača i raspršivača sjemena.
Od proplastida se mogu formirati sve vrste plastida. Proplastidi- male organele sadržane u meristematskim tkivima. Budući da plastidi imaju zajedničko porijeklo, moguće su međusobne konverzije između njih. Leukoplasti se mogu pretvoriti u hloroplaste (pozelenjavanje gomolja krompira na svjetlu), hloroplasti - u hromoplaste (žutanje listova i crvenilo plodova). Transformacija hromoplasta u leukoplaste ili hloroplaste smatra se nemogućom.
Ribosomi
1 - velika podjedinica; 2 - mala podjedinica.
Ribosomi- nemembranske organele, prečnika približno 20 nm. Ribosomi se sastoje od dvije podjedinice - velike i male, u koje se mogu razdvojiti. Hemijski sastav ribozomi - proteini i rRNA. Molekuli rRNA čine 50-63% mase ribozoma i formiraju njegov strukturni okvir. Postoje dvije vrste ribozoma: 1) eukariotski (sa konstantama sedimentacije za cijeli ribozom - 80S, mala podjedinica - 40S, velika - 60S) i 2) prokariotski (70S, 30S, 50S, respektivno).
Ribozomi eukariotskog tipa sadrže 4 rRNA molekula i oko 100 proteinskih molekula, dok prokariotski tip sadrži 3 rRNA molekula i oko 55 molekula proteina. Tokom biosinteze proteina, ribozomi mogu "raditi" pojedinačno ili se kombinovati u komplekse - poliribozomi (polisomi). U takvim kompleksima oni su međusobno povezani jednim mRNA molekulom. Prokariotske ćelije imaju samo ribozome tipa 70S. Eukariotske ćelije imaju ribozome tipa 80S (grube EPS membrane, citoplazma) i 70S-tip (mitohondrije, hloroplasti).
Eukariotske ribosomske podjedinice se formiraju u nukleolu. Kombinacija podjedinica u cijeli ribozom se događa u citoplazmi, obično tokom biosinteze proteina.
Funkcija ribozoma: sklapanje polipeptidnog lanca (sinteza proteina).
Citoskelet
Citoskelet formirani od mikrotubula i mikrofilamenata. Mikrotubule su cilindrične, nerazgranate strukture. Dužina mikrotubula se kreće od 100 µm do 1 mm, prečnik je približno 24 nm, a debljina stijenke je 5 nm. Glavna hemijska komponenta je protein tubulin. Mikrotubule se uništavaju kolhicinom. Mikrofilamenti su filamenti prečnika 5-7 nm i sastoje se od proteina aktina. Mikrotubule i mikrofilamenti formiraju složena tkanja u citoplazmi. Funkcije citoskeleta: 1) određivanje oblika ćelije, 2) podrška za organele, 3) formiranje vretena, 4) učešće u kretanju ćelije, 5) organizacija citoplazmatskog toka.
Uključuje dva centriola i centrosferu. Centriole je cilindar, čiju stijenku čini devet grupa od tri spojene mikrotubule (9 tripleta), međusobno povezanih u određenim intervalima poprečnim vezama. Centriole su spojene u parove gdje se nalaze pod pravim uglom jedna prema drugoj. Prije diobe stanice, centriole se razilaze na suprotne polove, a u blizini svakog od njih se pojavljuje ćerka centriol. Oni formiraju fisijsko vreteno, što doprinosi ujednačena distribucija genetski materijal između ćelija kćeri. U ćelijama viših biljaka (gimnosperme, angiosperme) ćelijski centar nema centriole. Centriole su organele citoplazme koje se samorepliciraju, a nastaju kao rezultat umnožavanja postojećih centriola. Funkcije: 1) obezbeđivanje divergencije hromozoma do polova ćelije tokom mitoze ili mejoze, 2) centar organizacije citoskeleta.
Organoidi kretanja
Nije prisutan u svim ćelijama. Organele kretanja uključuju cilije (cilijate, epitel respiratornog trakta), bičevi (bičaci, spermatozoidi), pseudopodi (rizopodi, leukociti), miofibrili ( mišićne ćelije), itd.
Flagele i cilije- organele u obliku filamenta, koje predstavljaju aksonemu omeđenu membranom. Aksonema je cilindrična struktura; zid cilindra je formiran od devet pari mikrotubula u njegovom središtu se nalaze dvije pojedinačne mikrotubule; U osnovi aksonema nalaze se bazalna tijela, predstavljena sa dvije međusobno okomite centriole (svako bazalno tijelo se sastoji od devet trojki mikrotubula; u njegovom središtu nema mikrotubula). Dužina flageluma doseže 150 mikrona, cilije su nekoliko puta kraće.
Miofibrili sastoje se od miofilamenata aktina i miozina koji obezbeđuju kontrakciju mišićnih ćelija.
Idi na predavanja br. 6“Eukariotska ćelija: citoplazma, ćelijska membrana, struktura i funkcije ćelijskih membrana”
