Нэг эст зиготыг олон эст организм болгон хөгжүүлэх нь эсийн өсөлт, ялгарах үйл явцын үр дүнд үүсдэг. Өсөлт гэдэг нь тухайн бодисыг шингээж авсны үр дүнд организмын массын өсөлт юм. Энэ нь эсийн хэмжээ, тооны аль алиных нь өсөлттэй холбоотой байж болно; энэ тохиолдолд анхны эсүүд хүрээлэн буй орчноос хэрэгцээтэй бодисоо гаргаж аваад массаа нэмэгдүүлэх эсвэл өөртэйгөө төстэй шинэ эсүүдийг бий болгоход ашигладаг. Тиймээс хүний зигот ойролцоогоор 110 гр, шинэ төрсөн хүүхэд дунджаар 3200 гр жинтэй, өөрөөр хэлбэл. Умайн доторх хөгжлийн явцад масс нь хэдэн тэрбум дахин нэмэгддэг. Төрсөн цагаасаа эхлэн насанд хүрсэн хүний дундаж хэмжээнд хүрэх хүртэл масс дахин 20 дахин нэмэгддэг.[...]
Ялгаалах гэдэг нь чиглэсэн өөрчлөлтийн бүтээлч үйл явц бөгөөд үүний үр дүнд бүх эсүүдэд байдаг нийтлэг шинж чанаруудаас тодорхой төрөлжсөн эсийн бүтэц, үйл ажиллагаа үүсдэг. Ялгах үйл явц нь бүтцийн эсвэл олж авах (эсвэл алдах) хүртэл ирдэг функциональ шинж чанаруудҮүний үр дүнд эдгээр эсүүд нь амьд организмын онцлог шинж чанартай янз бүрийн үйл ажиллагаанд мэргэшсэн бөгөөд бие махбодид тохирох эрхтнүүдийг бүрдүүлдэг. Жишээлбэл, хүний өсөн нэмэгдэж буй эсүүд нь ялгах үйл явцын дараалсан өөрчлөлтийн үр дүнд хүний биеийг бүрдүүлдэг янз бүрийн эсүүд - мэдрэлийн, булчин, хоол боловсруулах, ялгаруулах, зүрх судас, амьсгалын замын болон бусад тогтолцооны эсүүд болж хувирдаг. [...]
Удамшлын мэдээлэл алдагдах, нэмэлтээр ялгарах нь тогтоогдоогүй. Ялгах нь эсийн удамшлын хүчин чадал өөрчлөгдсөний үр дүн биш харин эс болон түүний цөм байрлаж буй орчны нөлөөгөөр эдгээр хүчин чадлын ялгавартай илэрхийлэл юм. Эсийн ялгарал нь үндсэндээ эсийн уураг - ферментийн иж бүрдлийн өөрчлөлт бөгөөд өөр өөр эсүүдэд байдагтай холбоотой юм. нийт тоогенүүд нь янз бүрийн багц уургийн нийлэгжилтийг тодорхойлдог өөр өөр генүүдийн үйл ажиллагаа явуулдаг. Тухайн эсийн генд кодлогдсон мэдээллийн сонгомол илэрхийлэл нь эдгээр генийн транскрипц (унших) үйл явцыг идэвхжүүлэх эсвэл дарах замаар хийгддэг. цитоплазмд шилжих ёстой мэдээллийг агуулсан анхдагч генийн бүтээгдэхүүн - РНХ-ийн сонгомол синтезээр.[...]
Олон эст организмд нэг эсээс ялгаатай нь нэг эсийн өсөлт, ялгарал нь бусад эсийн өсөлт, хөгжилтэй уялдаж байдаг, өөрөөр хэлбэл. янз бүрийн эсүүдийн хооронд мэдээлэл солилцдог. Иймд эдгээр организмын хөгжил нь бүх эсийн нэгдмэл өсөлт, ялгаралтаас хамаардаг бөгөөд чухамхүү энэхүү нэгдэл нь бүхэл бүтэн организмын эв нэгдэлтэй хөгжлийг хангадаг [...]
Онтогенезийн хувьд организм бүр хөгжлийн дараалсан үе шатуудыг дамждаг: үр хөврөлийн (үр хөврөлийн), үр хөврөлийн дараах болон насанд хүрсэн организмын хөгжлийн үе. Онтогенезийн үе бүр нь түүний гарал үүсэл, дуусгавар болох тодорхой нөхцлийг шаарддаг. Организмын зүйлийн шинж чанар (генотип) үүсэх нь бэлгийн бойжилтын эхэн үед дуусч, хувь хүний шинж чанар (фенотип) нь эцсээ хүртэл явагддаг.[...]
Эсийн нөхөн үржихүй нь организмын амьдралын туршид түүний дотоод хэрэгцээнд тохирсон хурдаар, түүнчлэн дотоод болон гадаад орчны нөхцөл байдлаас хамааран үргэлжилдэг.[...]
Ургамал нь тодорхойлогддог бараг тодорхойгүй өсөлтөөр тодорхойлогддог тасралтгүй боловсролтодорхой газар нутагт шинэ эсүүд үүсдэг бөгөөд үүний улмаас үндэс, найлзуурууд уртасч, камбиумаас болж зузаан нэмэгддэг. Ихэнх амьтдын өсөлт нь тодорхойлогддог бөгөөд насанд хүрсэн хүний биеийн харьцаанд хүрсний дараа идэвхтэй эсийн нөхөн үржихүйн хэсэг нь тухайн организмд байгаа эсийн нийт тоог нэмэгдүүлэхгүйгээр зөвхөн алдагдсан эсвэл үхсэн эсийг нөхөх боломжийг олгодог. Бие махбодид амин чухал үйл ажиллагааны үр дүнд зарим эсүүд хөгширч, үхдэг бол зарим нь дахин үүсдэг. Янз бүрийн эсийн оршин тогтнох хугацаа нь ижил биш: эпидермисийн (арьсны) эсийн хувьд хэдэн хоногоос модны эсийн хувьд хэдэн зуун жил хүртэл байдаг.[...]
Ялгарах явцад бүх удамшлын мэдээлэл хадгалагдан үл хамааран эсүүд хуваагдах чадвараа алддаг. Түүнээс гадна эс нь илүү нарийн мэргэшсэн байх тусам түүний ялгах чиглэлийг өөрчлөх нь илүү хэцүү (заримдаа боломжгүй) бөгөөд энэ нь бүхэлдээ организмын түүнд тавьсан хязгаарлалтаар тодорхойлогддог.
Организмын гаструляци ба хөгжлийн дараагийн үе шатууд нь эсийн өсөлт, ялгарах үйл явц дагалддаг.
Өндөр- энэ нь хөгжлийн явцад организмын нийт масс, хэмжээ нэмэгдэх явдал юм. Энэ нь эс, эд, эрхтэн, организмын түвшинд тохиолддог. Бүхэл бүтэн организмын массын өсөлт нь түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн өсөлтийг илэрхийлдэг.
Өсөлтийг дараахь механизмаар хангадаг.
эсийн тоо нэмэгдэх;
эсийн хэмжээ нэмэгдэх;
Эсийн бус бодисын хэмжээ ба массын өсөлт.
Хязгаарлагдмал ба хязгааргүй гэсэн хоёр төрлийн өсөлт байдаг. Хязгааргүй өсөлт нь онтогенезийн туршид (хувь хүний амьдралын туршид, төрөхөөс өмнө болон дараа), үхэх хүртэл үргэлжилдэг. Жишээлбэл, загас ийм өсөлттэй байдаг. Олон сээр нуруутан амьтад хязгаарлагдмал өсөлтөөр тодорхойлогддог, i.e. Тэд биомассынхаа тэгш өндөрлөгт хурдан хүрдэг.
Эсийн өсөлтийн хэд хэдэн төрөл байдаг.
Auxentic - эсийн хэмжээг нэмэгдүүлэх замаар үүсдэг өсөлт. Энэ нь ротифер зэрэг тогтмол тооны эстэй амьтдад ажиглагддаг ховор төрлийн өсөлт юм. дугуй өт, шавьжны авгалдай. Бие даасан эсийн өсөлт нь ихэвчлэн цөмийн полиплоизацитай холбоотой байдаг.
Пролифератив - эсийн үржих замаар үүсдэг өсөлт. Энэ нь үржүүлгийн болон нэмэгдэл гэсэн хоёр хэлбэрээр мэдэгддэг.
Үржүүлэх өсөлт нь эх эсийн хуваагдалаас үүссэн эсүүд хоёулаа дахин хуваагдаж эхэлдэг онцлогтой. Үржүүлэх өсөлт нь маш үр дүнтэй байдаг тул цэвэр хэлбэрбараг хэзээ ч тохиолддоггүй эсвэл маш хурдан дуусдаг (жишээлбэл, үр хөврөлийн үед).
Хуримтлагдсан өсөлт гэдэг нь дараагийн хуваагдал бүрийн дараа зөвхөн нэг эс дахин хуваагдаж, нөгөө нь хуваагдахаа болино гэсэн үг юм. Энэ төрлийн өсөлт нь эрхтнийг cambial болон ялгаатай бүсэд хуваахтай холбоотой юм. Эсүүд эхний бүсээс хоёрдугаарт шилжиж, бүсийн хэмжээ хоорондын тогтмол харьцааг хадгалдаг. Энэ өсөлт нь эсийн бүтэц шинэчлэгдэж байгаа эрхтнүүдийн хувьд ердийн зүйл юм.
Өсөлтийн орон зайн зохион байгуулалт нь нарийн төвөгтэй бөгөөд байгалийн юм. Маягтын зүйлийн өвөрмөц байдал нь үүнтэй ихээхэн холбоотой байдаг. Энэ нь аллометрийн өсөлтөөр илэрдэг. Үүний биологийн утга нь өсөлтийн явцад организм геометрийн бус, харин бие махбодийн ижил төстэй байдлыг хадгалах шаардлагатай байдаг. биеийн жин ба тулгуур ба хөдөлгөөний эрхтнүүдийн хэмжээ хоорондын тодорхой харьцаанаас хэтрэхгүй байх. Биеийн өсөлтийн үед масс нь гурав дахь зэрэг, ясны хөндлөн огтлол нь хоёрдугаар зэрэг хүртэл нэмэгддэг тул бие нь өөрийн жинд дарагдахгүйн тулд яс нь харьцангуй хурдан зузаантай байх ёстой.
Хязгаар буюу Хейфликийн хязгаар гэж байдаг - түүнийг нээсэн Леонард Хейфликийн нэрээр нэрлэгдсэн соматик эсийн хуваагдлын тооны хязгаар. 1961 онд Хейфлик эсийн өсгөвөрт хуваагдаж буй хүний эсүүд 50 орчим хуваагдсаны дараа хэрхэн үхэж, энэ хязгаарт ойртох тусам хөгшрөлтийн шинж тэмдэг илэрч байгааг ажигласан. Энэ хил хязгаар нь хүний болон бусад олон эст организмын аль алиных нь бүрэн ялгаатай эсүүдийн өсгөвөрт олдсон. Хамгийн их хуваагдлын тоо нь эсийн төрлөөс хамаарч өөр өөр байдаг ба организмаас хамаарч бүр ч их ялгаатай байдаг. Ихэнх хүний эсийн хувьд Hayflick хязгаар нь 52 хуваагддаг.
Хейфликийн хязгаар нь хромосомын төгсгөлд байрлах ДНХ-ийн хэсгүүд болох теломеруудын хэмжээ багассантай холбоотой юм. Хэрэв эсэд ихэнх соматик эсүүд шиг идэвхтэй теломераза байхгүй бол эсийн хуваагдал бүрт теломерын хэмжээ багасдаг. ДНХ полимераз нь ДНХ молекулын төгсгөлийг хуулбарлах чадваргүй. Энэ үзэгдлийн үр дүнд теломерууд маш удаан богиносох ёстой - эсийн мөчлөгт хэд хэдэн (3-6) нуклеотид, өөрөөр хэлбэл Хэйфликийн хязгаарт тохирох хуваагдлын тоогоор тэд ердөө 150-300 нуклеотидээр богиносдог. Одоогийн байдлаар хөгшрөлтийн эпигенетик онолыг дэвшүүлсэн бөгөөд энэ нь теломерын элэгдлийг голчлон хөдөлгөөнт геномын элементүүдийн насжилттай холбоотой уналтаас үүдэлтэй ДНХ-ийн гэмтлийн хариуд идэвхжсэн эсийн рекомбиназын үйл ажиллагаатай холбон тайлбарладаг. Тодорхой тооны хуваагдсаны дараа теломерууд бүрмөсөн алга болоход эс нь эсийн мөчлөгийн тодорхой үе шатанд хөлддөг эсвэл апоптозын хөтөлбөрийг эхлүүлдэг - энэ нь 20-р зууны хоёрдугаар хагаст нээгдсэн эсийг аажмаар устгах үзэгдэл юм. эсийн хэмжээ буурч, устгасны дараа эс хоорондын орон зайд орох бодисын хэмжээг багасгах.
Хамгийн чухал шинж чанарөсөлт нь түүнийх ялгаатай байдал. Энэ нь өсөлтийн хурд нь нэгдүгээрт, биеийн янз бүрийн хэсэгт, хоёрдугаарт, ижил биш байна гэсэн үг юм өөр өөр үе шатуудхөгжил. Дифференциал өсөлт нь морфогенезид хүчтэй нөлөө үзүүлдэг нь тодорхой байна. Төрөл бүрийн үе шатанд үр хөврөлийн өсөлт нь эсийн ялгаа дагалддаг. Ялгаалах гэдэг нь тэдгээрийн үйл ажиллагааны мэргэшсэн, тодорхой генийн үйл ажиллагаагаар тодорхойлогддог эсийн бүтцийн өөрчлөлт юм. Эсийн ялгаа нь тэдний мэргэшсэн байдлаас шалтгаалан морфологийн болон функциональ ялгааг бий болгоход хүргэдэг. Ялгах үйл явцын явцад бага мэргэшсэн эс илүү мэргэшсэн байдаг. Ялгаа нь эсийн үйл ажиллагаа, хэмжээ, хэлбэр, бодисын солилцооны үйл ажиллагааг өөрчилдөг.
Ялгах 4 үе шат байдаг.
1. Оотипийн ялгаазиготын үе шатанд энэ нь бордсон өндөгний хэсгүүд болох таамаглалаар илэрхийлэгддэг.
2. Бластомерын ялгаабластула үе шатанд тэгш бус бластомерууд (жишээлбэл, дээврийн бластомерууд, зарим амьтдын захын бүсийн ёроол) илэрдэг.
3. Анхан шатны ялгаагаструлагийн эхний шатанд. Тусдаа хэсгүүд - үр хөврөлийн давхарга гарч ирдэг.
4. Гистогенетик ялгаагаструлагийн хожуу үе шатанд. Нэг навчны дотор янз бүрийн эд эсийн үндсэн хэсгүүд гарч ирдэг (жишээлбэл, мезодермийн сомитуудад). Эрхтэн, тогтолцооны үндэс нь эд эсээс үүсдэг. Үр хөврөлийн давхаргыг гаструляци хийх, ялгах явцад эрхтэний примордиагийн тэнхлэгийн цогцолбор гарч ирдэг.
Организмын бие даасан хөгжлийн явцад шинэ бүтэц үүсч, хэлбэр өөрчлөгдөхийг морфогенез гэж нэрлэдэг. Морфогенез нь өсөлт ба эсийн ялгаралтай адил а мөчлөгийнпроцессууд, жишээлбэл. өмнөх төлөвтөө буцаж ирэхгүй бөгөөд ихэнх тохиолдолд эргэлт буцалтгүй болно. Циклик үйл явцын гол шинж чанар нь тэдгээрийн орон зайн цаг хугацааны зохион байгуулалт юм. Эсийн дээд түвшний морфогенез нь гаструляциас эхэлдэг. Хорт амьтдын хувьд гаструляцийн дараа тэнхлэгийн эрхтнүүд үүсдэг. Энэ хугацаанд гаструляцийн үеийн нэгэн адил морфологийн өөрчлөлт нь үр хөврөлийг бүхэлд нь хамардаг. Дараагийн органогенез нь орон нутгийн үйл явц юм. Тэдгээрийн дотор хуваагдал нь шинэ салангид (бие даасан) үндсэн хэсгүүдэд тохиолддог. Ийнхүү хувь хүний хөгжил цаг хугацаа, орон зайд дэс дараалан явагдаж, зиготын удамшлын мэдээллээс хавьгүй илүү баялаг мэдээлэл бүхий цогц бүтэцтэй хувь хүн бүрэлдэхэд хүргэдэг.
ОХУ-ын Боловсролын яам
Санкт-Петербургийн технологийн дээд сургууль
Молекул биотехнологийн тэнхим
Эссэ
Сэдэв: Үр хөврөлийн эсийн ялгарал
Гүйцэтгэсэн: Шилов С.Д. гр.295 курс 3
Санкт-Петербург
2003 он
Танилцуулга…………………………………………………………………………………..3
Тодорхойлолт ба ялгах …………………………………………….3
Өндгөн эсийн хуваагдал ба бластула үүсэх ……………………………..4
Үр хөврөлийг хөгжүүлэх зохион байгуулалтын төвүүд. Индукц……………..6
Эс, эд эсийг ялгах, судлах химийн тал …………8
Талбайн онол.. ………………………………………………………………………………….10
Дүгнэлт……………………………………………………………………………………12
Ашигласан уран зохиолын жагсаалт…………………………………………..13
Хавсралт…………………………………………………………………………………..14
Оршил:
Аливаа олон эст амьтны биеийг нэг эсээс үүссэн эсийн клон гэж үзэж болно - бордсон өндөг. Тиймээс биеийн эсүүд нь дүрмээр бол генетикийн хувьд ижил боловч фенотипээрээ ялгаатай байдаг: зарим нь булчингийн эсүүд, бусад нь мэдрэлийн эсүүд, бусад нь цусны эсүүд болдог. Бие дэх эсүүд янз бүрийн төрөлхатуу тодорхойлогдсон эмх цэгцтэй байдлаар байрлуулсан бөгөөд үүний ачаар бие нь өвөрмөц хэлбэртэй байдаг. Организмын бүх шинж чанар нь эс бүрт үрждэг геномын ДНХ-ийн нуклеотидын дарааллаар тодорхойлогддог. Бүх эсүүд ижил генетикийн "зааврыг" хүлээн авдаг боловч тэдгээрийг цаг хугацаа, нөхцөл байдлыг харгалзан тайлбарладаг - ингэснээр эс бүр олон эсийн нийгэмлэгт тодорхой функцийг гүйцэтгэдэг.
Олон эст организмууд нь ихэвчлэн маш нарийн төвөгтэй байдаг боловч тэдгээр нь маш хязгаарлагдмал багцыг ашиглан бүтээгдсэн байдаг янз бүрийн хэлбэрүүдэсийн үйл ажиллагаа. Эсүүд ургаж, хуваагддаг. Тэд үхэж, механикаар нэгдэж, хөдөлж, хэлбэрээ өөрчлөх боломжийг олгодог хүчийг бий болгож, ялгаж, өөрөөр хэлбэл геномоор кодлогдсон зарим бодисын нийлэгжилтийг эхлүүлж эсвэл зогсоож, хүрээлэн буй орчинд ялгаруулж эсвэл гадаргуу дээрээ бодис үүсгэдэг. хөрш зэргэлдээх эсийн үйл ажиллагаанд нөлөөлдөг. Энэ эссээндээ би эсийн үйл ажиллагааны янз бүрийн хэлбэрийг зөв цагт, зөв газарт хэрэгжүүлэх нь бүрэн организм үүсэхэд хэрхэн хүргэдэгийг тайлбарлахыг хичээх болно.
Тодорхойлолт ба ялгах:
Туршилтын үр хөврөл судлалын хамгийн чухал ойлголтууд нь тасралтгүй байдлын үндсэн үзэгдлүүд, организмын хөгжлийн үйл явцын дарааллыг тусгасан ялгах, тодорхойлох ойлголтууд юм. Онтогенезийн үед ялгах үйл явц тасралтгүй явагддаг, өөрөөр хэлбэл үр хөврөлийн өөр өөр хэсгүүд, эс, эд эсийн хооронд шинэ, шинэ өөрчлөлтүүд гарч ирдэг. янз бүрийн эрхтэн. Хөгжиж буй анхны өндөгний эстэй харьцуулахад организм нь ер бусын нарийн төвөгтэй юм шиг санагддаг. Ялгаварлалт гэдэг нь организмын хөгжилд бүтцийн, биохимийн болон бусад өөрчлөлтийг хэлнэ, үүний үр дүнд харьцангуй нэгэн төрлийн зүйл нь эс (цитологийн ялгаа), эд эс (гистологийн ялгарал) эсвэл эрхтэн, организмд хамаарах эсэхээс үл хамааран улам бүр өөр болж хувирдаг. бүхэлд нь бид морфологийн эсвэл физиологийн өөрчлөлтийн тухай ярьж байна. Тодорхой ялгааны учир шалтгааны механизмыг тодорхойлохдоо тодорхойлох гэсэн нэр томъёог ашигладаг. Үр хөврөлийн нэг хэсгийг дотор нь авч явах үеэс эхлэн тодорхойлогддог гэж нэрлэдэг тодорхой шалтгаануудирээдүйн хөгжлийнхөө дагуу өөрийгөө ялгах замаар хөгжих боломжтой үед түүний цаашдын хөгжил. B.I-ийн хэлснээр. Балинскийн шийдэмгий байдал нь эхэлсэн ялгах үйл явцын тогтвортой байдал, нөхцөл байдал өөрчлөгдөж байгаа хэдий ч төлөвлөсөн чиглэлд хөгжих хандлага, өнгөрсөн өөрчлөлтүүдийн эргэлт буцалтгүй байдал гэж нэрлэгдэх ёстой.
Амьтны бие нь харьцангуй цөөн тооны амархан ялгагдах эсийн төрлөөс бүрддэг - ойролцоогоор 200. Тэдний хоорондын ялгаа нь маш тодорхой бөгөөд учир нь биеийн аль ч эсэд шаардлагатай олон тооны уурагаас гадна өөр өөр төрлийн эсүүд өөрсдөө нийлэгждэг. тусгай уургийн багц. Эпидермисийн эсүүдэд керотин, эритроцитод гемоглобин, гэдэсний эсүүдэд хоол боловсруулах ферментүүд үүсдэг. Асуулт гарч ирж магадгүй: энэ нь эсүүд өөр өөр гентэй байдагтай холбоотой биш гэж үү? Жишээлбэл, линзний эсүүд кератин, гемоглобин гэх мэт генийг алдаж болох боловч кристаллины генийг хадгалж үлддэг; эсвэл олшруулах замаар талст генийн хуулбарын тоог сонгон нэмэгдүүлэх боломжтой. Гэсэн хэдий ч энэ нь үнэн биш бөгөөд хэд хэдэн судалгаагаар бараг бүх төрлийн эсүүд бордсон өндөгний бүрэн геномыг агуулдаг болохыг харуулж байна. Эсүүд өөр өөр ген агуулдагдаа биш, харин өөр өөр генийг илэрхийлдэгээрээ ялгаатай байдаг. Генийн үйл ажиллагаа нь зохицуулалтад хамаарна: тэдгээрийг асааж, унтрааж болно.
Ялгах явцад эсэд харагдахуйц өөрчлөлт гарсан ч геном нь өөрчлөгдөөгүй хэвээр байгаагийн хамгийн баттай нотолгоо нь цөмийг хоёр нутагтан амьтдын өндөг рүү шилжүүлэн суулгах туршилтаар олж авсан юм. Өндөгний цөмийг эхлээд хэт ягаан туяагаар цацрагаар устгаж, ялгасан эсийн цөмийг, тухайлбал, гэдэснээс нь микропипеткээр бордсон өндөг рүү шилжүүлэн суулгадаг. Ингэж ялгасан эсийн цөмд үр тогтсон өндөгний геномтой дүйцэхүйц, үр хөврөлийн хэвийн хөгжлийг хангах бүрэн геном байгаа эсэхийг шалгах боломжтой юм. Хариулт нь эерэг байсан; Эдгээр туршилтаар үр удмаа гаргах чадвартай ердийн мэлхий ургуулах боломжтой байв.
Өндгөн эсийн хуваагдал ба бластула үүсэх:
Амьтад олон янзаар хөгжсөн. Хөгжиж буй организм ба тэдгээрийн хүрээлэн буй орчны хоорондын холбоо нь маш олон янз, өвөрмөц байдаг. Гэсэн хэдий ч янз бүрийн амьтдын морфологи, физиологийн хуваагдлын гайхалтай шинж чанарыг үл харгалзан ихэнх организмд өндөгний хуваагдал нь бластула гэж нэрлэгддэг ижил төстэй хөгжлийн үеээр явагддаг (Грек хэлнээс blaste, blastos - нахиа, rudiment). ). Энэ бол амьтны ертөнцийн нийтлэг гарал үүслийн олон үзүүлэлтүүдийн нэг бөгөөд бүтцийн хувьслын хөгжлийн параллелизмын жишээнүүдийн нэг юм. Гэхдээ энэ нь бүх амьтдын үр хөврөл бластулагийн үе шатанд яг адилхан бүтээгдсэн гэсэн үг биш юм; эсрэгээр, голтой хамт ерөнхий шинж чанаруудЯнз бүрийн амьтдын бластулад бас мэдэгдэхүйц ялгаа байдаг. Олон шалтгааны улмаас буталсан өндөг нь ерөнхийдөө анхны бөмбөрцөг хэлбэрээ хадгалж үлддэг бөгөөд бластомерууд бие биендээ маш их дарамт үзүүлж, олон талт хэлбэрийг олж авч, тэдгээрийн хооронд ямар ч зай үлдээдэггүй; Энэ тохиолдолд морула үүсдэг - эсийн хаягдал бүтээгдэхүүнээр дүүрсэн том эсвэл жижиг хөндийтэй бөөрөлзгөнөийг санагдуулам хуваагддаг эсийн багц. (Зураг 1) Энэ хөндийг бутлах хөндий буюу түүнийг анх тодорхойлсон эрдэмтэн Баерийн нэрэмжит болгон Баерийн хөндий гэж нэрлэдэг. Эсүүд хуваагдах тусам хөндий нь аажмаар томорч, бластоцелиум гэж нэрлэгддэг бластулагийн хөндий болдог. Бластоцелиумтай хиллэдэг эсүүд нь хучуур эдийн давхаргыг үүсгэдэг.
Зураг 1
Бластула эсүүд эпителийн давхарга үүсгэсний дараа зохицуулалттай хөдөлгөөн хийх цаг болжээ - гаструляци. Энэхүү эрс бүтцийн өөрчлөлт нь хөндий эсийн бөмбөгийг төв тэнхлэг, хоёр талын тэгш хэмтэй олон давхаргат бүтэц болгон хувиргахад хүргэдэг. Амьтны хөгжилд биеийн урд ба хойд төгсгөл, ховдол ба нурууны талууд, биеийг баруун, зүүн хагас болгон хуваах тэгш хэмийн төв хавтгайг тодорхойлох шаардлагатай. Энэ туйлшрал нь маш их эрт үе шатүр хөврөлийн хөгжил. Инвагинаци (invagination) нарийн төвөгтэй үйл явцын үр дүнд (Зураг 1) хучуур эд эсийн нэлээд хэсэг нь шилжинэ. гадна гадаргууүр хөврөлийн дотор анхдагч гэдэс үүсгэдэг. Дараагийн хөгжлийг гаструляцийн үед үүссэн дотоод, гадна, дунд давхаргын харилцан үйлчлэлээр тодорхойлно. Гаструляцийн процессын дараа органогенезийн үйл явц эхэлдэг - энэ нь нэг буюу өөр үр хөврөлийн давхаргын тодорхой хэсэгт орон нутгийн өөрчлөлт, рудимент үүсэх явдал юм. Үүний зэрэгцээ эрхтний хөгжлийн механизм хамаарах ямар ч давамгайлсан эсийн материалыг тодорхойлох боломжгүй байдаг.
Үр хөврөлийг хөгжүүлэх зохион байгуулалтын төвүүд. Индукц.
Эрүүдэн шүүж байхдаа Спеманн гаструлагийн эхний үе шатанд тритон үр хөврөлийн дээд талыг (амьтны тархи) бүхэлд нь тасдаж, 180 ° эргүүлж, хооронд нь холбосон. Үүний үр дүнд мэдрэлийн хавтан байх ёстой газартаа үүссэн боловч ердийн эсийн материалаас биш, харин эктодермисийн давхаргаас үүссэн. Спеманн энэ хэсэгт зарим нөлөөлөл тархаж байгаа нь эктодермисийн давхаргын эсүүд мэдрэлийн хавтангийн хөгжлийн зам дагуу хөгжиж, өөрөөр хэлбэл үүсэхийг өдөөдөг гэж шийджээ. Тэрээр энэ газрыг зохион байгуулалтын төв гэж нэрлэж, нөлөөлөл нь өөрөө гарч ирдэг материал нь зохион байгуулагч эсвэл өдөөгч юм. Дараа нь Спеманн индуктор гэж нэрлэгддэг бодисыг бластула буюу гаструлагийн эхэн үе шатанд бусад үр хөврөлийн өөр өөр хэсэгт шилжүүлэн суулгасан. Байршлаас үл хамааран үр хөврөлд бүх шинж чанар бүхий хоёрдогч мэдрэлийн хавтанг өдөөгдсөн боловч залгаас биш, харин эзэн эсээс авсан бөгөөд ихэнх тохиолдолд залгаас өөрөө хэвийн хөгжлийнхөө дагуу хөдөлдөг байв. Эдгээр үзэгдлүүдийг шинжлэхийн тулд 1938 онд Голдфэтер тритонуудын гаструлагаас зүссэн жижиг хэсгүүдийг стандарт орчинд өсгөвөрлөв. Үр хөврөлийн янз бүрийн хэсгээс зүсэгдсэн хэсгүүд, өөрөөр хэлбэл янз бүрийн хэмжээгээр тодорхойлогддог бөгөөд үүнээс хамааран өөр өөр бие даасан эсүүдэд хуваагддаг (бага тодорхойлогддог), эсвэл өөр өөр эд эсийн бүтцийг (орон нутгийн хувьд илүү тодорхойлогддог) үүсгэж болно. Спеманы сургуулийн хэлээр эдгээр бүтэц зохион байгуулагч байхгүй үед хөгжсөн.
Эдгээр баримтуудаас бүрэн үнэмшилтэй дүгнэлтийг 1955 онд Ж.Голтфретер, В.Гамбургер нар хийсэн: захын бүсийн бүх хэсгүүд нь эксплантацийн нөхцөлд үр хөврөлийн системд байсан бол үүсэхээс илүү олон төрлийн эд эсийг үүсгэдэг. Хожим нь эдгээр эрдэмтэд туршилтын өгөгдөлд дүн шинжилгээ хийж, үр хөврөлийн бусад тодорхой тодорхойлогддоггүй хэсгүүдийн хувь заяаг тодорхойлохдоо талбайнууд болон зохион байгуулагчдыг дээд хүч гэж үзэх нь буруу гэж маш чухал дүгнэлтэд хүрсэн. Үр хөврөлийн хэсгүүдийн харилцан хамаарал, хөгжлийн аль ч үе шатанд түүний нэгдмэл байдлын үр хөврөлийн гайхалтай нотолгоо болсон Спеманы сургууль болон бусад лабораторийн дагалдагчдын хийсэн олон тооны туршилт, судалгааны үнэ цэнэтэй үр дүнг улам бүр тайлбарлаж эхлэв. Хажуу талдаа, зохион байгуулагчдын үйл ажиллагаа нь ялгагдах үүрэн материал юм. Энэ бол морфогенезийн үйл явцын үндсэн тайлбарыг олж, нэг талын хоббитой холбоотой зарим эрдэмтдийн шүүмжлэлийг шинжлэх ухааны хөгжилд саад учруулж буй зүйл гэж үздэг байсан үр хөврөл судлалын хөгжлийн үе байв. Тухайн үед бий болсон онол зохион байгуулалтын төвүүд, эргэлзээгүй, нэг талыг барьсан, тэр ч байтугай фанатик үзэл бодлыг агуулж байсан бөгөөд энэ нь Спеманн сургуулийн өөрөө олж илрүүлсэн шинэ, тийм ч сонирхолтой баримтуудын өмнө ялагдсан юм.
Судлаачдын өмнө асуулт гарч ирэв: Зохион байгуулагч, өдөөгч нарын үйлдэл хэр тодорхой вэ? Зохион байгуулагчийг сүүлгүй хоёр нутагтан (гэдсэн мэлхий) шилжүүлэн суулгахдаа
Сүүлт хоёр нутагтан амьтдын (шинэ) үр хөврөлд мэдрэлийн хавтангийн индукцийг илрүүлсэн. Шувууны үр хөврөлөөс тритон үр хөврөлд шилжүүлэн суулгах тохиолдолд зохион байгуулагч нь мөн өдөөх нөлөөтэй байдаг. Үүнтэй төстэй үзэгдэл нь тритон зохион байгуулагчийг туулайн үр хөврөлд шилжүүлэн суулгахад тохиолддог. Бусад асуултууд ч гарч ирэв. Зохион байгуулагчид нь өөр өөр амьтдын шинж чанараараа ижил байдаг уу? Зохион байгуулагчийн өдөөгч шинж чанар нь эсүүд, түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүд, өвөрмөц ялгаа, эсийн хоорондын холболтын төрлөөс хамаардаг - нэг үгээр бол зохион байгуулагчийн биологийн системээс хамаардаг уу, эсвэл бид өөр механизмын талаар ярьж байна уу? 1931 онд зохион байгуулагч нь түүний бүтцийг бүрэн устгасны дараа ч эсийг нь бүрэн устгах чадвартай болохыг олж мэдсэн. Тэд үр хөврөлийн буталсан хэсгүүдийг хольж, тэдгээрээс бөөгнөрөл хийж, өөр үр хөврөлийн бластулагийн хөндийд шилжүүлэн суулгасан. Танилцуулга болсон. 1932 онд нас барсан зохион байгуулагчдын тухай мэдээлэл гарч ирэв. Хэсэг эрдэмтэд устгасан зохион байгуулагчдын нөлөөг судалж, эсийг 120 градусын температурт хатааж, буцалгаж, хөлдөөж, 6 сарын турш архинд хийж, давсны хүчилгэх мэт. Ийм заль мэх хийсний дараа зохион байгуулагч нь индукцийн чадвараа алдаагүй нь тогтоогджээ. Ихэнх үр хөврөл судлаачид энэ нээлтийг олж харсан шинэ эрин үеүр хөврөл судлалын чиглэлээр зохион байгуулагчдын химийн механизмын талаархи мэдлэг, хэлбэр үүсгэгч, эрхтэн үүсгэгч бодисыг олох. Зарим лабораториуд үхсэн зохион байгуулагчдын үйлдэл нь амьд хүмүүсийн үйлдлээс өөр гэдгийг батлахыг оролдсон. Гэвч удалгүй зохион байгуулагчдын өвөрмөц бус байдал судлаачдыг гайхшруулжээ. Үхсэн гидрагийн хэсгүүд, элэгний хэсгүүд, бөөр, хэл, хүний цогцосны янз бүрийн эдүүд, нялцгай биетний булчингийн хэсгүүд, буталсан дафни, загасны гэдэсний хэсгүүд, хархны саркомын эсүүд, тахиа, хүний эд эсүүд нь өдөөгч болох нь тогтоогджээ. Индукторуудын химийн талаар нэг талын сонирхол татсан: тэд тодорхой хэлбэр үүсгэх процессыг өдөөдөг бодисын томъёог задлах гэж оролдож эхэлсэн бөгөөд хэдэн жилийн туршид асар их материал хуримтлагдав. Асуудал утгагүй байдалд хүрсэн: ийм бодисоор шингээсэн агарын хэсгүүд, тосны хүчилургамлын тос, цефалин, нафталин зэрэг амьтныг хордуулдаг.. Үр хөврөлд шилжүүлэн суулгасан ургамлын эс хүртэл индукторын нөлөө үзүүлдэг болохыг олж мэдсэн! Тодорхой хэлбэр үүсгэгч бодисыг олох гэсэн эдгээр бүх оролдлого нь зүгээр л моод байсан бөгөөд зорилгодоо хүрч чадаагүй нь одоо тодорхой болжээ.
Зохион байгуулагчдын онол руу дахин оръё. Зохион байгуулагчдын урвалд ордог, өдөөгддөг эсийн материалд үзүүлэх индуктив нөлөөллийн талаархи ердийн схемд хайхрамжгүй зүйл, өөрөөр хэлбэл шийдэмгий байдалд түлхэхийг хүлээж байгаа гэсэн үг юм. Гэсэн хэдий ч тийм биш юм. Зохион байгуулагчийн үйл ажиллагаа явуулдаг үүрэн материал нь хайхрамжгүй ханддаггүй. М.Н.Рагозина тэнхлэгийн мезодермийн өвдөлт нь мэдрэлийн гуурсан хоолойн өдөөгч төдийгүй түүнийг ялгахын тулд мэдрэлийн системийн өвдөлтөөс үүсэх нөлөөллийг шаарддаг болохыг харуулсан. Энэ тохиолдолд энэ нь нэг талын индукц биш, харин хөгжиж буй үр хөврөлийн хэсгүүдийн харилцан үйлчлэл юм. Ижил өдөөгч нь янз бүрийн формацийг өдөөж болно, жишээлбэл, хоёр нутагтан амьтдын үр хөврөлийн тал руу шилжүүлэн суулгахад otic vesicle нь нэмэлт мөчийг өдөөдөг; ижил цэврүү нь өөр газар, хөгжлийн өөр үе шатанд шилжүүлэн суулгахад хүргэдэг. отик капсулыг өдөөдөг. Энэ нь линзний суурьтай хүрэлцэх үед линзний нэмэлт цөмийг өдөөгч үүрэг гүйцэтгэдэг.
Хэд хэдэн эрдэмтдийн хамт зохион байгуулагчдын химийг олж мэдэхийг эрч хүчтэйгээр оролдсон Уодингтоны бүтээлээс эш татсан зүйлийг дүгнэх нь дээр. онцгой чухал нээлт– хөгжилд нөлөөлөх бодисыг олж авах боломж. Хэцүү зүйл нь бид эсийн ялгааг бий болгох зохион байгуулагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг бодисыг олж чадаагүйдээ биш, харин ийм бодисыг хэт олон олсонд байсан юм. Эцэст нь Ж.Нидхэм, М.Брачет болон энэхүү нийтлэлийн зохиогчид хамгийн шаргуу хүн хүртэл үр хөврөлд хайхрамжгүй байдаг метилен хөх ч гэсэн мэдрэлийн эд үүсэхийг өдөөж болохыг баттай харуулсан. Ялгааг ойлгох түлхүүр болж чадах нэг эсээс урвалд орох бодис хайх нь дэмий болох нь тогтоогдсон. Ялгах шалтгааныг урвалд орж буй эд эсээс хайх хэрэгтэй."
Эс, эдийг судлах, ялгах химийн тал:
50, 60-аад онд биологи, физик, химийн харилцан нөлөөлөл нэмэгдэж, шинэ техник хэрэглэгдэж байгаатай холбоотойгоор индукторын химийн талаархи сонирхол дахин нэмэгдсэн боловч энэ ойлголтын агуулга эрс өөрчлөгдсөн. Нэгдүгээрт, халдвар үүсгэдэг аливаа хэлбэр үүсгэгч бодисыг хайх нь үндэслэлгүй гэж үздэг. Хоёрдугаарт, үр хөврөлийн хэвийн хөгжлийн явцад ажиглагдсан индукцийн үзэгдлийг үхсэн зохион байгуулагчдын үзэгдэлтэй зүйрлэдэг судлаачид улам бүр цөөрсөөр байна. Гуравдугаарт, зохион байгуулагчийн "хайхрамжгүй" эсийн материалд үзүүлэх индуктив нөлөөллийн талаархи Спеманы таамаглалын оронд үр хөврөлийн хөгжилд хэсгүүдийн харилцан хамаарлын тухай санаа бий болсон.
1938 онд С.Тойвонен хоёр нутагтан амьтдын тэнхлэгийн анхдагчийг өдөөх чадварыг олон зуун янзын амьтны эд эсэд туршиж үзээд зарим өдөөгч нь чанарын хувьд янз бүрийн үйлдэл, тухайлбал: далайн гахайн элэгний эд нь бараг зөвхөн урд тархи ба түүний деривативууд, ясны чөмөг - их бие, сүүлний бүтцийг өдөөдөг. 1950 онд Ф.Леман Тойвонен, Яматада болон бусад судлаачдын хүлээн зөвшөөрсөн таамаглал дэвшүүлжээ. Энэхүү таамаглалын дагуу анхдагч индукц нь хоёр давхардсан градиент үүсгэдэг цөөн тооны хоёр агентаас үүдэлтэй байж болно. Нэг бодис нь зөвхөн урд-цефалик (архенцефалик) бүтцийг өдөөдөг бол нөгөө бодис нь их бие-каудаль (дейтерэнцефалик) бүтцийг өдөөдөг. Хэрэв хоёр дахь төлөөлөгч их, эхнийх нь бага байвал урд тархи өдөөгддөг; хэрэв эхнийх нь олон, хоёр дахь нь бага байвал их биений сүүл хэсэг гарч ирнэ. Энэ бүхэн нь таамаглалын дагуу хоёр нутагтан амьтдын хэвийн хөгжилд явагддаг; Үр хөврөлийн янз бүрийн хэсгүүдэд тодорхой тооны өдөөгч бодисууд байгаа эсэхийг төсөөлөх хэрэгтэй. Тойвонен
Элэгний эд, ясны чөмөг тус тусад нь, нэгэн зэрэг үйлчилдэг хэд хэдэн туршилтыг явуулсан бөгөөд өгөгдөл нь энэ онолыг баталж байна. Элэгний эд эсийн үйлчлэлээр урд тархи ба түүний деривативууд, ясны чөмөгний үйлчлэлээр их бие-үдлийн эдүүд, элэг, ясны чөмөгний нэгэн зэрэг үйлчлэлээр биеийн бүх түвшний бүтэц бий болсон. хэвийн авгалдай үүссэн.
Тойвонен хоёр индуктор тус бүр өөрийн идэвхтэй талбарыг бүрдүүлдэг гэж үздэг бөгөөд тэдгээрийн нэгэн зэрэг үйлдлээр хосолсон талбар гарч ирдэг (Зураг 2).
70-аад он гэхэд "индуктор" -ын хими нь 30-аад оны үр хөврөл судлаачдын нэг талыг барьсан химийн урам зоригтой байх үеийнх шиг тодорхойгүй болж хувирав. Химийн үр хөврөл судлалын асар их ахиц дэвшлийг үл харгалзан "байгууллагын төвүүд" -ийн талаархи бүх гол асуултууд 40-өөд оныхтой адил хэвээр байна. Харамсалтай нь Тойвонений таамаглал нь өдөөгч ба зохион байгуулагчийн мөн чанарын нэг талт химийн схемтэй харьцуулахад ямар ч цоо шинэ зүйлийг өгдөггүй бөгөөд зөвхөн нэг бодисын оронд хоёр буюу түүнээс дээш зүйлийг боддог. Тойвоненийн таамаглалын дараах илэрхий дутагдалтай талуудыг анхаарч үзэх хэрэгтэй бөгөөд үүнийг зохиогч өөрөө хэсэгчлэн онцолж байна. Нэгдүгээрт, энэ таамаглал нь зөвхөн индукторын тухай өгүүлдэг бөгөөд гол асуудал болох урвалын системийн тухай огтхон ч хамаагүй. Хоёрдугаарт, түүний туршилтын үндэслэлийг амьтны эд дэх зарим бодисын үйл ажиллагааны үндсэн дээр өгч, хоёр нутагтан амьтдын үр хөврөлийн хэвийн хөгжлийн үзэгдлийг тайлбарлах оролдлого хийж байна. Тусгаарлагдсан бодисууд нь үр хөврөлийн хэвийн гаструлад үнэхээр байдаг гэдгийг батлах шаардлагатай. Хэрэв байгаа бол тэдний байршил юу вэ? Гэсэн хэдий ч Тойвонен болон бусад судлаачдын сонирхолтой тоо баримтыг үл тоомсорлох шалтгаан байхгүй. Эдгээр өгөгдөл нь амьтан, ургамлын хандлагын талаар олон жилийн турш хийсэн туршилтуудыг давтаж байна далайн хорхой. (Зураг 3)
Туршилтанд мэс заслын оролцоо 16-аас 64 бластомер хүртэлх үе шатанд үр хөврөлийн янз бүрийн хэсгүүдийг устгасан - амьтан, ургамлын гаралтай. Амьтны болон ургамлын градиентууд бие биенээ давамгайлахгүй бол хэвийн хөгжил бий болсон. Үндсэндээ эдгээр туршилтууд нь Товоненийн үзэл бодолтой ойролцоо байна.
Талбайн онол:
Төрөл бүрийн судлаачид талбарын тухай ойлголтод өөр өөр агуулга оруулсан байдаг. Зарим нь талбарыг тодорхой хүчин зүйлүүд ижил байдлаар үйлчилдэг газар нутаг гэж үздэг. Талбайн дотор тэдний санаа бодлын дагуу тэнцвэрт байдал бий. Талбай нь нэг систем, мөн мозайк биш, системийг өөрчлөхгүйгээр зарим хэсгийг нь салгаж эсвэл солих боломжтой. Талбайн систем дотор химийн бодисын өөр өөр концентраци байж болох ба бодисын солилцооны градиент байж болно.
Кольцовын талбайн онол. Н.К.Кольцовын организмын бүрэн бүтэн байдлын талаархи санаа, түүний хээрийн онол нь туршилтын үр хөврөл судлал, генетикийн өгөгдлийг физик, химийн талаас нь авч үзэх оролдлого юм.
Ооцит ба өндөг нь тодорхой туйлшралтай, эсийн бүтцийн тодорхой зохицуулалт бүхий зохион байгуулалттай систем юм. Өндөгний эсэд аль хэдийн рН-ээс хамааран хүчиллэг ба үндсэн будагчдад өвөрмөц хариу үйлдэл үзүүлдэг янз бүрийн бодис, бүтэц байдаг. Энэ нь эсийн янз бүрийн хэсгүүд өөр өөр эерэг эсвэл сөрөг цэнэгтэй байж болно гэсэн үг юм. Бүхэл эсэд түүний гадаргуу нь дүрмээр бол сөрөг цэнэгтэй, цөм ба хромосомын гадаргуу эерэг цэнэгтэй байдаг. Ооцит боловсорч гүйцсэн үед түүний бүтцийн дагуу цахилгаан хүчний орон бий болж, энэ бүтцийг "засдаг". Хүчний талбайн нөлөөн дор бодисын хөдөлгөөний тодорхой катафоретик цэгүүд эсэд гарч ирэх ёстой бөгөөд үүнийг потенциалын зөрүүгээр тайлбарладаг. Өндөг нь эр бэлгийн эсээр идэвхжсэн үед амьсгалын өөрчлөлт, заримдаа рН-ийн огцом өөрчлөлт, мембраны нэвчилт, бодисын хөдөлгөөн өөрчлөгддөг. Кольцовын хэлснээр эдгээр үзэгдлүүд нь цэнэглэх хүчний талбайн хүчдэл ба боломжит ялгаанаас үүдэлтэй байдаг. Тиймээс үр хөврөл хөгжиж эхэлж байгаа нь хүчний талбар юм. Хөгжлийн явцад хүчний талбайн янз бүрийн цэгүүд боломжит зөрүүгээр тодорхойлогддог. Энэ нь зөвхөн тухай биш юм цахилгаан потенциалууд, гэхдээ бас химийн, температур, таталцлын, сарнисан, хялгасан, механик гэх мэт.
Эсийн мембраны нэвчилтийг бууруулах, нэмэгдүүлэх зэрэг хүчин зүйл нь шингэн бодисын гүйдлийн өөрчлөлтийг зайлшгүй үүсгэдэг. Бластомеруудын хооронд тодорхой холболт байдаг тул шингэн бодисын гүйдлийн өөрчлөлт нь бластомеруудын орон зайн зохион байгуулалтад нөлөөлдөг гэж төсөөлж болно. Өөр өөр шинж чанартай боломжууд ба тэдгээрийн өөрчлөлтүүд нь үр хөврөлийн хөгжлийг дагалдаад зогсохгүй түүний интеграцчлалын төлөв байдлыг илэрхийлээд зогсохгүй хөгжилд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд бие даасан бластомерууд болон үр хөврөлийг бүхэлд нь тодорхойлдог. Хөгжлийн явцад үр хөврөлийн хүчний талбар өөрчлөгддөг: энэ нь илүү төвөгтэй, ялгаатай, гэхдээ нэгдмэл хэвээр байна. Кольцов өндөр боломжит ялгаа бүхий төвүүдийн тухай, хоёр, гуравдугаар зэргийн төвүүдийн тухай ярьдаг. Тэрээр нэг потенциалаас нөгөөд хүчдэл буурч байгаа градиентуудын тухай ярьдаг. Бүх хүчний талбараар тодорхойлогдсон градиентууд төв бүрээс тархдаг. 1930-аад оны биофизикийн төлөв байдлыг харгалзан Кольцов үр хөврөлийн хүйсийн талаар илүү тодорхой физик санааг гаргаж чадахгүй байв. Хүчний талбар нь соронзон биш, харин түүнтэй харьцуулж болно гэж тэр үзэж байв. Бутлах явцад үүссэн, бүтцийн хувьд ижил биш тэслэгч нь төгсгөл болно өөр өөр хэсгүүдүр хөврөлийн нэгдмэл талбар болон шинэ байрлалын дагуу биохимийн шинж чанар, бүтцийг өөрчилдөг. Тиймээс үр хөврөлийн хэсэг бүрийн зан байдал нь түүний урьдчилсан бүтэц, ерөнхий хүчний талбайн нөлөө, энэ талбайн ойролцоох хэсгүүдийн нөлөөллөөс хамаарна.
Кольцов мөн "гадаад орчны хүчний талбар" (таталцал, гэрэл, химийн) гэсэн ойлголтыг нэвтрүүлсэн бөгөөд энэ нь үр хөврөлийн доторх хүчний талбарт нөлөөлдөг, жишээлбэл, суурин амьтдын өсөлтийн чиглэлийг тодорхойлдог тул чухал ач холбогдолтой гэж үздэг.
Харамсалтай нь үр хөврөлийн хөгжлийн физикийн асуудлууд бүрэн гүйцэд боловсруулагдаагүй байна. Боломжтой баримтууд нь Кольцовын талбайн талаархи бодолтой зөрчилддөггүй.
Бусад судлаачид ч Кольцовын үзэл бодолтой ойр сэтгэгдлээ илэрхийлжээ.1968 онд Б.Вейсберг янз бүрийн морфогенетик үйл явцын нэгдмэл, физик тайлбарыг санал болгож, хэлбэлзлийн талбайн санааг бий болгосон. Тэрээр миксомицетын цахилгаан потенциалын хэлбэлзэл, зарим төрлийн ижил төстэй байдлыг судалсан. органик хэлбэрүүд, жишээ нь, акустик талбарт жижиг хэсгүүдийн зохион байгуулалттай шампиньоны колони. Вайсберг хэлбэлзлийн талбарууд нь эсийн цогцолборуудыг нутаг дэвсгэрт хувааж, хэлбэлзэл нь үе шаттайгаар синхрончлогдон, нутаг дэвсгэрийн хооронд фазын ялгаа үүсдэг гэж үздэг. Үүний үр дүнд орон зайн тусгаарлалт нь морфогенетик хөдөлгөөнд хүргэдэг: гаструляцийн үед эсийг нэвчих, дотоод чихний хагас дугуй сувгийн байршил, ктенофор дахь пекталь хавтан үүсэх гэх мэт.
Бүх онолын дүн шинжилгээ нь үр хөврөл судлаачийн сэтгэлд нийцэхүйц хувь хүний хөгжлийн онол гэж үзэх боломжийг бидэнд олгодоггүй. Судалгааны арга зүйгээс үл хамааран үр хөврөлийг эд ангиудын мозайк, бластомеруудын нийлбэр гэх мэт аливаа санааг анхаарч үзэх хэрэгтэй. Хөгжлийн аль ч үе шатанд байгаа организм ямар нэгэн байдлаар нэгдмэл бөгөөд салшгүй системийг төлөөлдөг гэдгийг үгүйсгэх аргагүй юм.
Ашигласан уран зохиолын жагсаалт:
Б.П.Токин "Ерөнхий үр хөврөл судлал"
"Ахлах сургууль" хэвлэлийн газар Москва 1970 он
Б.Альберс, Д.Брей, Ж.Льюис, М.Раф, К.Робертс, Ж.Уотсон “Эсийн молекул биологи” 4-р боть
"Мир" хэвлэлийн газар, Москва 1987 он
ЯЛГААЛТ ЯЛГААЛТ
нэгэн төрлийн эс ба эд эсийн ялгаа, хувь хүний хөгжлийн явцад өөрчлөгдөж, тусгай эсүүд үүсэхэд хүргэдэг. эс, эд, эрхтэн. D. нь морфогенезийн үндэс суурь бөгөөд голчлон тохиолддог. үр хөврөлийн хөгжлийн явцад, түүнчлэн үр хөврөлийн дараах хөгжил, насанд хүрсэн организмын зарим эрхтэнд, жишээлбэл. Цус төлжүүлэх эрхтэнд тотипотент гематопоэтик үүдэл эсүүд янз бүрийн төрөлд хуваагддаг. цусны эсүүд, бэлгийн булчирхайд анхдагч үр хөврөлийн эсүүд бэлгийн эсүүд үүсдэг. D. нь бүтэц, үйл ажиллагааны өөрчлөлтөөр илэрхийлэгддэг. шинж чанар (мэдрэлийн эсүүд мэдрэлийн импульс дамжуулах чадварыг олж авдаг, булчирхайлаг эсүүд - харгалзах бодисыг ялгаруулах гэх мэт). Ч. D. хүчин зүйлүүд - өндөгний цитоплазмын гетероген, өвөрмөц байдлаас шалтгаалан эрт үр хөврөлийн эсийн цитоплазмын ялгаа. хөрш зэргэлдээх эсийн нөлөө - индукц. D.-ийн явц нь дааварт нөлөөлдөг. Mn. D.-г тодорхойлох хүчин зүйлүүд хараахан тодорхойгүй байна. к.-л-ийн нөлөөгөөр. хүчин зүйл D. тодорхойлох эхний үед гадаад. D.-ийн шинж тэмдэг хараахан гараагүй байгаа боловч Д-ийг үүсгэгч хүчин зүйлээс үл хамааран эдийн цаашдын хөгжил аль хэдийн тохиолдож болно. Ихэвчлэн D. эргэлт буцалтгүй байдаг. Гэсэн хэдий ч нөхөн сэргээх чадвартай эдийг гэмтээх нөхцөл, түүнчлэн хорт хавдрын үед. Эсийн доройтлын үед хэсэгчилсэн дифференциаци үүсдэг. Энэ тохиолдолд ялгавартай байдлыг олж авах тохиолдол гардаг. өөр чиглэлд D. чадвартай эсүүд (метаплази). Молекул генетик D.-ийн үндэс нь эд тус бүрийн өвөрмөц генийн идэвхжил юм. Хэдийгээр бүх зүйл соматик байдаг. Биеийн эсүүд ижил төрлийн гентэй байдаг ба эд бүрт тухайн D.-ийг хариуцдаг генүүдийн зөвхөн нэг хэсэг нь идэвхтэй байдаг.Иймээс D. хүчин зүйлийн үүрэг нь сонгон шалгаруулалтад багасдаг. эдгээр генийг идэвхжүүлэх (асаах). Үйл ажиллагааг тодорхойлсон. ген нь харгалзах нийлэгжилтэнд хүргэдэг D.-ийг тодорхойлох уураг.Эсийн хэлбэр, бие биетэйгээ холбогдох чадвар (НААЛАХ-ыг үзнэ үү), D.-ийн үеийн хөдөлгөөнийг тодорхойлоход цитоскелетон болон эсийн мембраны гликопротейны цогцолбор шийдвэрлэх үүрэг гүйцэтгэдэг гэж үздэг. - гликокаликс.
.(Эх сурвалж: "Биологийн нэвтэрхий толь бичиг." Ерөнхий редактор М. С. Гиляров; Редакцийн зөвлөл: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин болон бусад - 2-р хэвлэл, зассан - М.: Сов. нэвтэрхий толь, 1986.)
ялгахАнхны нэгэн төрлийн эсүүдийн хооронд үүсэх ялгааны үйл явц бөгөөд энэ явцад бие махбодид тодорхой функцийг гүйцэтгэх чадвартай тусгай эс, эд, эрхтнүүд үүсдэг. Тиймээс өндөгний бордооноос үүсэх хүртэл олон эст организмын бие даасан хөгжлийн үндэс нь ялгавартай байдаг насанд хүрсэн. Амьтанд ялгах үед эрчимтэй явагддаг үр хөврөлийн хөгжил, түүнчлэн үр хөврөлийн дараах үе шатанд бие нь ургаж, хөгжиж байдаг. Эсийн ялгарал нь насанд хүрсэн организмд, жишээлбэл, гематопоэтик эрхтэнд тохиолддог. үүдэл эсүүдбайнга шинэчлэгдэж байдаг цусны эсүүд болон бэлэг эрхтний эрхтэнд анхдагч үр хөврөлийн эсүүд болж ялгагдана. бэлгийн эсүүд. Амьтнаас ялгаатай нь ургамал амьдралынхаа туршид ургадаг тул шинэ эрхтэн, эд эсүүд оршин тогтнох хүртэл үргэлжилдэг. Эдгээр процессууд баталгаажсан боловсролын эдүүд, эсвэл меристем. Меристем нь өвөрмөц бус, гадна талаасаа ижил эсүүдээс тогтдог бөгөөд олон удаа хуваагдах явцад ургамлын янз бүрийн эд, эрхтнүүдийг ялгаж, үүсгэдэг.
Эсийн ялгах үйл явцыг генд агуулагдах программуудаар тодорхойлдог. Хөгжиж буй үр хөврөлийн бүх соматик эсүүд ижил генетикийн мэдээллийг агуулдаг тул генийн хувьд ижил төстэй эсүүдээс жишээлбэл, тархины эсүүд, булчингууд, амьтдын арьс, навч, ургамлын үндэс зэрэг өөр өөр мэргэшсэн эсүүд гарч ирдэг. Зөвхөн өөр өөр ген агуулсан эсвэл гэгддэг ажлаар л тайлбарлаж болно. генийн дифференциал илэрхийлэл (үйл ажиллагаа). Янз бүрийн ялгах зам дагуу янз бүрийн ген, шууд эсийг асаах, унтраах үйл явцыг зохицуулдаг молекулын болон эсийн нарийн төвөгтэй механизмууд сайн ойлгогдоогүй байна.
Урьд нь соматик эсүүд, ялангуяа өндөр амьтдын эсүүдийн ялгаа нь эргэлт буцалтгүй гэж үздэг байсан. Гэсэн хэдий ч, зэрэг аргуудын амжилт эсийн болон эдийн өсгөвөрТэгээд клончлох, зарим тохиолдолд ялгах нь буцаах боломжтой болохыг харуулсан: тодорхой нөхцөлд тусгай эсээс бүрэн эрхт организм ургаж болно.
.(Эх сурвалж: "Биологи. Орчин үеийн зурагт нэвтэрхий толь." Ерөнхий редактор А.П. Горкин; М.: Росман, 2006.)
Синоним:
Бусад толь бичгүүдээс "ЯЛГААР" гэж юу болохыг харна уу:
ялгах- ба, f. ялгаатай, Герман. ялгаатай. хуучирсан Үнэ цэнийн дагуу үйлдэл Ч. ялгах. Манай соёл иргэншлийн дэвшил нь зөвхөн зарим нэг чадварыг хөгжүүлэх, өрөөсгөл хөгжил рүү чиглэх хандлагатай байна ... ... Орос хэлний галликизмын түүхэн толь бичиг
ялгах- 1. Үүний үр дүнд хувь хүн болзолгүй эсвэл хүчирхэгжүүлэгч бодисуудыг үзүүлэхгүй өдөөх хувилбаруудад хариу өгөхөө больж, зөвхөн үргэлжилсэн өдөөлтөд зан үйлийн хариу үйлдэл үзүүлэх үйл явц ... ... Сэтгэлзүйн гайхалтай нэвтэрхий толь бичиг
Организмын бие даасан хөгжлийн явцад (онтогенез) үр хөврөлийн эхэн үед ижил, мэргэшээгүй эсүүд эд, эрхтнүүдийн төрөлжсөн эсүүд болон хувирах нь... Том нэвтэрхий толь бичиг
Үүдэл эсийг нэг эгнээ цусны эсийг үүсгэдэг эс болгон хувиргах үйл явц. Энэ үйл явц нь цусны улаан эс (эритроцит), ялтас, нейтрофил, моноцит, эозинофиль, базофил, лимфоцит үүсэхэд хүргэдэг... Эмнэлгийн нэр томъёо
Эсүүд нь тодорхой профиль функцийг гүйцэтгэх чадварыг харуулсан тусгай эсийн фенотипийг бий болгох генетикийн хувьд тодорхойлогдсон хөтөлбөрийг хэрэгжүүлэх үйл явц юм. Өөрөөр хэлбэл, эсийн фенотип нь зохицуулалттай ... ... Википедиагийн үр дүн юм
Нэр үг, ижил утгатай үгсийн тоо: 2 ялгах (11) ялгах (6) ASIS-ийн ижил утгатай үгсийн толь. В.Н. Тришин. 2013… Синоним толь бичиг
ялгах- Биеийн өмнөх нэгэн төрлийн эс, эд эсийн мэргэшил Биотехнологийн сэдвүүд EN ялгах ... Техникийн орчуулагчийн гарын авлага
ялгах- Амьтны үр хөврөлийн ялгарал гэдэг нь бие хүний хөгжлийн явцад эсэд өвөрмөц шинж чанар бүрэлдэж, нэгэн төрлийн эс, эд эсийн ялгаа гарч, төрөлжсөн эс, эд,... ... үүсэхийг хэлнэ. Ерөнхий үр хөврөл: Нэр томьёоны толь бичиг
Организмын бие даасан хөгжлийн явцад (онтогенез) үр хөврөлийн ижил төстэй, мэргэшээгүй эсүүд нь эд, эрхтнүүдийн тусгай эсүүд болж хувирдаг. * * * ЯЛГААЛТ ЯЛГААЛТ, үйл явц дахь хувирал... ... нэвтэрхий толь бичиг
Ялгаварлах Суурь морфогенез
Эсийн ялгаа ба эмгэг
1. Эсийн ялгарал. Ялгаварлах хүчин зүйлс ба зохицуулалт. Үүдэл эс ба дифферон
Энэ асуулт нь цитологи, биологийн хувьд хамгийн төвөгтэй бөгөөд нэгэн зэрэг сонирхолтой асуултуудын нэг юм. Ялгаалах гэдэг нь нэг төрлийн үр хөврөлийн эсүүдийн бүтэц, үйл ажиллагааны ялгаа үүсэх, хөгжих үйл явц бөгөөд үүний үр дүнд олон эст организмын тусгай эс, эд, эрхтнүүд үүсдэг. Эсийн ялгарал нь олон эст организм үүсэх үйл явцын чухал бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Ерөнхий тохиолдолд ялгах нь эргэлт буцалтгүй, i.e. маш их ялгаатай эсүүд өөр төрлийн эс болж хувирч чадахгүй. Энэ үзэгдлийг төгсгөлийн ялгаа гэж нэрлэдэг бөгөөд гол төлөв амьтны эсийн онцлог шинж юм. Амьтны эсээс ялгаатай нь ихэнх ургамлын эсүүд нь ялгагдах үедээ хуваагдаж, хөгжлийн шинэ замд орох чадвартай байдаг. Энэ процессыг дифференциал гэж нэрлэдэг. Жишээлбэл, ишийг таслахад зүсэгдсэн хэсгийн зарим эсүүд хуваагдаж, шархыг хааж эхэлдэг бол зарим нь ялгавартай байдаг. Ийм байдлаар кортикал эсүүд ксилем эс болж хувирч, гэмтсэн хэсэгт судасны тасралтгүй байдлыг сэргээж чаддаг. Туршилтын нөхцөлд ургамлын эдийг зохих тэжээллэг орчинд тариалахад эсүүд нь каллус үүсгэдэг. Каллус нь ургамлын ялгаатай эсээс үүссэн харьцангуй ялгагдаагүй эсийн масс юм. Тохиромжтой нөхцөлд нэг каллусын эсээс шинэ ургамал ургаж болно. Ялгах явцад ДНХ-ийн алдагдал, дахин зохион байгуулалт байхгүй. Ялгаатай эсээс ялгагдаагүй эс рүү бөөм шилжүүлэн суулгах туршилтын үр дүнд үүнийг баттай нотолж байна. Ийнхүү ялгасан эсийн цөмийг мэлхийн өндөг рүү оруулав. Үүний үр дүнд ийм эсээс жирийн зулзага үүссэн. Ялгаа нь гол төлөв үр хөврөлийн үе, түүнчлэн үр хөврөлийн дараах хөгжлийн эхний үе шатанд тохиолддог. Нэмж дурдахад насанд хүрсэн организмын зарим эрхтнүүдэд ялгаа үүсдэг. Жишээлбэл, цус төлжүүлэх эрхтэнд үүдэл эсүүд нь янз бүрийн цусны эсүүд болон бэлгийн булчирхайд анхдагч үр хөврөлийн эсүүд бэлгийн эсүүд болон ялгардаг.
Ялгаварлах хүчин зүйлс ба зохицуулалт. Онтогенезийн эхний үе шатанд организмын хөгжил нь РНХ болон өндөгний цитоплазмд байрлах бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хяналтан дор явагддаг. Дараа нь ялгах хүчин зүйлүүд хөгжилд нөлөөлж эхэлдэг.
Ялгах хоёр үндсэн хүчин зүйл байдаг:
1.Өндөгний цитоплазмын гетероген байдлаас шалтгаалан эрт үеийн үр хөврөлийн эсийн цитоплазмын ялгаа. 2.Хөрш зэргэлдээх эсийн өвөрмөц нөлөө (индукц). Ялгах хүчин зүйлсийн үүрэг нь өөр өөр эсүүдэд тодорхой генийг сонгон идэвхжүүлэх эсвэл идэвхгүйжүүлэх явдал юм. Тодорхой генийн үйл ажиллагаа нь ялгахыг чиглүүлдэг харгалзах уургийн нийлэгжилтэд хүргэдэг. Синтезийн уураг нь транскрипцийг хааж, эсвэл эсрэгээр идэвхжүүлдэг. Эхлээд янз бүрийн генийг идэвхжүүлэх эсвэл идэвхгүйжүүлэх нь тотипотент эсийн цөмүүдийн тэдгээрийн өвөрмөц цитоплазмтай харилцан үйлчлэлээс хамаардаг. Эсийн цитоплазмын шинж чанарт орон нутгийн ялгаатай байдал үүсэхийг ооплазмын тусгаарлалт гэж нэрлэдэг. Энэ үзэгдлийн шалтгаан нь өндөгний хуваагдлын үед шинж чанараараа ялгаатай цитоплазмын хэсгүүд нь өөр өөр бластомеруудаар төгсдөгт оршино. Эсийн доторх ялгах зохицуулалтын зэрэгцээ эсийн дээд түвшний зохицуулалт тодорхой цэгээс идэвхждэг. Зохицуулалтын дээд эсийн түвшинд үр хөврөлийн индукц орно. Үр хөврөлийн индукц гэдэг нь хөгжиж буй организмын хэсгүүдийн хоорондын харилцан үйлчлэл бөгөөд энэ үед нэг хэсэг (индуктор) нь нөгөө хэсэгтэй (хариулт систем) холбогдож, сүүлчийнх нь хөгжлийг тодорхойлдог. Түүгээр ч зогсохгүй индукторын урвалын системд үзүүлэх нөлөөг тогтоогоод зогсохгүй индукторын цаашдын ялгаварлалд сүүлийнх нь нөлөөлсөн. Зарим хүчин зүйлийн нөлөөн дор эхлээд шийдэмгий байдал үүсдэг. Тодорхойлолт буюу далд ялгаа нь ялгах гадаад шинж тэмдгүүд хараахан гарч ирээгүй байгаа үзэгдэл боловч тэдгээрийг үүсгэсэн хүчин зүйлээс үл хамааран эд эсийн цаашдын хөгжил аль хэдийн явагдаж байна. Эсийн материалыг шинэ газар шилжүүлэн суулгахдаа эхлээд түүнээс үүссэн эрхтэн болж төлөвших үе шатнаас нь тодорхойлогддог гэж үздэг. Үүдэл эс ба дифферон. Тоо руу ирээдүйтэй чиглэлүүд 21-р зууны биологи нь үүдэл эсийн судалгааг агуулдаг. Өнөөдөр үүдэл эсийн судалгаа нь организмыг хувилах судалгаатай харьцуулахуйц ач холбогдолтой юм. Эрдэмтдийн үзэж байгаагаар үүдэл эсийг анагаах ухаанд ашигласнаар хүн төрөлхтний олон “асуудалтай” өвчнийг (үргүйдэл, олон төрлийн хорт хавдар, чихрийн шижин, Олон склероз, Паркинсоны өвчин гэх мэт). Үүдэл эс нь тийм биш юм гүйцсэн эс, өөрийгөө шинэчлэх, биеийн тусгай эсүүд болон хөгжих чадвартай. Үүдэл эсүүд нь үр хөврөлийн үүдэл эсүүд (тэдгээр нь бластоцистын үе шатны үр хөврөлөөс тусгаарлагдсан) болон бүсийн үүдэл эсүүд (тэдгээр нь насанд хүрсэн эрхтнүүдээс эсвэл хожуу үр хөврөлийн эрхтнүүдээс тусгаарлагдсан) хуваагддаг. Насанд хүрсэн хүний биед үүдэл эс нь голчлон ясны чөмөгт, маш бага хэмжээгээр бүх эрхтэн, эд эсэд байдаг. Үүдэл эсийн шинж чанар. Үүдэл эсүүд нь өөрөө өөрийгөө тэтгэдэг, i.e. Үүдэл эс хуваагдсаны дараа нэг эс нь ишний шугамд үлдэж, хоёр дахь нь төрөлжсөн эс болон хувирдаг. Энэ хуваагдлыг тэгш хэмт бус гэж нэрлэдэг. Үүдэл эсийн үйл ажиллагаа. Үр хөврөлийн үүдэл эсийн үүрэг нь удамшлын мэдээллийг дамжуулах, шинэ эс үүсгэх явдал юм. Бүс нутгийн үүдэл эсийн гол үүрэг бол насжилт, физиологийн үхэл, түүнчлэн онцгой байдлын үед төрөлжсөн эсийн алдагдлыг сэргээх явдал юм. Дифферентон нь нийтлэг урьдал бодисоос үүссэн дараалсан цуврал эсүүд юм. Үүдэл, хагас иш, боловсорч гүйцсэн эсүүд орно. Жишээлбэл, үүдэл эс, нейробласт, нейрон эсвэл үүдэл эс, хондробласт, хондроцит гэх мэт. Нейробласт нь мэдрэлийн хоолойн муу ялгаатай эс бөгөөд хожим нь боловсорч гүйцсэн нейрон болж хувирдаг. Хондробласт нь мөгөөрсний эдээс ялгарах муу эс бөгөөд хондроцит (мөгөөрсний эд эсийн боловсорч гүйцсэн эс) болж хувирдаг. Апоптоз ба үхжил Апоптоз (Грек хэлнээс - навч унах) нь эсийн үхлийн генетикийн програмчлагдсан хэлбэр бөгөөд олон эст организмын хөгжилд шаардлагатай бөгөөд эд эсийн гомеостазыг хадгалахад оролцдог. Апоптоз нь эсийн хэмжээ багасч, хроматин конденсаци, хуваагдал, нягтралаар илэрдэг. плазмын мембранэсийн агуулгыг хүрээлэн буй орчинд гаргахгүйгээр. Апоптоз нь ихэвчлэн эсийн үхлийн өөр хэлбэрийг эсэргүүцдэг - эсийн гаднах хор хөнөөлтэй бодис, хүрээлэн буй орчны хангалтгүй нөхцөл байдлын нөлөөн дор үүсдэг үхжил (гипоосми, рН-ийн хэт их утга, гипертерми, механик стресс, мембраныг гэмтээж буй бодисын нөлөө) . Үхжил нь эсийн агууламжийг хүрээлэн буй орчинд ялгаруулж, түүний нэвчилт ихэссэнээс эсийн хавдаж, мембраны урагдалтаар илэрдэг. Эхлээд морфологийн шинж чанарапоптоз (хроматин конденсац) нь цөмд бүртгэгддэг. Дараа нь цөмийн мембраны хотгорууд илэрч, бөөмийн хуваагдал үүсдэг. Мембранаар хязгаарлагдах цөмийн салангид хэсгүүд нь эсийн гадна талд байдаг бөгөөд тэдгээрийг апоптозын бие гэж нэрлэдэг. Цитоплазмд тэлэлт үүсдэг эндоплазмын торлог, мөхлөгүүдийн конденсаци, үрчлээ. Хамгийн чухал онцлогапоптоз нь митохондрийн трансмембран потенциалын бууралт юм. Эсийн мембран нь нүцгэн чанараа алдаж, бөмбөлөг хэлбэртэй хаван үүсгэдэг. Эсүүд нь дугуйрсан, субстратаас тусгаарлагдсан байдаг. Мембраны нэвчилт нь зөвхөн жижиг молекулуудтай холбоотойгоор нэмэгддэг бөгөөд энэ нь цөм дэх өөрчлөлтөөс хожуу тохиолддог. Хамгийн онцлог шинж чанаруудАпоптоз нь үхжил үүсэх үед хаван үүсэхээс ялгаатай нь эсийн хэмжээ буурах явдал юм. Апоптоз нь бие даасан эсүүдэд нөлөөлж, хүрээлэн буй орчинд бараг ямар ч нөлөө үзүүлэхгүй. Апоптозын хөгжлийн явцад эсүүд аль хэдийн дамждаг фагоцитозын үр дүнд тэдгээрийн агуулгыг эс хоорондын зайд гаргадаггүй. Эсрэгээр, үхжил үүсэх үед тэдгээрийн идэвхтэй эсийн доторх бүрэлдэхүүн хэсгүүд үхэж буй эсийн эргэн тойронд хуримтлагдаж, хүрээлэн буй орчин нь хүчиллэг болдог. Энэ нь эргээд бусад эсийн үхэл, үрэвслийн хөгжилд хувь нэмэр оруулдаг. Харьцуулсан шинж чанаруудапоптоз ба эсийн үхжилийг 1-р хүснэгтэд үзүүлэв. Хүснэгт 1. Апоптоз ба эсийн үхжилийн харьцуулсан шинж чанар Апоптозын шинж тэмдэг Үхжилтийн тархалт Нэг эсийн бүлэг Эсийн өдөөх хүчин зүйл Физиологийн болон эмгэгийн өдөөлтөөр идэвхждэг Хөгжлийн хурд, цаг 1-12 цаг 1-ийн дотор Эсийн хэмжээ багасах Эсийн мембраны өөрчлөлт ихсэх Микровилл алдагдах, хаван үүсэх, бүрэн бүтэн байдал эвдэхгүй Бумелийн хроматин конденсацийн өөрчлөлт, Pynoplaist, CITNESPAINASE, ХУВЬЦААНЫ ХУВЬЦААНЫ ХУВЬЦААНЫ НЭГДСЭН ХУВЬЦААНЫ ХУВЬЦААНЫ ХУВЬЦААНЫ ХЯНАЛТ ДНХ нь эхлээд том, дараа нь жижиг хэсгүүд үүсэх замаар эвдэрнэ Эмх замбараагүй задрал Эрчим хүчний хамаарал хамааралгүй Үрэвслийн хариу урвал байхгүй Ихэвчлэн байхгүй Үхсэн эсийг устгах Хөрш эсүүдээр фагоцитоз Нейтрофил ба макрофагуудын нөлөөгөөр фагоцитоз Илрэх жишээ Метаморфоз, гипоксийн улмаас эсийн үхэл. Апоптоз нь олон эсийн организмын ертөнцөд өргөн тархсан байдаг: үүнтэй төстэй илрэлүүд мөөгөнцөр, трипаносом болон бусад зарим нэг эсийн организмд дүрслэгдсэн байдаг. Апоптозыг организмын хэвийн оршин тогтнох нөхцөл гэж үздэг. Бие махбодид апоптоз нь дараахь үүргийг гүйцэтгэдэг. § эсийн тоог тогтмол байлгах. Олон эст организмын хувьд апоптозын ач холбогдлын хамгийн энгийн жишээ бол Caenorhabditis elegans нематодын тогтмол тооны эсийг хадгалахад энэ үйл явцын үүргийн талаархи мэдээлэл юм. § биеийг эмгэг төрүүлэгч бичил биетнээс хамгаалах Халдварт өвчин, ялангуяа вирусээс. Олон тооны вирус үүсгэдэг гүнзгий зөрчилхалдвар авсан эсийн бодисын солилцоонд, үхлийн хөтөлбөрийг эхлүүлснээр эдгээр эмгэгүүдэд хариу үйлдэл үзүүлдэг. Энэ урвалын биологийн утга учир нь халдвар авсан эсийг эрт үе шатанд үхэх нь халдварын бүх биед тархахаас сэргийлнэ гэсэн үг юм. Зарим вирусууд халдвар авсан эсүүдэд апоптозыг дарах тусгай дасан зохицсон байдаг нь үнэн. Тиймээс зарим тохиолдолд вирусын генетик материал нь эсийн антиапоптозын зохицуулалтын уургийн үүрэг гүйцэтгэдэг бодисуудыг кодлодог. Бусад тохиолдолд вирус нь эсийг апоптозын эсрэг уураг нийлэгжүүлэхэд хүргэдэг. Тиймээс вирусыг саадгүй үржүүлэх урьдчилсан нөхцөл бүрддэг. § генетикийн гэмтэлтэй эсийг арилгах. Апоптоз гэдэг хамгийн чухал хэрэгсэлхорт хавдраас байгалийн урьдчилан сэргийлэх. Эсийн удамшлын материалын эмгэгийг хянадаг тусгай генүүд байдаг. Шаардлагатай бол эдгээр генүүд тэнцвэрийг апоптозын талд шилжүүлж, аюултай эс үхдэг. Хэрэв ийм генүүд мутацид орвол эсэд хорт хавдар үүсдэг. § организм ба түүний хэсгүүдийн хэлбэрийг тодорхойлох; § эсийн тооны зөв харьцааг хангах янз бүрийн төрөл;
Апоптозын эрчим нь онтогенезийн эхний үеүүдэд, ялангуяа үр хөврөлийн үед илүү өндөр байдаг. Насанд хүрэгчдийн биед апоптоз нь зөвхөн эд эсийг хурдан шинэчлэхэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг. эсийн хавдрын ялгаа 3. Эсийн хавдрын өөрчлөлт Хорт хавдраас хэрхэн сэргийлэх талаар хангалттай биш ч эсүүд хэрхэн амьдарч, хувьсан өөрчлөгдөж байдаг талаар бид маш их зүйлийг мэдэж авсан. Үүний эсрэгээр: бид үүнийг өдөөж буй янз бүрийн хүчин зүйл, механизмыг олж харсан бөгөөд энэ нь бүх нийтийн эмчилгээний аргуудын найдварыг сулруулж байна. Тиймээс, Номлогчийн үгс санаанд орж ирдэг: их мэргэн ухаанд маш их уй гашуу байдаг; Мөн хэн мэдлэгийг нэмэгдүүлбэл уй гашууг нэмэгдүүлнэ. Гэхдээ эрдэмтэд ажиллаж байна." Кесин Р.Б., Зөвлөлтийн эрдэмтэн Асуудал онкологийн өвчинголуудын нэг юм орчин үеийн нийгэм. Дэлхийн эрүүл мэндийн байгууллагын урьдчилсан мэдээгээр хорт хавдрын өвчлөл, нас баралт дэлхий даяар 1999-2020 он хүртэл хоёр дахин өснө (10-20 сая шинэ тохиолдол, бүртгэгдсэн нас баралт 6-12 сая). Хавдар гэдэг нь ялгах чадвараа алдсан биеийн чанарын хувьд өөрчлөгдсөн эсүүдээс тогтсон эд эсийн хэт их эмгэгийн өсөлт юм. "Хорт хавдар" гэсэн нэр томъёо нь эрт дээр үеэс бидэнд ирсэн. Тэр өдрүүдэд энэ өвчнийг гол, хамгийн мэдэгдэхүйц шинж тэмдэг гэж нэрлэдэг байв. Үржлийн хоорондох аналогиар хорт хавдарХорт хавдрын эргэн тойрон дахь эд, мөчрүүдэд энэ өвчнийг хорт хавдар (Латин хорт хавдар) гэж нэрлэдэг. Энэ эртний нэр томъёо нь одоо хүн бүрт сайн мэддэг бөгөөд хүн бүрийг айлгадаг. Өвчтөнтэй харилцахдаа үүнийг хэрэглэхгүй байх нь дээр. Хавдар үүсэхэд хоёр хүчин зүйл чухал байдаг: өөрчлөгдсөн эсийн харагдах байдал (хувиргах), бие махбодид саадгүй өсөлт, нөхөн үржихүйн нөхцөл байдал. Амьдралын туршид олон эст организмд маш олон тооны эсийн хуваагдал явагддаг. Жишээлбэл, in Хүний биеэнэ тоо ойролцоогоор 10 байна 16. Үе үе соматик эсүүд, түүний дотор формацид хүргэдэг мутаци үүсдэг хавдрын эсүүд. Түүгээр ч зогсохгүй эсийн хуваагдлын мөчлөг хэдий чинээ их байх тусам түүний үр удамд гэмтэлтэй эсүүд гарч ирэх магадлал өндөр байдаг. Үүнийг тайлбарлаж байна огцом өсөлтнас ахих тусам хорт хавдар үүсэх магадлал. Хорт хавдрын нийт тохиолдлын 50 гаруй хувийг 65 ба түүнээс дээш насны хүмүүс илрүүлдэг. Хэрэв бид 20 наснаас хойш хорт хавдрын нас баралтыг нэг гэж үзвэл 50 наснаас хойшхи нас баралтыг статистик харуулж байна. зуны насэнэ өвчнөөр нас барах эрсдэл арав дахин нэмэгдэнэ. Үүний тусламжтайгаар бие нь үүссэн гэмтэлтэй эсүүдтэй тэмцдэг дархлааны систем. Согогтой эсүүд үүсэх нь зайлшгүй тул хавдрын хөгжилд шийдвэрлэх хүчин зүйл бол дархлааны тогтолцооны эмгэг юм. Үүргийн тухай ойлголт дархлааны механизмуудхөгжилд хорт хавдарЭрлих 1909 онд дахин дэвшүүлсэн. Судалгаа Сүүлийн жилүүдэдХавдрын хөгжилд дархлал хомсдолын чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг баталсан. Бие махбодид гэмтэлтэй эсүүд гарч ирэх тусам дархлааны тогтолцоонд ийм эсүүд алга болох магадлал өндөр байх нь ойлгомжтой. Хорт хавдар үүсгэгч хүчин зүйлсийн нөлөөгөөр эсийн хувирал үүсдэг. Хорт хавдар үүсгэгч хүчин зүйлүүд нь хавдар үүсэх, хөгжүүлэхэд хүргэдэг гадаад болон дотоод орчны хүчин зүйлүүд юм. Дотоод орчны хүчин зүйлүүд нь эсийн байршлын нөхцөл, организмын генетикийн урьдал нөхцөл юм. Тиймээс эс нь илүү тааламжгүй нөхцөлд байх тусам хуваагдах явцад алдаа гарах магадлал өндөр байдаг. Арьс, салст бүрхэвч эсвэл биеийн бусад эд эсийг аливаа механик болон химийн цочроох хүчин зүйлээр гэмтээж, энэ газарт хавдар үүсэх эрсдэл нэмэгддэг. Үүнийг л тодорхойлдог эрсдэл нэмэгдсэнсалст бүрхэвч нь байгалийн хамгийн хүчтэй стресст өртдөг эрхтнүүдийн хорт хавдар үүсэх: уушиг, ходоод, бүдүүн гэдэсний хорт хавдар гэх мэт. Тогтмол гэмтсэн мэнгэ, сорви, удаан эдгэрдэггүй шархлаа нь мөн эрчимтэй болоход хүргэдэг. эсийн хуваагдалтаагүй нөхцөлд байгаа бөгөөд энэ эрсдэлийг нэмэгдүүлнэ. Зарим хавдрын хөгжилд генетикийн хүчин зүйл чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Амьтанд удамшлын урьдал нөхцөл байдлын үүрэг нь хулганын өндөр ба бага хорт хавдартай омгийн жишээн дээр туршилтаар батлагдсан. Гадны хорт хавдар үүсгэгч хүчин зүйлсийг физик, химийн, биологийн үндсэн гурван бүлэгт хувааж болно. Физик хүчин зүйлүүд орно ионжуулагч цацраг- цацраг. Сүүлийн хэдэн арван жилд хүн төрөлхтний эдийн засгийн үйл ажиллагааны үр дүнд дэлхийг цацраг идэвхт бодисоор бохирдуулах явдал гарч, томоохон хэмжээнд хүрсэн. Радионуклидууд нь ослын үр дүнд үүсдэг атомын цахилгаан станцуудмөн цөмийн шумбагч онгоц, цөмийн реакторуудаас бага түвшний хог хаягдлыг агаар мандалд хаях гэх мэт K. химийн хүчин зүйлүүдтөрөл бүрийн химийн бодис (бүрэлдэхүүн тамхины утаа, бензопирен, нафтиламин, зарим гербицид ба шавьж устгах бодис, асбест гэх мэт). Ихэнх химийн хорт хавдар үүсгэгч бодисуудын эх үүсвэр орчинаж үйлдвэрийн үйлдвэрлэлийн ялгаруулалт юм. TO биологийн хүчин зүйлүүдвирус (гепатит В вирус, аденовирус болон бусад) орно. Мөн чанар, өсөлтийн хурдаар нь хорт хавдар, хоргүй хавдарыг ялгах нь заншилтай байдаг. Хоргүй хавдар нь харьцангуй удаан ургадаг бөгөөд олон жилийн турш оршин тогтнох боломжтой. Тэд өөрсдийн бүрхүүлээр хүрээлэгдсэн байдаг. Хавдар томрох тусам хүрээлэн буй эдийг устгахгүйгээр түлхэж өгдөг. Хоргүй хавдрын эсүүд нь хавдар үүссэн хэвийн эсүүдээс бага зэрэг ялгаатай байдаг. Иймээс хоргүй хавдар нь үүссэн эд эсийн нэрээр нэрлэгдсэн бөгөөд Грекийн "онкома" (хавдар) гэсэн нэр томъёоны "ома" дагаварыг нэмдэг. Жишээлбэл, өөхний эдээс үүссэн хавдрыг липома, холбогч эдээс - фиброма, булчингийн эдээс - фибройд гэх мэт. Хоргүй хавдрыг мембранаар нь арилгахад хүргэдэг. бүрэн эдгээхөвчтэй. Хорт хавдар нь илүү хурдан ургадаг бөгөөд энэ нь огт байхгүй өөрийн бүрхүүл. Хавдрын эсүүд болон тэдгээрийн утаснууд нь хүрээлэн буй эдэд нэвтэрч, гэмтээдэг. Лимфийн суваг руу ургах буюу цусны судас, тэдгээрийг цус эсвэл лимфийн урсгалаар тээвэрлэж болно Лимфийн зангилааэсвэл алслагдсан эрхтнүүдэд хавдрын өсөлтийн хоёрдогч голомт үүсдэг - үсэрхийлэл. Хорт хавдрын эсүүд нь үүссэн эсүүдээс эрс ялгаатай байдаг. Хорт хавдрын эсүүд нь хэвийн бус, өөрчлөгдсөн байдаг эсийн мембранмөн цитоскелетон байдаг тул тэдгээр нь их бага бөөрөнхий хэлбэртэй байдаг. Хавдрын эсүүд хэлбэр, хэмжээгээрээ ердийн бус хэд хэдэн цөм агуулсан байж болно. Онцлог шинж чанарХавдрын эс нь ялгах чадвараа алдаж, үүний үр дүнд тодорхой үйл ажиллагаа алдагддаг. Эсрэгээр, хэвийн эсүүд нь бие махбодид тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг бүрэн ялгаатай эсийн бүх шинж чанартай байдаг. Эдгээр эсүүд нь полиморф бөгөөд хэлбэр нь бүтэцтэй цитоскелетээр тодорхойлогддог. Биеийн хэвийн эсүүд ихэвчлэн хөрш зэргэлдээ эсүүдтэй холбоо тогтоох хүртэл хуваагддаг бөгөөд үүний дараа хуваагдал зогсдог. Энэ үзэгдлийг холбоо барих дарангуйлал гэж нэрлэдэг. Үл хамаарах зүйл бол үр хөврөлийн эсүүд, гэдэсний хучуур эд (үхэж буй эсийг байнга солих), ясны чөмөгний эсүүд (гематопоэтик систем) болон хавдрын эсүүд юм. Тиймээс хамгийн чухал нь онцлох тэмдэгхавдрын эсүүд нь хяналтгүй тархалттай гэж үздэг Хэвийн эсийг хувиргасан эс болгон хувиргах нь олон үе шаттай үйл явц юм. 1.Санаачлага. Бараг бүх хавдар нь нэг эсийн ДНХ-ийн гэмтэлээс эхэлдэг. Энэ генетикийн согог нь тамхины утааны бүрэлдэхүүн хэсэг, хэт ягаан туяа, рентген туяа, хорт хавдар үүсгэгч вирус зэрэг хорт хавдар үүсгэгч хүчин зүйлээс үүдэлтэй байж болно. Дотор нь бололтой хүний амьдралнийт 10 эсээс нэлээд тооны биеийн эсүүд 14ДНХ-ийн гэмтэлд өртдөг. Гэсэн хэдий ч хавдар үүсэхэд зөвхөн прото-онкогенийг гэмтээх нь чухал юм. Эдгээр гэмтэл нь өөрчлөлтийг тодорхойлох хамгийн чухал хүчин зүйл юм соматик эсхавдар руу. Антикоген (хавдар дарангуйлагч ген) гэмтэх нь хавдар үүсэхэд хүргэдэг. 2.Хавдрын өсөлт нь өөрчлөгдсөн эсийн давуу тал юм. Энэ үйл явц олон жил үргэлжилж болно. .Хавдрын явц нь хорт хавдар үүсэхэд хүргэдэг хорт хавдрын эсүүд, халдлага, үсэрхийллийн процесс юм.
