Nauka o tkáních
Tkáň je historicky vyvinutý systém buněk a jejich derivátů (nebuněčných struktur), které mají podobnou strukturu, někdy i původ, a specializované na vykonávání určitých funkcí.
Klasifikace látek (podle Leydig a Kölliker, 1853):
epiteliální;
Připojení (vnitřní prostředí);
Svalnatý;
Nervový.
Koncept regenerace tkání.
Regenerace je výměna a obnova složek tkáně.
Regenerace se rozlišuje:
Fyziologické (neustálá obnova opotřebovaných částí tkáně)
Reparativní (obnovení tkáně v případě poškození).
Zdroje regenerace:
Špatně diferencované (kambiální) buňky v tkáních;
Kmenové buňky. Jsou to samoudržující se, zřídka se dělící buňky. Buněčné populace jsou udržovány dělením jejich potomků.
Epitelové tkáně
Vlastnosti epiteliálních tkání.
Rozlišovací:
1. Povrchová (hraniční) poloha; jedna strana směřuje do vnějšího prostředí a druhá do vnitřního prostředí. Existují výjimky z tohoto pravidla - epitel serózních povlaků a endokrinních žláz.
2. Vrstva buněk, tzn. má čisté buněčná struktura(nepočítáme-li nejtenčí mezibuněčné mezery obsahující malé množství tkáňového moku).
3. Polarita. Buňky mají dvě části (povrchy), které se liší strukturou: apikální a bazální. Apikální část směřuje do vnějšího prostředí. Jsou zde umístěny speciální organely a blíže k nim Golgiho aparát. Bazální část směřuje do vnitřního prostředí; zde se nejčastěji nachází jádro a endoplazmatické retikulum.
Charakteristický:
1.Umístění na bazální membráně.
Bazální membrána je produktem činnosti epitelu a podkladové pojivové tkáně.
Má dvě vrstvy:
Bazální lamina (homogenní část, hlavní chemická složka - glykoproteiny)
Vrstva retikulinových vláken.
Funkce bazálních membrán:
Spojuje dvě tkáně (epitel a pojivovou tkáň)
Přes bazální membránu dochází k selektivní difúzi různých látek.
2. Nedostatek krevních cév.
Výživa epitelu probíhá difúzí látek z podkladové pojivové tkáně.
3.Vysoká regenerační schopnost.
K regeneraci epiteliálních tkání dochází buď:
– vynásobením všech buněk (pevné kambium)
– kvůli speciálním špatně diferencovaným (kambiálním) buňkám.
Schopnost regenerace epitelu však není neomezená. Je-li povrch rány malý, pak ji epitel překrývá zcela, a je-li velký, je vyplněn pojivovou tkání (jizvou), která má nejvyšší regenerační schopnost.
Typy buněčných kontaktů (nejen epiteliálních):
1. Jednoduché - cytolemata sousedních buněk jsou přiblížena k sobě, ale nesplývají, zůstávají mezi nimi tenké mezery vyplněné tkáňovým mokem. Toto je hlavní typ celulárních kontaktů.
2. Hustá - cytolemata sousedních buněk splývají, což zabraňuje úniku látek mezi nimi. Tento kontakt spojuje: střevní epiteliální buňky, endoteliální buňky mozkových kapilár, kůru brzlíku atd.
3. Lepidlo (adhezivo) za účasti desmozomů. Plazmatické membrány sousední buňky se neslučují, ale drží je pohromadě speciální mezibuněčná vazebná látka. Na cytoplazmatické straně jsou elektronově husté destičky, ze kterých vybíhají tonofilamenta. Buňky trnové vrstvy kožního epitelu jsou spojeny tímto velmi silným typem kontaktu.
4. Štěrbina - cytolemata sousedních buněk jsou spojena, ale nesplývají a jsou propojena drobnými příčnými trubičkami, kterými je možný průchod iontů a různých molekul z jedné buňky do druhé. Tento typ kontaktu je přidružen svalové buňky srdce.
Speciální organely epitelové buňky:
Microvilli (cytoplazmatické výběžky na apikální části buněk, společně tvoří kartáčový lem)
Tonofibrily (vláknité struktury, které posilují cytoplazmu buněk)
Řasy
Morfofunkční klasifikace epiteliálních tkání.
Podle této klasifikace se epitel rozlišuje:
Pokrovny
Glandulární
Klasifikace krycí epitel.
Také se dělí na dvě skupiny:
Jedna vrstva
Vícevrstvé
Epitel je jednovrstvý, pokud jsou všechny buňky spojeny s bazální membránou. Ve vícevrstvém epitelu má spojení s bazální membránou pouze spodní vrstva buněk a překrývající vrstvy toto spojení nemají. Jsou spojeny.
Typy jednovrstevných epitelů.
Existuje epitel
Jedna řada
Víceřadé
Epitel je jednořadý, pokud mají všechny buňky stejný tvar a velikost a proto jsou jádra uspořádána v jedné řadě. Ve víceřadém epitelu mají buňky jiný tvar a velikost, a proto jádra tvoří několik řad.
Na základě tvaru buněk se rozlišují následující typy jednovrstvých jednořadých epitelů:
Byt
Krychlový
Válcový (prizmatický)
Jednovrstvý dlaždicový epitel(kambium je pevné). Epitel je plochý, pokud je výška buněk menší než šířka. Podívejme se na příklad serózního epitelu - mesothelium. Vyvíjí se z vnitřní výstelky splanchnotomu a pokrývá pobřišnici, pleuru a perikardiální vak. Hlavní orgány pokryté mezotelem: žaludek, střeva, plíce, srdce, tedy pokrývá orgány, které jsou neustále v pohybu. Hlavním účelem mezotelu je vytvořit hladký povrch, který usnadňuje klouzání kontaktních orgánů.
Vlastnosti mezotelu:
1. Velmi citlivý na účinky dráždivých látek, při kterých se buňky silně stahují a mohou mezi nimi prasknout, čímž se obnaží podkladová uvolněná pojivová tkáň. Důsledkem toho může být tvorba adhezí.
2. Pokud je v břišní dutina(příklad) dochází k masivní migraci neutrofilů přes epitel s následnou jejich smrtí a tvorbou hnisu (peritonitida).
3. Různé látky se snadno vstřebávají přes epitel. Této vlastnosti využívají chirurgové při zákrocích v dutině břišní; Na konci operace jsou do dutiny injikována různá antibiotika s očekáváním, že se pak rychle dostanou do oběhu.
JEDNOVRSTVA KUBICKÝ EPITEL
Epitel kubický - pokud je výška buněk rovna šířce. Kambium je pevné. Původ a vykonávané funkce závisí na orgánu, ve kterém se nachází. Příklady, kde je jednovrstvý kubický epitel: ledvinové tubuly, vylučovací kanály žláz atd.
Jednovrstvý sloupcový epitel.
Má odrůdy;
Jednoduchý
Glandulární
Kaemchaty
Ciliated.
Jednovrstvý válcový jednoduchý. Buňky nemají na apikální části zvláštní organely, tvoří výstelku vylučovacích cest žláz.
Jednovrstvý válcový železný. Epitel se nazývá žlázový, pokud produkuje nějaký druh sekretu. Do této skupiny patří epitel žaludeční sliznice (příklad), který produkuje slizniční sekreci.
Jednovrstvé válcové ohraničené. Na apikální části buněk jsou mikroklky, které dohromady tvoří kartáčový lem. Účelem mikroklků je dramaticky zvětšit celkový povrch epitelu, což je důležité pro plnění absorpční funkce. Jedná se o epitel střevní sliznice.
Jednovrstvý válcovitý řasinkový. Na apikální části buněk jsou řasinky, které plní motorickou funkci. Do této skupiny patří epitel vejcovodů. V tomto případě vibrace řasinek posunou oplodněné vajíčko směrem k děložní dutině. Je třeba mít na paměti, že pokud je narušena integrita epitelu ( zánětlivá onemocnění vejcovodů), oplodněné vajíčko „uvízne“ v lumen vejcovodu a zde vývoj embrya po určitou dobu pokračuje. Končí rupturou stěny vejcovodu (mimoděložní těhotenství).
Víceřadý epitel.
Víceřadý cylindrický řasinkový epitel dýchacích cest (obr. 1).
Typy buněk v epitelu:
Válcovité řasnaté
Pohár
Vložit
Válcovýřasinkové buňky svou úzkou bází navazují na bazální membránu, řasinky jsou umístěny na široké apikální části.
Pohár buňky vyčistily cytoplazmu. Buňky jsou také spojeny s bazální membránou. Funkčně se jedná o jednobuněčné slizniční žlázy.
2. Pohárkové buňky
3. Buňky řasnaté
5. Interkalární buňky
7. Volné pojivové tkáně
Vložit buňky s vlastními široká základna spojena s bazální membránou a úzká apikální část nedosahuje povrchu epitelu. Existují krátké a dlouhé interkalární buňky. Kambiem (zdrojem regenerace) víceřadého epitelu jsou krátké interkalární buňky. Z nich se následně tvoří cylindrické řasinkové a pohárkové buňky.
Účinkuje víceřadý cylindrický řasinkový epitel ochrannou funkci. Na povrchu epitelu je tenký film hlenu, kde se usazují mikroby a cizí částice z vdechovaného vzduchu. Vibrace řasinek epitelu neustále posouvají hlen směrem ven a jsou odstraněny kašlem nebo kašlem.
Stratifikovaný epitel.
Typy vrstveného epitelu:
Vícevrstvá plochá keratinizace
Vícevrstvý plochý nekeratinizující
Přechod.
Stratifikovaný dlaždicový keratinizující epitel je epitel kůže(Obrázek 2.).
1(a) Bazální vrstva
1(b) Vrstva spinosum
1(c) Granulovaná vrstva
1(d) Lesklá vrstva
1(e) Stratum corneum
Vrstvy epitelu:
Bazální
Ostnatý
Zrnitý
Brilantní
Nadržený
Bazální vrstva- Toto je jedna vrstva cylindrických buněk. Všechny buňky vrstvy jsou spojeny s bazální membránou. Buňky bazální vrstvy se neustále dělí, tzn. jsou kambiem (zdrojem regenerace) vícevrstvého epitelu. Tato vrstva obsahuje další typy buněk, které budou diskutovány v části „Konkrétní histologie“.
Vrstva spinosum sestává z několika vrstev polygonálních buněk. Buňky mají výběžky (trny), kterými jsou navzájem pevně spojeny. Kromě toho jsou buňky propojeny kontakty, jako jsou desmasomy. V cytoplazmě buněk jsou umístěny tonofibrily (speciální organela), které cytoplazmu buněk dále posilují.
Buňky trnové vrstvy jsou také schopné dělení. Z tohoto důvodu se buňky těchto vrstev spojují pod běžné jméno– zárodečná vrstva.
Granulovaná vrstva- Jedná se o několik vrstev buněk ve tvaru diamantu. V cytoplazmě buněk je mnoho velkých proteinových granulí - keratohyalina. Buňky této vrstvy nejsou schopné dělení.
Lesklá vrstva sestává z buněk, které jsou ve stádiu degenerace a smrti. Buňky jsou špatně tvarované, jsou nasycené bílkovinami eleidin. Na barevných přípravcích vypadá vrstva jako lesklý proužek.
Stratum corneum- jedná se o vrstvu rohovitých šupin navrstvených na sebe, tzn. buňky odumřely a změnily se v zrohovatělé šupiny. Skládají se ze silného fibrilárního proteinu - keratin.
Funkce epitelu je ochranná (mechanická ochrana proti pronikání do vnitřní prostředí choroboplodné zárodky, toxiny atd.)
Stratifikovaný dlaždicový nekeratinizující epitel pokrývá mokré povrchy ( ústní dutina jícen, rohovka, pochva atd.) (obr. 3).
1. Vrstva plochých buněk
- Buňky vrstvy štítné žlázy
- Buňky bazální vrstvy
- Vlastní látka rohovky
Epitel se skládá z vrstev:
Bazální
Ostnatý
Bazální a trnová vrstva mají strukturu podobnou předchozímu epitelu. Vrstva plochých buněk se skládá ze zploštělých buněk navrstvených na sobě.
Přechodný epitel(epitel močové cesty). Přechodný epitel se nazývá, protože počet vrstev se liší v závislosti na funkční stav orgán, tzn. zda je stěna orgánu napnutá či nikoliv (obr. 4). Pokud není stěna orgánu napnutá, rozlišují se v epitelu tři vrstvy:
Bazální
Piriformní buňky a
Pokrovny.
Bazální vrstva sestává z malých buněk (ve srovnání s buňkami jiných vrstev), které jsou spojeny s bazální membránou. Jedná se o vrstvu dělicích se buněk (epiteliální kambium).
Pyriformní buněčná vrstva(intermediate) se skládá z velkých buněk hruškovitého tvaru. Svou úzkou základnou (vypadá jako stonek) jsou zároveň spojeny s bazální membránou.
Krycí vrstva tvoří velké polygonální buňky. Na povrchu buněk je lem (kutikula), zřejmě chránící epitel před destruktivními účinky moči.
A(B) Krycí vrstva
A(a) Vrstva piriformních buněk
B(a) Bazální vrstva
Pokud je orgán v nenataženém stavu, pak má epitel dvě vrstvy: bazální a integumentární, tzn. pyriformní buňky se nacházejí v bazální vrstvě. Přechodný epitel je tedy v podstatě dvouvrstvý.
Genetická klasifikace integumentárního epitelu(podle N.G. Khlopina). Bere v úvahu zdroj vývoje epitelu. Podle této klasifikace se epitel rozlišuje:
1. Ektodermální typ. Do této skupiny patří: epitel kůže, dutina ústní (a její deriváty), jícen, rohovka, močové cesty.
Tento epitel se vyznačuje:
– vícevrstvé
- schopnost keratinizace
– vertikální anizotropie (různé vertikálně)
Vyvíjejí se z vnější zárodečné vrstvy – ektodermu.
2. Endodermální typ. Jedná se o epitel žaludku, střev, jater a slinivky břišní. Vyvíjejí se z vnitřní zárodečné vrstvy endodermu.
3. Renálně-coelomický (coelonefrodermální) typ. Tato skupina zahrnuje epitel ledvin, nadledvin, gonád, vejcovodů, dělohy a serózní vrstvy (mezothel). Vyvíjejí se z částí střední zárodečné vrstvy – mezodermu.
4. Ependymogliální typ. Jedná se o epitel sítnice, míšního kanálu a mozkových komor.
Žlázový epitel.
Buňky tohoto typu epitelu produkují sekrety nebo hormony a jsou hlavní složkou žláz. V tomto ohledu se podívejme na celkový plán struktura exokrinních žláz. Mají stroma a parenchym. Stroma (nepracovní část) je tvořeno pojivovou tkání (pouzdro a z ní vybíhající provazce pojivové tkáně). Parenchym (pracovní část) se skládá z epiteliálních buněk.
Existují dvě části žláz tvořené buňkami epiteliálního parenchymu:
Sekretářské (koncové) oddělení
Vylučovací kanály.
Sekreční kompartment se skládá ze sekrečních epiteliálních buněk, někdy obklopených myoepiteliálními buňkami, které podporují sekreci. Vylučovací kanály žláz jsou lemovány různými epiteliálními tkáněmi.
Proces tvorby sekretu (sekreční cyklus) má následující fáze (fáze):
Příjem výchozích produktů pro syntézu
Tajná syntéza (ve strukturách endoplazmatického retikula)
Zrání a hromadění sekretů
Odstranění tajemství
Poslední dvě fáze probíhají ve strukturách Golgiho aparátu (komplexu).
Měli byste znát klasifikaci exokrinních žláz podle:
budova
Povaha tajemství a
Typ sekrece.
Klasifikace žláz podle struktury.
Na základě struktury vylučovacích kanálků se žlázy dělí na:
Jednoduché a
Obtížnější
Žláza je jednoduchá, pokud se vylučovací kanál nevětví. Žláza je složitá, pokud má vylučovací kanál větve.
Na základě struktury koncových částí se žlázy rozlišují:
Alveolární;
Trubkový
Smíšené (alveolární-tubulární).
Žláza je alveolární, pokud má koncový úsek kulovitý tvar; trubkový, pokud má trubkový tvar a smíšený, kdy jsou koncové úseky jak kulového, tak trubkového tvaru.
Jednoduché a složité žlázy mohou být: nerozvětvené a rozvětvené.
Žláza je nerozvětvená, pokud je k jedné koncové sekci připojen jeden vylučovací kanál. Rozvětvený, pokud je spojen s několika koncovými sekcemi. Žlázy jsou klasifikovány podle povahy jejich sekretů.;
Protein;
hlenovitý;
Smíšené (protein-slizovité).
Proteinová žláza, pokud je sekret bohatý na bílkoviny (enzymy);
Slizniční žláza produkuje hlenovitý sekret. A smíšená žláza produkuje bílkoviny a slizniční sekrety.
Žlázy jsou klasifikovány podle typu sekrece:
merocrine;
Apokrinní
Holokrinní
Žláza merokrinní, pokud při sekreci sekreční buňky nehroutit se;
Apokrinní, pokud je během procesu sekrece zničena apikální část buněk a holokrinní, pokud jsou sekreční buňky zcela zničeny a přeměňují se na sekreci.
Většina žláz sekretuje podle merokrinního typu: slinné žlázy, játra, slinivka, atd. Mléčné žlázy a některé vylučují podle apokrinního typu. potní žlázy. Příkladem holokrinní sekrece jsou mazové žlázy.
SPOJOVACÍ TKÁNÍ
(tkáně vnitřního prostředí).
Tyto tkáně drží a spojují buňky jiných tkání (odtud název). Všechny pojivové tkáně mají jediný zdroj vývoje - mezenchym. Vzniká vystěhováním buněk, hlavně ze složení mezoderm. Mezenchymové buňky jsou rozvětvené, mají špatně vyvinutou cytoplazmu a poměrně velká jádra. Buňky jsou spojeny pouze procesy, mezi kterými je volný prostor vyplněný mezibuněčnou tekutinou. Mezenchym existuje pouze v embryonálním období; mají široký potenciál pro transformaci a v době narození se diferencují na jiné typy tkání (vazivové, hladké sval, retikulární tkáň).
Jedním z derivátů mezenchymu je retikulární tkáň. Má omezenou distribuci a svou strukturou je nejblíže mezenchymu. Skládá se z retikulárních buněk a vláken. Retikulární buňky jsou hvězdicovitého tvaru a také jsou mezi sebou spojeny pouze procesy. Procesy jsou delší a mají více cytoplazmy než procesy mezenchymálních buněk; mezery mezi buňkami jsou větší. Koluje v nich tkáňový mok.
Funkčně retikulární buňky rozdělen na:
špatně diferencovaný, je kambiem řady buněčných elementů pojivových tkání a
Diferencované, které mohou opustit retikulární tkáň a stát se makrofágy, vykonávajícími fagocytární funkci.
Buňky jsou tenké, zploštělé, obsahují málo cytoplazmy, ve středu se nachází diskovité jádro (obr. 8.13). Okraje buněk jsou nerovné, takže povrch jako celek připomíná mozaiku. Mezi sousedními buňkami jsou často protoplazmatické spoje, díky nimž jsou tyto buňky navzájem pevně spojeny. Plochý epitel se nachází v Bowmanových pouzdrech ledvin, ve výstelce plicních sklípků a ve stěnách kapilár, kde díky své tenkosti umožňuje difúzi různých látek. Tvoří také hladkou výstelku dutých struktur, jako jsou krevní cévy a srdeční komory, kde snižuje tření proudících tekutin.
Kuboidální epitel
Je nejméně specializovaný ze všech epitelů; jak název napovídá, její buňky mají krychlový tvar a obsahují centrálně umístěné kulovité jádro (obr. 8.14). Pokud se podíváte na tyto buňky shora, můžete vidět, že mají pětiúhelníkový nebo šestiúhelníkový obrys. Například krychlový epitel vystýlá vývody mnoha žláz slinné žlázy a slinivky břišní, stejně jako sběrných kanálků ledvin v oblastech, které nejsou sekreční. Krychlový epitel se také nachází v mnoha žlázách (slinné, slizniční, pot, štítná žláza), kde plní sekreční funkce.
Sloupcový epitel
Jsou to vysoké a spíše úzké buňky; díky tomuto tvaru je více cytoplazmy na jednotku plochy epitelu (obr. 8.15). Každá buňka má na své základně jádro. Sekreční pohárkové buňky jsou často rozptýleny mezi epiteliálními buňkami; Podle svých funkcí může být epitel sekreční a (nebo) absorpční. Na volném povrchu každé buňky je často vytvořen dobře definovaný kartáčový okraj mikroklky, které zvyšují absorpční a sekreční povrchy buňky. Sloupovitý epitel vystýlá žaludek; hlen vylučovaný pohárkovými buňkami chrání žaludeční sliznici před účinky jejího kyselého obsahu a před trávením enzymy. Vystýlá i střeva, kde jej opět hlen chrání před samotrávením a zároveň vytváří lubrikant, který usnadňuje průchod potravy. V tenkém střevě se natrávená potrava vstřebává přes epitel do krevního řečiště. Sloupovitý epitel lemuje a chrání mnohé ledvinové tubuly; je také součástí štítné žlázy a žlučníku.
Řasinkový epitel
Buňky této tkáně mají obvykle válcovitý tvar, ale na svých volných plochách nesou četné řasinky (obr. 8.16). Vždy jsou spojeny s pohárkovými buňkami, které vylučují hlen, který je poháněn tlukotem řasinek. Řasinkový epitel vystýlá vejcovody, mozkové komory, míšní kanál a Dýchací cesty, kde zajišťuje pohyb různých materiálů.
Pseudostratifikovaný (víceřadý) epitel
Při zkoumání histologických řezů epitelu tohoto typu se zdá, že buněčná jádra ležet na několika různé úrovně, protože ne všechny buňky dosahují volného povrchu (obr. 8.17). Tento epitel se však skládá pouze z jediné vrstvy buněk, z nichž každá je připojena k bazální membráně. Pseudostratifikovaný epitel vystýlá močové cesty, průdušnici (pseudostratifikovaný cylindrický), další dýchací cesty (pseudostratifikovaný cylindrický řasinkový) a je součástí sliznice čichových dutin.
Jednovrstvý epitel – všechny buňky jsou umístěny na bazální membráně s buněčnými jádry jeden řádek epitely jsou na stejné úrovni a buněčná jádra víceřadý epitel jsou na různých úrovních, což vytváří efekt víceřadého (a falešného dojmu vícevrstevnatosti).
1. Jednovrstvý dlaždicový epitel tvořený zploštělými polygonálními buňkami se ztluštěním v oblasti, kde se nachází diskoidní jádro. Na volném povrchu buňky jsou jednotlivé mikroklky. Příkladem tohoto typu je epitel (mesothelium) pokrývající plíci (viscerální pleura) a epitel lemující vnitřek hrudní dutiny (parietální pleura), stejně jako parietální a viscerální vrstvy pobřišnice, perikardiálního vaku.
2. Jednovrstvý krychlový epitel tvořené buňkami obsahujícími kulovité jádro. Takový epitel se nachází ve folikulech štítné žlázy, v malých kanálcích slinivky břišní a žlučových cestách, v renálních tubulech .
3. Jednovrstvý prizmatický (cylindrický) epitel (obr. 1) je tvořen buňkami s výrazným polarita. Elipsoidní jádro leží podél dlouhé osy buňky a je posunuto do jejich bazální části, dobře vyvinuté organely jsou nerovnoměrně rozmístěny po celé cytoplazmě. Na apikální ploše jsou microvilli, kartáčový lem. Tento typ epitelu je charakteristický pro střední část trávicího kanálu a vystýlá vnitřní povrch tenkého a tlustého střeva, žaludku, žlučníku, řady velkých pankreatických vývodů a žlučovody játra. Tento typ epitelu se vyznačuje funkcemi sekrece a/nebo absorpce.
V epitelu tenkého střeva se nacházejí dva hlavní typy diferencovaných buněk: hranolové hrany, zajišťující parietální trávení a pohár, produkující hlen. Tato nestejná struktura a funkce buněk v jednovrstvém epitelu se nazývá horizontální anizomorfní.
4. Víceřadý řasinkový (ciliovaný) epitel dýchacích cest (obr. 2) je tvořeno několika typy buněk: 1) nízko interkalární (bazální), 2) vysoce interkalární (intermediální), 3) řasinkové (britnaté), 4) pohárkové. Nízké interkalární buňky jsou kambiální, svou širokou bází přiléhají k bazální membráně a svou úzkou apikální částí nezasahují do lumen. Pohárkové buňky produkují hlen, který pokrývá povrch epitelu a pohybuje se po něm díky bušení řasinek řasinkových buněk. Apikální části těchto buněk ohraničují lumen orgánu.
Stratifikovaný epitel– epitel, ve kterém jsou na bazální membráně umístěny pouze buňky tvořící bazální vrstvu. Buňky, které tvoří zbývající vrstvy, s ním ztrácejí kontakt. Vícevrstvé epitely se vyznačují vertikální anizomorfie – nestejné morfologické vlastnosti buněk v různých vrstvách epiteliální vrstvy. Klasifikace vícevrstvého epitelu je založena na tvaru buněk povrchové vrstvy.
Udržení celistvosti vícevrstvého epitelu je zajištěno regenerací. Epitelové buňky se kontinuálně dělí v nejhlubší bazální vrstvě na úkor kmenových buněk s následným posunem do nadložních vrstev. Po diferenciaci dochází k degeneraci a exfoliaci buněk z povrchu vrstvy. Procesy proliferace A diferenciace epiteliální buňky jsou regulovány řadou biologicky aktivních látek, z nichž některé jsou vylučovány buňkami základní pojivové tkáně. Nejvýznamnější z nich jsou cytokiny, zejména epidermální růstový faktor, jsou ovlivněny hormony, mediátory a dalšími faktory Diferenciace epiteliálních buněk je doprovázena změnou exprese jimi syntetizovaných cytokeratinů, které tvoří intermediární filamenta.
Stratifikovaný dlaždicový epitel V závislosti na přítomnosti nebo nepřítomnosti stratum corneum se dělí na keratinizující a nekeratinizující.
1. Stratifikovaný dlaždicový keratinizující epitel (obr.3) formy vnější vrstva kůže - epidermis, a pokrývá některé oblasti ústní sliznice. Skládá se z pěti vrstev:
Bazální vrstva(1) tvořené kubickými nebo prizmatickými buňkami ležícími na bazální membráně. Jsou schopny mitotického dělení, proto se díky nim mění nadložní vrstvy epitelu.
Vrstva spinosum(2) tvořené velkými buňkami nepravidelného tvaru. Dělící se buňky lze nalézt v hlubokých vrstvách. V bazální a trnové vrstvě jsou dobře vyvinuty tonofibrily (svazky tonofilament) a mezi buňkami jsou desmosomální, těsné, mezerovité kontakty.
Granulovaná vrstva(3) se skládá ze zploštělých buněk, jejichž cytoplazma obsahuje zrna keratohyalinu - fibrilárního proteinu, který se během procesu keratinizace přeměňuje na eleidinkeratin.
Lesklá vrstva(4) vyjádřeno pouze v epitelu tlusté kůže pokrývající dlaně a chodidla. Představuje přechodovou zónu od živých buněk granulární vrstvy k šupinám stratum corneum, které nemají vlastnosti živých buněk. Na histologické preparáty vypadá jako úzký oxyfilní homogenní pruh a skládá se ze zploštělých buněk. Procesy jsou dokončeny v lesklé vrstvě keratinizace , která spočívá v přeměně živých epiteliálních buněk na zrohovatělé šupiny - mechanicky pevné a chemicky stabilní postcelulární struktury, které společně tvoří stratum corneum epitel, který plní ochranné funkce. I když k vlastní tvorbě rohovitých šupin dochází ve vnějších částech zrnité vrstvy nebo ve stratum lucidum, k syntéze látek, které zajišťují keratinizaci, dochází již ve vrstvě trnové.
Stratum corneum(5) nejpovrchnější a má maximální tloušťku v epidermis kůže v oblasti dlaní a chodidel. Je tvořen plochým nadržené šupiny s ostře ztluštěným plazmalemem. Buňky neobsahují jádro ani organely a jsou vyplněny sítí silných svazků keratinových filamentů uložených v husté matrici. Rohovité šupiny si po určitou dobu zachovávají vzájemné spojení a jsou zadržovány ve vrstvách díky částečně zachovaným desmozomům a také vzájemnému pronikání rýh a vyvýšenin, které tvoří řady na povrchu sousedních šupin. Ve vnějších částech stratum corneum jsou desmozomy zničeny a z povrchu epitelu se odlupují zrohovatělé šupiny.
Většina buněk stratifikovaný keratinizující epitel odkazuje na keratinocyty Diferenciace keratinocytů zahrnuje buňky všech vrstev tohoto epitelu: bazální, trnový, zrnitý, lesklý, rohovitý. Kromě keratinocytů obsahuje vrstva malé množství melanocytů a makrofágů.
2. Stratifikovaný dlaždicový nekeratinizující epitel pokrývá povrch rohovky oka, sliznice dutiny ústní, jícnu a pochvy. Je tvořen třemi vrstvami:
1) Bazální vrstva podobnou strukturou a funkcí odpovídající vrstvě keratinizujícího epitelu.
2) Vrstva spinosum tvořené velkými polygonálními buňkami, které se při přibližování k povrchové vrstvě zplošťují. Jejich cytoplazma je vyplněna četnými tonofilamenty, která jsou rozmístěna difúzně. Ve vnějších buňkách této vrstvy se keratohyalin hromadí ve formě malých kulatých granulí.
3) Povrchová vrstva nejasně oddělené od trnového. Obsah organel je snížen oproti v buňkách trnové vrstvy, plazmolema je ztluštělá, jádro má špatně rozlišitelná chromatinová granula (pyknotická). Při deskvamaci jsou buňky této vrstvy neustále odstraňovány z povrchu epitelu.
Vzhledem k dostupnosti a snadnému získání materiálu vrstevnatý dlaždicový epitel Ústní sliznice je vhodným objektem pro cytologické studie. Buňky se získávají škrábáním, mazáním nebo otiskováním. Dále se přenese na podložní sklíčko a připraví se trvalý nebo dočasný cytologický preparát. Nejpoužívanější diagnostika cytologické vyšetření tento epitel za účelem odhalení genetického pohlaví jedince; narušení normálního průběhu procesu diferenciace epitelu při rozvoji zánětlivého, prekancerózního popř. nádorové procesyústní dutina. Buňky tohoto epitelu jsou studovány za účelem stanovení úrovně adaptace těla a vlivu určitých biologicky aktivních látek. K tomu lze využít zejména metodu intravitálního výzkumu s analýzou mikroelektroforézy buněk, vylepšenou na Klinice histologie IGMA.
3. Přechodný epitel (obr.4) – zvláštní typ vrstveného epitelu, který vystýlá většinu močových cest. Je tvořen třemi vrstvami:
1) Bazální vrstva tvořené malými buňkami, které mají trojúhelníkový tvar a svou širokou základnou přiléhají k bazální membráně.
2) Mezivrstva sestává z podlouhlých buněk, jejichž užší část směřuje k bazální vrstvě a vzájemně se imbrikálně překrývají.
3) Povrchová vrstva tvořené velkými mononukleárními polyploidními nebo dvoujadernými buňkami, které při roztahování epitelu (z kulatého na plochý) mění v největší míře svůj tvar. To je usnadněno tvorbou v apikální části cytoplazmy těchto buněk v klidovém stavu četných invaginací plazmalemy a speciálních diskovitých váčků - rezerv plazmalemy, které jsou do ní zabudovány, když se orgán a buňky natahují.
Regenerace integumentárního epitelu . Krycí epitel zaujímající hraniční polohu je neustále ovlivňován vnější prostředí, takže epiteliální buňky se rychle opotřebovávají a odumírají. Obnova epitelu - fyziologická regenerace - probíhá dělením mitotických buněk. V jednovrstvém epitelu je většina buněk schopna dělení, zatímco ve vícevrstvém epitelu mají tuto schopnost pouze buňky bazální a částečně trnové vrstvy. Základem je vysoká schopnost epitelu fyziologické regenerace rychlé obnovení v patologických stavech - reparativní regenerace.
Histogenetická klasifikace integumentárních epitelů ( podle N.G. Khlopin ) identifikuje 5 hlavních typů epitelu, které se vyvíjejí v embryogenezi z různých tkáňových primordií.
1. Vícevrstvé ploché nekeratinizující vystýlá přední (ústní dutinu, hltan, jícen) a konečnou část (anální konečník) trávicí soustavy, rohovku. Funkce: mechanická ochrana. Zdroj vývoje: ektoderm. Prechordální ploténka je součástí endodermu předžaludka.
Skládá se ze 3 vrstev:
A) bazální vrstva- cylindrické epiteliální buňky se slabě bazofilní cytoplazmou, často s mitotickým obrazcem; v malých množstvích kmenové buňky pro regeneraci;
b) trnová (mezi) vrstva- sestává ze značného počtu vrstev ostnitých buněk, buňky se aktivně dělí.
V bazální a trnové vrstvě v epiteliálních buňkách jsou dobře vyvinuty tonofibrily (svazky tonofilament vyrobených z keratinového proteinu) a mezi epiteliálními buňkami jsou desmozomy a další typy kontaktů.
PROTI) krycí buňky (ploché), stárnoucí buňky se nedělí a postupně se odlupují z povrchu.
Stratifikované dlaždicové epitely mají jaderný polymorfismus:
Jádra bazální vrstvy jsou protáhlá, umístěná kolmo k bazální membráně,
Jádra mezilehlé (trnové) vrstvy jsou kulatá,
Jádra povrchové (granulární) vrstvy jsou protáhlá a umístěná rovnoběžně s bazální membránou.
2. Vícevrstvá plochá keratinizace - Toto je epitel kůže. Vyvíjí se z ektodermu, plní ochrannou funkci – ochranu před mechanickým poškozením, radiací, bakteriální a chemickou expozicí, vymezuje tělo od okolí.
V silné kůži (povrchy dlaní), která je neustále pod tlakem, obsahuje epidermis 5 vrstev:
1. bazální vrstva- skládá se z prizmatických (cylindrických) keratinocytů, v jejichž cytoplazmě se syntetizuje keratinový protein tvořící tonofilamenta. Jsou zde umístěny také kmenové buňky keratinocytů. Proto se nazývá bazální vrstva zárodečný, nebo zárodečný
2. stratum spinosum- tvořený polygonálními keratinocyty, které jsou navzájem pevně spojeny četnými desmozomy. Místo desmozomů na povrchu buněk jsou drobné výrůstky - „ostny“ směřující k sobě. V cytoplazmě spinózních keratinocytů tvoří tonofilamenta svazky - tonofibrily a objeví se keratinosomy- granule obsahující lipidy. Tyto granule se exocytózou uvolňují do mezibuněčného prostoru, kde tvoří látku bohatou na lipidy, která cementuje keratinocyty. Kromě keratinocytů jsou v bazální a trnové vrstvě výběžkovité melanocyty s granulemi černého pigmentu - melaninu, intraepidermální makrofágy (Langerhansovy buňky) a Merkelovy buňky, které mají drobná granula a jsou v kontaktu s aferentními nervovými vlákny.
3. granulovaná vrstva- buňky získávají kosočtverečný tvar, tonofibrily se rozpadají a uvnitř těchto buněk se tvoří bílkoviny ve formě zrn keratohyalin, zde začíná proces keratinizace.
4. lesklá vrstva- úzká vrstva, ve které se buňky stávají plochými, postupně ztrácejí intracelulární strukturu (nikoli jádra) a keratohyalin se mění na eleidin.
5. stratum corneum- obsahuje zrohovatělé šupiny, které zcela ztratily svou buněčnou strukturu, jsou naplněny vzduchovými bublinami a obsahují bílkoviny keratin. Při mechanickém namáhání a zhoršení prokrvení se proces keratinizace zintenzivňuje.
V tenké kůži, která neprožívá stres, není tam žádná zrnitá a lesklá vrstva.
Bazální a trnová vrstva tvoří zárodečná vrstva epitelu, protože buňky těchto vrstev jsou schopné dělení.
4. Přechodné (urotel)
Neexistuje žádný jaderný polymorfismus, jádra všech buněk mají zaoblené tvary. Zdroje vývoje: epitel pánve a močovodu - z mezonefrického vývodu (derivát segmentálních nohou), epitel Měchýř- z endodermu allantois a endodermu kloaky. Funkce je ochranná.
Lemuje duté orgány, jejichž stěna je schopna silného protažení (pánev, močovody, močový měchýř).
Bazální vrstva je tvořena malými tmavými nízkoprizmatickými nebo kubickými buňkami – špatně diferencovanými a kmenovými buňkami, které zajišťují regeneraci;
Mezivrstva je tvořena velkými buňkami hruškovitého tvaru, s úzkou bazální částí, v kontaktu s bazální membránou (stěna není napnutá, takže epitel je zesílený); při natažení stěny orgánu se pyriformní buňky zmenšují a nacházejí se mezi bazálními buňkami.
Krycí buňky jsou velké kupolovité buňky; když je stěna orgánu natažena, buňky se zplošťují; buňky se nedělí a postupně odlupují.
Struktura přechodného epitelu se tedy mění v závislosti na stavu orgánu:
Když stěna není napnutá, epitel je ztluštělý v důsledku „vytěsnění“ některých buněk z bazální vrstvy do mezivrstvy;
Při napínání stěny se tloušťka epitelu zmenšuje v důsledku zploštění kožních buněk a přechodu některých buněk z mezivrstvy do bazální vrstvy.
1. Vícevrstvý dlaždicový nekeratinizující epitel (epitelium stiatificatum squamosum noncornificatum) vnější kryty:
· rohovka oka,
· vystýlá dutinu ústní a jícen.
Jsou v něm tři vrstvy:
· bazální,
trnový (střední) a
· povrchní (obr. 6.5).
Bazální vrstva skládá se z epitelové buňky sloupcového tvaru, umístěný na bazální membráně. Mezi nimi jsou kambiální buňky schopné mitotického dělení. Díky nově vzniklým buňkám vstupujícím do diferenciace dochází k výměně epiteliálních buněk nadložních vrstev epitelu.
Vrstva spinosum sestává z buněk nepravidelného polygonálního tvaru. V epiteliálních buňkách bazální a trnové vrstvy jsou dobře vyvinuty tonofibrily (svazky tonofilament vyrobených z keratinového proteinu) a mezi epiteliálními buňkami jsou desmozomy a další typy kontaktů.
Povrchové vrstvy epitel je tvořen plochými buňkami. Po dokončení svého životního cyklu odumírají a mizí.
Rýže. 6.5. Struktura vícevrstvého dlaždicového nekeratinizujícího epitelu rohovky (mikrografie): 1 - vrstva plochých buněk; 2 - trnová vrstva; 3 - bazální vrstva; 4 - bazální membrána; 5 - pojivová tkáň
2. Stratifikovaný dlaždicový keratinizující epitel (epitelium stratificatum squamosum comificatum) (obr. 6.6) pokrývá povrch kůže, tvoří její epidermis, ve které dochází k procesu keratinizace (keratinizace), spojenému s diferenciací epiteliálních buněk – keratinocytů na zrohovatělé šupiny vnější vrstvy epidermis. Diferenciace keratinocytů se projevuje jejich strukturální změny v souvislosti se syntézou a akumulací specifických proteinů v cytoplazmě – cytokeratiny (kyselé i zásadité), filagrin, keratolinin aj. V epidermis je několik vrstev buněk:
· bazální,
· ostnatý,
· zrnitý,
· brilantní a
· nadržený.
Poslední tři vrstvy jsou zvláště výrazné na kůži dlaní a chodidel.
Vedoucí buněčnou diferenciaci v epidermis představují keratinocyty, které se při diferenciaci přesouvají z bazální vrstvy do nadložních vrstev. Kromě keratinocytů obsahuje epidermis histologické prvky doprovodných buněčných diferenciálů:
melanocyty (pigmentové buňky),
· intraepidermální makrofágy (Langerhansovy buňky),
· lymfocyty a Merkelovy buňky.
Bazální vrstva sestává z keratinocytů sloupcového tvaru, v jejichž cytoplazmě se syntetizuje keratinový protein tvořící tonofilamenta. Jsou zde umístěny i kambiální buňky keratinocytového diferenciálu. Vrstva spinosum tvořené polygonálními keratinocyty, které jsou navzájem pevně spojeny četnými desmozomy. Místo desmozomů na povrchu buněk jsou drobné výběžky zvané „ostny“, které v sousedních buňkách směřují k sobě. Jsou dobře viditelné při rozšiřování mezibuněčných prostorů nebo při smršťování buněk, stejně jako při maceraci. V cytoplazmě spinózních keratinocytů tvoří tonofilamenta svazky - tonofibrily a objevují se keratinosomy - granule obsahující lipidy. Tyto granule se exocytózou uvolňují do mezibuněčného prostoru, kde tvoří látku bohatou na lipidy, která cementuje keratinocyty.
Rýže. 6.6. Stratifikovaný dlaždicový keratinizující epitel:
a - diagram: 1 - stratum corneum; 2 - lesklá vrstva; 3 - zrnitá vrstva; 4 - trnová vrstva; 5 - bazální vrstva; 6 - bazální membrána; 7 - pojivová tkáň; 8 - pigmentocyt; b – mikrofotografie
V bazální a trnové vrstvy také obsahují procesní tvary
· melanocyty s granulemi černého pigmentu - melanin,
· Langerhansovy buňky(dendritické buňky) a
· Merkelovy buňky(taktilní epiteliální buňky) mající malá granula a kontaktující aferentní nervová vlákna (obr. 6.7).
Melanocyty Pomocí pigmentu vytvářejí bariéru, která zabraňuje pronikání ultrafialových paprsků do těla.
Langerhansovy buňky jsou typem makrofágů, které se účastní ochrany imunitní reakce a regulují reprodukci (dělení) keratinocytů a tvoří se s nimi „epidermální-proliferativní jednotky“.
Merkelovy buňky jsou citlivé (taktilní) a endokrinní (apudocyty), ovlivňující regeneraci epidermis (viz kapitola 15).
Granulovaná vrstva se skládá z:
· zploštělé keratinocyty, jejichž cytoplazma obsahuje velká bazofilní granula, nazývaná keratohyalinová granula. Patří mezi ně intermediární filamenta (keratin) a protein syntetizovaný v keratinocytech této vrstvy - filagrin, jakož i látky vzniklé v důsledku rozpadu organel a jader, který zde začíná vlivem hydrolytických enzymů. Kromě toho je v granulárních keratinocytech syntetizován další specifický protein – keratolinin, který posiluje plazmatickou membránu buněk.
Lesklá vrstva detekovaný pouze v silně keratinizovaných oblastech epidermis (na dlaních a chodidlech). Je tvořen postcelulárními strukturami. Chybí jim jádra a organely. Pod plazmalemou se nachází elektronově hustá vrstva proteinu keratolininu, který jí dodává pevnost a chrání ji před destruktivními účinky hydrolytických enzymů. Keratohyalinová granule se spojí a vnitřek buněk je vyplněn světlo lámající hmotou keratinových fibril slepených dohromady amorfní matricí obsahující filagrin.
Stratum corneum velmi silný v kůži prstů, dlaní, chodidel a relativně tenký v jiných oblastech kůže. Skládá se z:
· ploché, mnohoúhelníkové (tetradecaedron) zrohovatělé šupiny, mající silnou skořápku s keratolininem a vyplněnou keratinovými fibrilami umístěnými v amorfní matrici sestávající z jiného typu keratinu. V tomto případě se filagrin rozkládá na aminokyseliny, které jsou součástí keratinových fibril. Mezi šupinami je tmelící látka - produkt keratinosomů, bohatý na lipidy (ceramidy atd.) a má tedy hydroizolační vlastnost. Nejvzdálenější zrohovatělé šupiny ztrácejí vzájemný kontakt a neustále odpadávají z povrchu epitelu. Jsou nahrazeny novými - kvůli reprodukci, diferenciaci a pohybu buněk z podkladových vrstev. Díky těmto procesům, které představují fyziologickou regeneraci, se složení keratinocytů v epidermis každé 3-4 týdny zcela obnovuje. Význam procesu keratinizace (keratinizace) v epidermis spočívá v tom, že výsledná zrohovatělá vrstva je odolná vůči mechanickému a chemické vlivy, špatná tepelná vodivost a nepropustnost pro vodu a mnoho ve vodě rozpustných toxických látek.
Rýže. 6.7 Struktura a buněčně-diferenciální složení vícevrstvého dlaždicového keratinizovaného epitelu (epidermis) (podle E. F. Kotovského):
I - bazální vrstva; II - trnová vrstva; III - granulovaná vrstva; IV, V - lesklé a stratum corneum. K - keratinocyty; P - korneocyty (rohovité šupiny); M - makrofág (Langerhansova buňka); L - lymfocyt; O - Merkelova buňka; P - melanocyt; C - kmenová buňka. 1 - mitoticky se dělící keratinocyt; 2 - keratinová tonofilamenta; 3 - desmozomy; 4 - keratinosomy; 5 - keratohyalinové granule; 6 - vrstva keratolininu; 7 - jádro; 8 - mezibuněčná látka; 9, 10 - keratinové fibrily; 11 - cementující mezibuněčná hmota; 12 - klesající stupnice; 13 - granule ve tvaru tenisových raket; 14 - bazální membrána; 15 - papilární vrstva dermis; 16 - hemokapilární; 17 - nervové vlákno
Přechodný epitel (epitelium transitionale). Tento typ vrstevnatého epitelu je typický pro močové drenážní orgány -
· močovody,
· močový měchýř, jehož stěny se při plnění močí značně natahují.
Obsahuje několik vrstev buněk -
· bazální,
· středně pokročilí,
· povrchní (obr. 6.8, a, b).
Bazální vrstva tvořené malými, téměř kulatými (tmavými) kambiálními buňkami.
V mezivrstvě Buňky jsou polygonálního tvaru. Povrchová vrstva sestává z velmi velkých, často dvou a tříjaderných buněk, které mají kopulovitý nebo zploštělý tvar, v závislosti na stavu stěny orgánu. Při natažení stěny v důsledku plnění orgánu močí se epitel ztenčuje a jeho povrchové buňky se oplošťují. Při kontrakci stěny orgánu se tloušťka epiteliální vrstvy prudce zvyšuje. V tomto případě jsou některé buňky v mezivrstvě „vytlačeny“ nahoru a získají hruškovitý tvar, zatímco povrchové buňky umístěné nad nimi mají kopulovitý tvar. Mezi povrchovými buňkami se nacházejí těsné spoje, které jsou důležité pro zabránění pronikání tekutiny stěnou orgánu (například močového měchýře).
Rýže. 6.8. Struktura přechodného epitelu (schéma):
