Modifikācijas mainīgums.

ORGANISMU MAINĪBA.

MAINĪBAS PARĀDĪBU PAMATREGUNITĀTES

Ģenētika pēta ne tikai iedzimtības, bet arī mainīguma fenomenu.

Organismu mainīgums izpaužas kā atšķirības starp indivīdiem vairākās pazīmēs vai īpašībās. Šīs atšķirības var būt atkarīgas no izmaiņām iedzimtie faktori gēni, ko viņi saņēma no saviem vecākiem un no ārējiem apstākļiem kurā organisms attīstās.

Var teikt, ka mainīgums ir pretējs iedzimtībai. Mainīgums noteica visu dzīvās dabas daudzveidību evolūcijas gaitā.

Iezīmju daudzveidību — mainīgumu — indivīdos vienmēr nosaka to fenotipiskā izpausme. Tomēr to fenotipiskās daudzveidības iemesli var būt dažādi: genotipu atšķirības vai vides apstākļu daudzveidība, kas nosaka pazīmju izpausmes atšķirības viena un tā paša genotipa organismos.

Pastāv 2 mainīguma formas (14. attēls):

ü iedzimta (genotipiska);

ü nav iedzimts (fenotipisks = modifikācija).

Iedzimta mainība ir saistīta ar iedzimtības faktoru izmaiņām. Ir divu veidu iedzimta mainība: kombinatīvā un mutācijas.

Kombinatīvo (hibrīdo) mainīgumu raksturo neoplazmu parādīšanās vecāku formu gēnu kombinācijas un mijiedarbības rezultātā.

Mutācijas mainīguma cēloņi strukturālās izmaiņas hromosomas, kas izraisa jaunu iedzimtu organisma īpašību rašanos.

Mainīguma modificēšana neizraisa genotipa izmaiņas, tā ir saistīta ar viena un tā paša genotipa reakciju uz izmaiņām ārējos apstākļos, kādos notiek organisma attīstība un kas rada atšķirības tā izpausmes formās.

14. attēls. Mainīguma klasifikācija.

Modifikācijas mainīgums.

Modifikācijas mainīgums (= fenotipiskā mainīgums)- tās ir organismu īpašību izmaiņas, kuras neizraisa genotipa izmaiņas un rodas faktoru ietekmē ārējā vide.

Biotopam ir liela nozīme organismu īpašību veidošanā. Katrs organisms attīstās un dzīvo noteiktā vidē, piedzīvojot savu faktoru darbību, kas var mainīt organismu morfoloģiskās un fizioloģiskās īpašības, t.i. viņu fenotips.

Tiek pieņemts, ka modifikāciju cēloņi var būt dažu enzīmu indukcija un apspiešana.

Pazīmju mainīguma piemērs vides faktoru ietekmē ir dažāda forma bultiņas lapas: ūdenī iegremdētām lapām ir lentveida forma, ūdens virspusē peldošās lapas ir noapaļotas, gaisā esošās ir bultveida (15. attēls). Ultravioleto staru ietekmē cilvēkiem (ja tie nav albīni) rodas iedegums, jo ādā uzkrājas melanīns un dažādi cilvēkiĀdas krāsas intensitāte ir atšķirīga.

15. attēls. Parastais bultas uzgalis, aug ūdenī un krastā.

Modifikācijas mainīgumu raksturo šādas galvenās īpašības:

1) nav mantota;

2) ir izmaiņu grupu raksturs (vienas sugas īpatņi, novietoti vienādos apstākļos, iegūst līdzīgas īpašības);

3) pastāv izmaiņu atbilstība vides faktoru ietekmei;

4) pastāv mainības robežu atkarība no genotipa.

Neskatoties uz to, ka zīmes var mainīties vides apstākļu ietekmē, šī mainība nav neierobežota. Tas izskaidrojams ar to, ka genotips nosaka konkrētas robežas, kurās var notikt kādas pazīmes izmaiņas. Tiek saukta pazīmes variācijas pakāpe vai modifikācijas mainīguma robežas reakcijas norma.

Reakcijas norma ir izteikta organismu fenotipu kopumā, kas dažādu vides faktoru ietekmē veidojas uz noteikta genotipa pamata. Kvantitatīvajām pazīmēm (augu augstums, raža, lapu izmērs, govju izslaukums, cāļu olu ražošana) parasti ir lielāks reakcijas ātrums, tas ir, tās var ievērojami atšķirties nekā kvalitatīvās pazīmes (apmatojuma krāsa, piena tauku saturs, zieds). struktūra, asinsgrupa). Zināšanas par reakcijas normām ir liela nozīme lauksaimniecības un medicīnas praksei.

Daudzu augu, dzīvnieku un cilvēku pazīmju modifikāciju mainīgums ir pakļauts vispārīgi modeļi. Šie modeļi tiek identificēti, pamatojoties uz pazīmes izpausmes analīzi indivīdu grupā ( n). Pētītās pazīmes izpausmes pakāpe biedros izlases populācija savādāk. Tiek izsaukta katra konkrētā pētāmā raksturlieluma vērtība opciju un apzīmēts ar burtu v . Atsevišķu variantu sastopamības biežums norādīts ar burtu lpp . Pētot pazīmes mainīgumu izlases populācijā, tiek sastādīta variāciju rinda, kurā indivīdi ir sakārtoti augošā secībā pēc pētāmās pazīmes rādītāja.

Piemēram, ja paņemat 100 kviešu vārpas ( n=100), saskaitiet vārpiņu skaitu ausī ( v) un ausu skaitu ar noteiktu vārpiņu skaitu, tad variāciju sērija izskatīsies šādi.

Variants ( v)
Parādīšanās biežums ( lpp)

16. attēls. Variācijas līkne

Pamatojoties uz variāciju sēriju, tas ir izveidots variācijas līkne- katras opcijas rašanās biežuma grafiskais attēlojums (16. attēls).

Raksturlieluma vidējā vērtība ir biežāka, un atšķirības, kas būtiski atšķiras no tās, ir retāk sastopamas. Tas tiek saukts « normālais sadalījums» . Diagrammas līkne parasti ir simetriska.

Raksturlieluma vidējo vērtību aprēķina, izmantojot formulu:

Kur M- raksturlieluma vidējā vērtība; ∑( v· lpp) - varianta reizinājumu summa pēc to sastopamības biežuma; n- daudzuma opcija.

Šajā piemērā pazīmes (smailu skaits ausī) vidējā vērtība ir 17,13.

Modifikāciju veidi:

1. Adaptīvās modifikācijas - Tās ir nepārmantojamas izmaiņas, kas ir labvēlīgas organismam un veicina tā izdzīvošanu mainītos apstākļos. Šīs ir slavenākās modifikācijas.

2. Morfozes- tās ir nepārmantotas izmaiņas, kas rodas noteiktu aģentu intensīvas darbības rezultātā. Visbiežāk morfozes izpaužas kā deformācijas - novirzes no standarta fenotipa.

Evolūcijas izteiksmē modifikācijas mainīguma nozīmi nosaka reakcijas norma, kas dod organismam iespēju izdzīvot un atstāt pēcnācējus. Šādas mainīguma klātbūtnē tiek mantotas modifikāciju genokopijas, tas ir, mutācijas, kuru fenotipiskā izpausme kodē modifikācijas mainīgumu. Tos savāc dabiskā atlase, un līdz ar to palielinās organismu pielāgošanās spēja jauniem mainīgiem apstākļiem.

Modifikācijas mainīguma modeļu zināšanām lauksaimniecībā ir liela praktiska nozīme, jo tās ļauj iepriekš paredzēt un plānot daudzu organismu īpašību izpausmes pakāpi atkarībā no vides apstākļiem.

Ne mazāk svarīgas ir zināšanas par modifikācijas mainīguma modeļiem medicīnā, kuras centieni ir vērsti nevis uz genotipa maiņu, bet gan uz saglabāšanu un attīstību. cilvēka ķermenis normas reakcijas diapazonā.

Variācija ir rašanās individuālās atšķirības. Pamatojoties uz organismu mainīgumu, parādās formu ģenētiskā daudzveidība, kas dabiskās atlases rezultātā pārtop jaunās pasugās un sugās. Izšķir modifikācijas jeb fenotipisko un mutācijas jeb genotipisko mainīgumu.

TABULA Mainīguma formu salīdzinošais raksturojums (T.L. Bogdanova. Bioloģija. Uzdevumi un vingrinājumi. Rokasgrāmata reflektantiem uz augstskolām. M., 1991)

Mainīguma formas	Izskata iemesli	Nozīme	Piemēri
Neiedzimta modifikācija (fenotipiska)	Vides apstākļu izmaiņas, kuru rezultātā organisms mainās genotipa noteiktās reakcijas normas robežās.	Adaptācija - pielāgošanās dotajiem vides apstākļiem, izdzīvošana, pēcnācēju saglabāšana	Karstā klimatā baltie kāposti neveido kāpostu galvu. Kalnos atvestās zirgu un govju šķirnes kļūst panīkušas
Mutācijas	Ārējo un iekšējo mutagēno faktoru ietekme, kā rezultātā notiek izmaiņas gēnos un hromosomās	Materiāls dabiskai un mākslīgai atlasei, jo mutācijas var būt labvēlīgas, kaitīgas un vienaldzīgas, dominējošas un recesīvas	Poliploīdu formu parādīšanās augu populācijā vai dažiem dzīvniekiem (kukaiņiem, zivīm) izraisa to reproduktīvo izolāciju un jaunu sugu un ģinšu veidošanos - mikroevolūciju.
Iedzimta (genotipiska) Kombinatnaja	Rodas spontāni populācijā krustošanās laikā, kad pēcnācēji iegūst jaunas gēnu kombinācijas	Jaunu iedzimtu izmaiņu sadalījums populācijā, kas kalpo kā materiāls atlasei	Rozā ziedu izskats, krustojot baltziedu un sarkanziedu prīmulas. Krustojot baltos un pelēkos trušus, var parādīties melni pēcnācēji
Iedzimta (genotipiska) Korelatīvais (korelatīvais)	Rodas gēnu spējas ietekmēt nevis vienas, bet divu vai vairāku pazīmju veidošanos.	Savstarpēji saistītu īpašību noturība, organisma kā sistēmas integritāte	Garkājainiem dzīvniekiem ir garš kakls. Biešu galda šķirnēs sakņu kultūras, kātu un lapu dzīslu krāsa pastāvīgi mainās

Modifikācijas mainīgums

Mainīguma modificēšana neizraisa izmaiņas genotipā, tā ir saistīta ar noteikta, viena un tā paša genotipa reakciju uz ārējās vides izmaiņām: optimālos apstākļos tiek atklātas konkrētajam genotipam piemītošās maksimālās spējas. Tādējādi paaugstinās izaudzēto dzīvnieku produktivitāte uzlabotas turēšanas un kopšanas apstākļos (izslaukums, gaļas nobarošana). Šajā gadījumā visi indivīdi ar vienādu genotipu reaģē uz ārējiem apstākļiem vienādi (K. Darvins šo mainīguma veidu nosauca par noteiktu mainīgumu). Tomēr cita īpašība - piena tauku saturs - ir nedaudz jutīga pret vides apstākļu izmaiņām, un dzīvnieka krāsa ir vēl stabilāka iezīme. Modifikācijas mainīgums parasti svārstās noteiktās robežās. Pazīmes variācijas pakāpi organismā, t.i., modifikācijas mainīguma robežas, sauc par reakcijas normu.

Plašs reakcijas ātrums ir raksturīgs tādām īpašībām kā izslaukums, lapu izmērs un krāsa dažiem tauriņiem; šaura reakcijas norma - piena tauku saturs, olu ražošana cāļiem, ziedu vainagu krāsas intensitāte u.c.

Fenotips veidojas genotipa un vides faktoru mijiedarbības rezultātā. Fenotipiskās iezīmes netiek nodoti no vecākiem uz pēcnācējiem, tiek mantota tikai reakcijas norma, tas ir, reakcijas uz vides apstākļu izmaiņām raksturs. U heterozigoti organismi Mainoties vides apstākļiem, var rasties dažādas šīs pazīmes izpausmes.

Modifikāciju īpašības: 1) nepārmantojamība; 2) izmaiņu grupu raksturs; 3) noteikta vides faktora ietekmes izmaiņu korelācija; 4) mainības robežu atkarība no genotipa.

Genotipiskā mainīgums

Genotipiskā mainīgums ir sadalīts mutācijas un kombinatīvajā. Mutācijas ir pēkšņas un stabilas izmaiņas iedzimtības vienībās - gēnos, kas ietver izmaiņas iedzimtajās īpašībās. Terminu "mutācija" pirmo reizi ieviesa de Vries. Mutācijas obligāti izraisa izmaiņas genotipā, kuras pārmanto pēcnācēji un nav saistītas ar gēnu krustošanos un rekombināciju.

Mutāciju klasifikācija. Mutācijas var apvienot grupās - klasificētas pēc to izpausmes veida, pēc atrašanās vietas vai pēc to rašanās līmeņa.

Mutācijas atkarībā no to izpausmes veida var būt dominējošas vai recesīvas. Mutācijas bieži samazina dzīvotspēju vai auglību. Mutācijas, kas krasi samazina dzīvotspēju, daļēji vai pilnībā aptur attīstību, sauc par daļēji letālām, bet tās, kas nav savienojamas ar dzīvību, par letālām. Mutācijas tiek sadalītas pēc to rašanās vietas. Mutācija, kas notiek dzimumšūnās, neietekmē konkrētā organisma īpašības, bet parādās tikai nākamajā paaudzē. Šādas mutācijas sauc par ģeneratīvām. Ja somatiskajās šūnās mainās gēni, šādas mutācijas parādās šajā organismā un netiek nodotas pēcnācējiem dzimumvairošanās laikā. Bet ar aseksuālu vairošanos, ja organisms attīstās no šūnas vai šūnu grupas, kurai ir izmainīts - mutēts - gēns, mutācijas var pārnest uz pēcnācējiem. Šādas mutācijas sauc par somatiskām.

Mutācijas klasificē pēc to rašanās līmeņa. Ir hromosomu un gēnu mutācijas. Mutācijas ietver arī kariotipa izmaiņas (hromosomu skaita izmaiņas) Poliploīdija ir hromosomu skaita palielināšanās, haploīda kopas daudzkārtējs. Saskaņā ar to augus iedala triploīdos (3p), tetraploīdos (4p) uc Augkopībā ir zināmi vairāk nekā 500 poliploīdi (cukurbietes, vīnogas, griķi, piparmētras, redīsi, sīpoli uc). Visi no tiem izceļas ar lielu veģetatīvo masu un tiem ir liela ekonomiskā vērtība.

Puķkopībā novērojami visdažādākie poliploīdi: ja vienai oriģinālajai formai haploīdu komplektā bija 9 hromosomas, tad šīs sugas kultivētajiem augiem var būt 18, 36, 54 un līdz 198 hromosomām. Poliploīdi izstaro starojumu, pakļaujot augus temperatūrai, jonizējošam starojumam, ķīmiskās vielas(kolhicīns), kas iznīcina šūnu dalīšanās vārpstu. Šādos augos gametas ir diploīdas, un, sapludinot ar partnera haploīdām dzimumšūnām, zigotā parādās triploīds hromosomu kopums (2n + n = 3n). Šādi triploīdi neveido sēklas, tie ir sterili, bet ļoti produktīvi. Pāra numuru poliploīdi veido sēklas.

Heteroploīdija ir hromosomu skaita izmaiņas, kas nav haploīdu kopas daudzkārtnis. Šajā gadījumā hromosomu kopu šūnā var palielināt par vienu, divām, trim hromosomām (2n + 1; 2n + 2; 2n + 3) vai samazināt par vienu hromosomu (2l-1). Piemēram, cilvēkam ar Dauna sindromu ir viena papildu hromosoma 21. pārī, un šādas personas kariotips ir 47. Cilvēkiem ar Šereševska-Tērnera sindromu (2p-1) trūkst vienas X hromosomas un kariotipā paliek 45 hromosomas. . Šīs un citas līdzīgas novirzes skaitliskajās attiecībās cilvēka kariotipa gadījumā ir saistītas ar veselības traucējumiem, garīgiem un fiziskiem traucējumiem, samazinātu vitalitāti utt.

Hromosomu mutācijas ir saistītas ar izmaiņām hromosomu struktūrā. Pastāv šādi hromosomu pārkārtošanās veidi: dažādu hromosomas sekciju atdalīšana, atsevišķu fragmentu dubultošanās, hromosomas daļas pagriešana par 180° vai atsevišķas hromosomas sadaļas pievienošana citai hromosomai. Šādas izmaiņas ir saistītas ar gēnu darbības traucējumiem hromosomā un organisma iedzimtajām īpašībām, un dažreiz arī tā nāvi.

Gēnu mutācijas ietekmē paša gēna struktūru un izraisa izmaiņas ķermeņa īpašībās (hemofilija, daltonisms, albīnisms, ziedu vainagu krāsa utt.). Gēnu mutācijas notiek gan somatiskajās, gan dzimumšūnās. Tie var būt dominējoši vai recesīvi. Pirmie parādās gan homozigotos, gan. heterozigotos, otrais - tikai homozigotos. Augos radušās somatisko gēnu mutācijas tiek saglabātas veģetatīvās pavairošanas laikā. Mutācijas dzimumšūnās tiek pārmantotas augu sēklu pavairošanas laikā un dzīvnieku dzimumšūnu vairošanās laikā. Dažas mutācijas pozitīvi ietekmē organismu, citas ir vienaldzīgas, bet citas ir kaitīgas, izraisot vai nu organisma nāvi, vai tā dzīvotspējas pavājināšanos (piemēram, sirpjveida šūnu anēmija, hemofilija cilvēkiem).

Izstrādājot jaunas augu šķirnes un mikroorganismu celmus, tiek izmantotas inducētas mutācijas, ko mākslīgi izraisa noteikti mutagēni faktori (rentgena vai ultravioletie stari, ķīmiskās vielas). Pēc tam tiek atlasīti iegūtie mutanti, saglabājot produktīvākos. Mūsu valstī ar šādām metodēm iegūtas daudzas ekonomiski perspektīvas augu šķirnes: nemitīgi kvieši ar lielām vārpām, izturīgi pret slimībām; augstražīgi tomāti; kokvilna ar lielām bulciņām utt.

Mutāciju īpašības:

1. Mutācijas rodas pēkšņi, spazmatiski.
2. Mutācijas ir iedzimtas, tas ir, tās tiek pastāvīgi nodotas no paaudzes paaudzē.
3. Mutācijas ir nevirzītas – jebkurš lokuss var mutēt, izraisot gan nelielas, gan būtiskas izmaiņas svarīgas pazīmes.
4. Tās pašas mutācijas var notikt atkārtoti.
5. Atbilstoši to izpausmei mutācijas var būt labvēlīgas un kaitīgas, dominējošas un recesīvas.

Spēja mutēt ir viena no gēna īpašībām. Katru atsevišķu mutāciju izraisa kāds iemesls, taču vairumā gadījumu šie iemesli nav zināmi. Mutācijas ir saistītas ar izmaiņām ārējā vidē. To pārliecinoši pierāda fakts, ka ietekmējot ārējie faktori izdodas krasi palielināt to skaitu.

Kombinatīvā mainīgums

Kombinatīva iedzimta mainība rodas homologu hromosomu homologu sekciju apmaiņas rezultātā mejozes procesā, kā arī hromosomu neatkarīgas atšķirības mejozes laikā un to nejaušas kombinācijas krustošanās laikā. Mainīgumu var izraisīt ne tikai mutācijas, bet arī atsevišķu gēnu un hromosomu kombinācijas, kuru jauna kombinācija vairošanās laikā izraisa noteiktu organisma īpašību un īpašību izmaiņas. Šāda veida mainīgumu sauc par kombinētu iedzimtu mainīgumu. Jaunas gēnu kombinācijas rodas: 1) krustošanās laikā, pirmās meiotiskās dalīšanās profāzes laikā; 2) neatkarīgas homologu hromosomu diverģences laikā pirmās meiotiskās dalīšanas anafāzē; 3) meitas hromosomu neatkarīgas diverģences laikā otrā meiotiskā dalījuma anafāzē un 4) dažādu dzimumšūnu saplūšanas laikā. Rekombinētu gēnu kombinācija zigotā var izraisīt īpašību kombināciju dažādas šķirnes un šķirnes.

Izlasē svarīgs ir Padomju Savienības zinātnieka N. I. Vavilova formulētais iedzimtās mainības homoloģisko sēriju likums. Tajā teikts: dažādās sugās un ģintīs, kas ir ģenētiski tuvas (t.i., ar vienādu izcelsmi), tiek novērotas līdzīgas iedzimtas variabilitātes sērijas. Šāda veida mainīgums ir konstatēts daudzos graudaugos (rīsi, kvieši, auzas, prosa utt.), kuros graudu krāsa un konsistence, aukstumizturība un citas īpašības atšķiras līdzīgi. Zinot dažu šķirņu iedzimto izmaiņu raksturu, ir iespējams paredzēt līdzīgas izmaiņas radniecīgās sugās un, ietekmējot tās ar mutagēniem, izraisīt tajās līdzīgas noderīgas izmaiņas, kas ievērojami atvieglo ekonomiski audzētu augu ražošanu. vērtīgas formas. Ir zināmi daudzi homoloģiskās mainības piemēri cilvēkiem; piemēram, albīnisms (šūnu krāsvielu sintēzes defekts) tika konstatēts eiropiešiem, melnādainiem un indiešiem; starp zīdītājiem - grauzējiem, plēsējiem, primātiem; īsi tumšādaini cilvēki – pigmeji – sastopami ekvatoriālās Āfrikas tropiskajos mežos, Filipīnu salās un Malakas pussalas džungļos; Dažus iedzimtus defektus un deformācijas, kas raksturīgas cilvēkiem, konstatē arī dzīvniekiem. Šādi dzīvnieki tiek izmantoti kā modelis, lai pētītu līdzīgus defektus cilvēkiem. Piemēram, acs katarakta rodas pelēm, žurkām, suņiem un zirgiem; hemofilija - pelēm un kaķiem, diabēts - žurkām; iedzimts kurlums - in jūrascūciņa, peles, suņi; lūpas šķeltne- pelēm, suņiem, cūkām utt. Šie iedzimtie defekti pārliecinoši apstiprina N. I. Vavilova likumu par iedzimtas mainīguma homoloģisku sēriju.

Tabula. Mainīguma formu salīdzinošais raksturojums (T.L. Bogdanova. Bioloģija. Uzdevumi un vingrinājumi. Rokasgrāmata reflektantiem uz augstskolām. M., 1991)

Raksturīgs	Modifikācijas mainīgums	Mutācijas mainīgums
Mainīt objektu	Fenotips normas reakcijas diapazonā	Genotips
Selektīvs faktors	Mainot vides apstākļus vidi	Izmaiņas noteikumos un nosacījumos vidi
Mantojums plkst zīmes	Nav iedzimts	Iedzimts
Jutība pret hromosomu izmaiņām	Nav pakļauts	Pakļauts hromosomu mutācijai
Jutība pret izmaiņām DNS molekulās	Nav pakļauts	Ievērojot gadījumā gēnu mutācija
Vērtība indivīdam	Paaugstina vai samazina vitalitāti. produktivitāte, adaptācija	Noderīgas izmaiņas ved uz uzvaru cīņā par eksistenci, kaitīgs - līdz nāvei
Nozīme skatam	Veicina izdzīvošanu	Diverģences rezultātā noved pie jaunu populāciju, sugu utt
Loma evolūcijā	Ierīce organismus pie vides apstākļiem	Materiāls dabiskajai atlasei
Mainīguma forma	Noteikti (grupa)	Nenoteikts (individuāls), kombinatīvais
Pakļaušanās regularitātei	Statistikas modelis variāciju sērija	Homoloģijas likums iedzimtas mainīguma sērija

Modificējošā mainība ir organisma fenotipa izmaiņas, kurām vairumā gadījumu ir adaptīvs raksturs un kas veidojas genotipa mijiedarbības ar vidi rezultātā. Ķermeņa izmaiņas vai modifikācijas nav iedzimtas. Kopumā jēdziens “modifikācijas mainīgums” atbilst jēdzienam “definēta mainīgums”, ko ieviesa Darvins.

Modifikācijas mainīguma nosacītā klasifikācija

• Saskaņā ar izmaiņu raksturu organismā
  • Morfoloģiskās izmaiņas
  • Fizioloģiskās un bioķīmiskās adaptācijas - homeostāze
• Atbilstoši reakcijas normu spektram
  • Šaurs
  • Plašs
• Pēc vērtības
  • Adaptīvās modifikācijas
  • Morfozes
  • Fenokopijas
• Pēc ilguma
  • Novēro tikai indivīdiem, kas pakļauti noteiktiem vides faktoriem (vienu termiņu)
  • Novērots šo indivīdu pēcnācējiem (ilgtermiņa modifikācijas) noteiktā paaudžu skaitā

Modifikācijas mainīguma mehānisms

Gēns → proteīns → organisma fenotipa izmaiņas Vide

Modificēta mainība ir nevis genotipa izmaiņu rezultāts, bet gan tā reakcijas uz vides apstākļiem rezultāts. Tas ir, gēnu struktūra nemainās, bet mainās gēnu ekspresija.

Rezultātā vides faktoru ietekmē uz organismu mainās enzīmu reakciju intensitāte, ko izraisa to biosintēzes intensitātes maiņa. Daži fermenti, piemēram, MAP kināze, regulē gēnu transkripciju, kas ir atkarīga no vides faktoriem. Tādējādi vides faktori spēj regulēt gēnu aktivitāti un tajos ražot specifisku proteīnu, kura funkcijas visvairāk atbilst videi.

Kā adaptīvo modifikāciju piemēru apsveriet melanīna pigmenta veidošanās mehānismu. Tās ražošana atbilst četriem gēniem, kas atrodas dažādās hromosomās. Visvairāk šo gēnu alēļu – 8 – ir sastopamas cilvēkiem ar tumšu ķermeņa krāsu. Ja apvalku intensīvi ietekmē vides faktors, ultravioletais starojums, tad, kad tas nokļūst epidermas apakšējos slāņos, pēdējās šūnas tiek iznīcinātas. Izdalās endotelīns-1 un eikozanoīdi (sadalīšanās produkti). taukskābes), kas izraisa enzīma tirozināzes aktivāciju un pastiprinātu biosintēzi. Tirozināze savukārt katalizē aminoskābes tirozīna oksidāciju. Tālāka melanīna veidošanās notiek bez tirozināzes līdzdalības, bet pastiprināta tirozināzes biosintēze un tās aktivizēšanās izraisa vides faktoriem atbilstošu iedeguma veidošanos.

Vēl viens piemērs ir sezonālās izmaiņas dzīvnieku kažokādu krāsā (kausēšana). Izliešanu un sekojošo krāsošanos izraisa temperatūras ietekme uz hipofīzi, kas stimulē vairogdziedzeri stimulējošā hormona veidošanos. Tas ietekmē vairogdziedzeri, kura hormonu ietekmē notiek kausēšana.

Reakcijas norma

Reakcijas norma ir gēnu ekspresijas spektrs ar nemainīgu genotipu, no kura tiek izvēlēts vides apstākļiem atbilstošākais ģenētiskā aparāta aktivitātes līmenis, kas veido konkrētu fenotipu. Piemēram, ir gēna X a alēle, kas izraisa vairāku kviešu vārpu ražošanu, un gēna Y b alēle, kas ražo nelielu skaitu kviešu vārpu. Šo gēnu alēļu ekspresija ir savstarpēji saistīta. Viss ekspresijas spektrs atrodas starp alēles a maksimālo ekspresiju un alēles b maksimālo ekspresiju, un šo alēļu ekspresijas intensitāte ir atkarīga no vides apstākļiem. Labvēlīgos apstākļos (ar pietiekamu mitrumu, barības vielas) rodas alēles “dominance”, un, ja tas ir nelabvēlīgs, dominē alēles b izpausme.

Reakcijas normai katrai sugai ir izpausmes robeža - piemēram, pastiprināta dzīvnieku barošana izraisīs to masas pieaugumu, bet konkrētai sugai tā būs šīs pazīmes noteikšanas diapazonā. Reakcijas ātrums ir ģenētiski noteikts un iedzimts. Dažādām izmaiņām ir dažādas reakcijas normas izpausmes šķautnes, piemēram, izslaukuma daudzums, labības produktivitāte (kvantitatīvās izmaiņas) ļoti atšķiras, dzīvnieku krāsas intensitāte mainās vāji utt. (kvalitatīvas izmaiņas). Saskaņā ar to reakcijas norma var būt šaura (kvalitatīvas izmaiņas - dažu tauriņu lācīšu krāsa un imago) un plaša (kvantitatīvās izmaiņas - augu lapu lielums, kukaiņu ķermeņa izmērs atkarībā no to kuciņu uztura Tomēr dažām kvantitatīvām izmaiņām raksturīga šaura reakcijas norma (piena tauku saturs, kāju pirkstu skaits jūrascūciņām), un dažām kvalitatīvām izmaiņām tā ir plaša (sezonālas krāsas izmaiņas ziemeļu platuma grādiem). norma un uz to balstītā gēnu ekspresijas intensitāte nosaka intraspecifisko vienību atšķirību.

Modifikācijas mainīguma raksturojums

• Apgrozījums - izmaiņas izzūd, kad izzūd specifiskie vides apstākļi, kas izraisīja modifikācijas parādīšanos;
• Grupas raksturs;
• Fenotipa izmaiņas nav iedzimtas - genotipa reakcijas norma ir iedzimta;
• Variāciju rindu statistiskā regularitāte;
• Modifikācijas atšķir fenotipu, nemainot genotipu.

Modifikācijas mainīguma analīze un modeļi

Modifikācijas mainīguma izpausmju attēlojumi ir sarindoti - variāciju sērija - organisma īpašības modifikācijas mainīguma virkne, kas sastāv no atsevišķām savstarpēji saistītām organisma fenotipa īpašībām, kas sakārtotas īpašības kvantitatīvās izteiksmes augošā vai dilstošā secībā. (lapu izmērs, kažokādas krāsas intensitātes izmaiņas utt.). Vienots divu faktoru attiecības rādītājs variāciju sērija(piemēram, kažokādas garums un tās pigmentācijas intensitāte) sauc par variantu. Piemēram, vienā laukā augošie kvieši dažādu augsnes apstākļu dēļ var ļoti atšķirties vārpu un galvu skaita ziņā. Salīdzinot vārpiņu skaitu vienā vārpiņā un vārpiņu skaitu, varam iegūt šādu variāciju sēriju:

Variācijas līkne

Modifikācijas mainīguma izpausmes grafiskais attēlojums - variācijas līkne - atspoguļo gan jaudas līmeņu variācijas diapazonu, gan atsevišķu variantu rašanās biežumu.

Pēc līknes izveidošanas ir skaidrs, ka visizplatītākie ir īpašību vidējie izpausmes varianti (Kvetē likums). Iemesls tam ir vides faktoru ietekme uz ontoģenēzes gaitu. Daži faktori nomāc gēnu ekspresiju, citi to uzlabo. Gandrīz vienmēr šie faktori, vienādi ietekmējot ontoģenēzi, viens otru neitralizē, t.i. pazīmes ekstrēmo izpausmju rašanās biežums ir samazināts līdz minimumam. Tas ir iemesls tam, ka biežāk sastopami indivīdi ar vidējo pazīmes izpausmi. Piemēram, vidēja auguma vīrieši - 175 cm - visbiežāk.

Veidojot variācijas līkni, var aprēķināt standartnovirzes vērtību un, pamatojoties uz to, izveidot grafiku standarta novirze no mediānas - visbiežāk sastopamās pazīmes izpausmes.

Standartnovirzes grafiks, kas veidots, pamatojoties uz variācijas līkni "kviešu modifikācijas mainīgums"

Modifikācijas mainīguma formas

Fenokopijas

Fenokopijas ir fenotipa izmaiņas nelabvēlīgu vides faktoru ietekmē, līdzīgas mutācijām. Genotips nemainās. To izraisītāji ir teratogēni – noteikti fizikāli, ķīmiski (zāles u.c.) un bioloģiskie aģenti (vīrusi) ar morfoloģisku anomāliju rašanos un attīstības defektiem. Fenokopijas bieži ir līdzīgas iedzimtas slimības. Dažreiz fenokopijas rodas no embriju attīstība. Bet biežāk fenokopiju piemēri ir ontoģenēzes izmaiņas - fenokopiju spektrs ir atkarīgs no organisma attīstības stadijas.

Morfozes

Morfozes ir fenotipa izmaiņas ekstremālu vides faktoru ietekmē. Pirmo reizi morfozes parādās tieši fenotipā un var izraisīt adaptīvas mutācijas, ko epiģenētiskā evolūcijas teorija izmanto kā pamatu dabiskās atlases kustībai, kuras pamatā ir modifikācijas mainīgums. Morfozes ir neadaptīvas un neatgriezeniskas pēc būtības, tas ir, tāpat kā mutācijas, tās ir labilas.Morfožu piemēri ir rētas, noteiktas traumas, apdegumi utt.

Ilgtermiņa modifikācijas mainīgums

Lielākā daļa modifikāciju nav iedzimtas un ir tikai genotipa reakcija uz vides apstākļiem. Protams, indivīda pēcnācējiem, kuri ir bijuši pakļauti noteiktiem faktoriem, kas ir veidojuši plašāku reakcijas ātrumu, var būt tādas pašas plašas izmaiņas, taču tās parādīsies tikai tad, ja tiks pakļauti noteiktiem faktoriem, kas iedarbojas uz gēniem, kas izraisa intensīvākas fermentatīvās reakcijas. . Tomēr dažiem vienšūņiem, baktērijām un pat eikariotiem citoplazmas mantojuma dēļ pastāv tā sauktā ilgtermiņa modifikāciju mainīgums. Lai noskaidrotu ilgtermiņa modifikācijas mainīguma mehānismu, vispirms apskatīsim vides faktoru izraisītāja regulēšanu.

Sprūda regulēšana ar modifikācijām

Kā ilgtermiņa modifikācijas mainīguma piemēru apsveriet baktēriju operonu. Operons ir ģenētiskā materiāla organizēšanas veids, kurā gēni, kas kodē kopīgi vai secīgi strādājošus proteīnus, tiek apvienoti zem viena promotora. Papildus gēnu struktūrām baktēriju operonā ir divas sadaļas - promotors un operators. Operators atrodas starp promotoru (vietu, no kuras sākas transkripcija) un strukturālajiem gēniem. Ja operators ir saistīts ar noteiktiem represorproteīniem, tad tie kopā neļauj RNS polimerāzei pārvietoties pa DNS ķēdi, sākot no promotora. Ja ir divi operoni un ja tie ir savstarpēji saistīti (pirmā operona strukturālais gēns kodē represora proteīnu otrajam operonam un otrādi), tad tie veido sistēmu, ko sauc par trigeri. Kad sprūda pirmais komponents ir aktīvs, otrs komponents ir pasīvs. Bet noteiktu vides faktoru ietekmē var notikt sprūda pārslēgšanās uz otro operonu, jo tiek pārtraukta tā represora proteīna kodēšana.

Trigeru maiņas efektu var novērot dažās ārpusšūnu dzīvības formās, piemēram, bakteriofāgos, un prokariotos, piemēram, koli. Apskatīsim abus gadījumus.

Colibacillus ir baktēriju sugu kolekcija, kas mijiedarbojas ar noteiktiem organismiem, lai iegūtu kopīgu labumu (mutuālisms). Viņiem ir augsta fermentatīvā aktivitāte pret cukuriem (laktozi, glikozi), un tie nevar vienlaikus sadalīt glikozi un laktozi. Laktozes sadalīšanas spēju regulē laktozes operons, kas sastāv no promotora, operatora un terminatora, kā arī gēna, kas kodē promotora represora proteīnu. Ja vidē nav laktozes, represora proteīns apvienojas ar operatoru un transkripcija apstājas. Ja laktoze nonāk baktēriju šūnā, tā savienojas ar represora proteīnu, maina tā konformāciju un atdala represora proteīnu no operatora.

Bakteriofāgi - vīrusi, kaitīgas baktērijas. Kad tie nonāk baktēriju šūnā nelabvēlīgos vides apstākļos, bakteriofāgi paliek neaktīvi, iekļūstot ģenētiskajā materiālā un tiek pārnesti uz meitas šūnām mātes šūnas binārās dalīšanās laikā. Kad baktēriju šūnā parādās labvēlīgi apstākļi, induktora barības vielu iekļūšanas rezultātā sprūda pārslēdzas uz bakteriofāgu, un bakteriofāgi vairojas un izlaužas no baktērijas.

Šo parādību bieži novēro vīrusiem un prokariotiem, bet daudzšūnu organismi tas gandrīz nekad nenotiek.

Citoplazmas mantojums

Citoplazmas iedzimtība ir iedzimtība, kas sastāv no induktora vielas iekļūšanas citoplazmā, kas izraisa gēnu ekspresiju (aktivizē operonu) vai citoplazmas daļu autoreprodukciju.

Piemēram, kad baktērija veidojas, tiek pārmantots bakteriofāgs, kas atrodas citoplazmā un pilda plazmīdas lomu. Labvēlīgos apstākļos jau notiek DNS replikācija un šūnas ģenētiskais aparāts tiek aizstāts ar vīrusa ģenētisko aparātu. Līdzīgs E. coli mainīguma piemērs ir E. Coli laktozes operona darbība – glikozes trūkuma un laktozes klātbūtnē šīs baktērijas ražo enzīmu laktozes sadalīšanai, pateicoties pārslēgšanai laktozes operonā. Šo operona slēdzi var mantot pumpuru veidošanās laikā, meitas baktērijās tās veidošanās laikā ievadot laktozi, turklāt meitas baktērijas ražo arī enzīmu (laktāzi) laktozes sadalīšanai pat tad, ja šī disaharīda vidē nav.

Arī citoplazmas iedzimtība, kas saistīta ar ilgtermiņa modifikāciju mainīgumu, kas konstatēta tādiem eikariotu pārstāvjiem kā Kolorādo kartupeļu vabole un Habrobracon ichneumon lapsenes. Kolorādo kartupeļu vaboles kūniņās pakļaujot intensīviem termiskajiem rādītājiem, vaboļu krāsa mainījās. Plkst obligāts nosacījums Fakts, ka vaboļu mātīte arī piedzīvoja intensīvu termisko rādītāju ietekmi, šādu vaboļu pēcnācējiem pašreizējā pazīmes izpausme saglabājās vairākas paaudzes, un pēc tam atgriezās iepriekšējā pazīmes norma. Šī nepārtrauktā modifikācijas mainīgums ir arī citoplazmas mantojuma piemērs. Mantojuma iemesls ir to citoplazmas daļu autoreprodukcija, kurās ir notikušas izmaiņas. Ļaujiet mums sīkāk apsvērt autoreprodukcijas mehānismu kā citoplazmas mantojuma cēloni. Citoplazmā var autoreproducēt organoīdi, kuriem ir sava DNS un RNS, un citi plazmogēni.Autoreproducēt spējīgi organelli ir mitohondriji un plastidi, kas spēj pašizveidoties un proteīnu biosintēzi replikācijas ceļā un transkripcijas, apstrādes un tulkojums. Tas nodrošina šo organellu autoreprodukcijas nepārtrauktību. Plazmogēni ir spējīgi arī pašvairot. Ja vides ietekmē plazmogēnā ir notikušas izmaiņas, kas nosaka šī gēna aktivitāti, piemēram, represora proteīna disociācijas vai proteīnu kodējošā proteīna asociācijas laikā, tad tas sāk ražot proteīnu, kas veido noteiktu iezīmi. Tā kā plazmogēni var tikt transportēti caur mātīšu olšūnu membrānu un tādējādi tiek mantoti, arī to specifiskais stāvoklis tiek mantots. Tajā pašā laikā tiek saglabātas arī modifikācijas, ko gēns izraisīja, aktivizējot savu ekspresiju. Ja faktors, kas izraisīja gēnu ekspresijas un olbaltumvielu biosintēzes aktivizēšanos, indivīda pēcnācējiem tiek saglabāts visā ontoģenēzes laikā, tad pazīme tiks nodota nākamajam pēcnācējam. Tādējādi ilgstoša modifikācija saglabājas tik ilgi, kamēr pastāv šo modifikāciju izraisošais faktors. Kad faktors pazūd, modifikācija lēnām izzūd vairāku paaudžu laikā. Ar to ilgtermiņa modifikācijas atšķiras no parastajām modifikācijām.

Modifikācijas mainīgums un evolūcijas teorijas

Dabiskā atlase un tās ietekme uz modifikācijas mainīgumu

Dabiskā izlase- tā ir spēcīgāko indivīdu izdzīvošana un pēcnācēju parādīšanās ar fiksētām veiksmīgām izmaiņām. Četri dabiskās atlases veidi:

Stabilizējoša atlase. Šī selekcijas forma noved pie: a) mutāciju neitralizācijas ar selekciju, neitralizē to pretēji vērsto efektu, b) genotipa un procesa uzlabošanos. individuālā attīstība ar nemainīgu fenotipu un c) neitralizēto mutāciju rezerves veidošanos. Šīs selekcijas rezultātā zemā-minimālos eksistences apstākļos dominē organismi ar vidēju reakcijas ātrumu.

Braukšanas izvēle. Šī selekcijas forma noved pie: a) mobilizācijas rezervju atvēršanas, kas sastāv no neitralizētām mutācijām, b) neitralizēto mutāciju un to savienojumu atlases un c) jaunu fenotipu un genotipu veidošanās. Šīs atlases rezultātā dominē organismi ar jaunu vidējo reakcijas ātrumu, kas vairāk atbilst mainīgajiem vides apstākļiem, kādos tie dzīvo.

Traucējošā atlase. Šī atlases forma noved pie tādiem pašiem procesiem kā braukšanas atlases laikā, taču tā nav vērsta uz jauna veidošanu vidējā norma reakcijas, bet gan par organismu izdzīvošanu ar ekstremālām reakcijas normām.

Seksuālā atlase. Šī selekcijas forma atvieglo dzimumu satikšanos, ierobežojot līdzdalību sugas īpatņu ar mazāk attīstītām dzimumpazīmēm vairošanās procesā.

Kopumā lielākā daļa zinātnieku uzskata, ka dabiskās atlases substrāts kopā ar citiem nemainīgiem faktoriem (ģenētiskā novirze, cīņa par eksistenci) ir iedzimta mainīgums. Šie uzskati tika realizēti konservatīvajā darvinismā un neodarvinismā (sintētiskā evolūcijas teorija). Tomēr iekšā Nesen Daži zinātnieki sāka pieturēties pie cita viedokļa, saskaņā ar kuru substrāts pirms dabiskās atlases ir morfoze - atsevišķs modifikācijas mainīguma veids. Šis uzskats pārtapa epiģenētiskajā evolūcijas teorijā.

Darvinisms un neodarvinisms

No darvinisma viedokļa viens no galvenajiem dabiskās atlases faktoriem, kas nosaka organismu piemērotību, ir iedzimta mainība. Tas noved pie indivīdu ar veiksmīgām mutācijām dominēšanas, kā rezultātā - pie dabiskās atlases un, ja izmaiņas ir izteikti izteiktas, pie specifikācijas. Modifikācijas mainīgums ir atkarīgs no genotipa. 20. gadsimtā radītā sintētiskā evolūcijas teorija pieturas pie tā paša viedokļa attiecībā uz modifikāciju mainīgumu. M. Voroncovs. Kā redzams no iepriekš minētā teksta, šīs divas teorijas genotipu uzskata par dabiskās atlases pamatu, kas mainās mutāciju ietekmē, kas ir viena no iedzimtas mainības formām. Genotipa izmaiņas izraisa reakcijas normas izmaiņas, jo to nosaka genotips. Reakcijas norma izraisa izmaiņas fenotipā, un tādējādi fenotipā parādās mutācijas, kas padara to atbilstošāku vides apstākļiem, ja mutācijas ir piemērotas. Dabiskās atlases posmi saskaņā ar darvinismu un neodarvinismu sastāv no šādiem posmiem:

1) Pirmkārt, parādās indivīds ar jaunām īpašībām (kuras izraisa mutācijas);

2) Pēc tam viņa uzskata, ka spēj vai nespēj atstāt pēcnācējus;

3) Ja indivīds atstāj pēcnācējus, tad tā genotipa izmaiņas tiek fiksētas paaudzēs, un tas beidzot noved pie dabiskās atlases.

Epiģenētiskā evolūcijas teorija

Epiģenētiskā evolūcijas teorija fenotipu uzskata par dabiskās atlases substrātu, un atlase ne tikai fiksē labvēlīgas izmaiņas, bet arī piedalās to veidošanā. Galvenā ietekme uz iedzimtību nav genoms, bet gan epiģenētiskā sistēma - faktoru kopums, kas iedarbojas uz ontoģenēzi. Morfozes laikā, kas ir viens no modifikācijas mainības veidiem, indivīdā veidojas stabila attīstības trajektorija (kreods) - epiģenētiska sistēma, kas pielāgojas morfozei. Šīs attīstības sistēmas pamatā ir organismu ģenētiskā asimilācija, kas sastāv no atbilstības noteiktas mutācijas modifikācijai - modifikācijas gēna kopijai, ko izraisa epiģenētiskas izmaiņas hromatīna struktūrā. Tas nozīmē, ka izmaiņas gēnu aktivitātē var būt gan mutāciju, gan vides faktoru rezultāts. Tie. uz noteiktas modifikācijas pamata intensīvā vides ietekmē tiek atlasītas mutācijas, kas pielāgo organismu jaunām pārmaiņām.Tā veidojas jauns genotips, kas veido jaunu fenotipu. Dabiskā atlase saskaņā ar to sastāv no šādiem posmiem:

1) Ekstrēmi vides faktori izraisa morfozi;

2) morfozes noved pie ontoģenēzes destabilizācijas;

3) Ontoģenēzes destabilizācija noved pie patoloģiska fenotipa parādīšanās, kas visvairāk atbilst morfozei;

4) Ja jaunais fenotips ir veiksmīgi saskaņots, notiek modifikāciju gēnu kopēšana, kas noved pie stabilizācijas - veidojas jauna reakcijas norma;

Iedzimtas un nepārmantotās mainības salīdzinošās īpašības

Mainīguma formu salīdzinošās īpašības

Īpašums	Neiedzimta (modifikācija)	Iedzimta
Mainīt objektu	Fenotips normas reakcijas diapazonā	Genotips
Izcelsmes faktors	Izmaiņas vides apstākļos	Gēnu rekombinācija gametu saplūšanas, krustošanās un mutāciju rezultātā
Iezīmju pārmantošana	Nav iedzimta (tikai reakcijas norma)	Iedzimts
Vērtība indivīdam	Pielāgošanās vides apstākļiem, vitalitātes paaugstināšana	Labvēlīgas izmaiņas noved pie izdzīvošanas, kaitīgās izmaiņas noved pie nāves
Nozīme skatam	Veicina izdzīvošanu	Noved pie jaunu populāciju un sugu rašanās diverģences rezultātā
Loma evolūcijā	Organismu adaptācija	Materiāls dabiskajai atlasei
Mainīguma forma	Grupa	Individuāli, kombinēti
Raksts	Statistika (variāciju sērijas)	Iedzimtas mainības homoloģisko sēriju likums

Modifikācijas mainīgums cilvēka dzīvē

Cilvēks vispār jau sen ir izmantojis zināšanas par modifikāciju mainīgumu, piemēram, lauksaimniecībā. Zinot katra auga noteiktas individuālās īpašības (piemēram, gaismas, ūdens, temperatūras apstākļu nepieciešamību), iespējams plānot šī auga maksimālo izmantošanas līmeni (normālās reakcijas robežās) - sasniegt augstāko auglību. Tāpēc cilvēki to veidošanai ievieto dažāda veida augus dažādi apstākļi- dažādos gadalaikos utt. Līdzīgi ir ar dzīvniekiem – zināšanas par nepieciešamību, piemēram, pēc govīm, noved pie piena ražošanas pieauguma un līdz ar to izslaukuma palielināšanās.

Tā kā smadzeņu pusložu funkcionālā asimetrija veidojas līdz ar noteikta vecuma sasniegšanu un analfabētiem, neizglītotiem cilvēkiem tā ir mazāka, var pieņemt, ka asimetrija ir modifikācijas mainīguma sekas. Tāpēc izglītības posmos ir ļoti ieteicams identificēt bērna spējas, lai pilnībā realizētu viņas fenotipu.

Modifikācijas mainīguma piemēri

• Kukaiņiem un dzīvniekiem
• Sarkano asins šūnu līmeņa paaugstināšanās, kāpjot kalnos dzīvniekiem (homeostāze)
  • Paaugstināta ādas pigmentācija zemā ultravioletā starojuma iedarbības dēļ
  • Motorās sistēmas attīstība treniņu rezultātā
  • Rētas (morfoze)
  • Kolorādo kartupeļu vaboļu krāsas izmaiņas, ja to kucēni ilgstoši tiek pakļauti augstai vai zemai temperatūrai
  • Dažu dzīvnieku kažokādas krāsas izmaiņas, mainoties laika apstākļiem
  • Vanessa ģints tauriņu spēja mainīt krāsu, mainoties temperatūrai
• Augos
  • Dažādas zemūdens un virsūdens lapu struktūras ūdens vīteņaugos
  • Zemu augšanas formu attīstība no kalnos audzētu zemienes augu sēklām

• Baktērijās
  • Escherichia coli laktozes operona gēnu darbs

Ir divi galvenie veidi mainīgums dzīvie organismi: iedzimta un nepārmantota. Pirmais var būt mutācijas un kombinēts. Otro sauc modifikācijas mainīgums. Tas ietver izmaiņas īpašībās, kas seksuālās reprodukcijas laikā netiek saglabātas, jo šīs izmaiņas neietekmē genotipu. Viņu arī sauc fenotipiskā mainīgums.

Modifikācijas mainīgums rodas organismu mijiedarbības ar vidi rezultātā, t.i. ģenētiskās informācijas realizācijas procesā. Dažādi organismi atšķirīgi reaģē uz vides faktoriem. Ir tāda lieta kā reakcijas norma. Tās ir modifikācijas mainīguma robežas, kuras nosaka konkrētā genotipa iespējas.

Raksturīga iezīme modifikācijas ir tādas, ka viena un tā pati ietekme izraisa tādas pašas izmaiņas visos indivīdos, kas bija pakļauti tai. Šī iemesla dēļ Čārlzs Darvins modifikācijas mainīgumu nosauca par noteiktu. Modifikācijas ir īpaši labi novērojamas indivīdiem, kuriem ir identisks genotips, bet kas atrodas dažādos vides apstākļos. Tādējādi vienas un tās pašas sugas augiem, kas aug kalnu un ieleju apstākļos, parādās būtiskas daudzu pazīmju atšķirības. Kalnos augi parasti ir tupus, ar īsiem kātiem, pamatlapām un dziļām saknēm; ielejā augi ir garāki, to sakņu sistēma atrodas tuvāk augsnes virsmai. Kad augus pārvieto uz citu biotopu, modifikācijas pazūd. Ir labi zināmas augu modifikācijas, kas rodas dažāda apgaismojuma, sējumu blīvuma un uztura izmaiņu ietekmē.

Modifikācijas dzīvniekiem ir ne mazāk dažādas. Zivju ķermeņa uzbūves izmaiņas ir zināmas atkarībā no rezervuāra rakstura. Piemēram, ezeros un lēnās upēs (t.i. lielās ūdenstilpēs) karūsas ir lielākas un apaļākas. Dīķos un nelielos purvainos ezeros zivis ir daudz mazākas un tām ir izstiepts ķermenis.

Cāļiem dienasgaismas stundu ietekmē mainās olu ražošana; lielā liellopi un zirgi kopumā fiziskā aktivitāte palielinās muskuļu apjoms, palielinās plaušu apjoms, palielinās asinsrite.

Īpaša interese ir modifikāciju mainīgums cilvēkiem. Lai to novērtētu, ļoti efektīvs dvīņu metode. Pētījumi, kas veikti ar dvīņiem, ir pierādījuši iedzimtības milzīgo lomu ķermeņa attīstībā. Identiskiem dvīņiem, kas audzēti dažādās vidēs, ir pārsteidzošas fiziskas un psiholoģiskas līdzības, lai gan atšķirības audzināšanā, protams, atstāj iespaidu uz viņu intelektuālajām spējām un uzvedību.

Vairumā gadījumu modifikācija ir labvēlīga organisma adaptīvā reakcija, t.i. ir adaptīvs raksturs. Ēnā augošiem augiem ir lieli lapu lāpstiņas, lai maksimāli palielinātu saules enerģijas uztveršanu. Sausos apvidos, gluži pretēji, augiem samazinās lapu plātne, samazinās stomatu skaits, un epiderma sabiezē, t.i. parādās pazīmes, kas pasargā augus no mitruma zuduma.

Krāsas maiņa daudziem kukaiņiem, zivīm un abiniekiem atkarībā no to dzīvotnes veic vai nu aizsargfunkciju, vai, gluži otrādi, palīdz medīt laupījumu. Cilvēkiem sauļošanās ir aizsargājoša reakcija pret insolāciju.

Adaptīvā daba parasti ir raksturīga izmaiņām, ko izraisa parasto vides faktoru ietekme. Ja ķermenis nonāk neparasta faktora ietekmē vai krasi palielinās ierastā intensitāte, tad var rasties neadaptīvas modifikācijas, kurām bieži ir deformācijas raksturs. Šādas izmaiņas sauc morfozes. Tos bieži izraisa ķīmiskas vielas un starojums. Piemēram, apstarojot sēklas, no tām izaug stādi ar krokām lapām, dažādas formas dīgļlapām un nevienmērīgu zaļu krāsu. Apstarojot Drosophila dažreiz attīstās īsti monstri.

Augos morfozes bieži rodas kādas vielas, visbiežāk mikroelementa, pārpalikuma vai trūkuma rezultātā augsnē. Tādējādi vara trūkums izraisa smagu graudaugu dīgšanu. Šajā gadījumā ziedkopas neiznāk no lapu aptinumiem un izžūst. Zivju mazuļiem, kas attīstās ūdenī, kas sajaukts ar litija hlorīdu, veidojas tikai viena acs, kas atrodas vidū.

Dažas modifikācijas, kas rodas starojuma, ekstremālu temperatūru un citu spēcīgu faktoru ietekmē, imitē specifiskas mutācijas. Tādējādi temperatūras trieciena ietekmē, kuram tika pakļautas Drosophila pupae, parādījās mušas ar izliektiem spārniem, robainiem spārniem un īsiem spārniem, kurus nevarēja atšķirt no dažu mutantu līniju mušām. Šādas modifikācijas sauc fenokopijas.

Modifikāciju adaptīvais raksturs ir saistīts ar genotipa reakcijas normu, kas ļauj kādai pazīmei mainīties, neizjaucot atbilstošā gēna struktūru (t.i., bez mutācijas). Jo plašāka ir reakcijas norma, jo augstāks ir indivīda, populācijas vai sugas adaptācijas potenciāls.

Atšķirībā no mutācijām, modifikācijām ir dažādās pakāpēs neatlaidība. Daudzas modifikācijas pazūd drīz pēc tam, kad faktors, kas tos izraisījis (piemēram, iedegums), pārstāj darboties. Citi var saglabāties visas personas dzīves laikā. Piemēram, cilvēki, kuri bērnībā slimojuši ar rahītu D vitamīna trūkuma dēļ, visu atlikušo mūžu var palikt izlocīti.

Dažkārt ir modifikāciju sekas. Tādējādi zīdītājiem pēcnācēji, kurus iznēsā pārgurusi māte, ir mazāki un vājāki nekā parasti. Tomēr šī ietekme ātri izzūd, ja tiek novērsts faktors, kas izraisīja izmaiņas mātei.

Ļoti reti modifikācijas saglabājas vairākas paaudzes. To novēro tikai veģetatīvās vai partenoģenētiskās pavairošanas laikā. Vienšūnu aļģēs un vienšūņiem ir aprakstītas ilgstošas ​​modifikācijas. Piemēram, izturība pret paaugstinātu arsēna koncentrāciju čības ciliātā saglabājās 10,5 mēnešus, pēc tam tā samazinājās līdz sākotnējam līmenim. Ilgtermiņa modifikāciju mehānisms nav līdz galam skaidrs.

1. Kāda loma fenotipa veidošanā ir genotipam un vides apstākļiem? Sniedziet piemērus.

Dažas pazīmes veidojas tikai genotipa ietekmē un to izpausme nav atkarīga no vides apstākļiem, kādos organisms attīstās. Piemēram, cilvēkam, kura genotipā ir gēni I A un I B, veidojas IV asins grupa neatkarīgi no dzīves apstākļiem. Tajā pašā laikā augums, ķermeņa svars, sarkano asins šūnu skaits asinīs un daudzas citas īpašības ir atkarīgas ne tikai no genotipa, bet arī no vides apstākļiem. Tāpēc organismi, kuriem ir vienādi genotipi (piemēram, monozigotiskie dvīņi), var atšķirties viens no otra fenotipa ziņā.

1895. gadā franču botāniķis G. Bonnjē veica šādu eksperimentu: viņš sadalīja jaunu pienenes augu divās daļās un sāka tās audzēt dažādos apstākļos - līdzenumā un augstu kalnos. Pirmais augs sasniedza normālu augumu, bet otrs izrādījās punduris. Šī pieredze liecina, ka fenotipa (t.i., pazīmju) veidošanos ietekmē ne tikai genotips, bet arī vides apstākļi.

Vēl viens piemērs, kas ilustrē ārējās vides ietekmi uz pazīmju izpausmēm, ir Himalaju trušu apmatojuma krāsas izmaiņas. Parasti 20°C temperatūrā viņu kažoks visā ķermenī ir balts, izņemot melnas ausis, ķepas, asti un purnu. 30°C temperatūrā truši izaug pilnīgi balti. Ja noskūsiet matus Himalaju truša sānos vai aizmugurē un turēsiet to gaisa temperatūrā, kas zemāka par 2°C, tad baltas vilnas vietā tas ataugs melns.

2. Kas ir modifikācijas mainīgums? Sniedziet piemērus.

Mainīgā mainība ir fenotipa izmaiņas vides faktoru ietekmē, kas notiek, nemainot genotipu normālās reakcijas robežās.

Piemēram, pienenes lapu garums un forma ievērojami atšķiras pat vienā augā. Tika novērots, ka jo zemāka temperatūra, kurā lapas veidojās, jo mazākas tās bija un jo lielāki izgriezumi ir lapu plātnei. Gluži pretēji, ar vairāk paaugstināta temperatūra Veidojas lielākas lapas ar nelieliem iegriezumiem lapu plātnē.

Pieaugušam cilvēkam atkarībā no uztura un dzīvesveida mainās ķermeņa svars, govīm var mainīties izslaukums, cāļiem – olu ražošana. Cilvēkam, kurš atrodas augstu kalnos, sarkano asins šūnu saturs asinīs laika gaitā palielinās, lai nodrošinātu ķermeņa šūnas ar skābekli.

3. Kāda ir reakcijas norma? Izmantojot konkrētus piemērus, pierādiet apgalvojuma pamatotību, ka iedzimta nav pati īpašība, bet gan tās reakcijas norma.

Reakcijas norma ir pazīmes modifikācijas mainīguma robežas. Dažām pazīmēm, piemēram, lapu garumam, augu augstumam, dzīvnieka ķermeņa svaram, liellopu izslaukumam un vistu olu ražošanai, ir plašs reakcijas ātrums. Citiem, piemēram, ziedu lielumam un formai, sēklu, ziedu un augļu krāsai, dzīvnieku krāsai, piena tauku saturam - ir šaurāka reakcijas norma.

Reakcijas ātrumu nosaka genotips un tas ir iedzimts. Piemēram, jo ​​vairāk laika cilvēks pavada saskaņā ar tiešo saules stari, jo vairāk melanīna tiek sintezēts atklātās ādas vietās un attiecīgi tumšāka tā krāsa. Kā zināms, iedeguma intensitāte nav iedzimta, bet to nosaka konkrētā cilvēka specifiskie dzīves apstākļi. Turklāt pat tādam, kurš pastāvīgi atrodas zem tiešā saules gaisma kaukāziešu rases cilvēkam āda nespēj sintezēt melanīna daudzumu, kas raksturīgs, piemēram, negroīdu rases pārstāvjiem. Šis piemērs norāda, ka pazīmes mainīguma diapazonu (reakcijas normu) nosaka genotips un pārmantojama ir nevis pati pazīme, bet gan organisma spēja vides apstākļu ietekmē veidot noteiktu fenotipu.

4. Aprakstiet modifikāciju galvenās īpašības. Kāpēc nepārmantoto mainīgumu sauc arī par grupas mainīgumu? Noteikti?

Modifikācijām ir šādas pamata īpašības:

● Atgriezeniskums – mainoties ārējiem apstākļiem, indivīdi maina noteiktu pazīmju izpausmes pakāpi.

● Vairumā gadījumu tie ir adekvāti, t.i. simptoma smaguma pakāpe ir tieši atkarīga no konkrēta faktora darbības intensitātes un ilguma.

● Viņiem ir adaptīvs (adaptīvs) raksturs. Tas nozīmē, ka, reaģējot uz mainīgajiem vides apstākļiem, indivīdam ir fenotipiskas izmaiņas, kas veicina tā izdzīvošanu.

● Masu sadalījums – viens un tas pats faktors izraisa aptuveni tādas pašas izmaiņas indivīdos, kas ir genotipiski līdzīgi.

● Modifikācijas netiek mantotas, jo modifikācijas mainīgumu nepavada genotipa izmaiņas.

Neiedzimtu (modifikācijas) mainīgumu sauc par grupu mainīgumu, jo noteiktas vides apstākļu izmaiņas izraisa līdzīgas izmaiņas visos noteiktas sugas indivīdos (masas īpašība). Modifikācijas mainīgumu sauc arī par noteiktu, jo modifikācijas ir adekvātas, paredzamas un saistītas ar indivīdu fenotipa izmaiņām noteiktā virzienā.

5. Kādas statistikas metodes izmanto, lai analizētu kvantitatīvo raksturlielumu mainīgumu?

Lai raksturotu kvantitatīvo raksturlielumu mainīguma pakāpi, visbiežāk tiek izmantotas tādas statistikas metodes kā variāciju rindas un variācijas līknes konstruēšana.

Piemēram, vārpiņu skaits vienas un tās pašas šķirnes kviešu kompleksajās vārpās svārstās diezgan plašā diapazonā. Ja ausis sakārtosiet augošā vārpiņu skaita secībā, iegūsiet šīs pazīmes mainīguma variāciju sēriju, kas sastāv no atsevišķiem variantiem. Konkrēta varianta sastopamības biežums variāciju sērijā nav vienāds: visbiežāk sastopamas ausis ar vidējo vārpiņu skaitu un retāk tās, kurās ir vairāk un mazāk.

Variantu sadalījumu šajā sērijā var attēlot grafiski. Lai to izdarītu, opcijas (v) vērtības tiek attēlotas uz abscisu ass to pieauguma secībā, bet uz ordinātu ass - katras opcijas rašanās biežums (p). Pazīmes mainīguma grafisku izteiksmi, kas atspoguļo gan variāciju diapazonu, gan atsevišķu variantu sastopamības biežumu, sauc par variācijas līkni.

6. Cik svarīgi praksē ir zināt augu, dzīvnieku un cilvēku pazīmju reakcijas normu?

Modifikācijas mainīguma modeļu un reakcijas normu zināšanām ir liela praktiska nozīme, jo tās ļauj iepriekš paredzēt un plānot daudzus rādītājus. Jo īpaši radīšana optimālos apstākļos genotipa ieviešanai ļauj sasniegt augstu dzīvnieku produktivitāti un augu ražu. Reakcijas normu pārzināšana dažādas zīmes cilvēks ir nepieciešams medicīnā (svarīgi zināt, kā noteikti fizioloģiskie rādītāji atbilst normai), pedagoģijā (audzināšana un apmācība, ņemot vērā bērna spējas un iespējas), vieglajā rūpniecībā (apģērbu, apavu izmēri) un daudzās jomās. citas cilvēka darbības jomas.

7*. Ja prīmula, kas ir iekšā normāli apstākļi ir sarkani ziedi, pārvietojiet to uz siltumnīcu ar temperatūru 30–35ºС un augstu mitrumu, jauni ziedi uz šī auga jau būs balti. Ja šo augu atgriež salīdzinoši zemas temperatūras apstākļos (15-20ºC), tas atkal sāk ziedēt sarkanos ziedus. Kā to var izskaidrot?

Šis tipisks piemērs modifikācijas mainīgums. Visticamāk, temperatūras paaugstināšanās izraisa fermentu aktivitātes samazināšanos, kas nodrošina sarkanā pigmenta sintēzi ziedlapiņās, līdz to pilnīgai inaktivācijai (pie 30–35ºС).

8*. Kāpēc mājputnu fermās dējējvistām dienas gaišais laiks tiek mākslīgi pagarināts līdz 20 stundām, bet broileru gaiļiem — līdz 6 stundām dienā?

Gaismas dienas ilgums - svarīgs faktors, kas ietekmē putnu seksuālo uzvedību. Palielinot dienasgaismas stundu ilgumu, tiek aktivizēta dzimumhormonu ražošana – tādējādi dējējvistas tiek stimulētas palielināt olu ražošanu. Īss diennakts gaišais laiks izraisa seksuālās aktivitātes samazināšanos, tāpēc broileru gaiļi mazāk kustas, necīnās savā starpā un novirza visus ķermeņa resursus ķermeņa masas palielināšanai.

*Uzdevumos, kas atzīmēti ar zvaigznīti, skolēniem jāizvirza dažādas hipotēzes. Tāpēc, veicot atzīmes, skolotājam jākoncentrējas ne tikai uz šeit sniegto atbildi, bet jāņem vērā katra hipotēze, izvērtējot skolēnu bioloģisko domāšanu, viņu spriešanas loģiku, ideju oriģinalitāti utt. Pēc tam vēlams iepazīstināt skolēnus ar sniegto atbildi.