Крім парасимпатичного та симпатичного відділів, фізіологи виділяють метасимпатичний відділ вегетативної нервової системи. Під цим терміном мається на увазі комплекс мікрогангліонарних утворень, розташованих у стінках вн>тренних органів, що володіють моторною активністю (серце, кишечник, сечоводи та ін) і забезпечують їх автономію. Функція нервових вузлів полягає у передачі центральних (симпатичних, парасимпатичних) впливів до тканин, і, крім того, вони забезпечують інтеграцію інформації, що надходить по місцевих рефлекторних дугах. Метасимпатичні структури являють собою самостійні освіти, здатні функціонувати при повній децентралізії. Декілька (5-7) з прилеглих вузлів, що відносяться до них, об'єднуються в єдиний функціональний модуль, основними одиницями якого є клітини-осцилятори, що забезпечують автономію системи, інтернейрони, мотонейрони, чутливі клітини. Окремі функціональні модулі становлять сплетення, завдяки якому, наприклад, у кишці організується перистальтична хвиля.
Функції метасимпатичного відділу вегетативної нервової системи безпосередньо не залежать від діяльності симпатичної або парасимпатичної
нервових систем, але можуть видозмінюватися під їхнім впливом. Приміром, активація парасимпатичного впливу посилює перистальтику кишечника, а симпатичного — послаблює її.
- Численні невеликі скупчення нервових клітин, що входять до складу великих нервових сплетень у стінках внутрішніх органів(шлунково-кишкового тракту, серця та ін.), іноді відносять до парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи на тій підставі, що в морфологічних роботах легко виявляються синаптичні контакти між цими клітинами та волокнами блукаючого нерва.
- Метасимпатична нервова системаІнтрамуральні нервові сплетення виявлені в серці, всіх порожніх органах, але глибше вивчені на прикладі іннервації шлунка і кишечника. У цих відділах шлунково-кишкового тракту інтрагастральна та ентеральна нервова система представлена настільки рясно, що за кількістю нейронів (108 одиниць) можна порівняти зі спинним мозком. Це дає основу образної назви її «черевний мозок».
- За відповідями на тривалий поштовх деполяризуючого струму всі етеральні нейрони міжм'язового сплетення можна розділити на два типи: перший - тип S і другий - тип АН. Нейрони типу S відповідають на це роздратування тривалою серією спайків, а нейрони типу АН - лише одним або двома спайками, які супроводжуються сильною та тривалою (4-20 с) слідовою гіперполяризацією, яка відсутня у типу S. Спайк у нейронів типу S обумовлюється натрієвою, а у нейронів типу АН - натрієвої та кальцієвої провідністю мемб-рани.
- ПМ – поздовжній м'яз, МС – міжм'язове сплетення, К.М – круговий м'яз, ПС – підслизове сплетення, С – слизова оболонка; вказані нейрони, що містять або виділяють ацетилхолін [А X), серотонін (5-гідрокситриптамін (5-ГТ)) та різні пептиди (що викликають збуджуючі (+) або гальмівні МХР - мускаринові холінорецептори, а-А Р - альфа-адрено).
Метасимпатична нервова система (МНС) загалом складається з нервових вузлів та сплетень, розташованих у товщі внутрішніх органів. МНС відрізняється від інших відділів нервової системи рядом особливостей:
1. Іннервує лише внутрішні органи, наділені власною руховою активністю;
2. Не має безпосередніх контактів із рефлекторними дугами соматичної нервової системи; отримує синаптичні входи тільки від симпатичної та парасимпатичної систем;
3. Поряд із загальними для всієї вегетативної системи аферентними шляхами, має і власну чутливу ланку;
4. Не виявляє впливів, протилежних до дії інших частин ВНС, що характерно для симпатичної та парасимпатичної систем;
5. Має значно більшу автономність, ніж інші частини ВНС.
У шлунково-кишковому тракті виражені всі основні характеристики будови та функціонування метасимпатичної нервової системи, і, крім того, саме в шлунково-кишковому тракті ця система вивчена найбільш повно в порівнянні з усіма іншими органами. Тому шлунково-кишковий тракт є найбільш підходящим об'єктом для ознайомлення з МНС.
До складу ШКТ входять різні ефекторні утворення - гладка м'язова тканина, епітелій слизових оболонок, залози, кровоносні і лімфатичні судини, елементи імунної системи, ендокринні клітини Регуляція та координація діяльності всіх цих структур здійснюють місцева ентеральна метасимпатична нервова система, за участю симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи та вісцеральних аферентів, утворених нейронами спинномозкових вузлів. Більшість найпростіших функцій ШКТ не порушується при розриві екстраорганних (парасимпатичних та симпатичних) нервових шляхів.
Клітинні тіла більшості нейронів ентеральної метасимпатичної нервової системи залягають у нервових сплетеннях (у гангліях та всередині нервових стовбурів).
У людини в стінках стравоходу, шлунка та кишечника знаходяться трипов'язаних між собою сплетення: підсерозне, міжм'язове(Ауербаха) та підслизове(Мейснера). Підсерознесплетіння найбільше представлено на дні і у великій кривизні шлунка і складається з дрібних, густо розташованих скупчень нейронів і нервових волокон. У кишечнику елементи цього сплетення зосереджені переважно під м'язовими стрічками. ободової кишки. Найбільш масивним із усіх нервових сплетень ШКТ є міжм'язоверозташоване між циркулярним і поздовжнім шарами м'язової оболонки. У стінці шлунка це сплетення має вигляд багатошарової мережі, і його густина зростає від дна до пилорічної частини. У області воротаря у складі сплетення є величезна маса вузлів, які утворюють великі клітинні поля. Великі (до 60 нейронів), середні та дрібні (2-8 нейронів) вузли розташовуються по ходу нервових стовбурів та у місцях їх розгалужень. Число нейронів на 1 см2 досягає 2000. Сильно розвинене міжм'язове сплетення і в стінці тонкої кишки. Тут ганглії переважно дрібні, містять 5-20 нейронів.
Підслизовесплетення є вузькопетлистою мережею нервових пучків і мікрогангліїв, що містять 5-15 (рідко до 30) нейронів. Воно має поверхневу та глибоку частини. Гілки цього сплетення підходять до основ вивідних протокзалоз та утворюють міжзалізисте сплетення. Тонкі волокна закінчуються на епітеліальних клітинах. Будова підслизового сплетення по довжині травного тракту змінюється незначно, тільки стравоході воно розвинене слабо. За даними скануючої електронної мікроскопії, поверхневе підслизове сплетення у всіх частинах тонкої кишки розташовується безпосередньо під м'язовим шаром слизової оболонки, що віддає в цей шар численні пучки діаметром 1-20 мкм. Такими ж пучками пов'язані окремі вузли, діаметр яких становить 20-400 іноді до 800 мкм. Вузли вкриті суцільним шаром фібробластів та колагенових волокон, після видалення яких видно контури нейронів, а на їх поверхні помітні численні тонкі відростки. Однак нейрони загалом не виявляються, оскільки вони оточені відростками клітин глії.
У всі частини міжм'язового та підслизового сплетень вступають стовбури неорганних нервів (симпатичних, парасимпатичних) (Рис.10). Розміри нейронів та вузлів, їх кількість у сплетеннях сильно варіює у різних частинах ШКТ. Так, у людини середніх років у нижній третині стравоходу в міжм'язовому сплетінні є великі вузли, діаметром до 960 мкм, що містять 50-60 (іноді до 85 нейронів), тоді як у вузлах підслизового сплетення стравоходу міститься лише по 10-15 нейронів.
У вузлах ентеральної метасимпатичної системи поряд із диференційованими нейронами діаметром 30-58 мкм є дрібні малодиференційовані клітини.
Відомий російський гістолог А.С. Догель у результаті досліджень нейронів інтрамуральних вузлів травного тракту виділив три типи клітин. (Мал.11) До I типу належать клітини середніх розмірів з округлим перикаріоном, добре вираженим, довгим аксоном і численними (до 20) короткими дендритами з широкою основою. Вони відрізняються від інших нейронів вузла тинкторіальних властивостями: слабо імпрегнуються азотнокислим сріблом, але добре забарвлюються метиленової синьою. На препаратах, імпрегнованих сріблом, мають велике темне ядро і світлу цитоплазму. Дендрити не виходять за межі вузла, сильно гілкуються, утворюючи густе сплетення, вступають у численні контакти з іншими нейронами. Ці клітини є еферентними; їх аксони залишають вузол і закінчуються варикозними терміналями на пучках гладких міоцитів та залозах. На клітинах Догеля І типу закінчуються прегангліонарні парасимпатичні волокна з дорзального ядра блукаючого нерва, а також симпатичні прегангліонари з проміжнобокового ядра спинного мозку.
Мал. 11. Схема міжнейронних зв'язків ентеральної частини МНС.
1 – чутливий нейрон; 2 – інтернейрон; 3 – еферентний нейрон; 4 – постгангліонарний симпатичний нейрон та його волокно; 5 – прегангліонарний симпатичний нейрон та його волокно; 6 – прегангліонарний парасимпатичний нейрон та його волокно; 7 - аксон чутливого нейрона, що передає висхідні сигнали ЦНС.
Клітини II типу більші, їх перикаріони овальної або круглої форми з гладкою поверхнею, при імпрегнації сріблом мають темну цитоплазму та світле ядро з темним ядерцем. Від тіла клітини відходить до п'яти довгих відростків однакового діаметра. Серед них морфологічно важко розрізнити аксон та дендрити. Відростки, як правило, залишають вузол. Клітини ІІ типу є чутливими нейронами. Їхні дендрити утворюють різноманітні рецепторні закінчення на гладких міоцитах, гангліях та інших елементах. Аксони утворюють синапси на клітинах І, замикаючи місцеву рефлекторну дугу. Крім того, вони віддають колатералі, що закінчуються синапсами на нейронах превертебральних симпатичних вузлів, через які чутливі імпульси від збиральних аферентних нейронів ШКТ досягають ЦНС.
Мал. 11. Фрагмент вегетативного ганглію МНС. Імпрегнація азотнокислим сріблом.
1 – клітина Догеля І типу; 2 – її аксон; 3 – клітина Догеля II типу; 4 – ядра гліоцитів; 5 – нервові волокна
Клітини ІІІ типу є місцевими вставковими нейронами. Їхні перикаріони мають овальну або неправильну форму, від них відходять довгий аксон і велика кількість коротких дендритів різної довжини. Дендрити не виходять за межі вузла, утворюють синапси із клітинами II типу. Аксон направляється до інших вузлів і входить у синаптичні контакти з клітинами I типу.
Клітини ІІІ типу зустрічаються рідко, і вони мало вивчені. Що ж до клітин Догеля I і II типів, всі вони містяться у значних кількостях в интрамуральных ганглиях всіх органів, мають метасимпатическую нервову систему.
Дослідження інтрамуральних нервових апаратів аллогенно пересаджених сердець 1 - 2 місячних цуценят реципієнтам того ж віку показало, що через 1 - 5 діб рецепторні закінчення та прегангліонарні волокна центрального походження гинуть, а власні інтракардіальні нервові елементи зберігаються і виглядають цілком нормально. Через один місяць більшість нейронів у вузлах представлена диференційованими мультиполярними клітинами. Через 20-30 діб з'являються рецепторні апарати, утворені клітинами Догеля II типу.
У людини у складі ентеральної нервової системи налічується близько 108 нейронів – приблизно стільки ж, скільки їх міститься у спинному мозку. Зрозуміло, різноманітність нейронів ентеральної МНС не обмежується описаними ще наприкінці ХІХ століття трьома типами за А.С. Догелю. В даний час за сукупністю ультраструктурних, імунохімічних, фізіологічних та інших критеріїв виділено понад 10 основних типів нейронів. При цьому асоціативні та еферентні нейрони можуть чинити на інші нервові або еферентні (гладком'язові, секреторні) клітини збудливу, тонічну або гальмівну дію. Одним із основних видів синаптичної передачі в МНС поряд з адренергічною та холінергічною є також пуринергічна.
До важливих морфологічних особливостей вузлів ентеральної частини МНС, як і інших вегетативних вузлів, відноситься те, що всі без винятку відростки їх нейронів є безмієлінові провідники (Рис.12), що мають малі швидкості передачі нервових імпульсів. Інтрамуральні метасимпатичні ганглії, особливо ентеральні, відрізняються від інших автономних гангліїв поряд ультраструктурних особливостей. Вони оточені тонким шаром гліальних клітин.
Метасимпатична нервова система людини
Характерна для позаорганних вузлів капсула з периневрії та епіневрії в них відсутня. Усередині вузлів також не містяться фібробласти та пучки колагенових волокон; вони трапляються лише зовні від базальної мембрани капсули з гліоцитів. Перікаріони нервових клітин та їх численні відростки укладені у щільний, як у ЦНС, нейрополь. У багатьох місцях їх перикаріони належать впритул один до одного і не розділені відростками клітин глії.
Міжклітинні простори між нейронами становлять 20 нм. У вузлах містяться численні гліоцити з округлим ядром, багатим на гетерохроматин, в їх цитоплазмі розрізняються мітохондрії, полісоми, інші основні органели та пучки гліофіламентів. Крім того, вузли, як правило, забезпечені чутливими нервовими закінченнями. (Мал. 13).
Мал. 12. Ультраструктура безмієлінового нервового волокна. Малюнок електронограми зі змінами.
1 – цитоплазма клітини Шванна; 2 – ядро клітини Шванна; 3 – нервові волокна (осьові циліндри); 4 – оболонка клітини Шванна; 5 – мезаксони.
Мал. 13. Чутливі нервові закінчення у ганглії кишкового сплетення. Імпрегнація за Більшовським - Гросс.
Результати вивчення будови та функцій метасимпатичної нервової системи має безперечне практичне значення. Так, до поширених захворювань шлунково-кишкового тракту відноситься хвороба Гіршпрунга. У новонароджених вона спостерігається із частотою 1: 2000 – 3000, зустрічається і у дорослих. Причиною хвороби є відсутність і недостатність розвитку нервових вузлів у міжм'язовому та підслизовому нервових сплетеннях багатьох сегментів товстої кишки. Ці сегменти кишки спазмовані, а лежачі різко розширені внаслідок порушення прохідності хімусу. Ці прояви хвороби Гіршпрунга є ще одним підтвердженням того, що нормальний тонус та рухова активність кишечника регулюються ентеральною метасимпатичною нервовою системою. У нетипових випадках відсутність вузлів (англіоз) спостерігається не тільки в товстій, але і в худої кишці, шлунку та стравоході, що супроводжується певними порушеннями функцій цих органів. Крім агангліозу, при цьому захворюванні спостерігаються зміни в наявних вузлах: зменшення кількості нейронів, дистрофічні порушення в їх перикаріонах, ненормальна звивистість та гіперімпрегнація нервових волокон.
У серці, як і в шлунково-кишковому тракті, власна метасимпатична нервова система має вирішальне значення в регулюванні узгодженої роботи всіх елементів органу.
Метасимпатична нервова системаМНСЧисленні невеликі скупчення нервових клітин, що входять до складу великих нервових сплетень у стінках внутрішніх органів (шлунково-кишкового тракту, серця та ін), іноді відносять до парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи на тій підставі, що в морфологічних роботах легко виявляються синаптичні контакти між цими. клітинами та волокнами блукаючого нерва.
МНС
Інтрамуральна нервова система утворюється в результаті міграції пронейробластів по симпатичних та парасимпатичних нервових стовбурах.
Вегетативна іннервація серця: Метасимпатична інтрамуральна нервова системаЛокалізація ентеральної нсМетасимпатична нервова система, інтрамуральні нервові сплетення виявлені у серці, всіх порожнистих органах, але глибше вивчені з прикладу іннервації шлунка і кишечника. У цих відділах шлунково-кишкового тракту інтрагастральна та ентеральна нервова система представлена настільки рясно, що за кількістю нейронів (108 одиниць) можна порівняти зі спинним мозком. Це дає основу образної назви її «черевний мозок».
Фізіологічні та гістохімічні дослідження дозволяють виявити нейрони, що виділяють як передбачуваних передавачів.
За відповідями на тривалий поштовх деполяризуючого струму всі етеральні нейрони міжм'язового сплетення можна розділити на два типи: перший - тип S і другий - тип АН. Нейрони типу S відповідають на це роздратування тривалою серією спайків, а нейрони типу АН - лише одним або двома спайками, які супроводжуються сильною та тривалою (4-20 с) слідовою гіперполяризацією, яка відсутня у типу S. Спайк у нейронів типу S обумовлюється натрієвою, а у нейронів типу АН - натрієвої та кальцієвої провідністю мемб-рани. ПМ – поздовжній м'яз, МС – міжм'язове сплетення, К.М – круговий м'яз, ПС – підслизове сплетення, С – слизова оболонка; вказані нейрони, що містять або виділяють ацетилхолін [А X),серотонін (5-гідрокситриптамін (5-ГТ)) і різні пептиди (що викликають збуджуючі (+) або гальмівні МХР - мускаринові холінорецептори, а-А Р- альфа-адренорецептори. |
Метасимпатична нервова система людини
Автономна (вегетативна) нервова система,система nervo-sutn autonomicum,- частина нервової системи, що здійснює іннервацію серця, кровоносних та лімфатичних судин, нутрощів та інших органів. Ця система координує роботу всіх внутрішніх органів, регулює обмінні, трофічні процеси, підтримує сталість внутрішнього середовищаорганізму.
Автономна (вегетативна) нервова система поділяється на центральний та периферичний відділи. До центрального відділу належать: 1) парасимпатичні ядра III, VII, IX та X пар черепних нервів, лежать у мозковому стовбурі (mesencephalon, ports, medulla oblongala); 2) вегетативне (симпатичне)ядро, що утворює бічний проміжний стовп, columna intermediolateralis (autonomica), VIII шийного, всіх грудних та двох верхніх поперекових сегментів спинного мозку (Cvni, Thi – Lu); 3) крижові парасимпатичні ядра,nuclei parasym-pathici sacrales,що залягають у сірій речовині трьох крижових сегментів спинного мозку (Sn-Siv).
До периферичного відділу належать: 1) вегетативні (автономні) нерви, гілки та нервові волокна,па., rr. et neurofibrae autonomici (viscerates),що виходять з головного та спинного мозку; 2) вегетативні (автономні, вісцеральні) сплетення,plexus autonomici (viscerates); 3) вузли вегетативних (автономних, вісцеральних) сплетень,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) симпатичний стовбур,truncus sympathicus(правий і лівий), з його вузлами, міжвузловими та сполучними гілками та симпатичними нервами; 5) кінцеві вузли,ganglia termindlia,парасимпатичної частини вегетативної нервової системи
Нейрони ядер центрального відділу вегетативної нервової системи є першими еферентними нейронами на шляху від ЦНС (спинний та головний мозок) до іннервованого органу. Нервові волокна, утворені відростками цих нейронів, звуться передвузлових (преганглионарных) волокон, оскільки вони йдуть до вузлів периферичної частини вегетативної нервової системи та закінчуються синапсами на клітинах цих вузлів. Вегетативні вузли входять до складу симпатичних стовбурів, великих вегетативних сплетень черевної порожнини і тазу. Прегангліонарні волокна виходять з мозку в складі корінців відповідних черепних нервів і передніх корінців спинномозкових нервів. Вузли периферичної частини вегетативної нервової системи містять тіла других (ефекторних) нейронів, що лежать на шляху до органів, що іннервуються. Відростки цих других нейронів еферентного шляху, що несуть нервовий імпульс з вегетативних вузлів до робочих органів, є післявузлковими (постгангліонарними) нервовими волокнами.
У рефлекторній дузівегетативної частини нервової системи еферентна ланка складається з одного нейрона, та якщо з двох. У цілому нині проста вегетативна рефлекторна дуга представлена трьома нейронами. Перша ланка рефлекторної дуги - це чутливий нейрон, тіло якого розташовується в спинномозкових вузлах і в чутливих вузлах черепних нервів. Друга ланка рефлекторної дуги є еферентною, оскільки несе імпульси зі спинного або головного мозку до робочого органу. Цей еферентний шлях вегетативної рефлекторної дуги представлений двома нейронами. Перший з цих нейронів, другий за рахунком у простій вегетативної рефлекторної дузі, розташовується у вегетативних ядрах ЦНС. Його можна називати вставковим, так як він знаходиться між чутливою (аферентною) ланкою рефлекторної дуги і другим (еферентним) нейроном еферентного шляху. Ефективний нейрон являє собою третій нейрон вегетативної рефлекторної дуги. Тіла ефекторних (третіх) нейронів лежать у периферичних вузлах вегетативної нервової системи.
Метасимпатична нервова система - сукупність мікрогангліонарних утворень, що знаходяться в стінці різних органів, що характеризуються руховою активністю - метасимпатична нервова система міокарда, шлунково-кишкового тракту, судин, сечового міхура, сечоводів. Мікроганглі включають 3 види нейронів: чутливі, рухові, вставні.
Значення метасимпатичної нервової системи.
Метасимпатична нервова система утворює місцеві рефлекторні реакції і включає всі компоненти рефлекторних дуг. Завдяки метасимпатичній нервовій системі внутрішні органи можуть працювати без участі центральної нервової системи. Для вивчення метасимпатичної нервової системи брали ізольоване серце. У праве передсердя вводили балон із повітрям — розтяг передсердя — призводило до збільшення частоти серцевих скорочень. Внутрішню поверхню серця обробили анестетиком та повторили експеримент – робота серця не змінювалася. Таким чином, усередині серця є рефлекторні дуги. Метасимпатична нервова система забезпечує передачу збудження з есктраорганної нервової системи на тканину органу - таким чином метасимпатична нервова система посередник між симпатичною нервовою системою (парасимпатичною нервовою системою) та тканиною органу. Частіше на метасимпатичну нервову систему утворює синапс парасимпатична нервова система, ніж симпатична нервова система.
Метасимпатична нервова система регулює органний кровотік.
КВИТОК № 33
- Ліктьовий суглоб: будова, рухи, м'язи, що приводять його в рух. Кровопостачання, іннервація.
- Зовнішні жіночі статеві органи. Кровопостачання, іннервація.
- Вегетативні вузли голови.
Парасимпатичний відділ вегетативної нервної системи
До парасимпатичного відділу вегетативної нервної системи належать парасимпатичні ядра, утворені парасимпатичними нейронами (центральна частина парасимпатичного відділу вегетативної системи), вузли та парасимпатичні нервні волокна.
Парасимпатичний відділ вегетативної нервної системи має такі особливості будови:
1) утворень нервними волокнами, що відходять від нейронів, розташованих у ядрах середнього мозку (у складі окорухового черепного нерва), довгастого мозку (у складі лицевого, мовоглоткового та блукаючого черепних нервів) та крестового відділу спинного мозку (у складі тазових спинномозкових нервів). Парасимпатичні волокна, що виходять з головного та спинного мозку, йдуть до нервних вузлів;
2) нервні вузли лежать біля органу або в органі, що іннервується (входять до складу вегетативних сплетінь);
3) прегангліонарні волокна довгі, тому що йдуть від ЦНС до органу;
4) постгангліонарні волокно короткі, оскільки знаходяться безпосередньо в органі.
Функції парасимпатичної іннервації.Парасимпатична нервна система іннервує м'язи очей, язика, слинні залози, трахею та бронхи, легені, усі органи травлення, серце, почки, сечовий міхур, січоводи та інші внутрішні органи, а також деякі кровоносні судини. Передача імпульсів з постгангліонарних волокон на орган здійснюється за допомогою медіатора ацетилхоліну.
Велика частина порожніх внутрішніх органів (серце, бронхи, сечовий міхур, травний тракт, матка, жовчний міхур,
жовчні шляхи і ін.) поруч із симпатичною та парасимпатичною іннервацією мають власний місцевий механізм регуляторноїлції — метасимпатичну нервову систему.
Місцем локалізації метасимпатичної нервної системи є інтрамуральні ганглії, що залягають у товщі стінок порожнистих органів та ізольовані від навколишніх тканин спеціальними бар'єрами.
Метасимпатична нервна система має власний чутливий нейрон, інтернейрон, ефекторний нейрон та медіаторне ланка. Тіла нейронів метасимпатичної нервної системи несуть безліч синапсів, а у відростках цих нейронів міститься велика кількість бульбашок з медіаторами. Метасимпатична нервна система іннервує лише внутрішні органи.
Функції метасимпатичної нервної системи.Метасимпатична нервна система програмує та координує рухову, секреторну та всмоктувальну активність органів, активність місцевих ендокринних елементів та локальний кровотік. Вона визначає здатність органів ритмічно скорочуватися з певною частотою та амплітудою без впливу ззовні під впливом метаболічних змін у самому органі.
Передача збудження в нейронах, що становлять ганглії метасимпатичної системи, здійснюється за участю ацетилхоліну та норадреналіну.
У синапсах постгангліонарних волокон виділяються різноманітні речовини — ацетилхолін, норадреналін, АТФ, аденозин та ін.
Вегетативні гангліїможуть бути розділені, залежно від їхньої локалізації, на три групи:
- хребетні (вертебральні),
- передхребетні (превертебральні),
- внутрішньо-органні.
Вертебральні ганглії відносяться до симпатичної нервової системи. Вони розташовані по обидва боки хребта, утворюючи два прикордонні стволи (їх називають також симпатичними ланцюжками). Вертебральні ганглії пов'язані зі спинним мозком волокнами, які утворюють білі та сірі сполучні гілки. По білих сполучних гілках-rami comroimicantes albi - до вузлів йдуть прегангліонарні волокна симпатичної нервової системи.
Волокна пост-гангліонарних симпатичних нейронів прямують від вузлів до периферичних органів або самостійними нервовими шляхами, або у складі соматичних нервів. В останньому випадку вони йдуть від вузлів прикордонних стовбурів до соматичних нервів у вигляді тонких сірих сполучних гілочок - rami commiinicantes grisei (сірий їх колір залежить від того, що симпатичні постгангліонарні волокна не мають м'якотних оболонок). Хід цих волокон можна побачити на Мал. 258.
У гангліях прикордонного ствола переривається більшість симпатичних прегангліонарних нервових волокон; менша їх частина проходить через прикордонний стовбур без перерви і переривається у прекертебральних гангліях.
Превертебральні ганглії розташовуються на більшій, ніж ганглії прикордонного стовбура, відстані від хребта, разом з тим вони знаходяться в деякому віддаленні і від органів, що ними іннервуються. До превертебральних гангліїв відносять війний вузол, верхній і середній шийні симпатичні вузли, сонячне сплетіння, верхній і нижній 6-рудничні вузли. Вони всіх, крім війного вузла, перериваються симпатичні преганглионарные волокна, пройшли без перерви вузли прикордонного ствола. У війному вузлі перериваються парасимпатичні прегангліонарні волокна, що іннервують м'язи ока.
До внутрішньоорганним гангліям відносяться багаті на нервові клітини сплетення, розташовані у внутрішніх органах. Такі сплетення (інтрамуральні сплетення) є в м'язових стінках багатьох внутрішніх органів, наприклад серця, бронхів, середньої та нижньої третини стравоходу, шлунка, кишечника, жовчного міхура, сечового міхура, а також у залозах зовнішньої та внутрішньої секреції. На клітинах цих нервових сплетень, як показали гістологічні дослідження Б. І. Лаврентьєва та ін, перериваються парасимпатичні волокна.
. Вегетативні гангліївідіграють значну роль у розподілі та поширенні проходять через них нервових імпульсів. Число нервових клітин у гангліях у кілька разів (у верхньому шийному спмпатичному вузлі в 32 рази, в війному вузлі в 2 рази) більше числапреганглионарних волокон, що приходять до ганглію. Кожне з цих волокон утворює синапс на багатьох клітинах ганглія.
Приватна гістологія.
Приватна гістологія– наука про мікроскопічну будову та походження органів. Кожен орган складається із 4 тканин.
Органи нервової системи.
За функціональною ознакою
1. Соматичну нервову систему– бере участь в іннервації тіла людини та вищої нервової діяльності.
a. Центральний відділ:
i. Спинний мозок – ядра задніх та передніх рогів
ii. Головний мозок – кора мозочка та великих півкуль
b. Периферичний відділ:
i. Спинномозкові ганглії
ii. Черепномозкові ганглії
iii. Нервові стволи
2. Вегетативну нервову систему- Забезпечує роботу внутрішніх органів, іннервує гладкі міоцити і представляє секреторні нерви.
1) Симпатична:
a. Центральний відділ:
i. Спинний мозок – ядра бічних рогів торако-люмбального відділу
ii. Головний мозок – гіпоталамус
b. Периферичний відділ:
i. Симпатичні ганглії
ii. Нервові стволи
2) Парасимпатична:
a. Центральний відділ:
i. Спинний мозок – ядра бічних рогів сакрального відділу
ii. Головний мозок - ядра стовбура, гіпоталамус
b. Периферичний відділ:
i. Парасимпатичні ганглії
ii. Нервові стволи
iii. Спинномозкові та черепно-мозкові ганглії
За анатомічною ознакоюоргани нервової системи поділяються на:
1. Периферичну нервову систему.
2. Центральну нервову систему.
Ембріональні джерела розвитку:
1. Нейроектодерма(дає початок паренхімі органів).
2. Мезенхіма(дає початок стромі органів, сукупності допоміжних структур, що забезпечують функціонування паренхіми).
Органи нервової системи функціонують у відносній ізоляції від довкіллявідокремлюючись від неї біологічними бар'єрами. Види біологічних бар'єрів:
1. Гематонейральний (відмежовує кров від нейронів).
2. Лікворонейральний (відмежовує ліквор від нейронів).
3. Гематолікворний (відмежовує ліквор від крові).
Функції нервової системи:
1. Регулювання функцій окремих внутрішніх органів.
2. Інтеграція внутрішніх органів у системи органів.
3. Забезпечення взаємозв'язку організму із зовнішнім середовищем.
4. Забезпечення найвищої нервової діяльності.
Усі функції ґрунтуються на принципі рефлексу. Матеріальною основою є рефлекторна дуга, Що складається з 3-х ланок: аферентного, асоціативногоі еферентного. Вони розподілені за окремими органами нервової системи.
Органи периферичної нервової системи:
1. Нервові стволи (нерви).
2. Нервові вузли (ганглії).
3. Нервові закінчення.
Нервові стволи - Це пучки нервових волокон, об'єднані системою сполучно-тканинних оболонок. Нервові стволи змішані, тобто. у кожному є мієлінові та амієлінові волокна, в результаті чого обслуговується соматична та вегетативна нервові системи.
Будова нервового стовбура:
1. Паренхіма: безмієлінові та мієлінові нервові волокна + мікроганглії.
2. Строма: сполучно-тканинні оболонки:
1) Периневрій(периневральні піхви: РВНСТ + кровоносні судини + епендимогліоцити + цереброспінальна рідина).
2) Епіневрій(ПВНСТ + кровоносні судини).
3) Периневрій(Відщеплення від епіневрію всередину стовбура).
4) Ендоневрій(РВНСТ + кровоносні судини).
У периневрії є щілинний простір – щілинна периневральна піхва, яка заповнена ліквором(циркулюючою біологічною рідиною). Структурні компоненти стінок периневральної піхви:
1. Низькопризматичні епендимогліоцити.
2. Базальна мембрана.
3. Супепендимальна платівка.
4. Кровоносні судини.
Ліквор у периневральній піхві може бути відсутнім. У них іноді вводять анестезуючі речовини, антибіотики (бо по них поширюється захворювання).
Функції нервових стволів:
1. Провідникова (проводять нервовий імпульс).
2. Трофічна (поживна).
4. Є початковою ланкоюу секреції та циркуляції цереброспінальної рідини.
Регенерація нервових стволів:
1. Фізіологічна регенерація(Дуже активне відновлення оболонок за рахунок фібробластів).
2. Репаративна регенерація(відновлюється та ділянка нервового стовбура, нервові волокна якого не втратили зв'язку з перикаріоном – вони здатні рости на 1мм/добу; периферичні відрізки нервових волокон не відновлюються).
Нервові вузли (ганглії) - Групи або кооперації нейронів, винесені за межі мозку. Нервові вузли одягнені в капсули.
Типи гангліїв:
1. Спинномозкові.
2. Черепномозкові.
3. Вегетативні.
Спинномозкові ганглії - Потовщення на початкових відділах задніх корінців спинного мозку; це скупчення аферентних (чутливих) нейронів (вони є першими нейронами в ланцюзі рефлекторної дуги).
Будова спинномозкового ганглія :
1. Строма:
1) зовнішня сполучно-тканинна капсула, що складається з 2 листків:
a. зовнішній листок (щільна сполучна тканина- Продовження епіневрія спинномозкового нерва)
b. внутрішній листок (багатотканинний: РВНСТ, гліоцити; аналог периневрія спинномозкового нерва; є розщеплення, що переходять на внутрішньоорганні перегородки, заповнені ліквором).
2) внутрішньоорганні перегородки, що відходять від капсули всередину вузла
b. кровоносні та лімфатичні судини
c. нервові волокна
d. нервові закінчення
3) власні сполучно-тканинні капсули псевдоуніполярних нейронів
a. волокниста сполучна тканина
b. одношаровий плоский епендимогліальний епітелій
c. перинейрональний простір із цереброспінальною рідиною
2. Паренхіма:
1) Центральна частина(мієлінові нервові волокна – відростки псевдоуніполярних нейронів)
2) периферична частина (псевдоуніполярні нейрони + мантійні гліоцити (олігодендрогліоцити)).
Функції спинномозкового ганглію:
1. Участь у рефлекторній діяльності (перші нейрони у ланцюзі рефлекторної дуги).
2. Є початковою ланкою у обробці аферентної інформації.
3. Бар'єрна функція(Гематонейральний бар'єр).
4. Є ланкою в циркуляції ліквору.
Джерела ембріонального розвитку спинномозкового ганглію:
1. Гангліозна пластинка (дає початок елементам паренхіми органу).
2. Мезенхіма (дає початок елементам строми органу).
Ганглії вегетативної нервової системи – розташовані після спинного мозку, беруть участь у створенні вегетативних дуг.
Типи гангліїв вегетативної нервової системи:
1. Симпатичні:
1) Паравертебральні;
2) Превертебральні;
2. Парасимпатичні:
1) Внутрішньоорганні (інтрамуральні);
2) Навколоорганні (параорганні);
3) Вегетативні вузли голови (по ходу черепно-мозкових нервів).
Будова гангліїв вегетативної нервової системи:
1. Строма: будова аналогічна строме спинномозкового ганглія
2.1. Паренхіма симпатичних гангліїв: нейрони, розташовані хаотично по всьому ганглію + клітини-сателіти + сполучнотканинна капсула.
1) великі довгоаксонні мультиполярні еферентні адренергічні нейрони
2) дрібні рівновідросткові мультиполярні асоціативні адренергічні інтенсивно флюоресцентні (МІФ) – нейрони
3) прегангліонарні мієлінові холінергічні волокна (аксони нейронів бічних рогів спинного мозку)
4) постгангліонарні безмієлінові адренергічні нервові волокна (аксони великих нейронів гангліїв)
5) внутрішньогангліонарні безмієлінові асоціативні нервові волокна (аксони МІФ - нейронів).
2.2. Паренхіма парасимпатичних гангліїв:
1) довгоаксонні мультиполярні еферентні холінергічні нейрони (Догеля І типу).
2) довгодендерні мультиполярні аферентні холінергічні нейрони (Догеля II типу): дендрит – до рецептора, аксон – до 1 і 3 типу.
3) рівновідросткові мультиполярні асоціативні холінергічні нейрони (Догеля III типу).
4) прегангліонарні мієлінові холінергічні нервові волокна (аксони бічних рогів спинного мозку).
5) постгангліонарні безмієлінові холінергічні нервові волокна (аксони нейронів Догеля І типу).
Функції гангліїв вегетативної нервової системи:
1. Симпатичних:
1) Проведення імпульсів до робочих органів (2.1.1)
2) Поширення імпульсу в межах ганглію (гальмівний ефект) (2.1.2)
2. Парасимпатичні:
1) Проведення імпульсу до робочих органів (2.2.1)
2) Проведення імпульсу від інтерорецепторів у межах місцевих рефлекторних дуг (2.2.2)
3) поширення імпульсу в межах або між гангліями (2.2.3).
Джерела ембріонального розвитку гангліїв вегетативної нервової системи:
1. Гангліозна пластинка (нейрони та нейроглія).
2. Мезенхіма (сполучна тканина, судини).
Автономна нервова система, що регулює вісцеральні функції організму, поділяється на симпатичну та парасимпатичну,надають різний вплив на органи нашого організму, що іннервуються разом. І в симпатичній, і в парасимпатичній системі є центральні відділи, що мають ядерну організацію (ядра сірої речовини головного та спинного мозку), та периферичні(нервові стволи, ганглії, сплетення). До центральних відділів парасимпатичної нервової системи відносять вегетативні ядра 3, 7, 9, 10 пар черепно-мозкових нервів і проміжні латеральні ядра хрестового відділу спинного мозку, а до симпатичної нервової системи корінцеві нейрони проміжних латеральних ядер сірої речовини тораколю.
Центральні відділи автономної нервової системи мають ядерну організацію та складаються з мультиполярних асоціативних нейроцитів рефлекторних вегетативних дуг. Для вегетативної рефлекторної дуги, на відміну від соматичної, характерна двочленність її еферентної ланки. Перший прегангліонарний нейрон еферентної ланки вегетативної дуги рефлекторної розташовується в центральному відділі вегетативної нервової системи, а другий в периферичному вегетативному ганглії. Аксони вегетативних нейронів центральних відділів, звані преганглионар-ними волокнами (і в симпатичному і парасимпатичному ланці зазвичай мієлінові і холінергічні) йдуть у складі передніх корінців спинного мозку або черепних нервів і дають синапси на нейронах одного з периферичних вегетативних. Аксони нейронів периферичних вегетативних гангліїв, які називаються постгангліонарними волокнами, закінчуються ефекторними нервовими закінченнями на гладких міоцитах у внутрішніх органах, судинах, залозах. Постгангліонарні нервові волокна (зазвичай безмієлінові) в симпатичній нервовій системі адренергічні, а в парасимпатичній - холінергічні. Периферичні вузли вегетативної нервової системи, що складаються з мультиполярних нейронів, можуть перебувати поза органами - симпатичні паравертебральні та превертебральні ганглії, парасимпатичні вузли голови, а також у стінці органів - інтрамуральні ганглії у стінці травної трубки та інших органах. Ганглії інтрамуральних сплетень містять окрім еферентних нейронів (як і інші вегетативні ганглії) чутливі та вставні клітини місцевих рефлекторних дуг. Три основних типи клітин виділяють в інтрамуральних нервових сплетеннях. Довгоаксонні еферентні нейрони - клітини першого типу, що мають короткі дендрити і довгий аксон, що залишає ганглій. Рівновідросткові, аферентні нейрони – клітини другого типу, містять довгі дендрити і тому їх аксони морфологічно розрізнити не вдається. Аксони цих нейроцитів (показано експериментально) утворюють синапси на клітинах першого типу. Клітини третього типу - асоціативні, віддають свої відростки до сусідніх ганглій, закінчуючись на дендритах їх нейронів. У шлунково-кишковому тракті розташовується кілька інтрамуральних сплетень: підслизове, м'язове (найбільше) та підсерозне. У м'язовому сплетінні виявлені холінергічні нейрони, що збуджують рухову активність, гальмівні – адренергічні та пуринергічні (неадренергічні) з великими електронно-щільними гранулами. Крім цього є пептидергічні нейрони, що виділяють гормони. Постгангліонарні волокна нейронів інтрамуральних сплетень у м'язовій тканині органів утворюють термінальні сплетення, що містять варикознорозширені аксони. Останні містять синаптичні бульбашки - дрібні та світлі в холінергічних міоневральних синапсах та дрібні гранулярні в адренергічних.
Матеріал узятий із сайту www.hystology.ru
Вегетативний відділ нервової системи включає вищі вегетативні центри, локалізовані в проміжному мозку в області III шлуночка, вегетативні ядра сірої речовини стовбура та спинного мозку, а також периферичні нервові ганглії
На відміну від рефлекторних дуг соматичної нервової системи, моторний нейрон рефлекторних дуг. вегетативного відділуйде не у складі сірої речовини центральної нервової системи, а в одному з периферичних гангліїв.
Вегетативна нервова система представлена парасимпатичною та симпатичною системами. До парасимпатичної нервової системи відносять нейрони черепно-мозкового та крижового ділянок мозку та пов'язані з ними ганглії. Симпатична нервова система поєднує нейрони грудопоперекового відділу мозку та пов'язані з ними превертебральні та паравертебральні ганглії. Симпатичні нервові волокна іннервують усі органи, тоді як парасимпатична нервова система іннервує лише органи, що розвинулися з ембріональної кишки або у зв'язку з пий.
Більшість внутрішніх органів отримує як симпатичні, і парасимпатичні нервові волокна.
Еферентна ланка вегетативних рефлекторних дуг двочленна. Центральний нейрон завжди знаходиться в головному або спинному мозку. Другий нейрон (периферичний) у симпатичній нервовій системі лежить у превертебральних або паравертебральних вузлах, а в парасимпатичній – в органі або поблизу нього (рис. 180).
У парасимпатичній нервовій системі обидва нейрони холінергічні. Пресинаптичний полюс як першого, так і другого нейрона містить дрібні, світлі синаптичні бульбашки (40 - 60 нм) та поодинокі великі електрооплотні везикули.
У симпатичній нервовій системі перший нейрон холінергічний, другий адренергічний (медіатор – норадреналін). Морфологічно адренергічні синаптичні бульбашки (30 - 50 нм у діаметрі) характеризуються електроноплотною серцевиною (гранулярні синаптичні бульбашки). Крім характерних для адренергічних синапсів гранулярних везикул, у їхньому складі, як і в холінергічних, виявляють і великі гранулярні
Мал. 180. Проста вегетативна рефлекторна дуга:
1 - спинний мозок; 2 - спинномозковий вузол; 3 - Передній корінець; 4 - задній ріг; 5 - бічний ріг; 6 - передній ріг; 7 - чутливий (аферентний) нейрон соматичної та симпатичної нервової системи; 8 - центральний (еферентний) нейрон вегетативної нервової системи; 9 – руховий (еферентний) нейрон передніх рогів; 10 - Вузол симпатичного стовбура; 11 - Вузол сонячного сплетення; 12 - інтрамуральний вузол (вузол нервового сплетення стравоходу); 13, 14, 15 - периферичні (еферентні) нейрони вегетативної нервової системи; 16 - прегангліонарні волокна еферентного шляху вегетативної нервової системи; 17 - постгангліонарні волокна еферентного шляху вегетативної нервової системи; 18 - еферентний шлях соматичної нервової системи; 19 - стінка стравоходу; 20 - поперечносмугасті м'язи; 21 - мікроскопічна будова периферичних вузлів вегетативної нервової системи; 22 - мультиполярна нервова клітка; 23 - Клітини глії; 24 - Нервове волокно.
Мал. 181. Нервові клітини вегетативного ганглію:
1 - Довгоаксонна нервова клітина; 2 - Аксон; 3 - рівновідросткова нервова клітина; 4 - Ядра клітин глії.
везикули діаметром 60 – 120 їм (1 – 5 % до загальної кількості).
У симпатичних нервових вузлах, крім властивих для них мультиполярних нейронів, є групи дрібних гранулосодержащих інтенсивно флуоресціюючих клітин (МІФ-клітини). Для них типові короткі відростки та наявність у складі цитоплазми гранулярних бульбашок. За флуоресценцією та субмікроскопічною будовою їх бульбашки відповідають бульбашкам цитоплазми клітин мозкової речовини надниркових залоз. Передбачається їхня участь у проведенні нервового імпульсу від прегангліонарних волокон на нейрони ганглія (роль інтернейронів). МІФ-клітини розглядають як внутрішньогангліонарну гальмівну систему. Збуджуючись прегангліонарними синапсами, вони виділяють катехоламіни, що гальмують передачу нервового імпульсу з прегангліонарних волокон на симпатичні нейрони вузла.
Інтрамуральні нервові сплетення. Значна кількість нейроцитів вегетативної нервової системи зосереджена в нервових сплетеннях порожнистих органів: травного тракту, серця, сечового міхура та ін. Нервові вузли сплетень містять еферентні, рецепторні та асоціативні нейрони. Морфологічно в інтрамуральних нервових вузлах розрізняють три типи нервових клітин (рис. 181).
Клітини першого типу Догеля (довгоаксонні невроцити) характеризуються довгим аксоном і багатьма розгалуженими дендритами. Клітини другого типу Догеля (рівновідросткові нейроцити) містять кілька відростків, серед яких морфологічно не можна визначити аксон. Експериментально встановлено, що він закінчується синапсом на клітинах першого типу. Клітини третього типу утворюють синаптичні зв'язки з дендритами нейронів сусідніх гангліїв. У стінці шлунково-кишкового тракту є три нервові сплетення: підсерозне, міжм'язове та підслизове, що містять ганглії нервових клітин.
Найбільш потужне міжм'язове нервове сплетеннярозташоване в м'язовій оболонці органу між поздовжнім та циркулярним шарами. Нейрогістологічно, електронно-мікроскопічно, гістохімічно та нейрофізіологічно виявлено специфічність цього сплетення, що дозволяє зіставити його за рядом ознак із центральною нервовою системою. Зокрема, міжм'язове нервове сплетення кишечника також покрите сполучнотканинною оболонкою, відмежованою від нервової тканини базальною мембраною. Нервове сплетення має власну систему кровопостачання як своєї капілярної мережі, локалізованої поза капсули. Капіляри та сполучна тканина в паренхіму ганглія не проникають.
Капсула сплетення містить 2 - 3 шари колагенових волокон, розмежованих один від одного плоскими клітинами. Усередині кожного шару волокна орієнтовані паралельно, не утворюючи пучків. У цитоплазмі клітин капсули розрізняють вільні рибосоми, мітохондрії та піноцитозні бульбашки. Останні свідчать про участь цих клітин у процесах транспортування речовин.
Експериментами показано, що ендотелій капілярів та капсула сплетень беруть участь у формуванні бар'єру "кров - нервове сплетення", що перешкоджає проникненню в останній молекул маркерів.
Нейроглія гангліїв міжм'язового нервового сплетення не диференційована (на відміну екстрамуральних вузлів) на сателіти капсули нейроцитів та лемоцити волокон. Гліоцити одночасно межують з перикарпонами нейронів, покривають групи осьових циліндрів та синаптичні утворення. Цитоплазма гліоцитів бідна на органели. Вони містять невеликі цистерни гранулярної ендоплазматичної мережі, одиночні мітохондрії та вільні полірибосоми.
Нейроцити гангліїв міжм'язового нервового сплетення характеризуються великою кількістю органел. Великі комплекси Гольджі та цистерни ендоплазматичної мережі в сукупності утворюють у клітинах щільну мережу мембран. Численні рибосоми локалізовані як вільно, так і на мембранах ендоплазматичної мережі. Гранулярна ендоплазматична мережа рівномірно розподілена і не утворює хроматофільних глибок.
У гангліях міжм'язового нервового сплетення кишечника містяться еферентні та аферентні нейрони (рис. 182). Методом флуоресценції та електронної мікроскопії на клітинах першого типу Догеля виявляються збуджуючі холінергічні та гальмівні адренергічні синапси.
За невеликим винятком, інтрамуральні нейрони кишечника неадренергічні, але вони мають адренергічні синапси головним чином аксонів нервових клітин превертебральних гангліїв. Електронно-мікроскопічно ці синапси характеризуються типовими для адренергічних елементів гранулярними синаптичними бульбашками (30 – 60 нм).
Методом флуоресцентної мікроскопії встановлено, що адренергічні синапси мають більшість нейронів сплетення. Відсутність флуоресціюючих волокон при перерізанні брижових нервів свідчить, що адренергічні синапси у складі інтрамуральних сплетень утворені закінченнями.
Мал. 182. Схема інтрамуральних сплетень травного тракту:
1 - підслизове сплетення; 2 - міентеральне сплетення; 3 - постгангліонарні симпатичні волокна; 4 - спинальні аферентні волокна; 5 - симпатичні прегангліонарні волокна; 6 - Вагусні аферентні волокна; 7 - аферентні волокна місцевих рефлекторних шляхів; 8 - кільцевий м'язовий шар; 9 - Поздовжній м'язовий шар; 10 - серозний шар; 11 - слизова оболонка (по Ноздрачову, 1978).
аксонів нейроцитів пре-або паравертебральних гангліїв.
У кишечнику, крім холінергічних нейроцитів, є пуринергічні нейрони, що гальмують, що виділяють в якості медіатора пуринові сполуки. Перікаріони та їх відростки містять характерні для них електроноплотні бульбашки 100 нм у діаметрі. Пуринергічні нейрони викликають низхідне гальмування травного тракту, що є ланкою перистальтичного рефлексу. На відміну від пуринергічних, адренергічні нерви викликають рефлекторне пригнічення перистальтики гальмуванням інтрамуральних холінергічних збуджуючих нейронів (Берсток і Коста, 1979).
