Ձկների բազմացում, սեռական հասունություն և հասունացում: Հասուն թառափի ձկնկիթների ձեռքբերում. Հարցեր ինքնատիրապետման համար

Ներառում է երիկամները, սեռական գեղձերը (գոնադները), արտազատվող խողովակները և արտաքին օրգանները։

Ձկների միզուղիների համակարգ

Ձկների մեծամասնության երիկամները զույգ են՝ բաղկացած մուգ կարմիր ժապավենի տեսքով մարմիններից, որոնք ձգվում են գրեթե ամբողջ մարմնի խոռոչի երկայնքով և սերտորեն տեղավորվում են ողնաշարի վրա։

Ձկան երիկամունի միզուղիների ոլորված խողովակ, որի պատերը թափանցում են մազանոթները։ Երակային արյունը պորտալարերի միջով հոսում է ձկան երիկամներ։ Երիկամը զտում է արյունից թափոնները, այնուհետև դրանք մտնում են խողովակ, և մաքրված արյունը լքում է երիկամները կարդինալ երակների միջով:

Միևնույն ժամանակ, խողովակների պատերը տեսնում են ջրի, վիտամինների և շաքարների կլանումը ֆիլտրատից: Խողովակներից քայքայվող արտադրանքը մտնում է միզածորաններ միզապարկև ավելի հեռու (շատ ոսկրային ձկների արուները մեզը արտազատում են անուսի ետևի անցքով, իսկ էգերը և արու սաղմոնը, վարդը, ծովատառեխը և մի քանի ուրիշներ մեզը արտազատում են անուսի միջոցով. կլոակայի մեջ):

Թոքաձկները և աճառային ձկները ձեւափոխել են Մյուլերյան ջրանցքները (ձվատարների), մինչդեռ Վոլֆիյան ջրանցքները խաղում են միայն միզածորանի դերը. Տղամարդկանց մոտ դրանք ծառայում են որպես միզածորաններ և զտիչներ: Wolf ալիքներմյուս ձկները խաղում են միայն միզածորանի դերը, մինչդեռ երկու սեռերի վերարտադրողական խողովակները հատուկ ջրանցքներ են, որոնք ունեն միայն ձկները:

Ձկների վերարտադրողական համակարգ

ԳոնադներՁկների (ամորձիները և ձվարանները) հիմնականում զուգակցված ժապավենանման կամ պարկի նման գոյացություններ են, որոնք կախված են ձկան մարմնի խոռոչում գտնվող որովայնի ծալքերի վրա: Գոնադների ձևերի տարբերակներ տարբեր տեսակներձկներն արտահայտվում են զուգակցված գեղձերի մասնակի կամ ամբողջական միաձուլման մեջ մեկ չզույգված գեղձի (թառի) մեջ կամ զարգացման հատուկ արտահայտված ասիմետրիկությամբ: Գոնադները կարող են տարբեր լինել ծավալով և քաշով (ոսկե կարաս, հնարավոր է, որ դրանցից մեկը լիովին անհետանա):

Ձկների ձվարաններ

IN ձկան ձվարաններըձևավորվում և հասունանում է խավիարը, որը կուտակվում է ձվարանների խոռոչում, այն կարող է տեղակայվել ինչպես կենտրոնում (պառկա ձկների մեջ), այնպես էլ կողքից (ցիպրինիդներում): Ձկան ձվաբջիջը միաձուլվում է ձվաբջիջի հետ, որը դուրս է բերում ձվերը: Որոշ ձկներ (հոտ, սաղմոն, օձաձուկ) ունեն բաց ձվարաններ և հասած ձվերը ընկնում են մարմնի խոռոչը, այնուհետև հատուկ ծորաններով դուրս են հանվում մարմնից։ Կան նաև կենդանի (ակվարիում) ձկներ, որոնց ձագերը զարգանում են ձվարանների մեջ։

Ձկան ամորձիներ

Ձկան ամորձիներձևավորել սերմնաբջիջներ. Ձկների հասուն վերարտադրողական բջիջները արտազատվում են հատուկ vas deferens միջոցով արտաքին միջավայր սեռական օրգանների բացում(արու պիկի, սաղմոնի մեջ) կամ միզասեռական բացվածքով, որը գտնվում է անուսի հետևում (ոսկրային ձկների մեծ մասի արուների մոտ):

Ձկների որոշ տեսակներ ունեն vas deferens-ի ընդլայնված ծայրը, որտեղ ձևավորվում է սերմնահեղուկը:

Ամորձու ներքին պատերից առաջանում են սերմնահեղուկ խողովակներ, որոնք զուգակցվում են դեպի արտազատվող ծորանե, ըստ նման խողովակների տեղակայման, ամորձիները բաժանվում են երկու խմբի՝ պերկոիդային (կպչուն, թառ) և ցիպրինոիդ (խուրձ, կարպ, կատվաձուկ)։

Կիպրոիդ տիպի ամորձիներում սերմնածաղիկ խողովակները ոլորված են տարբեր հարթություններում: Արտատող ծորան գտնվում է ամորձու վերին մասում և ամորձիների եզրերն ունեն կլորացված ձև։

Պերկոիդ տիպի ամորձիներում սերմնացան խողովակները շառավղով շեղվում են ամորձիների պատերից, իսկ արտազատվող խողովակները գտնվում են ամորձիների կենտրոնում։ Այս ամորձին ունի եռանկյունաձև ձև։

Սեռական բջիջների աստիճանական զարգացումը փոխում է չափը և տեսքըսեռական գեղձեր

Գոյություն ունի սեռական հասունության սանդղակ, որն օգտագործելով արտաքին նշաններ(չափը և տեսքը), կարող եք որոշել ձկան վերարտադրողական արտադրանքի հասունության աստիճանը, որն ունի շատ կարևորձկնաբուծության և գիտահետազոտական ​​աշխատանքների մեջ։

Հասունության կշեռքներ (միաժամանակ ձվադրող անհատների համար).

1) անչափահաս(juv) անհատներ (անհաս), սեռը անզեն աչքով չի տարբերվում։ Գոնադները նման են բարակ թելերի;

2) նախապատրաստականսեռական գեղձերը սկսում են հասունանալ, սեռը տարբերվում է, ձկների մեծ մասում փուլը շարունակվում է ամբողջ ամառ.

Կանանց մոտ ձվարանները նման են թափանցիկ լարերի, որոնց երկայնքով անցնում է արյունատար անոթ: Ձվերը տեսանելի չեն անզեն աչքով։

Տղամարդկանց մոտ ամորձիներն ունեն հարթ պարանների տեսք և ունեն վարդագույն-սպիտակավուն գույն;

3) հասունացումՁվարանների ծավալը մեծանում է գարնանային ձվադրող ձկները այս փուլում կարող են մնալ ամառվա երկրորդ կեսից մինչև հաջորդ տարվա գարուն:

Էգերի մոտ ձվերը պարզ երևում են անզեն աչքով, ունեն բազմակողմանի ձև և դժվար է առանձնանալ, երբ քերվում են: Դրանց թափանցիկությունը նվազում է և փուլի վերջում դառնում են անթափանց։

Տղամարդկանց մոտ ամորձիներն ունեն ավելի լայնացած առջևի հատված՝ թիկունքում նեղանալով։ Լայնակի կտրելիս դրանց եզրերը չեն հալվում.

4) հասունությունսեռական օրգանները հասնում են գրեթե առավելագույն զարգացման (կարճ փուլ)

Կանանց մոտ ձվարանները սովորաբար լրացնում են որովայնի խոռոչի 2/3-ը։ Ձվերը մեծ են, թափանցիկ, հեշտությամբ բաժանվում են միմյանցից, սեղմելիս դուրս են հոսում։

Տղամարդիկ ունեն ամորձիներ սպիտակև լցվում են հեղուկ կաթով, երբ ամորձին կտրվում է լայնակի, նրա եզրերը կլորացվում են. Որովայնի վրա սեղմելիս սերմնահեղուկի կաթիլներ են արձակվում, հաճախ արյունով;

5) ձվադրումը(հեղուկ)

Էգերի մոտ, երբ որովայնի վրա թեթև ճնշում է գործադրվում, ձվերն ազատվում են։

Տղամարդկանց մոտ որովայնի վրա թույլ ճնշումից սերմնահեղուկ է ազատվում.

6)նոկաուտվերարտադրողական արտադրանքը ամբողջությամբ ջնջվել է (կարճ փուլ)

Կանանց մոտ ձվարանները թուլացած են, բորբոքված և մուգ կարմիր գույնի։ Հաճախ փոքր քանակությամբ ձու է մնում:

Տղամարդկանց մոտ ամորձիները թուլացած են, բորբոքված և մուգ կարմիր գույնի;

6-2) Վերականգնման փուլ- սեռական գեղձերը ձվադրելուց հետո վերականգնվում են և ձեռք են բերում առաձգական ձև, բայց միզասեռական բացվածքի մոտ գտնվող ձվարանների և ամորձիների տարածքները մնում են բորբոքված:

Առավելությունները:

Օգտագործվում է PBA-ում դաշտային պայմաններում

Թույլ է տալիս ներտեսակային դինամիկայի հստակ նույնականացում

Թերություններ.

Սուբյեկտիվություն

Քանակական ցուցանիշներ.

Հասունության գործակիցը սեռական գեղձերի զանգվածի հարաբերակցությունն է ձկան մարմնի զանգվածին, %

Հասունության ինդեքսը գոնադների CV-ի տոկոսն է, հաշվ. Գոնադների հասունության որոշակի ժամանակահատվածներում մինչև առավելագույն KZ:

54. Ձկների պտղաբերություն. դրանց հայտնաբերման հիմնական հասկացություններ և մեթոդներ:

Պտղաբերությունը տարբերվում է տարիքից և շրջակա միջավայրի պայմաններից:

Բացարձակ պտղաբերություն (անհատական) - այն ձվերի քանակը, որոնք էգը կարող է ձվադրել 1 ձվադրման շրջանում:

Մարմնի քաշի և չափի ավելացման հետ մեկտեղ պտղաբերությունը մեծանում է

Հարաբերական անհատական ​​պտղաբերությունը էգերի մեկ միավոր զանգվածի վրա ձվերի քանակն է:

Աշխատանքային պտղաբերությունը 1 էգից վերարտադրվելու նպատակով վերցված ձվաբջիջների քանակն է։

Տեսակների պտղաբերությունը էգերի կողմից իր ողջ կյանքի ընթացքում ծնված ձվերի քանակն է:

Բնակչության պտղաբերությունը այն ձվերի քանակն է, որոնք ձվադրում են բնակչության կողմից 1 ձվադրման սեզոնի ընթացքում:

Պտղաբերության որոշման մեթոդ

Վերցված է հասունության 4-րդ փուլում:

Վերցվում է քաշային կամ ծավալային մեթոդով։

Որոշեք պտղաբերությունը չափաբաժիններով

Վերլուծեք ձվերը և ընտրեք մասեր:

55. Հասունության և պտղաբերության փուլերի որոշման առանձնահատկությունները չափաբաժիններով ձվադրող ձկնատեսակներում.Պտղաբերությունը այն ձվերի քանակն է, որոնք էգը կարող է ձվադրել մեկ ձվադրման շրջանում: Պտղաբերությունը որոշվում է չափաբաժինների քանակով, եթե ձուկը ձվադրում է 2-3 բաժին, ապա այն կարելի է որոշել տեսողական մեթոդով, եթե > 3 բաժին, պետք է կատարվեն հյուսվածաբանական հետազոտություններ: Գոնադների հասունության աստիճանի մեթոդներ. 1) հյուսվածաբանական (կատարվում են հատվածներ և որոշվում է ձվաբջիջի և սերմի հասունության աստիճանը), 2) հասունության սանդղակ (անչափահաս, նախապատրաստական, հասունացում, հասունություն, ձվադրում, ձվադրում), 3) քանակական ցուցանիշներ. գոնադների զանգվածը և ձկան մարմնի քաշը. Ձվադրման ժամանակաշրջան ունեցող ձկների համար բնորոշ է՝ չզարգացած ձվաբջիջներ կամ հասունության տարբեր փուլերի ձվաբջիջներ։ Յուրաքանչյուր բաժին կարող է նախորդել մյուսին 2-3 շաբաթով։ Հատվածի չափը գնահատվում է ձվաբջջի ձվաբջջի տրամագծի չափման հիման վրա՝ նախածավալման և ձվադրման ժամանակաշրջաններում:

ԳԼՈՒԽ I
ՁԿՆԵՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ ԵՎ ՈՐՈՇ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱԿԱՆ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

ՍԵՌՆԱԿԱՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳ

Զարգացում միզասեռական համակարգՁկների էվոլյուցիայում հանգեցրել է վերարտադրողական խողովակների առանձնացմանը արտազատվող խողովակներից:

Ցիկլոստոմները հատուկ վերարտադրողական խողովակներ չունեն: Պատռված սեռական գեղձից սեռական արգասիքները ընկնում են մարմնի խոռոչ, դրանից՝ սեռական ծակոտիների միջով, միզասեռական սինուս, իսկ հետո միզասեռական բացվածքով դուրս են թափվում։

Աճառային ձկների մեջ վերարտադրողական համակարգկապված արտազատման հետ: Տեսակների մեծ մասի էգերի մոտ ձվերն ազատվում են ձվարաններից Մյուլերյան ջրանցքների միջոցով, որոնք հանդես են գալիս որպես ձվաբջջներ և բացվում են դեպի կլոակա։ Վոլֆիյան ջրանցքը միզածորան է: Արու գայլերի մոտ ջրանցքը ծառայում է որպես անոթային անոթ, ինչպես նաև բացվում է դեպի կլոակա միզասեռական պապիլայի միջոցով:

Ոսկրային ձկների մեջ Վոլֆիյան ջրանցքները ծառայում են որպես միզածորաններ, Մյուլերյան ջրանցքները փոքրանում են տեսակների մեծ մասում, իսկ վերարտադրողական արտադրանքը արտազատվում է անկախ սեռական խողովակների միջոցով, որոնք բացվում են միզասեռական կամ սեռական բացվածք:

Էգերի մոտ (տեսակների մեծ մասը) հասուն ձվերը ազատվում են ձվարանից կարճ ծորանի միջոցով, որը ձևավորվում է ձվարանների թաղանթից: Տղամարդկանց մոտ ամորձիների խողովակները միանում են վազ deferens-ին (կապված չէ երիկամի հետ), որը բացվում է դեպի դուրս միզասեռական կամ սեռական օրգանների բացվածքով:

Սեռական խցուկներ, սեռական գեղձեր՝ արուների մոտ ամորձիներ և ձվարաններ կամ ձվարաններ՝ իգական սեռի մոտ՝ ժապավենանման կամ պարկի նման գոյացություններ, որոնք կախված են որովայնի ծալքերից՝ միջնուղեղից՝ մարմնի խոռոչում, աղիքներից վեր, լողացող միզապարկի տակ: Գոնադների կառուցվածքը՝ հիմքում նման, տարբեր խմբերՁուկն ունի որոշ առանձնահատկություններ ցիկլոստոմներում սեռական գեղձերը չզույգացված են, իսկական ձկների մոտ՝ սեռական գեղձերը հիմնականում զուգակցված: Գոնադների ձևի տատանումները տարբեր տեսակների մեջ հիմնականում արտահայտվում են զուգակցված գեղձերի մասնակի կամ ամբողջական միաձուլմամբ մեկ չզույգվածի մեջ (իգական ձողաձուկ, թառ, օձաձուկ, արու գերբիլ) կամ զարգացման հստակ արտահայտված անհամաչափությամբ. հաճախ սեռական գեղձերը տարբեր են: ծավալով և քաշով (կապելին, արծաթյա կարաս և այլն), ընդհուպ մինչև դրանցից մեկի իսպառ անհետացումը։ ՀԵՏ ներսումՁվարանների պատերից լայնակի ձու կրող թիթեղները տարածվում են նրա ճեղքաձեւ խոռոչի մեջ, որի վրա զարգանում են սեռական բջիջները։ Թիթեղների հիմքը կազմված է շարակցական հյուսվածքի լարերից՝ բազմաթիվ ճյուղերով։ Լարերի երկայնքով անցնում են բարձր ճյուղավորված արյունատար անոթներ։ Հասուն վերարտադրողական բջիջները ձվադրման թիթեղներից ընկնում են ձվարանների խոռոչի մեջ, որը կարող է տեղակայվել կենտրոնում (օրինակ՝ թառ) կամ կողքից (օրինակ՝ ցիպրինիդներ)։

Ձվարանն ուղղակիորեն միաձուլվում է ձվաբջիջի հետ, որը տանում է ձվաբջիջները: Որոշ ձևերով (սաղմոն, բույր, օձաձուկ) ձվարանները փակ չեն և հասուն ձվերը ընկնում են մարմնի խոռոչը, իսկ այնտեղից հատուկ ծորանների միջոցով դրանք դուրս են հանվում մարմնից։ Ձկների մեծ մասի ամորձիները զույգ պարկաձեւ կառուցվածքներ են։ Հասուն վերարտադրողական բջիջները արտազատվում են արտաքին միջավայր՝ արտազատվող խողովակների միջոցով՝ հատուկ սեռական բացվածքի միջոցով (արական սաղմոնում, ծովատառեխում, պիկին և մի քանի ուրիշներին) կամ միզասեռական բացվածքով, որը գտնվում է անուսի հետևում (ոսկրային ձկների մեծ մասի արուների մոտ) .

Շնաձկները, ճառագայթները և քիմերաներն ունեն օժանդակ սեռական գեղձեր (երիկամի առջևի հատվածը, որը դառնում է Լեյդիգի օրգան); գեղձի սեկրեցները խառնվում են սերմի հետ:

Որոշ ձկների մոտ անոթների ծայրը լայնացած է և ձևավորում է սերմնահեղուկ (բարձր ողնաշարավորների համանուն օրգանների հետ հոմոլոգ չէ):

Հայտնի է ոսկրային ձկների որոշ ներկայացուցիչների մոտ սերմնահեղուկի գեղձային ֆունկցիայի մասին։ Ամորձու ներքին պատերից դեպի ներս ձգվում են սերմնահեղուկ խողովակները՝ զուգակցվելով դեպի արտազատվող ծորան։ Ելնելով խողովակների գտնվելու վայրից՝ ոսկրային ձկների ամորձիները բաժանվում են երկու խմբի՝ ցիպրինոիդ կամ ցինաձև, - կարպի, ծովատառեխի, սաղմոնի, կատվաձկան, լոքսի, թառափի, ձողաձկան և այլն; percoid, կամ radial - in perciformes, sticklebacks եւ այլն (նկ. 24):

Բրինձ. 24. Ոսկրավոր ձկների ամորձիների կառուցվածքի տեսակները
A - պերկոիդ; B - ցիպրինոիդ

Կիպրինոիդ տիպի ամորձիներում սերմնածաղիկ խողովակները պտտվում են տարբեր հարթություններում և առանց հատուկ համակարգի։ Արդյունքում, լայնակի հյուսվածքաբանական հատվածների վրա տեսանելի են դրանց անհատական ​​անկանոն ձևի տարածքները (այսպես կոչված ամպուլները): Արտատող ծորան գտնվում է ամորձու վերին մասում։ Ամորձու եզրերը կլորացված են։

Պերկոիդ տիպի ամորձիներում ամորձիների պատերից շառավղային կերպով տարածվում են սերմնահեղուկ խողովակները։ Նրանք ուղիղ են, արտազատող ծորան գտնվում է ամորձու կենտրոնում։ Ամորձին խաչաձև հատվածում ունի եռանկյունաձև ձև։

Խողովակների (ամպուլների) պատերի երկայնքով ընկած են մեծ բջիջներ՝ սկզբնական սերմնահեղուկ բջիջները, առաջնային սերմնաբջիջները և ապագա սպերմատոզոիդները։

Սեռական բջիջները հայտնվում են սաղմնային զարգացման սկզբում սեռական օրգանների ծալքերում, որոնք տարածվում են մարմնի խոռոչի երկայնքով: Անչափահաս սաղմոնում (վարդագույն սաղմոն, քամու սաղմոն, գուլպա սաղմոն, մասու սաղմոն, կոհո սաղմոն և ատլանտյան սաղմոն) առաջնային սեռական բջիջները հայտնաբերվում են առաջնային երիկամային խողովակների ձևավորման փուլում: Ատլանտյան սաղմոնի սաղմում սկզբնական սեռական բջիջները հայտնաբերվել են 26 օրական հասակում: Ձկան տապակի մեջ սեռական գեղձերն արդեն կարելի է գտնել մազանման լարերի տեսքով։

Oogonia - ապագա ձվերը - ձևավորվում են բողբոջային էպիթելի տարրական բջիջների բաժանման արդյունքում, դրանք կլոր, շատ փոքր բջիջներ են, որոնք անտեսանելի են անզեն աչքով: Ձվաձեւ բաժանումներից հետո օոգոնիան վերածվում է ձվաբջիջի։ Հետագայում օոգենեզի ընթացքում՝ ձվի բջիջների զարգացումը, առանձնանում են երեք շրջան՝ սինապտիկ ուղու շրջան, աճի շրջան (փոքր՝ պրոտոպլազմիկ և մեծ՝ տրոֆոպլազմիկ) և հասունացման շրջան։

Այս ժամանակաշրջաններից յուրաքանչյուրը բաժանված է մի շարք փուլերի. Սինապտիկ ուղու շրջանը բնութագրվում է հիմնականում բջջի միջուկի (օոցիտի) փոխակերպմամբ։ Այնուհետեւ գալիս է փոքր պրոտոպլազմային աճի շրջանը, երբ ձվաբջիջի չափի մեծացումը տեղի է ունենում ցիտոպլազմայի կուտակման պատճառով։ Այստեղ ձվաբջիջների զարգացումը բաժանվում է անչափահաս փուլի և միաշերտ ֆոլիկուլի փուլի։

Անչափահաս փուլում ձվաբջիջները դեռևս համեմատաբար փոքր են, առավել հաճախ կլոր ձևով, բարակ, անկառուցվածքով, այսպես կոչված, առաջնային (արտադրվում է հենց ձվի կողմից) թաղանթով, որին կից են առանձին ֆոլիկուլային բջիջները, իսկ դրսից՝ բջիջները: շարակցական հյուսվածք. Ձվաբջիջի միջուկն ունի հստակ տեսանելի բարակ պատյան; Այն կլոր է և մեծ և գրեթե միշտ ընկած է կենտրոնում։ Միջուկի ծայրամասի երկայնքով կան բազմաթիվ միջուկներ, որոնց մեծ մասը հարում է կեղևին: Միաշերտ ֆոլիկուլի փուլում սեփական թաղանթը դառնում է ավելի հաստ, և դրա վերևում ձևավորվում է ֆոլիկուլյար թաղանթ՝ հարակից առանձին շարակցական հյուսվածքի բջիջներով։

Նույն փուլում ձվաբջիջում հաճախ կարելի է հայտնաբերել վիտելոգեն գոտի: Այս գոտին ունի բջջային, փրփուր կառուցվածք և հայտնվում է միջուկի շուրջ գտնվող ցիտոպլազմայում, նրանից որոշ հեռավորության վրա (շրջամիջուկային գոտի)։ Ֆազի (և շրջանի) ավարտին ձվաբջիջներն այնքան են մեծացել, որ դրանք կարելի է տարբերել խոշորացույցով կամ նույնիսկ անզեն աչքով։

Ձվի բջջի ձևավորման ընթացքում միջուկի վերափոխումների հետ մեկտեղ ձևավորվում և կուտակվում են սննդանյութեր, որոնք կենտրոնանում են դեղնուցի մեջ (սպիտակուցներ և լիպիդներ) և զուտ լիպիդային ներդիրներ, որոնք այնուհետև սաղմի զարգացման ընթացքում օգտագործվում են. դրա պլաստիկ և էներգիայի կարիքները: Այս գործընթացը սկսվում է ձվաբջիջի մեծ աճի ժամանակաշրջանում, երբ նրա ծայրամասում հայտնվում են ածխաջրեր պարունակող վակուոլներ։ Այսպիսով, ձվաբջիջի մեծ (տրոֆոպլազմիկ) աճի շրջանը բնութագրվում է ոչ միայն պրոտոպլազմայի քանակի ավելացմամբ, այլև սննդանյութերի և տրոֆիկ նյութերի` սպիտակուցների և ճարպերի կուտակումով:

Մեծ աճի շրջանում տեղի է ունենում ցիտոպլազմայի վակուոլացում, դեղնուցի առաջացում և դրանով ձվաբջիջը լցնում։ Մեծ աճի շրջանը նույնպես բաղկացած է մի քանի փուլից. Ցիտոպլազմային վակուոլացման փուլում նախորդ փուլի համեմատ մեծացած ձվաբջիջները հարևան բջիջների ճնշման պատճառով ունենում են փոքր-ինչ անկյունային ձև։ Ձվաբջիջի թաղանթները՝ սեփական, ֆոլիկուլյար, շարակցական հյուսվածքը, ավելի հստակ են սահմանվել։ Ձվաբջիջի ծայրամասում առաջանում են միայնակ փոքր վակուոլներ, որոնք քանակով ավելանալով ստեղծում են քիչ թե շատ խիտ շերտ։ Սրանք ապագա կեղևային ալվեոլներ կամ հատիկներ են: Վակուոլների պարունակությունը բաղկացած է ածխաջրերից (պոլիսախարիդներից), որոնք ձվի բեղմնավորումից հետո նպաստում են կեղևի տակ գտնվող ջրի կլանմանը և պերիվիտելային տարածության ձևավորմանը։ Որոշ տեսակների (սաղմոն, կարպ) ճարպային ներդիրները ցիտոպլազմայում հայտնվում են վակուոլներից առաջ։ Միջուկում միջուկները կեղևից ավելի խորն են տարածվում: Հաջորդ փուլում՝ դեղնուցի սկզբնական կուտակման ժամանակ, ձվաբջիջի ծայրամասում վակուոլների միջև հայտնվում են առանձին փոքր գնդիկներ, որոնց թիվն արագորեն աճում է, այնպես որ փուլի ավարտին նրանք զբաղեցնում են ձվաբջիջի գրեթե ամբողջ պլազման։ .

Tunica propria-ում հայտնվում են բարակ խողովակներ՝ տալով նրան ճառագայթային շերտեր (Zona radiata); Սնուցիչները դրանց միջոցով ներթափանցում են ձվաբջիջ: Ավարտվել է սեփական պատյանորոշ ձկների մոտ ձևավորվում է մեկ այլ երկրորդական թաղանթ՝ թաղանթ (ձվաբջիջը շրջապատող ֆոլիկուլյար բջիջների ածանցյալ)։ Այս կեղևը, կառուցվածքով տարբեր (դոնդողանման, մեղրախորիսխ կամ վիլլոզ), այն բանից հետո, երբ ձվաբջիջը լքում է ֆոլիկուլը, ծառայում է ձվին սուբստրատին ամրացնելու համար: Ֆոլիկուլյար թաղանթը դառնում է երկշերտ: Միջուկի սահմանները հստակ են, բայց դարձել են ոլորապտույտ, «մատով»։

Հաջորդ փուլը՝ ձվաբջիջը դեղնուցով լցնելը, բնութագրվում է դեղնուցի ծավալի շատ ուժեղ աճով, որի մասնիկները գնդաձևի փոխարեն ստանում են բազմակողմանի, գնդիկավոր ձև։ Վակուոլները սեղմվում են դեպի ձվաբջիջի մակերեսը։

Այս պահին քանակական փոփոխությունների գերակշռության պատճառով (առանց էական մորֆոլոգիական տեղաշարժերի), որոշ հետազոտողներ անտեղի են համարում այս փուլը որպես ինքնուրույն տարբերակել: Ֆազի վերջում ձվաբջիջը հասնում է իր վերջնական չափին: Դեղնուցի և միջուկի փոփոխությունները նկատելի են. միջուկը սկսում է տեղաշարժվել (դեպի կենդանական բևեռ), նրա ուրվագծերը դառնում են ավելի քիչ պարզ. Դեղնուցի մասնիկները սկսում են միաձուլվել։ Ավարտված է երկրորդական պատյանի ձևավորումը։

Զարգացման վերջին փուլը հասուն ձվաբջիջի փուլն է։ Ձկների մեծ մասի դեղնուցի մասնիկները (բացառությամբ լոճերի, մակրոպոդների և որոշ ցիպրինիդների) միաձուլվում են միատարր զանգվածի մեջ, ձվաբջիջը դառնում է թափանցիկ, ցիտոպլազմը կենտրոնանում է ձվաբջիջի ծայրամասում, և միջուկը կորցնում է իր ուրվագիծը:

Միջուկի փոխակերպումները մտնում են վերջնական փուլ։

Հասունացման երկու բաժինները հաջորդում են մեկը մյուսի հետևից. Արդյունքում, հասուն ձվաբջիջի միջուկը ձևավորվում է հապլոիդ թվով քրոմոսոմներով և երեք վերականգնող մարմիններով, որոնք չեն մասնակցում. հետագա զարգացում, առանձնացնել ձվից եւ այլասերվել։ Երկրորդ հասունացման բաժանումից հետո միջուկի միտոտիկ զարգացումը հասնում է մետաֆազի և մնում է այս վիճակում մինչև բեղմնավորումը:

Հետագա զարգացումը (կանացի պրոնուկլեուսի ձևավորում և բևեռային մարմնի առանձնացում) տեղի է ունենում բեղմնավորումից հետո։

Սեփական (Z. radiata) և դոնդողանման թաղանթով անցնում է ջրանցք (միկրոպիլ), որով բեղմնավորման ժամանակ սերմնահեղուկը թափանցում է ձվաբջիջ։ Ոսկրային ձկներն ունեն մեկ միկրոպիլ, թառափները՝ մի քանի՝ աստղային թառափ՝ մինչև 13, բելուգա՝ մինչև 33, սևծովյան-ազովյան թառափ՝ մինչև 52: Հետևաբար, պոլիսպերմիան հնարավոր է միայն մ. թառափ ձուկ, բայց ոչ թելեոստներում։

Օվուլյացիայի ժամանակ ֆոլիկուլյար և շարակցական հյուսվածքի թաղանթները պայթում են և մնում ձվաբջիջների վրա, իսկ դրանցից ազատված ձվաբջիջը, շրջապատված սեփական և դոնդողանման թաղանթներով, ընկնում է ձվարանների խոռոչը կամ մարմնի խոռոչը։ Այստեղ ձվազատված ձվերը գտնվում են խոռոչի (ձվարանների) հեղուկում՝ համեմատաբար պահպանված երկար ժամանակբեղմնավորման ունակություն (Աղյուսակ 3): Ջրի մեջ կամ խոռոչի հեղուկից դուրս նրանք արագ կորցնում են այդ ունակությունը։

Շնաձկների և ճառագայթների մեջ, որոնք բնութագրվում են ներքին բեղմնավորմամբ, բեղմնավորված ձվաբջիջը, շարժվելով սեռական տրակտի երկայնքով, շրջապատված է մեկ այլ՝ երրորդական թաղանթով։ Այս պատյանի եղջյուրանման նյութը կազմում է կոշտ պարկուճ, որը հուսալիորեն պաշտպանում է սաղմը։ արտաքին միջավայր(տես նկ. 34):

Ձվաբջիջների զարգացման ընթացքում, այլ փոփոխությունների հետ մեկտեղ, տեղի է ունենում դրա չափի վիթխարի մեծացում. հետևաբար, օոգոնիայի վերջին բաժանման ժամանակ ձևավորված օոգոնիայի համեմատ, հասուն ձվաբջիջի ծավալը թառում ավելանում է 1,049,440 անգամ, իսկ խոզուկում՝ 1,049,440 անգամ: 1,271,400 անգամ:

Էգերից մեկում ձվաբջիջները (իսկ օվուլյացիայից հետո՝ ձվերը) չափերով նույնը չեն. ամենամեծը կարող է 1,5–2 անգամ մեծ լինել ամենափոքրից։ Սա կախված է ձվաբջջի ափսեի վրա դրանց գտնվելու վայրից. արյան անոթների մոտ ընկած ձվաբջիջները ավելի լավ են մատակարարվում: սննդանյութերև հասնել մեծ չափերի:

Սերմնահեղուկի զարգացման գործընթացի տարբերակիչ առանձնահատկությունը `սպերմատոգենեզը, բջիջների բազմակի կրճատումն է: Յուրաքանչյուր բնօրինակ սպերմատոգոնիա բաժանվում է մի քանի անգամ, ինչի հետևանքով մեկ թաղանթի տակ սպերմատոգոնիա է կուտակվում, որը կոչվում է կիստա (վերարտադրման փուլ): Վերջին բաժանման ժամանակ ձևավորված սպերմատոգոնիան փոքր-ինչ աճում է, նրա միջուկում տեղի են ունենում մեյոտիկ փոխակերպումներ և սպերմատոգոնիան վերածվում է առաջին կարգի սերմնաբջիջի (աճի փուլ): Այնուհետև տեղի են ունենում երկու հաջորդական բաժանումներ (հասունացման փուլ). առաջին կարգի սերմնաբջիջը բաժանվում է երկրորդ կարգի երկու սերմնաբջիջների, որոնց բաժանման շնորհիվ առաջանում են երկու սերմնաբջիջներ։ Ձևավորման հաջորդ՝ վերջնական փուլում, սպերմատիդները վերածվում են սպերմատոզոիդների։ Այսպիսով, յուրաքանչյուր սպերմատոցիտից չորս սպերմատիդ է ձևավորվում քրոմոսոմների կես (հապլոիդ) հավաքածուով։ Կիստայի կեղևը պայթում է, և սերմնահեղուկը լցվում է սերմնահեղուկ խողովակը: Հասուն սերմնահեղուկը ամորձիից դուրս է գալիս անոթային խողովակով, այնուհետև դուրս է գալիս ծորանով:

Ամորձիների զարգացման բնորոշ առանձնահատկությունը օրգանի ընդհանուր զարգացման ուժեղ անհավասարությունն է (ասինխրոնիան): Այս անհավասարությունը հատկապես արտահայտված է առաջին անգամ հասունացող ձկների մոտ, սակայն բավականին հստակ արտահայտված է նաև ձվադրող, վերահասուն առանձնյակների մեջ։ Արդյունքում, գրեթե բոլոր արուները ձվադրում են մաս-մաս և ներսում երկար ժամանակաշրջանԴրանցից կարելի է սերմնահեղուկ ստանալ:

Սեռական բջիջների հասունացման գործընթացը տարբեր ձուկընդհանուր առմամբ նույն օրինակին է հետևում. Ձվարանների և ամորձիների ներսում սեռական բջիջների զարգացման հետ մեկտեղ փոխվում են սեռական գեղձերի և՛ տեսքը, և՛ չափը: Սա դրդեց ստեղծել այսպես կոչված գոնադների հասունության սանդղակ, որի միջոցով հնարավոր կլինի որոշել վերարտադրողական արտադրանքի հասունության աստիճանը՝ հիմնվելով սեռական գեղձերի արտաքին նշանների վրա, ինչը շատ կարևոր է գիտական ​​և առևտրային հետազոտություններում: Ավելի հաճախ, քան մյուսները, նրանք օգտագործում են ունիվերսալ 6 բալանոց սանդղակ, որը հիմնված է ընդհանուր նշաններՀամար տարբեր տեսակներձուկ (Աղյուսակներ 4, 5; Նկ. 25, 26):

Առաջարկվել են նաև այլ թեփուկներ, որոնք հաշվի են առնում ձկների որոշակի խմբերի հասունացման առանձնահատկությունները։ Այսպիսով, կարպի և թառի ձվարանների համար V. M. Meyen-ն առաջարկել է 6 բալանոց սանդղակ, իսկ Ս. Ի. Կուլաևի ամորձիների համար՝ 8 բալանոց սանդղակ:

Բրինձ. 25. Գոնադների հասունության փուլերը (I – VI) էգ ոսկրային ձկների մոտ


Բրինձ. 26. Արու ոսկրային ձկների սեռական գեղձերի հասունացման փուլերը (ըստ Սաքունի, Բուտսկայա, 1968):
A – I փուլ (1 – սպերմատոգոնիա, 2 – բաժանարար սպերմատոգոնիա, 3 – արյունատար անոթկարմիր արյան բջիջներով, 4 – ամորձիների թաղանթ); B – II փուլ (1 – սպերմատոգոնիա, 2 – բաժանարար սպերմատոգոնիա, 3 – արյունատար անոթ, 4 – ամորձու թաղանթ, 5 – կիստա փոքր սերմնահեղուկով); ներս - III փուլ(1 – սպերմատոգոնիա, 2 – կիստա առաջին կարգի սպերմատոցիտներով, 3 – կիստա առաջին կարգի բաժանարար սպերմատոցիտներով, 4 – կիստաներ՝ երկրորդ կարգի բաժանող սպերմատոցիտներով, 5 – կիստա սպերմատիդներով, 6 – Կիստա՝ հասուն սերմնաբջիջներով, 7 – ամորձիների թաղանթ, 8 – ֆոլիկուլային էպիթելիա); D – IV փուլ (1 – սպերմատոգոնիա, 2 – սպերմատոզոիդ, 3 – ամորձիների թաղանթ, 4 – ֆոլիկուլյար էպիթելիա); D – VI փուլ (1 – սպերմատոգոնիա, 2 արյունատար անոթ, 3 – ամորձիների թաղանթ, 4 – մնացորդային սերմ, 5 – ֆոլիկուլային էպիթել)

Ձկների ճնշող մեծամասնության մոտ բեղմնավորումն արտաքին է։ Աճառային ձկները, որոնք բնութագրվում են ներքին բեղմնավորմամբ և կենսունակությամբ, ունեն համապատասխան փոփոխություններ վերարտադրողական ապարատի կառուցվածքում։ Նրանց սաղմերի զարգացումը տեղի է ունենում ձվաբջիջների հետին հատվածում, որը կոչվում է արգանդ: Ոսկրածուծ ձկների մեջ կենդանակերպը բնորոշ է գամբուզիային, ծովաբասին և շատերին ակվարիումի ձուկ. Նրանց ձագերը զարգանում են ձվարանների մեջ: