Chordata տեսակը. արտաքին և ներքին կառուցվածքի առանձնահատկությունները: Քորդատի տիպի ընդհանուր բնութագրերը, նշտարակի կառուցվածքային առանձնահատկությունները

The phylum Chordata-ն ունի մի շարք առանձնահատկություններ.

I. Ներքին առանցքային կմախքի (նոտոխորդ) առկայությունը: Նոտոկորդը կատարում է օժանդակ ֆունկցիա։ Երկրորդ գործառույթը շարժումն է: Նոտոկորդը ողջ կյանքի ընթացքում պահպանվում է միայն տիպի ստորին ներկայացուցիչների մոտ։ Բարձրագույն ակորդատներում այն ​​ձևավորվում է սաղմնածինում, այնուհետև փոխարինվում է ողնաշարով, որը ձևավորվում է նրա շարակցական հյուսվածքի թաղանթում։ Նոտոկորդը ձևավորվում է էնդոդերմայից։

II. Կենտրոնական նյարդային համակարգը (CNS) ներկայացված է նյարդային խողովակով: Էմբրիոգենեզի ընթացքում էկտոդերմում (նեյրուլայի փուլ) ձևավորվում է նյարդային թիթեղ, որն այնուհետև ծալվում է խողովակի մեջ։ Ողնուղեղը ձևավորվում է ներսում խոռոչով (նեյրոկոել կամ ողնաշարի ջրանցք): Խոռոչը լցված է հեղուկով։ Բարձրագույն ակորդատներում նյարդային խողովակի առաջի մասը տարբերվում է ուղեղի մեջ։ Կենսաբանական նշանակությունԿենտրոնական նյարդային համակարգի կառուցվածքի այս տեսակն այն է, որ նյարդային համակարգի սնուցումը տեղի է ունենում ոչ միայն մակերեսից, այլև ներսից՝ ողնուղեղային հեղուկի միջոցով:

III. Մարսողական համակարգի առաջային հատվածը (կոկորդը) թափանցում են մաղձի ճեղքերը։ Մաղձի ճեղքերը բացվածքներ են, որոնք կապում են կոկորդը արտաքին միջավայրին: Նրանք հանդես են գալիս որպես սննդի ֆիլտրման ապարատ, բայց նաև համատեղում են շնչառական ֆունկցիա. Ողնաշարավորների մոտ շնչառական օրգանները՝ խռիկները, գտնվում են մաղձի ճեղքերի վրա։ Ցամաքային ողնաշարավորների մոտ մաղձի ճեղքերը գոյություն ունեն միայն սաղմի զարգացման վաղ փուլերում։

IV. Քորդատներն ունեն երկկողմանի (երկկողմանի) համաչափություն։ Այս տեսակի համաչափությունը բնորոշ է բազմաբջիջ կենդանիների տեսակների մեծամասնությանը։

V. Chordata-ն երկրորդական խոռոչի կենդանիներ են:

VI. Խորդատները դեյտերոստոմային կենդանիներ են՝ կիսաքորդատների, էխինոդերմների և պոգոնոֆորայի հետ միասին։ Ի տարբերություն նախաստոմերի, բերանը նորովի ճեղքում է, իսկ բլաստոպորը համապատասխանում է անուսին:

VII. Քորդատների կառուցվածքային պլանը որոշվում է հիմնական օրգան համակարգերի խիստ կանոնավոր դասավորությամբ։ Նյարդային խողովակը գտնվում է նոտոկորդից վեր, իսկ աղիքները՝ նոտոկորդից ներքեւ։ Բերանը բացվում է գլխի առաջի վերջում, իսկ անուսը՝ մարմնի հետին ծայրում՝ պոչի հիմքի դիմաց։ Մարմնի խոռոչի որովայնի հատվածում սիրտ կա, սրտից արյունը առաջ է շարժվում։

Subphylum Tunicata (Tunicata)

Թունիկատները ծովային օրգանիզմների եզակի խումբ են, որոնց կառուցվածքը չի բացահայտում քորդատներին բնորոշ մորֆոլոգիական առանձնահատկությունների ամբողջական փաթեթը. նրանք կարող են լինել միայնակ կամ գաղութներ կազմել: Կան պլանկտոնային ձևեր և կցված ապրելակերպ վարող ձևեր։ Նախքան Ա.Օ. Կովալևսկու աշխատանքը, ով ուսումնասիրում էր թունիկատների օնտոգենեզը, դրանք դասակարգվում էին որպես անողնաշար կենդանիներ: Ա.Օ.Կովալևսկին ապացուցեց, որ դրանք անկասկած ակորդներ են, և դրանց կառուցվածքի պարզունակությունը պայմանավորված է անշարժ կամ նստակյաց ապրելակերպով: Ենթաֆիլմը բաժանված է երեք դասի՝ ասցիդիա, սալպա և ապենդիկուլյարիա:

Ascidiae դաս

Արտաքինից ասցիդներն ունեն տոպրակի տեսք՝ անշարժորեն կապված ենթաշերտին։ Մարմնի մեջքային մասում կան երկու սիֆոն՝ բերանային սիֆոն, որի միջոցով ջուրը ներծծվում է աղիքներ, և կլոակալ սիֆոն, որից ջուրը դուրս է մղվում։ Ըստ կերակրման տեսակի՝ ասցիդները զտիչ են:

Մարմնի պատը ձևավորվում է թիկնոցով, որը բաղկացած է միաշերտ էպիթելից և լայնակի և երկայնական մկանների շերտերից։ Արտաքին մասում կա մի տունիկա, որը արտազատվում է էպիթելային բջիջներով։ Մկանային կծկումներն ապահովում են ջրի հոսքը սիֆոններով։ Ջրի հոսքին նպաստում է բերանի սիֆոնի թարթիչավոր էպիթելը։ Բերանի սիֆոնի ստորին մասում շոշափուկներով շրջապատված բերանի բացվածք կա։

Բերանը տանում է դեպի քսակաձև ըմպան, որը ծակված է մաղձի բազմաթիվ բացվածքներով: Ֆարինքսի էպիթելի տակ կան արյան մազանոթներ, որոնցում տեղի է ունենում գազի փոխանակում։ Ֆարինգը կատարում է երկու գործառույթ՝ շնչում և զտում սննդի մասնիկները։ Սննդային կախոցը նստում է լորձի վրա, որը արտազատվում է հատուկ գոյացությամբ՝ էնդոստիլով։ Այնուհետև լորձը սննդի հետ միասին թարթիչավոր էպիթելի աշխատանքի շնորհիվ մտնում է կերակրափող, իսկ հետո՝ ստամոքս, որտեղ այն մարսվում է։ Ստամոքսը անցնում է աղիք, որը բացվում է հետանցքի հետ՝ կլոակային սիֆոնի մոտ։

Նյարդային համակարգը ձևավորվում է մեջքի գանգլիոնով, որից նյարդերը տարածվում են մինչև ներքին օրգանները։

Արյան շրջանառության համակարգը փակ չէ։ Սիրտ կա. Սրտից արյունը շարժվում է անոթների միջով և թափվում ներքին օրգանների միջև եղած բացերի մեջ։

Արտազատման համակարգը ներկայացված է պահեստային բողբոջներով՝ յուրահատուկ բջիջներով, որոնք կլանում են մետաբոլիտները՝ միզաթթվի բյուրեղները:

Ասցիդները կարող են բազմանալ ինչպես անսեռ (բողբոջող), այնպես էլ սեռական ճանապարհով: Բողբոջման արդյունքում ձևավորվում են ասկիդային գաղութներ։ Ասցիդները (ինչպես մյուս թունիկատները) հերմաֆրոդիտներ են, արտաքին, խաչաձև բեղմնավորում: Բեղմնավորված ձվերը վերածվում են թրթուրների, որոնք ակտիվորեն լողում են ջրի սյունակում:

Թրթուրը կազմված է մարմնից և պոչից և ունի ակորդատների բոլոր բնութագրերը՝ պոչում նոտոկորդ է, վերևում՝ նյարդային խողովակ, որի առջևի ընդլայնման մեջ կա հավասարակշռության օրգան և պարզունակ օջլուս։ Ֆարինքսը հագեցած է մաղձի ճեղքերով։ Թրթուրն իր առջեւի ծայրով նստում է հատակին: Թրթուրի հետագա վերափոխումը ռեգրեսիվ մետամորֆոզի օրինակ է. պոչը անհետանում է, և դրա հետ մեկտեղ նոտոկորդը, նյարդային խողովակը վերածվում է խիտ նյարդային գանգլիոնի, կոկորդը մեծանում է ծավալով։ Թրթուրը ծառայում է ցրման համար։

Դաս Սալպաե

Կառուցվածքով և կենսագործունեության բնութագրերով նրանք նման են ասցիդիներին, բայց, ի տարբերություն նրանց, վարում են պլանկտոնային ապրելակերպ։ Աղիների մեծ մասը գաղութային օրգանիզմներ են: Այս կենդանիներին բնորոշ է սեռական և անսեռ բազմացման բնական փոփոխությունը (մետագենեզ)։ Բեղմնավորված ձվաբջիջներից առաջանում են անսեռ առանձնյակներ, որոնք բազմանում են միայն բողբոջելով, իսկ անսեռ բազմացման արդյունքում առաջացած անհատները սկսում են սեռական վերարտադրությունը։ Սա միակ օրինակըմետագենեզ քորդատներում.

Appendiculariae դաս

Նրանք վարում են ազատ պլանկտոնային ապրելակերպ։ Մարմինը բաժանված է կոճղի և պոչի։ Մարմինը պարունակում է ներքին օրգաններ։ Խռիկը բացվում է արտաքին միջավայրի համար: Մեջքի կողմում կա նյարդային գանգլիոն, որից նյարդի բունը հետ է ձգվում դեպի պոչը։ Նոտոկորդը պոչում է։ Հավելվածի արտաքին էպիթելը կազմում է լորձաթաղանթային տուն։ Տան ճակատային մասում հաստ լորձաթելերից պատրաստված անցք կա, իսկ տան հետնամասում՝ ավելի փոքր տրամագծով անցք։ Կենդանին իր պոչի օգնությամբ տան մեջ ջրի հոսանք է արտադրում։ Մուտքի անցքի վանդակով անցնում են մանր օրգանիզմները և կպչում լորձաթելերին՝ կազմելով «բռնող ցանց»։ Այնուհետև խրված մթերքով ցանցը քաշվում է բերանի բացվածքի մեջ։ Տան հետևի անցքից դուրս եկող ջուրը նպաստում է ռեակտիվ շարժիչկենդանի առաջ. Հավելվածները ժամանակ առ ժամանակ քանդում են նրանց տունն ու նորը կառուցում։

Հավելվածները բազմանում են միայն սեռական ճանապարհով, զարգացումն ընթանում է առանց մետամորֆոզի։ Բեղմնավորումը տեղի է ունենում մոր ձվարանների մեջ, որտեղից երիտասարդ կենդանիները դուրս են գալիս մոր մարմնի պատի ճեղքերով: Արդյունքում մոր մարմինը մահանում է։ Թերևս appendicularia-ն ներկայացնում է նեոտինի օրինակ, այսինքն՝ վերարտադրություն թրթուրային փուլում:

Գանգազուրկ ենթատեսակ (Ակրանիա)

Գանգուղեղները ցուցադրում են ակորդատների բոլոր հիմնական բնութագրերը: Ըստ սնուցման տեսակի՝ ֆիլտրի սնուցիչներ: Դրանց թվում կան տեսակներ, որոնք վարում են պելագիական կենսակերպ, մյուսները՝ բենթոսային ձևեր, որոնք ապրում են հողի մեջ թաղված և մերկացնում են միայն մարմնի առաջի ծայրը։ Նրանք շարժվում են՝ օգտագործելով մարմնի կողային թեքությունները։

Սեֆալոկորդատների դաս

Ցեֆալոքորդատների ներկայացուցիչը նշտարակն է։ Այն ունի օվալաձև մարմին, որը ձգվում է դեպի պոչը: Էպիթելը միաշերտ է, էպիթելի տակ կա շարակցական հյուսվածքի բարակ շերտ։ Մեջքի կողմում և պոչում լողակ կա, պոչի վերջում այն ​​նշտարակի տեսք ունի, այստեղից էլ կենդանու անվանումը։ Բեռնախցիկի կողմերում ձևավորվում են մետապլերալ ծալքեր։ Metapleural folds աճում են դեպի ներքև, իսկ հետո աճում են միասին՝ ձևավորելով հատուկ տարածություն՝ նախասրտերի խոռոչ: Այն ծածկում է կոկորդը և աղիքի մի մասը և բացվում դեպի դուրս հատուկ բացվածքով՝ ատրիոպորով։ Նախասրտերի խոռոչը պաշտպանում է մաղձի ճեղքերը հողի մասնիկների մուտքից։

Կմախքը ձևավորվում է ակորդով, որը ձգվում է ամբողջ մարմնի երկայնքով։ Նոտոկորդը շրջապատող շարակցական հյուսվածքը կազմում է աջակից հյուսվածքը, որն աջակցում է լողակին և ներթափանցում մկանային հատվածների միջև (միոմերներ): Արդյունքում ձևավորվում են միջնապատեր՝ միոզեպտա։ Մկանները գծավոր են։ Միոմերների հաջորդական կծկումներն առաջացնում են մարմնի կողային ծռում։ Մարմնի առջևի ծայրամասում գտնվող նոտոկորդը ձգվում է դեպի նյարդային խողովակի առաջ, այդ իսկ պատճառով կենդանիներին անվանում են ցեֆալոքորդատներ։ Նյարդային խողովակի պատերը պարունակում են լուսազգայուն օջլեր։ Ողնաշարի և որովայնի նյարդերը հեռանում են նյարդային խողովակից՝ ըստ միոմերների փոփոխության։ Նյարդային հանգույցները չեն ձևավորվում: Նյարդային խողովակի առաջի մասում նեյրոկոելն ընդլայնվում է։ Այս պահին հոտառության օրգանը կից է նյարդային խողովակին:

Ըստ կերակրման տեսակի՝ նշտարակը զտիչ է: Բերանի խոռոչը գտնվում է նախաբորալ ձագարի խորքում՝ շրջապատված շոշափուկներով: Բերանի շուրջը առագաստ է, որը նույնպես հագեցած է շոշափուկներով, որոնք թույլ չեն տալիս խոշոր մասնիկների մուտքը բերան։ Բերանը տանում է դեպի երկար ըմպան, որը ծակված է բազմաթիվ մաղձի բացվածքներով: Նրանք բացվում են նախասրտերի խոռոչի մեջ: Միջճյուղային միջնապատերը ծածկված են թարթիչավոր էպիթելով, որը ջրի հոսք է ստեղծում։ Միջճյուղային միջնապատերի պատերին կան արյան մազանոթներ, որտեղ տեղի է ունենում գազափոխանակություն։ Շնչառությունը կարող է իրականացվել նաև մարմնի ողջ մակերեսով։

Թարթիչավոր և լորձաթաղանթային բջիջներից ձևավորված ակոսը՝ էնդոստիլը, անցնում է կոկորդի փորային կողմով։ Միջճյուղային միջնապատերի վրա տեղակայված կիսաշրջանաձեւ ակոսների օգնությամբ միանում է էպիբրանխիալ ակոսին։ Թարթիչները կպչուն սննդի մասնիկներով առաջ են մղում լորձը էնդոստիլի երկայնքով, դեպի վեր՝ միջճյուղային ակոսների երկայնքով և ետ՝ էպիբրանխիալ ակոսով դեպի կերակրափող: Լյարդի կույր աճը հենց սկզբում տարածվում է աղիքներից: Այն կատարում է մի շարք գործառույթներ՝ արտազատող, ներծծող և ներբջջային մարսողություն։ Մարսողական տրակտն ավարտվում է հետանցքով` պոչային լողակի դիմաց:

Արյան շրջանառության համակարգն ունի պարզունակ կառուցվածք։ Սիրտը բացակայում է. Զուգակցված երակային անոթները, որոնք արյուն են հավաքում հիմնական երակներից, դատարկվում են երակային սինուս: Որովայնային աորտան գտնվում է կոկորդի տակ և առաջանում է երակային անոթների միախառնումից։ Որովայնային աորտան արձակում է մեծ քանակությամբ ճյուղային զարկերակներ, որոնք անցնում են միջճյուղային միջնապատերով։ Դրանցում տեղի է ունենում գազի փոխանակում։ Օքսիդացված արյունը հավաքվում է մեջքային աորտայում և բաշխվում մարմնի բոլոր օրգաններին։ Նշանակն ունի արյան շրջանառության մեկ շրջան, արյունը անգույն է, գազերը լուծվում են պլազմայում։

Պրոտոնեֆրիդիալ տիպի արտազատման համակարգը ներկայացված է բազմաթիվ բջիջներով՝ սոլենոցիտներով, որոնց կառուցվածքը նման է անելիդների պրոտենեֆրիդիային։ Արտազատման օրգանները գտնվում են միջճյուղային միջնապատերի վրա։

Գանգազուրկ երկտուն սեռեր. Գոնադները տեղակայված են նախասրտերի խոռոչի պատերին և չունեն ծորաններ։ Վերարտադրողական արտադրանքը դուրս է գալիս նախասրտերի խոռոչ՝ սեռական գեղձերի պատերի պատռվածքների միջոցով։ Գամետները արտանետվում են արտաքին միջավայր ատրիոպորի միջոցով: Նշտարակի զարգացումն ընթանում է մետամորֆոզով. կա թրթուր, որի մարմինը ծածկված է թարթիչներով, որոնց օգնությամբ այն շարժվում է զարգացման սկզբնական փուլերում։

Ենթաֆիլմ ողնաշարավորներ

Vertebrata ենթաֆիլմը հիմնականում բնութագրվում է հետևյալ նշանները:

1. Նոտոկորդը ձևավորվում է սաղմնային զարգացման ժամանակ, հասուն օրգանիզմների մոտ այն մասամբ կամ ամբողջությամբ փոխարինվում է ողնաշարով։
2. Նյարդային խողովակի առաջի մասը ձգվում է նոտոկորդի դիմաց և տարբերվում է ուղեղի մեջ, որը բաղկացած է ուղեղի վեզիկուլներից: Միզապարկի խոռոչները ողնաշարի ջրանցքի շարունակությունն են։
3. Ուղեղը գտնվում է գանգուղեղի խոռոչում։
4. Առաջնային ջրային օրգանիզմներում միջճյուղային միջնապատերի վրա ձևավորվում են շնչառական օրգաններ՝ խռիկներ։ Ցամաքային ողնաշարավոր կենդանիների մոտ ժայռի ճեղքերը հանդիպում են միայն սաղմի զարգացման վաղ փուլերում։
5. Սիրտը հայտնվում է - մկանային օրգան, որը գտնվում է մարմնի որովայնային կողմում:
6. Արտազատման օրգանները երիկամներն են, որոնք, ի լրումն արտազատման ֆունկցիայի, կատարում են օսմոկարգավորման ֆունկցիա (պահպանելով հաստատուն): ներքին միջավայրըօրգանիզմ):

Դասի ցիկլոստոմներ (Cyclostomata)

Ցիկլոստոմների երկրորդ անվանումն է ծնոտ (Ագնատա): Ողնաշարավորների ամենապրիմիտիվ և հնագույն ներկայացուցիչները։ Հայտնի են դեռ Քեմբրիայից, նրանք հասել են իրենց գագաթնակետին Սիլուրյանում (դաս Scutellaceae): Ժամանակակից կենդանական աշխարհում նրանք ներկայացված են երկու կարգերով՝ ճրագաձուկ և խոզուկ։ Ցիկլոստոմները չունեն զույգ վերջույթներ և ծնոտներ: Մարմինը երկարաձգված է, չկա հստակ բաժանում գլխի, մարմնի և պոչի: Մաշկը մերկ է, թեփուկներ չկան, իսկ մաշկի մեջ կան բազմաթիվ միաբջիջ լորձաթաղանթներ։

Գլխի վրա կա ներծծող ձագար, որի ստորին մասում բացվում է բերանը։ Ձագարի ներսում և մկանային լեզվի վերջում եղջյուրավոր ատամներ են։ Գլխի վրա կա չզույգված քթանցք, որը տանում է դեպի հոտառություն։ Գնդաձև մաղձի բացվածքները գտնվում են գլխի կողքերում և տանում են մաղձի պարկերի մեջ։

Սռնու կմախքը ձևավորվում է նոտոկորդով։ Նոտոկորդը նյարդային խողովակի հետ միասին շրջապատված է շարակցական հյուսվածքի թաղանթով։ Գանգուղեղը, այսինքն՝ գանգի այն հատվածը, որը պաշտպանում է ուղեղը և զգայական օրգանները, ձևավորվում է աճառով, որը ծածկում է ուղեղը ներքևից և կողքերից։ Հոտառության պարկուճը կից է գանգի դիմացից, իսկ լսողական պարկուճները՝ կողքերին։ Վերևից ուղեղը փակված է շարակցական հյուսվածքի թաղանթով, այսինքն՝ գանգի տանիքը դեռ չի ձևավորվել։

Ողնաշարավորներն ունեն ներքին գանգ։ Այն ներառում է տարրեր, որոնք ձևավորվում են մարսողական համակարգի նախորդ մասի պատերին (ֆարինգ): Ֆունկցիոնալ տեսանկյունից սա մաղձի և բերանի խոռոչի ապարատի կմախքն է։ Ցիկլոստոմներում ներքին գանգը ձևավորվում է աճառներով, որոնք պահում են բերանի ձագարը և լեզուն, ինչպես նաև մաղձի պարկերի կմախքը և սիրտը շրջապատող պերիկարդի աճառը:

Բեռնախցիկի և պոչի մկանները բաժանված են.

Մարսողական համակարգը սկսվում է բերանից: Ճրագալույցների մոտ կոկորդը գործում է միայն թրթուրների փուլում: Մեծահասակների մոտ այն բաժանվում է երկու տարբեր բաժինների՝ շնչառական խողովակի և կերակրափողի: Ստամոքսը զարգացած չէ, իսկ կերակրափողն անմիջապես անցնում է միջանկյալ աղիք։ Աղիքն ուղիղ է և ոչ մի թեքություն չի առաջացնում։ Աղիների լորձաթաղանթի վրա առաջանում է ծալք՝ պարուրաձև փական, որը մեծացնում է աղիների կլանման մակերեսը։ Լյարդը մեծ է։ Բերանի ձագարի միջոցով ճրագները կպչում են որսի մարմնին` ձկանը, և իրենց լեզվով անցքեր են անում ձկան մաշկի վրա: Լեզուն, մխոցի նման գործելով, արյունը ստիպում է բերանի խոռոչ, որտեղից այն մտնում է կերակրափող։

Հագաձկները բերանի ծծողի փոխարեն ունեն կարճ շոշափուկներ: Հագաձուկը սնվում է լեշով։ Նրանք կծում են սատկած ձկների մարմինը, որտեղ անցումներ են անում։

Ցիկլոստոմներում մաղձի պարկերը զարգանում են մաղձի ճեղքերում։ Դրանք էնդոդերմալ ծագում ունեն։ Մաղձի պարկերը պարունակում են հյուսված ծալքեր արյան մազանոթներորտեղ տեղի է ունենում գազի փոխանակում. Շնչառության ընթացքում ջուրը մաղձի պայուսակներ է մտնում մաղձի բացվածքների միջով և դուրս է գալիս նույն ճանապարհով:

Ցիկլոստոմների սիրտը երկխցիկ է և բաղկացած է ատրիումից և փորոքից։ Երակային սինուսը հեռանում է ատրիումից, որի մեջ հոսում են բոլոր երակային անոթները։ Որովայնային աորտայից առանձնացված են աֆերենտ ճյուղային զարկերակները, որոնք արյուն են տանում դեպի մաղձաթելեր։ Էֆերենտ ճյուղային զարկերակները հոսում են աորտայի ազիգոս արմատ: Մեջքային աորտան հետ է ձգվում աորտայի արմատից, իսկ առաջ՝ քնային զարկերակները, որոնք օքսիդացված արյունը տանում են դեպի գլուխ։ Գլխից երակային արյունը հոսում է զույգ պարանոցային երակների միջով, որոնք հոսում են երակային սինուս: Մարմնից արյունը հավաքվում է հետևի կարդինալ երակներում: Աղիքային երակի միջոցով աղիքներից արյունը անցնում է լյարդ՝ ձևավորելով լյարդի պորտալար համակարգը։ Երիկամային պորտալային համակարգ չկա։ Ցիկլոստոմներն ունեն մեկ շրջանառություն։

Արտազատման օրգանները ներկայացված են ժապավենաձեւ զույգ երիկամներով։

Ուղեղը բաղկացած է հինգ բաժիններից՝ առաջնաուղեղ, դիէնցեֆալոն, միջնուղեղ, ուղեղիկ և մեդուլլա երկարավուն: Ուղեղի մասերը գտնվում են նույն հարթության վրա։ Այսինքն՝ բարձր կազմակերպված ողնաշարավորներին բնորոշ թեքություններ չեն կազմում։ Զգայական օրգաններ՝ տեսողության, լսողության, հավասարակշռության, հոտի, հպման և կողային գիծ։

Սեռական գեղձերը չզույգացված են և չունեն սեռական խողովակներ։ Գամետները մտնում են մարմնի խոռոչ սեռական գեղձի պատի պատռվածքների միջոցով, այնուհետև դուրս են գալիս միզասեռական սինուսի հատուկ ծակոտիներով: Զարգացում մետամորֆոզով. Լամպի թրթուրը կոչվում է ավազի հանքագործ: Ապրում է քաղցրահամ ջրային մարմիններում՝ թաղված հողի մեջ։ Թրթուրները զտիչ են: Զարգացումը շարունակվում է մի քանի տարի։ Մետամորֆոզից հետո երիտասարդ ճրագը գաղթում է դեպի ծով։ Հագաձկներն անմիջական զարգացում ունեն։ Ձվերը դուրս են գալիս երիտասարդ անհատների մեջ:

Աճառային ձուկ (Chondrichthyes)

Այս դասին են պատկանում շնաձկները, ճառագայթները և քիմերաները։ Կմախքը ամբողջովին աճառային է։ Կշեռքները պլակոիդ են։ Հինգից յոթ զույգ մաղձի ճեղքեր: Զուգակցված լողակների դասավորությունը հորիզոնական է։ Լողալու միզապարկ չկա։ Դասարանը բաժանվում է երկու ենթադասերի՝ էլասմոբրանչեր և ամբողջագլուխ։

Elasmobanchii ենթադաս

Միավորում է շնաձկներին և ճառագայթներին: Կառույցը կուսումնասիրվի շնաձկների օրինակով։ Մարմնի ձևը հարթեցված է, ֆյուզիֆորմ: Գլխի կողքերին կան հինգ զույգ մաղձի ճեղքեր։ Երկու բացվածքներ (սփրեյներ) գտնվում են աչքերի հետևում և տանում են կոկորդի մեջ: Պոչն ունի կլոակա։ Կմախքի առանցքը տարածվում է պոչային լողակի վերին, մեծ բլթի մեջ; կառուցվածքի այս տեսակը կոչվում է հետերոսերկալ: Զուգակցված կրծքային և փորային լողակները ներկայացնում են վերջույթները: Տղամարդկանց մոտ փորային լողակների մասերը վերածվում են զուգակցող օրգանների։

Էպիդերմիսը պարունակում է բազմաթիվ գեղձեր: Կշեռքները պլակոիդ են և ափսե են, որի ատամը ետ է ուղղված։ Ծնոտների վրա թեփուկներն ավելի մեծ են և ատամներ են կազմում։ Կշեռքի ատամները դրսից ծածկված են էմալով։ Բերանի դիմաց գլխի վրա զույգ քթանցքներ են: Մարմինը բաժանված է երկու մասի՝ միջքաղաքային, որը սկսվում է վերջին մաղձի ճեղքից և ավարտվում կլոակայի բացվածքով, և պոչիկ։ Կմախքը աճառային է։

Բաղկացած է ողնաշարից, գանգից, զուգավոր լողակների կմախքից և դրանց գոտիներից և չզույգված լողակների կմախքից։

Ողնաշարը ձևավորվում է աճառային ողերով, որոնց ներսում անցնում է խիստ կրճատված նոտոկորդը: Ողնաշարերի վերին կամարները կազմում են ջրանցքը, որի մեջ գտնվում է ողնուղեղը։ Գանգի ուղեղի հատվածը բաղկացած է ուղեղի պատյանից, ամբիոնից և զգայական օրգանների զույգ պարկուճներից: Ուղեղի պատյանում աճառային տանիք է հայտնվում: Վիսցերալ կմախքը բաղկացած է ծնոտի կամարից, հիոիդային կամարից և ճյուղային կամարներից։ Առջևի վերջույթների գոտու կմախքը ձևավորվում է մկանների խորքում ընկած աճառային կամարով։ Հետևի վերջույթների գոտին ձևավորվում է չզուգակցված աճառով, որը գտնվում է ամբողջ մարմնի վրա՝ կլոակայի դիմաց: Գոտիներին ամրացվում են զույգ վերջույթներ, կրծքային և փորային լողակներ։ Չզույգված լողակները ներկայացված են մեջքային, պոչային և հետանցքային լողակներով:

Ծնոտներն ունեն մեծ ատամներ։ Բերանի խոռոչը տանում է դեպի ըմպան։ Ֆարինքսը ծակված է մաղձի ճեղքերով և բացվում է դրա մեջ: Կերակրափողը կարճ է, անցնում է կամարակապ ստամոքսի մեջ։ Ստամոքսից սկսվում է բարակ աղիքը, որի առաջի հատվածը հոսում է մեծ երկբոբիկ լյարդի լեղածորան։ Ենթաստամոքսային գեղձը գտնվում է բարակ աղիքի միջանկյալ հատվածում: Հաստ աղը պարունակում է պարուրաձև փական, որը մեծացնում է կլանման մակերեսը: Փայծաղը գտնվում է ստամոքսի կողքին։

Մաղձի բացվածքները միմյանցից սահմանազատված են միջճյուղային միջնապատերով, որոնց հաստության մեջ գտնվում են աճառային մաղձի կամարները։ Մաղձի թելերը նստում են մաղձի ճեղքերի առջևի և հետևի պատերին:

Աճառային ձկների սիրտը երկխցիկ է և բաղկացած է ատրիումից և փորոքից։ Երակային սինուսը հոսում է ատրիում, որի մեջ հոսում է երակային արյունը։ Conus arteriosus-ը առաջանում է փորոքից։ Որովայնային աորտան սկիզբ է առնում զարկերակային կոնուսից։ Այն արձակում է հինգ զույգ ճյուղային զարկերակային կամարներ։ Օքսիդացված արյունը հավաքվում է էֆերենտ մաղձային զարկերակներում, որոնք հոսում են զույգ երկայնական անոթների մեջ՝ աորտայի արմատները, որոնք միաձուլվելիս կազմում են մեջքային աորտան։ Այն անցնում է ողնաշարի տակով և արյուն է մատակարարում ներքին օրգաններին: Քնային զարկերակները աորտայի արմատներից տարածվում են դեպի գլուխ։ Գլխից երակային արյունը հավաքվում է զուգակցված պարանոցային երակներում, իսկ մարմնից՝ զույգ կարդինալ երակներում, որոնք սրտի մակարդակով միաձուլվում են պարանոցային երակների հետ՝ ձևավորելով Cuvier-ի զույգ ծորաններ, որոնք հոսում են սինուսի երակ։ Գոյություն ունի երիկամային պորտալային համակարգ։ Աղիքից արյունը աղիքային երակով հոսում է լյարդ, որտեղ ձևավորվում է լյարդի պորտալային համակարգը, այնուհետև լյարդային երակով հոսում է երակային սինուս։ Աճառային ձկներն ունեն մեկ շրջանառություն։

Ուղեղը բաղկացած է հինգ բաժիններից. Մեծ նախաուղեղն անցնում է դիէնցեֆալոն։ Միջին ուղեղը ձեւավորում է օպտիկական բլթեր: Ուղեղիկը լավ զարգացած է և ընկած է մեդուլլա երկարավուն ետևում: Ուղեղից առաջանում են 10 զույգ գանգուղեղային նյարդեր։

1. Հոտառական նյարդ - առաջանում է առաջավոր ուղեղի հոտառական բլիթներից:
2. Օպտիկական նյարդ - հեռանում է դիէնցեֆալոնի հատակից:
3. Օկուլոմոտոր նյարդ - առաջանում է միջին ուղեղի հատակից:
4. Տրոխլեար նյարդ - առաջանում է միջին ուղեղի հետին վերին մասից:
5. Մնացած նյարդերը առաջանում են մեդուլլա երկարավուն հատվածից։
6. Հափշտակող նյարդը:
7. Եռյակ նյարդ.
8. Դեմքի նյարդը.
9. Լսողական նյարդ.
10. Glossopharyngeal նյարդ.
11. Նյարդային թափառող.

Ցամաքային ողնաշարավորների մոտ, բացի այդ, առաջանում են հիպոգլոսային և օժանդակ նյարդերը։

Աճառային ձկների զգայական օրգանները շատ լավ զարգացած են։ Մեծ աչքերն ունեն հարթ եղջերաթաղանթ, գնդաձև ոսպնյակ և կոպեր չկան։ Ձևավորվում են լսողության օրգանները ներքին ականջը. Կողային գծի օրգանը մաշկի մեջ գտնվող ջրանցք է և բացվածքների միջոցով հաղորդակցվում է արտաքին միջավայրի հետ: Ալիքը պարունակում է ընկալիչներ, որոնք ընկալում են ջրի թրթռումները:

Արտազատման օրգանները զույգ երիկամներ են: Գոնադները զույգ են: Տղամարդկանց մոտ սերմնացան խողովակները ձգվում են ժապավենաձեւ ամորձիներից՝ հոսելով դեպի վերին մասերիկամներ Սերմնարտադրող խողովակները միաձուլվում են զտվող անոթների մեջ, որոնք միզածորանների հետ միասին բացվում են միզասեռական պապիլայի կլոակաի մեջ։

Էգերի մոտ զուգակցված ձվաբջիջները միաձուլվում են՝ ձևավորելով ընդհանուր ձագար, ձվաբջիջների ընդլայնումից ձևավորվում են թաղանթային գեղձեր, որոնց արտազատումից ձևավորվում է ձվի կեղևը։ Ձվաբջջն ավարտվում է «արգանդով»: Այն բացվում է կլոակայի մեջ առանձին անցքերով։ Զուգակցված ձվարաններ. Հասուն ձվերը ձվարանից դուրս են գալիս մարմնի խոռոչ և որսվում են ձվաբջիջի ձագարով: Բեղմնավորումը ներքին է և տեղի է ունենում ձվաբջիջում: Ձվերը զարգանում են արգանդում. կենդանի շնաձկների մոտ մինչև սաղմի լրիվ հասունացումը, իսկ ձվաբջջների մոտ խիտ կեղևով ծածկված ձվերը դուրս են գալիս արգանդից։

Դասի ոսկրային ձկներ (Osteichthues)

Նրանց բնորոշ է քիչ թե շատ զարգացած ոսկրային կմախքը։ Ձևավորվում է ոսկրային օպերկուլում, որը ծածկում է մաղձի ապարատի արտաքին մասը։ Մաղձի թելերը գտնվում են մաղձի կամարների վրա: Տեսակների մեծ մասում լողալու միզապարկը առաջանում է որպես մեջքային աղիքների աճ: Բեղմնավորումը արտաքին է, զարգացումը մետամորֆոզով։

Աճառային գանոիդներ ենթադաս (Chondrostei)

Այս ենթադասը ներառում է հնագույն ձկներ, որոնք պահպանել են մի շարք պարզունակ առանձնահատկություններ, որոնցում նրանք նման են աճառային ձկներին։ Ներկայացուցիչներ՝ թառափ՝ թառափ, բելուգա, աստղային թառափ և այլն, և թառափաձուկ։

Գլխի ծայրը ավարտվում է երկարավուն ամբիոնով, բացվածքի տեսքով բերանը գտնվում է գլխի ստորին մասում։ Զուգակցված լողակները դասավորված են հորիզոնական, պոչային լողակը՝ հետերոսերկալային տիպի։ Մարմինը ծածկված է ոսկրային թեփուկներով, ամենամեծ թեփուկները կոչվում են ժայռեր։

Նոտոկորդը պահպանվում է ողջ կյանքի ընթացքում: Ողնաշարային մարմինները ձևավորված չեն, բայց կան վերին և ստորին ողնաշարային կամարներ։ Մաղձի ծածկոցները ոսկրային են։ Ինչպես շնաձկները, այնպես էլ աղիքները պարունակում են պարուրաձև փական: Լողալու միզապարկը պահպանում է կապը աղիների հետ։ Սիրտ՝ զարկերակային կոնուսով։ Ձվերը փոքր են, բեղմնավորումը՝ արտաքին։ Նրանք ունեն կոմերցիոն նշանակություն։

Թոքաձուկ ենթադաս (Dipnoi)

Նրանք ապրում են արևադարձային, քաղցրահամ, թթվածնով աղքատ ջրերում։ Նրանք առաջացել են Դևոնում և հասել են իրենց գագաթնակետին Մեզոզոյական դարաշրջանի սկզբում։ Ժամանակակից ներկայացուցիչներ՝ մոնոպուլմոնատներ՝ նեոկերատոդներ, բիպուլմոնատներ՝ Պրոտոպտերուս, Լեպիդոզիրեն։

Կմախքը հիմնականում աճառային է։ Նոտոկորդը լավ զարգացած է և մնում է ողջ կյանքի ընթացքում: Աղիքն ունի պարուրաձև փական։ Սիրտն ունի կոնուս զարկերակ: Զուգակցված լողակները մսոտ են, թեփուկները՝ ոսկրային, պոչային լողակը՝ երկփեղկավոր։ Շնչառությունը մաղձային և թոքային է: Մեկ կամ երկու միզապարկ ծառայում են որպես յուրահատուկ թոքեր, որոնք բացվում են կերակրափողի որովայնային կողմում։ Թոքային շնչառությունն իրականացվում է քթանցքներով։ Արյան շրջանառության համակարգը ձեռք է բերում յուրահատուկ կառուցվածք՝ կապված թոքային շնչառության հետ։ Նրանք կարող են միաժամանակ շնչել մաղձով և թոքերով կամ նրանցից յուրաքանչյուրով առանձին։ Երբ ջուրը սպառվում է թթվածնով կամ ձմեռման ժամանակ, շնչառությունը միայն թոքային է: Դրանք կոմերցիոն նշանակություն չունեն։

Ենթադասի բլթակավոր ձուկ (Crossopterygii)

Ժամանակակից ֆաունայի յուրօրինակ հնագույն ձկները ներկայացված են մեկ տեսակով՝ կելականտով (Latimeria halumnae): Նրանք ապրում են Կոմորյան կղզիներում՝ մինչև 1000 մետր խորության վրա։ Խումբը ծաղկել է դևոնյան և կարբոնֆերային դարաշրջանում և վերացել է կավճի շրջանում։

Նոտոկորդը լավ զարգացած է, ողնաշարերը՝ տարրական։ Ձկներն ունեն այլասերված թոքեր։ Ինչպես թոքային ձկները, այնպես էլ հնագույն բլիթ ունեցող թռչունները կրկնակի շնչում էին: Զուգակցված լողակներ մսոտ շեղբերների տեսքով, որոնք պարունակում են լողակների կմախք և շարժիչ մկաններ: Սա է բլթակավոր ձկների վերջույթների կառուցվածքի հիմնարար տարբերությունը մյուս ձկների վերջույթների միջև: Մարմինը ծածկված է կլորացված հաստ ոսկրային թեփուկներով։

Լոբեֆինը և թոքային ձկները, հավանաբար, ունեն ընդհանուր ծագում: Նրանք ապրում էին քաղցրահամ ջրերում՝ թթվածնի պակասով, ուստի նրանց մոտ զարգացավ կրկնակի շնչառություն։ Մսոտ լողակներով լողակավոր ձկները շարժվում էին ջրամբարի հատակով, ինչպես նաև սողում էին ջրամբարից ջրամբար, ինչը նրանց մսոտ լողակները ցամաքային տիպի հինգ մատով վերջույթի վերածելու նախադրյալն էր։ Լոբաթև ձկներից առաջացել են երկկենցաղներ՝ ստեգոցեֆալներ՝ առաջին պարզունակ ցամաքային ողնաշարավորները։ Երկկենցաղների հավանական նախնին համարվում է անհետացած բլթակավոր ձուկը՝ Ռիպիդիստիան։

Ենթադաս ճառագայթային շերտավոր (Actinopterygii)

Ամենաշատ ենթադասը ժամանակակից ձուկ. Կմախքը ոսկրային է, աճառի առկայությունը կմախքի մեջ աննշան է։ Զուգակցված լողակները գտնվում են մարմնի նկատմամբ ուղղահայաց, և ոչ հորիզոնական, ինչպես աճառային ձկների մոտ։ Բերանը գտնվում է գլխի առջեւի ծայրում։ Բացակայում է ամբիոնը։ Կլոակա չկա։ Պոչային լողակը հոմոսերկալ տիպի է՝ լողակների շեղբերները նույնական են, ողնաշարը չի տարածվում շեղբերների մեջ։ Կշեռքները ոսկրային են՝ բարակ թիթեղների տեսքով, սալիկապատված միմյանց վրա։

Սուպեր կարգի ոսկրային ձկներ (Teleostei)

Ձկներն ունեն հարթ մարմին՝ ծածկված ոսկրային թեփուկներով։ Կշեռքները կարող են լինել ցիկլոիդ՝ հարթ եզրով, իսկ ցտենոիդը՝ ատամնավոր եզրով։ Մաշկի մեջ թեփուկներ են ձևավորվում։ Դրսից թեփուկները ծածկված են բազմաշերտ էպիդերմիսով, որը պարունակում է մեծ քանակությամբ միաբջիջ լորձաթաղանթներ։ Գեղձերը արտազատում են լորձ, որը նվազեցնում է ձկների շփումը ջրի վրա շարժվելիս։ Կշեռքները աճում են ձկների ողջ կյանքի ընթացքում: Կողային գիծը անցնում է մարմնի կողմերի երկայնքով: Կշեռքները ծակող անցքերը տանում են դեպի ջրանցքները, որտեղ գտնվում են կողային գծի օրգանները։ Նյարդային վերջավորություններն ընկալում են ջրի թրթռումները:

Ողնաշարը բաղկացած է միջքաղաքային և պոչային հատվածներից։ Ողնաշարերը ոսկրային են և ունեն վերին և ստորին կամարներ։ Վերին կամարները փակվում են և կազմում ողնաշարի ջրանցքը, որը պարունակում է ողնուղեղը։ Բեռնախցիկի շրջանում կողիկներն ամրացված են ողերի ստորին կամարներին։ Պոչուկային շրջանում ստորին կամարներն ունեն սպինային պրոցեսներ, որոնց միաձուլումից առաջանում է հեմալ ջրանցքը։ Հեմալ ջրանցքը պարունակում է պոչի երակներ և զարկերակներ:

Գանգը գրեթե ամբողջությամբ բաղկացած է ոսկրային հյուսվածքից և ձևավորվում է բազմաթիվ առանձին ոսկորներից: Գանգն ունի մագնումի անցք, որի միջոցով ողնուղեղն ու ուղեղը միանում են: Ներքին գանգը ձևավորվում է մի շարք ներքին կամարներով՝ դիմածնոտային, հիոիդային և հինգ ճյուղային կամարներով: Մաղձի ապարատը ծածկված է մաղձի ծածկոցներով։

Առջևի վերջույթների գոտին ամրացված է ուղեղի գանգին։ Կրծքային լողակների (առաջին վերջույթների) կմախքը ամրացված է առաջնային վերջույթների գոտուն։ Հետևի վերջույթների գոտին զուգավորված է և ընկած է մկանների հաստության մեջ։ Փորային լողակների (հետին վերջույթների) կմախքը ամրացված է դրան։ Չզույգված վերջույթները ներկայացված են մեջքային, պոչային և հետանցքային լողակներով։ Մկանները, որոնք շարժում են վերջույթները, գտնվում են մարմնի վրա։ Ձկների տեղաշարժն ապահովվում է պոչի ալիքաձև ոլորաններով։

Ձկնատեսակների մեծ մասի բերանի խոռոչում կոնաձեւ ատամները տեղակայված են ոսկորների վրա։ Բերանի խոռոչի և կոկորդի միջև հստակ սահմաններ չկան: Խորշի ճեղքերով թափանցած կոկորդը շարունակվում է կարճ կերակրափողի մեջ, որն անցնում է ստամոքս։ Ստամոքսի և միջին աղիքի սահմանին կան պիլորային հավելումներ, որոնք մեծացնում են աղիքի մակերեսը։ Միջին աղիքը վատ տարբերակված է, պարույրային փական չկա։ Բարակ աղիքի առաջի հատվածը կոչվում է տասներկումատնյա աղիք: Ստամոքսի տակ լեղապարկով մեծ լյարդ է: Լեղածորան արտահոսում է տասներկումատնյա աղիքի մեջ: Ենթաստամոքսային գեղձը ձևավորվում է փոքր բլիթներով, որոնք ցրված են միջանկյալ աղիքի միջնապատով: Կոմպակտ փայծաղը գտնվում է ստամոքսի տակ՝ աղիքի առաջին ոլորանում։

Ոսկրավոր ձկների մեծ մասն ունի լողացող միզապարկ: Այն ձևավորվում է որպես կերակրափողի մեջքային կողմի առաջացում: Փակ վեզիկալ ձկների մոտ կորում է միզապարկի և կերակրափողի կապը, իսկ բաց վեզիկալ ձկների մոտ այն պահպանվում է ողջ կյանքի ընթացքում։ Լողալու միզապարկի ֆունկցիան հիդրոստատիկ է։ Պղպջակների մեջ գազերի ծավալը փոխվում է, ինչը հանգեցնում է ձկան մարմնի խտության փոփոխության: Փակ վեզիկալ ձկների մոտ լողալու միզապարկի ծավալի փոփոխությունները տեղի են ունենում միզապարկը պարուրող մազանոթների ցանցում գազի փոխանակման արդյունքում։ Բաց վեզիկալ ձկների մոտ միզապարկի ծավալը փոխվում է նրա սեղմման և ընդլայնման պատճառով։

Խնձորները, որոնք ծառայում են որպես շնչառական օրգաններ, էկտոդերմալ ծագում ունեն։ Չկան միջճյուղային միջնապատեր, մաղձի թելերը նստած են ուղիղ մաղձի կամարների վրա: Մարմնի յուրաքանչյուր կողմում կան չորս լիքը մաղձ և մեկ կես մաղձ։ Յուրաքանչյուր մաղձը կրում է երկու շարք մաղձաթելեր: Մաղձային կամարների ներսի մասում կան մաղձաթաղանթներ՝ հարակից մաղձու կամարի ուղղությամբ ձգվող պրոցեսներ։ Ստամները ձևավորում են զտիչ սարք, որը կանխում է սննդի արտազատումը կեղևից մաղձի խոռոչի միջով: Մաղձի թելերը պարունակում են մազանոթների լայն ցանց, որոնցում տեղի է ունենում գազի փոխանակում: Օպերկուլումի առկայությունը մեծացնում է շնչառական շարժումների արդյունավետությունը։ Բերանի շարժումներով ջուրը ստիպողաբար մտցվում է բերանի խոռոչ, իսկ կափարիչների աշխատանքի շնորհիվ ջուրը ներծծվում է մաղձի խոռոչի մեջ և անցնում մաղձով։

Շնաձկներն օգտագործում են այլ տեսակի օդափոխություն՝ ձուկը լողում է բաց բերանով, մինչդեռ ջուրը մղվում է խռիկների միջով։ Որքան բարձր է շարժման արագությունը, այնքան ավելի ինտենսիվ է գազի փոխանակումը:

Ձկներն ունեն երկխցիկ սիրտ և մեկ շրջանառություն։ Սիրտը բաղկացած է ատրիումից և փորոքից։ Երակային սինուսը հեռանում է ատրիումից, որի մեջ հավաքվում է երակների արյունը։ Ձկների սրտում արյունը միայն երակային է: Որովայնային աորտան առաջանում է փորոքից: Կազմում է չորս զույգ աֆերենտ գիլային զարկերակներ (ըստ մաղձերի քանակի)։ Թթվածնով հարստացված արյունը հավաքվում է էֆերենտ ճյուղային զարկերակներում, որոնք մարմնի մեջքային մասում հոսում են մեջքային աորտայի զույգ արմատներ։ Մեջային աորտայի արմատները միաձուլվում են՝ ձևավորելով մեջքային աորտան, որտեղից անոթները տարածվում են մարմնի բոլոր մասերի վրա։ Պոչային շրջանից երակային արյունը հոսում է պոչի երակով։ Երակը երկփեղկվում և մտնում է երիկամներ՝ ձևավորելով պորտալարային համակարգ միայն ձախ երիկամում։ Երիկամներից արյունը առաջ է հոսում զույգ երակների միջով, իսկ գլխից՝ նաև զույգ երակների միջով, արյունը հետ է հոսում. այս երակները միաձուլվում են և ձևավորում զույգ ծորաններ, որոնք հոսում են երակային սինուս: Աղիքներից արյունը անցնում է լյարդի պորտալային համակարգով և լյարդային երակով մտնում երակային սինուս։

Ուղեղն ավելի պարզունակ է, քան աճառային ձկների ուղեղը։ Առջևի ուղեղը փոքր է, տանիքը չի պարունակում նյարդային բջիջներ։ Միջին ուղեղը և ուղեղիկը համեմատաբար մեծ են չափերով։ Աչքերը մեծ են, եղջերաթաղանթը հարթ է, ոսպնյակը՝ կլոր։

Լսողության օրգանը բաղկացած է ներքին ականջից (թաղանթային լաբիրինթոս), որը պարփակված է ոսկրային պարկուճի մեջ։ Պարկուճը լցված է հեղուկով, որի մեջ լողում են լսողական խճաքարերը՝ օտոլիտները: Ձկներն ընդունակ են արտասանելու և ստանալու։ Ձայններն առաջանում են, երբ ոսկորները քսվում են միմյանց և երբ փոխվում է լողացող միզապարկի ծավալը։

Հոտառության օրգաններ. հոտառության պարկուճներ, որոնք պատված են զգայուն հոտառական էպիթելիով:

Ճաշի օրգանները հատուկ ճաշակի բողբոջներ են, որոնք տեղակայված են բերանում և մաշկի վրա:

Լողալու միզապարկի կողքերում կան զույգ սեռական գեղձեր: Կանանց մոտ ձվարաններն ունեն հատիկավոր կառուցվածք, ֆունկցիան կատարում են ձվարանների հետին հատվածները. արտազատվող խողովակներ. Սեռական օրգանի բացվածքը բացվում է միզասեռական պապիլայի վրա։ Ամորձիները երկար են, հարթ, դրանց հետևի հատվածները վերածվում են էֆերենտ խողովակների։ Արական սեռական օրգանի բացվածքը բացվում է նաև միզասեռական պապիլայի վրա։

Երիկամները երկար են, ժապավենաձև, ձգվում են ողնաշարի կողքերի երկայնքով՝ լողացող միզապարկի վերևում։ Միզածորանները հեռանում են երիկամներից և արտահոսում դեպի չզույգված ջրանցք: Որոշ ձկներ ունեն միզապարկ, որի ծորանը բացվում է միզասեռական պապիլայի վրա։

Խավիարը փոքր է և ունի դոնդողանման պատյան։ Բեղմնավորումը արտաքին է։ Զարգացում մետամորֆոզով. Բեղմնավորված ձուն վերածվում է թրթուրի, որը սնվում է դեղնուցի պարկից, թրթուրը չի ճեղքում իր բերանը։ Մետամորֆոզի արդյունքում թրթուրը վերածվում է տապակի՝ ձկան զարգացման ինքնասնուցման փուլի։ Ձկների մի քանի տեսակներ, ինչպիսիք են ծովաբասը, հերմաֆրոդիտներ են:

Ոսկրավոր ձկները ներառում են հետևյալ կարգերը. Ծովատառեխ, Կիպրինիդներ, Օձաձկներ, Խոզաձկներ, Պերճաձկներ, Սարգաններ, Փայտաձկներ, Ձողաձկներ, Թափաձկներ և այլն: Ոսկրային ձկները մեծ առևտրային նշանակություն ունեն:

Սուպեր կարգի ոսկրային գանոիդներ (Holostei)

Այս ձկների ծաղկման շրջանը տեղի է ունեցել մեզոզոյան դարաշրջանի կեսերին: Ժամանակակից կենդանական աշխարհը ներկայացված է երկու տեսակով՝ զրահաման և ամիա (ցեխաձուկ), որոնք ապրում են քաղցրահամ ջրերում։

Superorder Polyteri

Նրանք ապրում են արևադարձային Աֆրիկայի քաղցրահամ ջրերում: Մեջքային լողակը կազմված է փոքր անհատական ​​լողակներից, այստեղից էլ՝ անվանումը։

1.ընդհանուր բնութագրերը Chordata ցեղը Chordata ցեղը միավորում է կենդանիների, որոնք շատ բազմազան են արտաքին տեսքով, ապրելակերպով և կենսապայմաններով: Կորդատների ներկայացուցիչները հանդիպում են կյանքի բոլոր հիմնական միջավայրերում՝ ջրում, ցամաքի մակերեսին, հողում և, վերջապես, օդում։ Աշխարհագրորեն դրանք տարածված են ողջ երկրագնդով մեկ։ Ժամանակակից ակորդատների տեսակների ընդհանուր թիվը կազմում է մոտ 40 հազար, Քորդատների ցեղը ներառում է գանգազուրկ (նշտարաձուկ), ցիկլոստոմներ (լամրիներ և խոզուկներ), ձկներ, երկկենցաղներ, սողուններ, թռչուններ և կաթնասուններ:

2. Կորդատի տիպի գլխավոր հերոսները.Չնայած հսկայական բազմազանությանը, Chordata տեսակի բոլոր ներկայացուցիչները բնութագրվում են ընդհանուր կազմակերպչական հատկանիշներով, որոնք չեն հայտնաբերվել այլ տեսակների ներկայացուցիչների մոտ: Դիտարկենք տիպի հիմնական բնութագրերը՝ օգտագործելով ինտերակտիվ դիագրամ. Մարմինը երկկողմանի է՝ սիմետրիկ: Աղիքն անցնում է: Աղիքներից վերեւ նոտոկորդն է։ Կորդից վեր՝ մարմնի մեջքային մասում, նյարդային համակարգը գտնվում է նյարդային խողովակի տեսքով։ Ֆարինքսի պատերն ունեն մաղձի ճեղքեր։ Արյան շրջանառության համակարգը փակ է։ Սիրտը գտնվում է մարմնի որովայնային կողմում, մարսողական ջրանցքի տակ։ Նրանք ապրում են բոլոր կենսամիջավայրերում։

3. Chordata ցեղի ընդհանուր տաքսոնոմիա:Քորդատների չորս ենթատեսակներից՝ Hemichordata Hemichordata, Larval-Chordate Urochordata, Crania Acrania և Vertebrata Vertebrata, մենք կկենտրոնանանք վերջին երկուսի վրա՝ կապված այս տեսակի կենդանիների էվոլյուցիայի առաջադեմ ուղղության հետ: Cephalochordata ենթաֆիլմը բաղկացած է միայն մեկ դասից՝ Cephalochordata, որը ներառում է նշտարակը; Ողնաշարավոր կենդանիների ենթաֆիլմը ներառում է հետևյալ դասերը.

4. Chordates ցեղի ծագումը:Քորդատները կենդանիների թագավորության ամենամեծ տեսակներից են, որոնց ներկայացուցիչները տիրապետել են բոլոր բնակավայրերին։ Այս տեսակը ներառում է օրգանիզմների երեք խումբ (ենթատիպ)՝ թունիկավորներ (այդ թվում՝ ներքևում բնակվող ծովային նստադիր օրգանիզմներ՝ ասցիդիներ), գանգազուրկ (փոքր ձկան նման ծովային արարածներ՝ նշտարակներ), ողնաշարավորներ (աճառային և ոսկրային ձկներ, երկկենցաղներ, սողուններ, թռչուններ և կաթնասուններ։ ) Մարդը նաև ակորդային ժանրի ներկայացուցիչ է։ Կորդատի տիպի ծագումը կենդանական աշխարհի պատմական զարգացման ամենակարևոր փուլն է, որը նշանակում է կենդանիների խմբի առաջացում ուրույն կառուցվածքային պլանով, ինչը հնարավորություն է տվել հետագա էվոլյուցիայում հասնել կառուցվածքի և վարքի առավելագույն բարդության: կենդանի էակների մեջ.

5.Tunicates ենթատեսակի ընդհանուր բնութագրերը.Թունիկացիաներ, կամ Թրթուրային ակորդատներ(լատ. Tunicata, Urochordata) - ակորդատների ենթաֆիլմ: Ներառում է 5 դաս՝ ասցիդիան, ապենդիկուլյար, սալփի, կայծոռիկ և կոլումբին։ Մեկ այլ դասակարգմամբ դասակարգային միավորներ են համարվում վերջին 3 դասերը Thaliacea. Հայտնի է ավելի քան 1000 տեսակ։ Դրանք տարածված են աշխարհի ծովերում: Մարմինը պարկաձեւ է, շրջապատված պատյանով կամ թիկնոցով ( Թունիկալսիր)) տունիկինից՝ ցելյուլոզային նման նյութ։ Սնուցման տեսակը զտիչ է՝ ունեն երկու բացվածք (սիֆոն), մեկը՝ ջուրը ներծծելու և պլանկտոն (բերանային սիֆոն), մյուսը՝ այն բաց թողնելու համար (կլոակալ սիֆոն)։ Արյան շրջանառության համակարգը փակ չէ, թունիկատների ուշագրավ առանձնահատկությունն այն ուղղության կանոնավոր փոփոխությունն է, որով սիրտը արյուն է մղում:

6.Ասկիդների կազմակերպումը որպես թունիկատների բնորոշ ներկայացուցիչներ:Ասցիդիները ներքևում ապրող կենդանիներ են, որոնք վարում են կցված ապրելակերպ: Նրանցից շատերը միայնակ ձևեր են: Նրանց մարմնի չափերը միջինում ունեն մի քանի սանտիմետր տրամագծով և նույն բարձրության վրա, սակայն հայտնի են որոշ տեսակներ, որոնք հասնում են 40-50 սմ-ի, օրինակ՝ լայնորեն տարածված Cione intestinalis կամ խորջրյա Ascopera gigantea: Մյուս կողմից, կան շատ փոքր ծովային շիթեր, որոնց չափերը 1 մմ-ից պակաս են: Ասցիդների մարսողական ջրանցքը սկսվում է բերանից, որը գտնվում է մարմնի ազատ ծայրում՝ ներածական կամ բանավոր սիֆոնի վրա։

8. Cheskull ենթատեսակի ընդհանուր բնութագրերը. Գանգազուրկ- ծովային, հիմնականում ներքևում բնակվող կենդանիներ, որոնք իրենց կյանքի ընթացքում պահպանում են Chordata տեսակի հիմնական բնութագրերը: Նրանց կազմակերպությունը ներկայացնում է, կարծես, ակորդային կենդանու կառուցվածքի դիագրամ. նրանք գործում են որպես առանցքային կմախք: ակորդ, ներկայացված է կենտրոնական նյարդային համակարգը նյարդային խողովակ, կոկորդը ծակել է մաղձի ճեղքեր. Հասանելի է երկրորդական բերանև երկրորդական մարմնի խոռոչ - ընդհանուր առմամբ. Մի շարք օրգաններում մնում է մետամերիզմ. Բնութագիր անգանգ կենդանիներին երկկողմանի (երկկողմանի) համաչափությունմարմիններ. Այս նիշերը վկայում են գանգազուրկ կենդանիների և անողնաշարավոր կենդանիների որոշակի խմբերի (անելիդներ, էխինոդերմներ և այլն) ֆիլոգենետիկ կապի մասին։

9.Նշտարակի արտաքին և ներքին կառուցվածքները՝ որպես անգանգ ենթատեսակի ներկայացուցիչ . Lancelet (Amphioxus lanceolatus Այս փոքրիկ կենդանին (6–8 սմ երկարություն) ապրում է ծանծաղ ծովերում՝ փորվելով հատակի հողի մեջ և մերկացնելով իր մարմնի առաջի մասը։ Գանգազուրկներին և, մասնավորապես, նշտարին բնորոշ են մի շարք պարզունակ առանձնահատկություններ, որոնք լավ տարբերում են նրանց Chordata տեսակի այլ ներկայացուցիչներից։ Նշտարակի մաշկը ձևավորվում է միաշերտ էպիթելով (էպիդերմիս) և ծածկված բարակ կուտիկուլով։ Կենտրոնական նյարդային համակարգը չի տարբերվում ուղեղի և ողնուղեղի: Ուղեղի բացակայության պատճառով գանգ չկա։ Զգայական օրգանները թույլ են զարգացած. կան միայն զգայուն մազերով շոշափելի բջիջներ (այդ բջիջները ցրված են մարմնի մակերեսին) և լուսազգայուն գոյացություններ. Հեսյան աչքերգտնվում է նյարդային խողովակի պատերին: Մաղձի ճեղքերը բացվում են ոչ թե դեպի արտաքին, այլ նախասրտերի կամ ծայրամասային խոռոչի մեջ, որն առաջանում է մաշկի կողային (մետապլերալ) ծալքերի միաձուլման արդյունքում։ Մարսողական համակարգը բաղկացած է վատ տարբերակված խողովակից, որում առանձնանում են միայն երկու բաժիններ. կոկորդ և աղիքներ. Նշանի արյունը անգույն է, սիրտ չկա։ Վերարտադրողական օրգանները՝ ամորձիները և ձվարանները, արտաքին կառուցվածքով նման են և կլոր մարմիններ են։

11. Ողնաշարավոր ենթատեսակի ընդհանուր բնութագրերը. Արտաքին առանձնահատկություններշենքեր. Գանգի ենթաֆիլմը ներառում է բոլոր հայտնի ողնաշարավորները, որոնց հավանական էվոլյուցիոն հարաբերությունները ցուցադրված են: գոյությունը հողի վրա. Այսպիսով, սողունները առաջին ամբողջովին ցամաքային ողնաշարավորներն են։ Կենդանաբանները երբեմն օգտագործում են ամնիոտներ կոլեկտիվ տերմինը բոլոր ամբողջովին ցամաքային ողնաշարավորների համար (սողուններ, թռչուններ և կաթնասուններ), ի տարբերություն անամնիայի (երկկենցաղներ և ձկներ), որոնք չունեն ամնիոտիկ թաղանթ, և, հետևաբար, նրանք ստիպված են ծախսել իրենց ամբողջ կամ մի մասը։ կյանքի ցիկլը ջրի մեջ. Կորդային ցեղի ամենաբարձր ենթաֆիլմը, որի ներկայացուցիչներն ունեն ոսկրային կամ աճառային ներքին կմախք։ Բաժանվում են գերդասակարգերի՝ ձկների (առանց ծնոտ, աճառային և ոսկրային ձկներ) և չորսոտանիների (երկկենցաղներ, սողուններ, թռչուններ և կաթնասուններ)։ Ողնաշարավորների ենթաֆիլմը ներառում է հետևյալ դասերը՝ ձկներ, երկկենցաղներ, սողուններ, թռչուններ և կաթնասուններ։

13. Cyclostomes դասի պարզունակ, յուրօրինակ և մասնագիտացված կերպարներ. Առանց ծնոտի կենդանիների միակ ներկայացուցիչները, որոնք գոյատևել են մինչ օրս՝ ճրագները (Petromyzones) և hagfish (Myxini) - կազմում են ցիկլոստոմատների (Cyclostomata) դասը, որը ժամանակակից ողնաշարավորներից ամենահինն է: Ի տարբերություն բոլոր բարձր դասերի ներկայացուցիչների, նրանք չունեն իրական ծնոտներ, և նրանց բերանը չի բացվում ուղղակիորեն դեպի դուրս, այլ տեղադրված է մի տեսակ ներծծող ձագարի խորքում, որն ապահովված է հատուկ օղակաձև աճառով: Նրանց մաշկը մերկ է և ցեխոտ։ Իսկական ատամներ չկան, փոխարենը բերանի ձագարը զինված է եղջյուրավոր ատամներով: Ցիկլոստոմները զույգ վերջույթներ չունեն: Քթի բացվածքը միայնակ է, չզույգացված, քանի որ հոտառության օրգանները միավորված են մեկ քիթ-գեղձային պարկի մեջ։ Վիսցերալ կմախքն ունի բաց վանդակաճաղի տեսք և բաժանված չէ առանձին հոդակապ կամարների։ Վերջապես, ցիկլոստոմների շնչառական օրգանները ներկայացված են էնդոդերմային ծագման 5-15 զույգ յուրահատուկ մաղձապարկերով։

15. Agnathans բաժնի սիստեմատիկա (մինչև ներկայացուցիչ). Անծնոտ(լատ. Ագնաթալսիր)) գանգի ակորդատների արխայիկ խումբ է (գերդաս կամ կլադ), որը ժամանակակից ժամանակներում գրեթե ամբողջությամբ վերացել է, բացառությամբ 39 տեսակի ճրագաձկների և 76 տեսակի ցախաձկների: Ծնոտ չունեցող կենդանիներին բնորոշ է ծնոտի բացակայությունը, սակայն նրանք ունեն զարգացած գանգ, ինչը նրանց տարբերում է անգանգ կենդանիներից։ Հագաձկներն ու ճրագները ավանդաբար համարվում էին մոնոֆիլային խումբ և միավորվում էին Cyclostomata անվան տակ։ Բայց կա այլընտրանքային վարկած, ըստ որի minogyphylogenetically ավելի մոտ է gnathostomes, քան hagfish.

16. Աճառային ձկների դասի ընդհանուր բնութագրերը՝ կապված ակտիվ ապրելակերպի հետ:ԴԱՍ ԱՌԱՆՑ ՁԿՆԵՐ (CHONDRICHTHYES) Աճառային ձկները վերին Սիլուրյանում առաջացել են առանց ծնոտ ձկներից, որոնք անցել են ավելի արագ, երկար լողալու և ծնոտներով զինված բերաններով որսին ավելի հաջող բռնելու: Նրանք առաջին ծնոտավոր ողնաշարավորներն էին և գերիշխում էին, աստիճանաբար զարգանալով մինչև մեզոզոյան դարաշրջանի կեսերը, երբ սկսեցին փոխարինվել ավելի բարձր ոսկրային ձկներով։ Ներկայումս գոյություն ունի գիշատիչ աճառային ձկների միայն մեկ փոքր խումբ, որը կոչվում է էլասմոբրանչ: Տարածված են ծովերում։ Elasmobranchs- ը ներառում է շնաձկներ - հիանալի լողորդներ - և ճառագայթներ, որոնք վարում են նստակյաց ապրելակերպ ներքևում: Կան մոտ 350 տեսակ շնաձկներ, մոտ 340 տեսակ ճառագայթներ։ Աճառային ձկների մեծ մասը մեծ չափսեր ունի։ Առավելագույնի երկարությունը մեծ շնաձկներհասնում է 15-20 մ, խայթոցները՝ 6-7 մ, փոքր տեսակները քիչ են։

17. Աճառային ձկների դասի սիստեմատիկա.աճառային ձկների դաս (lat Chondrichthyes): Այն գոյություն ունեցող ձկների երկու դասերից մեկն է։ Աճառային ձկների դասը բաժանվում են Elasmobranchii կամ Elasmobranchs ենթադասերի և Holocefali կամ Ամբողջագլուխ ձկների ենթադասերի: Այս դասի ամենահայտնի անդամներն են Selachii-ն կամ շնաձկները և Batoidea-ն կամ ճառագայթները: Երկուսն էլ պատկանում են Elasmobranchs ենթադասին։

20. Պարզունակ հատկանիշներաճառային ձկների օրգան համակարգերի կառուցվածքը.Բոլոր աճառային ձկներին բնորոշ են հետևյալ պարզունակ առանձնահատկությունները. մաշկը կամ ծածկված է պլակոիդ թեփուկներով կամ մերկ (կիմերաներում և որոշ խայթոցների մեջ), մաղձի ճեղքերը բացվում են դեպի դուրս, ինչպես ճրագներում, և միայն քիմերաներն ունեն մաշկային թաղանթներ, որոնք ծածկում են մաղձի ճեղքերը: Կմախքը ոսկորներ չունի և ձևավորվում է բացառապես աճառով (որը, սակայն, հաճախ ներծծված է կրաքարով), չզույգված լողակները և զույգ լողակների հեռավոր մասը հենվում են էլաստինի («եղջյուրավոր») ճառագայթներով, կան լայն միջճյուղային միջնապատեր։ , սովորաբար հասնելով մարմնի մակերեսին, չկա լողալու միզապարկ, չկա թոքեր։

18. Շնաձկների արտաքին կառուցվածքը՝ որպես առաջին ծնոտավոր ողնաշարավորներ. Շնաձկներ(lat. Selachii) - աճառային ձկների կարգից բարձր (Chondrichthyes), որոնք պատկանում են elasmobranchii (Elasmobranchii) ենթադասին և ունեն հետևյալ տարբերակիչ հատկանիշները. մեծ քանակությամբ սուր ատամներ յուրաքանչյուր ծնոտի վրա: «Շնաձուկ» բառը գալիս է հին սկանդինավյան «hákall» բառից։ Ամենահին ներկայացուցիչները գոյություն են ունեցել արդեն մոտ 420-450 միլիոն տարի առաջ: Մինչ օրս հայտնի է շնաձկների ավելի քան 450 տեսակ. ամենամեծ ձուկը (նրա երկարությունը հասնում է 20 մետրի): Այս կարգի ներկայացուցիչները լայնորեն տարածված են ծովերում և օվկիանոսներում՝ մակերեսից մինչև 2000 մետրից ավելի խորություններ։ Նրանք հիմնականում ապրում են ծովի ջրերում, սակայն որոշ տեսակներ կարողանում են ապրել նաև քաղցրահամ ջրերում։ Շնաձկների մեծամասնությունը, այսպես կոչված, իսկական գիշատիչներ են, բայց 3 տեսակ՝ կետ, ցողուն և մեծբերան շնաձկներ, ֆիլտրով սնուցողներ են, նրանք սնվում են պլանկտոններով, կաղամարներով և մանր ձկներով:

19. աճառային ձկների օրգան համակարգերի կառուցվածքի պրոգրեսիվ առանձնահատկությունները:Այս ամենապրիմիտիվ ձկները ներառում են շնաձկներ, ճառագայթներ և յուրօրինակ քիմերաներ, որոնք ամենուր բնակվում են ծովերում և օվկիանոսներում: Ոմանք ապրում են քաղցրահամ ջրային մարմիններում: Շատ հնագույն կազմակերպչական առանձնահատկությունների հետ մեկտեղ, ժամանակակից աճառային ձկներն ունեն բարձր զարգացած նյարդային համակարգ և զգայական օրգաններ և շատ զարգացած վերարտադրողական կենսաբանություն: Բնութագրական հատկանիշները ներառում են նաև հետևյալ առաջադեմ կազմակերպչական հատկանիշները, որոնք չունեն ոսկրային ձկները. ուղեղը շատ բարձր զարգացած է ( ձուկ) ուղեղի առջևի կիսագնդերը, արուներն ունեն յուրօրինակ կպուլյացիոն օրգաններ, որոնք ներկայացնում են կոնքի լողակների փոփոխված մասերը, ներքին սերմնավորումը, իսկ էգերը կամ մեծ ձվեր են դնում՝ ծածկված խիտ եղջյուրանման թաղանթով, կամ ծնում են կենդանի երիտասարդներ, որոնց զարգացումը տեղի է ունենում։ «արգանդում».

21. Ոսկրային ձկների դասի տաքսոնոմիա. Ոսկրային ձուկ(լատ. Osteichthyes) - Ձկների գերդասարանի դասերի խումբ ( Ձկներ) Ոսկրային ձկներն ունեն զույգ վերջույթներ (ֆիններ): Այս ձկների բերանը ձևավորվում է ծնոտները ատամներով բռնելով, մաղձերը գտնվում են մաղձի կամարների վրա՝ ներքին կմախքի հենարանով, իսկ քթանցքները զույգ են։ Բերանի խոռոչից սնունդն անցնում է կոկորդ, դրանից կերակրափող, այնուհետև ծավալուն ստամոքս կամ ուղղակիորեն աղիքներ։ Ստամոքսում սննդի մասնակի մարսումը տեղի է ունենում ստամոքսահյութի ազդեցությամբ։ Սննդի վերջնական մարսումը տեղի է ունենում բարակ աղիքում: Լեղապարկի, լյարդի և ենթաստամոքսային գեղձի ծորան հոսում է բարակ աղիքի սկզբնական հատված։ Բարակ աղիքում սնուցիչները ներծծվում են արյան մեջ, իսկ չմարսված սննդի մնացորդները հեռացվում են անուսի միջոցով: Շնչառություն մաղձի միջով: Բերանի խոռոչից ջուրն անցնում է մաղձի ճեղքերով, լվանում է խռիկները և դուրս է գալիս խռիկ ծածկոցների տակից։ Խորշերը բաղկացած են մաղձի կամարներից, որոնք իրենց հերթին կազմված են մաղձի թելերից և մաղձաթելերից։ Ձկների շրջանառու համակարգը փակ է, սիրտը բաղկացած է 2 պալատից՝ ատրիումից և փորոքից։ Խոշոր արյունատար անոթը՝ աորտան, ճյուղավորվում է ավելի փոքրերի՝ զարկերակների՝ փորոքից մինչև խռիկները։ Մաղձի մեջ զարկերակները կազմում են մանր անոթների խիտ ցանց՝ մազանոթներ։ Օրգանիզմի համար ավելորդ նյութերը արյունից դուրս են գալիս արտազատող օրգաններով՝ երիկամներով անցնելիս։ Երիկամներից դուրս են գալիս երկու միզածորաններ, որոնց միջոցով մեզը հոսում է միզապարկ և դուրս է հանվում անուսի հետևի բացվածքով: Տեսակների մեծ մասում բեղմնավորումը արտաքին է: Ներքին բեղմնավորում ունեցող տեսակների մեջ արական զուգակցող օրգանը ձևավորվում է հետանցքային լողակի փոփոխված մասով։

22. Ոսկրային ձկների դասի առաջադեմ կազմակերպման առանձնահատկությունները.Ոսկրային ձկների մոտ կմախքի աճառը այս կամ այն ​​չափով փոխարինվում է ոսկրային հյուսվածքով. ձևավորվում են հիմնական կամ փոխարինող ոսկորներ։ Բացի այդ, մաշկի մեջ հայտնվում են ծածկույթային ոսկորներ, որոնք հետո սուզվում են մաշկի տակ և կազմում են ներքին կմախքի մի մասը։ Ոսկրային ձկների կմախքը բաժանվում է առանցքային կմախքի՝ գանգ (ուղեղային և ներքին օրգան), չզույգված լողակների կմախքի, զույգ լողակների կմախքի և դրանց գոտիների։

24. Ոսկրածուծ ձկների, որպես առաջադեմ ջրային ողնաշարավորների, օրգան համակարգերի կառուցվածքի առանձնահատկությունները.Ունեն գանոիդ, ցիկլոիդ կամ ցտենոիդ տիպի թեփուկներ։ Կմախքը ոսկրային է։ Ոսկրային ձկների ներքին խոռոչը պարունակում է մարսողության, շրջանառության, արտազատման և բազմացման օրգաններ։ Ոսկրային ձկների առաջադեմ կառուցվածքային առանձնահատկությունների համալիրը հատկապես հստակ և լիովին արտահայտված է այս դասի ամենաերիտասարդ և առաջադեմ ճյուղում՝ Teleostei ոսկրային ձկներում, որը ներառում է այս դասի կենդանի ձևերի ճնշող մեծամասնությունը:

26.Ենթադաս Ճառագայթաձկներ՝ որպես ոսկրային ձկների դասի հիմնական խումբ, նրա բնութագրերը։ Ճառագայթավոր ձուկ(լատ. Actinopterygii) - ձկների դաս ոսկրային ձկների գերդասից։ Հայտնի ժամանակակից ձկների ճնշող մեծամասնությունը (ավելի քան 20,000 կամ մոտ 95%) ճառագայթային թևերով են: Այս կոնկրետ ենթադասի ներկայացուցիչները բնակվում են բոլոր տեսակի ջրային մարմիններում՝ օվկիանոսի բազմաթիվ կիլոմետրանոց խորություններից և աղի լճերից մինչև առուներ և ստորգետնյա աղբյուրներ: Ձկան թեփուկները գանոիդ կամ ոսկրային են: Ոմանց մոտ թեփուկները միաձուլվում են՝ առաջացնելով ոսկրային թիթեղներ, իսկ մյուսների մոտ մաշկը մերկ է։ Լավ զարգացած նոտոկորդը պահպանվում է միայն մի քանի տեսակների մեջ, ձկները սովորաբար ունենում են ոսկրային ողեր։ Ճառագայթավոր ձկներն ունեն զարգացած լողալու միզապարկ, մի քանի տեսակների մոտ այն երկրորդականորեն կրճատվում է:

27. Երկկենցաղների դասի ընդհանուր բնութագրերը՝ որպես առաջին ցամաքային ողնաշարավոր կենդանիներ. Երկկենցաղներ կամ երկկենցաղներ (լատ. Ամֆիբիա) - ողնաշարավոր չորքոտանի կենդանիների դաս, ներառյալ, ի թիվս այլոց, տրիտոնները, սալամանդերները, գորտերը և ցեսիլիանները, ընդհանուր առմամբ ավելի քան 6700 (ըստ այլ աղբյուրների մոտ 5000) ժամանակակից տեսակներ, որոնք այս դասը համեմատաբար փոքր է դարձնում: Ռուսաստանում՝ 28 տեսակ, Մադագասկարում՝ 247 տեսակ։ Երկկենցաղների խումբը պատկանում է ամենապրիմիտիվ ցամաքային ողնաշարավորներին, որոնք միջանկյալ դիրք են զբաղեցնում ցամաքային և ջրային ողնաշարավորների միջև. տեսակների մեծ մասում բազմացումը և զարգացումը տեղի է ունենում ջրային միջավայրում, իսկ չափահաս անհատները ապրում են ցամաքում: Բոլոր երկկենցաղներն ունեն հարթ, բարակ մաշկ, որը համեմատաբար հեշտությամբ թափանցելի է հեղուկների և գազերի համար: Մաշկի կառուցվածքը բնորոշ է ողնաշարավորներին՝ առանձնանում են բազմաշերտ էպիդերմիսը և բուն մաշկը (կորիումը)։ Մաշկը հարուստ է մաշկային գեղձերով, որոնք լորձ են արտազատում: Ոմանց համար լորձը կարող է թունավոր լինել կամ հեշտացնել գազի փոխանակումը: Մաշկը գազափոխանակության լրացուցիչ օրգան է և հագեցած է մազանոթների խիտ ցանցով։ Եղջյուրավոր գոյացությունները շատ հազվադեպ են, իսկ մաշկի ոսկրացումները նույնպես հազվադեպ են. Դոդոշները ծերանալիս երբեմն մաշկի մեջ կրաքարի նստվածքներ են առաջանում:

23. Ոսկրային ձկան արտաքին կառուցվածքը և դրա բազմազանությունը.Ոսկրային ձկների շարժումն իրականացվում է լողակների օգնությամբ։ Բերանը զինված է շարժական ծնոտներով։ Այս դասի բարձրագույն կազմակերպության նոր առանձնահատկությունները դրսևորվում են, առաջին հերթին, նրանց ներքին կմախքի ոսկրացման և շատ տեսակների մաշկի մեջ տարբեր ոսկրային գոյացությունների տեսքով: Սա օրգանիզմի մկանային-կմախքային համակարգն ավելի ուժեղ է դարձնում և պաշտպանում ներքին օրգանները։ Խնձորի ապարատի կառուցվածքում նկատելի են զգալի փոփոխություններ՝ ոսկրային ձկների մոտ առաջացել են մաղձի ծածկոցներ, որոնք պաշտպանում են շնչառական օրգանները։

29. Ամֆիբիների դասի տաքսոնոմիա.Երկկենցաղները ողնաշարավորների ամենափոքր դասն են, որը ներառում է ընդամենը մոտ 2100 կենդանի տեսակ։ Ողնաշարավոր կենդանիների բոլոր դասերից երկկենցաղները զբաղեցնում են երկրագնդի ամենասահմանափակ տարածությունը՝ կապված լինելով միայն քաղցրահամ ջրային մարմինների ափամերձ մասերի հետ և բացակայում են ինչպես ծովում, այնպես էլ օվկիանոսային կղզիներում: Ժամանակակից երկկենցաղները ներկայացված են երեք կարգով՝ շատ տարբեր: տեսակների քանակով։ Ամենաշատը անպոչ երկկենցաղներն են (Էկաուդատա կամ Անուրա), որոնք հարմարվել են ցամաքի վրա շարժվելուն՝ ցատկելով ձգված հետևի վերջույթների օգնությամբ (այստեղից էլ նրանց անվանումը՝ ցատկ՝ Salientia) և տարածված են բոլոր մայրցամաքներում։ Ավելի պարզունակ են պոչավոր երկկենցաղները (Caudata կամ Urodela), որոնց բնորոշ ներկայացուցիչներն են տրիտոնները և սալամանդերները, որոնք շատ ավելի քիչ տարածված են և տարածված են գրեթե բացառապես հյուսիսային կիսագնդում (մոտ 280 տեսակ): Վերջապես, երրորդ, ամենափոքր կարգը ոտք չունեցող (Apoda) պարունակում է միայն արևադարձային ցեսիլիաններ, որոնք, ըստ երևույթին, շատ հնագույն զրահապատ երկկենցաղների մնացորդներ են, որոնք գոյատևել են մինչ օրս՝ փորված ապրելակերպի մասնագիտացման շնորհիվ (մոտ 55 տեսակ):

28. Երկկենցաղների դասի առանձնահատկությունները՝ որպես երկակի ապրելակերպ վարող կենդանիներ:Երկկենցաղների մեծ մասն ապրում է խոնավ վայրերում՝ հերթափոխով ցամաքի և ջրի միջև, սակայն կան զուտ ջրային տեսակներ, ինչպես նաև տեսակներ, որոնք ապրում են բացառապես ծառերի վրա։ Երկկենցաղների ոչ բավարար հարմարվողականությունը ցամաքային միջավայրում ապրելու համար առաջացնում է նրանց ապրելակերպի կտրուկ փոփոխություններ՝ կապված կենսապայմանների սեզոնային փոփոխության հետ: Երկկենցաղներն ունակ են երկար ձմեռելու անբարենպաստ պայմաններում (ցուրտ, երաշտ և այլն)։ Որոշ տեսակների ակտիվությունը կարող է փոխվել գիշերայինից ցերեկային, քանի որ գիշերը ջերմաստիճանը նվազում է: Երկկենցաղները ակտիվ են միայն տաք պայմաններում։ +7 - +8 °C ջերմաստիճանի դեպքում տեսակների մեծ մասն ընկնում է ցրտահարության մեջ, իսկ −1 °C-ում նրանք մահանում են։ Բայց որոշ երկկենցաղներ ի վիճակի են դիմակայել երկարատև սառեցմանը, չորացմանը, ինչպես նաև վերականգնել մարմնի զգալի կորցրած մասերը: Որոշ երկկենցաղներ, օրինակ՝ ծովային դոդոշ Բուֆո Մարինուս, կարող է ապրել աղի ջրի մեջ։ Այնուամենայնիվ, երկկենցաղների մեծ մասը հանդիպում է միայն քաղցրահամ ջրերում: Հետեւաբար, նրանք բացակայում են օվկիանոսային կղզիների մեծ մասում, որտեղ նրանց համար ընդհանուր առմամբ բարենպաստ պայմաններ են, բայց որոնց նրանք ինքնուրույն չեն կարող հասնել։

38. Արխոզավրեր ենթադասի սիստեմատիկա և առանձնահատկություններ. Արխոզավրեր լատ. Արխոզաուրիա - շատ բազմազան տեսքը, սողունների կառուցվածքը, չափը, ապրելակերպը և ապրելավայրը։ իրենց ընդհանուր հատկանիշգանգի դիապսիդային տեսակն է (երկու ժամանակավոր պատուհան) և նրա մեջ լրացուցիչ պերիորբիտալ բացվածքների (պատուհանների), կոդոնտային ատամների առկայություն, որոնք արմատ չունեն և ձևավորվում են առանձին բջիջներում (ալվեոլներում): Արխոզավրերի ենթադասը բաժանված է չորսի. գերպատվերներ՝ կոդոնտներ, դինոզավրեր, պտերոզավրեր և կոկորդիլոսներ: Արխոզավրերը հայտնվել են Պերմում և գոյություն ունեն մինչ օրս: Թեկոդոնտները գոյություն են ունեցել Ուշ Պերմից մինչև Տրիաս, դինոզավրեր՝ Միջին Տրիասից մինչև կավճ, պտերոզավրեր՝ Ուշ Տրիասից մինչև կավճ, կոկորդիլոսներ՝ Ուշ Տրիասից մինչև մեր օրերը։

31. Արկուողնաշարավոր երկկենցաղների ենթադասի ընդհանուր բնութագրերը և դասակարգումը:Արկողնաշարավոր կենդանիների առաջին ենթադասը (Apsidospondyli) պարունակում է 4 կարգեր, որոնք կրում են լաբիրինթոդոնտիա (Labyrinthodontia) գերակարգի ընդհանուր անվանումը։ Դևոնյան ստեգոցեֆալյանների ամենահին կարգը՝ ichthyostegans (Ichtyostegalia) - պահպանում էր ձկների մաղձի ծածկույթի մնացորդները: Լաբիրինթոդոնտները ներառում են էմբոլոմեր ստեգոցեֆալյանների (Embolomeri) կարգը, որը տարածված է ածխածնային շրջանում, պերմի ռախիտոմները (Rachitomi) և ստերեոսպոնդիլային ստեգոցեֆալյանները (Stereospondyli4o), որոնք առանձնացել են նրանցից Տրիասում։ Լաբիրինթոդոնտների այս ամբողջ խումբն անհետացել է Յուրայի ժամանակաշրջանի սահմանին:

32. Գորտի արտաքին կառուցվածքը՝ որպես երկկենցաղների դասի ներկայացուցիչ։Լճակի գորտն ունի կարճ և լայն մարմին, աստիճանաբար վերածվում է հարթ գլխի։ Վիզն արտահայտված չէ։ Պոչը բացակայում է։ Քթանցքները գտնվում են մեծ բերանի վերեւում, իսկ դրանց վերեւում՝ ուռած աչքեր։ Քթանցքներում կան փականներ, որոնք արգելափակում են ջրի մուտքը թոքեր, երբ կենդանին ընկղմվում է ջրի մեջ։ Յուրաքանչյուր աչքի ետևում լսողական օրգաններն են՝ բաղկացած ներքին ականջից և միջին ականջից (փակված թմբկաթաղանթով): Մարմինը հենվում է երկու զույգ մասնատված վերջույթների վրա։ Առավել զարգացած են հետևի վերջույթները։ Նրանց օգնությամբ գորտը շարժվում է՝ ցած նետվելով ու լավ լողում։ Հետևի վերջույթների մատների միջև կա լողաթաղանթ։

33. Գորտի ներքին կառուցվածքի առանձնահատկությունները՝ որպես երկկենցաղների դասի ներկայացուցիչ. Երկկենցաղների կմախքը բաղկացած է նույն հիմնական հատվածներից, ինչ ձկների կմախքը։ Այն հիմնված է գանգի, ողնաշարի, ազատ վերջույթների ոսկորների և դրանց գոտիների վրա։ Ի տարբերություն ձկների, գորտի գանգը ողնաշարի հետ շարժական է, իսկ կողերը զարգացած չեն։ Կմախքի կառուցվածքի հիմնական տարբերակիչ առանձնահատկությունները կապված են երկկենցաղների ցամաքի մուտքի և կոշտ մակերևույթի վրա ազատ վերջույթների՝ առջևի և հետևի ոտքերի օգնությամբ շարժվելու հետ: Առջևի և հետևի վերջույթների կմախքը պահվում է նրանց գոտիների ոսկորներով։ Առջևի վերջույթի կմախքը կազմված է բազուկից, նախաբազկի ոսկորներից և ձեռքից։ Հետևի վերջույթի կմախքը պարունակում է ֆեմուր, ստորին ոտքի և ոտքի ոսկորներ։ Վերջույթների ոսկորների շարժական հոդակապը գորտին թույլ է տալիս շարժվել ոչ միայն ջրում, այլև ցամաքում։ Գորտի մկանային համակարգի կառուցվածքը նույնպես ավելի բարդ է, քան ձկանը։ Ցամաքում տեղաշարժվելու հետ կապված երկկենցաղները զարգացնում են ազատ վերջույթների, հատկապես՝ հետին վերջույթների մկանները։

34. Երկկենցաղների կառուցվածքային առանձնահատկությունները, որոնք առաջացել են ցամաքում ապրելու հարմարվողականության արդյունքում:Գորտերը ապրում են մեր երկրի գրեթե ողջ տարածքում, բացառությամբ Սիբիրի Հեռավոր Հյուսիսային և բարձր լեռնային շրջանների: Նրանք ապրում են խոնավ վայրերում՝ ճահիճներում, խոնավ անտառներում, մարգագետիններում, քաղցրահամ ջրային մարմինների ափերին կամ ջրում։ Հիմնականում չափահաս անհատները հանդիպում են ցամաքում, իսկ թրթուրների բազմացումը, աճը և զարգացումը տեղի են ունենում ջրում: Գորտերի վարքագիծը մեծապես պայմանավորված է խոնավությամբ։ Չոր եղանակին գորտերի որոշ տեսակներ թաքնվում են արևից, բայց երբ նա մայր է մտնում կամ թաց, անձրևոտ եղանակին, նրանց համար որսի ժամանակն է։ Այլ տեսակներ ապրում են ջրում կամ ջրի մոտ, ուստի որս են անում ցերեկը։ Գորտերը ակտիվ են տաք սեզոնին: Աշնան սկզբին նրանք մեկնում են ձմեռ։ Օրինակ՝ խոտածածկ գորտը ձմեռում է չսառչող ջրամբարների հատակում, գետերի և առուների վերին հոսանքներում, կուտակվելով տասնյակ և հարյուրավոր անհատների մեջ, սառչում ջրի հետ միասին և ջերմության սկզբից սկսում են ակտիվ ապրելակերպ։ .

35 . Սողունները՝ որպես իսկական ցամաքային ողնաշարավորների առաջին դաս. Սողուններ կամ Սողուններ (Reptilia) Սողունները, համեմատած երկկենցաղների հետ, ներկայացնում են ողնաշարավորների ցամաքային կյանքին հարմարվելու հաջորդ փուլը: Սրանք առաջին իսկական ցամաքային ողնաշարավորներն են, որոնք բնութագրվում են նրանով, որ նրանք բազմանում են ցամաքում ձվերով, շնչում են միայն թոքերով, նրանց շնչառության մեխանիզմը ներծծող տիպի է (կրծքավանդակի ծավալը փոխելով), լավ զարգացած հաղորդիչ շնչառական ուղիները։ , մաշկը ծածկված է եղջյուրավոր թեփուկներով կամ քերծվածքներով, մաշկային գեղձերը գրեթե բացակայում են, սրտի փորոքում կա կիսատ կամ ամբողջական միջնապատ, ընդհանուր զարկերակային միջնապատի փոխարեն սրտից հեռանում են երեք անկախ անոթներ՝ կոնքի երիկամները։ (մետանեֆրոս): Սողունների մոտ մեծանում է շարժունակությունը, որն ուղեկցվում է կմախքի և մկանների առաջանցիկ զարգացմամբ. վերջույթների տարբեր մասերի դիրքը միմյանց և մարմնի նկատմամբ փոխվում է, վերջույթների գոտիները ամրանում են, ողնաշարը բաժանվում է։ արգանդի վզիկի, կրծքային, գոտկային, սրբային և պոչային հատվածներում, և գլխի շարժունակությունը մեծանում է: Սողունների գանգը, ինչպես թռչունների գանգը, ի տարբերություն մյուս ողնաշարավորների, կապված է ողնաշարի հետ մեկ (չզույգված) կոնդիլով։ Ազատ վերջույթների կմախքը բնութագրվում է միջկարպալ (միջկարպալ) և միջտարզային (միջտարզային) հոդերով։ Առջևի վերջույթների գոտկատեղում նրանք ունեն մի տեսակ ծածկված ոսկոր, որը կոչվում է էպիստերնում։ Այժմ կան մոտ 7000 տեսակի սողուններ, որոնք գրեթե երեք անգամ ավելի շատ են, քան ժամանակակից երկկենցաղները: Կենդանի սողունները բաժանվում են 4 կարգի՝ թեփուկավոր, կրիաների, կոկորդիլոսների, կտուցավորների:

36. Սողունների դասի ընդհանուր բնութագրերը. Կազմակերպության առանձնահատկությունները.Սողուններ - առաջին դասի իրական առաջնային ցամաքայինողնաշարավորներ (Amniota) Համեմատաբար խոշոր, հարուստ դեղնուցով և սպիտակուցներով ձուծածկված խիտ մագաղաթանման պատյանով։ Բեղմնավորումմիայն ներքին. Սաղմնային զարգացումօդում անցնում է սաղմնային թաղանթների՝ ամնիոնի և սերոզայի և ալանտոիս ձևավորմամբ. թրթուրային փուլ չկա: Ձվից դուրս եկած երիտասարդ կենդանին տարբերվում է միայն մեծահասակներից չափերը.Չոր կաշվեսողունները գրեթե զուրկ են գեղձերից: Էպիդերմիսի արտաքին շերտերը դառնում են կերատինացված; Մաշկում ձևավորվում են եղջյուրավոր թեփուկներ և թեփուկներ։ Շունչմիայն թոքային. Ձևավորվում են շնչուղիներ՝ շնչափող և բրոնխներ։ Շնչառությունն իրականացվում է կրծքավանդակի շարժումներով։ Սիրտեռախցիկ. Երեք արյան կոճղերը ինքնուրույն հեռանում են փորոքից՝ բաժանված թերի միջնապատով. երկու աորտայի կամար և թոքային զարկերակ։ Գլուխը մատակարարող քներակ զարկերակները առաջանում են միայն աջ աորտայի կամարից։ Համակարգային և թոքային շրջանառությունը լիովին տարանջատված չէ, սակայն դրանց տարանջատման աստիճանն ավելի բարձր է, քան երկկենցաղներում։ Ընտրությունիսկ ջրի նյութափոխանակությունը ապահովվում է մետանեֆրիկ (կոնքի) երիկամներով։ Գլխի հարաբերական չափերը մեծանում են ուղեղը, հատկապես կիսագնդերի և ուղեղիկի մեծացման պատճառով։ Կմախքամբողջովին ոսկրանում է. Առանցքային կմախքը բաժանված է հինգ հատվածի. Պարանոցի երկարացումը և մասնագիտացված առաջին երկու արգանդի վզիկի ողերը (ատլաս և էպիստրոֆիա) ապահովում են գլխի բարձր շարժունակություն։ Գանգունի մեկ օքսիպիտալ կոնդիլ և լավ զարգացած միջուկային ոսկորներ; Բնութագրվում է ժամանակավոր փոսերի և ոսկրային ժամանակավոր կամարների ձևավորմամբ, որոնք սահմանափակում են դրանք: վերջույթներցամաքային տեսակ՝ միջկարպալ և միջտարզային հոդերով։ Առջևի վերջույթների գոտին կողոսկրերի միջոցով կապված է առանցքային կմախքի հետ, կոնքի գոտին հոդակապվում է երկու սրբանային ողերի լայնակի պրոցեսների հետ։ Սողուններ բնակեցնելտարբեր հող բնակավայրհիմնականում տաք, մասամբ բարեխառն լայնություններում; որոշ տեսակներ կրկին անցել են ջուրկյանքի ուղի.

30. Tonkovertebrata ենթադասի ընդհանուր բնութագրերը և տաքսոնոմիան. Երկկենցաղների երկրորդ ենթադասը՝ բարակ ողնաշարավորները կամ լեպոսպոնդիլիները (Lepospondyli) - միավորում է հիմնականում փոքր ստեգոցեֆալների մի քանի խմբեր (Microsauria), որոնք շատ են ածխածնի շրջանում, բայց արդեն անհետացել են Պերմի ժամանակաշրջանում: Վերջերս lepospondylic stegocephalians համարվում են նախնիների խումբ երկու ժամանակակից կարգերի երկկենցաղների համար՝ caudata (Caudata կամ Urodela) և ոտք չունեցող (Apoda): Այնուամենայնիվ, նրանց միջև ուղղակի կապ չկա, քանի որ ժամանակակից կարգի բրածո մնացորդները հայտնաբերվել են միայն կավճային ժամանակաշրջանում, իսկ լեպոսպոնդիլները անհետացել են արդեն Պերմում:

37 . Անապսիդա ենթադասի սիստեմատիկա և առանձնահատկություններ. Անապսիդները (լատ. Anapsida) ամնիոտներ են, որոնց գանգերը չունեն ժամանակավոր թելեր: Ավանդաբար, անապսիդները համարվում են սողունների մոնոֆիլետիկ տաքսոն, սակայն ենթադրվում է, որ անապսիդ գանգ ունեցող սողունների որոշ խմբեր կարող են միմյանց հետ կապված լինել միայն հեռավորության վրա: . Ժամանակակից պալեոնտոլոգներից շատերը կարծում են, որ կրիաները առաջացել են դիապսիդային սողուններից, որոնք կորցրել են այտի ոսկորների բացվածքները, թեև այս վարկածը ոչ բոլորն են կիսում: Ժամանակակից անապսիդներից միակ կենդանի ներկայացուցիչները կրիաներն են։ Կրիաները առաջին անգամ գրանցվել են Վերին Տրիասում, բայց այդ ժամանակ նրանք արդեն ունեին գրեթե ամեն ինչ անատոմիական առանձնահատկություններժամանակակից կրիաները, բացառությամբ կարապասի, այսինքն, դրանց ձևավորումը պետք է սկսվեր շատ ավելի վաղ, մասնավորապես, նրանք արդեն ունեին հոդեր կողային վանդակի ներսում: Անապսիդ գանգերով այլ սողունների մեծ մասը, այդ թվում՝ միլերետտիդները, նիկտիֆուրետները և պարիազավրերը, անհետացել են Պերմի ուշ շրջանում՝ զանգվածային անհետացման ժամանակ:

39. Scaly ենթադասերի սիստեմատիկա և առանձնահատկություններ. թեփուկավոր(լատ. Squamata) - սողունների չորս ժամանակակից կարգերից մեկը, ներառյալ օձերը, մողեսները և ավելի քիչ հայտնի ամֆիսբաենուսները կամ երկու տարեկանները: Այս կարգի կենդանիները տարածված են աշխարհի բոլոր ծայրերում՝ մայրցամաքներում և կղզիներում, դրանք բացակայում են բևեռային և ենթաբևեռային շրջաններում։ Մարմինը վերևից ծածկված է եղջյուրավոր թեփուկներով, կեղևներով կամ հատիկներով։ Քառակուսի ոսկորը սովորաբար շարժական կերպով կապված է գանգի հետ: Ժամանակավոր կամարներից միայն վերինն է պահպանվել, կամ նույնիսկ այն բացակայում է։ Պտերիգոիդները չեն արտահայտվում ձայնի հետ: Սովորաբար առկա է լայնակի ոսկոր, ատամները ամրացված են ծնոտների վերին կամ ներքին մակերեսին: Ողնաշարերը ամֆիկոելային կամ պրոկոելային են։ Սակրալ ողերը երկու-երեք են, եթե դրանք արտահայտված են։ Կողիկներ մեկ գլխով. Փորային կողոսկրերը բացակայում են կամ մնացորդային: Սոճի բացվածքը առկա է կամ բացակայում է:

40. Մողեսի արտաքին կառուցվածքը. Հողի զարգացման հետ կապված նշաններ. Մողեսի մարմինը բաժանված է հատվածների՝ գլուխ, իրան, պոչ, 2 զույգ վերջույթներ։ Մարմինը ծածկված է խիտ չոր մաշկով՝ եղջյուրավոր թեփուկներով (առաջանում է ծալքավորում)։ Գլուխը օվալաձև է, մեծ եղջյուրավոր փորվածքներով: Գլխի վրա կան զգայական օրգաններ, մի զույգ քթանցք, ատամներով բերան և երկար բարակ լեզու։ Աչքեր շարժական կոպերով. Կա վիզ: Մարմինը մի փոքր հարթեցված է և փափուկ։ Պոչը երկար է, առաձգական, կարող է պոկվել, ապա վերականգնել (վերականգնվել): Երկու զույգ ոտքերը լայնորեն բաժանված են մարմնի կողքերին, մատները ճանկերով: Շարժվելիս մողեսները սողուն են՝ մարմիններով դիպչում են գետնին:

41. Մողեսի շրջանառու մարսողական, շնչառական և արտազատման համակարգերի կառուցվածքը.Սողունների շրջանառության համակարգ. Ինչպես երկկենցաղները, այնպես էլ սողուններն ունեն երկու շրջանառություն և եռախցիկ սիրտ։ Բայց ի տարբերություն երկկենցաղների, սողունների սրտի փորոքում կա միջնապատ, որը բաժանում է այն երկու մասի։ Նրանցից մեկը ստանում է երակային արյուն, իսկ մյուսը՝ զարկերակային։ Շնչառական համակարգ սողուններ բաղկացած է թոքերից և շնչուղիներից։ Թոքերը ձևավորվում են մեծ թվով բջիջներով, ուստի նրանք ունեն գազի փոխանակման մեծ մակերես: Շնչառական ուղիներով` քթի բացվածքներով, կոկորդով, շնչափողով, բրոնխներով, օդը մտնում է թոքեր: Մարսողական համակարգը սողունների մեջ (նկ. 39.6) գրեթե նույնն է, ինչ երկկենցաղներինը: Սակայն մողեսի սննդի մարսմանը մասնակցում են ոչ միայն մարսողական գեղձերի նյութերը, այլև օգտակար սիմբիոնտ բակտերիաները։ Նրանք ապրում են աղիքի փոքր երկարացումում՝ կույր աղիք: Արտազատման համակարգ սողուններ բաղկացած է երիկամներից, միզածորաններից և միզապարկից՝ կապված կլոակային:

42.Մողեսի կմախքի, նյարդային համակարգի և զգայական օրգանների կառուցվածքը:Մողեսի կմախքը բաղկացած է նույն հատվածներից, ինչ երկկենցաղների կմախքը։ Բայց սողունների ողնաշարի մեջ կան հինգ բաժիններ՝ արգանդի վզիկի, կրծքային, գոտկային, սակրալ և պոչային: Արգանդի վզիկի ողնաշարի առաջին ողնաշարը կապված է գանգի հետ, որպեսզի մողեսը հեշտությամբ կարողանա գլուխը շրջել։ Ինչպես ակորդատների մեծ մասը, այնպես էլ սողունների կենտրոնական նյարդային համակարգը ներկայացված է ուղեղով (5 հատվածից) և ողնուղեղով։ Ուղեղը գտնվում է գանգի ներսում։ Մի շարք կարևոր առանձնահատկություններ տարբերում են սողունների ուղեղը երկկենցաղների ուղեղից։ Նրանք հաճախ խոսում են ուղեղի այսպես կոչված սաուրոպսիդ տիպի մասին, որը բնորոշ է նաև թռչուններին՝ ի տարբերություն ձկների և երկկենցաղների իխտիոպսիդ տեսակի։ Հոտառության օրգանը ներկայացված է ներքին քթանցքներով՝ choanae-ով և vomeronasal օրգանով։ Համեմատ երկկենցաղների կառուցվածքի հետ՝ choanae-ն ավելի մոտ է գտնվում կոկորդին, ինչը հնարավորություն է տալիս ազատ շնչել, մինչ սնունդը բերանում է։ Հոտառությունն ավելի լավ է զարգացած, քան երկկենցաղներինը, ինչը թույլ է տալիս շատ մողեսների 6-8 սմ խորության վրա գտնվող ավազի մակերեսի տակ գտնվող սնունդ գտնել: Համի օրգանը համի բողբոջներն են, որոնք տեղակայված են հիմնականում ֆարինքսում: Ջերմային զգայական օրգանը գտնվում է գլխի յուրաքանչյուր կողմում՝ աչքի և քթի միջև ընկած դեմքի ֆոսայի վրա: Հատկապես զարգացած է օձերի մեջ։

43. Սողունների վերարտադրողական համակարգ. Վերարտադրություն. Անամնիայի և ամնիոտների հայեցակարգը.Սողունները երկտուն կենդանիներ են, երկսեռ բազմացող։ Արական վերարտադրողական համակարգբաղկացած է զույգ ամորձիներից, որոնք տեղակայված են ողնաշարի գոտկատեղի կողքերին: Յուրաքանչյուր ամորձու միջից դուրս է գալիս սերմնահեղուկ, որը թափվում է Վոլֆիյան ջրանցք։ Գայլի սողունների մոտ ցողունի բողբոջի հայտնվելով, արուների մոտ ջրանցքը գործում է միայն որպես զտիչ և էգերի մոտ իսպառ բացակայում է: Վոլֆիյան ջրանցքը բացվում է կլոակայի մեջ՝ ձևավորելով սերմնահեղուկը։ Սողունները բազմանում են ցամաքում։ Բացառություն չեն նաև կոկորդիլոսները, ծովային օձերը և կրիաները, որոնք հիմնականում ջրային կենսակերպ են վարում։ Սողունների մեջ բեղմնավորումը ներքին է: Բազմացման սեզոնի ընթացքում տեսակների մեծամասնության ակտիվությունը մեծանում է. տղամարդկանց կռիվները սովորական են: Ամնիոնը, որպես ցամաքային կյանքի պայմաններում զարգացման կարևոր սաղմնային հարմարեցում, ձևավորվում է ոչ միայն սողունների, այլև այլ բարձր ողնաշարավորների մոտ՝ թռչունների և կաթնասունների սաղմերում։ Այս սաղմնային օրգանի առկայության կամ բացակայության հիման վրա բոլոր ողնաշարավորները կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ ամնիոտներ (Ամնիոտա՝ սողուններ, թռչուններ և կաթնասուններ) և անամնիա (Անամնիա), այսինքն՝ առանց ամնիոնների (ցիկլոստոմներ, ձկներ և երկկենցաղներ) .

44. Թռչունների՝ որպես թռիչքին հարմարեցված կենդանիների ընդհանուր բնութագիրը:Թռչունները տաքարյուն ողնաշարավորներ են, որոնք հարմարեցված են թռիչքին, հետևաբար նրանց մարմնի արտաքին և ներքին կազմակերպման հիմնական հատկանիշները կապված են թռիչքի հետ։ Սա պարզեցված «կաթիլային» մարմնի ձև է, և առջևի վերջույթները թեւերի տեսքով, և փետուրներից պատրաստված մարմնի ծածկույթ և կրծքավանդակի հզոր մկաններ, որոնք ապահովում են թռիչքը: Թռիչքի նպատակին ծառայում է ոսկորների բարակ պատերով և օդաճնշական բնույթը, ինչպես նաև ծանր ատամնաբուժական ապարատի անհետացումը և փոխարենը եղջյուրավոր կտուցի զարգացումը. ուղիղ աղիքի և միզապարկի բացակայություն, որի պատճառով մարմնի ներսում արտազատվող արտադրանքի կուտակում չկա. Թռչունների կողմից թռչելու կարողության ձեռքբերմամբ՝ ողջ էվոլյուցիան ընթացավ՝ կապված նրանց այդ կարողության հետ։ Պալեոնտոլոգիական նյութերը ցույց են տալիս, որ թռչունների նախնիները եղել են պարզունակ հնէոզավրեր, որոնք ապրել են Տրիասյան կամ նույնիսկ Պերմի ժամանակաշրջանում: Թռչունների նախնիները եղել են ցամաքային վազող սողուններ և, ըստ երևույթին, փոքր կենդանիներ։

46. ​​Թռչունների ընդհանուր տաքսոնոմիա (մինչև կարգերը ներառյալ):Թռչունները, որոնք ներառում են մոտ 8600 տեսակ, ձկներից հետո ողնաշարավորների ամենահարուստ դասն են։ Այնուամենայնիվ, լինելով չափազանց բազմազան իրենց կառուցվածքի մանրամասներով, կազմակերպման հիմնական հատկանիշներով բոլոր թռչունները շատ միատարր են, այս առումով թռչունները սողունների ուղիղ հակառակն են: Սա բացատրվում է նրանով, որ սողունները հնագույն, գրեթե անհետացած դաս են, որոնց հիմնական ժամանակակից խմբերը էվոլյուցիայի ընթացքում շատ են շեղվել, մինչդեռ թռչունները ողնաշարավորների ամենաերիտասարդ դասն են, որոնք անմիջապես ծաղկել են Երկրի ամենավերջին դարաշրջանում: պատմությունը։ Թռչունների դասը բաժանվում է երկու ենթադասերի՝ մողեսային և հովհարային պոչեր։

47. Գերադաս լողացող թռչունների կենսաբանության ընդհանուր բնութագիրը և առանձնահատկությունները.Կենսաբանական տեսանկյունից թռչունների ամենաբնորոշ գծերն են մի կողմից՝ նյութափոխանակության ինտենսիվությունը, կենսագործունեության ինտենսիվությունը, մյուս կողմից՝ թռիչքի միջոցով օդում տեղաշարժվելը։ Թռչունների այս երկու հիմնական հատկանիշները մեծապես որոշում են նրանց կենսաբանությունը:Թռչունների այս հատկություններն են, որ հիմնովին տարբերում են նրանց ողնաշարավորների այլ խմբերից: Չնայած թռչունների և սողունների ընդհանուր էվոլյուցիոն ծագմանը, կենդանիների այս երկու խմբերի միջև կենսաբանական տարբերությունները հսկայական են:

49. Keelebreasts-ի գերպատվերի ընդհանուր բնութագրերը և տաքսոնոմիան:Գիշատիչ(լատ. Carnivora- «մսակերներ») - ջոկատ (Pinnipedia):

50. Աղավնի արտաքին կառուցվածքը. Փետուրի ծածկույթի առանձնահատկությունները . Փետրածածկը բնորոշ է միայն թռչուններին, այդ իսկ պատճառով դրանք երբեմն կոչվում են թռչուններ։ Հարմարավետ փետուրը թռչունին տալիս է հարթ մարմին: Փետրածածկը՝ թեթև և տաք, ծառայում է որպես լավ ջերմամեկուսիչ, նպաստում է ձվերի ինկուբացիային, իսկ առանձին փետուրները (թռիչքի և պոչի փետուրները) ապահովում են թռչելու ունակություն։ Թռչունների ճնշող մեծամասնության մոտ փետուրն ամբողջությամբ չի ծածկում մարմնի ողջ մակերեսը։ Միակ բացառությունը որոշ չթռչող թռչուններ են, որոնց ամբողջ մարմինը հավասարապես ծածկված է փետուրներով։Աղավնիի մարմինը բաժանված է նույն բաժինների, ինչ սողունները. գլուխ, պարանոց,իրանԵվ վերջույթներ. Աղավնու գլուխը փոքր է, կլոր ձևով, առաջ ձգված բավականին երկար և բարակ ելուստով։ կտուց, հագած եղջյուրավոր պատյան։ Կտուցը բաղկացած է երկու մասից՝ վերին - վերին կտուցներև ավելի ցածր - ծնոտի ծնոտ. Կտուցները բացվում են հիմքում քթանցքներ. Գլխի կողքերում կլոր են աչքերը, փոքր-ինչ ավելի ցածր և նրանցից ետ թաքնված են փետուրների տակ ականջի անցքեր. Աղավնու գլուխը նստում է շարժական պարանոցի վրա, որը թույլ է տալիս թռչունին ոչ միայն ճարպկորեն ուտելիք հավաքել ու նայել շուրջը, այլև կտուցով մաքրել փորի, թեւերի, մեջքի և պոչի փետուրները։ Առջևի վերջույթները թևեր են, որոնք օգտագործվում են թռիչքի համար. դրանց ինքնաթիռները թռչնին պահում են օդում:

51. Աղավնու ներքին կառուցվածքը՝ որպես թռչող ողնաշարավոր: Օրգան համակարգերի առանձնահատկությունները.Աղավնիի ներքին կառուցվածքը նույնն է, ինչ մյուս թռչուններինը։ Այն բաղկացած է` մարսողական, շնչառական և արտազատիչ համակարգերից: Առկա են նաև բերանի խոռոչը, շնչափողը, բերքը, կերակրափողը, օդապարիկը, ստամոքսը, թոքերը, լյարդը, երիկամները, ենթաստամոքսային գեղձը և կլոակա: Աղավնիների ստամոքսը բաղկացած է երկու հատվածից. Դրանցից առաջինում - գեղձային- արտազատվում է ստամոքսահյութ, որի ազդեցությամբ սնունդը փափկվում է. Երկրորդ բաժին - մկանային– ունի հաստ պատեր, մեջը աղացած է սնունդը։ Ծնոտի ոսկորները դրսից ծածկված են եղջյուրավոր պատյաններով, որոնք կազմում են կտուցը։ Կտուցը տարբերվում է չափերով և ձևով՝ կախված սննդի տեսակից և այն ստանալու եղանակից։ Ատամներ չկան, և կերակուրն ամբողջությամբ կուլ է տրվում, բայց եթե դրա ծավալը շատ մեծ է, ապա թռչունը կարող է իր կտուցով կտորներ կտրել։ Կերակրափողը կարող է շատ ձգվել։

52. Կաթնասունների դասի առանձնահատկությունները՝ որպես ամենաառաջադեմ և բարձր կազմակերպված: Առանձնահատկություններ.Կաթնասունները ողնաշարավորների ամենաբարձր կազմակերպված դասն են: Դրանք բնութագրվում են նյարդային համակարգի, առաջին հերթին ուղեղի զարգացման բարձր մակարդակով։ Կաթնասունների մեծամասնությունն ունի մշտական ​​բարձր մարմնի ջերմաստիճան: Մազերի ոճը սովորաբար օգնում է պահպանել ջերմությունը: Գրեթե բոլոր կաթնասունների մոտ սաղմը զարգանում է մոր արգանդում, որը ծնում է կենդանի երիտասարդ։ Բոլոր կաթնասուններն իրենց ձագերին կերակրում են կաթով, որն արտադրվում է մոր կաթնագեղձերի կողմից (այստեղից էլ՝ կաթնասունների դասի անվանումը)։ Բազմաթիվ առաջադեմ հատկանիշների համադրությունը որոշեց ընդհանուր կազմակերպվածության բարձր մակարդակ և թույլ տվեց կաթնասուններին լայնորեն տարածվել Երկրով մեկ: Դրանցից գերակշռում են ցամաքային տեսակները։ Բացի այդ, կան թռչող, կիսաջրային, ջրային և հողային բնակիչներ։

53. Դասի կաթնասունների հիմնական հատկանիշները. Վերարտադրության առանձնահատկությունները.Կաթնասունների բազմացումը զգալիորեն տարբերվում է մյուս ողնաշարավորներից։ Հսկայական թվով կենդանիներ կենդանի ծնունդ. Որոշ սողունների, երկկենցաղների և նույնիսկ ձկների մոտ նկատված կենսունակությունը զգալիորեն տարբերվում է կաթնասունների կենսունակությունից։ մազերի գիծ, ներարգանդային զարգացումսաղմը, կաթով կերակրելը, սերունդների խնամքը։

54. Կաթնասունների դասի ընդհանուր տաքսոնոմիա.Կաթնասունների դասը (Mammalia), որը պարունակում է մոտ 4000 ժամանակակից տեսակներ, բաժանված է 3 ենթադասերի, որոնք մեծապես տարբերվում են ծավալով: Առաջին գազանի ենթադասը (Prototheria), որը պարունակում է միայն պլատիպուս, էխիդնա և սերտորեն կապված էխիդնա, ներառում է շատ. պարզունակ կենդանիներ, որոնք բազմանում են ձու դնելով. նրանք ունեն կլոակա և սողունների մի շարք այլ առանձնահատկություններ և մինչ օրս գոյատևել են միայն Ավստրալիայում, որոնց կենդանական աշխարհն ընդհանուր առմամբ առանձնանում է իր հնությամբ: Ենթադասը մարսուալները (Metatheria) համեմատաբար փոքր խումբ է, նրա ներկայացուցիչներն արդեն ունեն առանձին հետանցք և ծնում են ձագեր, բայց նրանք թերզարգացած են թվում և մայրը կրում է պարկի մեջ (այստեղից էլ ենթադասի անվանումը)։ Մարսունները մինչ օրս պահպանվել են նաև միայն Ավստրալիայում և Հարավային Ամերիկայում, որոնց կենդանական աշխարհն իր հնությամբ զբաղեցնում է Ավստրալիայից հետո։ Վերջապես, ավելի բարձր ենթադասը կամ պլասենցային (Eutheria) ներառում է կաթնասունների ճնշող մեծամասնությունը: Նրանց բնորոշ է այն փաստը, որ սաղմը հագեցած է հատուկ օրգանով՝ պլասենցայով, որի միջոցով շփվում է մոր մարմնի հետ, իսկ երեխաները ծնվում են քիչ թե շատ լավ զարգացած։ Պլասենտալների ուղեղը զգալիորեն ավելի բարձր զարգացում ունի։

Առաջին գազանները Ավստրալիայի տարածաշրջանում տարածված տեսակների փոքր խումբ են: Ելնելով մի շարք բնութագրերից՝ կաթնասունների ենթադասերը համարվում են ամենաարխայիկն ու պարզունակը նախակենդանիների ենթադասը և ինֆրադասի կլոկալը։ ենթակլաս ( ԶագլոսուսԲարտոնի էխիդնա ( Zaglossus bartoniԲրուինի էխիդնա ( Zaglossus bruijni)ատենբորո էխիդնա ( Zaglossus attenboroughi)Zaglossus hacketti Zaglossus robustusընտանիք ընտանիք Steropodontidae.

56. Մարսունների ընդհանուր բնութագիրը, բնութագրական առանձնահատկությունները և տարածումը: Տաքսոնոմիա.Մարսուփիալներ (Marsupialia) - կենդանասեր կաթնասունների կարգ, ներառում է 15–16 ընտանիք՝ օպոսումներ, գիշատիչ մարսույաններ, մարսուալ մրջնակերներ, ավազակավորներ, մարսուպային խալեր, մագլցող մարսուփներ, ցատկածաղիկներ, վոմբատներ, ցատկող միավորներ Մարսունները Հյուսիսային Ամերիկայում հայտնի են դեռևս Ստորին կավճի դարաշրջանից, որոնք, ըստ երևույթին, սերում են պանտոթերիումներից: Նրանք գոյություն են ունեցել Եվրոպայում էոցենից մինչև միոցեն և փոխարինվել են պլասենցային կենդանիներով։ Մարսուններն այսօր բաժանված են երկու գերդասակարգերի՝ 7 ժամանակակից կարգերով։ Գերպատվեր (Մարսուպիալիա) Պլասենցիայի տարբերակիչ առանձնահատկությունը ծնունդն է համեմատաբար զարգացած փուլում: Դա հնարավոր է լինում պլասենցայի առկայության շնորհիվ, որի միջոցով սաղմը մորից ստանում է սննդանյութեր և հակամարմիններ և ազատվում թափոններից։

58. Կաթնասունների արտաքին կառուցվածքը՝ ներկայացուցչի օրինակով. Կաթնասունների մարմինը ունի նույն բաժինները, ինչ մյուս ցամաքային ողնաշարավորները՝ գլուխ, պարանոց, իրան, պոչ և երկու զույգ վերջույթներ։ Վերջույթներն ունեն ողնաշարավորներին բնորոշ հատվածներ՝ ուս (ազդր), նախաբազուկ (ներքևի ոտք) և ձեռք (ոտք): Ոտքերը գտնվում են ոչ թե կողքերում, ինչպես երկկենցաղներում և սողուններում, այլ մարմնի տակ։ Հետեւաբար, մարմինը բարձրացվում է գետնից բարձր: Սա ընդլայնում է վերջույթների օգտագործման հնարավորությունները։ Կենդանիներից հայտնի են ծառ մագլցող, ցողունային և թվային քայլող, ցատկոտող և թռչող կենդանիները։

59. Կաթնասունների ներքին կառուցվածքի առաջադիմական առանձնահատկությունները՝ համակարգ առ համակարգ. Միջատների ներքին կառուցվածքը- սա օրգանների կառուցվածքի և տեղակայման առանձնահատկությունների մի շարք է, որոնք տարբերում են այս դասի ներկայացուցիչներին այլ կենդանի օրգանիզմներից: Միջատների օրգանները գտնվում են մարմնի խոռոչում՝ նրա ներքին տարածությունը, որն ըստ մակարդակի բաժանված է երեք հատվածի կամ սինուսների։ Այս տարանջատումը հնարավոր է խոռոչում հորիզոնական միջնապատերի (դիֆրագմերի) առկայության պատճառով։ Վերին կամ մեջքային դիֆրագմը սահմանազատում է պերիկարդի շրջանը, որի ներսում գտնվում է ողնաշարի անոթը (սիրտը և աորտան): Ստորին դիֆրագմը բաժանում է պերինևալ սինուսի տարածությունը. այն պարունակում է փորային նյարդային լարը: Դիֆրագմների միջև գտնվում է ամենալայն վիսցերալ (ներքին) հատվածը, որում ընկած են մարսողական, արտազատող, վերարտադրողական համակարգերը և ճարպային մարմնի կառուցվածքները: Շնչառական համակարգի տարրերը հայտնաբերված են բոլոր երեք բաժիններում:

Աքորդային ցեղատեսակը ներառում է հսկայական թվով կենդանիներ, ներառյալ ինչպես պարզունակ, այնպես էլ շատ զարգացած տեսակներ, որոնցից առաջացել են մարդիկ:

Նյարդային համակարգ

Քորդատները տարբերվում են այլ ֆիլաներից՝ ունենալով կենտրոնական նյարդային համակարգ, որը գտնվում է նոտոկորդի վերևում։ Այն ի սկզբանե պարզ էր, բայց էվոլյուցիայի ընթացքում այն ​​զարգացավ մինչև ծայրահեղ բարդության աստիճան:

Բնակավայր և տարածում

Քորդատները բաժանված են երեք ենթաֆիլայի, և միայն ողնաշարավորներին է հաջողվել հարմարվել կյանքին ինչպես ջրում, այնպես էլ ցամաքում. Թունիկատները կամ ուրոքորդատները և թունիկատները ապրում են միայն ծովի ջրում:

ընդհանուր բնութագրերը

Chordata-ն առանձնանում է երկկողմանի սիմետրիկությամբ. ունեն հատուկ ներքին օրգան՝ առանցքային կմախք, այսպես կոչված, նոտոկորդ կամ մեջքային լար։ Նոտոկորդը առկա է որոշ կենդանիների մոտ սաղմնային կամ թրթուրային փուլում:

Բոլոր ակորդներն ունեն մեջքային ակորդ՝ ամուր և միևնույն ժամանակ առաձգական կառուցվածք, որն աջակցում է նրանց մարմնին և մկաններին: Քորդատների բերանային մասերը հարմարեցված չեն մեծ որսը ծամելու և կուլ տալու համար։ Բովանդակություն ունենալով ամենափոքր կենդանի օրգանիզմներով՝ ակորդատներն ունեն դրանք որսալու և զտելու հատուկ օրգաններ, որոնցից գլխավորը մաղձաթաղանթն է։ Բերանով ներքաշված ջուրն անցնում է մաղձի ճեղքերով, և դրանում պարունակվող սննդային միկրոօրգանիզմները պահպանվում են։ Մաղձի կոկորդը, որը ծառայում է նաև շնչառության համար, մեծահասակների մոտ ենթարկվում է արմատական ​​փոփոխությունների։

Արյան շրջանառության համակարգը բաղկացած է զարկերակային օրգանից՝ սրտից և անոթներից, որոնց միջոցով արյունը շրջանառվում է։ Այս կառույցն անընդհատ ավելի է բարդանում և ավելի ու ավելի է կապված Շնչառական համակարգ. Բացառությամբ ուրոկորատների, որոնք հերմաֆրոդիտներ են, մնացած բոլոր ակորդատները հետերոսեքսուալ են։

Քորդատները բաժանվում են երեք ենթաշերտների՝ ուրոկորդատներ կամ թունիկավորներ, ողնաշարավորներ և ողնաշարավորներ։

Urochordates-ը կամ tunicates-ը ներառում են բազմաթիվ տարբեր ծովային կենդանիներ, որոնց երկարությունը տատանվում է մի քանի միլիմետրից մինչև 10 սմ: Ոմանք նստած են, ինչպես ասցիդները, իսկ մյուսները վարում են ազատ ապրելակերպ: Արտաքինից ուրոկորդատների մարմինը տոպրակ է հիշեցնում։ Մեջքային ակորդը առկա է միայն պոչային մասում, իսկ որոշ տեսակների մոտ՝ միայն թրթուրային փուլում։ Արյան շրջանառության և նյարդային համակարգերը նվազում են:

Գանգազուրկ կենդանիների կառուցվածքը շատ նմանություններ ունի ողնաշարավորների հետ։ Մարմինը, կողային սեղմված, ծածկված է էպիդերմիսով։ Մեջքի ակորդը անցնում է ամբողջ մարմնով և առկա է նաև մեծահասակների մոտ: Գանգազուրկները վերջույթներ չունեն, բայց ունեն լողակներ, որոնցով լողում են, և տարբեր մետամերիկ օրգաններ ամբողջ մարմնի երկայնքով: Որովայնի խոռոչի առաջի մասում կա բերան առանց ծնոտների, բայց բազմաթիվ մանրաթելերով, որոնք պահպանում են ջրից զտված սնունդը։ Փակ շրջանառու համակարգը բաղկացած է միայն արյունատար անոթներից. գանգազուրկները սիրտ չունեն։

Այս հետերոսեքսուալ կենդանիների բեղմնավորումը տեղի է ունենում ջրի մեջ:

Ողնաշարավորները ակորդային տեսակի ամենաբարձր կազմակերպված ներկայացուցիչներն են։ Մեջքային ակորդը առկա է միայն սաղմերի մեջ. մեծահասակների մոտ այն փոխարինվում է առանցքային ողնաշարով, որը բաղկացած է մի շարք աճառային կամ ոսկրային ողերից։ Այս ամուր հիմքից տարածվում են երկու զույգ վերջույթներ, որոնք ծառայում են շարժմանը: Մաշկը ձևավորվում է դերմիսի և էպիդերմիսի կողմից, որոնք կատարում են պաշտպանիչ գործառույթ:

Նյարդային համակարգը բաղկացած է ուղեղից՝ պաշտպանված գանգուղեղով, ողնուղեղով և ծայրամասային նյարդային համակարգով։ Արյունը, որը մղվում է սրտի զարկերակային շարժումներով, շրջանառվում է անոթների, զարկերակների և մազանոթների խիտ ցանցով։ Շնչառական ապարատը կազմված է ջրային ողնաշարավորների մեջ խռիկներից, իսկ ցամաքայինում՝ թոքերից։ Տարբեր կենդանիների մոտ տարբեր օրգանների կողմից ձևավորվում է բավականին բարդ մարսողական համակարգ։

Ողնաշարավորները հետերոսեքսուալ են և կարող են լինել ձվաբջիջ (էգերը ձու են դնում), ձվաբջջներ (ձվերը զարգանում են էգի մարմնում) և կենդանի ծնունդ (սաղմը զարգանում է արգանդում՝ ստանալով սնուցում անմիջապես դրանից):

Տեսակներ

Ասցիդիապատկանում է Urochordate ենթախմբին: Շատ պարզունակ պարկի ձև ունեցող կենդանի է, «հագնված» խիտ «փակուղու» մեջ՝ կենդանի հյուսվածք երկու բացվածքով. բերանի սիֆոն, որը հարմարեցված է ջուրը կլանելու, շնչելու և սննդարար մասնիկները պահելու համար, և կլոակային սիֆոն՝ թափոններ ազատելու համար:

Ամենապրիմիտիվ ողնաշարավորներից մեկը։ Այն ունի ճոճվող մարմին՝ առանց ծնոտների և վերջույթների։ Բերանը մի ձագար է, որը լցված է բազմաթիվ մոլարներով, որոնք դասավորված են համակենտրոն շրջանակներով, իսկ լեզուն՝ այս շրջանների կենտրոնում։ Ճրագը համառորեն, ինչպես ներծծող բաժակը, բերանը կապում է զոհին և արյուն է ծծում նրանից։

LanceletԳանգազուրկ ենթատիպից՝ փոքր, գրեթե թափանցիկ ծովային կենդանի, որն ապրում է ծովի հատակին և ներկայացնում է անցումային տեսակ անողնաշարավորների և ողնաշարավորների միջև: Նշանցի մեջքի նյարդային ակորդը և պոչի մկանները նման են ձկան ակորդին և մկաններին, բայց, մյուս կողմից, այն չունի ոչ զգայական օրգաններ, ոչ ծնոտներ, ոչ կմախք:

Տիպ	Ենթատեսակ	Դասարան	Ջոկատ	Ընտանիք	Սեռ	Դիտել
Չորդատա	Ուռոկորդատներ (տունիկատներ)					ասցիդիան
	անգանգ					նշտարակ
	ողնաշարավորներ	ցիկլոստոմներ				ճրագ
		ձուկ
		երկկենցաղներ
		սողուններ
		Թռչուններ
		կաթնասուններ

Ավելի քան 40 հազար ժամանակակից կենդանիների տեսակներ դասակարգվում են որպես ակորդատներ։ Այս կենդանիները շատ բազմազան են արտաքին կառուցվածքով, ապրելակերպով և կենսապայմաններով։

Քորդատների ընդհանուր կառուցվածքային առանձնահատկությունները.

• Ներքին առանցքային կմախքի առկայությունը, որի հիմքը խիտ, առաձգական և առաձգական մեջքային լարն է՝ ակորդը։ Կազմվում է բոլոր ակորդատներում իրենց սաղմերի զարգացման վաղ փուլերում(ցածր ակորդատներում այն ​​պահպանվում է ողջ կյանքի ընթացքում, ավելի բարձր ակորդատներում առկա է միայն սաղմերի մոտ, մեծահասակների մոտ այն փոխարինվում է ողնաշարով)։
• Նյարդային համակարգը նման է խողովակներ, գտնվում է մեջքի կողմում - ակորդից վեր (ձևավորվել է շերտից էկտոդերմա) Բարձրագույն ակորդատներում առաջի նյարդային խողովակաճում է և ձեւավորում է ուղեղը.
• Բոլոր ակորդատները - երկկողմանի սիմետրիկկենդանիներ. Վազում է նրանց մարմնի երկայնքով մարսողական խողովակ- աղիքներ՝ սկսած բերանից և վերջացրած անուսով։
• Սաղմնային զարգացման ժամանակ բոլոր ակորդատներն ունեն մաղձի ճեղքեր՝ զույգ լայնակի բացվածքներ, որոնք թափանցում են մարսողական խողովակի առաջի հատվածը:
• Շրջանառու համակարգ ակորդատներ փակված. Սիրտգտնվում է մարմնի որովայնային կողմում մարսողական ջրանցքի տակ.

Chordata ցեղը ներառում է երեք ենթաշերտեր՝ Anescuatea, Tunicate և Vertebrata (Գանգուղեղային):

Անգանգ ենթատեսակներկայացված է ծովային քորդատների փոքր խմբով և ներառում է մեկ դաս՝ Lancelets, որը ներառում է մանր կենդանիների մոտ 30 տեսակ։ «Գանգազուրկ» անունը հուշում է, որ այս ենթատեսակի ներկայացուցիչները չունեն գանգ կամ ուղեղ. Անգանգերի կառուցվածքը բավականին պարզունակ է.

• Նոտոկորդը ծառայում է որպես նրանց ներքին կմախք ողջ կյանքի ընթացքում:
• Կենտրոնական նյարդային համակարգի գործառույթները կատարվում են նյարդային խողովակի միջոցով:

Tunicates ենթատեսակ (Թրթուրների ակորդատներ, կամ Թունիկատներ), ներառում է ծովային ակորդատների մոտ 1500 տեսակ։ Թունիկացիաներով Phylum Chordata-ի գլխավոր հերոսները հստակ արտահայտված են միայն թրթուրների տարիքում.

Կյանքի սկզբնական փուլում թունիկները ազատ լողացող թրթուրներ են, որոնք շարժվում են իրենց պոչի օգնությամբ։ Թունիկավոր թրթուրները ունեն բարդ կառուցվածք, որը նման է նշտարակի կառուցվածքին: Քանի որ թրթուրը վերածվում է չափահասի, նրա կառուցվածքը դառնում է ավելի պարզ: Որպես չափահաս, նրանցից շատերը չունեն նոթոքորդ կամ նյարդային խողովակ: Հասուն թունիկի մարմինը պարփակված է դոնդողանման թաղանթով՝ թաղանթով, և նման է երկու ձագարներով պարկի, որով ջուրը մտնում և դուրս է գալիս: Ջրի հետ կենդանին ստանում է թթվածին շնչառության համար, իսկ սնունդը՝ օրգանական մասնիկներ։ Թունիկատները հերմաֆրոդիտներ են: Շատ տեսակներ բազմանում են բողբոջելով՝ կազմելով գաղութներ։

Ենթաֆիլմ ողնաշարավորներմիավորում է ակորդատների տեսակների մեծ մասը։ Այս ենթատեսակին ներառում են դասեր՝ աճառային և ոսկրային ձկներ, երկկենցաղներ, սողուններ, թռչուններ և կաթնասուններ: Կառուցվածքով և ապրելակերպով ողնաշարավորները կազմակերպվածության ավելի բարձր մակարդակի վրա են, քան ողնաշարավորներն ու թունիկները։

Ի տարբերություն նստակյաց և պասիվ սնվող անգանգ կենդանիների, ողնաշարավորների նախնիները անցել են սննդի ակտիվ որոնման և դրա հետ կապված շարժման: Սա հանգեցրեց հզոր ներքին կմախքի և մկանների զարգացմանը, շնչառության, սնուցման, արյան շրջանառության, արտազատման, զգայական օրգանների և կենտրոնական նյարդային համակարգի գործընթացների բարելավմանը:

ընդհանուր բնութագրերը

Կորդատի տեսակը միավորում է կենդանիներին, որոնք շատ բազմազան են արտաքին տեսքով, ապրելակերպով և կենսապայմաններով։ Կորդատների ներկայացուցիչները հանդիպում են կյանքի բոլոր հիմնական միջավայրերում՝ ջրում, ցամաքի մակերեսին, հողում և, վերջապես, օդում։ Աշխարհագրորեն դրանք տարածված են ողջ երկրագնդով մեկ։ Ժամանակակից ակորդատների տեսակների ընդհանուր թիվը մոտավորապես 40 հազար է։

Քորդատների ցեղը ներառում է գանգազուրկ (նշտարակներ), ցիկլոստոմներ (լամպերներ և խոզուկներ), ձկներ, երկկենցաղներ, սողուններ, թռչուններ և կաթնասուններ։ Դեպի ակորդատներ, ինչպես ցույց են տալիս Ա.Օ.-ի փայլուն ուսումնասիրությունները. Կովալևսկին ներառում է նաև ծովային, և մեծ մասամբ նստած կենդանիների եզակի խումբ՝ թունիկատներ (հավելվածներ, ասցիդիներ, սալփերներ): Քորդատների հետ նմանության որոշ նշաններ բացահայտվում են ծովային կենդանիների փոքր խմբի կողմից՝ գաստրոբրեյթերները, որոնք երբեմն նույնպես ընդգրկված են ակորդատների խմբում։

Չնայած ակորդատների բացառիկ բազմազանությանը, նրանք բոլորն ունեն մի շարք ընդհանուր կառուցվածքային և զարգացման առանձնահատկություններ: Հիմնականներն են.

1. Բոլոր ակորդատներն ունեն առանցքային կմախք, որն ի սկզբանե ի հայտ է գալիս մեջքային պարանի կամ նոտոկորդի տեսքով։ Նոտոկորդը առաձգական, չհատված լար է, որը սաղմնային ձևով զարգանում է սաղմնային աղիքի մեջքային պատից փակելով: Այսպիսով, նոտոկորդը էնդոդերմալ ծագում ունի:

Այլ է ակորդի հետագա ճակատագիրը. Կյանքի համար պահպանվում է միայն ցածր ակորդատներում (բացառությամբ ասցիդների և սալյայի)։ Այնուամենայնիվ, նույնիսկ այս դեպքում, մեծամասնության մեջ, նոտոկորդը այս կամ այն ​​աստիճանի նվազում է ողնաշարի սյունակի զարգացման պատճառով: Բարձրագույն ակորդատներում այն ​​սաղմնային օրգան է, իսկ չափահաս կենդանիների մոտ այս կամ այն ​​չափով փոխարինվում է ողնաշարերով, ինչի հետ կապված առանցքային կմախքը պինդ, ոչ հատվածից բաժանվում է։ Ողնաշարը, ինչպես ոսկրային մյուս բոլոր գոյացությունները (բացառությամբ նոտոխորդի), ունի մեզոդերմալ ծագում։

2. Սռնու կմախքի վերևում գտնվում է կենտրոնական նյարդային համակարգը, որը ներկայացված է խոռոչ խողովակով: Նյարդային խողովակի խոռոչը կոչվում է նեյրոկոել։ Կենտրոնական նյարդային համակարգի խողովակաձեւ կառուցվածքը բնորոշ է գրեթե բոլոր ակորդատներին։ Միակ բացառությունը մեծահասակների թունիկներն են:

Գրեթե բոլոր ակորդատներում նյարդային խողովակի առաջի մասը աճում է և ձևավորում ուղեղը։ Ներքին խոռոչն այս դեպքում պահպանվում է գլխուղեղի փորոքների տեսքով։

Սաղմնային, նյարդային խողովակը զարգանում է էկտոդերմալ պրիմորդիումի մեջքային մասից:

3. Մարսողական խողովակի առջևի (ֆարինգային) հատվածը արտաքին միջավայրի հետ հաղորդակցվում է երկու շարք բացվածքներով, որոնք կոչվում են մաղձի ճեղքեր, քանի որ ստորին ձևերում դրանց պատերին են գտնվում խռիկները։ Մաղձի ճեղքերը կյանքի համար պահպանվում են միայն ջրային ստորին ակորդատներում: Մյուսների մոտ դրանք հայտնվում են միայն որպես սաղմնային գոյացություններ, որոնք գործում են զարգացման որոշ փուլերում կամ ընդհանրապես չեն գործում։

Կորդատների նշված երեք հիմնական հատկանիշների հետ մեկտեղ պետք է նշել դրանց կազմակերպման հետևյալ բնորոշ գծերը, որոնք, սակայն, ակորդատներից բացի առկա են նաև որոշ այլ խմբերի ներկայացուցիչների մոտ.

1. Քորդատները, ինչպես էխինոդերմերը, ունեն երկրորդական բերան։ Այն ձևավորվում է գաստրոփորի հակառակ ծայրում գտնվող գաստրուլայի պատը ճեղքելով: Գերաճած գաստրոպորի տեղում առաջանում է անալ բացվածք։

2. Քորդատներում մարմնի խոռոչը երկրորդական է (կելոմ): Այս հատկանիշը քորդատներն ավելի է մոտեցնում էխինոդերմներին և անելիդներ.

3. Շատ օրգանների մետամերիկ դասավորությունը հատկապես հստակ արտահայտված է սաղմերում և ստորին ակորդատներում։ Նրանց բարձրագույն ներկայացուցիչների մոտ մետամերիզմը թույլ է արտահայտված՝ կառուցվածքի ընդհանուր բարդության պատճառով։

Կորդատներում արտաքին հատվածավորում չկա։

4. Քորդատներին բնորոշ է մարմնի երկկողմանի (երկկողմանի) համաչափությունը։ Ինչպես հայտնի է, այս հատկանիշը, ակորդատներից բացի, ունեն անողնաշար կենդանիների որոշ խմբեր։

Դասակարգ՝ կաթնասուններ

ընդհանուր բնութագրերը

Կաթնասունները ողնաշարավորների ամենաբարձր կազմակերպված դասն են: Կաթնասունների հիմնական առաջադեմ առանձնահատկությունները հետևյալն են.

1) կենտրոնական նյարդային համակարգի բարձր զարգացում, առաջին հերթին ուղեղի կիսագնդերի մոխրագույն կեղևը `բարձր նյարդային գործունեության կենտրոն: Այս առումով, շրջակա միջավայրի պայմաններին կաթնասունների հարմարվողական ռեակցիաները շատ բարդ և կատարյալ են.

2) ձագերի կենսունակությունը և կերակրումը մոր մարմնի արտադրանքով` կաթով, որը թույլ է տալիս կաթնասուններին բազմանալ չափազանց բազմազան կենսապայմաններում.

3) ջերմակարգավորման բարձր զարգացած կարողություն, որը որոշում է մարմնի հարաբերական ջերմաստիճանը. Դա պայմանավորված է մի կողմից ջերմության առաջացման կարգավորմամբ (օքսիդատիվ պրոցեսների խթանմամբ՝ այսպես կոչված քիմիական ջերմակարգավորումը), մյուս կողմից՝ ջերմափոխանակության կարգավորմամբ՝ փոխելով մաշկի արյան մատակարարման բնույթը, և այլն: շնչառության և քրտինքի ժամանակ ջրի գոլորշիացման ուժերը (այսպես կոչված ֆիզիկական ջերմակարգավորում.

Ջերմափոխանակությունը կարգավորելու համար մեծ նշանակություն ունի վերարկուն, իսկ որոշ դեպքերում՝ ենթամաշկային ճարպային շերտը։

Այս առանձնահատկությունները, ինչպես նաև կազմակերպչական մի շարք այլ առանձնահատկություններ, հնարավորություն տվեցին կաթնասուններին լայն տարածում գտնել տարբեր պայմաններում։ Աշխարհագրական առումով դրանք տարածված են գրեթե ամենուր, բացառությամբ Անտարկտիդայի։ Նույնիսկ ավելի կարևոր է հաշվի առնել, որ կաթնասունները բնակվում են կենդանի միջավայրերի բազմազանությամբ: Բազմաթիվ ցամաքային տեսակներից բացի կան թռչող, կիսաջրային, ջրային և, վերջապես, տեսակներ, որոնք բնակվում են հողում։ Ժամանակակից կաթնասունների տեսակների ընդհանուր թիվը մոտավորապես 4,5 հազար է։

Մորֆոլոգիապես կաթնասուններին բնորոշ են հետևյալ հատկանիշները. Մարմինը ծածկված է մազերով (բացառությունները հազվադեպ են և երկրորդական բնույթ են կրում): Մաշկը հարուստ է գեղձերով։ Հատկապես պետք է նշել կաթնագեղձերը։ Գանգը հոդակապվում է ողնաշարի հետ երկու օքսիպիտալ կոնդիլներով: Ստորին ծնոտը բաղկացած է միայն ատամնաշարից։ Քառակուսային և հոդային ոսկորները վերածվում են լսողական ոսկրերի և տեղակայվում են Վմիջին ականջի խոռոչ. Ատամները տարբերվում են կտրիչների, շների և մոլերի. նրանք նստում են ալվեոլներում... Անկյուն հոդը ուղղված է դեպի ետ, ծնկահոդը ուղղված է առաջ՝ ի տարբերություն ստորին ցամաքային ողնաշարավորների, որոնցում այս երկու հոդերն ուղղված են կողային դեպի դուրս։ (նկ. 1) Սիրտը քառախորան է, պահպանված է ձախ աորտայի մեկ կամարը: Արյան կարմիր բջիջները զերծ են միջուկից:

Կաթնասունների կառուցվածքը

Կաթնասունների մաշկը (նկ. 1) ավելի բարդ կառուցվածք ունի, քան մյուս ողնաշարավորների մոտ։ Դրա իմաստը բարդ է և բազմազան: Ամբողջ մաշկի համակարգը մեծ դեր է խաղում կաթնասունների ջերմակարգավորման գործում։Մուշտակը, իսկ ջրային տեսակների (կետեր, փոկեր) ճարպի ենթամաշկային շերտը պաշտպանում է օրգանիզմը ջերմության ավելորդ կորստից։ Մաշկի արյան անոթների համակարգը չափազանց կարևոր դեր է խաղում: Նրանց լուսանցքների տրամագիծը կարգավորվում է նեյրոռեֆլեքսային ճանապարհով և կարող է տարբեր լինել շատ լայն սահմաններում: Երբ մաշկի անոթները լայնանում են, ջերմության փոխանցումը կտրուկ ավելանում է, երբ նեղանում են, ընդհակառակը, մեծապես նվազում է։

Մարմնի սառեցման համար մեծ նշանակություն ունի նաև հոսող գեղձերի կողմից մաշկի մակերեսից արտազատվող ջրի գոլորշիացումը։

Նկարագրված մեխանիզմների շնորհիվ շատ կաթնասունների մարմնի ջերմաստիճանը համեմատաբար հաստատուն է, և դրա տարբերությունը արտաքին միջավայրի ջերմաստիճանից կարող է լինել մոտավորապես 100 0C։ Այսպիսով, արկտիկական աղվեսը, որն ապրում է ձմռանը մինչև -60 ջերմաստիճանում °С,մարմնի ջերմաստիճանը մոտավորապես +39 °C է: Այնուամենայնիվ, պետք է նկատի ունենալ, որ մարմնի ջերմաստիճանի կայունությունը [հոմեոթերմիան] բոլոր կաթնասունների բացարձակ հատկանիշը չէ: Այն լիովին բնորոշ է պլասենցային կենդանիներին, որոնք համեմատաբար մեծ են չափերով։

Ստորին կաթնասունների մոտ, որոնցում ջերմակարգավորման մեխանիզմը ավելի քիչ է զարգացած, և փոքր պլասենցային կենդանիների մոտ, որոնք մարմնի ծավալի և դրա մակերեսի միջև ջերմության պահպանման համար անբարենպաստ հարաբերակցություն ունեն, մարմնի ջերմաստիճանը տատանվում է զգալի սահմաններում՝ կախված արտաքին միջավայրի ջերմաստիճանից (նկ. . 3). Այսպիսով, մարսուալ առնետի մոտ մարմնի ջերմաստիճանը տատանվում է +37,8 ... +29,3 ° C-ի սահմաններում, ամենապրիմիտիվ միջատակերների (տենրեկների) մոտ 4-34 ... 4-13 ° C, արմադիլոսների տեսակներից մեկում 4: -40 ... +27 O C, ընդհանուր ծավալի համար +37… +32 °C:

Բրինձ. 2. Կաթնասունների մաշկի կառուցվածքը(բարձր խոշորացում)

Նկ.3. Տարբեր կենդանիների մարմնի ջերմաստիճանի կախվածության կորեր շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանից

Ինչպես մյուս ողնաշարավորները, կաթնասունների մաշկը բաղկացած է երկու շերտից՝ արտաքին շերտից՝ էպիդերմիսից և ներքին շերտից՝ կուտիկից կամ հենց մաշկից։ Էպիդերմիսը, իր հերթին, բաղկացած է երկու շերտից. Խորը շերտը, որը ներկայացված է կենդանի գլանաձև կամ խորանարդ բջիջներով, հայտնի է որպես Մալպիգյան կամ բողբոջային շերտ։ Մակերեւույթին ավելի մոտ բջիջներն ավելի հարթ են, դրանցում առաջանում են կերատոհյալինի ներդիրներ, որոնք աստիճանաբար լրացնելով բջիջի խոռոչը՝ հանգեցնում են նրա եղջյուրային այլասերման և մահվան։ Մակերեսորեն տեղակայված բջիջները վերջապես կերատինացվում են և աստիճանաբար մաշվում են փոքր «թեփի» կամ ամբողջական փեղկերի տեսքով (ինչպես, օրինակ, տեղի է ունենում կնիքների մեջ): Էպիդերմիսի եղջերաթաղանթի կրելն իրականացվում է նրա մշտական ​​աճով՝ մալպիգյան շերտի բջիջների բաժանման պատճառով։

Էպիդերմիսը առաջացնում է բազմաթիվ մաշկային արտադրություններ, որոնցից հիմնականներն են՝ մազերը, ճանկերը, սմբակները, եղջյուրները (բացի եղջերուներից), թեփուկները և տարբեր գեղձերը։ Այս կազմավորումները նկարագրված են ստորև:

Կաթնասունների մեջ մաշկը շատ բարձր զարգացած է: Այն բաղկացած է հիմնականում թելքավոր կապ հյուսվածքից, որի պլեքսուսները կազմում են բարդ նախշ: Կուտիսի ստորին հատվածը բաղկացած է շատ չամրացված թելքավոր հյուսվածքից, որի մեջ կուտակված է ճարպը: Այս շերտը կոչվում է ենթամաշկային ճարպ: Այն հասնում է իր ամենամեծ զարգացմանը ջրային կենդանիների՝ կետերի, փոկերի մոտ, որոնցում մազաթափության ամբողջական (կետերի մոտ) կամ մասնակի (փոկերի մոտ) և ջրային միջավայրի ֆիզիկական բնութագրերի շնորհիվ ջերմամեկուսիչ դեր է խաղում։ Որոշ ցամաքային կենդանիներ ունեն նաև ենթամաշկային ճարպի մեծ կուտակումներ։ Հատկապես ուժեղ զարգացած են ձմռանը ձմեռող տեսակների մոտ (գոֆերներ, մարմոտներ, փոսիկներ և այլն)։ Նրանց համար ճարպը ծառայում է որպես հիմնական էներգետիկ նյութ ձմեռային քնի ժամանակ։

Մաշկի հաստությունը զգալիորեն տարբերվում է տեսակների միջև: Որպես կանոն, ցուրտ երկրների տեսակների մեջ, որոնք ունեն փարթամ մազեր, այն ավելի հաստ է։ Նապաստակներին բնորոշ է շատ բարակ և փխրուն մաշկը, այն նաև աղքատ է արյունատար անոթներով։ Սա որոշակի հարմարվողական նշանակություն ունի՝ արտահայտված մի տեսակ ինքնավարության մեջ։ Գիշատիչը, ով բռնում է նապաստակի կաշվից, հեշտությամբ պոկում է նրա մի կտորը՝ կարոտելով հենց կենդանուն։ Ստացված վերքը գրեթե չի արյունահոսում և արագ լավանում։ Մի տեսակ մաշկային պոչի ինքնավարություն նկատվում է որոշ մկների, քնկոտների և ջերբոասների մոտ: Նրանց մաշկային պոչային պատյանը հեշտությամբ պոկվում և սահում է պոչային ողերից, ինչը թույլ է տալիս պոչից բռնված կենդանուն փախչել թշնամուց:

Մազերը նույնքան բնորոշ են կաթնասուններին, որքան փետուրները թռչուններին կամ թեփուկները՝ սողուններին: Միայն մի քանի տեսակներ են երկրորդ անգամ ամբողջությամբ կամ մասամբ կորցրել իրենց մազերը։ Այսպիսով, դելֆիններն ընդհանրապես մազ չունեն, կետերը իրենց շուրթերին ունեն միայն մազերի սկիզբ: Պտղոտների մոտ մազածածկույթը կրճատվում է, դա հատկապես նկատելի է ծովափիների մոտ, իսկ ավելի քիչ՝ ականջակալ փոկերի մոտ (օրինակ՝ մորթյա փոկերը), որոնք ավելի շատ կապված են ցամաքի հետ, քան փետուրների մյուս տեսակները։

Մազերի կառուցվածքը երևում է նկար 2-ի գծապատկերում: Դրանում կարելի է առանձնացնել կոճղը` մաշկի վերևից դուրս ցցված հատվածը, իսկ արմատը` մաշկի մեջ նստած հատվածը: Բեռնախցիկը կազմված է կորիզից, կեղևային շերտից և կեղևից։ Միջուկը ծակոտկեն հյուսվածք է՝ բջիջների միջև օդով; Մազերի այս հատվածն է, որ տալիս է ցածր ջերմային հաղորդակցություն: Կեղևի շերտը, ընդհակառակը, շատ խիտ է և մազերին ամրություն է հաղորդում։ Բարակ արտաքին մաշկը պաշտպանում է մազերը մեխանիկական և քիմիական վնասներից։ Մազերի արմատը նրա վերին մասում ունի գլանաձեւ տեսք և հանդիսանում է ցողունի ուղիղ շարունակությունը։ Ներքևի մասում արմատն ընդարձակվում է որպես կոճղի ուղիղ շարունակություն։ Ներքևի մասում արմատն ընդարձակվում է և ավարտվում կոլբայի ձևով այտուցով` մազածածկույթով, որը գլխարկի նման ծածկում է կուտիսի ելքը` մազի պապիլային: Այս պապիլայի մեջ մտնող արյունատար անոթները ապահովում են մազի ֆոլիկուլային բջիջների կենսագործունեությունը։ Մազերի ձևավորումն ու աճը տեղի է ունենում լամպի բջիջների վերարտադրության և ձևափոխման շնորհիվ: Մազերի լիսեռը արդեն մեռած եղջյուրավոր գոյացություն է, որն ունակ չէ աճի և ձևը փոխելու:

Մաշկի մեջ ընկղմված մազի արմատը նստում է մազի ֆոլիկուլում, որի պատերը բաղկացած են արտաքին շերտից կամ մազի ֆոլիկուլից և ներքին շերտից կամ մազի պատյանից։ Ճարպագեղձերի ծորանները բացվում են մազի ֆոլիկուլի ձագարի մեջ, որի սեկրեցումը յուղում է մազերը և նրանց ավելի մեծ ամրություն և ջրակայունություն հաղորդում: Մազաթելերի ստորին հատվածին ամրացված են մկանային մանրաթելեր, որոնց կծկումներն առաջացնում են ֆոլիկուլի շարժում և դրանում նստած մազերը։ Այս շարժումը հանգեցնում է կենդանու խոզանակի:

Սովորաբար մազերը մաշկի մեջ չեն նստում իր մակերեսին ուղղահայաց, այլ քիչ թե շատ հարում են դրան։ Մազերի այս հակումը ոչ բոլոր տեսակների մոտ է հավասարապես արտահայտված։ Այն ամենաքիչն է նկատվում ստորգետնյա կենդանիների մոտ, օրինակ՝ խլուրդի մեջ։

Մազերի գիծը կազմված է տարբեր տեսակի մազերից: Դրանցից հիմնականը փափկավոր մազերն են, կամ բմբուլը, պաշտպանիչ մազերը կամ հովանոցները, զգայական մազերը կամ վիբրիսները։ Տեսակների մեծ մասում վերարկուի հիմքը հաստ է, ցածրադիր կամ ներքև: Փափուկ մազերի միջև կան ավելի երկար, հաստ և ավելի կոպիտ պաշտպանիչ մազեր: Ստորգետնյա կենդանիների, օրինակ՝ խլուրդի և առնետի մոտ, մորթին գրեթե միշտ զուրկ է պահակային մազից։ Ընդհակառակը, չափահաս եղջերուների, վայրի խոզերի և փոկերի մոտ ներքնազգեստը փոքրացած է, իսկ վերարկուն հիմնականում կազմված է հովանոցներից։ Նկատի ունեցեք, որ այս կենդանիների երիտասարդ առանձնյակների մեջ ներքնազգեստը լավ զարգացած է:

Մազերի գիծը պարբերաբար փոխվում է։ Որոշ տեսակների մոտ մազաթափություն կամ մազաթափություն տեղի է ունենում տարին երկու անգամ՝ գարնանը և աշնանը, ինչպիսիք են սկյուռը, աղվեսը, արկտիկական աղվեսը, խալը: Այլ տեսակներ ձուլվում են միայն տարին մեկ անգամ; Գարնանը նրանց հին մորթին թափվում է, ամռանը զարգանում է նորը, որը վերջնականապես հասունանում է միայն աշնանը։ Այդպիսիք են, օրինակ, գոֆերը։

Հյուսիսային տեսակների մազերի խտությունը և բարձրությունը զգալիորեն տարբերվում է տարվա եղանակներին համապատասխան: Այսպիսով, սկյուռը ամռանը կոճղում ունի միջինը 4200 մազ 1 սմ2-ի վրա, ձմռանը՝ 8100, իսկ սպիտակ նապաստակի դեպքում՝ 8000 և 14700։ Մազերի երկարությունը միլիմետրերով կոճղի վրա հետևյալն է՝ սկյուռ։ ամռանը նվազում է` 9,4, ողնաշարը` 17, 4, ձմռանը` 16,8 և 25,9; սպիտակ նապաստակն ամռանն ունի ցած՝ 12,3, ողնաշարը՝ 26,4, ձմռանը՝ 21,0 և 33,4։ Արևադարձային կենդանիների մոտ նման հանկարծակի փոփոխություններ չեն լինում ձմռանը և ամռանը ջերմաստիճանի պայմանների փոքր տարբերության պատճառով։

Vibrissae-ն ներկայացնում է մազերի հատուկ կատեգորիա: Սրանք շատ երկար, կոպիտ մազեր են, որոնք կատարում են շոշափելի ֆունկցիա, դրանք հաճախ նստում են գլխի վրա (այսպես կոչված բեղեր), պարանոցի ստորին հատվածում, կրծքավանդակի վրա և որոշ մագլցող դեկորատիվ ձևերով (օրինակ՝ սկյուռ) և փորի վրա։ Մազերի ֆոլիկուլի հիմքում և նրա պատերում կան նյարդային ընկալիչներ, որոնք ընկալում են վիբրիսայի լիսեռի շփումը օտար առարկաների հետ։

Մազերի փոփոխությունները մազիկներն ու ասեղներն են:

Էպիդերմիսի այլ եղջյուրավոր ածանցյալները ներկայացված են թեփուկներով, եղունգներով, ճանկերով, սմբակներով, խոռոչ եղջյուրներով և եղջյուրավոր կտուցով։ Կենդանիների թեփուկներն իրենց զարգացմամբ և կառուցվածքով բավականին նման են սողունների մոտ նույնանուն ձևավորմանը։ Ամենաբարձր զարգացած թեփուկները հանդիպում են մողեսների և պանգոլինների մոտ, որոնցում նրանք ծածկում են ամբողջ մարմինը։ Շատ մկանանման կենդանիներ իրենց թաթերին թեփուկներ ունեն։ Վերջապես, պոչի վրա թեփուկների առկայությունը բնորոշ է բազմաթիվ մարսյուների, կրծողների և միջատակերների:

Տերմինալ ֆալանգներԿենդանիների ճնշող մեծամասնության մատները կրում են եղջյուրավոր կցորդներ՝ եղունգների, ճանկերի կամ սմբակների տեսքով։ Այս կազմավորումներից այս կամ այն ​​ձևավորման առկայությունը և դրանց կառուցվածքը անմիջական կապի մեջ են կենդանիների գոյության պայմանների և ապրելակերպի հետ (նկ. 4): Այսպիսով, մագլցող կենդանիները մատների վրա ունեն սուր, կոր ճանկեր. Այն տեսակների մեջ, որոնք փոսեր են փորում գետնին, ճանկերը սովորաբար որոշ չափով պարզեցվում և ընդլայնվում են: Արագ վազում խոշոր կաթնասուններունեն սմբակներ, մինչդեռ անտառային տեսակները (օրինակ՝ եղնիկները), որոնք հաճախ քայլում են ճահիճներով, ունեն ավելի լայն և հարթ սմբակներ։ Տափաստանային տեսակները (անտիլոպ) և հատկապես լեռնային տեսակները (այծեր, ոչխարներ) ունեն փոքր, նեղ սմբակներ; Նրանց աջակցության տարածքը շատ ավելի փոքր է, քան անտառային սմբակավոր կենդանիներինը, որոնք հաճախ քայլում են փափուկ հողի կամ ձյան վրա: Այսպես, միջինասիական լեռնային այծի 1 սմ2-ի վրա բեռը միջինում կազմում է 850 գ, կաղնու համար՝ 500 գ, հյուսիսային եղջերուի համար՝ 140 գ։

Բրինձ. 4. Երկայնական հատվածը մուշկի մատների տերմինալ ֆալանգների միջով (1), գիշատիչ ( II ), սմբակավոր ( III ):

Եղջյուրների գոյացումներն են նաև ցուլերի, անտիլոպների, այծերի և խոյերի եղջյուրները։ Նրանք զարգանում են էպիդերմիսից և նստում ոսկրային ձողերի վրա, որոնք անկախ ոսկորներ են՝ միաձուլված ճակատային ոսկորների հետ։ Եղջերու եղջյուրները այլ բնույթ են կրում: Նրանք զարգանում են կեղևից և բաղկացած են ոսկրային նյութից։

Կաթնասունների մաշկի գեղձերը, ի տարբերություն թռչունների և սողունների, շատ են և բազմազան են կառուցվածքով և գործառույթներով: Գեղձերի հիմնական տեսակները հետևյալն են՝ առու, ճարպային, հոտավետ, կաթնագույն։

Քրտնագեղձերը խողովակաձեւ են, դրանց խորը մասերը գնդիկի տեսք ունեն։ Նրանք բացվում են անմիջապես մաշկի մակերեսից կամ մազի ֆոլիկուլի մեջ։ Այս գեղձերի արտազատման արտադրանքը քրտինքն է, որը բաղկացած է հիմնականում ջրից, որի մեջ լուծված են միզանյութը և աղերը։ Այս արտադրատեսակները արտադրվում են ոչ թե գեղձի բջիջների կողմից, այլ դրանք մտնում են արյան անոթներից: Քրտնագեղձերի ֆունկցիան օրգանիզմը սառեցնելն է՝ գոլորշիացնելով մաշկի մակերեսին իրենց արտազատվող ջուրը և արտանետելով թափոններ: Հետեւաբար, այդ գեղձերը կատարում են ջերմակարգավորման ֆունկցիա։ Կաթնասունների մեծ մասն ունի քրտինքի գեղձեր, բայց դրանք բոլորովին նույն ձևով չեն զարգացած։ Այսպիսով, շների և կատուների մեջ դրանք շատ քիչ են. շատ կրծողներ դրանք ունեն միայն իրենց թաթերի վրա, ներս աճուկի տարածքըև շուրթերի վրա: Քրտնագեղձերը իսպառ բացակայում են կետանմանների, մողեսների և որոշ այլ տեսակների մոտ։

Քրտնագեղձերի զարգացման մեջ կարելի է նկատել նաև աշխարհագրական և բնապահպանական պլանների օրինաչափություններ։ Այսպիսով, խոնավ արևադարձային գոտիներում բուծված զեբուում 1 սմ2-ում այդ գեղձերի միջին թիվը 1700 է, իսկ մեծում՝ խոշոր եղջերավոր անասուններ, բուծված Անգլիայում (կարճ), - ընդամենը 1060. Նույն հատկանիշը կարելի է տեսնել չոր պայմաններին տարբեր կերպ հարմարված տեսակների համեմատության ժամանակ։ Որպես ինդիկատոր ներկայացնում ենք գոլորշիացման քանակն արտահայտված միլիգրամներով րոպեում մաշկի մակերեսի 100 սմ2-ի վրա։ +37 0C ջերմաստիճանի դեպքում էշի մոտ այդ արժեքը եղել է 17 մգ/րոպե, ուղտի դեպքում՝ ընդամենը 3; +45 0C ջերմաստիճանում էշի համար՝ 35, ուղտի համար՝ 15; վերջապես +50 0C ջերմաստիճանում էշի համար՝ 45, ուղտի համար՝ 25 (Schmidt-Nielsen, 1972)։

Մաշկի գեղձերի սեկրեցումը, ինչպես մյուս հոտավետ սեկրեցները (օրինակ, վերարտադրողական և մարսողական ուղիները, մեզը, մասնագիտացված գեղձերի սեկրեցումը) ծառայում են որպես ներտեսակային հաղորդակցության ամենակարևոր միջոցը` կաթնասունների քիմիական ազդանշանը: Այս տեսակի տագնապի հատուկ նշանակությունը որոշվում է դրա գործողության տիրույթով և ազդանշանի տևողությամբ: Կենդանիների մոտ, որոնք ունեն որոշակի բնակավայրեր, անհատները, զույգերը, ընտանիքները նշում են տարածքը հոտի հետքերով, որոնք նրանք թողնում են նկատելի առարկաների վրա՝ կոճապղպեղներ, քարեր, կոճղեր, առանձին ծառեր կամ պարզապես երկրի մակերեսին:

Ճարպագեղձերը ունեն եղունգի նման կառուցվածք և գրեթե միշտ բացվում են մազի ֆոլիկուլի ձագարի մեջ։ Այս գեղձերի յուղոտ սեկրեցումը յուղում է մազերը և մաշկի էպիդերմիսի մակերեսային շերտը՝ պաշտպանելով դրանք թրջվելուց և մաշվելուց։

Հոտային գեղձերը քրտինքի կամ ճարպագեղձերի մոդիֆիկացիան են, և երբեմն երկուսի համակցությունը: Դրանցից մատնանշում ենք խոզուկների հետանցքային գեղձերը, որոնց սեկրեցիան շատ սուր հոտ ունի։

Բույրի հետքերը ծնողների կողմից թողնում են ձագերի վրա, բնի մեջ և շարժման հետքերով բնից դուրս կամ ձագի գտնվելու վայրից, եթե բույնը կառուցված չէ: Քիմիական ազդանշանների շնորհիվ է, որ եղջերուները, փոկերը և փորվածքները, ինչպիսիք են աղվեսները, արկտիկական աղվեսները, սաբուլները, կզակները, ձագերը և մկները գտնում են իրենց, այլ ոչ թե ուրիշների ձագերին:

Ընդհանուր առմամբ, հոտի ազդանշանը որոշիչ է կաթնասունների վարքագծի զարգացման համար:

Հատկապես բարձր զարգացած են ամերիկյան սկունկերի կամ գարշահոտի գեղձերը (Մեֆիտիս), որոնք ունակ են զգալի հեռավորության վրա ցայտել սեկրեցների մեծ մասը։ Մուշկային գեղձերը հայտնաբերված են մուշկի եղնիկի, մուշկատի, կեղևի և մուշկի մեջ; Այս գեղձերի իմաստը լիովին պարզ չէ, բայց դատելով այն փաստից, որ դրանք մեծ զարգացում են ստանում ողնաշարի շրջանում, նրանց գործունեությունը, ըստ երևույթին, կապված է վերարտադրության հետ. գուցե դրանք խթանում են սեռական գրգռվածությունը:

Կաթնագեղձերը պարզ խողովակային քրտինքի խցուկների յուրօրինակ ձևափոխություն են: Ամենապարզ դեպքում՝ ավստրալական մոնոտրեմներում, դրանք պահպանում են խողովակաձև կառուցվածք և բացվում են մազի պարկերի մեջ, որոնք գտնվում են խմբերով փորային մակերեսի փոքր տարածքում՝ այսպես կոչված, գեղձային դաշտում: Էխիդնայում գեղձային դաշտը գտնվում է հատուկ պարկի մեջ, որը զարգանում է բազմացման շրջանում և ծառայում է ձվի, ապա՝ երեխային կրելու համար։ Պլատիպուսում գեղձի դաշտը գտնվում է անմիջապես որովայնի վրա։ Մոնոտրեմները պտուկներ չունեն, իսկ երիտասարդները կաթը լիզում են մազից, որտեղից այն գալիս է մազերի ֆոլիկուլներից: Մարսունների և պլասենտալների մոտ կաթնագեղձերն ունեն խաղողի տեսք և նրանց ծորանները բացվում են պտուկների վրա։ Խցուկների և պտուկների գտնվելու վայրը տարբեր է: Ծառ մագլցող կապիկները կրծքավանդակին միայն մի զույգ կոկոբ ունեն, երբ կախված են չղջիկներին կերակրելիս; Վազող սմբակավոր կենդանիների մոտ խուլերը գտնվում են միայն աճուկների շրջանում։ Միջատակերների և մսակերների մոտ խուլերը երկու շարքով ձգվում են մարմնի ամբողջ ստորին մակերեսով։ Խուլերի քանակը անմիջականորեն կապված է տեսակի պտղաբերության հետ և որոշ չափով համապատասխանում է միաժամանակ ծնված ձագերի թվին։ Խուլերի նվազագույն քանակը (2) բնորոշ է կապիկների, ոչխարների, այծերի, փղերի և մի քանի այլ մարդկանց համար. խուլերի առավելագույն քանակը (10 - 24) բնորոշ է մկանանման կրծողներին, միջատակերներին և որոշ մարսուալներին:

Մկանային համակարգԿաթնասունները շատ տարբեր են և տարբեր մեծ թվովտարբեր տեղակայված մկաններ. Բնութագրվում է գմբեթաձև մկանի առկայությամբ՝ դիֆրագմը, որը սահմանափակում է որովայնի խոռոչը կրծքավանդակի խոռոչից։ Նրա հիմնական դերը կրծքավանդակի խոռոչի ծավալի փոփոխությունն է, որը կապված է շնչառության ակտի հետ։ Զգալի զարգացում է ստանում ենթամաշկային, մկանայինը, որը տեղաշարժում է մաշկի որոշակի հատվածներ։ Ոզնիների և մողեսների մոտ այն հնարավոր է դարձնում մարմինը գնդիկի ոլորել։ Ոզնիների և խոզուկների մեջ ցողունների բարձրացումը, կենդանիների «մազակալումը» և զգայական մազերի շարժումը՝ վիբրիսները, նույնպես պայմանավորված են մկանների գործողությամբ: Նա ներկայացված է նրա դեմքին դեմքի մկանները, հատկապես զարգացած պրիմատների մոտ։

Բրինձ. 5. Նապաստակի կմախք

Կմախք. (նկ. 5): Կաթնասունների ողնաշարի կառուցվածքում բնորոշ առանձնահատկություններն են ողնաշարի հարթ հոդային մակերեսները (platycelial vertebrae), որոնց միջև տեղակայված են աճառային սկավառակներ (menisci), ողնաշարի հստակ սահմանված բաժանումը բաժինների (արգանդի վզիկի, կրծքային, գոտկային, սակրալ, պոչային) և ողերի հաստատուն քանակ: Այս նշաններից շեղումները հազվադեպ են լինում և կրում են երկրորդական բնույթ։

Արգանդի վզիկի շրջանը բնութագրվում է հստակ արտահայտված ատլասի և էպիստրոֆիայի առկայությամբ՝ առաջին երկու ողնաշարի ձևափոխվածությամբ, որն ընդհանուր առմամբ բնորոշ է ամնիոտներին: Կան 7 արգանդի վզիկի ողեր: Բացառություն են կազմում միայն ծովագնացը, որն ունի 6 արգանդի վզիկի ողեր, և ծույլերի տեսակները, որոնք ունեն 6-ից 10 ող: Այսպիսով, ի տարբերություն թռչունների, կաթնասունների մոտ պարանոցի երկարությունը չի որոշվում արգանդի վզիկի ողերի քանակով։ Եվ նրանց մարմնի երկարությունը: Արգանդի վզիկի շրջանի երկարությունը մեծապես տարբերվում է: Առավել ուժեղ զարգացած է սմբակավոր կենդանիների մոտ, որոնց համար գլխի շարժունակությունը շատ կարևոր է սնունդ ստանալու ժամանակ։ Գիշատիչների պարանոցը լավ զարգացած է։ Ընդհակառակը, փորող կրծողների և հատկապես խոզուկների մեջ արգանդի վզիկի շրջանցածր է, իսկ նրանց գլխի շարժունակությունը ցածր է:

Կրծքավանդակի շրջանը առավել հաճախ բաղկացած է 12-15 ողերից; Արմադիլոներից մեկն ու կտուցավոր կետն ունեն 9 հատ, իսկ Choloepus սեռի ծույլերը՝ 24: Կրծքավանդակի առաջի ողերը սովորաբար յոթն են, իսկ կրծքավանդակին միացված կողերը (իսկական կողիկներ) կցված են: Կրծքավանդակի մնացած ողերը կրում են կողիկներ, որոնք չեն հասնում կրծոսկրին (կեղծ կողիկներ): Կրծքավանդակը հատվածավորված ոսկրային թիթեղ է, որն ավարտվում է երկարավուն աճառով՝ սիֆոիդ պրոցեսով: Ընդլայնված առջևի հատվածը կոչվում է կրծոսկրի մանուբրիում։ Փորելու համար լավ զարգացած առջևի վերջույթներ ունեցող չղջիկների և կենդանիների մոտ կրծոսկրը կորցնում է հստակ սահմանված հատվածավորումը և կրում է կիլիա, որը, ինչպես թռչունների մոտ, ծառայում է կցվելու համար: կրծքային մկանները.

Գոտկային հատվածում ողերի թիվը տատանվում է 2-ից 9-ի: Այս ողերը կրում են տարրական կողիկներ:

Սակրալ հատվածը ամենից հաճախ բաղկացած է չորս միաձուլված ողերից: Ավելին, միայն առաջին երկու ողերն են իսկապես սակրալ, իսկ մնացածը պոչային ողնաշարեր են՝ միաձուլված սրբանին: Կենդանիների մոտ սրբային ողերի թիվը երեքն է։ Իսկ պլատիպուսը, ինչպես սողունները, ունի երկուսը: Պոչային ողերի թիվը ենթակա է ամենամեծ փոփոխականության: Այսպիսով, գիբոնն ունի 3, իսկ երկարապոչ մողեսը՝ 49։

Կենդանիների տարբեր տեսակների մեջ ողնաշարի ընդհանուր շարժունակությունը տատանվում է: Ամենաուժեղ զարգացած է փոքր կենդանիների մոտ, որոնք շարժման ժամանակ հաճախ թեքվում են մեջքը։ Ընդհակառակը, խոշոր սմբակավոր կենդանիների մոտ ողնաշարի բոլոր հատվածները (բացառությամբ արգանդի վզիկի և պոչային) մի փոքր շարժվում են, իսկ վազելիս գործում են միայն վերջույթները։

Բրինձ. 6. Կաթնասունների գանգի կառուցվածքի դիագրամ

Կաթնասունների գանգը (նկ. 6) բնութագրվում է համեմատաբար ավելի մեծ ուղեղի պատյանով, որը կապված է ուղեղի մեծ չափի հետ: Երիտասարդ կենդանիների գլխուղեղը, համեմատած դեմքի մասի հետ, սովորաբար համեմատաբար ավելի զարգացած է, քան մեծահասակների մոտ: Կաթնասունների գանգի առանձին ոսկորների թիվն ավելի քիչ է, քան ողնաշարավորների ստորին խմբերում։ Դա պայմանավորված է մի շարք ոսկորների միմյանց հետ միաձուլմամբ, ինչը հատկապես բնորոշ է ուղեղի պատյանին: Այսպիսով, հիմնական, կողային և վերին օքսիպիտալ ոսկորները միաձուլվում են. ականջի ոսկորների միաձուլումը հանգեցնում է մեկ քարային ոսկորի ձևավորմանը: Պտերիգոսֆենոիդ ոսկորը միաձուլվում է հիմնական սֆենոիդ ոսկորին, իսկ օկուլոսֆենոիդ ոսկորը միաձուլվում է առաջի սֆենոիդ ոսկորին։ Կան ավելի բարդ բարդույթների ձևավորման դեպքեր, օրինակ՝ մարդու ժամանակավոր և հիմնական ոսկորներ։ Ոսկրային բարդույթների միջև կարերը համեմատաբար ուշ են միաձուլվում, հատկապես ուղեղի պարկուճի հատվածում, ինչը հնարավորություն է տալիս մեծացնել ուղեղի ծավալը կենդանիների աճի հետ մեկտեղ:

Օքսիպիտալ շրջանը ձևավորվում է մեկ, ինչպես նշված է, օքսիպիտալ ոսկորով, որն ունի երկու կոնդիլ՝ ատլասի հետ հոդակապելու համար: Գանգի տանիքը ձևավորվում է զույգ պարիետալ, ճակատային և քթի ոսկորներով և չզույգված միջպարիետալ ոսկորներով: Գանգի կողքերը ձևավորվում են սկավամոզային ոսկորներով, որոնցից զիգոմատիկ պրոցեսները տարածվում են դեպի դուրս և առաջ։ Վերջիններս միացված են զիգոմատիկ ոսկորին, որն իր հերթին առջևից հոդակցվում է դիմածնոտային ոսկորի զիգոմատիկ պրոցեսի հետ։ Արդյունքում ձևավորվում է կաթնասուններին շատ բնորոշ զիգոմատիկ կամար։

Գանգի գլխուղեղի ստորին հատվածը ձևավորվում է հիմնական և առջևի սֆենոիդ ոսկորներից, իսկ վիսցերալ մասի ստորին հատվածը՝ պտերիգոիդ, պալատինային և մաքսիլյար ոսկորներից։ Գանգի ստորին մասում, լսողական պարկուճի տարածքում, կա թմբկավոր ոսկոր, որը բնորոշ է միայն կաթնասուններին։ Լսողական պարկուճները ոսկրանում են, ինչպես արդեն նշվել է, մի քանի կենտրոններում, բայց ի վերջո ձևավորվում է միայն մեկ զույգ քարե ոսկոր:

Վերին ծնոտները բաղկացած են նախածնոտային և մաքսիլյար զույգ ոսկորներից։ Բնորոշ է երկրորդական ոսկրային քիմքի զարգացումը, որը ձևավորվում է նախածնոտային և մաքսիլյար ոսկորների և պալատինային ոսկորների պալատինային պրոցեսներով։ Երկրորդային ոսկրային քիմքի ձևավորման պատճառով խոանները չեն բացվում դիմածնոտային ոսկորների միջև, ինչպես մյուս ցամաքային ողնաշարավորների մոտ (բացի կոկորդիլոսներից և կրիաներից), այլ պալատինի ոսկորների հետևում։ Քիմքի այս կառուցվածքը կանխում է choanae-ի խցանումը (այսինքն՝ շնչառության ընդհատումը), մինչդեռ սննդի բոլուսը պահվում է բերանի խոռոչում՝ ծամելու համար:

Ստորին ծնոտը ներկայացված է միայն զուգակցված ատամնաբուժական ոսկորներով, որոնք ուղղակիորեն կցված են սկավամոզային ոսկորներին: Հոդային ոսկորը վերածվում է լսողական ոսկորի` ինկուսի: Այս երկու ոսկորներն էլ, ինչպես նաև երրորդ լսողական ոսկորը՝ բշտիկները (հիմանդիբուլյարի հոմոլոգ), ընկած են միջին ականջի խոռոչում։ Վերջինիս արտաքին պատը, ինչպես նաև արտաքին լսողական անցուղու մի մասը շրջապատված է վերը նշված թմբկավոր ոսկորով, ըստ երևույթին հոմոլոգ անկյունային ոսկորին՝ մյուս ողնաշարավորների ստորին ծնոտին։ Այսպիսով, կաթնասունների մոտ տեղի է ունենում վիսցերալ ապարատի մի մասի հետագա վերափոխում միջին և արտաքին ականջի լսողական ապարատի։

Կաթնասունների ուսագոտին համեմատաբար պարզ է։ Դրա հիմքը սկապուլան է, որի վրա աճում է տարրական կորակոիդ: Միայն մոնոտրեմներում է կորակոիդը գոյություն ունի որպես անկախ ոսկոր: Կլավիկուլը առկա է կաթնասունների մոտ, որոնց առջևի վերջույթները կատարում են մի շարք բարդ շարժումներ, և որոնցում կլավիկուլի առկայությունը ապահովում է բազուկի ավելի դիմացկուն հոդակապը և ամբողջ մասի ամրացումը: ուսի գոտի. Այդպիսին են, օրինակ, կապիկները։ Ընդհակառակը, այն տեսակների մեջ, որոնք շարժվում են միայն առաջնային վերջույթները կամ հիմնականում մարմնի հիմնական առանցքին զուգահեռ հարթությունում, կլավիկուլները մնացորդային են կամ բացակայում են: Սրանք սմբակավորներն են։

Կոնքի գոտին բաղկացած է երեք զույգ ոսկորներից, որոնք բնորոշ են ցամաքային ողնաշարային ոսկորներին՝ իլիում, իշիում և պուբիս: Շատ տեսակների մեջ այս ոսկորները միաձուլվում են մեկ անանուն ոսկորի մեջ:

Նկ.7. Թթվային և ցողունային կաթնասունների հետևի վերջույթներ:

Ոտնաթաթի տարրերը սևացած են:

I – բաբուն կապիկ, II – շուն, III – լամա:

Զուգավորված վերջույթների կմախքը պահպանում է տիպիկ հինգ մատով վերջույթի բոլոր հիմնական կառուցվածքային առանձնահատկությունները: Սակայն կենսապայմանների բազմազանության և վերջույթների կիրառման բնույթի պատճառով դրանց կառուցվածքի մանրամասները խիստ տարբերվում են (նկ. 7), ցամաքային ձևերում պրոքսիմալ հատվածները զգալիորեն երկարացված են։ Ջրային կենդանիների մոտ, ընդհակառակը, այդ հատվածները կրճատվում են, իսկ հեռավոր հատվածները՝ մետակարպուսը, մետատարսուսը և հատկապես մատների ֆալանգները, մեծապես երկարանում են։ Այս դեպքում վերջույթները միաձուլվում են լողակների մեջ, որոնք շարժվում են մարմնի համեմատ հիմնականում որպես մեկ ամբողջություն: Վերջույթների հատվածների շարժումը միմյանց նկատմամբ համեմատաբար թույլ է զարգացած։ Չղջիկների մոտ միայն առաջնային վերջույթների առաջին մատն է նորմալ զարգացած, մնացած մատները շատ երկարաձգված են. նրանց միջև կա կաշվե թաղանթ, որը կազմում է թևի մակերեսի հիմնական մասը: Արագ վազող կենդանիների մոտ տարսոնը, մետատարսուսը, կարպուսը և մետակարպուսը գտնվում են քիչ թե շատ ուղղահայաց, և այդ կենդանիները հույսը դնում են միայն իրենց մատների վրա։ Այդպիսին են, օրինակ, շները։ Ամենաառաջադեմ վազորդները՝ սմբակավորները, ունեն մատների կրճատված քանակ։ Առաջին մատը ատրոֆիայի է ենթարկվում, և կենդանիները քայլում են կամ հավասարապես զարգացած երրորդ և չորրորդ մատների վրա, որոնց միջև անցնում է վերջույթի առանցքը (արտիոդակտիլներ), կամ մեկ երրորդ մատը ստանում է գերակշռող զարգացում, որի միջով անցնում է վերջույթների առանցքը (կենտ մատներ): սմբակավոր կենդանիներ):

Այս առնչությամբ նշում ենք որոշ կաթնասունների շարժման առավելագույն արագությունը (կմ/ժ-ով)՝ կարճ պոչիկ սրիկա՝ 4, կարմիր ձագուկ՝ 7, փայտե մուկ՝ 10, կարմիր սկյուռ՝ 15, վայրի նապաստակ՝ 32-40, Նապաստակ՝ 55-72, կարմիր աղվես՝ 72, առյուծ՝ 50, այդ՝ 105-112, ուղտ՝ 15-16, աֆրիկյան փիղ՝ 24-40, Գրանտի գազելը՝ 40-50:

Մարսողական օրգանները բնութագրվում են մեծ բարդությամբ, որն արտահայտվում է մարսողական տրակտի ընդհանուր երկարացմամբ, նրա ավելի մեծ տարբերակմամբ, քան մյուս ողնաշարավորների մոտ և մարսողական գեղձերի ավելի մեծ զարգացմամբ։

Մարսողական տրակտը սկսվում է բերանի նախաերային խոռոչից կամ գավիթից, որը գտնվում է միայն կաթնասուններին բնորոշ մսոտ շրթունքների, այտերի և ծնոտների միջև։ Մի շարք տեսակների մոտ գավիթն ընդարձակվում է՝ ձևավորելով այտերի մեծ պարկեր: Դա տեղի է ունենում համստերների, սկյուռիկների և կապիկների մոտ։ Մսոտ շուրթերը ծառայում են կերակուրը բռնելու համար, իսկ բերանի գավիթը՝ այն ժամանակավորապես պահելու համար։ Այսպիսով, համստերներն ու սկյուռիկները սննդի պաշարները տանում են իրենց փոսերի մեջ՝ այտերի տոպրակների մեջ: Մոնոտրեմները և կետաձկանները մսոտ շուրթեր չունեն:

Ծնոտների հետևում ընկած է բերանի խոռոչը, որի մեջ սնունդը ենթարկվում է մեխանիկական մանրացման և քիմիական ազդեցության։ Կենդանիներն ունեն չորս զույգ թքագեղձեր, որոնց սեկրեցումը պարունակում է ptyalin ֆերմենտը, որը օսլան վերածում է դեքստրինի և մալտոզայի։ Հայտնի է, որ թքագեղձերի զարգացումը կախված է սնուցման բնույթից: Կետասանների մոտ դրանք գործնականում զարգացած չեն. որոճողների մոտ, ընդհակառակը, նրանք ստացել են բացառիկ ուժեղ զարգացում։ Այսպիսով, կովն օրական արտազատում է մոտ 56 լիտր թուք, ինչը մեծ նշանակություն ունի կոպիտ սննդամթերքը թրջելու և ստամոքսի խոռոչները հեղուկ միջավայրով լցնելու համար, որտեղ սննդային զանգվածում տեղի է ունենում մանրաթելերի բակտերիաների քայքայումը։

Չղջիկների այտագեղձերի սեկրեցումը, որը կիրառվում է թռիչքի թաղանթների վրա, պահպանում է դրանց առաձգականությունը և պաշտպանում դրանք չորանալուց։ Արյունով սնվող վամպիրների թուքը հակամակարդիչ հատկություն ունի, այսինքն. պաշտպանում է արյունը մակարդումից. Որոշ ձագերի թուքը թունավոր է, նրանց ենթածնոտային գեղձի արտազատումը հանգեցնում է մկան մահվան ներարկումից 1 րոպեից էլ քիչ անց: Նախնադարյան կաթնասունների թքագեղձերի թունավորությունը դիտվում է որպես սողունների հետ նրանց ֆիլոգենետիկ հարաբերությունների արտացոլում:

Կաթնասունները հետերոդոնտ են, այսինքն. նրանց ատամները տարբերվում են կտրիչների, շների, նախամոլերի կամ կեղծ մոլերի և մոլերի: Կենդանիների տարբեր խմբերում ատամների քանակը, դրանց ձևը և գործառույթը զգալիորեն տարբերվում են: Այսպես, օրինակ, վատ մասնագիտացված միջատակերներն ունեն մեծ թվով համեմատաբար վատ տարբերակված ատամներ։ Կրծողներին և լագոմորֆներին բնորոշ է մեկ զույգ կտրիչի ուժեղ զարգացումը, ժանիքների և հարթակի բացակայությունը ծամելու մակերեսմոլարները. Ատամնաբուժական համակարգի այս կառուցվածքը կապված է նրանց սննդակարգի բնույթի հետ՝ նրանք կրծում կամ կրծում են բուսածածկույթը կտրիչներով, իսկ կերակուրը մանրացնում են իրենց մոլերով, ինչպես ջրաղացաքարերը։ Մսակերներին բնորոշ են բարձր զարգացած ժանիքները, որոնք ծառայում են որսին բռնելու և հաճախ սպանելու համար։ Մսակերների մոլորակները ունեն կտրող գագաթներ և ծամելու հարթ ելուստներ։ Վերին ծնոտի հետևի կեղծ արմատներով ատամը և մսակերների մեջ ստորին ծնոտի առաջին իսկական արմատներով ատամը սովորաբար տարբերվում են իրենց չափերով. դրանք կոչվում են դիակային ատամներ:

Ատամների ընդհանուր թիվը և դրանց բաշխումը խմբերի մեջ կենդանիների տեսակների համար լիովին սահմանված և հաստատուն է և ծառայում է որպես կարևոր համակարգային հատկանիշ:

Ատամները նստում են ծնոտի ոսկորների բջիջներում, այսինքն. դրանք կոդոնտ են, և կենդանիների տեսակների մեծ մասում դրանք փոխվում են կյանքի ընթացքում մեկ անգամ (ատամնաբուժական համակարգը դիֆիոդոնտ է):

Ստորին ծնոտի ճյուղերի միջև կա մկանային լեզու, որը մասամբ ծառայում է կերակուրը (ցուլ, մրջնակեր, մողես) բռնելու և ջուրը լցնելու, մասամբ էլ այն ծամելիս կերակուրը բերանը պտտելու համար։

Բերանի խոռոչի հետևում գտնվում է կոկորդը, որի վերին մասում բացվում են ներքին քթանցքները և էուստախյան խողովակները։ Ֆարինքսի ստորին մակերեսին դեպի կոկորդ տանող բաց կա։

Կերակրափողը լավ արտահայտված է: Նրա մկանները հաճախ հարթ են, բայց ոմանց մոտ, օրինակ, որոճողների մոտ, ֆարինգի շրջանից այստեղ են թափանցում գծավոր մկանները։ Այս հատկությունը ապահովում է կերակրափողի կամավոր կծկումը սնունդը վերադարձնելիս:

Ստամոքսը հստակորեն առանձնացված է մարսողական համակարգի այլ մասերից և հագեցած է բազմաթիվ գեղձերով։ Ստամոքսի ծավալը և նրա ներքին կառուցվածքը տարբեր տեսակների միջև տարբեր են, ինչը կապված է սննդի բնույթի հետ։ Ստամոքսը առավել պարզ կառուցվածք ունի մոնոտրեմներով, որոնց մեջ այն կարծես պարզ պայուսակ լինի: Շատերի համար ստամոքսը բաժանված է ավելի կամ քիչ հատվածների:

Ստամոքսի բարդությունը կապված է սնուցման մասնագիտացման հետ, օրինակ՝ կոպիտ սննդի հսկայական զանգվածի կլանումը (որոճողներ), կամ սննդի բերանային ծամելու թերզարգացումը (միջատներով սնվող որոշ տեսակներ): Հարավային Ամերիկայի որոշ մրջնակերների մոտ ստամոքսի ելքի հատվածում այնքան պինդ ծալքերով հատված է տարբերվում, որ նրանք գործում են որպես ատամ, որը մանրացնում է սնունդը։

Որոճող կենդանիների, օրինակ՝ կովերի ստամոքսը շատ բարդ է։ Այն բաղկացած է չորս հատվածից. 1) սպի, որի ներքին մակերեսը կրում է կոշտ այտուցներ. 2) ցանց, որի պատերը բաժանված են բջիջների. 3) երկայնական ծալքեր կրող պատերով գրքեր. 4) որովայնային, կամ գեղձային ստամոքս. Կերի զանգվածները, որոնք մտել են որովայնի մեջ, ենթարկվում են խմորման՝ թքի և բակտերիաների ակտիվության ազդեցության տակ։ Որովայնից սնունդը, պերիստալտիկ շարժումների շնորհիվ, մտնում է ցանցի մեջ, որտեղից ռեգուրգիտացիայով վերադառնում է բերան։ Այստեղ սնունդը տրորվում է ատամներով և առատորեն թրջվում թուքով։ Ստացված կիսահեղուկ զանգվածը կուլ է տալիս և կերակրափողը գրքի հետ կապող նեղ ակոսով մտնում է վերջինը, իսկ հետո՝ աբոմասը։

Նկարագրված սարքը մեծ նշանակություն ունի, քանի որ որոճողների կերակուրը դժվարամարս բուսական նյութ է, և նրանց ստամոքսում ապրում են հսկայական քանակությամբ խմորիչ բակտերիաներ, որոնց գործունեությունը զգալիորեն նպաստում է սննդի մարսմանը:

Աղիքն ինքնին բաժանված է փոքր, հաստ և ուղիղ հատվածների։ Բուսական կոպիտ կերերով սնվող տեսակների մոտ (օրինակ՝ կրծողներ), բարակ և հաստ հատվածների եզրագծում առաջանում է երկար և լայն կույր աղիք, որը որոշ կենդանիների մոտ (օրինակ՝ նապաստակները, պրոսիմյանները) ավարտվում է լորձաթաղանթով։ Կույր աղիքը գործում է որպես «ֆերմենտացման անոթ» և ավելի զարգացած է, այնքան ավելի շատ բուսական մանրաթել է կլանում կենդանին: Մկների մոտ, որոնք սնվում են սերմերով և մասամբ բույսերի վեգետատիվ մասերով, կույր աղիքը կազմում է աղիքի բոլոր մասերի ընդհանուր երկարության 7-10%-ը, իսկ բույսի վեգետատիվ մասերով հիմնականում սնվող ծղոտների մոտ՝ 18-27: %: Մսակեր տեսակների մոտ կույր աղիքը թույլ է զարգացած կամ բացակայում է:

Նույն կապակցությամբ հաստ աղիքի երկարությունը տատանվում է։ Կրծողների մոտ կազմում է աղիքային համակարգի ընդհանուր երկարության 29-53%-ը, միջատակերների և քիրոպտերանների մոտ՝ 26-30%, մսակերների մոտ՝ 13-22։ Աղիքի ընդհանուր երկարությունը մեծապես տարբերվում է: Ընդհանուր առմամբ, խոտակեր տեսակներն ունեն համեմատաբար ավելի երկար աղիքներ, քան ամենակերներն ու մսակերները։ Այսպես, որոշ չղջիկների մոտ աղիքները 2,5 անգամ ավելի երկար են, քան մարմինը, միջատակերների մոտ՝ 2,5 - 4,2, մսակերների մոտ՝ 2,5 (աքիս), 6,3 (շուն), կրծողների մոտ՝ 5,0 (կեսօրվա գերբիլ), 11,5 (գվինեա խոզ), ձիու մեջ՝ 12,0, ոչխարի մեջ՝ 29 անգամ։

Բնութագրելով մարսողական տրակտի կառուցվածքն ու գործունեությունը՝ համառոտ կանդրադառնանք կաթնասունների օրգանիզմը ջրով ապահովելու խնդրին։

Գիշատիչների և սմբակավոր կենդանիների շատ տեսակներ պարբերաբար այցելում են ջրանցքներ: Մյուսները բավարարվում են հյութեղ սննդից ստացված ջրով։ Այնուամենայնիվ, կան նաև այնպիսիք, ովքեր երբեք չեն խմում և սնվում են շատ չոր սնունդով, օրինակ՝ շատ անապատային կրծողներ։ Այս դեպքում ջրամատակարարման հիմնական աղբյուրը նյութափոխանակության ընթացքում առաջացած ջուրն է՝ այսպես կոչված մետաբոլիկ ջուրը:

Նյութափոխանակության ջուրը մարմնի բոլոր օրգանական նյութերի պարտադիր նյութափոխանակության արտադրանքներից է: Այնուամենայնիվ, տարբեր նյութերի նյութափոխանակության ժամանակ տարբեր քանակությամբ ջուր է ստացվում: Առաջին տեղը զբաղեցնում են ճարպերը։ Օրական 1 կգ ճարպ օգտագործելիս առաջանում է մոտ 1 լիտր ջուր, 1 կգ օսլա՝ 0,5 լ, 1 կգ սպիտակուց՝ 0,4 լիտր (Շմիդտ-Նիլսեն)։

Լյարդը գտնվում է դիֆրագմայի տակ։ Դեղին ծորան հոսում է առաջին հանգույցի մեջ բարակ աղիքներ. Ենթաստամոքսային գեղձի ծորան, որը գտնվում է որովայնի ծալքում, հոսում է աղիքի նույն հատվածը։

Շնչառական համակարգ.Թռչունների նման, ըստ էության, կաթնասունների միակ շնչառական օրգանը թոքն է: Մաշկի դերը գազափոխանակության մեջ աննշան է՝ թթվածնի միայն մոտ 1%-ն է ներթափանցում մաշկի արյունատար անոթներով։ Վերոնշյալը հասկանալի է, եթե հաշվի առնենք, առաջին հերթին, էպիդերմիսի կերատինացումը և երկրորդ՝ մաշկի ընդհանուր մակերեսի աննշան մակերեսը թոքերի ընդհանուր շնչառական մակերեսի համեմատ, որը 50-100 անգամ մեծ է թոքերի մակերեսից։ մաշկը.

Բնորոշ է վերին կոկորդի բարդությունը (նկ. 8): Նրա հիմքում ընկած է օղակաձև կրիկոիդ աճառը; կոկորդի առաջի և կողային պատերը ձևավորվում են վահանաձև գեղձի աճառով, որը բնորոշ է միայն կաթնասուններին։ Կրիկոիդ աճառի վերևում՝ կոկորդի մեջքային կողմի կողքերին, կան զույգ արիտենոիդ աճառներ։ Վահանաձև գեղձի աճառի առջևի եզրին կից գտնվում է բարակ ծաղկաթերթիկ էպիգլոտտը։ Կրիկոիդային և վահանաձև գեղձի աճառների միջև կան փոքր պարկի նման խոռոչներ՝ կոկորդի փորոքներ։ Ձայնալարերը կոկորդի լորձաթաղանթի զուգակցված ծալքերի տեսքով գտնվում են վահանաձև գեղձի և արիտենոիդ աճառների միջև: Լավ զարգացած են շնչափողն ու բրոնխները։ Թոքերի տարածքում բրոնխները բաժանված են մեծ քանակությամբ փոքր ճյուղերի: Ամենափոքր ճյուղերը՝ բրոնխիոլները, ավարտվում են վեզիկուլներով՝ ալվեոլներով, որոնք ունեն բջջային կառուցվածք (նկ. 9): Արյունատար անոթները ճյուղավորվում են այստեղ։ Ալվեոլների թիվը ահռելի է՝ մսակերների մոտ՝ 300-500 միլիոն, նստակյաց ծույլերի մոտ՝ մոտ 6 միլիոն, ալվեոլների առաջացման պատճառով առաջանում է գազափոխանակության հսկայական մակերես։ Օրինակ՝ մարդկանց մոտ ալվեոլների ընդհանուր մակերեսը 90 մ2 է։ Երբ հաշվարկվում է շնչառական մակերեսի մեկ միավորով (սմ2-ով), ծույլն ունի 6 ալվեոլ, տնային կատուն՝ 28, տնային մուկը՝ 54, իսկ չղջիկը՝ 100։

Նկ.8. Նապաստակի կոկորդ

Թոքերում օդի փոխանակումն առաջանում է կրծքավանդակի ծավալի փոփոխության հետևանքով, որն առաջանում է կողոսկրերի շարժման և կրծքավանդակի խոռոչ ցցված հատուկ գմբեթավոր մկանի՝ դիֆրագմայի մեջ։ Շնչառական շարժումների քանակը կախված է կենդանու չափից, որը կապված է նյութափոխանակության արագության տարբերության հետ։

Թոքերի օդափոխությունը ոչ միայն որոշում է գազի փոխանակումը, այլև անհրաժեշտ է ջերմակարգավորման համար: Սա հատկապես ճիշտ է թերզարգացած քրտինքի խցուկներով տեսակների համար: Դրանցում մարմնի սառեցումը, երբ այն գերտաքանում է, մեծապես ձեռք է բերվում ջրի գոլորշիացման մեծացման միջոցով, որի գոլորշիները հեռացվում են թոքերից արտաշնչվող օդի հետ միասին (այսպես կոչված՝ պոլիպ):

Նկ.9. Կաթնասունի թոքային վեզիկուլների կառուցվածքի սխեման

Աղյուսակ 1. Տարբեր չափերի կաթնասունների թթվածնի սպառումը

Աղյուսակ 2. Կաթնասունների շնչառության արագությունը րոպեում կախված

մթնոլորտային ջերմաստիճան

Աղյուսակ 3. Պոլիպի արժեքը շան մեջ ջերմության փոխանցման համար

Շրջանառու համակարգ(նկ. 10): Թռչունների նման կա միայն մեկ, բայց ոչ աջ, այլ ձախ աորտայի կամարը, որը տարածվում է հաստ պատերով ձախ փորոքից։ Հիմնական զարկերակային անոթները տարբեր կերպ են առաջանում աորտայից։ Սովորաբար, կարճ անանուն զարկերակը առաջանում է աորտայից, որը բաժանված է աջ և ենթկլավյան զարկերակների, աջ և ձախ քներակ զարկերակների, մինչդեռ ձախ ենթակլավիական զարկերակը առաջանում է աորտայի կամարից անկախ: Մնացած դեպքերում ձախ քնային զարկերակը առաջանում է ոչ թե անոմինատ զարկերակից, այլ անկախ աորտայի կամարից։ Մեջքային աորտան, ինչպես բոլոր ողնաշարավորները, ընկած է ողնաշարի սյունի տակ և մի շարք ճյուղեր է տալիս մկաններին և ներքին օրգաններին։

Երակային համակարգը բնութագրվում է երիկամներում պորտալարային շրջանառության բացակայությամբ։ Ձախ առջևի խոռոչ երակն ինքնուրույն հոսում է սիրտ միայն մի քանի տեսակների մեջ. ավելի հաճախ այն միաձուլվում է աջ առաջի երակային կավայի հետ, որը մարմնի առաջի մասից ամբողջ արյունը արտահոսում է դեպի աջ ատրիում։ Շատ բնորոշ է սրտի երակների մնացորդների՝ այսպես կոչված, ազիգոս երակների առկայությունը։ Տեսակների մեծ մասում նման աջ ազիգոսային երակն ինքնուրույն հոսում է առաջի խոռոչ երակ, իսկ ձախ ազիգոսային երակը կորցնում է իր կապը երակային կավայի հետ և լայնակի երակով հոսում է դեպի աջ ազիգոս երակ (նկ. 10):

Սրտի հարաբերական չափերը տարբերվում են տարբեր ապրելակերպով և, ի վերջո, նյութափոխանակության տարբեր տեմպերով տեսակների միջև:

Նկար 10. Կաթնասունների շրջանառու համակարգի կառուցվածքի սխեման

Կաթնասունների արյան ընդհանուր քանակն ավելի մեծ է, քան ստորին ողնաշարավորների մոտ։ Կաթնասունների արյունը նույնպես բարենպաստորեն համեմատվում է իր մի շարք կենսաքիմիական հատկություններով, որոնք մասամբ կապված են կարմիր արյան բջիջների անուկլեացման հետ:

Կաթնասունները ոչ միայն ունեն համեմատաբար մեծ քանակությամբ արյուն, այլեւ, որ ամենակարեւորն է, ավելի մեծ թթվածնային տարողություն ունեն։ Սա իր հերթին կապված է մեծ քանակությամբ կարմիր արյան բջիջների և մեծ քանակությամբ հեմոգլոբինի հետ:

Յուրօրինակ հարմարվողականություններ են առաջանում ջրային ապրելակերպի ժամանակ, երբ պարբերաբար ընդհատվում է մթնոլորտային շնչառության հնարավորությունը։ Սա արտահայտվում է, մի կողմից, մկաններում թթվածին կապող գլոբինի քանակի կտրուկ աճով (միոգլոբին)՝ մարմնի ընդհանուր գլոբինի մոտ 50 50-ը։ Բացի այդ, ջրի մեջ երկար ժամանակ ընկղմված կենդանիների մոտ ծայրամասային արյան շրջանառությունն անջատված է, իսկ ուղեղի ու սրտի արյան շրջանառությունը մնում է նույն մակարդակի վրա։

Նյարդային համակարգ.Ուղեղը (նկ. 11) բնութագրվում է համեմատաբար շատ մեծ չափերով, որը պայմանավորված է առաջնային ուղեղի կիսագնդերի և ուղեղիկի ծավալի մեծացմամբ։

Առաջնային ուղեղի զարգացումն արտահայտվում է հիմնականում նրա տանիքի աճով՝ ուղեղի պահոցով, և ոչ թե ստրիատումով, ինչպես թռչունների մոտ։ Առաջնային գլխուղեղի տանիքը ձևավորվում է կողային փորոքների պատերի նյարդային նյութի աճից: Ստացված մեդուլյար պահոցը կոչվում է երկրորդական պահոց կամ նեոպալիում; այն բաղկացած է նյարդային բջիջներից և փափուկ նյարդաթելերից: Ուղեղի կեղևի զարգացման շնորհիվ կաթնասունների գորշ նյութը գտնվում է սպիտակ նյութի վերևում: Բարձրագույն նյարդային գործունեության կենտրոնները գտնվում են ուղեղի կեղևում։ Կաթնասունների բարդ վարքագիծը և տարբեր արտաքին գրգռիչների նկատմամբ նրանց բարդ ռեակցիաները ուղղակիորեն կապված են առաջավոր ուղեղի կեղևի առաջանցիկ զարգացման հետ։ Երկու կիսագնդերի կեղևը միացված է սպիտակ նյարդային մանրաթելերի կոմիսուրայով, այսպես կոչված, կորպուս կալոզումով։

Նախաուղեղի կիսագնդերի զանգվածի և ամբողջ ուղեղի զանգվածի հարաբերակցությունը տարբեր համակարգային խմբերի կաթնասունների մոտ տարբեր է: Ոզնիների համար այն կազմում է 48, սկյուռների համար՝ 53, գայլերի համար՝ 70, դելֆինների համար՝ 75%։

Առաջնային ուղեղի ծառի կեղևը տեսակների մեծ մասում հարթ չէ, այլ ծածկված է բազմաթիվ ակոսներով՝ մեծացնելով կեղևի մակերեսը։ Ամենապարզ դեպքում կա մեկ Սիլվիան ճեղքվածք, որը բաժանում է կեղևի ճակատային բլիթը ժամանակավոր բլիթից: Այնուհետև առաջանում է լայնակի վազող Rolandic ճեղքվածք, որը առանձնացնում է ճակատային բլիթը վերևում գտնվող օքսիպիտալ բլիթից: Դասի բարձր ներկայացուցիչները մեծ թվով ակոսներ ունեն։ Դիէնցեֆալոնը վերեւից չի երեւում։ Սոճու գեղձը և հիպոֆիզը փոքր են:

Միջին ուղեղը բնութագրվում է նրանով, որ այն բաժանվում է երկու փոխադարձ ուղղահայաց ակոսներով չորս պալարների: Ուղեղիկը մեծ է և տարբերվում է մի քանի հատվածների, ինչը կապված է կենդանիների շարժումների շատ բարդ բնույթի հետ:

Զգայական օրգաններ.Հոտառության օրգանները կաթնասունների մոտ շատ զարգացած են և հսկայական դեր են խաղում նրանց կյանքում։ Այս օրգանների օգնությամբ կաթնասունները ճանաչում են թշնամիներին, կերակուր են գտնում, ինչպես նաև միմյանց։ Շատ տեսակներ հոտեր են զգում մի քանի հարյուր մետր հեռավորությունից և կարողանում են հայտնաբերել գետնի տակ գտնվող սննդամթերքը: Միայն ամբողջովին ջրային կենդանիների (կետերի) մոտ հոտառությունը նվազում է։ Փոկերը շատ սուր հոտառություն ունեն։

Նկարագրված օրգանների առաջադեմ զարգացումն արտահայտվում է հիմնականում հոտառական պարկուճի ծավալի մեծացմամբ և դրա բարդացմամբ՝ հոտառական թաղանթների համակարգի ձևավորման միջոցով։ Կենդանիների որոշ խմբեր (մարսուններ, կրծողներ, սմբակավոր կենդանիներ) ունեն հոտառության պարկուճի առանձին հատված, որն ինքնուրույն բացվում է դեպի պալատոնալ ջրանցք, այսպես կոչված, Յակոբսոնի օրգան, որն արդեն նկարագրված է սողունների մասին գլխում:

Լսողության օրգանը դեպքերի ճնշող մեծամասնությունում շատ զարգացած է։ Բացի ներքին և միջին ականջից, որոնք առկա են նաև ցածր խավերում, նրա կազմը ներառում է ևս երկու նոր բաժիններ՝ արտաքին լսողական անցուղի և ականջի խոռոչ։ Վերջինս բացակայում է միայն ջրային և ստորգետնյա կենդանիների մոտ (կետեր, փետուրների մեծ մասը, խլուրդ առնետները և մի քանիսը)։ Ականջը զգալիորեն բարձրացնում է լսողության նրբությունը: Հատկապես ուժեղ զարգացած է գիշերային կենդանիների (չղջիկների) և անտառային սմբակավորների, անապատային շների և որոշ այլ կենդանիների մոտ։

Ականջի ջրանցքի ներքին ծայրը ծածկված է թմբկաթաղանթով, որի հետևում ընկած է միջին ականջի խոռոչը։ Վերջիններիս մոտ կաթնասունների մոտ կա ոչ թե մեկ լսողական ոսկոր, ինչպես երկկենցաղներում, սողուններում և թռչուններում, այլ երեք: Մալլեուսը (հոդային ոսկորի հոմոլոգը) հենվում է թմբկաթաղանթի վրա, ինկուսը (քառակուսի ոսկորի հոմոլոգը) շարժականորեն կցվում է դրան, որն իր հերթին հոդակցվում է բծերի հետ (հիոմանդիդուլյար ոսկորի հոմոլոգը), և այս վերջինը հենվում է. ներքին ականջի թաղանթապատ լաբիրինթոսի օվալային պատուհանի վրա։ Նկարագրված համակարգը ապահովում է ձայնային ալիքի զգալիորեն ավելի առաջադեմ փոխանցում, որը գրավում է ականջի խոռոչը և անցնում ականջի ջրանցքով դեպի ներքին ականջ: Վերջինիս կառուցվածքում ուշադրություն է հրավիրվում կոխլեայի ուժեղ զարգացմանը և Կորտիի օրգանի՝ ամենանուրբ մանրաթելերի առկայությանը, որոնք մի քանի հազարի մեջ ձգվում են կոխլեայի ջրանցքում։ Ձայնը ընկալելիս այդ մանրաթելերը ռեզոնանս են ունենում, որն ապահովում է կենդանիների ավելի նուրբ լսողություն։

Ցույց է տրվել, որ մի շարք կենդանիներ ունեն ձայնային տեղորոշում (էխոլոկացիա) կատարելու ունակություն։

Տեսողության օրգանները շատ ավելի քիչ կարևոր նշանակություն ունեն կաթնասունների կյանքում, քան թռչունների մոտ։ Բայց նրանք սովորաբար ուշադրություն չեն դարձնում անշարժ առարկաներին, և նույնիսկ այնպիսի զգույշ կենդանիները, ինչպիսիք են աղվեսները, նապաստակները և մոզերը, կարող են մոտենալ կանգնած մարդուն։ Տեսողության սրությունը և աչքի զարգացումը բնականաբար տարբեր են և կապված են կենսապայմանների հետ: Գիշերային կենդանիները և բաց լանդշաֆտների կենդանիները (օրինակ՝ անտիլոպները) ունեն հատկապես մեծ աչքեր։ Անտառի կենդանիներն ավելի քիչ սուր տեսողություն ունեն, իսկ ստորգետնյա կենդանիները՝ տեսողությունը նվազած և երբեմն ծածկված են կաշվե թաղանթով (խլուրդ առնետ, կույր խալ)։

Կաթնասունների մոտ տեղավորումը տեղի է ունենում միայն ոսպնյակի ձևը փոխելով թարթիչավոր մկանների ազդեցության տակ: Փոքր կրծողները (ձուլիկներ, մկներ) գործնականում տեղավորվելու ունակություն չունեն, ինչը պայմանավորված է նրանց հիմնականում գիշերային ակտիվությամբ և սահմանափակ տեսանելիությամբ:

Կաթնասունների գունային տեսողությունը թույլ է զարգացած՝ համեմատած թռչունների հետ: Գրեթե ամբողջ սպեկտրը կարող է տարբերվել միայն արևելյան կիսագնդի մեծ կապիկներով: Եվրոպական բանկը տեսնում է միայն կարմիր և դեղին գույները: Օպոսումում, անտառային պոլեկատում և մի շարք այլ տեսակների մոտ գունային տեսողություն ընդհանրապես չի հայտնաբերվում։

Կաթնասունների շոշափելի օրգանների բնորոշ առանձնահատկությունը շոշափելի մազերի կամ վիբրիսների առկայությունն է։

Արտազատման համակարգ. Կաթնասունների երիկամները կոնքային են: Կաթնասունների միջքաղաքային երիկամները սաղմնային օրգան են և հետագայում կրճատվում են: Կաթնասունների մետանեֆրիկ երիկամները կոմպակտ են, սովորաբար լոբի տեսք ունեցող օրգաններ։ Նրանց մակերեսը հաճախ հարթ է, երբեմն՝ պալարային (որոճողներ, կատուներ), և միայն որոշների մոտ (օրինակ՝ կետաձկաններում) երիկամները կտրվածքներով բաժանվում են բլթերի։

Կաթնասունների (ինչպես ձկների և երկկենցաղների) սպիտակուցային նյութափոխանակության հիմնական վերջնական արդյունքը, ի տարբերություն սողունների և թռչունների, ոչ թե միզաթթուն է, այլ միզանյութը։

Այս տեսակի սպիտակուցային նյութափոխանակությունը կաթնասունների մոտ, անկասկած, առաջացել է պլասենցայի առկայության հետ, որի միջոցով զարգացող սաղմը կարող է անսահմանափակ քանակությամբ ջուր ստանալ մոր արյունից: Մյուս կողմից, պլասենցայի (ավելի ճիշտ՝ նրա արյունատար անոթների համակարգի) միջոցով կարող են անորոշ ժամանակով հեռացնել նաև զարգացող սաղմից սպիտակուցային նյութափոխանակության թունավոր արտադրանքները։

Մեդուլլայում կան ուղիղ հավաքող խողովակներ, որոնք կենտրոնացած են խմբով և բացվում պապիլայի վերջում՝ դուրս ցցված երիկամային կոնքի մեջ։ Միզածորանը հեռանում է երիկամային կոնքից, որը տեսակների ճնշող մեծամասնության մեջ հոսում է միզապարկ։ Մոնոտրեմների դեպքում միզածորանը արտահոսում է միզասեռական սինուս, որտեղից այն մտնում է միզապարկ։ Մեզը դուրս է գալիս միզապարկից անկախ միզածորանի միջոցով։

Արտազատման համակարգը մասամբ իրականացվում է քրտինքի գեղձերի միջոցով, որոնց միջոցով արտազատվում են աղերի և միզանյութի լուծույթները։ Այս կերպ արտազատվում է սպիտակուցային նյութափոխանակության ազոտային արտադրանքի 3%-ից ոչ ավելին։

Վերարտադրողական օրգաններ (նկ. 11): Արական սեռական գեղձերը՝ ամորձիները, ունեն բնորոշ օվալաձեւ ձև։ Մոնոտրեմների, որոշ միջատակերների և ատամնավոր կենդանիների, փղերի և կետային կենդանիների մոտ նրանք ամբողջ կյանքի ընթացքում մնում են մարմնի խոռոչում։ Կենդանիների մեծ մասում ամորձիները սկզբում տեղակայված են մարմնի խոռոչում, բայց երբ հասունանում են, դրանք շարժվում են ներքև և մտնում են դրսում գտնվող հատուկ պարկի մեջ՝ ամորձի, որը շփվում է մարմնի խոռոչի հետ աճուկային ջրանցքի միջոցով: Ամորձու կից գտնվում է իր առանցքի երկայնքով ձգված հատիկավոր մարմին՝ ամորձիների կցորդը, որը ձևաբանորեն ներկայացնում է ամորձիների խիստ ոլորված սերմնահեղուկ ծորանների խճճվածքը և հոմոլոգ է միջքաղաքային երիկամի առաջային հատվածին: Վոլֆիյան ջրանցքի հոմոլոգ զույգը հեռանում է կցորդից, որը հոսում է առնանդամի արմատի միզասեռական ջրանցք՝ ձևավորելով զուգակցված կոմպակտ մարմիններ շերտավոր մակերեսով՝ սերմնահեղուկներ: Կաթնասունների մոտ դրանք ներկայացնում են գեղձ, որի արտազատումը մասնակցում է սերմի հեղուկ մասի ձևավորմանը. Բացի այդ, այն ունի կպչուն հետևողականություն և դրա շնորհիվ, ըստ երևույթին, ծառայում է կանխելու սպերմատոզոիդների արտահոսքը կնոջ սեռական տրակտից:

Պենիսի հիմքում ընկած է երկրորդ զույգ գեղձը՝ շագանակագեղձը, որի ծորանները նույնպես հոսում են միզասեռական ջրանցքի սկզբնական հատված։ Շագանակագեղձի սեկրեցումը ներկայացնում է հեղուկի մեծ մասը, որի մեջ լողում են ամորձիների կողմից արտազատվող սերմնաբջիջները: Արդյունքում, սերմնահեղուկը կամ սերմնաժայթքումը հեղուկի համակցություն է, որը արտազատվում է շագանակագեղձի և սերմնահեղուկի (և որոշ այլ գեղձերի) և հենց սերմնահեղուկի կողմից:

Կոպուլյատիվ առնանդամի ստորին մասում արդեն նշված միզասեռական ջրանցքն է։ Այս ջրանցքի վերևից և կողքերից ընկած է քարանձավային մարմինը, որի ներքին խոռոչները սեռական գրգռման ժամանակ լցվում են արյունով, ինչի արդյունքում առնանդամը դառնում է առաձգական և մեծանում։ Շատ կաթնասունների մոտ առնանդամի ուժը որոշվում է նաև հատուկ երկար ոսկորով, որը գտնվում է քարանձավային մարմինների միջև։ Դրանց թվում են գիշատիչները, պտուտակավորները, բազմաթիվ կրծողները, որոշ չղջիկներ և այլն:

Նկար 11. Առնետների միզասեռական օրգաններ ( Ի - արական, II - կանայք)

Զուգակցված ձվարանները միշտ ընկած են մարմնի խոռոչում և կցվում են որովայնի խոռոչի մեջքային մասին միջնուղեղներով։ Մյուլերյան ջրանցքներին հոմոլոգ զույգ ձվաբջիջները իրենց առաջի ծայրերով բացվում են մարմնի խոռոչի մեջ՝ ձվարանների մոտ: Այստեղ ձվաբջիջները լայն ձագարներ են կազմում։ Ձվաբջիջների վերին ոլորված հատվածը ներկայացնում է արգանդափողերը: Հաջորդը գալիս են ընդլայնված հատվածները՝ արգանդը, որը կենդանիների մեծ մասում բացվում է չզույգված հատվածի՝ հեշտոցի մեջ: Վերջինս անցնում է միզասեռական կարճ ջրանցք, որի մեջ բացի հեշտոցից բացվում է միզուկը։ Միզասեռական ջրանցքի փորային կողմում կա մի փոքր ելք՝ կլիտորիս, որն ունի քարանձավային մարմիններ և համապատասխանում է արական առնանդամին։ Հետաքրքիր է, որ որոշ տեսակներ կլիտորիսում ոսկոր ունեն:

Կանանց վերարտադրողական համակարգի կառուցվածքը զգալիորեն տարբերվում է կաթնասունների տարբեր խմբերում: Այսպիսով, մոնոտրեմներում ձվաբջիջները զուգակցվում են ամբողջ տարածքում և տարբերվում են միայն արգանդափողերի և արգանդի մեջ, որոնք բացվում են միզասեռական սինուսի մեջ անկախ բացվածքներով: Մարսունների մոտ հեշտոցն առանձին է, բայց հաճախ այն մնում է զուգակցված։ Պլասենտալների մոտ հեշտոցը միշտ զուգակցված է, իսկ ձվաբջջի վերին հատվածները այս կամ այն ​​չափով պահպանում են զուգավորված բնույթ։ ամենապարզ դեպքում արգանդը շոգեխաշվում է, և նրա ձախ և աջ հատվածները բացվում են դեպի հեշտոց՝ անկախ բացվածքներով։ Նման արգանդը կոչվում է կրկնակի; այն բնորոշ է բազմաթիվ կրծողների, ոմանց՝ մասնակի ատամներով։ Արգանդի միացումը հնարավոր է միայն ստորին հատվածում` որոշ կրծողների, չղջիկների և գիշատիչների երկակի արգանդը: Ձախ և աջ արգանդների զգալի մասի միաձուլումը հանգեցնում է գիշատիչների, կաթեյնիկների և սմբակավոր կենդանիների երկեղջյուր արգանդի ձևավորմանը։ Վերջապես, պրիմատների, պրոսիմյանների և որոշ չղջիկների մոտ արգանդը չզույգված է՝ պարզ, և միայն ձվաբջիջների վերին հատվածները՝ արգանդափողերը, մնում են զույգ։

Պլասենտա. Սաղմի զարգացման ընթացքում կաթնասունների արգանդում նրանց համար շատ բնորոշ գոյացություն է գոյանում, որը հայտնի է որպես երեխայի տեղ կամ պլասենտա (նկ. 12): Միայն մոնոտրեմները չունեն պլասենցա: Մարսունները ունեն պլասենցայի ռուդիմենտներ: Պլասենտան առաջանում է ալանտոիսի արտաքին պատի սերոզայի հետ միաձուլման արդյունքում, որի արդյունքում առաջանում է սպունգանման գոյացություն՝ քորիոն: Խորիոնը ձևավորում է ելքեր՝ վիլլիներ, որոնք միանում կամ աճում են արգանդի էպիթելի թուլացած տարածքի հետ։ Այս վայրերում երեխայի և մայրական օրգանիզմների արյունատար անոթները միահյուսվում են (բայց չեն միաձուլվում), և այդպիսով կապ է հաստատվում սաղմի և էգի արյան հոսքերի միջև։ Արդյունքում ապահովվում է սաղմի օրգանիզմում գազափոխանակությունը, նրա սնուցումը և քայքայվող մթերքների հեռացումը։

Նկար 12. Նապաստակի սաղմը տասներկուերորդ օրվա վերջում

Պլասենտան արդեն բնորոշ է մարսոպ կաթնասուններին, թեև նրանց մոտ այն դեռ պարզունակ է. Խորիոնում վիլլիներ չեն ձևավորվում, և, ինչպես ձվաբջջած ստորին ողնաշարավորների մոտ, կա կապ արգանդի արյունատար անոթների և դեղնուցի պարկի միջև (այսպես կոչված «դեղնուցային պլասենտա»): Ավելի բարձր պլասենցայի կենդանիների մոտ քորիոնը միշտ ձևավորում է արգանդի պատերին միացող վիլլիներ: Կենդանիների տարբեր խմբերում վիլլիների դասավորության բնույթը տարբեր է։ Դրա հիման վրա առանձնանում են պլասենցայի երեք տեսակ՝ ցրված, երբ վիլլիները հավասարաչափ բաշխվում են ամբողջ խորիոնի վրա (կետասաններ, շատ սմբակավոր կենդանիներ, պրոսիմյաններ); լոբուլացված, երբ վիլլիները հավաքվում են խմբերով և բաշխվում խորիոնի ամբողջ մակերեսով (որոճողների մեծ մասը); դիսկոիդային - վիլլիները գտնվում են խորիոնի սահմանափակ, սկավառակաձև տարածքում (միջատակերներ, կրծողներ, կապիկներ):

Կաթնասունների ծագումն ու էվոլյուցիան

Կաթնասունների նախնիները պարզունակ պալեոզոյան սողուններ էին, որոնք դեռ չէին ձեռք բերել այն նեղ մասնագիտացումը, որն այդքան բնորոշ էր սողունների հետագա խմբերին: Սրանք պերմի կենդանատամ կենդանիներն են կենդանակերպ կենդանիների ենթադասից։ Նրանց ատամները ալվեոլներում էին։ Շատերն ունեին երկրորդական ոսկրային քիմք: Քառակուսային ոսկորը և հոդային ոսկորը կրճատվում են. ատամի ոսկորը, ընդհակառակը, շատ զարգացած էր և այլն։

Կաթնասունների առաջադեմ էվոլյուցիան կապված էր նրանց ձեռքբերման այնպիսի վճռորոշ հարմարվողականությունների հետ, ինչպիսիք են մարմնի բարձր ջերմաստիճանը, ջերմակարգավորման ունակությունը, կենսունակությունը և հիմնականում բարձր զարգացած նյարդային ակտիվությունը, որն ապահովում էր կենդանիների բարդ վարքը և նրանց տարբեր հարմարվողական ռեակցիաները կենդանիների ազդեցությանը: շրջակա կենսապայմանները. Մորֆոլոգիապես դա արտահայտվում է սրտի բաժանման մեջ չորս խցիկների և մեկ (ձախ) աորտայի կամարի պահպանման մեջ, որն առաջացնում է զարկերակային և երակային արյան անխառնելիություն, երկրորդական ոսկրային քիմքի տեսքով, որն ապահովում է շնչառությունը ուտելու ժամանակ։ , մաշկի բարդության մեջ, որը վճռորոշ դեր է խաղում ջերմակարգավորման մեջ, երկրորդական մեդուլյար գաղտնաբառի տեսքում և այլն։

Կենդանական ատամնավոր սողուններից կաթնասունների բաժանումը պետք է վերագրել Տրիասի սկզբին կամ նույնիսկ Պերմի ավարտին (այսինքն՝ պալեոզոյան դարաշրջանի ավարտին): Կան շատ հատվածային և հաճախ ոչ այնքան հավաստի տեղեկություններ վաղ խմբերի մասին: Շատ դեպքերում վաղ մեզոզոյան կաթնասունների նյութը սահմանափակվում է առանձին ատամներով, ծնոտներով կամ գանգի փոքր բեկորներով: Վերին Տրիասի հանքավայրերում հայտնաբերվել են բազմատուբերկուլյոզային բուեր, որոնք իրենց անվանումն ստացել են մոլերի վրա բազմաթիվ պալարների առկայության պատճառով։ Սա կենդանիների մասնագիտացված խումբ էր՝ շատ զարգացած կտրիչներով և առանց ժանիքների: Նրանք փոքր էին, մոտավորապես առնետի չափ, ամենամեծերը հասնում էին մարմոտի չափի։ Polytubercles-ը ներկայացնում էր մասնագիտացված խոտակեր կենդանիներ, և նրանց նպատակը չի կարելի համարել կաթնասունների հետագա խմբերի նախնիները: Կարելի է միայն ենթադրել, որ դրանց վաղ ձևերից առաջացել են մոնոտրեմներ (նրանց ատամները շատ նման են պլատիպուսի սաղմի ատամներին), բայց դրա համար ուղղակի ապացույց չկա, քանի որ մոնոտրեմները հուսալիորեն հայտնի են միայն չորրորդական շրջանի (Պլեիստոցեն) ավանդներից։ )

Ժամանակակից կաթնասունների ենթադրյալ նախնիներին ավելի մոտ ձևեր Երկրի վրա հայտնվել են Յուրասիական դարաշրջանի կեսերին։ Սրանք, այսպես կոչված, տրիտուբերկուլյարներն են։ Նրանց ատամները ավելի քիչ մասնագիտացված են, քան բազմատուբերկուլյարները, ատամնաշարը շարունակական է։ Tritubercles-ը փոքր կենդանիներ էին, որոնք, ըստ երևույթին, հիմնականում սնվում էին միջատներով, հավանաբար այլ փոքր կենդանիներով և սողունների ձվերով։ Կենսաբանորեն նրանք որոշ չափով մոտ են եղել ցամաքային և դեկորատիվ միջատակերներին։ Նրանց ուղեղը փոքր էր, բայց, այնուամենայնիվ, զգալիորեն ավելի մեծ, քան գազանատամ սողունների ուղեղը: Տրիտուբերկուլյարների հիմնական խումբը՝ պանտոթերիումները, եղել է մարսուալների և պլասենցիայի սկզբնական խումբը: Ցավոք սրտի, դրանց վերարտադրության մասին նույնիսկ անուղղակի տվյալներ չկան։

Մարսունները հայտնվում են կավճի ժամանակաշրջանում։ Նրանց ամենավաղ գտածոները սահմանափակվում են Հյուսիսային Ամերիկայի ստորին կավճի և Հյուսիսային Ամերիկայի և Եվրասիայի ստորին երրորդական հանքավայրերով: Այսպիսով, հյուսիսային կիսագունդը, որտեղ նրանք լայնորեն տարածված էին երրորդական շրջանի սկզբում, պետք է համարել մարսուների հայրենիքը։ Նույնիսկ այս ժամանակի ավարտից առաջ դրանք այստեղ փոխարինվեցին ավելի բարձր կազմակերպված պլասենցայով և այժմ պահպանվում են միայն Ավստրալիայում, Նոր Գվինեայում, Թասմանիայում, Հարավային Ամերիկայում և մասամբ Հյուսիսային Ամերիկայում (1 տեսակ) և Սուլավեսի կղզում (1 տեսակ): )

Մարսունների ամենահին խումբը օպոսումների ընտանիքն է, որի մնացորդները հայտնաբերվել են Հյուսիսային Ամերիկայի վաղ կավճային նստվածքներում։ Այժմ տարածված է Հարավային և Կենտրոնական Ամերիկայում և Հյուսիսային Ամերիկայի հարավային շրջաններում:

Հարավային Ամերիկայում մարսուալները համեմատաբար շատ էին մինչև երրորդական շրջանի կեսերը, երբ բացակայում էին պլասենցային սմբակավորները և մսակերները։ Միոցենից հետո մարսուալներին այստեղ գրեթե ամբողջությամբ փոխարինեցին պլասենցայները, միայն մի քանի մասնագիտացված տեսակներ պահպանվեցին:

Պլասենցային կաթնասունները նույնպես առաջացել են կավճի ժամանակաշրջանում, առնվազն ոչ ուշ, քան վերը նշված երեք տուբերկուլյոզներից և ներկայացնում են կենդանիների անկախ ճյուղ՝ որոշ չափով մարսուալներին զուգահեռ: Ինչպես հետազոտությունը Վ.Օ. Կովալևսկին, կավճային դարաշրջանում նրանք արդեն զարգացել էին շատ տարբեր ուղղություններով: Պլասենտալների ամենահին խումբը միջատակերների կարգն է։ Այս պարզունակ կենդանիները հայտնաբերվել են Մոնղոլիայի վերին կավճի շրջանում: Նրանք մասամբ ցամաքային, մասամբ դեկորատիվ տեսակներ էին, որոնք առաջացրել են հետագա մոլորակների հիմնական խմբերի մեծ մասը։ Ծովային միջատակերները, որոնք հարմարվել են թռիչքին, առաջացրել են քիրոպտերաններ։ Գիշատիչներին հարմարվող ճյուղը երրորդ դարաշրջանի սկզբում առաջացրել է հնագույն պարզունակ գիշատիչներ՝ կրեդոնտներ։ Նրանք լայն տարածում գտան միայն կարճ ժամանակով։ Արդեն օլիգոցենի վերջում, երբ վաղ երրորդական շրջանի դանդաղ շարժվող սմբակավորները փոխարինվեցին ավելի շարժականներով, կրեոդոնտներին փոխարինեցին նրանց սերունդները՝ ավելի մասնագիտացված գիշատիչները: Էոցենի վերջում՝ օլիգոցենի սկզբում, ջրային կենդանիների մի ճյուղ՝ փետուրներ, առանձնացված են գիշատիչներից։ Օլիգոցենում արդեն գոյություն ունեին մսակեր կենդանիների մի շարք ժամանակակից ընտանիքների նախնյաց խմբերը (խոշորներ, կզակ, շներ, կատուներ):

Հնագույն սմբակավորները կամ կոնդիլարտրաները նույնպես սերում են կրեդոնտներից՝ փոքր կենդանիներից, ոչ ավելի, քան շունը: Նրանք առաջացել են պալեոցենում և ամենակեր էին: Վերջույթները հինգ մատով էին մի փոքր ուժեղացած երրորդ թվանշանով և կրճատված առաջին և հինգերորդ թվանշաններով։ Condylartrae-ն երկար չապրեց, և արդեն էոցենի սկզբում դրանցից առաջացան երկու անկախ ճյուղեր՝ արտիոդակտիլների և էկվիդների կարգեր։ Պրոբոսցիդները հայտնվում են էոցենում։ Ընդհանուր առմամբ, սմբակավոր կենդանիների խումբն ունի կոմպոզիտային բնույթ։ սմբակավորների առանձին կարգերը սերում են իրենց ամենամոտ ժառանգներից՝ կրեդոնտներից։

Առանձին պատվերների արտաքին նմանությունը նմանատիպ կենսապայմաններին հարմարվելու արդյունք է: Որոշ կարգեր վերացել են երրորդական ժամանակաշրջանում։ Այդպիսին է, օրինակ, սմբակավոր կենդանիների մի շատ յուրահատուկ խումբ, որը զարգացել է Հարավային Ամերիկայում այլ մայրցամաքներից մեկուսացման ժամանակաշրջանում և առաջացրել մի շարք ճյուղեր, որոնք զուգահեռ են մյուս սմբակավորներին: Կային կենդանիներ՝ ձիեր, ռնգեղջյուրներ, գետաձիեր։

Մի շարք այլ պատվերներ առաջացել են անմիջապես միջատակերներից երրորդական շրջանի հենց սկզբում։ Դրանք ներառում են, օրինակ, ատամնավոր կենդանիներ, կրծողներ և պրիմատներ։

Բրածո կապիկները հայտնի են դեռևս պալեոցենից: Ստորին օլիգոցենի ծառանման կապիկներից՝ պրոպլիոպիթեկները, առաջացել են Հնդկաստանի միոցեն շրջանի գիբոններ և մեծ մարդանման ռամապիտեկուսներ։ Մեծ հետաքրքրություն են ներկայացնում ավստրալոպիթեկները, որոնք հայտնաբերված են Հարավային Աֆրիկայի չորրորդական շրջանի հանքավայրերում և հատկապես մեծ կապիկները՝ Plesianthropus և Paranthropus:

Մինչ այժմ ավելի ու ավելի է ճանաչվում այն ​​տեսակետը, որ կաթնասունների դասը ունի պոլիֆիլետիկ ծագում, այսինքն. նրա առանձին ճյուղերն առաջացել են կենդանակերպ սողունների տարբեր խմբերից։ Սա ամենաճիշտն է մոնոտրեմների համար, որոնք, հավանաբար, առաջացել են բազմատուբերկուլյոզներին մոտ գտնվող խմբից:

Սրա հետ մեկտեղ, կասկած չկա, որ մարսուալները և պլասենտալները, անհետացած պանթոթերիումների հետ միասին, բնական խումբ են, որը միավորված է ընդհանուր ծագմամբ։ Այս առումով ոմանք կարծում են, որ միայն այս երեք խմբերը պետք է դասակարգվեն որպես դաս, իսկ մոնոտրեմները՝ առանձին դասի։

Նույնիսկ եթե մենք չհետևենք այս ծայրահեղ տեսակետին, մենք դեռ պետք է ընդունենք, որ սովորաբար ընդունված երեք ենթադասերի՝ ձվաբջջների, մարսուների և պլասենցիների միջև տարբերությունը անատոմիական-ֆիզիոլոգիական և ֆիլոգենետիկ առումով նույնը չէ: Դրա հիման վրա այժմ հաճախ ընդունվում է կաթնասունների դասի այլ համակարգ, որն ընդգծում է ձվաբջջի կենդանիների մեկուսացումը։

Կաթնասունների էկոլոգիա

Կենցաղային պայմանները և ընդհանուր բաշխումը.Կաթնասունների կենսաբանական առաջընթացի ուղղակի վկայությունը նրանց աշխարհագրական և բիոտոպային տարածման լայնությունն է: Կաթնասունները հանդիպում են երկրագնդի գրեթե ամենուր, բացառությամբ Անտարկտիդայի: Այս անապատային երկրի ափին կնիքներ են հայտնաբերվել։ Սառուցյալ օվկիանոսի կղզիներում նկատվում են ցամաքային կենդանիների մի շարք տեսակներ։ Նույնիսկ մայրցամաքներից հեռու և Հյուսիսային Սառուցյալ օվկիանոսում կորած այնպիսի հողատարածքի վրա, ինչպիսին է Solitude Island-ը (Կարա ծով), արկտիկական աղվեսներ և հյուսիսային եղջերուներ բազմիցս են դիտվել: Կաթնասունները բնակվում են բոլոր օվկիանոսների հսկայական տարածություններում՝ հասնելով, ինչպես ցույց են տվել դիտարկումները խորհրդային Հյուսիսային բևեռի կայանների և Գեորգի Սեդովի սառցահատի շարժման ժամանակ, հասնելով Հյուսիսային բևեռին հարող տարածքներ: Սրանք փետուրներ և կետասերներ են (narwhals):

Մեծ են նաև կենդանիների ուղղահայաց բաշխման սահմանները։ Այսպես, Կենտրոնական Տիեն Շանում 3-4 հազար մ բարձրության վրա կան բազմաթիվ ցողուններ, մարմոտներ, վայրի այծեր, ոչխարներ, և տարածված է ձնագեղձը կամ ձնագեղձը։ Հիմալայներում խոյերը տարածվել են մինչև 6 հազար մ, իսկ գայլերի առանձին այցելություններ այստեղ նկատվել են նույնիսկ 7150 մ բարձրության վրա։

Առավել ցուցիչ է կաթնասունների դասի տարածվածությունը տարբեր կենսամիջավայրերում: Միայն այս դասում, ցամաքային կենդանիների հետ միասին, կան ձևեր, որոնք ակտիվորեն թռչում են օդով, իրական ջրային բնակիչներ, որոնք երբեք ցամաք չեն գնում, և, վերջապես, հողի բնակիչներ, որոնց ամբողջ կյանքն անցնում է դրա հաստության մեջ: Կասկածից վեր է, որ կենդանիների դասը որպես ամբողջություն բնութագրվում է տարբեր կենսապայմանների ավելի լայն և կատարյալ հարմարվողականությամբ, քան մյուս ողնաշարավորները:

Եթե ​​հաշվի առնենք առանձին տեսակներ, ապա հեշտությամբ կարող ենք գտնել մեծ թվով դեպքեր, երբ դրանց տարածումը կապված է նեղ սահմանափակ կենսապայմանների հետ: Միայն համեմատաբար բարձր և նույնիսկ ջերմաստիճանի պայմաններում կարող են հաջողությամբ գոյատևել բազմաթիվ կապիկներ, առաջին հերթին՝ անտրոպոիդներ, ինչպես նաև գետաձիեր, ռնգեղջյուրներ, տապիրներ և մի շարք ուրիշներ։

Խոնավության անմիջական ազդեցությունը կաթնասունների և թռչունների բաշխման վրա փոքր է։ Միայն մի քանի տեսակներ, որոնք ունեն մազազուրկ կամ գրեթե անմազ մաշկ, տառապում են չորությունից։ Այդպիսիք են գետաձին և գոմեշները, որոնք տարածված են միայն խոնավ արևադարձային շրջաններում։

Շատ կաթնասուններ շատ պահանջկոտ են հողի, հողի և օրոգրաֆիկ պայմանների նկատմամբ: Այսպիսով, jerboas- ի որոշ տեսակներ ապրում են միայն արագ ավազի մեջ. Նմանատիպ պայմաններ անհրաժեշտ են բարակ մատներով աղացած սկյուռի համար: Ընդհակառակը, խոշոր jerboa-ն ապրում է միայն խիտ հողերի վրա: Հողի մեջ ապրող խալերն ու առնետները խուսափում են կոշտ հողով տարածքներից, որտեղ դժվար է թունելներ պատրաստել: Ոչխարները բնակվում են միայն բազմազան տեղագրությամբ տարածքներում, որտեղ կան ընդարձակ արոտներ և լայն հորիզոն: Այծերը, որոնք հիմնականում հանդիպում են ժայռոտ տեղանքում, ավելի պահանջկոտ են տեղանքի պայմանների նկատմամբ: Վայրի խոզերի համար բարենպաստ են փափուկ, խոնավ հող ունեցող վայրերը, որտեղ նրանք կեր են գտնում։ Ընդհակառակը, ձիերը, անտիլոպները և ուղտերը հաստատ խուսափում են մածուցիկ հողից, որի համար նրանց վերջույթները հարմարեցված չեն շարժվելու համար։

Ընդհանուր առմամբ, կաթնասունների (ինչպես նաև ցանկացած այլ խմբի կենդանիների) տարածումը սերտորեն կապված է շրջակա միջավայրի պայմանների հետ։ Այնուամենայնիվ, հարկ է ընդգծել, որ այս կախվածությունը ավելի բարդ է, քան ցածր ցամաքային ողնաշարավորների մոտ: Կաթնասունները համեմատաբար ավելի քիչ են կախված կլիմայական գործոնների անմիջական ազդեցությունից։ Նրանց հարմարվողականությունը մեծապես կապված է վարքային բնութագրերի հետ, որոնք կախված են բարձր զարգացած բարձր նյարդային ակտիվությունից:

Ողնաշարավորների ոչ մի դաս չի առաջացրել այնպիսի տեսակներ, ինչպիսիք են կաթնասունները: Դրա պատճառը դասակարգի երկարատև (տրիասյան դարաշրջանից սկսած) առաջադեմ էվոլյուցիայի մեջ է, որի ընթացքում նրա առանձին ճյուղերը հաստատվեցին ամբողջ աշխարհում և հարմարվեցին գոյության չափազանց բազմազան պայմաններին:

Ի սկզբանե, կաթնասունները, ըստ երևույթին, ցամաքային և, հավանաբար, ցամաքային-դնդային կենդանիներ էին, որոնց հարմարվողական էվոլյուցիան հանգեցրեց կենդանիների հետևյալ հիմնական էկոլոգիական տեսակների առաջացմանը.

Գետնին

Ստորգետնյա

Թռիչք.

Այս խմբերից յուրաքանչյուրը բաժանված է ավելի փոքր ճյուղերի, որոնք տարբերվում են որոշակի միջավայրի հետ կապի աստիճանով և բնույթով:

Ի . Ցամաքային կենդանիներ- կաթնասունների ամենալայն խումբը, որը բնակեցնում է երկրագնդի գրեթե ողջ ցամաքը: Նրա բազմազանությունն ուղղակիորեն պայմանավորված է նրա լայն տարածվածությամբ, որն այս խմբի ներկայացուցիչներին բախման է բերել գոյության շատ տարբեր պայմանների հետ: Բաժանվող խմբի շրջանակներում կարելի է առանձնացնել երկու հիմնական ճյուղ՝ անտառային կենդանիներ և բաց միջավայրի կենդանիներ:

1. Անտառներում և խոշոր թփերի թավուտներում բնակվող կենդանիները ցույց են տալիս տարբեր աստիճաններ և կապի տարբեր ձևեր անտառներում և թփերում ստեղծված կենսապայմանների հետ։ Քննարկվող խմբի տեսակների ընդհանուր պայմանները հետևյալն են՝ փակ հողեր և, այս առումով, կենդանիներին միայն մոտից տեսնելու հնարավորություն, մեծ թվով ապաստարանների, աստիճանավոր կենսամիջավայրերի և սննդի բազմազանություն։ .

Ամենամասնագիտացված խումբը ծառ մագլցող կենդանիներն են։ Նրանք իրենց կյանքի մեծ մասն անցկացնում են ծառերի վրա՝ այնտեղ սնունդ հայթայթելով, բազմանալու և հանգստի համար բներ կազմակերպելով; ծառերի մեջ նրանք փախչում են թշնամիներից: Այս խմբի ներկայացուցիչները կենդանիների տարբեր կարգերից են՝ կրծողների շրջանում՝ սկյուռիկներ, թռչող սկյուռիկներ; գիշատիչների շրջանում՝ որոշ արջեր (Հարավասիական), որոշ մարթեններ; մասնակի ատամներ ունեցողների շրջանում՝ ծույլեր, որոշ մրջնակերներ; Բացի այդ, լեմուրներ, բազմաթիվ կապիկներ և այլն:

Ծառերի կյանքի հարմարվողականությունը բազմազան է: Շատերը բարձրանում են ծառերի կեղևով և ճյուղերով՝ օգտագործելով սուր ճանկեր: Դրանց թվում են սկյուռիկները, արջերը, մարթենները և մրջնակերները։ Լեմուրներն ու կապիկները բռնող թաթեր ունեն բարձր զարգացած մատներով, որոնցով բռնում են ճյուղերը կամ կեղևի անկանոնությունները։ Հարավամերիկյան շատ կապիկներ, ինչպես նաև դեկորատիվ մրջնակերներ, դդմային խոզուկներ, իսկ մարսուալների շրջանում օպոսումներն ունեն նախասեռական պոչ։

Շատ կենդանիներ կարողանում են ճյուղից ճյուղ հեռու ցատկել, երբեմն ճոճվելուց հետո; այդպիսիք են գիբիբոնները և սարդ կապիկները: Ավելի հաճախ, քան ոչ, ցատկը ուղեկցվում է քիչ թե շատ ընդգծված պլանավորմամբ։ Սահելու ունակությունը լավագույնս արտահայտվում է թռչող սկյուռիկների (թռչող սկյուռների) և բրդոտ թեւերի մեջ, որոնք մարմնի կողքերում ունեն կաշվե թաղանթներ։ Սկյուռների և մարթենների մոտ պլանավորելու ունակության հիմնական տարրերը կապված են երկար փափկամազ պոչի հետ. դա հեշտ է տեսնել այս կենդանիներին ուղղակիորեն դիտարկելիս: Բացի այդ, դա հաստատվում է այս տեսակների պոչի ավելի մեծ զարգացմամբ՝ համեմատած սերտորեն կապված կիսադնդային տեսակների հետ:

Այս խմբի կենդանիների սնունդը հիմնականում բուսական է: Նրանց թվում կան բավականին մասնագիտացված տեսակներ, օրինակ՝ սկյուռը, որը սնվում է հիմնականում փշատերևների սերմերով։ Որոշ կապիկներ, որոնք հիմնականում սնվում են մրգերով։ Ծառի արջերը սնվում են ավելի բազմազան՝ մսոտ մրգերով, հատապտուղներով, բույսերի վեգետատիվ մասերով: Այս խմբի կենդանիների գիշատիչ տեսակներն ուտում են նաև բուսական սնունդ (սերմեր, հատապտուղներ), բայց, բացի այդ, բռնում են թռչուններ և կենդանիներ, որոնց որսում են ոչ միայն ծառերի, այլև գետնի վրա։

Այս կենդանիները բներ են պատրաստում իրենց ձագերին մեծացնելու և ծառերի վրա հանգստանալու համար՝ ճյուղերից կամ խոռոչներում, օրինակ՝ սկյուռիկներից և թռչող սկյուռիկներից։

Անտառային կենդանիների մեջ կան բազմաթիվ տեսակներ, որոնք վարում են կիսադնդկական, կիսաերկրային կենսակերպ: Նրանք միայն մասամբ են սնունդ ստանում ծառերից, բներ են անում տարբեր միջավայրերում։

Կրծողների շրջանում այս խմբին է պատկանում սկյուռը։ Նա իր ժամանակի մեծ մասն անցկացնում է գետնին, որտեղ սնվում է հատապտուղներով, հացահատիկային և հատիկաընդեղենի սերմերով և սնկով։ Նա շատ լավ է մագլցում ծառերի վրա, բայց չի կարող ցատկել ճյուղից ճյուղ այնքան, որքան սկյուռը. նրա պոչը ավելի կարճ է և ավելի քիչ խիտ սեռավարակ: Հաճախ բնադրում է ծառերի արմատների տակ գտնվող անցքերում կամ ընկած ծառերի փոսերում։

Թվարկված բոլոր տեսակները խիստ անտառային տեսակներ են: Այնուամենայնիվ, նրանք միշտ չէ, որ դիմում են ծառերին՝ որպես սնունդ հայթայթելու, բույն կառուցելու և գետնի վրա շատ ժամանակ անցկացնելու վայր։

Վերջապես, կան բազմաթիվ տեսակներ, որոնք նույնպես ապրում են միայն կամ հիմնականում անտառներում, բայց վարում են ցամաքային ապրելակերպ: Դրանց թվում են գորշ արջերը, գայլերը, եղջերուները, մոզերը, իսկական եղնիկները և եղջերուները: Նրանք ամբողջ սնունդը ստանում են գետնին: Նրանք չեն մագլցում ծառերի վրա (հազվադեպ բացառություններով), իսկ ձագերը մեծանում են փոսերում (սիբիրյան աքիս, գայլ) կամ գետնի մակերեսին (եղնիկ, եղջերու, եղջերու)։ Այս տեսակների համար ծառերի կարևորությունը հիմնականում ապաստան ապահովելն է. Նրանց համար կերակուր են ծառայում միայն մասամբ ծառերը (ավելի ճիշտ՝ ճյուղերն ու կեղևը)։

Այսպիսով, օգտագործելով անտառային կենդանիների երեք խմբերի օրինակը, մենք կարող ենք հետևել անտառային կենդանիների և փայտային բուսականության միջև փոխհարաբերությունների տարբեր բնույթին:

2. Բաց տարածությունների բնակիչները նույնքան մեծ ու բազմազան խումբ են ներկայացնում։ Դրանց գոյության պայմաններին բնորոշ գծերն են՝ բնակավայրերի թույլ ընդգծված շերտերը, դրանց «բացությունը» և բնական կացարանների բացակայությունը կամ փոքրաքանակը, ինչը խաղաղ կենդանիներին հեռվից տեսանելի է դարձնում որպես գիշատիչներ և, վերջապես, առատություն։ բուսական սնունդ՝ հիմնականում խոտաբույսերի տեսքով։ Կենդանիների այս էկոլոգիական խմբի ներկայացուցիչները տարբեր կարգերի շարքում են՝ մարսուններ, միջատակերներ, կրծողներ, մսակերներ, սմբակավորներ, սակայն դրա հիմքը կազմում են խոտակեր կենդանիները՝ կրծողները և սմբակավորները:

Այս կենսամիջավայրում զարգացել են կենդանիների երեք հիմնական տեսակներ.

Ա) Սմբակավորները խոշոր խոտակեր տեսակներ են, խոտի տեսքով, երբեմն կոշտ և չոր, կոպիտ արտադրանք սպառողներ: Նրանք շատ ժամանակ են անցկացնում արածեցման վրա և լայնորեն շարժվում են։ Նրանց երկար և արագ ճանապարհորդելու ունակությունը կապված է նաև տափաստաններում և անապատներում հազվադեպ հանդիպող ջրի որոնման և թշնամիներից փախչելու անհրաժեշտության հետ։

Այս կենդանիները (ի տարբերություն այլ կաթնասունների մեծ մասի) ոչ մի կացարան կամ ժամանակավոր կացարան չեն կառուցում: Հարմարվողական հատկանիշները, բացի արագ վազքից, նաև համեմատաբար բարձր տեսողական սրություն են, կենդանիների մեծ չափսերը և երկար պարանոցի վրա բարձր բարձրացրած գլուխը: Շատ տեսակներ կարող են երկար ժամանակ մնալ առանց ջրի՝ բավարարվելով խոտից ստացված խոնավությամբ։ Շատ նշանակալից է զարգացած ձագերի ծնունդը, որոնք կարող են վազել մոր հետևից իրենց գոյության առաջին իսկ օրը։

Բացի սմբակավորներից (ձիեր, անտիլոպներ, ուղտեր, ընձուղտներ), նույն էկոլոգիական խմբին, անկասկած, պատկանում են ցամաքային կենգուրուների խոշոր տեսակները։ Ինչպես սմբակավորները, նրանք բնակվում են բաց, տափաստանային-անապատային տարածություններում, սնվում են խոտով, շատ են արածում, լավ են տեսնում և վազելով փախչում են թշնամիներից։

Բ) jerboa խումբ - փոքր կենդանիներ, նոսր բուսականությամբ անապատային տարածքների բնակիչներ և կենդանիների աղքատ պոպուլյացիա: Սնունդ ստանալու համար նրանք պետք է շատ ու արագ շարժվեն (մինչև 20 կմ/ժ)։ Արագ շարժվելու կարողությունը ձեռք է բերվում ոչ թե չորս ոտքով վազելով, ինչպես սմբակավոր կենդանիների մոտ, այլ շատ երկար ոտքերի վրա ցատկելու քիչ թե շատ զարգացած ունակությամբ։ հետևի ոտքերը(այսպես կոչված «ռիկոշետավորում»): Նմանատիպ հատկանիշը բնորոշ է բաց տարածությունների բոլորովին այլ համակարգված կաթնասուններին: Բացի jerboas-ից, այն բնորոշ է հերբիլներին, հյուսիսամերիկյան կենգուրու առնետներին, աֆրիկացի սրայդերներին, ցատկողների ընտանիքից աֆրիկյան միջատակերներին և ավստրալական մի քանի փոքրիկ մարսուների:

Ի տարբերություն նախորդ խմբի՝ խնդրո առարկա տեսակները սնվում են ոչ միայն խոտով, այլև բույսերի հյութալի լամպերով կամ պալարներով, իսկ որոշները՝ միջատներով։ Նրանք երբեք չեն խմում և բավարարվում են իրենց սնունդից ստացած ջրով:

Նկարագրված խմբի երկրորդ նշանակալի առանձնահատկությունը նրա տեսակների մեջ փոսերի տեսքով մշտական ​​կամ ժամանակավոր կացարանների առկայությունն է: Նրանք շատ արագ փորում են, և շատ տեսակներ ամեն օր նոր (թեև պարզապես կառուցված) փոս են կառուցում: Փորվածքների առկայության պատճառով, այսինքն. հուսալի ապաստարաններ, որտեղ ծննդաբերություն է տեղի ունենում, նրանց հղիությունը կարճ է, իսկ ձագերը ծնվում են անօգնական:

բ) ցամաքային սկյուռների խումբ՝ տափաստաններում, կիսաանապատներում և լեռնային մարգագետիններում բնակվող մանր և միջին կրծողներ. հաստ խոտ. Սնվում են խոտով և սերմերով։ Խիտ խոտածածկի պատճառով այս փոքրիկ կենդանիների արագ շարժումը դժվար է։ Բայց նրանք նաև կարիք չունեն կերակրման երկար էքսկուրսիաներ անելու, քանի որ նրանց բնակավայրերում սնունդն առատ է գրեթե ամենուր։ Նրանք ապրում են մշտական ​​փոսերում, որտեղ հանգստանում են, բազմանում են, և տեսակների մեծ մասն ընկած է փոսերում՝ ամառային և ձմեռային ձմեռելու համար: Սննդի առատության պատճառով անցքից հեռու չեն շարժվում։ Հաճախ հավելյալ, այսպես կոչված, կերակրման փոսեր են կառուցվում՝ ծառայելով որպես ժամանակավոր ապաստան կերակրման ժամանակ առաջացող վտանգից։ Նրանք դանդաղ են վազում: Մարմինը կծկված է, կարճ ոտքերով, լավ հարմարեցված փոսերում տեղաշարժվելու համար: Ստորգետնյա բների առկայության պատճառով ձագերը ծնվում են կույր, մերկ, անօգնական։

Նկարագրված խումբը, գետնին սկյուռիկներից բացի, ներառում է մարգագետիններ, համստերներ և տափաստանային խոտաբույծներ։

Ցամաքային կաթնասունների մեջ կան մի շարք տեսակներ, որոնք չեն կարող դասակարգվել այս բազմազան խմբերից որևէ մեկում: Սրանք տարածված կենդանիներ են, որոնք ապրում են տարբեր կենսապայմաններում և չունեն նեղ մասնագիտացում։ Սրանք բազմաթիվ գիշատիչներ են, օրինակ՝ գայլը, աղվեսը, փորիկը, մասամբ՝ վայրի վարազը և այլն։ Բավական է նշել, որ գայլը և աղվեսը ապրում են տունդրայում (վերջինս միայն նրա հարավային մասերում)։ անտառում, տափաստանում, անապատում և լեռներում։ Սննդի բաղադրությունը, դրա արտադրության բնույթը, վերարտադրության պայմանները տարբեր են՝ պայմանավորված գոյության պայմաններով։ Այսպիսով, անտառային գոտու գայլերը երկրի մակերևույթին թափառում են որջում, իսկ անապատում և տունդրայում երբեմն փոսեր են փորում։

II.Ստորգետնյա կաթնասունները տեսակների փոքր, բարձր մասնագիտացված խումբ են, որոնք իրենց կյանքի ամբողջ կամ զգալի մասն անցկացնում են հողում: Նրա ներկայացուցիչները հանդիպում են տարբեր ջոկատներում։ Սրանք են, օրինակ, միջատակերների կարգի խլուրդների բազմաթիվ տեսակներ, խլուրդ առնետներ, զոկորներ, կրծողների կարգի խլուրդ առնետներ, մարսուալ խալեր և մի քանի այլ տեսակներ: Տարածված են աշխարհի տարբեր ծայրերում՝ Եվրասիայում (խալեր, զոկորներ, խլուրդ առնետներ, խալեր), Հյուսիսային Ամերիկայում (խալեր), Աֆրիկայում (ոսկե խալ), Ավստրալիայում (մարսու խալ):

Ստորգետնյա անցումների տեղադրումը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր կերպ է իրականացվում։ Խալը իր առջեւի թաթերը դեպի դուրս շրջված քանդում է գետինը և, գդալների պես գործելով, այն տեղափոխում է կողք և ետ։ Երկիրը մարմնի ճակատային մասով դեպի դուրս է նետվում ուղղահայաց անցքերի միջով։ Զոկորն իր առջեւի թաթերով փորում է։ Խլուրդ առնետը և խալ առնետը թույլ թաթեր ունեն՝ փոքր ճանկերով; հողը փորում են բերանից հեռու ցցված կտրիչներով, հիմնականում՝ ստորինները, և հողը մարմնի առջևի մասով, խլուրդի և ցոկորի (խլուրդ առնետ) պես կամ հետևի ոտքերով (խլուրդ առնետ) դուրս են նետում։ Այս կրծողների մոտ կտրիչները, կարծես, բերանից դուրս են, քանի որ կտրիչների հետևում կա մաշկի ծալք, որը կարող է ամբողջությամբ մեկուսացնել բերանը կտրիչներից: Խլուրդ առնետների մոտ, ինչպես ցույց է տվել Բ. Ս. Վինոգրադովը, ստորին ծնոտը կարող է տարբեր դիրքեր զբաղեցնել։ Կերակրման ժամանակ ծնոտների դիրքը նորմալ է, իսկ ստորին կտրիչները հենվում են վերինների վրա։ Փորելիս ստորին ծնոտը հետ է քաշվում, և մերկացած կտրիչները կարող են օգտագործվել որպես թիակ՝ երկիրը քանդելու համար:

III. Ջրային կենդանիներ. Ինչպես նախորդ դեպքում, ցամաքային տեսակներից դեպի ամբողջովին ջրային տեսակների անցումների երկար շարք կա: Հատկապես հստակ պատկեր են տալիս մսակերները, որոնք ֆիլոգենետիկորեն ամենամոտ են ջրային կաթնասունների խմբերից մեկին՝ փետրավորներին։ Սկզբում ջրային միջավայրի հետ մասնակի կապը կայանում է նրանում, որ կենդանիները սնունդ են ստանում ոչ միայն ցամաքում, այլև ջրի մոտ կամ հենց ջրում: Այսպիսով, լաստանավերի մեր տեսակներից մեկը՝ ջրաքիսը, ապրում է քաղցրահամ ջրային մարմինների ափերին։ Նա տեղավորվում է մի փոսի մեջ, որտեղից ելքը հաճախ բացվում է դեպի ցամաք: Սնվում է ջրի մոտ ապրող կրծողներով (հիմնականում ջրային առնետ (15-30%), երկկենցաղներ (10-30%) և ձկներ (30-70%), ջրաքիսը լավ է լողում, բայց մորթու մեջ էական փոփոխություններ չկան։ Ջրասամույրը հիմնականում կապված է ջրի հետ: Այն փոսեր է ստեղծում միայն ջրամբարների ափերի երկայնքով և դրանցից մուտքը գտնվում է ջրի տակ:Ջրասամույրը սովորաբար ափից 100-200 մ-ից ավելի չի շարժվում: Հիմնականում սնունդ է ստանում: ջրում` ձկներ (50-80%) երկկենցաղներ (10-20%) Ցամաքային կրծողները քիչ նշանակություն ունեն Ջրասամույրի վերջույթները կարճացած են, մատները միացված են լայն թաղանթով, ականջները շատ փոքր են, վերարկուն բաղկացած է. նոսր ողնաշարի և հաստ, ցածր մորթի: Ծովային ջրասամույրը (ծովային ջրասամույրը) իրական ծովային կենդանի է, որն ապրում է հյուսիսային մասերում խաղաղ Օվկիանոս. Կյանքի մեծ մասն անցկացնում է ջրի մեջ, որտեղից ստանում է բոլոր անհրաժեշտ սնունդը (ծովային ոզնիներ, փափկամարմիններ, խեցգետիններ և ավելի հազվադեպ՝ ձուկ): Հանգստանալով ջրի վրա; Այն գալիս է ցամաք՝ բազմանալու, ուժեղ փոթորկի ժամանակ, երբեմն էլ՝ հանգստանալու։ Ծովային ջրասամույրները հաճախ քնում են ափին։ Նրանք շատ լավ են լողում, հանգիստ եղանակին կարող են լողալ ափից տասնյակ կիլոմետրեր հեռու։ Ափին կացարաններ չկան։ Վերջույթները կարճ են, ինչպես մռութներ; Բոլոր մատները միավորված են հաստ թաղանթով։ Ճանկերը տարրական են։ Աուրիկուլներ չկան։ Նիհար մազերի վերարկու և հաստ մորթուց:

Կրծողների մեջ շատ են կիսաջրային տեսակները։ Սրանք են կեղևը, մուշկը և նուտրիան: Այս բոլոր տեսակները կապված են ջրի հետ՝ որպես սննդի հիմնական աղբյուր, սակայն նրանք մասամբ սնունդ են ստանում ցամաքում։ Ջրի մեջ նրանք նույնպես փախչում են թշնամիների հետապնդումից։ Բնադրում են հողային փոսերում կամ ափին կառուցված տնակներում կամ փտած բուսականության լողացող մնացորդների վրա։ Այս բոլոր կենդանիները ականջներ չունեն, նրանց թաթերը թաղանթներ ունեն։ Բուրդը նման է այլ կիսաջրային կենդանիների՝ նոսր կոշտ մազերով և հաստ մորթով։ Մուշկրատը, մուշկրատը և կավը ունեն բարձր զարգացած ճարպագեղձեր, որոնք, ըստ երևույթին, կատարում են թռչունների կոկիկագեղձի դերը:

Pinnipeds-ն արդեն գրեթե ամբողջությամբ ջրային կենդանիներ են: Նրանք սնվում են բացառապես ջրով և սովորաբար հանգստանում են ջրի վրա։ Միայն այն ժամանակ, երբ նրանք լակոտ են, նրանք զուգավորվում և ձուլվում են ջրից դուրս՝ ափին կամ սառույցին: Կառուցվածքում ի հայտ են գալիս բազմաթիվ յուրօրինակ հատկանիշներ։ Մարմնի ընդհանուր ձևը ֆյուզիֆորմ է, վերջույթները վերածված են փեղկերի։ Այս դեպքում ետևի փեղկերը շատ ետ են տեղափոխվում, տեսակների մեծ մասում նրանք չեն մասնակցում ամուր հիմքի վրա շարժվելուն։ Հետևի լողաթաթերը ծառայում են որպես լողի և սուզվելու հիմնական շարժիչ գործիք: Վերարկուն կրճատվում է այս կամ այն ​​աստիճանով, իսկ ջերմամեկուսացման գործառույթը կատարվում է ենթամաշկային ճարպի շերտով։ Հարկ է նշել, որ ականջավոր կնիքներում (օրինակ՝ մորթյա կնիքներում), որոնք ամենից շատ կապված են հողի հետ, մորթին դեռ բավականին լավն է, իսկ ճարպի ենթամաշկային շերտը, ընդհակառակը, թույլ է զարգացած։ Մեր թռչող սկյուռը նաև տարրական ականջակալ է պահում:

Ամփոփելով՝ պետք է ընդգծել, որ ջրային միջավայրը կաթնասունների համար երկրորդական է։ Լինելով ի սկզբանե ցամաքային կենդանիներ՝ նրանք կարողացան այս կամ այն ​​չափով հարմարվել դրան։

IV. Թռչող կենդանիները, անկասկած, առաջացել են անտառային կենդանիներից՝ զարգացնելով ցատկելու, այնուհետև սահելու և միայն ի վերջո թռչելու կարողությունը: Այս շարքը կարելի է տեսնել նաև ժամանակակից տեսակների վերանայման ժամանակ։ Ցատկելիս մեր սկյուռը լայն է տարածում թաթերը՝ մեծացնելով օդի վրա հենվող մարմնի հարթությունը։ Նա դեռ չունի թռչող թաղանթ: Ավստրալացին ունի փոքրիկ թռիչքային թաղանթներ, որոնք հասնում են ձեռքին: Մեր թռչող սկյուռի և հարավասիական բրդե թևի մեջ թաղանթը ձգվում է մարմնի երկու կողմերով՝ առջևի և հետևի ոտքերի միջև։ Այս կենդանիները կարող են «թռչել» տասնյակ մետրեր։

Միայն չղջիկները, կամ չղջիկները, իրական թռչող կենդանիներ են: Նրանք զարգացնում են մի շարք հատկանիշներ, որոնք մոտ են թռչուններին։ Այսպիսով, sternum- ը կրում է կիլիա, որը ծառայում է թռիչքի (կրծքային) մկանների ամրացմանը: Կրծքավանդակը ուժեղանում է, ինչը կապված է նրա որոշ տարրերի միաձուլման հետ։ Գանգի ոսկորները միաձուլված են։ Գիշերային ապրելակերպի շնորհիվ ավելի զարգացած են լսողության, շոշափման օրգանները։

Կաթնասունների էկոլոգիական խմբերի վերը նշված ուրվագիծը սպառիչ չէ: Նրա խնդիրն է ցույց տալ այս դասի կենդանիների հարմարվողականության բազմազանությունը կենսապայմանների բազմազանության մեջ:

Սնուցում. Կաթնասունների սննդի բաղադրությունը չափազանց բազմազան է. Միաժամանակ սնունդ են ստանում տարբեր կենսամիջավայրերում (օդ, երկրի մակերես, հողի հաստություն, մակերեսային և ջրային սյուն)։ Այս հանգամանքները ծառայում են որպես կաթնասունների տեսակային բազմազանության և նրանց լայն տարածման կարևոր նախադրյալներից մեկը։ Կախված սննդի տեսակից՝ կաթնասունները կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ մսակեր և խոտակեր: Այս բաժանման կոնվենցիան որոշվում է նրանով, որ միայն մի քանի տեսակներ են սնվում բացառապես կենդանիներով կամ բացառապես բույսերով։ Շատերը սնվում են ինչպես բուսական, այնպես էլ կենդանական մթերքներով, և այդ կերերի հատուկ նշանակությունը կարող է զգալիորեն տարբերվել՝ կախված տեղական պայմաններից, տարվա եղանակից և այլ պատճառներից:

Կաթնասունների սնուցման սկզբնական տեսակը, ըստ երևույթին, միջատասպան էր: Մեզոզոյան ամենապարզ կաթնասունները, ըստ երևույթին, սնվում էին (դատելով ատամների բնույթից) հիմնականում ցամաքային, մասամբ արբորային միջատներով, փափկամարմիններով, որդերով, ինչպես նաև փոքր երկկենցաղներով և սողուններով: Նմանատիպ կերակրման օրինաչափություն պահպանվել է ժամանակակից ամենապրիմիտիվ խմբերի կողմից, մասնավորապես, միջատակերների կարգի բազմաթիվ տեսակների (հիմնականում եղջերավորների, տենրեկների և մասամբ ոզնիների) և մարսուալների որոշ տեսակների կողմից: Նրանք իրենց սնունդը հավաքում են հիմնականում գետնի մակերեւույթից՝ ծանծաղ փոսերում։

Վերը նկարագրված միջատակերների խմբին զուգահեռ առաջացել են նաև սնուցման ոլորտում ավելի մասնագիտացված ճյուղեր։ Սրանք օդում միջատներ որսացող չղջիկների մեծամասնությունն են, մրջնակերները, մողեսները, արդվառները, իսկ մոնոտրեմներից՝ էխիդնաները, որոնք սնվում են տերմիտներով, մրջյուններով և նրանց թրթուրներով, որոնք նրանք բռնում են հատուկ սարքերի միջոցով (երկարացած դնչկալ, երկար կպչուն լեզու, ուժեղ ճանկեր: օգտագործվում է միջատների բների ոչնչացման համար և այլն): Անկասկած, խալերը մասնագիտացված միջատակեր են, քանի որ նրանք իրենց ողջ սնունդը ստանում են հողից։

Կենդանիների տեսակները, որոնք կենսաբանորեն գիշատիչներ են, պատկանում են հիմնականում մսակերների, փետրավորների և կետաձկանների կարգերին։

Ֆիլոգենետիկորեն նրանք մոտ են միջատակերներին և ներկայացնում են մեկ ընդհանուր արմատի ճյուղեր, որոնք անցել են կերակրման ավելի մեծ որսով, որոնցից մի քանիսը տաքարյուն ողնաշարավորներ են: Այս խմբի միայն մի քանի տեսակներ են ամբողջովին մսակեր՝ կատուները և բևեռային արջերը: Մեծամասնությունը, այս կամ այն ​​չափով, ուտում է բուսական սնունդ:

Բուսական մթերքների նշանակությունը հատկապես մեծ է շագանակագույն և սև արջերի սննդակարգում։ Շատ հաճախ, երկար ժամանակ նրանք սնվում են միայն հատապտուղներով, ընկույզներով, վայրի ծառերի պտուղներով և բացառության կարգով ձեռք են բերում կենդանական սնունդ։ Դա տեղի է ունենում, օրինակ, կովկասյան և կենտրոնական ռուսական արջերի հետ։

Մսակերների տեսակների մեծ մասը սնվում է լեշով։ Կատուներն անպայման խուսափում են լեշից։ Շագալները հատկապես հաճախ ուտում են լեշ։ Բորենիները սնվում են գրեթե բացառապես լեշով։

Բուսակեր կենդանիները շատ են։ Դրանց թվում են կապիկների, կիսակապիկների, ծույլերի, տնային կենդանիների մեծ մասը, կրծողների մեծ մասը, սմբակավոր կենդանիները, մարսուալները, որոշ չղջիկներ (մրգային չղջիկներ) և ծովային կենդանիներ՝ ծովախեցգետիններ: Ելնելով իրենց սննդի բնույթից՝ դրանք կարելի է բաժանել բուսակերների՝ սնվող տերևներով և ճյուղերով, հատիկավորների և մրգակերների։ Այս բաժանումը որոշ չափով կամայական է, քանի որ շատ տեսակներ հաճախ սնվում են այս կամ այն ​​սննդով, կախված շրջակա միջավայրի պայմաններից:

Բնորոշ խոտակեր կենդանիներն են ձիերը, ցուլերը, այծերը, խոյերը, որոշ եղջերուներ և բազմաթիվ կրծողներ: Սմբակավոր կենդանիների մոտ խոտով սնվելու հարմարվողականությունն արտահայտվում է մսոտ շուրթերի և լեզվի ուժեղ զարգացմամբ և նրանց մեծ շարժունակությամբ, ատամների տեսքով և աղիքային տրակտի բարդությամբ։ Փափուկ խոտով սնվելու պատճառով արտիոդակտիլների վերին կտրիչները կրճատվում են։ Ավելի կոշտ բուսականությամբ տափաստաններում և անապատներում արածող ձիերը պահպանում են իրենց վերին կտրիչները: Կրծողները խոտը բռնում են ոչ թե շրթունքներով, ինչպես սմբակավոր կենդանիները, այլ իրենց կտրիչներով, որոնք հատկապես ուժեղ զարգացած են: Այդպիսիք են նուտրիան, մուշկաթթուները և ծղոտները: Բոլոր բուսակերներին բնորոշ է աղիների ծավալի մեծացումը (որոճողների մոտ՝ ստամոքսի բարդացման, կրծողների մոտ՝ կույր աղիքի ուժեղ զարգացման միջոցով)։

Մուսերը, եղնիկները, ընձուղտները, փղերը, նապաստակները, կավները և ծույլերը սնվում են ճյուղերով, կեղևներով և տերևներով։ Այս տեսակների մեծ մասը նաև խոտ է ուտում։ Ավելի հաճախ ձմռանն օգտագործում են ճյուղերի կեր ու կեղև, ամռանը՝ խոտ։

Շատ խոտակեր կենդանիներ հիմնականում սնվում են սերմերով: Դրանց թվում են սկյուռները, որոնց սննդային բարեկեցությունը կախված է փշատերև սերմերի առկայությունից, սկյուռիկները, որոնք, բացի փշատերև սերմերից, ուտում են շատ հացահատիկային և հատիկաընդեղեն սերմեր, մկներ, որոնք, ի տարբերություն ձագերի, համեմատաբար քիչ խոտ են ուտում: Սերմ ուտողները համեմատաբար սահմանափակ են սնունդ ստանալու իրենց կարողությամբ, և նրանց կենսագործունեության հաջողությունը հաճախ կախված է մի քանի բույսերի տեսակների սերմերի բերքատվությունից: Նման սննդի բերքի ձախողումը հանգեցնում է կենդանիների զանգվածային արտագաղթի կամ նրանց մահվան: Օրինակ, մեր սկյուռը փշատերևների վատ բերքի տարիներին ստիպված է սնվել իրենց բողբոջներով, որոնք հարուստ են խեժով: Նման կենդանիների ատամներն ու բերանը հաճախ ամբողջովին ծածկված են խեժով։

Մասնագիտացված մրգակերները համեմատաբար քիչ են: Դրանց թվում են որոշ կապիկներ, պրոսիմյաններ, մրգային չղջիկներ, իսկ ձեր կրծողների մեջ՝ ննջասենյակը: Որոշ արևադարձային չղջիկներ սնվում են ծաղիկների նեկտարով։

Կենդանիների շատ տեսակներ ունեն կերերի շատ լայն տեսականի օգտագործելու կարողություն և հաջողությամբ հարմարվելու աշխարհագրական, սեզոնային և տարեկան կերակրման պայմաններին: Այսպիսով, հյուսիսային եղջերուները ամռանը սնվում են հիմնականում կանաչ բուսականությամբ, իսկ ձմռանը գրեթե բացառապես քարաքոսերով։ Սպիտակ նապաստակը սնվում է ճյուղերով և հաչում է միայն ձմռանը, ամռանը խոտ է ուտում։

Սնուցման բնույթը նույնպես փոխվում է՝ կախված տեղանքի պայմաններից։ Այսպիսով, Հարավային Կովկասի գորշ արջերը խոտակեր են, իսկ Հեռավոր Արևելքի ափին նրանք գրեթե բացառապես սնվում են ձկներով և փոկերով:

Այս բնույթի բազմաթիվ օրինակներ կարելի է բերել: Նրանք խոսում են կաթնասունների կերակրման հարմարվողականության մեծ լայնության մասին: Միաժամանակ ցույց են տալիս, թե որքան անհրաժեշտ է կենդանիների սնուցման վերաբերյալ ճշգրիտ տվյալներ ունենալ։ Միայն նման նյութերը հնարավորություն են տալիս դատել որոշակի տեսակի տնտեսական նշանակությունը:

Կերած սննդի քանակը կախված է դրա կալորիականությունից (և մարսողության ավելի կամ պակաս հեշտություն: Այս առումով խոտակեր կենդանիները մի փոքր ավելի շատ սնունդ են օգտագործում (ըստ քաշի), քան մսակերները:

Ի հավելումն նշենք, որ խոտակեր տեսակների համանման ցուցանիշները համեմատելիս (փոքր տեսակները տրված են ավելի վաղ), 181600 գ կշռող ցուլի օրական սննդի ընդունումը (գ սնունդ մեկ գ մարմնի քաշի համար) կազմում է 0,03, իսկ աֆրիկացին. 3,672,000 գ քաշով փիղը 0. 01 է։ Այս բոլոր օրինակները ևս մեկ անգամ ցույց են տալիս նյութափոխանակության արագության կախվածությունը մարմնի չափսից:

Վերարտադրություն.Համակարգելով կաթնասունների բազմացման հիմնական առանձնահատկությունները՝ պետք է առանձնացնել երեք հիմնական տարբերակ.

1. Մոր մարմնի ներսում բեղմնավորված «ձվի» ածումը, որին հաջորդում է նրա զարգացման ավարտը բնում (պլատիպուս) կամ ծնողի կաշվե տոպրակի մեջ (էխիդնա): Ձվերը այս դեպքում համեմատաբար հարուստ են սպիտակուցներով և, հետևաբար, համեմատաբար մեծ են (10-20 մմ), զարգացած հեղուկ սպիտակուցի կեղևով: Էխիդնայի մեջ միաժամանակ հասունացող ձվերի թիվը 1 է, պլատիպուսում՝ 1-3։

Հարկ է նշել, որ վերը նշված երկու դեպքերում «ձու» տերմինը լիովին չի արտացոլում երեւույթի էությունը։ Դա պայմանավորված է այն հանգամանքով, որ էխիդնայում և պլատիպուսում բեղմնավորված ձվերը բավականին երկար ժամանակ մնում են սեռական տրակտում և իրենց զարգացման մեծ մասն այնտեղ են անցկացնում:

2. Թերի զարգացած կենդանի երեխաների ծնունդ, որոնք զարգանում են արգանդում, առանց իսկական պլասենցայի ձևավորման: Շատ թերզարգացած նորածինը սերտորեն կպած է խուլին, որը հաճախ բացվում է ձագերի կաշվե տոպրակի խոռոչի մեջ, որը հայտնվում է էգի որովայնի վրա վերարտադրության պահին: Երեխային տեղափոխում են տոպրակի մեջ, որն ինքնուրույն չի ծծում, այլ կուլ է տալիս էգի կողմից բերան ներարկված կաթը: Բազմացման նկարագրված տեսակը բնորոշ է մարսուալներին։

3. Զարգացած ձագերի ծնունդ, որոնք, ամեն դեպքում, կարող են ինքնուրույն կաթ ծծել, իսկ շատ տեսակների մոտ՝ քիչ թե շատ ամբողջությամբ շարժվել։ Արգանդի ամբողջական զարգացումը պայմանավորված է այս տեսակների մոտ պլասենցայի առաջացմամբ, այստեղից էլ նկարագրված խմբի անվանումը՝ պլասենցային կաթնասուններ։

Մարսունների մոտ ձվերը փոքր են (0,2 - 0,4 մմ), աղքատ դեղնուցով; - հեղուկ սպիտակուցի կեղևը թույլ է զարգացած: Տեսակների մեծ մասում միաժամանակ զարգանում են մի քանի ձու, և միայն օպոսումներում՝ երբեմն ավելի քան 10:

Պլասենցայի ձվերը շատ փոքր են (0,05 - 0,2 մմ), գործնականում զուրկ են դեղնուցից: Չկա սպիտակուցային պատյան: Տեսակների մեծ մասում մի քանի ձու (մինչև 15-18) հասունանում են միաժամանակ։

Կաթնասունների տարբեր խմբերում բազմացման առանձնահատկություններն ունեն հստակ արտահայտված հարմարվողական բնույթ և կապված են կենսապայմանների առանձնահատկությունների հետ։ Սա հստակ երևում է կաթնասունների հիմնական ենթադասի՝ պլասենցիաների օրինակով, որոնք, ինչպես հայտնի է, ապրում են չափազանց բազմազան կենսամիջավայրերում։

Հղիության տեւողությունը զգալիորեն տարբերվում է, եւ այս առումով՝ նորածինների զարգացման աստիճանը։ Իր հերթին դա պայմանավորված է այն պայմաններով, որոնցում տեղի է ունենում ծննդաբերություն: Կրծողների շատ տեսակներ իրենց ձագերին ծնում են հատուկ կառուցված բներում, փոսերում, ծառերում կամ խոտում: Նրանց ձագերը քիչ թե շատ լիովին պաշտպանված են կլիմայական գործոնների և գիշատիչների վնասակար ազդեցությունից։ Այս տեսակները կարճ հղիություն ունեն, իսկ նրանց նորածիններն անօգնական են, մերկ ու կույր։ Այսպիսով, մոխրագույն համստերի մոտ հղիությունը տևում է 11-13 օր, տնային մկնիկի մոտ՝ 18-24, մոխրագույն ծղոտում՝ 16-23 օր։ Խոշոր մուշկրատի մոտ հղիությունը տևում է ընդամենը 25-26 օր, մարգագետիններում՝ 30-40 օր, սկյուռիկների մոտ՝ 35-40 օր։ Հղիությունը համեմատաբար կարճ է նաև փոսում ծնված շների տեսակների մեջ: Այսպիսով, արկտիկական աղվեսի մոտ այն հավասար է 52-53 օր, աղվեսի մոտ՝ 52-56 օր: Զգալիորեն ավելի երկար հղիություն է նկատվում այն ​​տեսակների մոտ, որոնք ձագեր են ծնում պարզունակ բներում կամ որջերում: Այսպիսով, նուտրիայում դա հավասար է 129-133 օրվա, ընձառյուծի համար՝ 4 ամիս, ընձառյուծի համար՝ 3 ամիս: Սաղմի զարգացման ժամկետը նույնիսկ ավելի երկար է այն կենդանիների մոտ, որոնք իրենց ձագերին ծնում են երկրի մակերևույթին և որոնցում նորածիններ իրենց գոյության պայմաններին, ծնվելուց հետո առաջին օրերին ստիպված են հետևել մորը։Սրանք սմբակավոր կենդանիներ են։Եղնիկների մոտ հղիությունը տևում է 8-9 ամիս, իսկ նույնիսկ փոքր անտիլոպների, այծերի և խոյերի մոտ՝ 5-6 ամիս։ Հատկանշական է, որ ամենազարգացած (ցամաքային կենդանիների շարքում) երեխաները ծնվում են ձիերից (ձիեր, էշեր, զեբրեր), այսինքն՝ բաց տափաստանային-անապատային տարածքներում ապրող տեսակներից: Նրանց ձագերը կարող են հետևել իրենց մորը մի քանիսի ընթացքում: ժամ Այս կենդանիների մոտ հղիությունը տևում է 10-11 ամիս:

Իհարկե, պետք է նկատի ունենալ, որ հղիության տեւողությունը կապված է նաեւ կենդանիների չափերի հետ, սակայն այդ թվերը, եւ ամենակարեւորը՝ նորածինների զարգացման աստիճանը, հստակորեն հաստատում են այն դիրքորոշումը, որ սաղմի զարգացման տեւողությունը. ունի հարմարվողական նշանակություն։ Դա կարելի է ցույց տալ նաև տարբեր պայմաններում ապրող սերտ հարակից տեսակների համեմատությամբ: Նապաստակները գետնի երեսին բներ և կատվաձագ չեն պատրաստում: Նրանց հղիությունը տևում է 49-51 օր, ձագերը ծնվում են տեսող, մորթով ծածկված և կյանքի առաջին օրերին ունակ վազելու։ Նապաստակները ապրում են փոսերում, որտեղ նրանք ծնում են իրենց ձագերին: Ճագարների հղիությունը 30 օր է, նրանց նորածիններն անօգնական են՝ կույր ու մերկ։

Ջրային կաթնասունները տալիս են հատկապես պատկերավոր օրինակներ: Փոկերը ծնում են ցամաքում կամ սառույցի վրա, և նրանց ձագերը (տեսակների մեծ մասում) պառկած են առանց ծածկույթի: Ծնվում են սաղմնային զարգացման 11-12 ամսից հետո, լավ ձևավորված, տեսող, հաստ մորթով։ Նրանց չափերը հավասար են մոր չափի 25-30%-ին։ Շատ երկար հղիություն և ձագերի մեծ չափսեր, ինչը թույլ է տալիս նրանց վարել ինքնուրույն ապրելակերպ՝ բնորոշ կետերին, որոնցում ծննդաբերության ակտը տեղի է ունենում ջրում։

Կաթնասունների տարբեր տեսակների մեջ բազմացման արագությունը մեծապես տարբերվում է: Դա պայմանավորված է սեռական հասունության հասնելու ժամանակի երկարությամբ, երկու ծնունդների միջև ընդմիջման չափով և վերջապես՝ աղբի չափով: Խոշոր կենդանիները սեռական հասունության են հասնում համեմատաբար ուշ։ Այսպիսով, փղերի մոտ դա տեղի է ունենում 10-15 տարեկանում, ռնգեղջյուրների մոտ՝ 12-20 տարեկանում, եղջերուների տարբեր տեսակներում՝ 2-4 տարեկանում; արու փոկերը սեռական հասունանում են երրորդ կամ չորրորդ տարում, էգերը՝ երկրորդ կամ երրորդ տարում. երրորդ կամ չորրորդ տարում արջերը, բազմաթիվ փոկերը և վագրերը վերարտադրվելու ունակ են դառնում։ Շների և մարթենների տեսակները ձեռք են բերում ավելի արագ վերարտադրվելու ունակություն՝ կյանքի երկրորդ կամ երրորդ տարում:

Հատկապես վաղաժամ են կրծողները և լագոմորֆները։ Նույնիսկ խոշոր տեսակները, ինչպիսիք են նապաստակները, բազմանում են կյանքի հաջորդ ամռանը, այսինքն՝ մեկ տարուց մի փոքր պակաս տարիքում։ Մուշկրատը սկսում է բազմանալ 5 ամսականից։ Փոքր մկանանման կրծողները նույնիսկ ավելի արագ են հասունանում՝ տնային մուկը՝ 21 ամսականում, դաշտային և անտառային մկները՝ 3 ամսականում, իսկ ձագը՝ 2 ամսականում։

Ծննդաբերության հաճախականությունը և ծննդաբերության չափը տարբեր են։ Փղերը, բալային կետերը, ծովացուլերը և վագրերը բազմանում են 2-3 տարին մեկ անգամ և սովորաբար ծնում են մեկ ձագ։ Ամեն տարի ծնում են դելֆիններ և եղջերուներ, որոնք բերում են նաև մեկական հորթ։ Շները, խոզուկները և կատուների խոշոր տեսակները, չնայած նրանք բազմանում են տարին մեկ անգամ, սակայն նրանց պտղաբերությունը նկատելիորեն ավելի մեծ է, քանի որ նրանք մի քանի ձագ են ծնում։ Այսպիսով, աղբի մեջ լուսաններն ունենում են 2-3 (հազվադեպ ավելի) ձագեր, սամուրներ, նժույգներ, լաստանավներ՝ 2-3, գայլերը՝ 3-8 (մինչև 10), աղվեսները՝ 3-6 (մինչև 10), արկտիկական։ աղվեսներ 4-12 (մինչև 18):

Հատկապես բեղմնավոր են կրծողները և լագոմորֆները։ Նապաստակները տարեկան բերում են 2-3 լիտր 3-8 (մինչև 12) ձագ; սկյուռիկներ - 2-3 լիտր 2-10 ձագ, ծղոտներ - 3-4 լիտր տարեկան 2-10 ձագ: Եթե ​​նկատի ունենանք, որ ծղոտները սեռական հասունանում են երկու ամսականում, ապա պարզ է դառնում նրանց բազմացման ահռելի արագությունը։

Վերարտադրման արագությունը կապված է կյանքի տեւողության եւ անհատների մահացության արագության հետ։ Որպես ընդհանուր կանոն, երկարակյաց տեսակները ավելի դանդաղ են բազմանում։ Այսպիսով, փղերն ապրում են 70-80 տարի, արջերը, խոշոր կատուները՝ 30-40 տարի, շների տեսակները՝ 10-15 տարի, մկանանման կրծողները՝ 1-2 տարի։

Տարեցտարի վերարտադրության տեմպերը զգալիորեն տարբերվում են, ինչը կապված է կենսապայմանների փոփոխության հետ: Սա հատկապես նկատելի է բարձր պտղաբերություն ունեցող տեսակների մոտ։ Այսպես, կերակրման և օդերևութաբանական բարենպաստ պայմաններ ունեցող տարիներին սկյուռիկները բերում են 3 լիտր 6-8 (մինչև 10) ձագ, իսկ դժվարին տարիներին, երբ էգերը հյուծվում են, աղբի քանակը կրճատվում է մինչև 1-2, իսկ թիվը. ձագերի ձագերը կրճատվում են մինչև 2-3 (առավելագույնը 5): Փոխվում է նաև ձվադրող էգերի տոկոսը։ Արդյունքում կտրուկ նվազում է վերարտադրության տեմպերը։ Նման պատկերը բնորոշ է նաև այլ կենդանիների՝ նապաստակներին, մուշկներին, մկանանման կրծողներին։

Պտղաբերությունը փոխվում է տարիքի հետ: Այսպիսով, Ալյասկայի հղի կատուների տոկոսը ստացվել է հետևյալ կերպ՝ 3-4 տարեկանում՝ 11%, 5 տարեկանում՝ 52%, 7 տարեկանում՝ 78%, 9 տարեկանում՝ 69%, 10 տարեկանում՝ 48%: .

Շատ տեսակներ բնութագրվում են աշխարհագրական փոփոխականությամբ, բերենք մեկ օրինակ՝ կապված երկարապոչ գետնի սկյուռի հետ:

Այս տեսակի տեղեկատվության մեծ մասը ցույց է տալիս տեսակների պտղաբերության աճ հարավից հյուսիս ուղղությամբ: Հատկանշական է, որ նմանատիպ կախվածություն հանդիպում է որոշ տեսակների մոտ՝ համեմատելով լեռնային երկրներում տարբեր բարձրությունների վրա գտնվող պոպուլյացիաների պտղաբերությունը։ Որպես օրինակ, դիտարկենք ամերիկյան եղնիկ մկնիկը Կոլորադոյից և Կալիֆորնիայից: 3,5-5 հազար ոտնաչափ բարձրության վրա միջին չափը եղել է 4,6, 5,5-6,5 հազար ոտնաչափ բարձրության վրա՝ 4,4, 8-11 հազար ֆուտ բարձրության վրա՝ 5,4, 10,5 հազար ոտնաչափ բարձրության վրա՝ 5,6:

Ենթադրվում է, որ պտղաբերության աճը դեպի հյուսիս, իսկ լեռնային երկրներում՝ դեպի վեր, կապված է մահացության աճի հետ, ինչը որոշ չափով փոխհատուցվում է ծնելիության աճով։

Կաթնասունների մեջ հանդիպում են և՛ միաձույլ, և՛ բազմակն տեսակները, միաձույլ տեսակները, որպես կանոն, զույգեր են կազմում միայն մեկ բազմացման սեզոնի համար։ Դա տեղի է ունենում արկտիկական աղվեսների, հաճախ աղվեսների և կավների հետ: Մի քանի տարի տևող զույգերի ավելի հազվադեպ դեպքեր (գայլեր, կապիկներ): Մոնոգամ տեսակների մեջ, որպես կանոն, երկու ծնողներն էլ մասնակցում են ձագերի դաստիարակությանը։ Այնուամենայնիվ, որոշ իսկական կնիքներում զույգերը ձևավորվում են միայն զուգակցման ժամանակահատվածի համար, որից հետո արուն թողնում է էգը:

Կենդանիների մեծ մասը բազմակն է: Սրանք ականջավոր կնիքներ են, օրինակ՝ մորթյա փոկեր, որոնց արուները զուգավորման շրջանում իրենց շուրջը հավաքում են 15-80 էգ՝ կազմելով այսպես կոչված հարեմներ։ Բազմամուսն կենդանիների օրինակներ են նաև եղնիկները, էշերը և ձիերը, որոնք կազմում են մեկ արուից և մի քանի էգից բաղկացած դպրոցներ։ Շատ կրծողներ և միջատակերներ նույնպես բազմակն են։ Սակայն այս կենդանիները քայլելիս հարեմներ չեն կազմում։ Սա հասկանալի է, քանի որ նրանք զուգավորում են տարին մի քանի անգամ, և նրանց ծնունդների միջև ընկած ժամանակահատվածը սովորաբար կարճ է։

Տարբեր տեսակների զուգավորման շրջանը տեղի է ունենում շատ տարբեր ժամանակներում: Այսպիսով, գայլերն ու աղվեսները զուգավորվում են ձմռան վերջում, ջրաքիսները, լաստանավները, նապաստակները՝ վաղ գարնանը, սփուրները, մարթենները, գայլերը՝ ամռան կեսերին, իսկ շատ սմբակավոր կենդանիներ՝ աշնանը։ Էվոլյուցիայի գործընթացում երեխաներ ունենալու և մեծացնելու շրջանը պարզվեց, որ սահմանափակվում է. դրա համար բարենպաստ սեզոն - սովորաբար գարնան վերջը և ամռան առաջին կեսը: Հետաքրքիր է, որ սա բնորոշ է շատ բազմազան տեսակների, ներառյալ նրանց, որոնցում զուգավորման շրջանը տեղի է ունենում տարվա բոլորովին տարբեր եղանակներին (գարուն, ամառ, աշուն): Այս առումով հղիության տևողությունը տատանվում է շատ լայն սահմաններում (վերևում քննարկված կախվածությունից դուրս): Այսպիսով, զավակի մեջ հղիությունը տևում է 300-320 օր, սմբուկի մոտ՝ 230-280 օր, ջրաքիսում՝ 40-70 օր, իսկ գայլի մոտ՝ 60 օր։ Շատ երկար հղիությունը այնպիսի փոքր կենդանիների մոտ, ինչպիսիք են էրմինը և սմբուկը, պայմանավորված է նրանով, որ բեղմնավորված ձվաբջիջը շատ կարճ զարգացումից հետո մտնում է քնած վիճակ, որը տևում է ձմռան մեծ մասը: Միայն ձմռան վերջում է նորից սկսվում ձվի զարգացումը։ Այսպիսով, այս կենդանիների զարգացման փաստացի շրջանը կարճ է ստացվում։

Տարեկան կյանքի ցիկլը բաղկացած է մի շարք հաջորդական փուլերից, որոնց իրականությունը որոշվում է բնական միջավայրի բնական սեզոնային փոփոխություններով և այն փաստով, որ կենդանիները տարբեր կարիքներ են ունենում կյանքի տարբեր ժամանակահատվածներում: Տարեկան ցիկլի ցանկացած փուլում գերիշխող նշանակություն ունեն տեսակների կյանքում միայն որոշ երևույթներ։

1. Վերարտադրողականության նախապատրաստումը, որը կապված է վերարտադրողական արտադրանքի հասունացման հետ, բնութագրվում է հիմնականում հակառակ սեռի անհատների որոնմամբ: Բազմաթիվ տեսակների մոտ այն ավարտվում է հարեմների ձևավորմամբ։ Միապաղաղ տեսակները կազմում են զույգեր։ Զույգեր կամ հարեմներ կազմելիս քիմիական (հոտային) ազդանշանը գերիշխող դեր է խաղում։ Դրա միջոցով սինխրոնացվում է սեռական ցիկլը, բացահայտվում է տեսակը, սեռը, տարիքը, զուգակցման պատրաստակամությունը, հանդիպող անհատի հիերարխիկ դիրքը պոպուլյացիայի մեջ և պատկանում է այն սեփական, թե ուրիշի բնակչությանը։

Ընտրվում են այնպիսի վայրեր, որոնք հատկապես բարենպաստ են երիտասարդների ձվից դուրս գալու համար։ Այս առումով որոշ տեսակներ ձեռնարկում են հեռավոր (հարյուրավոր և նույնիսկ հազարավոր կիլոմետրեր) միգրացիաներ։ Դա տեղի է ունենում որոշ չղջիկների, կետերի, փետուրների մեծ մասի, տունդրայի հյուսիսային եղջերուների, արկտիկական աղվեսների և մի շարք այլ տեսակների մոտ:

2. Երիտասարդ կենդանիների ծնվելու և մեծացնելու շրջանը բնութագրվում է նրանով, որ այս պահին նույնիսկ լայնորեն չվող տեսակները դառնում են նստակյաց: Բնադրման վայրեր են զբաղեցնում բազմաթիվ գիշատիչներ (շագանակագույն արջեր, սաբուլներ, մարթեններ, աղվեսներ, արկտիկական աղվեսներ, գայլեր) և կրծողներ (սկյուռիկներ, թռչող սկյուռիկներ, բազմաթիվ ողեր, մկներ և այլն): Այս տարածքները հնարավորինս պաշտպանված են իրենց տեսակի կամ մրցունակ տեսակների այլ անհատների ներխուժումից:

Լակտացիայի շրջանի տեւողությունը շատ տարբեր է: Նապաստակները սկսում են խոտ ուտել 7-8 օր հետո, չնայած նրանք միաժամանակ ծծում են նաև մոր կաթը։ Մուշկի մոտ կաթով կերակրման շրջանը տևում է մոտավորապես 4 շաբաթ, գայլի մոտ՝ 4-6 շաբաթ, արկտիկական աղվեսի մոտ՝ 6-8 շաբաթ, գորշ արջի մոտ՝ մոտ 5 ամիս, լեռնային բարիայում՝ 5-7 շաբաթ։ ամիսներ. Այս տարբերությունները որոշվում են մի շարք հանգամանքներով՝ սննդի բնույթը, որին անցնում են երիտասարդները և դրա որակը, երիտասարդների և նրանց ծնողների վարքագծի ընդհանուր տեսակը, կաթի քիմիան (սննդային արժեքը) և այլն։ հաշվի առնելով երիտասարդների աճի տեմպերը:

Ընտանիքի կյանքի տեւողությունը տեսակների մեծ մասում մեկ տարուց պակաս է։ Գոֆերների մոտ ձագերը բնակություն են հաստատում 1 ամսականում, նապաստակների և սկյուռերի ձագերը գոյություն ունեն մոտավորապես նույնքան կարճ ժամանակով. Աղվեսների ձագերը բաժանվում են երիտասարդների տարիքում՝ 3-4 ամսականում, արկտիկական աղվեսները՝ փոքր-ինչ ավելի վաղ, ինչը պայմանավորված է բնադրման տարածք սննդի քիչ մատակարարմամբ: Գայլերի ծնունդները շատ ավելի երկար են տևում` 9-11 ամիս: Էգ արջը հաճախ իր ձագերի հետ պառկում է որջում: Մարմոտներն ու ջրարջները ձմեռում են ընտանիքներում։ Վագրը գնում է երիտասարդների հետ մինչև հաջորդ շոգը, որը տեղի է ունենում 2-3 տարին մեկ անգամ: Եղնիկները մայրերի հետ մեկ տարուց ավելի ճանապարհորդում են։

3. Ձմռանը պատրաստվելու շրջանը բնութագրվում է կենդանիների ձուլվածքով և ինտենսիվ կերակրմամբ։ Շատ կենդանիներ դառնում են շատ գեր: Կենդանիները, որոնք կապված չեն մշտական ​​բնակության հետ, լայնորեն շարժվում են՝ ընտրելով սննդով ամենահարուստ վայրերը: Այստեղ՝ միջին գոտում, արջերն այցելում են հատապտուղների դաշտեր և վարսակի մշակաբույսեր։ Վայրի խոզերը նույնպես դուրս են գալիս հացահատիկի դաշտեր։ Մարմնի վիճակի բարձրացումը կարևոր հարմարեցում է ձմեռային պայմանները գոյատևելու համար: Այսպիսով, փոքրիկ աղացած սկյուռը գարնանը կշռում է 140-160 գ; իսկ ամառվա կեսին` 350-400 գ, ջրարջի շան քաշը ամռանը 4 - 6 կգ է, ձմռանը` 6 - 10 կգ: Ամառվա վերջում դոմուսն այնքան է գիրանում, որ ճարպի քանակը հավասար է ընդհանուր քաշի 20%-ին։

Վերջերս հայտնի դարձավ, որ տունդրայի հյուսիսային հատվածներում սպիտակ նապաստակները աշնանը գաղթում են հարավ, իսկ գարնանը՝ հակառակ ուղղությամբ։ Ամռանը լեռնային շատ կենդանիներ բարձրանում են բարձր լեռնային մարգագետիններ, որտեղ կա առատ սնունդ և քիչ արյուն ծծող միջատներ։ Ձմռանը նրանք իջնում ​​են լեռների ստորին գոտիները, որտեղ ձյան ծածկույթի խորությունն ավելի փոքր է, և որտեղ այս պահին ավելի հեշտ է սնունդ ստանալ։ Դրանք են, օրինակ, վայրի խոզերի, եղջերուների, կաղնու, վայրի ոչխարների և եղջերուների սեզոնային գաղթները։ Ուրալում եղջերուները ձմռանը տեղաշարժվում են խոր ձյունառատ արևմտյան լանջից դեպի արևելյան, որտեղ ձյան ծածկը միշտ ավելի քիչ խորն է։ Երբ ձյունը ընկնում է, անտառի կատուները, աղվեսներն ու գայլերը իջնում ​​են ցածր ձյան նախալեռներ: Նշվել են լուսանների, վագրերի և ձյան ընձառյուծների ուղղահայաց միգրացիաներ։

Սեզոնային միգրացիաներ ունեն նաև անապատային սմբակավոր կենդանիները։ Գազելները, օրինակ, աշնանը անապատներից տեղափոխվում են նախալեռներ, որտեղ սնունդն ավելի լավ է պահպանվում։ Գարնանը նրանք վերադառնում են ներքին շրջաններ։ Ղազախստանում սաիգան ամռանը հաճախ ապրում է հյուսիսային կավե կիսաանապատներում. Ձմռանը այն գաղթում է դեպի հարավ՝ ավելի քիչ ձնառատ որդանավերի և որդանասերների կիսաանապատների տարածք։

Տայգայի, խառը անտառների և նույնիսկ անտառային տափաստանների որոշ չղջիկներ ինչպես Եվրասիայում, այնպես էլ Հյուսիսային Ամերիկայում թռչում են ավելի տաք շրջաններ ձմռանը:

Թեև միգրացիայի մի շարք այլ օրինակներ կարող են տրվել որպես կենսապայմանների սեզոնային փոփոխությունների հարմարեցում, ընդհանուր առմամբ կաթնասունների մոտ դրանք շատ ավելի քիչ զարգացած են, քան ձկների և թռչունների մոտ:

Ձմեռումը տարածված է կաթնասունների շրջանում, թեև այն բնորոշ է միայն որոշակի կարգի տեսակներին՝ մոնոտրեմներ, մարսուալներ, միջատակերներ, քիրոպտերաններ, ատամնավոր կենդանիներ, մսակերներ և կրծողներ:

Ձմեռման խորության հիման վրա կարելի է առանձնացնել երեք տեսակ.

1. Ձմեռային քունը, տիղմը և ֆակուլտատիվ ձմեռումը բնութագրվում է նյութափոխանակության մակարդակի, մարմնի ջերմաստիճանի և շնչառական երևույթների աննշան նվազումով։ Այն հեշտությամբ կարող է ընդհատվել:

Պայմանները, որոնցում անցկացվում է ձմեռային քունը, տարբեր են տարբեր տեսակների մեջ: Շագանակագույն արջերը քնում են ծանծաղ հողային քարանձավներում, ընկած ծառի տակ, թփի տակ։ Սև արջերն ու ջրարջները սովորաբար պառկում են կանգնած ծառերի խոռոչներում, ջրարջ շները՝ ծանծաղ անցքերում կամ խոտի կույտի մեջ։ Բաջերի փոսերը ավելի բարդ են:

Ձմեռային քնի տեւողությունը տարեցտարի տատանվում է։ Հայտնի են բազմաթիվ դեպքեր, երբ ջրարջի շներն ու ջրարջները երկար հալոցքի ժամանակ դուրս են գալիս անցքերից ու խոռոչներից և վարում ակտիվ կենսակերպ։

2. Իրական ձմեռումը, որը պարբերաբար ընդհատվում է, բնութագրվում է բավականին խորը ցնցումով, մարմնի ջերմաստիճանի նվազմամբ, շնչառության հաճախականության նկատելի նվազումով, սակայն արթնանալու և կարճ ժամանակում արթուն մնալու ունակության պահպանմամբ։ ձմռան կեսին, հիմնականում ուժեղ հալեցման ժամանակ: Նման ձմեռումը բնորոշ է համստերներին, սկյուռիկներին և շատ չղջիկներին։

Իրական շարունակական սեզոնային ձմեռումը բնութագրվում է նույնիսկ ավելի սաստիկ ցնցումով, ջերմաստիճանի ավելի կտրուկ անկմամբ և շնչառության արագության նվազումով: Նման ձմեռում տեղի է ունենում ոզնիների, չղջիկների և մարմոտների որոշ տեսակների, գոֆերի, ջերբոաների և ննջասենյակների մոտ։

Ձմեռային վիճակում գտնվող կաթնասունները բնութագրվում են ոչ միայն շնչառության հաճախականության նվազմամբ, այլև ավելի մեծ անկանոնությամբ. 5-8 շնչառությունից հետո սովորաբար լինում է 4-8 րոպե դադար, երբ կենդանին ընդհանրապես շնչառական շարժումներ չի անում։ .

Չնայած ձմեռային քնի ընթացքում նյութափոխանակությունը կտրուկ իջնում ​​է, բայց դեռ ամբողջությամբ չի դադարում, կենդանիները գոյություն ունեն՝ ծախսելով իրենց մարմնի էներգիայի պաշարները՝ միաժամանակ կորցնելով զանգվածը։

Ոչ բոլոր դեպքերում է ծախսն այդքան մեծ։ Մարմոտները բազմիցս նկատվել են ձմեռային քնից արթնանալիս՝ բավականին նկատելի ճարպային կուտակումներով:

Իսկական ձմեռումը տեղի է ունենում ոչ միայն ձմռանը, այլև ամռանը: Սա հատկապես ճիշտ է գոֆերների համար: Այսպիսով, նույնիսկ գոֆերի այնպիսի համեմատաբար հյուսիսային տեսակը, ինչպիսին է խայտաբղետ գոֆերը, ձմեռում է արդեն օգոստոսին: Կիսաանապատային տարածքներում ցամաքային փոքրիկ սկյուռը ձմեռում է արդեն հուլիսին։ Ամենավաղ ձմեռումը տեղի է ունենում Կենտրոնական Ասիայի դեղին ստորգետնյա սկյուռի մոտ՝ հունիս-հուլիս ամիսներին: Ամառային ձմեռումը սովորաբար անցնում է ձմեռային ձմեռման առանց ընդհատումների: Գոֆերների մոտ ամառային ձմեռման ընդհանուր պատճառը բուսականության չորացումն է, ինչը հանգեցնում է մարմնի բնականոն գործունեության համար անհրաժեշտ ջրի քանակի (սննդի հետ մեկտեղ) ստանալու անկարողությանը:

Պետք է հաշվի առնել, որ իրական շարունակական ձմեռման հիմքը ոչ միայն բնականորեն փոփոխվող արտաքին պայմանների ազդեցությունն է, այլ նաև օրգանիզմի ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական վիճակի էնդոգեն ռիթմը։

Հոլերի մեջ հատկապես հայտնի է դարձել տայգայում տարածված արմատային ծղոտը։ Իր փոսերի պահեստներում նա հավաքում է հացահատիկային հացահատիկներ, ավելի հազվադեպ՝ այլ խոտաբույսեր և ծառեր, քարաքոս, չոր խոտ և արմատներ։ Այս տեսակի պաշարների քանակը զգալի է և կարող է հասնել 10 կգ և ավելի: Այլ վոլերում պաշարներ ստեղծելու ունակությունը ավելի քիչ է զարգացած:

Պաշարներ են կազմում նաև կրծողները՝ փորելով: Այսպիսով, զոկորի փոսերում հայտնաբերվել է մինչև 10 կգ արմատային մշակաբույսեր, սոխուկներ և արմատներ։ Մի խլուրդ առնետ մեկ փոսում հայտնաբերել է 4911 կտոր կաղնու արմատներ՝ 8,1 կգ քաշով, ZSO կաղին՝ 1,7 կգ, 179 կարտոֆիլ՝ 3,6 կգ, տափաստանային ոլոռի 51 պալար՝ 0,6 կգ քաշով, ընդհանուր 14 կգ:

Կրծողների որոշ տեսակներ պահպանում են բույսերի վեգետատիվ մասերը։ Կենտրոնական Ասիայի անապատներում ապրող խոշոր հերբիլը ամռան սկզբին խոտ է կտրում և քարշ տալիս անցքերի մեջ կամ կույտերի տեսքով թողնում մակերեսի վրա։ Այս մթերքն օգտագործվում է ամառվա երկրորդ կեսին, աշնանը և ձմռանը։ Այս տեսակի պաշարների քանակը չափվում է բազմաթիվ կիլոգրամներով: Չորացրած խոտը ձմռան համար պահվում է պիկաների կամ խոտագործների տեսակների կողմից։ Տափաստանային տեսակները խոտը քաշում են 35-45 սմ բարձրությամբ և 40-50 սմ տրամագծով հիմքի վրա: Անտառային տարածքներում և լեռներում պիկաները կույտեր չեն կազմում, այլ թաքցնում են պահված խոտը քարերի միջև ճեղքերում կամ քարերի սալերի տակ: Երբեմն, բացի խոտից, պահում են կեչի, կաղամախու, ազնվամորու, հապալասի փոքր ճյուղեր և այլն։

Գետի կեղևները ձմռան համար սնունդ են պահում ծառերի կոճղերի, ճյուղերի և ջրային բույսերի կոճղարմատների տեսքով, որոնք տեղադրվում են իրենց տան մոտ գտնվող ջրի մեջ: Այս պահեստները հաճախ հասնում են մեծ չափերի. Հայտնաբերվել են մինչև 20 մ3 խաղողի պաշարներ։

Որոշ տեսակներ, որոնք ձմեռում են ձմռանը, նույնպես սնունդ են պահում: Սրանք համստերներ են, սկյուռիկները (նկ. 223) և արևելասիբիրյան երկարապոչ հողային սկյուռիկները։ Այլ գոֆերները չեն համալրվում: Chipmunks-ը պահում է սոճու ընկույզը և հացահատիկային և հատիկաընդեղենի սերմերը: 3-8 կգ-ի չափով պաշարները պահվում են փոսում։ Դրանք օգտագործվում են հիմնականում գարնանը՝ կենդանիների արթնանալուց հետո, երբ դեռ քիչ նոր սնունդ կա։ Համստերները նաև պաշարները պահում են անցքերում: Սկյուռները չորացնում են սունկը ծառերի վրա։

Գիշատիչ կենդանիների մեջ միայն մի քանիսն են պահում սննդի մեծ պաշարներ։ Սրանք են, օրինակ, ջրաքիսը և մուգ ցուպիկը, որոնք հավաքում են գորտեր, օձեր, մանր կենդանիներ և այլն։ Երբեմն արջերը, նժույգները, գայլերը և աղվեսները սննդի փոքր պաշարներ են անում։

Թվերի տատանումներ.Տարեցտարի կաթնասունների տեսակների թվաքանակը մեծապես տարբերվում է:

Պարբերաբար բռնկվող էպիզոոտիաները կենդանիների թվաքանակի կտրուկ տատանումների երկրորդ հիմնական պատճառն են: Հետաքրքիր է, որ էպիզոոտիաներն ավելի հաճախ են առաջանում այն ​​տեսակների մոտ, որոնցում սննդի առատությունը տարիների ընթացքում մոտավորապես նույնն է: Դրանց թվում են սպիտակ նապաստակները, գերբիլները, մուշկրատները, ջրային առնետները, եղնիկները և մոզերը։ Արկտիկական աղվեսների քանակի տատանումները (նկ. 224) պայմանավորված են ինչպես կերակրման պայմաններով (հիմնականում լեմինգների քանակով), այնպես էլ էպիզոոտիաներով:

Էպիզոոտիկի բնույթը բազմազան է. Կենդանիների շրջանում տարածված են հելմինթոզ վարակները, կոկկիդիոզը և տուլարեմիան։ Հազվադեպ չէ, որ էպիզոոտիկը միաժամանակ տարածվում է մի քանի տեսակների վրա: Դա տեղի է ունենում, օրինակ, տուլարեմիայի դեպքում: Հաստատվել է, որ հիվանդությունները ոչ միայն հանգեցնում են ուղղակի մահվան, այլև նվազեցնում են պտղաբերությունը և հեշտացնում գիշատիչների կողմից որսի հետապնդումը։

Որոշ տեսակների համար պոպուլյացիայի տատանումների հիմնական պատճառը եղանակային անոմալիաներն են։ Խոր ձյունը պարբերաբար հանգեցնում է վայրի խոզերի, խոժոռ գազելների, սաիգաների, եղջերուների և նույնիսկ շագանակագույն նապաստակների զանգվածային մահվան:

Կենդանիների թվաքանակի տատանումների մեջ գիշատիչների դերը տարբեր է։ Շատ սովորական տեսակների համար գիշատիչները չեն ծառայում որպես բնակչության դինամիկայի կարևոր գործոն: Դրանք միայն ակտիվացնում են բնակչության արագացված մահվան գործընթացը, ինչը պայմանավորված է այլ պատճառներով։ Համենայն դեպս, դա տեղի է ունենում նապաստակների, սկյուռիկների, սկյուռիկների և ջրային առնետների հետ: Դանդաղ բազմացող սմբակավոր կենդանիների համար գիշատիչների պատճառած վնասը կարող է ավելի կարևոր լինել:

Վերջերս ստեղծվել են բնակչության կարգավորման ներբնակչության մեխանիզմներ։ Բացահայտվել է, որ մի շարք կրծողների մոտ պոպուլյացիայի շատ բարձր խտության տարիներին կտրուկ նվազում է բազմացման ինտենսիվությունը։ Սա որոշվում է չբազմացող կենդանիների (հիմնականում երիտասարդների) համամասնության աճով, իսկ որոշ դեպքերում ցեղերի չափը նկատելիորեն նվազում է: Ընդհակառակը, երբ թվերն ընկճվում են, վերարտադրողների տոկոսը բարձր է լինում։

Տարբեր չափսերը մեծ և ցածր առատության տարիներին տարածված երևույթ են: Հայտնաբերվել է նաև խոզուկների մեջ։

Կախված բնակչության մակարդակից, սեռական հասունության մակարդակը փոխվում է: Այսպես, Նյուֆաունդլենդի տավիղ փոկերի երամակում՝ մեծ քանակությամբ կենդանիներով, էգերի 50%-ը հասունացել է մինչև վեց տարեկանը, իսկ միայն ութ տարեկանում՝ 100%-ը։ Քանի որ ձկնորսությունը զգալիորեն կրճատվել է, էգերի 50%-ը հասունացել է մինչև չորս տարեկանը, իսկ 100%-ը՝ մինչև վեց տարեկանը: Սեռական հասունացման արագության նման տարբերություններ նկատվել են մի շարք այլ տեսակների համար:

Որսի կենդանիների թվաքանակի տատանումները հայտնվում են հայտնի օրինաչափությամբ. Հաստատվել է, որ այս կամ այն ​​ուղղությամբ տեսակների առատության փոփոխությունները միաժամանակ չեն ընդգրկում ողջ տիրույթը, այլ միայն նրա ավելի մեծ կամ փոքր հատվածը։ «Բերքի» կամ «ձախողման» տարածական բաշխման սահմանները որոշվում են հիմնականում տեսակների լանդշաֆտային առանձնահատկությունների բազմազանության աստիճանով: Որքան միատեսակ է տեղանքի բնավորությունը, այնքան մեծ են տարածքները, որոնք ծածկված են տվյալ տեսակի առատության համանման փոփոխություններով: Ընդհակառակը, բազմազան տարածքում «բերքը» ունի շատ խայտաբղետ, բազմազան բաշխում։

Կենդանիների թվաքանակի տատանումները մեծ գործնական նշանակություն ունեն, որոնք խիստ բացասաբար են անդրադառնում առևտրային տեսակների բերքահավաքի արդյունքների վրա՝ դժվարացնելով որսի պլանավորումը, արտադրանքի ձեռքբերումը և դրանց կազմակերպման միջոցառումների ժամանակին իրականացումը։ որոշ կենդանիներ լուրջ բացասական ազդեցություն ունեն գյուղատնտեսության և հանրային առողջության վրա (քանի որ կրծողների շատ տեսակներ ծառայում են որպես հիվանդությունների տարածող): Խորհրդային Միությունում լայնածավալ հետազոտություններ են իրականացվում կենդանիների զանգվածային վերարտադրության կանխատեսումների և նրանց թվաքանակի տնտեսապես անցանկալի տատանումները վերացնելու միջոցառումների վերաբերյալ։

Կաթնասունների կիրառական նշանակությունը

Խաղի կենդանիներ.Մեր երկրի կենդանական աշխարհի 350 տեսակի կաթնասուններից մոտավորապես 150 տեսակ կարող է ծառայել որպես առևտրային և սպորտային որսի կամ որսի առարկա՝ կենդանաբանական և անտառային այգիներում վերաբնակեցման և պահպանման նպատակով: Այս տեսակների մեծ մասը կրծողների (մոտ 35), մսակերների (41), արտիոդակտիլների (20 տեսակ), փետրավորների (13 տեսակ), միջատակերների (5 տեսակ), լագոմորֆների (5-8 տեսակ) կարգի են։

Վայրի կենդանիների մոտ 50 տեսակ որս են անում մորթի ստանալու համար, սակայն մորթու արտադրության հիմքը կազմում է մոտավորապես 20 տեսակ։

Մորթու արտադրությունը մեր երկրում իրականացվում է բոլոր մարզերում, տարածքներում և հանրապետություններում։ Աշխարհագրականորեն խմբավորելով դրանք՝ կարելի է տեսնել հետևյալ պատկերը, որը բնութագրում է մասնաբաժինը (որպես համամիութենական գնումների տոկոս) Ռուսաստանի առանձին մասերի մորթու արտադրության մեջ.

Բացի մորթու առևտուրից, մեր երկրում լայնորեն զարգացած է սմբակավորների որսը։ Տարեկան գնդակահարվում է մոտ 500-600 հազար գլուխ։ Մսի իրացվող բերքատվությունը կազմում է մոտ 20 հազար տոննա, բացի այդ, ստացվում է մեծ քանակությամբ կաշվե և բուժիչ հումք (եղջերու եղջյուր, սաիգայի եղջյուր)։ Ընդհանուր առմամբ, վայրի որսի արտադրանքը գնահատվում է մոտավորապես 25 միլիոն ռուբլի: Սմբակավոր կենդանիների բերքահավաքն իրականացվում է կազմակերպված՝ հատուկ թույլտվություններով։

Ծովային որս. Մեր ձկնորսական կազմակերպությունները բռնում են փետուրներ ոչ միայն Ռուսաստանին շրջապատող ծովերում, այլև միջազգային ջրերում: Այսպիսով, տավիղ փոկերը բռնվում են Յան Մայեն և Նյուֆաունդլենդ կղզիների տարածքում, որտեղ ձմռան երկրորդ կեսին նրանք կենտրոնանում են սառույցի վրա՝ բազմացման և ձուլման համար։ Արտադրության չափը սահմանափակվում է միջպայմանագրերով։ Հեռավոր Արևելքի ծովերում մի քանի տեսակի փոկերի պետական ​​ձկնորսությունը լավ զարգացած է։ Կասպից ծովի հյուսիսային մասի սառույցի վրա կասպից փոկերի սահմանափակ արտադրություն է իրականացվում։ Ծովափոկի որսն իրականացվում է սառույցի մեջ նավարկելու համար հարմարեցված հատուկ նավերից։ Փոկերի բերքահավաքի ժամանակ օգտագործվում է խոզի ճարպ և ​​կաշի: Փոկերի որոշ տեսակներում, ինչպիսիք են տավիղը և կասպիականը, նորածիններն ունեն հաստ սպիտակ մորթի, իսկ նրանց կաշին օգտագործվում է որպես մորթի։ tyutittttp pppodpodmshchshtam gptgp and skins ^Փոկերի որոշ տեսակներ, օրինակ՝ տավիղ փոկեր։ GW°T! Ասպիական, նորածիններն ունեն հաստ, ուտելի մորթի, իսկ նրանց կաշին օգտագործվում է որպես դուդշչինա։

Կետերի որսը վերջին շրջանում կտրուկ սահմանափակվել է միջազգային պայմանագրերի հիման վրա։ Հարավային կիսագնդում բաց պելագիական ջրերում ձկնորսությունն արգելված է բոլոր տեսակների համար, բացառությամբ մինկե կետերի: Որոշ երկրներ թույլատրում են մի քանի այլ տեսակների սահմանափակ բերք ափամերձ ջրերում ափամերձ բազաներից:

Հյուսիսային կիսագնդում թույլատրվում է շատ սահմանափակ բաց ջրերում ձկնորսություն ջրաքիսի կետերի, մոխրագույն կետերի, սպերմատոզոիդների և ափամերձ բազաներից բերքահավաքի համար:

Ռուսական մուշկրատ- մեր կենդանական աշխարհի էնդեմիկ, ժամանակ առ ժամանակ տարածված Վոլգայի, Դոնի և Ուրալի ավազաններում:

ԱմուրսկինԵվ Թուրինյան վագրի ենթատեսակ.Առաջինը պահպանվել է մոտ 190 անհատների թվով Պրիմորսկի և Խաբարովսկի տարածքներում. երկրորդը, որը նախկինում տարածված էր Ամու Դարյա, Սիր Դարյա, Իլի և այլ գետերի հոսանքների երկայնքով, ներկայումս կանոնավոր կերպով չի հանդիպում ԽՍՀՄ-ում: Երբեմն դա գալիս է Իրանից և Աֆղանստանից։

Snow Leopard- Կենտրոնական Ասիայի և Ղազախստանի, մասամբ Արևմտյան Սիբիրի լեռնաշխարհի շատ հազվադեպ տեսակ:

Արևելյան սիբիրյան ընձառյուծտարածված է Հեռավոր Արևելքի հարավում, որտեղ շատ հազվադեպ է հանդիպում։

Cheetah,նախկինում տարածված է Կենտրոնական Ասիայի անապատներում, ք վերջին տարիներըԽՍՀՄ-ում չի հայտնաբերվել։

Վանական կնիք,նախկինում երբեմն հայտնաբերված Ղրիմի ափերի մոտ, այն շատ հազվադեպ է մեր ջրերը մտնում Թուրքիայի և Բալկանյան թերակղզու առափնյա ջրերից:

Կետերից 5 տեսակ ընդգրկված է ԽՍՀՄ Կարմիր գրքում, նրանց ապրելավայրերը հատկապես հազվադեպ են. Կանաչ կետեր և կապույտ կետեր.

Կուլան,նախկինում տարածված լինելով Կենտրոնական Ասիայում և Ղազախստանում, այն մնաց մեր երկրում։ միայն «Բադխիզ» արգելոցում (Հարավային Թուրքմենստան): Հարմարվել է Բարսակելմես կղզում (Արալյան ծով):

Գորալպահպանվել է միայն Սիհոց–Ալին լեռնաշղթայի հարավային մասում (Պրիմորսկի երկրամաս)։ Ընդհանուր թիվը մոտ 400 գլուխ է։

Եղջյուրավոր այծՆաև շատ հազվագյուտ տեսակ է, որը պահպանվել է Ամու Դարյայի և Փյանջի վերին հոսանքի մեր լեռներում:

Անդրկասպյան, թուրքմենական և Բուխարա լեռնային ոչխարներպահպանվել է ծայրաստիճան սահմանափակ քանակությամբ հարավային Թուրքմենստանի և Տաջիկստանի լեռներում։

Մեր ֆաունայի հազվագյուտ կենդանիները ներառում են 37 տեսակ և ենթատեսակ: Դրանցից են չղջիկների 2 տեսակ, ջերբոայի 2 տեսակ, կարմիր գայլը, բևեռային արջը, գծավոր բորենին, լադոգայի փոկը, բնիկ Ussuri sika եղնիկը, լեռնային ոչխարների մի շարք ենթատեսակներ և գազել։

Կենդանիների առանձին տեսակների և ենթատեսակների պաշտպանությունից բացի կարևոր է երկրի տարբեր աշխարհագրական գոտիներում ստեղծված պետական ​​արգելոցների լայն ցանցը։

Բնական արգելոցներն իրականացնում են ոչ միայն անբաժանելի բնական համալիրների պաշտպանիչ միջոցառումներ, այլև լայնածավալ գիտական ​​աշխատանք՝ ուսումնասիրելու դրանց գործունեության և էվոլյուցիայի օրինաչափությունները:

Ներկայումս Ռուսաստանում կա մոտ 128 բնական արգելոց՝ ավելի քան 8 միլիոն հեկտար ընդհանուր տարածքով։

Օրինակ՝ Արկտիկայում և ենթաբարկտիկայում կան Լապլանդիա և Վրանգելի արգելոցներ (համանուն կղզում); տայգայի գոտում - Պեչորո-Իլիչսկի, Բարգուզինսկի, Ալթայսկի; Երկրի եվրոպական կենտրոնում - Օկսկի, Պրիոկսկո-տերասնի; Սև Երկրի կենտրոնում - Վորոնեժ; Վոլգայի շրջանում - Ժիգուլևսկի; Վոլգայի դելտայում - Աստրախան; Կովկասում - կովկասյան և տեբերդա; Կենտրոնական Ասիայի անապատներում - Repetek; Տիեն Շանում՝ Ակսու-Ջաբագլինսկի և Սարի-Չելեկ, Անդրբայկալիայում՝ Բարգուզինսկի; Հեռավոր Արևելքի հարավում - Սիխոտե-Ալինսկի; Կամչատկայում - Կրոնոցկի.

Կենդանական աշխարհի վրա ազդեցությունն իրականացվում է ոչ միայն առանձին տեսակների կամ ամբողջ բնական համալիրների պաշտպանության, այլև կենդանական աշխարհի նոր տեսակներով հարստացնելու միջոցով։

Ամերիկյան ջրաքիս,ավելի մեծ, քան մեր կենցաղայինը, հաջողությամբ կլիմայավորվել է Հեռավոր Արևելքում, Ալթայում և տեղ-տեղ Արևելյան Սիբիրում և Կամա ավազանում:

Ուսուրի ջրարջ շուն,նախկինում մեր երկրում տարածված էր միայն Պրիմորսկի երկրամասում, այն բնակեցված էր ԽՍՀՄ եվրոպական մասի շատ շրջաններում։ Այն երկար ժամանակ պարբերաբար արդյունահանվում է։ Ավելին, կլիմայացվող տարածքներում արտադրվող քանակությունը մոտավորապես 3 անգամ ավելի է, քան բնական միջավայրում: Որսորդական տնտեսությունների պայմաններում այս տեսակը վնաս է հասցնում` ոչնչացնելով ոչ երկրային բնադրող թռչուններին, մասնավորապես` փայտի ցեղատեսակը, սև ցորենը և պնդուկը: Ամերիկյան գծավոր ջրարջ,բերվել է ԽՍՀՄ 1936-1941 թվականներին, լավ արմատավորվել է Ադրբեջանում (Զագատալա–Նուխինսկայա հարթավայր)։ 1949 թվականին այս կենդանու բռնումը սկսվեց ԽՍՀՄ այլ շրջաններում վերաբնակեցման նպատակով։ Նա արմատավորվել է Կրասնոդարի երկրամասի Դաղստանում։ Ջրարջը արմատավորվել է նաև ընկուզենիների անտառներում Ֆերգանա հովիտ(Ղրղզստան), թեև այստեղ նրա թիվը շատ ցածր է։ Ռաքունի կլիմայականացումը շատ ավելի հաջող է բելառուսական Պոլեսիե շրջանում, որտեղ արդեն հնարավոր է որսորդություն, Հեռավոր Արևելքի Պրիմորսկի տարածքում ընտելացման փորձն անհաջող էր:

Նուտրիա- Հարավային Ամերիկայում տարածված խոշոր կիսաջրային կրծող: ԽՍՀՄ ներմուծվել է 1930 թվականին։ Ընդհանուր առմամբ վերաբնակեցվել է մոտ 6 հազար կենդանի։ Մի շարք դեպքերում փորձերն անհաջող էին, քանի որ nutria-ն վատ հարմարեցված է ապրելու ջրային մարմիններում, որտեղ սառցե ծածկույթը ձևավորվում է նույնիսկ կարճ ժամանակով: Ամենամեծ հաջողությունը գրանցվել է Անդրկովկասում։ Ադրբեջանական Քուռ-Արաքսի հարթավայրը ներկայումս հանդիսանում է այս տեսակի առևտրային որսի հիմնական տարածքը: Բացի այդ, վայրի բնության մեջ նուտրիան հանդիպում է Կենտրոնական Ասիայի հանրապետությունների հարավային շրջաններում և գետերի սելավատարներում

Բիզոն,փոքր քանակությամբ պահպանվելով Բելովեժսկայա Պուշչայում, այն վերաակլիմայացվում է Կովկասի արգելոցում, որտեղ բաց են թողնվել հիբրիդային կենդանիներ։

Ազնիվ եղնիկ,կամ եղնիկ,ընտելացվել է Ուկրաինայի, Մոսկվայի և Կալինինի շրջանների տնտեսություններում: Այս միջոցառումը կոմերցիոն նշանակություն չունի, քանի որ հարմարվողականների թիվը ամենուր քիչ է։

Saiga անտիլոպբարեհաջող կլիմայացվեց Բարսակելմես կղզում (Արալյան ծով): Այնտեղ կուլանը նույնպես ընտելացված է։

Վայրի վարազ,ի սկզբանե թողարկվել է Կալինինի շրջանի որսորդական տարածքում (Զավիդովոյի շրջան), այն բնակություն է հաստատել Մոսկվայի շրջանի հարակից տարածքներում և մի շարք այլ շրջաններում:

Այնպիսի հրաշալի կենդանիները, ինչպիսիք են գորշ արջը, լուսանը և գայլը, նույնպես զգույշ ուշադրություն են պահանջում։ Բևեռային արջի որսը մեր երկրում վաղուց արգելված է։

Կաթնասունների մի շարք տեսակներ ունեն զգալի համաճարակային նշանակություն, քանի որ նրանք հանդիսանում են մարդկանց համար վտանգավոր բազմաթիվ վարակիչ հիվանդությունների պահապաններն ու փոխանցողները։ Հիվանդությունները, որոնց հարուցիչները ազդում են ինչպես կենդանիների, այնպես էլ մարդկանց վրա, կոչվում են անտրոպոզոնոզներ: Դրանք ներառում են ժանտախտը, տուլարեմիան, լեյշմանիոզը (Պենդինսկու խոց), տիֆային տենդերը (ռիկետցիոզ), տիզից փոխանցվող ռեցիդիվ տենդը (սպիրոխետոա), էնցեֆալիտը և այլն: