Энэ хичээл нь сэдвийг бие даан судлах боломжийг олгодог " Амьдралын мөчлөгэсүүд." Үүн дээр бид юу тоглож байгаа талаар ярих болно гол үүрэггенетикийн мэдээллийг нэг үеэс нөгөөд шилжүүлэх эсийн хуваагдлын үед. Та мөн эсийн бүхэл бүтэн амьдралын мөчлөгийг судлах болно, үүнийг эс үүсэхээс эхлээд хуваагдах хүртэлх үйл явдлын дараалал гэж нэрлэдэг.
Сэдэв: Нөхөн үржихүй ба хувь хүний хөгжилорганизмууд
Хичээл: Эсийн амьдралын мөчлөг
Эсийн онолоор бол өмнөх эх эсийг хуваах замаар л шинэ эсүүд үүсдэг. , ДНХ молекул агуулсан, тоглох чухал үүрэгэсийн хуваагдлын үйл явцад, учир нь тэдгээр нь генетикийн мэдээллийг нэг үеэс нөгөөд шилжүүлэх боломжийг олгодог.
Тиймээс охин эсүүд ижил хэмжээний удамшлын материалыг хүлээн авах нь маш чухал бөгөөд урьд өмнө нь байсан нь байгалийн юм эсийн хуваагдалгенетикийн материал, өөрөөр хэлбэл ДНХ молекул хоёр дахин нэмэгддэг (Зураг 1).
Эсийн мөчлөг гэж юу вэ? Эсийн амьдралын мөчлөг- тухайн эс үүссэн үеэс эхлэн охин эсүүдэд хуваагдах хүртэлх үйл явдлын дараалал. Өөр нэг тодорхойлолтоор бол эсийн мөчлөг гэдэг нь эх эсийн хуваагдлын үр дүнд үүссэн цагаас эхлэн өөрөө хуваагдах эсвэл үхэх хүртэлх эсийн амьдрал юм.
үед эсийн мөчлөгэс нь олон эст организмд үүргээ амжилттай гүйцэтгэхийн тулд өсч, өөрчлөгддөг. Энэ процессыг ялгах гэж нэрлэдэг. Дараа нь эс тодорхой хугацаанд үүргээ амжилттай гүйцэтгэж, дараа нь хуваагдаж эхэлдэг.
Бүх эсүүд нь тодорхой байна олон эсийн организмэцэс төгсгөлгүй хувааж болохгүй, эс тэгвээс бүх амьтан, тэр дундаа хүмүүс үхэшгүй мөнх байх болно.
Цагаан будаа. 1. ДНХ молекулын фрагмент
ДНХ-д тодорхой нөхцөлд идэвхждэг "үхлийн ген" байдаг тул ийм зүйл тохиолддоггүй. Тэд эсийн бүтэц, органеллуудыг устгадаг ферментийн тодорхой уурагуудыг нэгтгэдэг. Үүний үр дүнд эс нь багасч, үхдэг.
Энэхүү програмчлагдсан эсийн үхлийг апоптоз гэж нэрлэдэг. Гэвч эс гарч ирэхээс эхлээд апоптоз болохоос өмнөх хугацаанд эс олон хуваагдал дамждаг.
Эсийн мөчлөг нь 3 үндсэн үе шатаас бүрдэнэ.
1. Интерфаз гэдэг нь зарим бодисын эрчимтэй өсөлт, биосинтезийн үе юм.
2. Митоз буюу кариокинез (цөмийн хуваагдал).
3. Цитокинез (цитоплазмын хуваагдал).
Эсийн мөчлөгийн үе шатуудыг илүү нарийвчлан авч үзье. Тиймээс эхнийх нь интерфаз юм. Интерфаз бол хамгийн урт үе шат бөгөөд эрчимтэй синтез, өсөлтийн үе юм. Эс нь түүний өсөлт хөгжилтөнд шаардлагатай олон бодисыг нийлэгжүүлж, түүний бүх функцийг гүйцэтгэдэг. Интерфазын үед ДНХ-ийн репликаци үүсдэг.
Митоз гэдэг нь хроматидууд бие биенээсээ салж, охин эсийн хооронд хромосом хэлбэрээр дахин хуваарилагдах цөмийн хуваагдлын үйл явц юм.
Цитокинез нь хоёр охин эсийн хооронд цитоплазмыг салгах үйл явц юм. Ихэвчлэн митоз гэдэг нэрийн дор цитологи нь 2 ба 3-р үе шат, өөрөөр хэлбэл эсийн хуваагдал (кариокинез) ба цитоплазмын хуваагдал (цитокинез) -ийг нэгтгэдэг.
Интерфазын шинж чанарыг илүү нарийвчлан авч үзье (Зураг 2). Интерфаз нь 3 үеээс бүрдэнэ: G 1, S ба G 2. Эхний үе, пресинтетик (G 1) нь эсийн эрчимтэй өсөлтийн үе шат юм.
Цагаан будаа. 2. Эсийн амьдралын мөчлөгийн үндсэн үе шатууд.
Энд зарим бодисын нийлэгжилт явагддаг бөгөөд энэ нь эсийн хуваагдлын дараах хамгийн урт үе шат юм. Энэ үе шатанд дараагийн хугацаанд шаардлагатай бодис, энерги хуримтлагдах, өөрөөр хэлбэл ДНХ-ийг хоёр дахин нэмэгдүүлэхэд шаардлагатай байдаг.
Орчин үеийн үзэл баримтлалын дагуу G 1-ийн үед дарангуйлдаг эсвэл өдөөдөг бодисууд нийлэгждэг дараагийн үеэсийн мөчлөг, тухайлбал синтетик үе.
Синтетик үе (S) нь ихэвчлэн 6-10 цаг үргэлжилдэг бөгөөд энэ нь хэд хоног хүртэл үргэлжилдэг синтетик үеийнхээс ялгаатай нь ДНХ-ийн давхардал, түүнчлэн хромосом үүсгэдэг гистоны уураг зэрэг уургийн нийлэгжилтийг агуулдаг. Синтетик үе дуусахад хромосом бүр нь центромерээр холбогдсон хоёр хроматидаас бүрдэнэ. Үүнтэй ижил хугацаанд центриолууд хоёр дахин нэмэгддэг.
Синтетикийн дараах үе (G 2) нь хромосомын хоёр дахин нэмэгдсний дараа шууд тохиолддог. Энэ нь 2-оос 5 цаг хүртэл үргэлжилдэг.
Энэ хугацаанд эсийн хуваагдлын цаашдын үйл явцад, өөрөөр хэлбэл митозд шууд шаардлагатай энерги хуримтлагддаг.
Энэ хугацаанд митохондри ба хлоропласт хуваагдаж, уураг нийлэгжиж, улмаар микротубулууд үүсдэг. Та бүхний мэдэж байгаагаар бичил гуурсан хоолой нь булны утас үүсгэдэг бөгөөд эс нь митозд бэлэн болсон байна.
Эсийн хуваагдлын аргуудын тайлбар руу шилжихээсээ өмнө хоёр хроматид үүсэхэд хүргэдэг ДНХ-ийн давхардлын үйл явцыг авч үзье. Энэ үйл явц нь синтетик үед тохиолддог. ДНХ-ийн молекулын хоёр дахин нэмэгдэхийг репликац буюу редупликац гэж нэрлэдэг (Зураг 3).
Цагаан будаа. 3. ДНХ-ийн репликаци (репликаци) үйл явц (интерфазын нийлэг үе). Геликаза фермент (ногоон) нь ДНХ-ийн давхар мушгиа тайлж, ДНХ полимеразууд (цэнхэр, улбар шар) нэмэлт нуклеотидуудыг гүйцээнэ.
Хуулбарлах явцад эхийн ДНХ молекулын нэг хэсэг нь тусгай фермент болох геликазын тусламжтайгаар хоёр хэлхээнд хуваагддаг. Үүнээс гадна нэмэлт азотын суурь (A-T ба G-C) хоорондын устөрөгчийн холбоог таслах замаар үүнийг хийдэг. Дараа нь ДНХ полимеразын фермент нь хуваагдсан ДНХ-ийн хэлхээний нуклеотид бүрийн хувьд нэмэлт нуклеотидыг тохируулдаг.
Энэ нь хоёр давхар хэлхээтэй ДНХ молекулыг үүсгэдэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь эх молекулын нэг хэлхээ, нэг шинэ охин хэлхээг агуулдаг. Эдгээр хоёр ДНХ молекул нь яг адилхан.
ДНХ-ийн том молекулыг бүхэлд нь хуулбарлахын тулд нэгэн зэрэг задлах боломжгүй юм. Тиймээс репликаци нь ДНХ молекулын салангид хэсгүүдээс эхэлдэг бөгөөд богино фрагментууд үүсдэг бөгөөд дараа нь тодорхой ферментүүдийг ашиглан урт хэлхээнд оёдог.
Эсийн мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа нь эсийн төрөл ба гадаад хүчин зүйлүүдтемператур, хүчилтөрөгчийн хүртээмж, оршихуй зэрэг шим тэжээл. Тухайлбал, нянгийн эсүүд таатай нөхцөлд 20 минут тутамд, гэдэсний хучуур эдийн эсүүд 8-10 цаг тутамд, сонгины үндэсийн үзүүрийн эсүүд 20 цаг тутамд хуваагддаг. Мөн зарим эсүүд мэдрэлийн системхэзээ ч хуваалцахгүй.
Эсийн онолын үүсэл
17-р зуунд Английн эмч Роберт Хук (Зураг 4) гар хийцийн гэрлийн микроскоп ашиглан үйсэн болон бусад ургамлын эдүүд нь хуваалтаар тусгаарлагдсан жижиг эсүүдээс бүрддэг болохыг олж харсан. Тэр тэднийг эс гэж нэрлэдэг.
Цагаан будаа. 4. Роберт Хук
1738 онд Германы ургамал судлаач Маттиас Шлейден (Зураг 5) ургамлын эд эсээс бүрддэг гэсэн дүгнэлтэд хүрчээ. Яг нэг жилийн дараа амьтан судлаач Теодор Шванн (Зураг 5) ижил дүгнэлтэд хүрсэн боловч зөвхөн амьтны эд эсийн тухай.
Цагаан будаа. 5. Маттиас Шлейден (зүүн талд) Теодор Шванн (баруун)
Амьтны эд нь ургамлын эд шиг эсээс тогтдог, эс нь амьдралын үндэс юм гэж дүгнэжээ. Эрдэмтэд эсийн өгөгдөл дээр үндэслэн эсийн онолыг боловсруулсан.
Цагаан будаа. 6. Рудольф Вирхов
20 жилийн дараа Рудольф Вирхов (Зураг 6) эсийн онолыг өргөжүүлж, эсүүд бусад эсээс үүсч болно гэсэн дүгнэлтэд хүрчээ. Тэрээр: “Эс байгаа газарт амьтад зөвхөн амьтдаас, ургамал нь зөвхөн ургамлаас үүсдэгтэй адил өмнөх эс байх ёстой... Амьтан, ургамлын бие махбодь, эсхүл тэдгээрийн бүрдүүлэгч хэсгүүд ч бай бүх амьд хэлбэрүүд нь тасралтгүй хөгжлийн мөнхийн хууль ноёрхож байна."
Хромосомын бүтэц
Таны мэдэж байгаагаар хромосомууд нь удамшлын мэдээллийг нэг үеэс нөгөөд дамжуулдаг тул эсийн хуваагдалд гол үүрэг гүйцэтгэдэг. Хромосомууд нь гистоны уурагтай холбогдсон ДНХ молекулаас тогтдог. Рибосом нь мөн бага хэмжээний РНХ агуулдаг.
Хуваах эсүүдэд хромосомууд нь цөмийн бүх эзлэхүүнд жигд тархсан урт нимгэн утас хэлбэрээр илэрдэг.
Бие даасан хромосомууд нь ялгагдах боломжгүй боловч тэдгээрийн хромосомын материал нь үндсэн будагч бодисоор будаж, хроматин гэж нэрлэгддэг. Эс хуваагдахаас өмнө хромосомууд (Зураг 7) зузаарч, богиносдог бөгөөд энэ нь гэрлийн микроскопоор тодорхой харагдах боломжийг олгодог.
Цагаан будаа. 7. Мейозын 1-р фазын хромосомууд
Тарсан, өөрөөр хэлбэл сунгасан төлөвт хромосомууд нь бүх биосинтетик үйл явцад оролцдог эсвэл биосинтетик процессыг зохицуулдаг бөгөөд эсийн хуваагдлын үед энэ үйл ажиллагаа зогсдог.
Эсийн хуваагдлын бүх хэлбэрт хромосом бүрийн ДНХ хуулбарлагдах тул ДНХ-ийн хоёр ижил, давхар полинуклеотидын хэлхээ үүсдэг.
Цагаан будаа. 8. Хромосомын бүтэц
Эдгээр гинж нь уургийн бүрхүүлээр хүрээлэгдсэн байдаг бөгөөд эсийн хуваагдлын эхэн үед тэд зэрэгцэн орших ижил утас шиг харагддаг. Утас бүрийг хроматид гэж нэрлэдэг бөгөөд хоёр дахь утастай центромер гэж нэрлэгддэг толбогүй бүсээр холбогддог (Зураг 8).
Гэрийн даалгавар
1. Эсийн мөчлөг гэж юу вэ? Энэ нь ямар үе шатуудаас бүрддэг вэ?
2. Интерфазын үед эсэд юу тохиолддог вэ? Интерфаз ямар үе шатуудаас бүрддэг вэ?
3. Хуулбарлах гэж юу вэ? Түүний биологийн ач холбогдол юу вэ? Хэзээ болдог вэ? Үүнд ямар бодисууд ордог вэ?
4. Хэрхэн эхэлсэн бэ эсийн онол? Үүнийг бий болгоход оролцсон эрдэмтдийг нэрлэ.
5. Хромосом гэж юу вэ? Хромосомууд эсийн хуваагдалд ямар үүрэг гүйцэтгэдэг вэ?
1. Техникийн болон хүмүүнлэгийн уран зохиол ().
2. Боловсролын дижитал нөөцийн нэгдсэн цуглуулга ().
3. Боловсролын дижитал нөөцийн нэгдсэн цуглуулга ().
4. Боловсролын дижитал нөөцийн нэгдсэн цуглуулга ().
Ном зүй
1. Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Ерөнхий биологи 10-11 ангийн тоодог, 2005 он.
2. Биологи. 10-р анги. Ерөнхий биологи. Үндсэн түвшин / P. V. Izhevsky, O. A. Kornilova, T. E. Loshchilina болон бусад - 2-р хэвлэл, шинэчилсэн найруулга. - Вентана-Граф, 2010. - 224 х.
3. Беляев Д.К.Биологи 10-11 анги. Ерөнхий биологи. Үндсэн түвшин. - 11-р хэвлэл, хэвшмэл ойлголт. - М.: Боловсрол, 2012. - 304 х.
4. Биологи 11-р анги. Ерөнхий биологи. Профайл түвшин / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin болон бусад - 5-р хэвлэл, хэвшмэл ойлголт. - тоодог, 2010. - 388 х.
5. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Биологи 10-11 анги. Ерөнхий биологи. Үндсэн түвшин. - 6-р хэвлэл, нэмэх. - тоодог, 2010. - 384 х.
Эх эс хуваагдсаны үр дүнд үүссэн эсээс дараагийн хуваагдал эсвэл үхэх хүртэлх амьдралын хугацааг гэнэ. эсийн амьдралын (эсийн) мөчлөг.
| Нөхөн үржих чадвартай эсийн эсийн мөчлөг нь хоёр үе шатыг агуулдаг: - ИНТЕРФАЗ (хуваалт хоорондын үе шат, интеркинез); - ХУВААХ ҮЕ (митоз). Интерфазын үед эс нь хуваагдахад бэлтгэдэг - янз бүрийн бодисын нийлэгжилт, гэхдээ гол зүйл бол ДНХ-ийг хоёр дахин нэмэгдүүлэх явдал юм. Үргэлжлэх хугацааны хувьд энэ нь амьдралын мөчлөгийн ихэнх хэсгийг бүрдүүлдэг. Интерфаз нь 3 үеээс бүрдэнэ: 1) Presynthetic - G1 (ji one) - хуваагдал дууссаны дараа шууд үүсдэг. Эс нь ургаж, янз бүрийн бодис (эрч хүчээр баялаг), нуклеотид, амин хүчил, ферментийг хуримтлуулдаг. ДНХ-ийн нийлэгжилтэнд бэлдэж байна. Хромосом нь 1 ДНХ молекул (1 хроматид) агуулдаг. 2) Синтетик – S материал давхардсан – ДНХ молекулууд хуулбарлагдсан. Уураг ба РНХ эрчимтэй нийлэгждэг. Центриолуудын тоо хоёр дахин нэмэгддэг. |
3) Постсинтетик G2 - премитоз, РНХ-ийн синтез үргэлжилж байна. Хромосомууд нь 2 хуулбарыг агуулдаг - хроматидууд нь тус бүр нь 1 ДНХ молекул (давхар судал) агуулдаг. Эс хуваагдахад бэлэн, хромосом нь споржсон байдаг.
Амитоз - шууд хуваагдал
Митоз - шууд бус хуваагдал
Мейоз - багасгах хуваагдал
Амитоз- ховор тохиолддог, ялангуяа хөгшрөлтийн эсүүдэд эсвэл хэзээ тохиолддог эмгэгийн нөхцөл(эдийг засах), цөм нь интефазын төлөвт үлддэг, хромосомууд споржилтгүй байдаг. Цөм нь нарийсалтаар хуваагддаг. Цитоплазм нь хуваагдахгүй байж болно, дараа нь бинуклеат эсүүд үүсдэг.
МИТОЗ- хуваах бүх нийтийн арга. Амьдралын мөчлөгт энэ нь зөвхөн байдаг жижиг хэсэг. Муурны гэдэсний эпитемийн эсийн мөчлөг 20-22 цаг, митоз 1 цаг байна. Митоз нь 4 үе шатаас бүрдэнэ.
1) PROPHASE - хромосомын богиносгож, өтгөрүүлэх (спиральжилт) үүсдэг; тэдгээр нь тодорхой харагдаж байна. Хромосом нь 2 хроматидаас бүрдэнэ (интерфазын үед хоёр дахин нэмэгддэг). Цөм, цөмийн мембран задарч, цитоплазм ба кариоплазм холилдоно. Хуваагдсан эсийн төвүүд нь эсийн урт тэнхлэгийн дагуу туйл руу шилждэг. Хагарлын тэнхлэг (уян уян хатан уургийн утаснаас бүрддэг) үүсдэг.
2) МЕТОФАЗ - хромосомууд нь экваторын дагуу нэг хавтгайд байрладаг бөгөөд метафазын хавтанг үүсгэдэг. Булан нь 2 төрлийн утаснаас бүрдэнэ: зарим нь эсийн төвүүдийг холбодог, хоёр дахь нь (тэдгээрийн тоо = хромосомын тоо 46), нэг төгсгөл нь центросом (эсийн төв), нөгөө нь хромосомын центромертай холбогддог. Центромер мөн 2 болон хуваагдаж эхэлдэг. Хромосомууд (төгсгөлд нь) центромер дээр хуваагдана.
3) АНАФАЗ - митозын хамгийн богино үе шат. Спиндлийн хэлхээ богиносч, хромосом бүрийн хроматидууд бие биенээсээ туйл руу шилждэг. Хромосом бүр зөвхөн 1 хроматидаас бүрдэнэ.
4) TELOPHASE - хромосомууд нь харгалзах хэсэгт төвлөрдөг эсийн төвүүд, цөхрөл. Цөм болон цөмийн мембран үүсч, эгч дүүсийг бие биенээсээ тусгаарлах мембран үүсдэг. Эгч эсүүд тусгаарлагдана.
Биологийн ач холбогдолМитоз гэдэг нь үр дүнд нь охин эс бүр яг ижил хромосомын багцыг хүлээн авдаг тул эх эстэй яг ижил генетикийн мэдээллийг авдаг.
7. МЕИОЗ – НЯЛГИЙН ЭСИЙН ХУВААЛТ, БОЛОВСРОЛ
Бэлгийн нөхөн үржихүйн мөн чанар нь эр бэлгийн эс (нөхөр) ба өндөг (эхнэр) хоёр үр хөврөлийн эсийн (гамет) нэгдэх явдал юм. Хөгжлийн явцад үр хөврөлийн эсүүд митоз хуваагдал, боловсорч гүйцэх үед мейоз хуваагдана. Тиймээс боловсорч гүйцсэн үр хөврөлийн эсүүд нь гаплоид хромосомын багцыг агуулдаг (p): P + P = 2P (зигот). Хэрэв бэлгийн эсүүд 2n (диплоид) байсан бол үр удам нь тетраплоид (2n+2n) = 4n тооны хромосом гэх мэт байх болно. Эцэг эх, үр удам дахь хромосомын тоо тогтмол хэвээр байна. Хромосомын тоо мейозоор (гаметогенез) хоёр дахин багасдаг. Энэ нь дараалсан 2 хэсгээс бүрдэнэ:
Бууруулах
Тэгшитгэл (тэнцүүлэх)
тэдгээрийн хоорондох интерфазгүй.
ЗӨГШӨӨ 1 нь МИТОЗИЙН ЗӨВШӨЛӨӨС ӨӨР.
1. Цөм дэх лептонем (нимгэн утаснууд), урт нимгэн хромосомын диплоид багц (2p) 46 ширхэг.
2. Зигонема – гомолог хромосом (хосолсон) – хүний 23 хос хосолсон (цахилгаан товч) “тохирох” ген нь генд бүхэл бүтэн уртын дагуу холбогдсон 2p – 23 ширхэг.
3.Pachynema (зузаан утас) гомолог. хромосомууд хоорондоо нягт холбоотой (хоёр валент). Хромосом бүр нь 2 хроматидаас бүрддэг, өөрөөр хэлбэл. хоёр валент - 4 хроматидаас.
4.Хромосомын диплонем (давхар утас) коньюгаци нь бие биенээ үргээдэг. Эрчилсэн, заримдаа хромосомын эвдэрсэн хэсгүүдийн солилцоо байдаг - кроссовер (хөндлөн) - энэ нь удамшлын хэлбэлзэл, генийн шинэ хослолыг эрс нэмэгдүүлдэг.
5. Диакинез (зай руу шилжих) - профаз дуусч, хромосомууд хуваагдаж, цөмийн мембран задарч, хоёр дахь үе шат эхэлнэ - эхний хуваагдлын метафаза.
Метафаза 1 - бивалентууд (тетрадууд) эсийн экваторын дагуу байрладаг, ээрэх нь (23 хос) үүсдэг.
Анафаза 1 - зөвхөн нэг хроматид биш, харин хоёр хромосом туйл бүрт шилждэг. Гомолог хромосомуудын хоорондын холбоо сулардаг. Хосолсон хромосомууд бие биенээсээ өөр туйл руу шилждэг. Гаплоид багц үүсдэг.
Телофаза 1 - нэг, гаплоид хромосомын багц нь булангийн туйл дээр цуглардаг бөгөөд үүнд хромосомын төрөл бүрийг хосоор биш, харин 2 хроматидаас бүрдэх 1-р хромосомоор төлөөлдөг; цитоплазм нь үргэлж хуваагддаггүй.
Мейоз 1-хуваагдал нь гаплоид хромосомын багцыг агуулсан эсүүд үүсэхэд хүргэдэг боловч хромосомууд нь 2 хроматидаас бүрддэг, өөрөөр хэлбэл. ДНХ-ийн хэмжээ хоёр дахин их байна. Тиймээс эсүүд 2-р хуваагдалд аль хэдийн бэлэн болсон байна.
Мейоз 2хуваах (тэнцэх). Бүх үе шатууд: профаз 2, метафаз 2, анафаз 2, телофаза 2. Митоз хэлбэрээр явагддаг боловч гаплоид эсүүд хуваагддаг.
Хуваалтын үр дүнд эхийн хоёр хэлхээтэй хромосомууд хуваагдан нэг судалтай охин хромосом үүсдэг. Эс бүр (4) хромосомын гаплоид багцтай байна.
ЭНЭ. Метотик 2 хуваагдлын үр дүнд:
Охидын багц дахь хромосомын янз бүрийн хослолын улмаас удамшлын хувьсах чанар нэмэгддэг
Хромосомын хосуудын боломжит хослолын тоо = n-ийн хүчинд 2 (гаплоид багц дахь хромосомын тоо 23 - хүн).
Мейозын гол зорилго нь гаплоид хромосом бүхий эсийг бий болгох явдал юм - энэ нь 1-р мейоз хуваагдлын эхэн үед гомолог хромосомын хосууд үүсч, дараа нь гомологууд өөр өөр охин эсүүдэд хуваагдсантай холбоотой юм. Эр бэлгийн эс үүсэх нь сперматогенез, эмэгтэй үр хөврөлийн эс үүсэх нь оогенез юм.
Эсийн мөчлөг(cyclus cellularis) нь нэг эсийн хуваагдлаас нөгөөд шилжих хугацаа буюу эс хуваагдахаас үхэх хүртэлх хугацаа юм. Эсийн мөчлөгийг 4 үе болгон хуваадаг.
Эхний үе нь митоз;
2-рт - постмитоз буюу пресинтетик, үүнийг G1 үсгээр тэмдэглэсэн;
3-р - синтетик, үүнийг S үсгээр тэмдэглэсэн;
4-рт - постсинтетик буюу премитоз, G 2 үсгээр тэмдэглэгдсэн байдаг.
ба митозын үеийг М үсгээр илэрхийлнэ.
Митозын дараа дараагийн G1 үе эхэлнэ. Энэ хугацаанд охин эсийн масс эх эсээс 2 дахин бага байдаг. Энэ эс нь 2 дахин бага уураг, ДНХ, хромосомтой, өөрөөр хэлбэл, ихэвчлэн 2p хромосом, 2c ДНХ байх ёстой.
G1 үед юу болдог вэ? Энэ үед РНХ-ийн транскрипци нь уургийн нийлэгжилтэнд оролцдог ДНХ-ийн гадаргуу дээр явагддаг. Уургийн улмаас охин эсийн масс нэмэгддэг. Энэ үед ДНХ ба ДНХ прекурсоруудын нийлэгжилтэнд оролцдог ДНХ-ийн прекурсорууд болон ферментүүд нийлэгждэг. G1 үеийн гол үйл явц нь уураг ба эсийн рецепторуудын нийлэгжилт юм. Дараа нь S үе ирдэг.Энэ хугацаанд хромосомын ДНХ-ийн репликаци явагдана. Үүний үр дүнд S хугацааны төгсгөлд ДНХ-ийн агууламж 4c байна. Гэхдээ 2n хромосом байх болно, гэхдээ үнэндээ 4n байх болно, гэхдээ энэ хугацаанд хромосомын ДНХ нь хоорондоо нягт уялдаатай байдаг тул эх хромосом дахь эгч хромосом бүр хараахан харагдахгүй байна. ДНХ-ийн нийлэгжилтийн үр дүнд тэдгээрийн тоо нэмэгдэж, рибосомын, элч, тээврийн РНХ-ийн транскрипц нэмэгдэхийн хэрээр уургийн нийлэгжилт аяндаа нэмэгддэг. Энэ үед эсийн центриолууд хоёр дахин нэмэгдэж болно. Тиймээс S үеийн эс G 2 үе рүү ордог. Үеийн эхэнд G 2 үргэлжилдэг идэвхтэй үйл явцтөрөл бүрийн РНХ-ийн транскрипци ба уургийн нийлэгжилтийн үйл явц, голчлон тубулины уургууд нь хуваагдлын буланд шаардлагатай байдаг. Центриолын давхардал үүсч болно. Митохондри нь эрчим хүчний эх үүсвэр болох ATP-ийг эрчимтэй нийлэгжүүлдэг бөгөөд митоз эсийн хуваагдалд эрчим хүч шаардлагатай байдаг. G2 хугацааны дараа эс митозын үе рүү ордог.
Зарим эсүүд эсийн мөчлөгөөс гарч болно. Эсийн мөчлөгөөс эс гарахыг G0 үсгээр тэмдэглэнэ. Энэ үе шатанд орж буй эс нь митозд орох чадвараа алддаг. Түүнээс гадна зарим эсүүд митоз хийх чадвараа түр зуур, зарим нь бүрмөсөн алддаг.
Хэрэв эс митоз хуваагдах чадвараа түр алдвал анхны ялгаралд ордог. Энэ тохиолдолд ялгаатай эс нь тодорхой функцийг гүйцэтгэхээр мэргэшдэг. Анхны ялгааны дараа энэ эс эсийн мөчлөгт буцаж Gj үе рүү орох боломжтой бөгөөд S үе ба G2 үеийг өнгөрсний дараа митоз хуваагдана.
G0 үед эсүүд биеийн аль хэсэгт байрладаг вэ? Ийм эсүүд элгэнд байдаг. Гэвч хэрэв элэг гэмтсэн эсвэл нэг хэсгийг нь мэс заслын аргаар зайлуулсан бол анхны ялгаралд орсон бүх эсүүд эсийн мөчлөгт буцаж ирдэг бөгөөд хуваагдсаны улмаас хурдан сэргээхэлэгний паренхимийн эсүүд.
Үүдэл эсүүд нь бас G 0 үед байдаг, гэхдээ хэзээ үүдэл эсхуваагдаж эхэлдэг, энэ нь интерфазын бүх үеийг дамждаг: G1, S, G 2.
Эцсийн эцэст митоз хуваагдах чадвараа алдсан эдгээр эсүүд эхлээд ялгаварлан гадуурхаж, тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд дараа нь эцсийн ялгаралт хийдэг. Төгсгөлийн ялгааны үед эс нь эсийн мөчлөгт буцаж очих боломжгүй бөгөөд эцэст нь үхдэг. Эдгээр эсүүд биеийн хаана байрладаг вэ? Нэгдүгээрт, эдгээр нь цусны эсүүд юм. 8 хоногийн турш ялгах үйл ажиллагаа явуулж, дараа нь үхдэг цусны гранулоцитууд. Цусны улаан эсүүд 120 хоног ажилладаг бөгөөд дараа нь тэд бас үхдэг (дэлүүнд). Хоёрдугаарт, эдгээр нь арьсны эпидермисийн эсүүд юм. Эпидермисийн эсүүд эхлээд эхний, дараа нь эцсийн ялгаралд ордог бөгөөд үүний үр дүнд эвэрлэг хайрс болж хувирдаг бөгөөд дараа нь эпидермисийн гадаргуугаас хальслана. Арьсны эпидермисийн эсүүд нь G0 үе, G1 үе, G2 үе, S үед байж болно.
Байнга хуваагддаг эсүүд нь ховор хуваагддаг эсүүдтэй харьцуулахад илүү их өртдөг, учир нь олон тооны химийн болон физик хүчин зүйлүүдбулны микротубулуудыг устгах.
МИТОЗ
Митоз нь шууд хуваагдал эсвэл амитозоос үндсэндээ ялгаатай бөгөөд митозын үед охин эсийн хооронд хромосомын материал жигд тархдаг. Митоз нь 4 үе шатанд хуваагддаг. 1-р үе шат гэж нэрлэдэг урьдчилан сэргийлэх, 2 дахь - метафаз, 3 дахь - анафаза, 4 - телофаза.
Хэрэв эс нь 23 хромосом (бэлгийн эс) -ийг бүрдүүлдэг хагас (гаплоид) хромосомтой бол энэ багцыг хромосом ба 1c ДНХ, хэрэв диплоид бол 2р хромосом ба 2c ДНХ (митоз хуваагдсаны дараа соматик эсүүд) гэсэн тэмдгээр тэмдэглэнэ. ), хромосомын анеуплоид багц - хэвийн бус эсүүдэд.
Профаз.Профаз нь эрт ба хожуу гэж хуваагддаг. Профазын эхэн үед хромосомын спиральжилт үүсч, тэдгээр нь нимгэн утас хэлбэрээр харагдаж, өтгөн бөмбөлөг үүсгэдэг, өөрөөр хэлбэл өтгөн бөмбөгний дүрс үүсдэг. Профазын хожуу үе эхлэхэд хромосомууд улам бүр спираль болж, үүний үр дүнд цөмийн хромосомын зохион байгуулагчдын генүүд хаагддаг. Тиймээс рРНХ-ийн транскрипц, хромосомын дэд нэгж үүсэх нь зогсч, бөөм алга болдог. Үүний зэрэгцээ цөмийн мембраны хуваагдал үүсдэг. Цөмийн мембраны хэлтэрхийнүүд жижиг вакуольд нугалав. Цитоплазм дахь мөхлөгт EPS-ийн хэмжээ буурдаг. Мөхлөгт EPS савнууд нь жижиг бүтцэд хуваагддаг. ER мембраны гадаргуу дээрх рибосомын тоо огцом буурдаг. Энэ нь уургийн нийлэгжилтийг 75% -иар бууруулахад хүргэдэг. Энэ үед эсийн төв хоёр дахин нэмэгддэг. Үүссэн 2 эсийн төвүүд туйл руу шилжиж эхэлдэг. Шинээр үүссэн эсийн төв бүр нь эх, охин гэсэн 2 центриолоос бүрдэнэ.
Эсийн төвүүдийн оролцоотойгоор бичил гуурсан хоолойноос бүрдэх задралын тэнхлэг үүсч эхэлдэг. Хромосомууд нь спираль хэлбэрээр эргэлдэж, улмаар цитоплазмд байрлах сул бөмбөлөг хромосом үүсдэг. Тиймээс хожуу профаз нь хромосомын сул бөмбөлөгөөр тодорхойлогддог.
Метафаз.Метафазын үед эхийн хромосомын хроматидууд харагдах болно. Эхийн хромосомууд экваторын хавтгайд байрладаг. Хэрэв та эдгээр хромосомуудыг эсийн экватороос харвал тэдгээр нь гэж ойлгогддог экваторын хавтан(lamina equatorialis). Хэрэв та шонгийн хажуу талаас ижил хавтанг харвал энэ нь гэж ойлгогдоно ээж од(монастр). Метафазын үед булны формац дуусна. Нуруунд хоёр төрлийн микротубулууд харагдана. Зарим микротубулууд нь эсийн төвөөс, жишээлбэл, центриолоос үүсдэг бөгөөд тэдгээрийг нэрлэдэг. төвийн микротубулууд(microtubuli cenriolaris). Бусад микротубулууд хромосомын кинетохоруудаас үүсч эхэлдэг. Кинетохора гэж юу вэ? Анхдагч хромосомын нарийссан хэсэгт кинетохорууд гэж нэрлэгддэг. Эдгээр кинетохорууд нь микротубулуудыг өөрөө угсрах чадвартай байдаг. Эндээс микротубулууд эхэлдэг бөгөөд эсийн төвүүд рүү ургадаг. Ийнхүү кинетохорын бичил гуурсан хоолойн төгсгөлүүд нь центриолын микротубулуудын төгсгөлүүдийн хооронд үргэлжилдэг.
Анафаза.Анафазын үед охин хромосомууд (хроматидууд) нэгэн зэрэг салж, зарим нь нэг рүү, зарим нь нөгөө туйл руу шилжиж эхэлдэг. Энэ тохиолдолд давхар од, өөрөөр хэлбэл 2 охин од (диастр) гарч ирнэ. Оддын хөдөлгөөн нь булны ачаар явагддаг бөгөөд эсийн туйлууд өөрсдөө бие биенээсээ бага зэрэг холддог.
Механизм, охин оддын хөдөлгөөн.Энэ хөдөлгөөн нь кинетохорын бичил гуурсан хоолойн төгсгөлүүд нь төвийн микротубулуудын төгсгөлийн дагуу гулсаж, охин оддын хроматидуудыг туйл руу татдаг.
Телофаза.Телофазын үед охин оддын хөдөлгөөн зогсч, цөм үүсч эхэлдэг. Хромосомууд цөхрөлгүй болж, хромосомын эргэн тойронд цөмийн бүрхүүл (нуклеолемма) үүсч эхэлдэг. Хромосомын ДНХ фибрилүүд цөхрөлгүй болдог тул транскрипци эхэлдэг.
Олдсон ген дээрх РНХ. Хромосомын ДНХ фибрилүүдийн салсжилт явагддаг тул нимгэн утас хэлбэртэй рРНХ нь бөөмийн зохион байгуулагчдын бүсэд хувирч эхэлдэг, өөрөөр хэлбэл бөөмийн фибрилляр аппарат үүсдэг. Дараа нь рибосомын уургууд нь рРНХ-тэй нийлсэн рРНХ фибрилүүдэд дамждаг бөгөөд үүний үр дүнд рибосомын дэд нэгжүүд үүсдэг, өөрөөр хэлбэл бөөмийн мөхлөгт бүрэлдэхүүн хэсэг үүсдэг. Энэ нь хожуу телофазын үед аль хэдийн тохиолддог. Цитотоми,өөрөөр хэлбэл, агшилт үүсэх. Экваторын дагуу нарийсал үүсэх үед цитолемма нэвчдэг. Инвагинацийн механизм нь дараах байдалтай байна. Тонофиламентууд нь агшилтын уургуудаас бүрдэх ба экваторын дагуу байрладаг. Эдгээр тонофиламентууд нь цитолеммыг татдаг. Дараа нь нэг охин эсийн цитолемма нь өөр ижил төстэй охин эсээс сална. Ийнхүү митозын үр дүнд шинэ охин эсүүд үүсдэг. Охины эсийн масс нь эхийнхээс 2 дахин бага байдаг. Тэд бас бага ДНХ-тэй - 2c-тэй, хромосомын тал хувь нь - 2p-тэй тохирч байна. Тиймээс митоз хуваагдал нь эсийн мөчлөгийг төгсгөдөг.
Митозын биологийн ач холбогдолхуваагдсаны улмаас биеийн өсөлт, эс, эд, эрхтнүүдийн физиологийн болон нөхөн төлжилт үүсдэг.
Википедиагийн материал - үнэгүй нэвтэрхий толь
Эсийн мөчлөг- энэ нь эх эс хуваагдах хүртэл эсийн оршин тогтнох хугацаа юм.
Эукариотуудын эсийн мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа
Эсийн мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа нь өөр өөр эсүүдэд өөр өөр байдаг. Цус үүсгэгч эсвэл эпидермисийн суурь эс гэх мэт насанд хүрсэн организмын хурдан нөхөн үржихүйн эсүүд. жижиг гэдэс, 12-36 цаг тутамд эсийн мөчлөгт орж болно.Эхинодерм, хоёр нутагтан болон бусад амьтдын өндөг хурдан хуваагдах үед эсийн богино мөчлөг (30 минут орчим) ажиглагддаг. Туршилтын нөхцөлд эсийн өсгөвөрийн олон шугам нь богино эсийн мөчлөгтэй байдаг (ойролцоогоор 20 цаг). Хамгийн идэвхтэй хуваагддаг эсүүдийн хувьд митоз хоорондын хугацаа ойролцоогоор 10-24 цаг байдаг.
Эукариот эсийн мөчлөгийн үе шатууд
Эукариот эсийн мөчлөг нь хоёр үеээс бүрдэнэ.
- Эсийн өсөлтийн үеийг "интерфаза" гэж нэрлэдэг бөгөөд энэ хугацаанд ДНХ, уураг нийлэгжиж, эс хуваагдахад бэлтгэгддэг.
- Эсийн хуваагдлын үеийг "М үе шат" гэж нэрлэдэг (митоз - митоз гэдэг үгнээс).
Интерфаз нь хэд хэдэн үеээс бүрдэнэ.
- G 1 үе шат (Англи хэлнээс. цоорхойинтервал), эсвэл мРНХ, уураг болон эсийн бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нийлэгжилт явагддаг өсөлтийн эхний үе шат;
- S-фаз (Англи хэлнээс. синтез- синтез), эсийн цөмийн ДНХ-ийн репликаци явагдах үед центриолууд хоёр дахин нэмэгддэг (мэдээж байгаа бол).
- G 2 үе шат, энэ үед митозын бэлтгэл явагдана.
Хуваагдахаа больсон ялгаатай эсүүдэд эсийн мөчлөгт G 1 үе шат байхгүй байж болно. Ийм эсүүд G0 амрах үе шатанд байдаг.
Эсийн хуваагдлын үе (M үе шат) нь хоёр үе шатыг агуулдаг.
- кариокинез (эсийн цөмийн хуваагдал);
- цитокинез (цитоплазмын хуваагдал).
Хариуд нь митоз нь таван үе шатанд хуваагддаг.
Эсийн хуваагдлын тодорхойлолт нь гэрлийн микроскопийн өгөгдөлд микроцины гэрэл зурагтай хослуулан, тогтсон болон будагдсан эсийн гэрлийн болон электрон микроскопийн үр дүнд үндэслэсэн болно.
Эсийн мөчлөгийн зохицуулалт
Эсийн мөчлөгийн үе дэх өөрчлөлтүүдийн тогтмол дараалал нь циклинээс хамааралтай киназа ба циклин зэрэг уургийн харилцан үйлчлэлээр явагддаг. G0 үе шатанд байгаа эсүүд өсөлтийн хүчин зүйлүүдэд өртөх үед эсийн мөчлөгт орж болно. Төрөл бүрийн хүчин зүйлүүдтромбоцит, эпидермис, мэдрэлийн өсөлтийн хүчин зүйлс зэрэг өсөлтийн хүчин зүйлүүд нь рецепторуудтай холбогдон эсийн доторх дохионы цувааг өдөөж, эцэст нь циклины ген ба циклинээс хамааралтай киназын транскрипцид хүргэдэг. Циклин хамааралтай киназууд нь зөвхөн холбогдох циклинуудтай харьцах үед идэвхтэй болдог. Эсийн янз бүрийн циклины агууламж эсийн мөчлөгийн туршид өөрчлөгддөг. Циклин нь циклин-циклинээс хамааралтай киназын цогцолборын зохицуулалтын бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Киназ нь энэ цогцолборын катализаторын бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Циклингүйгээр киназууд идэвхгүй байдаг. Асаалттай өөр өөр үе шатуудЭсийн мөчлөгийн үед янз бүрийн циклинууд нийлэгждэг. Ийнхүү мэлхийн өндөг дэх циклин В-ийн агууламж митозын үед, циклин В/циклинээс хамааралтай киназын цогцолбороор катализлагдсан фосфоржих урвалын бүхэл бүтэн каскад эхлэхэд дээд хэмжээнд хүрдэг. Митозын төгсгөлд циклин нь протеиназагаар хурдан устдаг.
Эсийн мөчлөгийн хяналтын цэгүүд
Эсийн мөчлөгийн үе шат бүрийг дуусгахыг тодорхойлохын тулд хяналтын цэгүүд байх шаардлагатай. Хэрэв эс хяналтын цэгийг "дамж" байвал эсийн мөчлөгөөр "хөдөлгөөн" үргэлжилнэ. Хэрэв ДНХ-ийн гэмтэл зэрэг зарим нөхцөл байдал нь эсийг нэг төрлийн хяналтын цэгтэй харьцуулж болох хяналтын цэгээр дамжин өнгөрөхөд саад болж байвал эс зогсч, эсийн мөчлөгийн өөр нэг үе шат гарахгүй, ядаж л саад тотгор учруулах хүртэл. Шалгах цэгээр дамжин өнгөрөх эсийг устгасан. Эсийн мөчлөгт дор хаяж дөрвөн хяналтын цэг байдаг: G1 дэх хяналтын цэг, S үе рүү орохын өмнө бүрэн бүтэн ДНХ байгаа эсэхийг шалгадаг, S үе дэх хяналтын цэг, ДНХ-ийн хуулбарыг зөв эсэхийг шалгадаг, G2 дахь хяналтын цэг, хэзээ орхигдсон гэмтлийг шалгадаг. өмнөх баталгаажуулалтын цэгүүдийг давах, эсвэл эсийн мөчлөгийн дараагийн үе шатанд олж авсан. G2 үе шатанд ДНХ-ийн репликацийн бүрэн байдал илэрч, ДНХ дутуу хуулбарлагдсан эсүүд митоз руу ордоггүй. Спиндлийн угсралтын хяналтын цэг дээр бүх кинетохорууд микротубулд наалдсан эсэхийг шалгадаг.
Эсийн мөчлөгийн эмгэг, хавдар үүсэх
Хэвийн эсийн мөчлөгийн зохицуулалтыг зөрчих нь ихэнх хатуу хавдрын шалтгаан болдог. Өмнө дурьдсанчлан эсийн мөчлөгийн хувьд өмнөх үе шатууд хэвийн явагдаж, эвдрэл байхгүй тохиолдолд л хяналтын цэгүүдийг давах боломжтой. Учир нь хавдрын эсүүдЭсийн мөчлөгийн хяналтын цэгүүдийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн онцлог өөрчлөлтүүд. Эсийн мөчлөгийн хяналтын цэгүүд идэвхгүй болсон үед хэд хэдэн хавдар дарангуйлагч ба прото-онкогений үйл ажиллагааны алдагдал, ялангуяа p53, pRb, Myc, Ras ажиглагддаг. p53 уураг нь G1 ба G2 үед эсийн мөчлөгийг саатуулдаг CDK-циклиний цогцолборыг дарангуйлагч p21 уургийн нийлэгжилтийг эхлүүлдэг транскрипцийн хүчин зүйлүүдийн нэг юм. Тиймээс ДНХ нь гэмтсэн эс S үе шатанд ордоггүй. Мутаци нь p53 уургийн генийг алдахад хүргэдэг, эсвэл тэдгээрийн өөрчлөлтөөр эсийн мөчлөгийн бөглөрөл үүсдэггүй, эсүүд митозд ордог бөгөөд энэ нь мутант эсүүд үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд ихэнх нь амьдрах чадваргүй, бусад нь үүсдэг. хортой эсүүд рүү.
"Эсийн мөчлөг" нийтлэлийн талаар тойм бичнэ үү.
Уран зохиол
- Kolman, J., Rehm, K., Wirth, Y., (2000). "Харааны биохими",
- Ченцов Ю.С., (2004). "Эсийн биологийн танилцуулга". М .: ОУХТ "Академкнига"
- Копнин Б.П., "Онкоген ба хавдар дарангуйлагчдын үйл ажиллагааны механизм"
Холбоосууд
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эсийн мөчлөгийг тодорхойлсон ишлэл
"Москвагийн оршин суугчид!Таны золгүй явдал харгис хэрцгий боловч Эрхэмсэг эзэн хаан, хаан хоёр замаа зогсоохыг хүсч байна. Тэр дуулгаваргүй байдал, гэмт хэргийг хэрхэн шийтгэдэгийг аймшигтай жишээнүүд танд зааж өгсөн. Эмх замбараагүй байдлыг таслан зогсоох, хүн бүрийн аюулгүй байдлыг сэргээх хатуу арга хэмжээ авч байна. Та нарын дундаас сонгогдсон эцгийн засаг захиргаа нь танай хотын захиргаа эсвэл хотын захиргааг бүрдүүлнэ. Энэ нь таны хэрэгцээ, ашиг тусын талаар санаа тавих болно. Гишүүд нь улаан туузаар ялгагдах бөгөөд мөрөндөө зүүж, хотын дарга нь цагаан бүстэй байх болно. Гэхдээ ажлынхаа үеийг эс тооцвол тэд зүүн гартаа зөвхөн улаан туузтай байх болно.
Хотын цагдаа өмнөх нөхцөл байдлын дагуу байгуулагдаж, үйл ажиллагаагаар улам сайн дэг журамтай болсон. Засгийн газраас хоёр ерөнхий комиссар буюу цагдаагийн дарга нарыг томилж, хотын бүх хэсэгт байрлуулсан хорин комиссар буюу хувийн шүүхийн шийдвэр гүйцэтгэгчийг томилов. Та тэднийг зүүн гартаа зүүх цагаан туузаар нь таних болно. Өөр өөр шашны зарим сүмүүд нээлттэй байдаг бөгөөд тэдгээрт бурханлаг үйлчлэлийг ямар ч саадгүйгээр тэмдэглэдэг. Танай иргэд өдөр бүр гэр лүүгээ буцаж ирдэг бөгөөд гай зовлон тохиолдсоны дараа тэдэнд тусламж, хамгаалалт олохыг тэдэнд тушаажээ. Эдгээр нь засгийн газрын дэг журмыг сэргээж, таны нөхцөл байдлыг хөнгөвчлөхөд ашигладаг арга хэрэгсэл юм; Гэхдээ үүнд хүрэхийн тулд та түүнтэй хүчин чармайлтаа нэгтгэх хэрэгтэй бөгөөд ингэснээр та тэвчиж байсан гай зовлонгоо мартаж, харгис хэрцгий хувь тавилангийн итгэл найдварт бууж өгч, зайлшгүй, ичгүүртэй зүйл болно гэдэгт итгэлтэй байх хэрэгтэй. Таны хувь хүн болон үлдэгдэл эд хөрөнгөө зүрхлэх хүмүүсийг үхэл хүлээж байгаа бөгөөд эцэст нь тэд хадгалагдах болно гэдэгт эргэлзэх зүйлгүй байсан, учир нь энэ бол бүх хаадын хамгийн агуу, хамгийн шударга хүсэл юм. Цэргүүд болон оршин суугчид, та аль ч үндэстэн байсан хамаагүй! Төрийн аз жаргалын ундарга болсон олны итгэлийг сэргээж, ахан дүүс шиг амьдарч, бие биедээ тусалж хамгаалж, хорон санаатны санаа бодлыг няцаахын тулд нэгдэж, цэрэг, иргэний эрх мэдэлд захирагдаж, удахгүй нулимс чинь урсахаа болино. .”
Цэргүүдийн хоол хүнсний хангамжийн тухайд Наполеон бүх цэргүүдийг Москва руу ээлжлэн очиж, өөрсдийн хэрэгцээг хангахын тулд армийг ирээдүйд хангахыг тушаав.
Шашны тал дээр Наполеон ramener les popes [санваартнуудыг эргүүлэн авчрах] болон сүмүүдэд үйлчлэлээ үргэлжлүүлэхийг тушаав.
Армийн худалдаа, хоол хүнсний хувьд хаа сайгүй дараах хаягуудыг байрлуулсан байв.
Тунхаглал
"Тайвширч, Москвагийн оршин суугчид, гар урчууд, ажилчид, гай гамшиг хотоос зайлуулсан, мөн тариаланчид, газар дээр нь үндэслэлгүй айдас түгшүүртэй хэвээр байгаа сэтгэлгээгүй тариачид та бүхэн сонсоорой! Энэ нийслэлд чимээгүй байдал эргэн ирж, дэг журам сэргэнэ. Танай нутаг нэгт нөхдүүд тэднийг хүндлэгдэж байгааг хараад хоргодох байрнаасаа зоригтой гарч ирдэг. Тэдний болон эд хөрөнгийн эсрэг хүчирхийлэл үйлдсэн бол тэр дор нь шийтгэдэг. Эрхэмсэг эзэн хаан, хаан тэднийг хамгаалдаг бөгөөд та нарын дунд түүний тушаалыг дагаагүй хүмүүсээс бусад нь хэнийг ч өөрийн дайсан гэж үздэггүй. Тэр таны золгүй явдлыг дуусгаж, шүүх болон гэр бүлд чинь буцааж өгөхийг хүсч байна. Түүний буяны санааг биелүүлж, ямар ч аюул заналгүйгээр манайд ирээрэй. Оршин суугчид аа! Гэртээ итгэлтэйгээр буцаж ирээрэй: та удахгүй хэрэгцээгээ хангах арга замыг олох болно! Дархан, хөдөлмөрч урчууд аа! Гар урлалдаа эргэн ирээрэй: байшин, дэлгүүр, харуул хамгаалалт таныг хүлээж байгаа бөгөөд таны ажлын төлөө та төлөх ёстой төлбөрөө авах болно! Тариачид та нар эцэст нь аймшигт нуугдаж байсан ойгоос гарч ирээд, хамгаалалтаа олох болно гэсэн баталгаатайгаар овоохой руугаа айдасгүйгээр буцаж ирээрэй. Хотод тариачид илүүдэл хангамж, газрын ургамлаа авчрах агуулахууд бий болсон. Тэдгээрийг хангахын тулд Засгийн газраас дараах арга хэмжээг авсан үнэгүй худалдаа: 1) Энэ өдрөөс эхлэн Москвагийн ойролцоох тариачид, тариачид болон оршин суугчид ямар ч аюул заналгүйгээр гэр бүлийнхээ аль нь ч хамаагүй, хоёр зориулалтын агуулах, тухайлбал, Моховая, Моховая зэрэг хотод бараа бүтээгдэхүүнээ авчрах боломжтой. Охотный Ряд хотод. 2) Эдгээр хүнсний бүтээгдэхүүнийг худалдан авагч, худалдагчийн тохиролцсон үнээр тэднээс худалдаж авна; Харин худалдагч нь түүний шаардсан шударга үнийг хүлээн авахгүй бол түүнийг тосгон руугаа буцаан авч явах эрх чөлөөтэй байх бөгөөд үүнийг ямар ч нөхцөлд хэн ч түүнд саад болж чадахгүй. 3) Долоо хоног бүрийн Ням, Лхагва гарагийг томоор томилдог арилжааны өдрүүд; яагаад хангалттай тооны цэрэг мягмар, бямба гаригт бүх гол замууд дээр, хотоос ийм зайд, тэргүүдийг хамгаалахын тулд байрлуулна. 4) Тариаланчдыг тэрэг, морьтойгоо буцах замд ямар ч саад бэрхшээл гарахгүйн тулд ижил арга хэмжээ авна. 5) Санхүүжилтийг хэвийн арилжааг сэргээхэд нэн даруй зарцуулна. Хот тосгоны оршин суугчид, ажилчид, гар урчууд та нар, ямар ч үндэстэн байсан хамаагүй! Та Эрхэмсэг эзэн хаан, хааны эцгийн хүслийг биелүүлж, түүнтэй хамт ерөнхий сайн сайхны төлөө хувь нэмрээ оруулахыг уриалж байна. Хүндлэл, итгэлийг нь хөл дээр нь босгож, бидэнтэй нэгдэхээс буцахгүй!”
Цэргүүд, ард түмний сэтгэл санааг дээшлүүлэхийн тулд байнга үзлэг хийж, шагнал гардуулдаг байв. Эзэн хаан гудамжаар морь унаж, оршин суугчдыг тайвшруулав; мөн бүх санаа зовнилыг үл харгалзан төрийн хэрэг, өөрийн тушаалаар байгуулагдсан театруудад өөрөө очиж үзсэн.
Титэмтэй хүмүүсийн хамгийн сайн эр зориг болох буяны хувьд Наполеон өөрөөсөө хамааралтай бүх зүйлийг хийсэн. Буяны байгууллагуудад тэрээр Maison de ma mere [Миний ээжийн өргөө] гэсэн бичээсийг захиалж, энэ үйлдлээр нь энхрий үрсийн мэдрэмжийг хааны буянтай нэгтгэв. Тэрээр асрамжийн газарт зочилж, аварсан өнчин хүүхдүүддээ цагаан гарыг нь үнсэж, Тутолминтой найрсаг ярилцав. Дараа нь Тиерсийн яруу ярианы дагуу тэрээр цэргүүдийнхээ цалинг өөрийн гараар хийсэн орос хэл дээр хуурамч мөнгөөр тараахыг тушаажээ. Холбогдох l"emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l"armee Francaise, il fit distribuer des secours aux inndies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Наполеон аймгийн mieux leur fournir de l "argent afin qu"ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer DES rubles papiers. [Эдгээр арга хэмжээг өөрт болон Францын армид зохистой арга хэмжээ болгон ашиглахыг дээшлүүлснээр тэрээр шатсан хүмүүст тэтгэмж хуваарилахыг тушаажээ. Гэсэн хэдий ч, хүнсний хангамж нь харь орны хүмүүст өгөхөд хэтэрхий үнэтэй байсан бөгөөд ихэнх хэсэг нь дайсагнагч байсан тул Наполеон тэдэнд мөнгө өгөх нь хамгийн зөв гэж үзсэн тул тэд өөрсдөө хоолоо олж авах боломжтой байв; Тэр тэдэнд цаасан рубль өгөхийг тушаав.]
Эсийн мөчлөгийн G1, S, G2 үе шатуудыг хамтдаа интерфаз гэж нэрлэдэг. Хувааж буй эс нь хуваагдахад бэлтгэж ургахдаа ихэнх цагаа интерфазад өнгөрөөдөг. Митозын үе шатанд цөмийн хуваагдал, дараа нь цитокинез (цитоплазмыг хоёр тусдаа эс болгон хуваах) орно. Митозын мөчлөгийн төгсгөлд хоёр өөр зүйл үүсдэг. Эс бүр ижил генетикийн материалыг агуулдаг.
Эсийн хуваагдлыг дуусгахад шаардагдах хугацаа нь түүний төрлөөс хамаарна. Жишээлбэл, доторх эсүүд Ясны чөмөг, арьсны эсүүд, ходоод, гэдэсний эсүүд хурдан бөгөөд байнга хуваагддаг. Бусад эсүүд шаардлагатай бол хуваагдаж, гэмтсэн эсвэл үхсэн эсийг орлуулдаг. Эдгээр төрлийн эсүүдэд бөөр, элэг, уушигны эсүүд орно. Бусад, түүний дотор мэдрэлийн эсүүд, боловсорсны дараа хуваахаа боль.
Эсийн мөчлөгийн үе ба үе шатууд
Эсийн мөчлөгийн үндсэн үе шатуудын схем
Эукариот эсийн мөчлөгийн хоёр үндсэн үе нь интерфаз ба митозыг агуулдаг.
Интерфаз
Энэ хугацаанд эс хоёр дахин нэмэгдэж, ДНХ-ийг нэгтгэдэг. Хувааж буй эс нь цагийнхаа 90-95%-ийг дараах 3 үе шатаас бүрдэх интерфазад зарцуулдаг гэсэн тооцоо байдаг.
- G1 үе шат:ДНХ нийлэгжихээс өмнөх хугацаа. Энэ үе шатанд эс хуваагдахад бэлтгэхийн тулд хэмжээ, тоо нь нэмэгддэг. Энэ үе шатанд тэд диплоид, өөрөөр хэлбэл хоёр багц хромосомтой байдаг.
- S үе шат:ДНХ нийлэгждэг мөчлөгийн үе шат. Ихэнх эсүүд нь ДНХ нийлэгжилт явагдах цаг хугацааны нарийн цонхтой байдаг. Энэ үе шатанд хромосомын агууламж хоёр дахин нэмэгддэг.
- G2 үе шат:ДНХ-ийн нийлэгжилтийн дараах үе, харин митоз үүсэхээс өмнөх үе. Эс нь нэмэлт уураг нийлэгжүүлж, хэмжээ нь нэмэгдсээр байна.
Митозын үе шатууд
Митоз ба цитокинезийн үед эх эсийн агууламж хоёр охин эсийн хооронд жигд тархдаг. Митоз нь таван үе шаттай: профаза, прометафаз, метафаза, анафаза, телофаза.
- Урьдчилан сэргийлэх үе шат:Энэ үе шатанд өөрчлөлт нь цитоплазм болон хуваагдах эсэд хоёуланд нь тохиолддог. салангид хромосом болж өтгөрдөг. Хромосомууд эсийн төв рүү шилжиж эхэлдэг. Цөмийн бүрхүүл задарч, эсийн эсрэг туйлуудад булангийн утас үүсдэг.
- Прометафаз:эукариотуудын митозын үе шат соматик эсүүдпрофазын дараа ба метафазын өмнө. Прометафазын үед цөмийн мембран нь олон тооны "мембран цэврүү" болж задарч, доторх хромосомууд үүсдэг. уургийн бүтэцкинетохора гэж нэрлэдэг.
- Метафаз:Энэ үе шатанд цөм нь бүрмөсөн алга болж, ээрэх нь үүсч, хромосомууд нь метафазын хавтан дээр байрладаг (эсийн хоёр туйлаас ижил зайд байрладаг хавтгай).
- Анафаз:Энэ үе шатанд хосолсон хромосомууд () салж, эсийн эсрэг талын төгсгөлүүд (туйл) руу шилжиж эхэлдэг. Спиндельтэй холбогдоогүй хуваагдал нь эсийг сунгаж, уртасгадаг.
- Телофаза:Энэ үе шатанд хромосомууд шинэ цөмд хүрч, эсийн генетикийн агууламж хоёр хэсэгт тэнцүү хуваагдана. Цитокинез (эукариот эсийн хуваагдал) нь митоз дуусахаас өмнө эхэлж, телофазын дараахан дуусдаг.
Цитокинез
Цитокинез нь янз бүрийн охин эсүүдийг үүсгэдэг эукариот эсүүдийн цитоплазмыг салгах үйл явц юм. Цитокинез нь митозын дараа эсвэл эсийн мөчлөгийн төгсгөлд тохиолддог.
Амьтны эсийн хуваагдлын үед агшилтын цагираг нь чимхэх хуваагдсан ховил үүсэх үед цитокинез үүсдэг. эсийн мембранхагаст. Эсийн хавтан нь баригдсан бөгөөд энэ нь эсийг хоёр хэсэгт хуваадаг.
Эс эсийн мөчлөгийн бүх үе шатыг дуусгасны дараа G1 үе рүү буцаж, бүх мөчлөг дахин давтагдана. Биеийн эсүүд амьдралынхаа аль ч үед завсарлага 0 (G0) үе гэж нэрлэгддэг амралтын байдалд орох чадвартай байдаг. Тэд энэ үе шатанд маш удаан хугацаанд үлдэж чадна. урт хугацааэсийн мөчлөгт шилжих дохиог хүлээн авах хүртэл хугацаа.
агуулсан эсүүд генетикийн мутаци, тэдгээрийг хуулбарлахаас сэргийлэхийн тулд G0 үе шатанд байнга байрлуулна. Эсийн мөчлөг буруу болоход эсийн хэвийн өсөлт алдагддаг. Өөрсдийн өсөлтийн дохиог удирдаж, хяналтгүй үржүүлсээр байх боломжтой.
Эсийн мөчлөг ба мейоз
Бүх эсүүд митозын процессоор хуваагддаггүй. Бэлгийн замаар үрждэг организмууд мөн мейоз гэж нэрлэгддэг эсийн хуваагдлын төрөлд ордог. Мейоз нь митозын процесст тохиолддог бөгөөд энэ процесстой төстэй байдаг. Гэсэн хэдий ч бүрэн эсийн мөчлөгийн дараа мейоз нь дөрвөн охин эсийг үүсгэдэг. Эс бүр нь эх (эцэг эх) эсийн хромосомын хагасыг агуулдаг. Энэ нь бэлгийн эсүүд нь . Гаплоид эр, эм бэлгийн эсүүд нийлж нийлээд зигот гэж нэрлэдэг.
