Хөдөлгөөнт цусны эс, эд эсийн хамгаалалтын үүргийг анх 1883 онд И.И.Мечников нээсэн бөгөөд эдгээр эсүүдийг фагоцит гэж нэрлэж, дархлааны фагоцитийн онолын үндсэн зарчмуудыг томъёолжээ. Фагоцитоз- их хэмжээний макромолекулын цогцолбор буюу эсүүд ба бактерийг фагоцитоор шингээх. Фагоцит эсүүд: нейтрофил ба моноцит/макрофаг. Эозинофилууд нь мөн фагоцитоз үүсгэдэг (тэдгээр нь антигельминтик дархлаанд хамгийн үр дүнтэй байдаг). Фагоцитозын үйл явцыг фагоцитозын объектыг бүрхсэн опсонинууд сайжруулдаг. Цусан дахь лейкоцитын 5-10%-ийг моноцит, 60-70%-ийг нейтрофил эзэлдэг. Эд эсэд орж, моноцитууд нь эдийн макрофагуудын популяцийг үүсгэдэг: Купфер эсүүд (эсвэл элэгний одны ретикулоэндотелиоцитүүд), төв мэдрэлийн системийн микроглиа, остеокластууд. ясны эд, цулцангийн болон завсрын макрофагууд).
Фагоцитозын үйл явц. Фагоцитууд фагоцитозын объект руу чиглэн хөдөлж, химиатрактант: бичил биетний бодис, идэвхжүүлсэн нэмэлт бүрэлдэхүүн хэсгүүд (C5a, C3a) болон цитокинуудад хариу үйлдэл үзүүлдэг.
Фагоцит плазмалемма нь бактери эсвэл бусад эсүүд болон өөрийн гэмтсэн эсийг бүрхдэг. Дараа нь фагоцитозын объектыг плазмалеммагаар хүрээлж, мембраны цэврүү (фагосом) нь фагоцитийн цитоплазмд дүрнэ. Фагосомын мембран нь лизосомтой нийлж, фагоцитозын бичил биетүүд устаж, рН 4.5 хүртэл хүчиллэгждэг; Лизосомын ферментүүд идэвхждэг. Фагоцитозын микроб нь лизосомын фермент, катион дефензин уураг, катепсин G, лизоцим болон бусад хүчин зүйлийн нөлөөн дор устдаг. Исэлдэлтийн (амьсгалын замын) дэлбэрэлтийн үед фагоцит дахь хүчилтөрөгчийн нянгийн эсрэг хорт хэлбэрүүд үүсдэг - устөрөгчийн хэт исэл H 2 O 2, хэт исэлдүүлэх O 2 -, гидроксил радикал OH -, сингл хүчилтөрөгч. Үүнээс гадна азотын исэл ба NO - радикал нь нянгийн эсрэг үйлчилгээтэй.
Макрофагууд гүйцэтгэдэг хамгаалалтын функцбусад дархлааны эсүүдтэй харилцан үйлчлэхээс өмнө (өвөрмөц бус эсэргүүцэл). Макрофаг идэвхжих нь фагоцитозын бичил биетийг устгах, түүнийг боловсруулах (боловсруулах) болон эсрэгтөрөгчийг Т-лимфоцитуудад үзүүлэх (танилцуулах) дараа үүсдэг. Дархлааны хариу урвалын эцсийн шатанд Т лимфоцитууд макрофаг (олж авсан дархлаа) идэвхжүүлдэг цитокинуудыг ялгаруулдаг. Идэвхжүүлсэн макрофагууд нь эсрэгбие ба идэвхжүүлсэн нэмэлт (C3b) -тай хамт фагоцитозын микробуудыг устгаж, илүү үр дүнтэй фагоцитоз (дархлааны фагоцитоз) явуулдаг.
Фагоцитоз нь баригдсан бичил биетний үхлээр дуусч, бүрэн бус байж болох бөгөөд микробууд үхдэггүй. Бүрэн бус фагоцитозын жишээ бол гонококк, сүрьеэгийн нян, лейшманиагийн фагоцитоз юм.
Биеийн бүх фагоцит эсүүд нь I. I. Mechnikov-ийн хэлснээр макрофаг ба микрофагуудад хуваагддаг. Микрофагууд нь цусны полиморфон цөмийн гранулоцитууд орно: нейтрофил, эозинофиль, базофил. Биеийн янз бүрийн эд эсийн макрофагууд ( холбогч эд, элэг, уушиг гэх мэт) цусан дахь моноцитүүд ба тэдгээрийн ясны чөмөгний урьдал бодисууд (промоноцитууд ба монобластууд) нь мононуклеар фагоцитуудын (MPF) тусгай системд нэгтгэгддэг. SMF нь филогенетикийн хувьд дархлааны системээс илүү эртнийх юм. Энэ нь онтогенезийн нэлээд эрт үүссэн бөгөөд наснаас хамааралтай тодорхой шинж чанартай байдаг.
Микрофагууд ба макрофагууд нь нийтлэг миелоид гаралтай байдаг - грануло- ба моноцитопоэзийн цорын ганц прекурсор болох плюрипотент үүдэл эсээс. Захын цус нь моноцитээс (1-6%) илүү их хэмжээний гранулоцит (цусан дахь бүх лейкоцитын 60-70%) агуулдаг. Үүний зэрэгцээ цусан дахь моноцитүүдийн эргэлтийн хугацаа нь богино хугацааны гранулоцитын (хагас задралын хугацаа 6.5 цаг) илүү урт байдаг (хагас задралын хугацаа 22 цаг). Цусан дахь гранулоцитуудаас ялгаатай нь гүйцсэн эсүүд, моноцитууд цусны урсгалыг орхиж, зохих бичил орчинд эд эсийн макрофаг болж боловсордог. Судасны гаднах мононуклеар фагоцитууд нь цусан дахь тооноос хэдэн арван дахин их байдаг. Ялангуяа элэг, дэлүү, уушиг эдгээрээр баялаг.
Бүх фагоцит эсүүд нь нийтлэг үндсэн үйл ажиллагаа, бүтэц, бодисын солилцооны үйл явцын ижил төстэй байдал зэргээр тодорхойлогддог. Гадаа плазмын мембранБүх фагоцитуудын нэг нь идэвхтэй үйл ажиллагаа явуулдаг бүтэц юм. Энэ нь тодорхой нугалах шинж чанартай бөгөөд байнга шинэчлэгдэж байдаг олон өвөрмөц рецептор, антигенийн маркеруудыг агуулдаг. Фагоцитууд нь ферментийн баялаг арсенал агуулсан өндөр хөгжсөн лизосомын аппаратаар тоноглогдсон байдаг. Фагоцитуудын үйл ажиллагаанд лизосомын идэвхтэй оролцоо нь тэдгээрийн мембран нь фагосомын мембран эсвэл гаднах мембрантай нэгдэх чадвараар хангадаг. Сүүлчийн тохиолдолд эсийн дегрануляци үүсч, эсийн гаднах орон зайд лизосомын ферментийн шүүрэл үүсдэг.
Фагоцитууд гурван үүрэг гүйцэтгэдэг.
1 - халдварт бодис, эд эсийн задралын бүтээгдэхүүн гэх мэт биеийг цэвэрлэхтэй холбоотой хамгаалалтын;
2 - фагоцитын мембран дээрх антиген эпитопуудын танилцуулгаас бүрдэх танилцуулга;
3 - нууц, лизосомын фермент болон бусад биологийн шүүрэлтэй холбоотой идэвхтэй бодисууд- монокин тоглож байна чухал үүрэгиммуногенезид.
Зураг 1. Макрофагуудын үйл ажиллагаа.
Бүртгэгдсэн функцүүдийн дагуу фагоцитозын дараах дараалсан үе шатуудыг ялгаж үздэг.
1. Хемотаксис - фагоцитуудын химийн градиентийн чиглэлд чиглэсэн хөдөлгөөн орчин. Химиотаксисын чадвар нь мембран дээр химиатрактантуудын тусгай рецепторууд байдаг бөгөөд тэдгээр нь бактерийн бүрэлдэхүүн хэсэг, биеийн эд эсийн задралын бүтээгдэхүүн, комплемент системийн идэвхжүүлсэн фракцууд - C5a, C3a, лимфоцитын бүтээгдэхүүнүүд - лимфокинууд байж болно.
2. Наалдац (хавсралт) нь мөн харгалзах рецепторуудаар дамждаг боловч өвөрмөц бус физик-химийн харилцан үйлчлэлийн хуулийн дагуу үргэлжилж болно. Наалдац нь нэн даруй эндоцитоз (шинэ авах) өмнө үүсдэг.
3. Эндоцитоз нь үндсэн юм физиологийн үйл ажиллагаамэргэжлийн фагоцит гэж нэрлэгддэг. Доод тал нь 0.1 микрон диаметртэй тоосонцортой холбоотой фагоцитоз, жижиг хэсгүүд, молекулуудтай холбоотой пиноцитоз байдаг. Фагоцит эсүүд нь тодорхой рецепторуудын оролцоогүйгээр псевдоподи бүхий эргэн тойронд урсдаг нүүрс, кармин, латекс зэрэг идэвхгүй хэсгүүдийг барьж авах чадвартай. Үүний зэрэгцээ олон тооны бактери, мөөгөнцрийн мөөгөнцөр, Candida төрлийн мөөгөнцөр болон бусад бичил биетний фагоцитоз нь бичил биетний гадаргуугийн бүтцийн нүүрсустөрөгчийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг хүлээн зөвшөөрдөг фагоцитуудын тусгай манноз фукозын рецептороор дамждаг. Хамгийн үр дүнтэй нь иммуноглобулины Fc хэсэг болон комплементийн С3 фракцын рецептороор дамждаг фагоцитоз юм. Энэхүү фагоцитозыг дархлаа гэж нэрлэдэг, учир нь энэ нь бичил биетнийг эсэргүүцдэг тусгай эсрэгбие болон идэвхжүүлсэн комплемент системийн оролцоотойгоор явагддаг. Энэ нь эсийг фагоцитуудад шингээхэд маш мэдрэмтгий болгож, улмаар эсийн доторх үхэл, задралд хүргэдэг. Эндоцитозын үр дүнд фагоцитийн вакуол үүсдэг - фагосом. Бичил биетний эндоцитоз нь тэдний эмгэг төрүүлэгч чанараас ихээхэн хамаардаг гэдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Зөвхөн авирулент буюу хоруу чанар багатай бактери (пневмококкийн капсул бус омгууд, стрептококкийн омгууд, гиалуроны хүчилба М-уураг) шууд фагоцитозд ордог. Түрэмгий хүчин зүйлээр хангагдсан ихэнх бактери (стафилококк - А-уураг, E. coli - илэрхийлэгддэг капсулын эсрэгтөрөгч, сальмонелла - Vi-эсрэгтөрөгч гэх мэт) нь зөвхөн нэмэлт ба/эсвэл эсрэгбиемүүдээр опсонжсоны дараа фагоцитоз болдог.
Макрофагуудын танилцуулга буюу төлөөлөх үүрэг нь бичил биетний эсрэгтөрөгчийн эпитопуудыг гаднах мембран дээр бэхлэх явдал юм. Энэ хэлбэрээр тэдгээрийг эсүүдээр танихын тулд макрофагуудаар танилцуулдаг дархлааны систем- Т-лимфоцитууд.
Нууцлалын функцмононуклеар фагоцитоор монокинууд болох биологийн идэвхт бодисуудын шүүрэлээс бүрддэг. Эдгээрт фагоцит, лимфоцит, фибробласт болон бусад эсийн тархалт, ялгарал, үйл ажиллагааг зохицуулах үйлчилгээтэй бодисууд орно. Тэдний дунд макрофагуудаас ялгардаг интерлейкин-1 (IL-1) онцгой байр эзэлдэг. Энэ нь лимфокин интерлейкин-2 (IL-2) үйлдвэрлэх зэрэг Т лимфоцитын олон функцийг идэвхжүүлдэг. IL-1 ба IL-2 нь иммуногенезийн зохицуулалтад оролцдог эсийн зуучлагч юм. янз бүрийн хэлбэрүүддархлааны хариу урвал. Үүний зэрэгцээ IL-1 нь гипоталамусын урд талын цөмд үйлчилснээр халууралтыг өдөөдөг тул эндоген пирогенийн шинж чанартай байдаг. Макрофагууд нь простагландин, лейкотриен, циклик нуклеотид зэрэг зохицуулалтын чухал хүчин зүйлсийг үүсгэж, ялгаруулдаг. өргөн хамрах хүрээбиологийн идэвхжил.
Үүний зэрэгцээ фагоцитууд нь нянгийн эсрэг, вирусын эсрэг, цитотоксик шинж чанартай хэд хэдэн бүтээгдэхүүнийг нийлэгжүүлж, ялгаруулдаг. Үүнд хүчилтөрөгчийн радикалууд (O 2, H 2 O 2), нэмэлт бүрэлдэхүүн хэсгүүд, лизоцим болон бусад лизосомын ферментүүд, интерферон орно. Эдгээр хүчин зүйлсийн нөлөөгөөр фагоцитууд нь зөвхөн фаголизосом доторх төдийгүй гаднах эсийн гаднах бичил орчинд бактерийг устгаж чаддаг. Эдгээр шүүрлийн бүтээгдэхүүнүүд нь эсийн дархлааны урвал, тухайлбал, хожимдсон хэлбэрийн хэт мэдрэгжүүлэлтийн урвал (DTH), гомогрентацийн татгалзалт, хавдрын эсрэг дархлаа зэрэгт янз бүрийн зорилтот эсүүдэд фагоцитуудын цитотоксик нөлөөг зуучилж чаддаг.
Фагоцит эсүүдийн авч үзсэн функцууд нь бие махбодийн гомеостазыг хадгалах, үрэвсэл, нөхөн төлжих үйл явц, халдварын эсрэг өвөрмөц хамгаалалт, түүнчлэн иммуногенез, өвөрмөц урвалд идэвхтэй оролцдог. эсийн дархлаа(HRT). Фагоцит эсүүд (эхний гранулоцитууд, дараа нь макрофагууд) аливаа халдвар, гэмтэлд хариу үйлдэл үзүүлэхэд эрт оролцдог нь бичил биетүүд, тэдгээрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд, эд эсийн үхжилийн бүтээгдэхүүн, цусны ийлдэсийн уураг, бусад эсээс ялгардаг бодисууд нь фагоцитуудад химийн татагч бодис болдогтой холбон тайлбарладаг. . Үрэвслийн голомтод фагоцитуудын үйл ажиллагаа идэвхждэг. Макрофагууд микрофагуудыг орлуулдаг. Ямар тохиолдолд үрэвслийн урвалФагоцитуудын оролцоотойгоор бие махбодийг эмгэг төрүүлэгч бичил биетнээс цэвэрлэхэд хангалтгүй бол макрофагуудын шүүрлийн бүтээгдэхүүн нь лимфоцитуудын оролцоог хангаж, тодорхой дархлааны хариу урвалыг өдөөдөг.
Нэмэлт систем.Комплемент систем нь гомеостазыг хадгалахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг сийвэнгийн уургийн олон бүрэлдэхүүн хэсэгтэй өөрөө угсардаг систем юм. Энэ нь өөрөө угсрах явцад идэвхжих чадвартай, өөрөөр хэлбэл бүрэлдэхүүн хэсэг эсвэл нэмэлт фракц гэж нэрлэгддэг бие даасан уурагуудыг үүссэн цогцолбор руу дараалан хавсаргах чадвартай. Ийм есөн бүлэглэл бий. Эдгээр нь элэгний эсүүд, мононуклеар фагоцитуудаар үүсгэгддэг бөгөөд идэвхгүй байдалд цусны ийлдэст агуулагддаг. Комплементийг идэвхжүүлэх процессыг сонгодог болон альтернатив гэж нэрлэдэг хоёр өөр аргаар өдөөж (эхлүүлж) болно.
Комплементыг сонгодог аргаар идэвхжүүлсэн тохиолдолд үүсгэгч хүчин зүйл нь эсрэгтөрөгч-эсрэгбиеийн цогцолбор (дархлааны цогцолбор) юм. Түүнээс гадна, зөвхөн хоёр эсрэгбие IgG ангиудДархлааны нэгдлүүдийн найрлага дахь IgM нь комплементийн С1 фракцыг холбодог Fc хэсгүүдийн бүтцэд оршдог тул комплемент идэвхжлийг эхлүүлж чаддаг. С1 нь эсрэгтөрөгч-эсрэгбиеийн цогцолбортой нэгдэх үед фермент (С1-эстераза) үүсдэг бөгөөд түүний үйл ажиллагааны дор С3-конвертаза гэж нэрлэгддэг ферментийн идэвхтэй цогцолбор (C4b, C2a) үүсдэг. Энэ фермент S3-ийг S3 ба S3b болгон задалдаг. C3b дэд фракц нь С4 ба С2-тэй харилцан үйлчлэхэд С5 дээр ажилладаг пептидаз үүсдэг. Хэрэв дархлааны цогцолбор нь эсийн мембрантай холбоотой бол өөрөө угсарсан C1, C4, C2, C3 цогцолбор нь идэвхжүүлсэн С5 фракц, дараа нь С6 ба С7 дээр бэхлэгддэг. Сүүлийн гурван бүрэлдэхүүн хэсэг нь C8 ба C9-ийг бэхлэхэд хувь нэмэр оруулдаг. Энэ тохиолдолд C5a, C6, C7, C8, C9 гэсэн хоёр багц нэмэлт фракцууд нь мембраны довтолгооны цогцолборыг бүрдүүлдэг бөгөөд дараа нь нэгддэг. эсийн мембранэс нь мембраны бүтцэд эргэлт буцалтгүй гэмтэл учруулсны улмаас задралд ордог. Эритроцит-антиэритроцит Ig дархлааны цогцолборын оролцоотойгоор сонгодог зам дагуу комплемент идэвхжсэн тохиолдолд эритроцитуудын гемолиз үүсдэг; хэрэв дархлааны цогцолбор нь нян ба бактерийн эсрэг Ig-ээс бүрддэг бол нянгийн задрал (бактериолиз) явагддаг.
Тиймээс, сонгодог аргаар нэмэлтийг идэвхжүүлэх үед гол бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь C1 ба C3 бөгөөд тэдгээрийн задралын бүтээгдэхүүн нь C3b нь мембраны довтолгооны цогцолборын төгсгөлийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг (C5 - C9) идэвхжүүлдэг.
Альтернатив замын S3 конвертазын оролцоотойгоор S3b үүсэх замаар S3-ийг идэвхжүүлэх боломжтой, өөрөөр хэлбэл C1, C4, C2 гэсэн эхний гурван бүрэлдэхүүн хэсгийг алгасах боломжтой. Комплементийг идэвхжүүлэх өөр замын онцлог нь полисахаридын улмаас эсрэгтөрөгч-эсрэгбиеийн цогцолборын оролцоогүйгээр эхлүүлэх боломжтой байдаг. бактерийн гаралтай- грам сөрөг бактерийн эсийн хананы липополисахарид (LPS), вирусын гадаргуугийн бүтэц, IgA ба IgE зэрэг дархлааны цогцолборууд.
Хөдөлгөөнт цусны эс, эд эсийн хамгаалалтын үүргийг анх I.I. Мечников 1883. Тэрээр эдгээр эсүүдийг фагоцит гэж нэрлэж, дархлааны фагоцитийн онолын үндсэн зарчмуудыг томъёолсон.
Биеийн бүх фагоцит эсүүд, I.I. Мечников гэж хуваагддаг макрофагуудТэгээд микрофагууд. TO микрофагуудхолбогдох Полиморфон цөмийн цусны гранулоцитууд: нейтрофил, эозинофил, базофил. Макрофагуудбиеийн янз бүрийн эдүүд (холбогч эд, элэг, уушиг гэх мэт) цусны моноцитүүд ба тэдгээрийн ясны чөмөгний урьдал бодисууд (промоноцит ба монобластууд) нь мононуклеар фагоцитуудын (MPF) тусгай системд нэгтгэгддэг. SMF нь филогенетикийн хувьд дархлааны системээс илүү эртнийх юм. Энэ нь онтогенезийн нэлээд эрт үүссэн бөгөөд наснаас хамааралтай тодорхой шинж чанартай байдаг.
Микрофагууд ба макрофагууд нь нийтлэг миелоид гаралтай байдаг - грануло- ба моноцитопоэзийн цорын ганц прекурсор болох плюрипотент үүдэл эсээс. Захын цус нь моноцитээс (8-11%) илүү их хэмжээний гранулоцит (цусан дахь бүх лейкоцитын 60-70%) агуулдаг. Үүний зэрэгцээ цусан дахь моноцитүүдийн эргэлтийн хугацаа нь богино хугацааны гранулоцитын (хагас задралын хугацаа 6.5 цаг) илүү урт байдаг (хагас задралын хугацаа 22 цаг). Цусны гранулоцитуудаас ялгаатай нь боловсорч гүйцсэн эсүүд, моноцитууд цусны урсгалыг орхиж, зохих бичил орчинд эд эсийн макрофаг болж боловсордог. Судасны гаднах мононуклеар фагоцитууд нь цусан дахь тооноос хэдэн арван дахин их байдаг. Ялангуяа элэг, дэлүү, уушиг эдгээрээр баялаг.
Бүх фагоцит эсүүд нь нийтлэг үндсэн үйл ажиллагаа, бүтэц, бодисын солилцооны үйл явцын ижил төстэй байдал зэргээр тодорхойлогддог. Бүх фагоцитуудын гаднах плазмын мембран нь идэвхтэй ажилладаг бүтэц юм. Энэ нь тод нугалах шинж чанартай бөгөөд байнга шинэчлэгдэж байдаг олон өвөрмөц рецепторууд болон антигенийн маркеруудыг агуулдаг.Фагоцитууд нь ферментийн баялаг арсенал агуулсан өндөр хөгжсөн лизосомын аппаратаар тоноглогдсон байдаг. Фагоцитуудын үйл ажиллагаанд лизосомын идэвхтэй оролцоо нь тэдгээрийн мембран нь фагосомын мембран эсвэл гаднах мембрантай нэгдэх чадвараар хангадаг. Сүүлчийн тохиолдолд эсийн дегрануляци үүсч, эсийн гаднах орон зайд лизосомын ферментийн шүүрэл үүсдэг. Фагоцитууд гурван үүрэг гүйцэтгэдэг.
Хамгаалах, халдварт бодис, эд эсийн задралын бүтээгдэхүүн гэх мэт биеийг цэвэрлэхтэй холбоотой;
Фагоцитын мембран дээрх антигенийн эпитопуудыг лимфоцитуудад үзүүлэхээс бүрдэх танилцуулга;
Лизосомын ферментүүд болон бусад биологийн идэвхт бодисууд - цитокинууд нь иммуногенезид чухал үүрэг гүйцэтгэдэг шүүрэлтэй холбоотой нууц юм.
Фагоцитозын дараах дараалсан үе шатуудыг ялгаж үздэг.
1. Химиотаксис (ойролцоо).
2. Наалдац (хавсралт, наалт).
3. Эндоцитоз (дүрүүлэх).
4. Хоол боловсруулах.
1. Химиотаксис- хүрээлэн буй орчин дахь химиатрактантуудын химийн градиентийн чиглэлд фагоцитуудын зорилтот хөдөлгөөн. Химиотаксис хийх чадвар нь мембран дээр нянгийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд, биеийн эд эсийн задралын бүтээгдэхүүн, комплемент системийн идэвхжсэн фракцууд болох C5a, C3 зэрэг химийн татагч бодисуудын тусгай рецепторууд байдагтай холбоотой юм. , лимфоцитын бүтээгдэхүүн - лимфокин.
2. Наалдац (хавсралт)Энэ нь мөн харгалзах рецепторуудаар дамждаг боловч өвөрмөц бус физик-химийн харилцан үйлчлэлийн хуулиудын дагуу үргэлжилж болно. Наалдац нь нэн даруй эндоцитоз (шинэ авах) өмнө үүсдэг.
3.Эндоцитозмэргэжлийн фагоцит гэж нэрлэгддэг физиологийн үндсэн үүрэг юм. Доод тал нь 0.1 микрон диаметртэй тоосонцортой холбоотой фагоцитоз, жижиг хэсгүүд, молекулуудтай холбоотой пиноцитоз байдаг. Фагоцит эсүүд нь тусгай рецепторын оролцоогүйгээр псевдоподиоор дамжин нүүрс, кармин, латекс зэрэг идэвхгүй тоосонцорыг барьж авах чадвартай.Үүний зэрэгцээ олон нян, капсида овгийн мөөгөнцрийн төрлийн мөөгөнцөр болон бусад бичил биетний фагоцитоз үүсдэг. бичил биетний гадаргуугийн бүтцийн нүүрсустөрөгчийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг хүлээн зөвшөөрдөг фагоцитуудын тусгай манноз фукозын рецептороор зуучилдаг. Хамгийн үр дүнтэй нь иммуноглобулины Fc хэсэг ба комплементийн С3 фракцын рецептороор дамждаг фагоцитоз юм. Үүнийг фагоцитоз гэж нэрлэдэг дархлаа,Учир нь энэ нь бичил биетнийг opsonize болгодог тусгай эсрэгбие болон идэвхжүүлсэн комплемент системийн оролцоотойгоор үүсдэг. Энэ нь эсийг фагоцитуудад шингээхэд маш мэдрэмтгий болгож, улмаар эсийн доторх үхэл, задралд хүргэдэг. Эндоцитозын үр дүнд фагоцитийн вакуол үүсдэг. фагосом.
4.Эсийн доторх хоол боловсруулахбактери эсвэл бусад объектыг идэж эхэлснээр эхэлдэг. Энэ нь тохиолддог фаго-лизосомууданхдагч лизосомыг фагосомтой нэгтгэснээр үүсдэг. Фагоцитоор баригдсан бичил биетүүд эдгээр эсийн микробицидийн механизмын үр дүнд үхдэг.
Фагоцитозын бичил биетний оршин тогтнохыг янз бүрийн механизмаар хангаж болно. Зарим эмгэг төрүүлэгч бодисууд нь лизосомыг фагосомтой нэгтгэхээс сэргийлж чаддаг (Токсоплазма, сүрьеэгийн микобактер). Бусад нь лизосомын ферментийн нөлөөнд тэсвэртэй байдаг (гонококк, стафилококк, А бүлгийн стрептококк гэх мэт). Бусад нь эндоцитозын дараа микробицидийн хүчин зүйлийн нөлөөллөөс зайлсхийж фагосомыг орхиж, фагоцитийн цитоплазмд удаан хугацаагаар үлддэг (риккетси гэх мэт). Эдгээр тохиолдолд фагоцитоз бүрэн бус хэвээр байна.
Макрофагуудын үйл ажиллагааг танилцуулах буюу төлөөлөхбичил биетэн болон бусад гадны бодисуудын эсрэгтөрөгчийн эпитопуудыг гаднах мембран дээр бэхлэхээс бүрдэнэ. Энэ хэлбэрээр тэдгээрийг дархлааны тогтолцооны эсүүд - Т-лимфоцитуудаар тусгайлан таних зорилгоор макрофагуудаар танилцуулдаг.
Нууцлалын функцБиологийн идэвхт бодисууд - цитокинууд - фазоцитоор ялгарахаас бүрдэнэ. Эдгээрт фагоцит, лимфоцит, фибробласт болон бусад эсийн тархалт, ялгарал, үйл ажиллагааг зохицуулах үйлчилгээтэй бодисууд орно. Тэдний дунд макрофагуудаас ялгардаг интерлейкин-1 (IL-1) онцгой байр эзэлдэг. Энэ нь интерлейкин-2 (IL-2) үйлдвэрлэх зэрэг Т эсийн олон үйл ажиллагааг идэвхжүүлдэг. IL-1 ба IL-2 нь дархлаа үүсгэгч болон дархлааны хариу урвалын янз бүрийн хэлбэрийг зохицуулахад оролцдог эсийн зуучлагч юм. Үүний зэрэгцээ IL-1 нь гипоталамусын урд талын цөмд үйлчилснээр халууралтыг өдөөдөг тул эндоген пирогенийн шинж чанартай байдаг.
Макрофагууд нь простагландин, лейкотриен, өргөн хүрээний биологийн идэвхжил бүхий циклик нуклеотид зэрэг зохицуулалтын чухал хүчин зүйлсийг үүсгэж, ялгаруулдаг.
Үүний зэрэгцээ фагоцитууд нь нянгийн эсрэг, вирусын эсрэг, цитотоксик шинж чанартай хэд хэдэн бүтээгдэхүүнийг нийлэгжүүлж, ялгаруулдаг. Эдгээрт хүчилтөрөгчийн радикалууд, нэмэлт бүрэлдэхүүн хэсгүүд, лизоцим болон бусад лизосомын ферментүүд, интерферон орно. Эдгээр хүчин зүйлсийн нөлөөгөөр фагоцитууд нь зөвхөн фаголизосом доторх төдийгүй гаднах эсийн гаднах бичил орчинд бактерийг устгаж чаддаг.
Фагоцит эсийн авч үзсэн функцууд нь бие махбодийн гомеостазыг хадгалах, үрэвсэл, нөхөн төлжих үйл явц, халдварын эсрэг өвөрмөц хамгаалалт, түүнчлэн дархлаа үүсгэгч, эсийн өвөрмөц дархлааны (SCT) урвалд идэвхтэй оролцдог. Фагоцит эсүүд (эхний гранулоцитууд, дараа нь макрофагууд) аливаа халдвар, гэмтэлд хариу үйлдэл үзүүлэхэд эрт оролцдог нь бичил биетүүд, тэдгээрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд, эд эсийн үхжилийн бүтээгдэхүүн, цусны ийлдэсийн уураг, бусад эсээс ялгардаг бодисууд нь фагоцитуудад химийн татагч бодис болдогтой холбон тайлбарладаг. . Үрэвслийн голомтод фагоцитуудын үйл ажиллагаа идэвхждэг. Макрофагууд микрофагуудыг орлуулдаг. Фагоцитуудын оролцоотой үрэвслийн урвал нь эмгэг төрүүлэгчдийн биеийг цэвэрлэхэд хангалтгүй тохиолдолд макрофагуудын шүүрлийн бүтээгдэхүүн нь лимфоцитуудын оролцоог хангаж, дархлааны тодорхой хариу урвалыг өдөөдөг.
Тэрээр судалгаагаа Италид, Мессина хоолойн эрэгт хийжээ. Эрдэмтэд хувь хүн байгаа эсэхийг сонирхож байв олон эст организмуудамеба зэрэг нэг эст организмын адил хоол хүнс барьж, шингээх чадвар. Эцсийн эцэст, дүрмээр бол олон эсийн организмд хоол хүнс нь хоол боловсруулах сувагт шингэж, шим тэжээлийн бэлэн уусмалыг шингээдэг. далайн одны авгалдай ажиглагдсан. Тэдгээр нь ил тод бөгөөд агуулга нь тодорхой харагдаж байна. Эдгээр авгалдай нь эргэлддэг авгалдайгүй, харин авгалдай даяар тэнүүчилсэн авгалдайтай байдаг. Тэд авгалдайнд оруулсан улаан кармин будгийн хэсгүүдийг барьж авав. Гэхдээ хэрэв эдгээр нь будгийг шингээдэг бол тэд ямар нэгэн гадны тоосонцорыг барьж чадах болов уу? Үнэхээр авгалдайнд оруулсан сарнай өргөсийг хүрээлж, карминаар будсан байв.
Тэд гадны ямар ч тоосонцорыг барьж, шингээж чаддаг байв эмгэг төрүүлэгч бичил биетүүд. тэнүүчлэгч фагоцит гэж нэрлэдэг (аас Грек үгсфагууд - залгигч ба китос - сав, энд - ). Мөн тэдний барьж авах, шингээх үйл явц өөр өөр хэсгүүд- фагоцитоз. Хожим нь тэрээр хавч, мэлхий, яст мэлхий, гүрвэл, түүнчлэн хөхтөн амьтдад фагоцитоз ажиглагдсан. Гвинейн гахай, туулай, харх, хүн.
Фагоцитууд нь онцгой шинж чанартай байдаг. Тэд амеба болон бусад нэг эст организм гэх мэт хоол тэжээлд бус харин бие махбодийг хамгаалахын тулд баригдсан тоосонцорыг шингээх хэрэгтэй. Далайн одны авгалдайд фагоцитууд биеийг бүхэлд нь тэнүүчилж, өндөр амьтад, хүмүүст судаснуудад эргэлддэг. Эдгээр нь нейтрофил гэж нэрлэгддэг лейкоцитуудын нэг төрөл юм. Тэд халдварын голомт руу шилждэг микробын хорт бодисуудад татагддаг (харна уу). Судаснаас гарч ирснээр ийм лейкоцитууд нь псевдопод буюу псевдоподиа хэлбэртэй байдаг бөгөөд тэдгээрийн тусламжтайгаар амеба, тэнүүчилсэн далайн одны авгалдай шиг хөдөлдөг. Фагоцитозын чадвартай ийм лейкоцитуудыг микрофаг гэж нэрлэдэг.
Гэсэн хэдий ч зөвхөн байнга хөдөлдөг лейкоцитууд төдийгүй зарим суурин эсүүд нь фагоцит болж чаддаг (одоо тэд бүгд нэгдэж байна. нэгдсэн системфагоцит мононуклеар эсүүд). Тэдний зарим нь аюултай газар, жишээлбэл, үрэвслийн голомт руу яаран очдог бол зарим нь ердийн газартаа үлддэг. Аль аль нь фагоцитозын чадвараараа нэгддэг. Эдгээр эдүүд (гистоцит, моноцит, торлог бүрхэвч, эндотелийн) микрофагуудаас бараг хоёр дахин их байдаг - диаметр нь 12-20 микрон юм. Тийм ч учраас би тэднийг макрофаг гэж нэрлэсэн. Ялангуяа дэлүү, элэг, тунгалагийн зангилаанууд, Ясны чөмөгмөн цусны судасны хананд.
Микрофагууд ба тэнүүчлэгч макрофагууд өөрсдөө "дайснууд" руу идэвхтэй довтолж, хөдөлгөөнгүй макрофагууд "дайсан" нь урсгал эсвэл лимфийн дундуур урсан өнгөрөхийг хүлээж байдаг. Фагоцитууд бие махбод дахь микробуудыг "ангуудаг". Тэдэнтэй тэгш бус тэмцэлд тэд өөрсдийгөө ялагдсан гэж үздэг. Идээ нь үхсэн фагоцитуудын хуримтлал юм. Бусад фагоцитууд түүнд ойртож, бүх төрлийн гадны тоосонцортой адил устгаж эхэлнэ.
Фагоцитууд байнга үхэж буй эсийг цэвэрлэж, бие махбод дахь янз бүрийн өөрчлөлтөд оролцдог. Жишээлбэл, мэлхий болон хувирах үед бусад өөрчлөлтүүдийн хамт сүүл нь аажмаар алга болох үед бүхэл бүтэн фагоцитууд тахианы сүүлийг устгадаг.
Фагоцит дотор бөөмс хэрхэн ордог вэ? Энэ нь экскаваторын хувин шиг тэднийг шүүрэн авдаг псевдоподигийн тусламжтайгаар болж хувирав. Аажмаар псевдоподиа уртасч, дараа нь хаагддаг гадны биет. Заримдаа энэ нь фагоцит руу дарагдсан мэт санагддаг.
Тэрээр фагоцитууд нь микробууд болон тэдгээрийн барьж авсан бусад хэсгүүдийг шингээдэг тусгай бодис агуулсан байх ёстой гэж үзсэн. Үнэхээр ийм бөөмсийг фагоцитозыг нээснээс хойш 70 жилийн дараа нээсэн. Эдгээр нь том органик молекулуудыг задлах чадвартай бодис агуулдаг.
Одоо тэд фагоцитозоос гадна гадны бодисыг саармагжуулахад голчлон оролцдог нь тогтоогдсон (үзнэ үү). Гэхдээ тэдгээрийг үйлдвэрлэх процесс эхлэхийн тулд макрофагуудын оролцоо зайлшгүй шаардлагатай. Тэд гадаадынхныг олзолдог
Ихэнх тохиолдолд бид янз бүрийн телевизийн нэвтрүүлэгт хамрагдсан насанд хүрэгчдээс дархлаа нь гэдэс дотор амьдардаг гэдгийг мэддэг. Бүгдийг угааж, буцалгаж, зөв хооллож, бие махбодийг тэжээх нь чухал юм ашигтай бактеригэх мэт зүйлс.
Гэхдээ энэ нь дархлаатай холбоотой цорын ганц зүйл биш юм. 1908 онд Оросын эрдэмтэн И.И. Мечников хүлээн авав Нобелийн шагналфизиологийн чиглэлээр, ажил дахь фагоцитоз ерөнхийдөө байгаа эсэх, ялангуяа ач холбогдлын талаар дэлхий даяар хэлж (ба нотлох).
Фагоцитоз
Хортой вирус, бактерийн эсрэг бидний биеийг хамгаалах нь цусанд байдаг. Ерөнхий зарчимЭнэ нь ийм байдлаар ажилладаг: маркер эсүүд байдаг, тэд дайсныг хараад түүнийг тэмдэглэдэг, аврах эсүүд танихгүй хүнийг олж, устгахын тулд тэмдэглэгээг ашигладаг.
Фагоцитоз нь устгах үйл явц, өөрөөр хэлбэл хортой амьд эсүүд болон амьд бус хэсгүүдийг бусад организм эсвэл тусгай эсүүд - фагоцитууд шингээх үйл явц юм. Тэдгээрийн 5 төрөл байдаг. Мөн процесс нь өөрөө 3 цаг орчим үргэлжилдэг бөгөөд 8 үе шатыг агуулдаг.
Фагоцитозын үе шатууд
Фагоцитоз гэж юу болохыг нарийвчлан авч үзье. Энэ үйл явц нь маш эмх цэгцтэй, системтэй:
Нэгдүгээрт, фагоцит нь нөлөөллийн объектыг анзаарч, түүн рүү шилждэг - энэ үе шатыг химотаксис гэж нэрлэдэг;
Объектыг барьж авсны дараа эс нь бат бөх наалдаж, түүнд наалддаг, өөрөөр хэлбэл наалддаг;
Дараа нь түүний бүрхүүлийг идэвхжүүлж эхэлдэг - гаднах мембран;
Одоо энэ үзэгдэл өөрөө эхэлж, объектын эргэн тойронд псевдоподи үүсэх замаар тэмдэглэгдсэн;
Аажмаар фагоцит нь хортой эсийг дотроо, түүний мембран дор бүрхдэг тул фагосом үүсдэг;
Энэ үе шатанд фагосом ба лизосомын нэгдэл үүсдэг;
Одоо та бүх зүйлийг шингээж чадна - үүнийг устгах;
Асаалттай эцсийн шатҮлдсэн зүйл бол хоол боловсруулах бүтээгдэхүүнийг хаях явдал юм.
Бүгд! Хортой организмыг устгах үйл явц дуусч, хүчтэй нөлөөн дор үхсэн хоол боловсруулах ферментүүдфагоцит буюу амьсгалын замын тэсрэлтийн үр дүнд. Манайхан яллаа!
Хошигнохоос гадна фагоцитоз бол үйл ажиллагааны маш чухал механизм юм. хамгаалалтын системхүн, амьтан, үүнээс гадна сээр нуруугүйтэн, сээр нуруугүйтний организмд байдаг организм.
Тэмдэгтүүд
Фагоцитозд зөвхөн фагоцитууд оролцдоггүй. Хэдийгээр дурдсаныг үл харгалзан идэвхтэй эсүүдТэд тулалдаанд үргэлж бэлэн байдаг тул цитокингүйгээр огт хэрэггүй болно. Эцсийн эцэст, фагоцит нь сохор юм. Тэр өөрөө найз нөхөд, танихгүй хүмүүсийг ялгадаггүй, эс тэгвээс тэр зүгээр л юу ч хардаггүй.
Цитокинууд нь фагоцитуудад зориулсан нэг төрлийн дохиолол юм. Тэд зүгээр л маш сайн "хардаг" бөгөөд тэд хэн нь хэн бэ гэдгийг сайн мэддэг. Вирус эсвэл бактерийг анзаарсны дараа тэд түүн дээр маркер нааж, фагоцит нь үнэртэй адил түүнийг олох болно.
Хамгийн чухал цитокинууд нь трансфер фактор гэж нэрлэгддэг молекулууд юм. Тэдгээрийн тусламжтайгаар фагоцитууд дайсан хаана байгааг олж мэдээд зогсохгүй бие биетэйгээ харилцаж, тусламж дуудаж, лейкоцитуудыг сэрээж өгдөг.
Вакцин хийлгэснээр бид цитокинуудыг сургаж, шинэ дайсныг танихыг заадаг.
Фагоцитуудын төрлүүд
Фагоцитозын чадвартай эсийг мэргэжлийн болон мэргэжлийн бус фагоцит гэж хуваадаг. Мэргэжлийн хүмүүс нь:
моноцитууд - лейкоцитын бүлэгт багтдаг, шингээх өвөрмөц чадвараараа авсан "заагч" хочтой (тэдгээр нь маш сайн хоолны дуршилтай байдаг);
Макрофаг нь үхсэн, гэмтсэн эсийг идэж, эсрэгбие үүсэхийг дэмждэг том идэгчид юм;
Нейтрофилууд үргэлж халдварын голомтод хамгийн түрүүнд ирдэг. Тэд хамгийн олон, дайснаа сайн саармагжуулдаг, гэхдээ өөрсдөө ч мөн адил үхдэг (нэг төрлийн камиказе). Дашрамд хэлэхэд, идээ нь үхсэн нейтрофил юм;
Дендрит - эмгэг төрүүлэгч бичил биетний чиглэлээр мэргэшсэн бөгөөд хүрээлэн буй орчинтой харьцдаг;
шигүү мөхлөгт эсүүд нь цитокины өвөг дээдэс, мөн грам сөрөг бактерийг устгагч юм.
Унциклопедийн материал
1882-1883 онд Оросын нэрт амьтан судлаач И.И.Мечников Италид, Мессина хоолойн эрэгт судалгаа хийжээ.Эрдэмтэн олон эсийн биетүүдийн бие даасан эсүүд амеба зэрэг нэг эст организмын адил хоол хүнсийг барьж, шингээх чадвараа хадгалж үлдсэн эсэхийг сонирхож байв. , хийх. Эцсийн эцэст, дүрмээр бол олон эсийн организмд хоол хүнс нь хоол боловсруулах сувагт шингэж, эсүүд нь бэлэн болсон шим тэжээлийн уусмалыг шингээдэг. Мечников далайн одны авгалдайг ажиглав. Тэдгээр нь ил тод бөгөөд агуулга нь тодорхой харагдаж байна. Эдгээр авгалдай нь цусны эргэлтгүй, харин авгалдай даяар тэнүүчилсэн эсүүдтэй байдаг. Тэд авгалдайнд оруулсан улаан кармин будгийн хэсгүүдийг барьж авав. Гэхдээ эдгээр эсүүд будгийг шингээдэг бол тэд ямар нэгэн гадны тоосонцорыг барьж байгаа болов уу? Үнэхээр авгалдайнд оруулсан сарнай өргөс нь карминаар будсан эсүүдээр хүрээлэгдсэн байв.
Эдгээр эсүүд ямар ч гадны тоосонцор, түүний дотор эмгэг төрүүлэгч бичил биетүүдийг барьж, шингээж чаддаг байв. Мечников тэнүүчлэгч эсийг фагоцит гэж нэрлэдэг (Грек үгнээс phagos - идэгч ба kytos - сав, энд - эс). Мөн тэдгээрийн янз бүрийн тоосонцорыг барьж, шингээх үйл явц нь фагоцитоз юм. Хожим нь Мечников хавч, мэлхий, яст мэлхий, гүрвэл, түүнчлэн хөхтөн амьтад - Гвинейн гахай, туулай, харх, хүмүүст фагоцитоз ажиглагдсан.
Фагоцитууд нь тусгай эсүүд юм. Тэд амеба болон бусад нэг эст организм гэх мэт хоол тэжээлд бус харин бие махбодийг хамгаалахын тулд баригдсан тоосонцорыг шингээх хэрэгтэй. Далайн одны авгалдайд фагоцитууд биеийг бүхэлд нь тэнүүчилж, өндөр амьтад, хүмүүст судаснуудад эргэлддэг. Энэ бол цусны цагаан эс буюу лейкоцитуудын нэг төрөл - нейтрофил юм. Тэд халдварын голомт руу шилждэг микробын хорт бодисуудад татагддаг (Таксиг үзнэ үү). Судаснаас гарч ирсний дараа ийм лейкоцитууд нь псевдопод буюу псевдоподиа хэлбэртэй байдаг бөгөөд тэдгээрийн тусламжтайгаар далайн одны авгалдайн тэнүүчилсэн эсүүд, амебатай адил хөдөлдөг. Мечников ийм лейкоцитуудыг фагоцитозын микрофагууд гэж нэрлэдэг.
Гэсэн хэдий ч зөвхөн байнга хөдөлдөг лейкоцитууд төдийгүй зарим суурин эсүүд нь фагоцит болж чаддаг (одоо бүгд фагоцитийн мононуклеар эсийн нэг системд нэгдсэн). Тэдний зарим нь аюултай газар, жишээлбэл, үрэвслийн голомт руу яаран очдог бол зарим нь ердийн газартаа үлддэг. Аль аль нь фагоцитозын чадвараараа нэгддэг. Эдгээр эд эсүүд (гистоцит, моноцит, ретикуляр ба эндотелийн эсүүд) микрофагуудаас бараг хоёр дахин том байдаг - диаметр нь 12-20 микрон юм. Тиймээс Мечников тэднийг макрофаг гэж нэрлэжээ. Ялангуяа дэлүү, элэг, тунгалагийн зангилаа, ясны чөмөг, цусны судасны хананд олон байдаг.
Микрофагууд болон тэнүүчлэгч макрофагууд өөрсдөө "дайснууд" руу идэвхтэй довтолж, суурин макрофагууд цус эсвэл тунгалгийн урсгалд "дайсан" тэдний хажуугаар өнгөрөхийг хүлээдэг. Фагоцитууд бие махбод дахь микробуудыг "ангуудаг". Тэдэнтэй тэгш бус тэмцэлд тэд өөрсдийгөө ялагдсан гэж үздэг. Идээ нь үхсэн фагоцитуудын хуримтлал юм. Бусад фагоцитууд түүнд ойртож, бүх төрлийн гадны тоосонцортой адил устгаж эхэлнэ.
Фагоцитууд нь эд эсийг байнга үхэж буй эсүүдээс цэвэрлэж, бие махбод дахь янз бүрийн өөрчлөлтөд оролцдог. Жишээлбэл, мэлхий болон хувирах үед бусад өөрчлөлтүүдийн хамт сүүл нь аажмаар алга болоход бүхэл бүтэн фагоцитууд нь сүүлний эдийг устгадаг.
Фагоцит дотор бөөмс хэрхэн ордог вэ? Энэ нь экскаваторын хувин шиг тэднийг шүүрэн авдаг псевдоподигийн тусламжтайгаар болж хувирав. Аажмаар псевдоподиа уртасч, дараа нь гадны биетийг хаадаг. Заримдаа энэ нь фагоцит руу дарагдсан мэт санагддаг.
Мечников фагоцитууд нь микробууд болон тэдгээрийн барьж авсан бусад хэсгүүдийг шингээдэг тусгай бодис агуулсан байх ёстой гэж үзсэн. Үнэхээр ийм тоосонцор - лизосдма - фагоцитозыг нээснээс хойш 70 жилийн дараа нээсэн. Эдгээр нь том органик молекулуудыг задлах фермент агуулдаг.
Одоо фагоцитозоос гадна эсрэгбие нь гадны бодисыг саармагжуулахад голчлон оролцдог нь тогтоогдсон (Антиген ба эсрэгбиемийг үзнэ үү). Гэвч тэдгээрийг үйлдвэрлэх үйл явцыг эхлүүлэхийн тулд макрофагуудын оролцоо зайлшгүй шаардлагатай бөгөөд тэд гадны уураг (эсрэгтөрөгч) барьж, хэсэг болгон хувааж, тэдгээрийн хэсгүүдийг (антиген тодорхойлогч гэгддэг) гадаргуу дээр нь ил гаргадаг. Энд эдгээр тодорхойлогчдыг холбодог эсрэгбие (иммуноглобулины уураг) үүсгэх чадвартай лимфоцитууд тэдэнтэй холбогддог. Үүний дараа ийм лимфоцитууд үржиж, олон тооны эсрэгбиемүүдийг цусанд ялгаруулдаг бөгөөд энэ нь гадны уураг - эсрэгтөрөгчийг идэвхгүй болгодог (дархлааг үзнэ үү). Эдгээр асуудлыг үүсгэн байгуулагчдын нэг нь I. I. Мечников байсан дархлаа судлалын шинжлэх ухаан шийддэг.
