Вчення про тканини
Тканина - це історично склалася система клітин та їх похідних (неклітинних структур), що володіють подібністю в будові, іноді і походження та спеціалізовані на виконання певних функцій.
Класифікація тканин (за Лейдігом і Келлікером, 1853р.):
Епітеліальні;
Сполучні (внутрішнього середовища);
М'язові;
Нервова.
Концепція регенерації тканин.
Регенерація – заміна, оновлення компонентів тканин.
Розрізняють регенерацію:
Фізіологічну (постійне оновлення частин тканин, що зносилися)
Репаративну (відновлення тканин при ушкодженнях).
Джерела регенерації:
Малодиференційовані (камбіальні) клітини у складі тканин;
Стовбурові клітини. Це самопідтримуючі клітини, що рідко ділять. Популяції клітин підтримуються шляхом розподілу їхніх нащадків.
Епітеліальні тканини
Особливості епітеліальних тканин.
Відмінні:
1. Поверхневе (прикордонне) розташування; одна сторона звернена до зовнішнього середовища, а інша - до внутрішнього. Із цього правила є винятки – епітелій серозних покривів, ендокринних залоз.
2. Пласт клітин, тобто. має чисто клітинна будова(Окрім найтонші міжклітинні щілини, що містять незначну кількість тканинної рідини).
3. Полярність. Клітини мають дві частини (поверхні), які відрізняються за будовою: апікальна та базальна. Апікальна частина звернена до зовнішнього середовища. Тут розташовуються спеціальні органели та ближче до неї апарат Гольджі. Базальна частина звернена до внутрішнього середовища; тут, найчастіше, розташовується ядро та ендоплазматична мережа.
Характерні:
1.Розташування на базальній мембрані.
Базальна мембрана - це продукт діяльності епітелію і сполучної тканини, що підлягає.
Має два шари:
Базальна пластинка (гомогенна частина, основний хімічний компонент - глікопротеїди)
Шар ретикулінових волокон.
Функції базальні мембрани:
Зв'язує дві тканини (епітелій та сполучну тканину)
Через базальну мембрану відбувається вибіркова дифузія різних речовин.
2. Відсутність кровоносних судин.
Харчування епітелію відбувається шляхом дифузії речовин з підлягає сполучної тканини.
3.Висока регенераційна здатність.
Регенерація епітеліальних тканин відбувається або:
- шляхом розмноження всіх клітин (суцільний камбій)
- За рахунок спеціальних малодиференційованих (камбіальних) клітин.
Проте регенерація здатність епітелію не безмежна. Якщо ранова поверхня невелика, то епітелій покриває її повністю, а якщо велика – вона заповнюється сполучною тканиною (рубець), яка має найвищу регенераційну здатність.
Типи клітинних контактів (не лише епітеліальних):
1. Простий – цітолеми сусідніх клітин зближені, але не зливаються, між ними залишаються найтонші щілини, заповнені тканинною рідиною. Це основний тип клітинних контактів.
2. Щільний – цітолеми сусідніх клітин зливаються, що перешкоджає витоку речовин між ними. Цим контактом пов'язані: епітеліальні клітини кишечника, ендотеліальні клітини капілярів мозку, кіркової речовини тимусу та ін.
3. Зліпливий (адгезивний) за участю десмосом. Плазматичні мембранисусідніх клітин не зливаються, а утримуються спеціальним міжклітинним зв'язуючим речовиною. З боку цитоплазми розташовуються електронно-щільні платівки, від яких відходять тонофіламенти. Цим, дуже міцним типом контактів, пов'язані клітини шипуватого шару епітелію шкіри.
4. Щілинний - цитолеми сусідніх клітин зближені але не зливаються і пов'язані найдрібнішими поперечними трубочками, через які можливий перехід іонів, різних молекул з однієї клітини в іншу. Цим типом контактів пов'язані м'язові клітинисерця.
Спеціальні органели епітеліальних клітин:
Мікроворсинки (цитоплазматичні вирости на апікальній частині клітин, що у сукупності утворюють щіткову облямівку)
Тонофібрили (ниткоподібні структури, що зміцнюють цитоплазму клітин)
Вії
Морфофункціональна класифікація епітеліальних тканин.
За цією класифікацією розрізняють епітелій:
Покривний
Залізистий
Класифікація покривного епітелію.
Його також поділяють на дві групи:
Одношаровий
Багатошаровий
Епітелій одношаровий, якщо всі клітини мають зв'язок із базальною мембраною. У багатошаровому епітелії лише нижній шар клітин має зв'язок з базальною мембраною, а вище шари цього зв'язку не мають. Вони пов'язані між собою.
Різновиди одношарового епітелію.
Розрізняють епітелій
Однорядний
Багаторядний
Епітелій однорядний, якщо всі клітини мають однакову форму та величину і тому ядра розташовуються в один ряд. У багаторядному епітелії клітини мають різну формуі величину тому ядра утворюють кілька рядів.
За формою клітин розрізняють такі різновиди одношарового однорядного епітелію:
Плоский
Кубічний
Циліндричний (призматичний)
Одношаровий плоский епітелій(Камбій суцільний). Епітелій плоский, якщо висота клітин менша ніж ширина. Розберемо з прикладу епітелію серозних покровів – мезотелію.Розвивається із внутрішньої вистилки спланхнотом і покриває очеревину, плевру та навколосерцеву сумку. Основні органи вкриті мезотелієм: шлунок, кишечник, легені, серце, тобто він покриває органи, які постійно рухаються. Основне призначення мезотелію – створює гладку поверхню, що сприяє ковзанню органів, що стикаються.
Властивості мезотелію:
1. Дуже чутливий до впливу подразників, при якому клітини сильно скорочуються і можливі розриви між ними з оголенням пухкої сполучної тканини, що підлягає. Наслідком цього може бути утворення спайок.
2. За наявності подразника в черевної порожнини(Приклад) відбувається масова міграція нейтрофілів через епітелій з подальшою їх загибеллю і утворенням гною (перитоніт).
3. Через епітелій легко всмоктуються різні речовини. Ця властивість використовується хірургами при втручаннях у черевній порожнині; наприкінці операції вводять у порожнину різні антибіотики, для те, що потім швидко потрапляють у циркуляцію.
Одношаровий кубічний епітелій
Епітелії кубічнийякщо висота клітин дорівнює ширині. Камбій суцільний. Походження та виконувані функції залежать від того, у складі якого органу знаходиться. Приклади, де є одношаровий кубічний епітелій: канальці нирок, вивідні протоки залоз та ін.
Одношаровий циліндричний епітелій.
Має різновиди;
Простий
Залізистий
Каємчастий
Реснитчастий.
Одношаровий циліндричний простий.Клітини немає спеціальних органел на апікальної частини, утворює вистилку вивідних проток залоз.
Одношаровий циліндричний залізистий.Епітелій називають залізистим, якщо виробляє якийсь секрет. До цієї групи відноситься епітелій слизової оболонки шлунка (приклад), що виробляє слизовий секрет.
Одношаровий циліндричний облямовий. На апікальній частині клітин розташовуються мікроворсинки, які у сукупності утворюють щіткову облямівку. Призначення мікроворсинок - різко збільшують загальну площу поверхні епітелію, що важливо для виконання всмоктувальної функції. Це епітелій слизової оболонки кишківника.
Одношаровий циліндричний війчастий. На апікальній частині клітин розташовуються вії, які виконують рухову функцію. До цієї групи належать епітелій яйцеводів. У цьому випадку коливаннями вій перемішується запліднена яйцеклітина у напрямку до порожнини матки. Треба пам'ятати, що при порушенні цілісності епітелію. запальні захворюванняяйцеводів) запліднена яйцеклітина «застряє» у просвіті яйцевода і тут протягом певного часу продовжується розвиток зародка. Воно закінчується розривом стінки яйцеводи (позаматкова вагітність).
Багаторядний епітелій.
Багаторядний циліндричний війчастий епітелій повітроносних шляхів (Рис. 1).
Види клітин у складі епітелію:
Циліндричні війчасті
Бокалоподібні
Вставні
Циліндричнівійчасті клітини своєю вузькою основою пов'язані з базальною мембраною, на широкій апікальній частині розташовуються вії.
Бокалоподібніклітини мають просвітлену цитоплазму. Клітини також пов'язані з базальною мембраною. Функціонально – це одноклітинні слизові залози.
2. Бокалоподібні клітини
3. Реснитчасті клітини
5. Вставні клітини
7. Пухка сполучна тканина
Вставніклітки своїм широкою основоюпов'язані з базальною мембраною, а вузька апікальна частина не сягає поверхні епітелію. Розрізняють короткі та довгі вставні клітини. Короткі вставні клітини – це камбій (джерело регенерації) багаторядного епітелію. З них у подальшому утворюються циліндричні війчасті і келихоподібні клітини.
Багаторядний циліндричний війчастий епітелій виконує захисну функцію. На поверхні епітелію розташовується тонка плівка слизу, куди осідають мікроби, сторонні сторони з повітря, що вдихається. Коливаннями вій епітелію слиз постійно переміщається у напрямку назовні і видаляється кашлем або підкошуванням.
Багатошаровий епітелій.
Різновиди багатошарового епітелію:
Багатошаровий плоский ороговіючий
Багатошаровий плоский неороговільний
Перехідний.
Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій - це епітелій шкірних покривів(Рис 2.).
1(а) Базальний шар
1(б) Шиповуватий шар
1(в) Зернистий шар
1(г) Блискучий шар
1(д) Роговий шар
Шари у складі епітелію:
Базальний
Шипоподібний
Зернистий
Блискучий
Роговий
Базальний шар- Це один шар клітин циліндричної форми. Усі клітини шару пов'язані з базальною мембраною. Клітини базального шару постійно діляться, тобто. є камбієм (джерелом регенерації) багатошарового епітелію. У складі цього шару є інші види клітин, які будуть розглянуті у розділі "Приватна гістологія".
Шиповуватий шарскладається з кількох шарів клітин полігональної форми. Клітини мають відростки (щипи), з яких міцно пов'язані між собою. Крім того, клітини пов'язані і контактами типу десмасом. У цитоплазмі клітин розташовуються тонофібрили (спеціальна органела), що додатково зміцнює цитоплазму клітин.
Клітини шипуватого шару також здатні до поділу. З цієї причини клітини зазначених шарів об'єднують під загальною назвою– паростковий шар.
Зернистий шар- Це кілька шарів клітин ромбоподібної форми. У цитоплазмі клітин багато великих гранул білка. кератогіаліну. Клітини цього шару не здатні до поділу.
Блискучий шарскладається з клітин, які знаходяться на стадії дегенерації та загибелі. Клітини погано контуруються, вони просякнуті білком елеїдином. На пофарбованих препаратах шар має вигляд блискучої смужки.
Роговий шар– це шар нашарованих друг на друга рогових лусочок, тобто. клітини загинули і перетворилися на рогові лусочки. Вони складаються з міцного фібрилярного білка. кератину.
Функція епітелію – захисна (механічний захист від проникнення в внутрішнє середовищемікробів, токсинів і т.д.)
Багатошаровий плоский неороговуючий епітелійпокриває вологі поверхні ( Ротова порожнина, стравохід, рогівка ока, піхву та ін. (Рис 3).
1. Шар плоских клітин
- Клітини щитовидного шару
- Клітини базального шару
- Власна речовина рогівки
У складі епітелію розрізняють шари:
Базальний
Шиповуватий
Базальний і шипуватий шари мають схожу з попереднім епітелієм будову. Шар плоских клітин складається з нашарованих одна на одну клітин сплощеної форми.
Перехідний епітелій(епітелій сечовивідних шляхів). Перехідним епітелій називають тому, що кількість шарів змінюється залежно від функціонального стануоргану, тобто. розтягнута стінка органу чи ні (рис. 4). Якщо стінка органу не розтягнута у складі епітелію розрізняють три шари:
Базальний
Грушоподібних клітин та
Покровний.
Базальний шарскладається з клітин малих розмірів (порівняно з клітинами інших шарів), які пов'язані з базальною мембраною. Це шар клітин, що діляться (камбій епітелію).
Шар грушоподібних клітин(проміжний) складається з великих клітин грушоподібної форми. Вони своєю вузькою основою (має вигляд ніжки), також пов'язані з базальною мембраною.
Покривний шарутворюють великі клітини полігональної форми. На поверхні клітин є облямівка (кутикула), мабуть, що захищає епітелій від руйнівної дії сечі.
А(Б) Покривний шар
А(а) Шар грушоподібних клітин
Б(а) Базальний шар
Якщо орган у нерозтягнутому стані, то епітелій має два шари: базальний та покривний, тобто. грушоподібні клітини виявляються у складі базального шару. Таким чином, перехідний епітелій по суті двошаровий.
Генетична класифікація покривного епітелію(За Н.Г. Хлопіна). Вона враховує джерело розвитку епітелію. За цією класифікацією розрізняють епітелій:
1. Ектодермальний тип.До цієї групи входять: епітелій шкіри, ротової порожнини (і його похідні), стравоходу, рогівки, сечовивідних шляхів.
Для цього епітелію характерна:
- багатошаровість
- Здатність до ороговеювання
- Вертикальна анізотропність (різні по вертикалі)
Розвиваються із зовнішнього зародкового листка – ектодерми.
2. Ентодермального типу. Це епітелій шлунка, кишечника, печінки та підшлункової залози. Розвиваються із внутрішнього зародкового листка ентодерми.
3. Нирково-ціломічний (цілонефродермальний) тип.У цю групу входять епітелій нирок, надниркових залоз, статевих залоз, яйцеводів, матки та серозних покривів (мезотелій). Розвиваються із частин середнього зародкового листка – мезодерми.
4. Епендимо-гліального типу. Це епітелій сітківки ока, спинномозкового каналу та шлуночків мозку.
Залізистий епітелій.
Клітини цього виду епітелію виробляють секрети чи інкрети та є основним компонентом залоз. У зв'язку з цим розберемо загальний планбудови екзокринних залоз. Мають строму та паренхіму. Строма (неробоча частина) утворена сполучною тканиною (капсула і сполучнотканні тяжі, що відходять від неї). Паренхіма (робоча частина) складається з епітеліальних клітин.
Розрізняють дві частини залоз, утворені епітеліальними клітинами паренхіми:
Секреторний (кінцевий) відділ
Вивідні протоки.
Секреторний відділ складається з секреторних епітеліальних клітин, іноді оточені міоепітеліальними клітинами, що сприяють виведенню секрету. Вивідні протоки залоз вистелені різновидами епітеліальних тканин.
Процес утворення секрету (секреторний цикл) має такі стадії (етапи):
Надходження вихідних для синтезу продуктів
Синтез секрету (у структурах ендоплазматичної мережі)
Дозрівання та накопичення секрету
Виведення секрету
Останні два етапи відбуваються у структурах апарату (комплексу) Гольджі.
Слід знати класифікацію екзокринних залоз за:
Будівлі
Характеру секрету та
Типу секреції.
Класифікація залоз за будовою.
За будовою вивідних проток залози ділять на:
Прості та
Складніше
Заліза проста якщо вивідна протока не гілкується. Заліза складна, якщо вивідна протока має гілки.
За будовою кінцевих відділів розрізняють залози:
Альвеолярні;
Трубчасті
Змішані (альвеолярно-трубчасті).
Заліза альвеолярна, якщо кінцевий відділ має кулясту форму; трубчаста, якщо має трубчасту форму і змішана, коли є кінцеві відділи і кулястої та трубчастої форми.
Прості та складні залози можуть бути: нерозгалуженими та розгалуженими.
Заліза не розгалужена, якщо одна вивідна протока пов'язана з одним кінцевим відділами. Розгалужена, якщо вона пов'язана з кількома кінцевими відділами. За характером секрету розрізняють залози;
Білкові;
Слизові;
Змішані (білково-слизові).
Заліза білкова, якщо секрет багатий на білкові (ферменти);
Слизова залоза виробляє слизовий секрет. І змішана залоза виробляє білковий та слизовий секрети.
За типом секреції розрізняють залози:
Мерокринові;
Апокринові
Голокринові
Заліза мерокринова, якщо у процесі секреції секреторні клітинине руйнуються;
Апокрінова, якщо в процесі секреції, руйнується апікальна частина клітин та голокриноваякщо секреторні клітини повністю руйнуються і перетворюються на секрет.
Більшість залоз секретують за мерокриновим типом: слинні залози, печінка, підшлункова залоза та ін. За апокриновим типом секретують молочні та деякі потові залози. Приклад голокринової секреції – сальні залози.
СПОЛУЧНІ ТКАНИНИ
(Тканини внутрішнього середовища).
Ці тканини утримують, з'єднують клітини інших тканин (звідси назва). Усі сполучні тканини мають єдине джерело розвитку – мезенхіма. Вона утворюється шляхом виселення клітин, переважно, зі складу мезодерми.Клітини мезенхіми – відростчасті, мають слаборозвинену цитоплазму та відносно великі ядра. Клітини пов'язані лише відростками, між якими є вільний простір, заповнений міжклітинною рідиною. Мезенхіма існує лише в ембріональному періоді; мають широкі потенції до перетворень і до моменту народження диференціюється в інші різновиди тканин (сполучні тканини, гладка м'язова тканина, Ретикулярна тканина).
Одним із похідних мезенхіми є ретикулярна тканина. Вона обмежено поширена і за будовою найближча до мезенхіми. Складається з ретикулярних клітин та волокон. Ретикулярні клітини мають зірчасту форму і пов'язані між собою також лише відростками. Відростки довші і більше цитоплазми, ніж у мезенхімних клітин; простори між клітинами ширші. Вони циркулює тканинна рідина.
Функціонально ретикулярні клітиниділять на:
малодиференційовані, що є камбієм ряду клітинних елементів сполучних тканин і
Диференційовані, які можуть вийти зі складу ретикулярної тканини та ставати макрофагами, що виконують фагоцитарну функцію.
Клітини тонкі, сплощені, містять мало цитоплазми, дископодібне ядро розташовується у центрі (рис. 8.13). Краї клітин нерівні, тож поверхня загалом нагадує мозаїку. Між сусідніми клітинами часто є протоплазматичні зв'язки, завдяки яким ці клітини щільно з'єднуються одна з одною. Плоский епітелій є в боуменових капсулах нирок, у вистиланні альвеол легень і в стінках капілярів, де завдяки своїй тонкощі він допускає дифузію різних речовин. Він утворює також гладку вистилку порожнистих структур, таких, як кровоносні судини і камери серця, де він зменшує тертя рідин, що протікають.
Кубічний епітелій
Це найменш спеціалізований із усіх епітеліїв; як вказує його назва, його клітини мають кубічну форму та містять розташоване в центрі сферичне ядро (рис. 8.14). Якщо ж дивитися на ці клітини зверху, то видно, що вони мають п'яти або шестикутні обриси. Кубічний епітелій вистилає протоки багатьох залоз, наприклад слинних залозі підшлункової залози, а також збиральні трубочки нирки в ділянках, що не є секреторними. Кубічний епітелій міститься також у багатьох залозах (слинних, слизових, потових, щитовидних), де він виконує секреторні функції.
Циліндричний епітелій
Це високі та досить вузькі клітини; завдяки такій формі на одиницю площі епітелію припадає більше за цитоплазму (рис. 8.15). У кожній клітині є ядро, розташоване біля її основи. Серед епітеліальних клітин часто бувають розкидані секреторні келихоподібні клітини; за своїми функціями епітелій може бути секреторним та (або) всмоктуючим. Нерідко на вільній поверхні кожної клітини є добре виражена щіткова облямівка, що утворюється мікроворсинками, які збільшують всмоктувальну та секретуючу поверхні клітини. Циліндричний епітелій вистилає шлунок; слиз, що виділяється келихоподібними клітинами, захищає слизову оболонку шлунка від впливу його кислого вмісту і від перетравлення ферментами. Він вистилає також кишечник, де знову-таки слиз захищає його від самоперетравлення і в той же час створює мастило, що полегшує проходження їжі. У тонкому кишечнику перетравлена їжа всмоктується через епітелій у кров'яне русло. Циліндричний епітелій вистилає та захищає багато хто ниркові канальці; він входить також до складу щитовидної залози та жовчного міхура.
Миготливий епітелій
Клітини цієї тканини зазвичай мають циліндричну форму, але несуть на своїх вільних поверхнях численні вії (рис. 8.16). Вони завжди асоційовані з келихоподібними клітинами, що секретують слиз, що просувається завдяки биття вій. Миготливий епітелій вистилає яйцеводи, шлуночки головного мозку, спинномозковий канал і дихальні шляхиде він забезпечує пересування різних матеріалів.
Псевдомногошаровий (багаторядний) епітелій
При розгляді гістологічних зрізів епітелію цього створюється враження, що клітинні ядралежать на кількох різних рівняхтому що не всі клітини доходять до вільної поверхні (рис. 8.17). Проте цей епітелій складається лише з одного шару клітин, кожна з яких прикріплена до базальної мембрани. Псевдомногошаровий епітелій вистилає сечові шляхи, трахею (псевдомногошаровий циліндричний), інші дихальні шляхи (псевдомногошаровий циліндричний миготливий) і входить до складу слизової нюхової порожнини.
Одношарові епітелії – всі клітини розташовуються на базальній мембрані, причому ядра клітин однорядних епітеліїв знаходяться на одному рівні, а ядра клітин багаторядного епітелію знаходяться на різних рівнях, що створює ефект багаторядності (і хибне враження багатошаровості).
1. Одношаровий плоский епітелій утворений сплощеними клітинами полігональної форми з потовщенням області розташування дисковидного ядра. На вільній поверхні клітини є поодинокі мікроворсинки. Прикладом такого типу є епітелій (мезотелій), що покриває легеню (вісцеральна плевра) і епітелій, що вистилає зсередини грудну порожнину (парієтальна плевра), а також парієтальний та вісцеральний листки очеревини, навколосерцева сумка.
2. Одношаровий кубічний епітелій утворений клітинами, що містять ядро сферичної форми. Такий епітелій зустрічається у фолікулах щитовидної залози, у дрібних протоках підшлункової залози та жовчних протоках, у ниркових канальцях .
3. Одношаровий призматичний (циліндричний) епітелій (рис.1) утворений клітинами з різко вираженою полярністю.Ядро еліпсовидної форми лежить уздовж довгої осі клітини і зміщене до їх базальної частини, добре розвинені органели нерівномірно розподілені цитоплазмою. На апікальній поверхні знаходяться мікроворсинки, щіткова облямівка. Цей вид епітелію характерний для середнього відділу травного каналу та вистилає внутрішню поверхню тонкої та товстої кишки, шлунка, жовчного міхура, ряду великих проток підшлункової залози та жовчних протокпечінки. Для цього виду епітелію характерні функції секреції та (або) всмоктування.
В епітелії тонкої кишки зустрічаються два основні типи диференційованих клітин - призматичні облямові,що забезпечують пристінне травлення, та келихоподібні,що виробляють слиз. Така неоднакова будова та функції клітин в одношаровому епітелії називається горизонтальноюанізоморфність.
4. Багаторядний війчастий (миготливий) епітелій повітроносних шляхів (рис.2) утворений клітинами кількох типів: 1) низькі вставкові (базальні), 2) високі вставкові (проміжні), 3) війчасті (миготливі), 4) келихоподібні. Низькі вставні клітини є камбіальними, своєю широкою основою вони належать до базальної мембрани, а вузькою апікальною частиною не доходять до просвіту. Бокалоподібні клітини виробляють слиз, який покриває поверхню епітелію, переміщаючись по ній завдяки биття вій миготливих клітин. Апікальні частини цих клітин межують із просвітом органу.
Багатошарові епітелії- Епітелії, в яких лише клітини, що утворюють базальний шар, розташовуються на базальній мембрані. Клітини, що входять до складу інших верств, втрачають із нею зв'язок. Багатошаровим епітеліям властива вертикальна анізоморфність – неоднакові морфологічні властивості клітин різних верств епітеліального пласта. В основу класифікації багатошарових епітеліїв покладено форму клітин поверхневого шару.
Підтримка цілісності багатошарових епітеліїв забезпечується регенерацією. Епітеліоцити безперервно діляться в найглибшому базальному шарі за рахунок стовбурових клітин, далі йде зміщення у вищерозташовані шари. Після диференціювання відбувається дегенерація та злущування клітин з поверхні пласта. Процеси проліферації і диференціювання Епітеліальні клітини регулюються рядом біологічно активних речовин, частина яких виділяється клітинами підлягає сполучної тканини. Найбільш важливим з них є цитокіни, зокрема епідермальний фактор росту; впливають гормони, медіатори та інші фактори.
Багатошарові плоскі епітеліїв залежності від наявності або відсутності рогового шару поділяються на ороговіючі і неороговіюючі.
1. Багатошаровий плоский орігівний епітелій (рис.3) утворює зовнішній шаршкіри - епідерміс, і покриває деякі ділянки слизової оболонки ротової порожнини. Він складається з п'яти шарів:
Базальний шар(1) утворений клітинами кубічної або призматичної форми, що лежать на базальній мембрані. Вони здатні до мітотичного поділу, тому за рахунок них відбувається зміна шарів епітелію, що лежать вище.
Шиповуватий шар(2) утворений великими клітинами неправильної форми. У глибоких шарах можуть зустрічатися клітини, що діляться. У базальному та шипуватому шарах добре розвинені тонофібрили (пучки тонофіламентів), а між клітинами десмосомальні, щільні, щілинні контакти.
Зернистий шар(3) складається з сплощених клітин, у цитоплазмі яких містяться зерна кератогіаліну – фібрилярного білка, який у процесі зроговіння перетворюється на елеїдинікератин.
Блискучий шар(4) виражений тільки в епітелії товстої шкіри, що покриває долоні та підошви. Він являє собою зону переходу від живих клітин зернистого шару до лусок рогового шару, що не має ознак живих клітин. на гістологічних препаратахвін має вигляд вузької оксифільної гомогенної смужки і складається з сплощених клітин. У блискучому шарі завершуються процеси зроговіння , який полягає у перетворенні живих епітеліальних клітин на рогові лусочки – механічно міцні та хімічно стійкі постклітинні структури, що утворюють у сукупності роговий шар епітелію, що виконує захисні функції. Хоча власне формування рогових лусочок відбувається в зовнішніх відділах зернистого шару або в блискучому шарі, синтез речовин, що забезпечують ороговіння, здійснюється вже в шипуватому шарі.
Роговий шар(5) найбільш поверхневий і має максимальну товщину в епідермісі шкіри в області долонь та підошв. Він утворений плоскими роговими лусочками з різко потовщеною плазмолемою. Клітини не містять ядра та органел і заповнені мережею з товстих пучків кератинових філаментів, занурених у щільний матрикс. Рогові лусочки протягом певного часу зберігають зв'язки один з одним і утримуються у складі пластів завдяки частково збереженим десмосомам, а також взаємному проникненню борозенок та гребінців, що утворюють ряди на поверхні сусідніх лусочок. У зовнішніх частинах рогового шару десмосоми руйнуються, і рогові лусочки злущуються з поверхні епітелію.
Більшість клітин багатошарового ороговіючого епітелію відноситься до кератиноцитам.Діфферон кератиноциту включає клітини всіх шарів цього епітелію: базального, шипуватого, зернистого, блискучого, рогового. Крім кератиноцитів у пласті присутні у невеликій кількості меланоцити та макрофаги.
2. Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій покриває поверхню рогівки ока, слизової оболонки ротової порожнини, стравоходу, піхви. Він утворений трьома шарами:
1) Базальний шар аналогічний за будовою та функцією відповідного шару ороговіючого епітелію.
2) Шиповуватий шар утворений великими полігональними клітинами, які з наближенням до поверхневому шару сплощуються. Їхня цитоплазма заповнюється численними тонофіламентами, які розташовуються дифузно. У зовнішніх клітинах цього шару накопичується кератогиалин як дрібних округлих гранул.
3) Поверхневий шар нерізко відокремлений від шипуватого. Вміст органел знижено в порівнянні з таким у клітинах шипуватого шару, плазмолемма потовщена, ядро з погано помітними гранулами хроматину (пікнотичне). При десквамації клітини цього шару постійно віддаляються з поверхні епітелію.
Завдяки доступності та легкості отримання матеріалу багатошаровий плоский епітелій слизова оболонка порожнини рота є зручним об'єктом для цитологічних досліджень. Клітини отримують методом зіскрібка, мазка або відбитка. Далі переносять на предметне скло та готують постійний або тимчасовий цитологічний препарат. Найбільшого поширення набуло діагностичне цитологічне дослідженняцього епітелію з метою виявлення генетичної статі індивідуума; порушення нормального перебігу процесу диференціювання епітелію при розвитку запальних, передпухлинних або пухлинних процесівротової порожнини. Клітини цього епітелію досліджують для визначення рівня адаптації організму, впливу деяких біологічно активних речовин. Для цього, зокрема, можна використовувати метод прижиттєвого дослідження з аналізом мікроелектрофорезу клітин, удосконаленого на кафедрі гістології ІГМА.
3. Перехідний епітелій (Рис.4) – особливий вид багатошарового епітелію, який вистилає більшу частину сечовивідних шляхів. Він утворений трьома шарами:
1) Базальний шар утворений дрібними клітинами, що мають на зрізі трикутну формуі своєю широкою основою належать до базальної мембрани.
2) Проміжний шар складається з подовжених клітин, більш вузькою частиною спрямованих до базального шару і черепиці накладаються один на одного.
3) Поверхневий шар утворений великими одноядерними поліплоїдними або двоядерними клітинами, які найбільше змінюють свою форму при розтягуванні епітелію (від округлої до плоскої). Цьому сприяє формування в апікальній частині цитоплазми цих клітин у стані спокою численних інвагінацій плазмолеми та особливих дисковидних бульбашок – резервів плазмолеми, які вбудовуються у ній у міру розтягування органу та клітин.
Регенерація покривних епітеліїв . Покривний епітелій, займаючи прикордонне становище, постійно відчуває вплив зовнішнього середовищатому епітеліальні клітини швидко зношуються і гинуть. Відновлення епітелію - фізіологічна регенерація – відбувається шляхом мітотичного поділу клітин. В одношаровому епітелії більшість клітин здатні до поділу, а в багатошаровому такою здатністю мають тільки клітини базального і частково шипуватого шарів. Висока здатність епітелію до фізіологічної регенерації служить основою для швидкого відновленняйого в патологічних умовах - репаративна регенерація.
Гістогенетична класифікація покривних епітеліїв (за Н.Г. Хлопину ) виділяє 5 основних типів епітелію, що розвиваються в ембріогенезі з різних тканинних зачатків.
1. Багатошаровий плоский неороговільний вистилає передній (ротова порожнина, глотка., стравохід) та кінцевий відділ (анальний відділ прямої кишки) травної системи, рогівку. Функція: механічний захист. Джерело розвитку: ектодерма. Прехордальна платівка у складі ентодерми передньої кишки.
Складається з 3-х шарів:
а) базальний шар- циліндричної форми епітеліоцити із слабобазофільною цитоплазмою, часто з фігурою мітозу; у невеликій кількості стовбурові клітини для регенерації;
б) шипуватий (проміжний) шар- складається із значної кількості шарів клітин шипуватої форми, клітини активно діляться.
У базальному та шипуватому шарах в епітеліоцитах добре розвинені тонофібрили (пучки тонофіламентів з білка кератину), а між епітеліоцитами – десмосоми та інші види контактів.
в) покривні клітини (плоські),старіючі клітини, що не діляться, з поверхні поступово злущуються.
Багатошарові плоскі епітелії мають поліморфізм ядер:
Ядра базального шару витягнуті, розташовані перпендикулярно до базальної мембрани,
Ядра проміжного (шипуватого) шару - округлі,
Ядра поверхневого (зернистого) шару витягнуті і розташовані паралельно до базальної мембрани.
2. Багатошаровий плоский ороговіючий - Це епітелій шкіри. Розвивається з ектодерми, виконує захисну функцію – захист від механічних пошкоджень, променевого, бактеріального та хімічного впливу, розмежовує організм від навколишнього середовища.
У товстій шкірі (долонні поверхні), яка постійно зазнає навантаження, епідерміс містить 5 шарів:
1. базальний шар- складається з призматичних (циліндричних) формою кератиноцитів, в цитоплазмі яких синтезується кератиновий білок, що формує тонофіламенти. Тут же знаходяться стволові клітини диферона кератиноцитів. Тому базальний шар називають паростковим, або зародковим
2. шипуватий шар- утворений кератиноцитами багатокутної форми, що міцно пов'язані між собою численними десмосомами. У місці десмосом на поверхні клітин є найдрібніші вирости – «шипики», спрямовані назустріч один одному. У цитоплазмі шипуватих кератиноцитів тонофіламенти утворюють пучки. тонофібрилиі з'являються кератиносоми- Гранули, що містять ліпіди. Ці гранули шляхом екзоцитозу виділяються в міжклітинний простір, де вони утворюють багату на ліпіди цементуючу кератиноцити речовину. Крім кератиноцитів, в базальному і шипуватому шарах присутні відростчастої форми меланоцити з гранулами чорного пігменту - меланіну, внутрішньоепідермальні макрофаги (клітини Лангерганса) і клітини Меркеля, що мають дрібні гранули і контактують з афферентними.
3. зернистий шар- клітини набувають ромбовидної форми, тонофібрили розпадаються і всередині цих клітин у вигляді зерен утворюються білок кератогіалін, З цього починається процес зроговіння.
4. блискучий шар- вузький шар, у ньому клітини стають плоскими, вони поступово втрачають внутрішньоклітинну структуру (не ядер), і кератогіалін перетворюється на елеїдин.
5. роговий шар- містить рогові лусочки, які повністю втратили будову клітин, заповнені бульбашками повітря, містять білок кератин. При механічному навантаженні та при погіршенні кровопостачання процес ороговіння посилюється.
У тонкій шкірі, яка не відчуває навантаження, відсутня зернистий та блискучий шар.
Базальний і шипуватий шари складають паростковий шар епітелію, Так як клітини цих шарів здатні до поділу.
4. Перехідний (уротелій)
Поліморфізму ядер немає, ядра всіх клітин мають округлі форми. Джерела розвитку: епітелій балії та сечоводу - з мезонефральної протоки (похідне сегментних ніжок), епітелій сечового міхура- з ентодерми алантоїсу та ентодерми клоаки. Функція – захисна.
Вистилає порожнисті органи, стінка яких здатна сильному розтягуванню (багаття, сечоводи, сечовий міхур).
Базальний шар - з дрібних темних низькопризматичних або кубічних клітин - малодиференційовані та стовбурові клітини, що забезпечують регенерацію;
Проміжний шар - з великих грушоподібних клітин, вузькою базальною частиною, що контактує з базальною мембраною (стінка не розтягнута, тому епітелій потовщений); коли стінка органу розтягнута грушоподібні клітини зменшуються по висоті та розташовуються серед базальних клітин.
Покривні клітини – великі куполоподібні клітини; при розтягнутій стінці органу клітини сплощуються; клітини не діляться, поступово злущуються.
Таким чином, будова перехідного епітелію змінюється в залежності від стану органу:
Коли стінка не розтягнута, епітелій потовщений за рахунок "витіснення" частини клітин з базального шару проміжний шар;
При розтягнутій стінці товщина епітелію зменшується за рахунок сплощення покривних клітин та переходу частини клітин з проміжного шару до базального.
1. Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum)покриває зовні:
· рогівку ока,
· Вистилає порожнини рота та стравоходу.
У ньому розрізняють три шари:
· Базальний,
· Шиповуватий (проміжний) та
· Поверхневий (Рис. 6.5).
Базальний шарскладається з епітеліоцитівстовпчастої форми, що розташовуються на базальній мембрані. Серед них є камбіальні клітини, здатні до мітотичного поділу. За рахунок новоутворених клітин, що вступають у диференціювання, відбувається зміна епітеліоцитів вищих шарів епітелію.
Шиповуватий шарскладається із клітин неправильної багатокутної форми. В епітеліоцитах базального та шипуватого шарів добре розвинені тонофібрили (пучки тоно-філаментів з білка кератину), а між епітеліоцитами – десмосоми та інші види контактів.
Поверхневі шариепітелію утворено плоскими клітинами. Закінчуючи свій життєвий цикл, останні відмирають та відпадають.
Мал. 6.5. Будова багатошарового плоского неороговевального епітелію рогівки ока (мікрофотографія): 1 - шар плоских клітин; 2 - шипуватий шар; 3 – базальний шар; 4 – базальна мембрана; 5 - сполучна тканина
2. Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій (epithelium stratificatum squamosum comificatum) (рис. 6.6)покриває поверхню шкіри, утворюючи її епідерміс, у якому відбувається процес ороговіння (кератинізації), пов'язаний з диференціюванням епітеліальних клітин - кератиноцитів у рогові лусочки зовнішнього шару епідермісу. Диференціювання керати-ноцитів проявляється їх структурними змінамиу зв'язку з синтезом та накопиченням у цитоплазмі специфічних білків - цитокератинів (кислих та лужних), філаггріна, кератолініна та ін. В епідермісі розрізняють кілька шарів клітин:
· базальний,
· шипуватий,
· зернистий,
· блискучий і
· роговий.
Останні три шариособливо сильно виражені в шкірі долонь та підошв.
Провідний клітинний дифферон в епідермісі представлений кератиноцитами, які в міру диференціювання переміщаються з базального шару в вищележачі шари. Крім кератиноцитів, в епідермісі знаходяться гістологічні елементи супутніх клітинних диферонів:
· Меланоцити (пігментні клітини),
· Внутріепідермальні макрофаги (клітини Лангерганса),
· лімфоцити та клітини Меркеля.
Базальний шарскладається зі стовпчастих формою кератиноцитів, в цитоплазмі яких синтезується кератиновий білок, що формує тоно-філаменти. Тут же знаходяться камбіальні клітини диферона кератиноцитів. Шиповуватий шарутворений кератиноцитами багатокутної форми, що міцно пов'язані між собою численними десмосомами. У місці десмосом на поверхні клітин є дрібні вирости "шипики", у суміжних клітин спрямовані назустріч один одному. Вони добре помітні при розширенні міжклітинних просторів або зморщуванні клітин, а також при мацерації. У цитоплазмі шипуватих кератиноцитів тонофіламенти утворюють пучки – тонофібрили та з'являються кератиносоми – гранули, що містять ліпіди. Ці гранули шляхом екзоцитозу виділяються в міжклітинний простір, де утворюють багату ліпідами речовину, що цементує кератиноцити.
Мал. 6.6. Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій:
а - схема: 1 - роговий шар; 2 – блискучий шар; 3 – зернистий шар; 4 - шипуватий шар; 5 – базальний шар; 6 – базальна мембрана; 7 – сполучна тканина; 8 – пігментоцит; б - мікрофотографія
У базальному та шипуватомушарах також присутні відростчастої форми
· меланоцитиіз гранулами чорного пігменту - меланіну,
· клітини Лангерганса(дендритні клітини) та
· клітини Меркеля(тактильні епітеліоцити), що мають дрібні гранули та контактують з аферентними нервовими волокнами. (Рис. 6.7).
Меланоцитиза допомогою пігменту створюють бар'єр, що перешкоджає проникненню в організм ультрафіолетових променів.
Клітини Лангергансає різновидом макрофагів, беруть участь у захисних імунних реакціяхта регулюють розмноження (розподіл) кератиноцитів, утворюючи разом з ними "Епідермально-проліферативні одиниці".
Клітини Меркеляє чутливими (дотиковими) та ендокринними (апудоцитами),що впливають на регенерацію епідермісу (Див. розділ 15).
Зернистий шар складається з:
· сплощених кератиноцитів, у цитоплазмі яких містяться великі базофільні гранули, що отримали назву кератогіалінових. Вони включають проміжні філаменти (кератин) і синтезований в кератиноцитах цього шару білок - філаггрін, а також речовини, що утворюються в результаті розпаду органел і ядер, що починається тут, під впливом гідролітичних ферментів. Крім того, у зернистих кератиноцитах синтезується ще один специфічний білок – кератолінін, що зміцнює плазмолему клітин.
Блискучий шарвиявляється тільки в сильно ороговіння дільницях епідермісу (на долонях і підошвах). Він утворений постклітинними структурами. У них відсутні ядра та органели. Під плазмолемою розташовується електронно-щільний шар з білка кератолініна, що надає їй міцність і захищає від руйнівної дії гідролітичних ферментів. Кератогіалінові гранули зливаються, і внутрішня частина клітин заповнюється світлозаломлюючою масою з кератинових фібрил, склеєних аморфним матриксом, що містить філаггрін.
Роговий шардуже потужний у шкірі пальців, долонь, підошв і відносно тонкий в інших ділянках шкіри. Він складається з:
· плоских багатокутної форми (тетрадекаедр) рогових лусочок, що мають товсту оболонку з кератолініном і заповнених кератиновими фібрилами, розташованими в аморфному матриксі, що складається з іншого виду кератину. Філагрін при цьому розпадається на амінокислоти, які входять до складу кератину фібрил. Між лусочками знаходиться цементуюча речовина - продукт кератиносом, багатий ліпідами (церамідами та ін.) І тому володіє гідроізолюючою властивістю. Найзовніші рогові лусочки втрачають зв'язок один з одним і постійно відпадають з поверхні епітелію. На зміну їм приходять нові - внаслідок розмноження, диференціювання та переміщення клітин із нижчих шарів. Завдяки цим процесам, що становлять фізіологічну регенерацію, в епідермісі повністю оновлюється склад кератиноцитів через кожні 3-4 тижні. Значення процесу кератинізації (ороговіння) в епідермісі полягає в тому, що роговий шар, що при цьому утворюється, має стійкість до механічних і хімічним впливам, поганою теплопровідністю та непроникністю для води та багатьох водорозчинних отруйних речовин.
Мал. 6.7 Будова та клітинно-диферонний склад багатошарового плоского орого-віючого епітелію (епідермісу) (за Є. Ф. Котовським):
I – базальний шар; II - шипуватий шар; III – зернистий шар; IV, V - блискучий і роговий шари. К – кератиноцити; Р – корнеоцити (рогові лусочки); М - макрофаг (клітина Лангерганса); Л – лімфоцит; Про - клітина Меркеля; П – меланоцит; С – стовбурова клітина. 1 - мітотично ділиться кератиноцит; 2 – кератинові тонофіламенти; 3 – десмосоми; 4 – кератиносоми; 5 - кератогіалінові гранули; 6 - шар кератолініна; 7 – ядро; 8 - міжклітинна речовина; 9, 10 - керати-нові фібрили; 11 - цементуюча міжклітинна речовина; 12 - лусочка, що відпадає; 13 - гранули у формі тенісних ракеток; 14 – базальна мембрана; 15 - сосочковий шар дерми; 16 – гемокапіляр; 17 - нервове волокно
Перехідний епітелій (epithelium transitionale).Цей вид багатошарового епітелію типовий для сечовідвідних органів.
· сечоводів,
· сечового міхура, стінки яких схильні до значного розтягування при заповненні сечею.
У ньому розрізняють кілька шарів клітин.
· Базальний,
· Проміжний,
· Поверхневий (Рис. 6.8, а, б).
Базальний шарутворений дрібними майже округлими (темними) камбіальними клітинами.
У проміжному шарірозташовуються клітини полігональної форми. Поверхневий шарскладається з дуже великих, нерідко дво-і триядерних клітин, що мають куполоподібну або сплощену форму залежно від стану стінки органа. При розтягуванні стінки внаслідок заповнення органу сечею епітелій стає тоншим і поверхневі клітини сплощуються. Під час скорочення стінки органа товщина епітеліального шару різко зростає. При цьому деякі клітини в проміжному шарі «видавлюються» догори і набувають грушоподібної форми, розташовані над ними поверхневі клітини - куполоподібну форму. Між поверхневими клітинами виявлені щільні контакти, що мають значення для запобігання проникненню рідини через стінку органу (наприклад, сечового міхура).
Мал. 6.8. Будова перехідного епітелію (схема):
