- Читати: Різноманітність риб: форма, розмір, колір
Орган рівноваги та слуху
- Читати додатково: Органи почуттів риб
Круглороті та риби мають парний орган рівноваги та слуху, який представлений внутрішнім вухом (або перетинчастим лабіринтом) та розташований у слухових капсулах задньої частини черепа. Перетинчастий лабіринт складається із двох мішечків: 1) верхній овальний; 2) нижній круглий.
У хрящових лабіринт розділений на овальний та круглий мішечки не повністю. У багатьох видів від круглого мішечка відходить виріст (лагена), що є зачатком равлика. Від овального мішечка у взаємно перпендикулярних площинах відходять три півкружні канали (у міног – 2, у міксин – 1). В одному кінці півкружних каналів є розширення (ампула). Порожнина лабіринту заповнена ендолімфою. Від лабіринту відходить ендолімфатична протока, яка у костистих риб закінчується сліпо, а у хрящових повідомляється із зовнішнім середовищем. Внутрішнє вухо має волоскові клітини, які є закінченнями слухового нерва та розташовані ділянками в ампулах напівкружних каналів, мішечках та лагені. У перетинчастому лабіринті є слухові камені, або отоліт. Вони розташовуються по три з кожного боку: один, найбільший, отолити – у круглому мішечку, другий – в овальному, третій – у лагені. На отоліт добре видно річні кільця, за якими у деяких видів риб визначають вік (корюшка, йорж та ін).
Верхня частина перетинчастого лабіринту (овальний мішечок із півкружними каналами) виконує функцію органу рівноваги, нижня частина лабіринту сприймає звуки. Будь-яка зміна положення голови викликає рух ендолімфи та отолітів і дратує волоскові клітини.
Риби сприймають у воді звуки в діапазоні від 5 Гц до 15 кГц, звуки вищих частот (ультразвуки) рибами не сприймаються. Риби сприймають звуки також і за допомогою органів чуття системи бічної лінії. Чутливі клітини внутрішнього вуха та бічної лінії мають подібну будову, іннервуються гілками слухового нерва та відносяться до єдиної акустиколатеральної системи (центр у довгастому мозку). Бічна лінія розширює діапазон хвиль і дозволяє сприймати низькочастотні звукові коливання (5–20 Гц), що викликаються землетрусами, хвилями тощо.
Чутливість внутрішнього вуха підвищується у риб з плавальною бульбашкою, яка є резонатором і рефлектором звукових коливань. З'єднання плавального міхура з внутрішнім вухом здійснюється за допомогою Веберова апарату (система 4 кісточок) (у коропових), сліпих виростів плавального міхура (у оселедцевих, тріскових) або спеціальних повітряних порожнин. Найбільш чутливими до звуків є риби, які мають Веберів апарат. За допомогою плавального міхура, пов'язаного з внутрішнім вухом, риби здатні сприймати звуки низьких та високих частот.
Н. В. ІЛЬМАСТ. ВСТУП В ІХТІОЛОГІЮ. Петрозаводськ, 2005
Орган слуху та його значення для риби. Ми не знаходимо у риби ні вушних раковинні вушних отворів. Але це ще не означає, що у риби немає внутрішнього вуха, адже й у нас зовнішнє вухо саме не відчуває звуків, а лише допомагає звуку досягти справжнього слухового органу – внутрішнього вуха, яке міститься в товщі скроневої черепної кістки. Відповідні органи у риби містяться також у черепі, з боків головного мозку.
Кожен з них має вигляд бульбашки, наповненої рідиною. Звук може передаватися такому внутрішньому вуху через кістки черепа, а можливість такої передачі звуку ми можемо виявити і на власному досвіді (щільно заткнувши вуха, наблизьте до обличчя кишенькові або наручний годинник- і ви не почуєте їх цокання; прикладіть потім годинник до зубів - цокання годинника буде чутно ясно).
Однак навряд чи можна сумніватися, що початковою та основною функцією слухових бульбашок, коли вони сформувалися у стародавніх предків усіх хребетних, було відчуття вертикального положення і що в першу чергу вони були для водної тварини статичними органами, або органами рівноваги, цілком аналогічними статоцистам інших вільноплавних водних тварин, починаючи з медуз. Ми вже знайомилися з ними щодо будівництва річкового раку. Так само їх важливе життєве значення й у риби, яка, згідно із законом Архімеда, у водному середовищі практично виявляється "невагомою" і не може відчувати сили земного тяжіння. Зате кожну зміну в положенні тіла риба відчуває слуховими нервами, що йдуть до її внутрішнього вуха. Її слуховий пляшечку наповнений рідиною, в якій лежать крихітні, але вагомі слухові кісточки: перекочуючись по дну слухової бульбашки, вони і дають рибі можливість постійно відчувати вертикальний напрямок і по цьому рухатися.
Почуття слуху у риб. Звідси виникає питання: чи здатний цей орган рівноваги сприймати звукові сигнали і чи можемо ми приписувати рибам також і почуття слуху?
Це питання має дуже цікаву історію, що охоплює кілька десятиліть ХХ століття. У колишні часи наявність у риб слуху не викликало сумнівів, а в підтвердження наводилися розповіді про ставкові карася і коропів, привчених припливати до берега по звуку дзвіночка. Однак пізніше факти (або їх тлумачення) були поставлені під сумнів. Виявилося, що гелі людина дзвонила в дзвіночок, ховаючись за яким-небудь стовпом на істині, риби не підпливали. Звідси робилося висновок, що внутрішнє вухо риб служить лише гідростатичним органом, здатним сприймати лише різкі коливання, що у водному середовищі (удари весла, стукіт від коліс пароплава тощо.), що справжнім органом слуху їх вважати не можна. Вказувалося і на недосконалість будови слухової бульбашки риб в порівнянні з органом слуху наземних хребетних, і на безмовність водного середовища, і на загальновизнану тоді немотність самих риб, що так різко відрізняє їх від жаб, що квакають, голосистих птахів.
Проте пізніше досліди проф. Ю. П. Фролова, проведені з усіма обережностями методом акад. П. Павлова, переконливо показали, що риби володіють слухом: вони реагують на звуки електричного дзвінка, які не супроводжуються якими-небудь іншими (світловими, механічними) подразниками.
І нарешті, вже порівняно нещодавно було встановлено, що, всупереч відомій приказці, риби зовсім не німі, навпаки, швидше "балакучі" і "то почуття слуху відіграє важливу роль у їхньому повсякденному житті".
Як це буває нерідко, нова методика увійшла в біологію з іншої області - цього разу з тактики військово-морської справи. Коли в складі збройних сил різних держав з'явилися підводні човни, то в інтересах оборони своєї країни винахідники стали розробляти методи виявлення в глибинах ворожих підводних човнів, що наближаються. Новий методпрослуховування не тільки виявив, що риби (а також і дельфіни) здатні видавати різні звуки - то цокаючі, то нагадують голоси нічних птахів або куряче кудахтання, то тихі удари в барабан, а й дав можливість вивчити і "лексикон" окремих видівриб. Подібно до різних пташиних накриків, одні з таких звуків служать вираженням емоцій, інші виявляються сигналами загрози, попередження про небезпеку, залучення та взаємного контакту (у риб, що мандрівають зграями, чи косяками).
Схематичний поздовжній розріщ серця риби
Голоси багатьох риб записані на магнітофонну стрічку. Гідроакустичний метод виявив, що риби здатні видавати як звуки, доступні нашому слуху, а й нечутні нам ультразвукові коливання, які також мають сигнальне значення.
Все сказане вище про звукові сигнали відноситься майже виключно до костистих риб, тобто до первинноводних хребетних, що стоять вже на вищому щаблі організації. У нижчих хребетних - круглоротих, що мають лабіринт більш простої будови, наявність слуху поки не виявлено, і у них слуховий пляшечку, мабуть, служить тільки статичним органом.
Внутрішнє вухо риби - слухові бульбашки - є гарний приклад, що ілюструє дуже важливий в системі вчення Дарвіна принцип зміни функцій: орган, що виник у первинних хребетних як орган рівноваги, принагідно сприймає і звукові коливання, хоча ця здатність і не має в даних умовах важливого значеннядля тварин. Однак з виходом хребетних з "безмовних" водойм у наземне середовище, повне живих голосів та інших звуків, провідне значенняотримує вже здатність уловлювати та розрізняти звуки, і вухо стає загальновизнаним органом слуху. Його первісна функція відходить на задній план, але у відповідних умовах проявляється і у наземних хребетних: жаба зі штучно зруйнованим внутрішнім вухом, що нормально пересувається на суші, потрапляючи у воду, не зберігає природного положення тіла і плаває або на боці, або вгору черевом.
Луска. Тіло у риб здебільшого вкрите твердими та міцними лусками, які сидять у складках шкіри, як у нас нігті, а вільними кінцями налягають один на одного, наче черепиця на даху. Проведіть рукою по тілу риби від голови до хвоста: шкіра виявиться гладкою і слизькою, тому що всі луски спрямовані назад, щільно притиснуті один до одного і до того ж їх покриває ще тонка слизова підшкірка, яка ще більше зменшує тертя. Спробуйте провести пінцетом або кінчиком ножа у зворотному напрямку - від хвоста до голови - і ви відчуєте, як він чіплятиметься, і затримуватиметься на кожній лусці. Значить, не тільки форма тіла, а й будова шкіри допомагають рибі легко розрізати воду і швидко, без тертя, ковзати вперед. (Проведіть також пальцем уздовж зябрових кришок і вздовж плавців спереду назад і назад. Чи відчувається різниця?) Відірвіть пінцетом окрему лусочку і розгляньте її: вона розросталася разом із зростанням риби, і на просвіті ви побачите ряд концентричних ліній, що нагадують річні кільця на . У багатьох риб, наприклад у коропа, за кількістю нарослих концентричних смуг можна визначити вік луски, а водночас і вік риби.
Бічна лінія. З боків тіла з кожного боку тягнеться поздовжня смужка, так звана бічна лінія. Розташовані тут луски пронизані отворами, які ведуть углиб шкіри. Під ними тягнеться канал; він продовжується і на голові і розгалужується там навколо очей та рота. У стінках цього каналу було виявлено закінчення нервів, а досліди, зроблені над щукою, показали, що риба з пошкодженими бічними каналами не реагує на рух води, що вдаряє в її тіло, тобто не помічає річкової течії, а в темряві натикається на тверді предмети, що зустрічаються їй по дорозі (нормальна риба відчуває їх близькість по тиску води, що відштовхується від перешкоди). Такий орган має для риби значення перш за все при плаванні вночі або при русі в каламутній водіколи риба не може керуватися зором. За допомогою бічного каналу риба, можливо, може визначити силу течій. Якби вона її не відчувала і не чинила опір їй, то не змогла б утриматися в проточній воді, і тоді всі риби з річок і річок були б знесені течією в море. Розгляньте в лупу лусочки бічної лінії і порівняйте їх із звичайною лускою.
Що ще можна побачити на тілі риби? Розглядаючи рибу з черевного боку, ви побачите ближче до хвоста темнішу (жовту або червонувату) плямку, що вказує на місце, де знаходиться анальний отвір, яким закінчується кишечник. Безпосередньо за ним йдуть ще два отвори – статевий та сечовий; через статевий отвірсамки випускають із тіла ікру (яйця), а самці - молоки - насіннєву рідину, якою вони обливають відкладену самками ікру і запліднюють її. Через маленький сечовий отвір викидаються рідкі покидьки – сеча, що виділяється нирками.
Література: Яхонтов А. А. Зоологія для вчителя: Хордові / Под ред. А. В. Міхєєва. - 2-ге вид. - М: Просвітництво, 1985. - 448 с., іл.
Ні зовнішнього вуха, ні барабанної перетинки риби не мають. Звукові хвилі передаються безпосередньо через тканини. Лабіринт риб служить одночасно органом рівноваги. Бічна лінія дає можливість рибі орієнтуватися, відчувати перебіг води чи наближення темряві різних предметів. Органи бічної лінії розташовані в каналі, зануреному в шкіру, який повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою отворів у лусці. У каналі є нервові закінчення.
Органи слуху риб теж сприймають коливання водного середовища, але лише високочастотні, гармонійні чи звукові. Влаштовані вони більш просто, ніж в інших тварин.
Немає у риб ні зовнішнього, ні середнього вуха: вони обходяться без них через більш високу проникність води для звуку. Є лише перетинчастий лабіринт, або внутрішнє вухо, укладене у кістковій стінці черепа.
Риби чують, і до того ж чудово, так що рибалці під час вужіння треба дотримуватися повної тиші. До речі, це стало відомо зовсім недавно. Якихось 35-40 років тому думали, що риби глухі.
За чутливістю на перший план взимку виступають слух та бічна лінія. Тут треба відзначити, що зовнішні звукові коливання і шуми крізь крижаний і сніговий покрив набагато меншою мірою проникають у середовище проживання риб. У воді під кригою встановлюється майже абсолютна тиша. І в таких умовах риба більшою мірою покладається на свій слух. Орган слуху та бічна лінія допомагають рибі визначати місця скупчення мотиля в донному ґрунті за коливаннями цих личинок. Якщо врахувати також, що звукові коливання загасають у воді в 3,5 тисячі разів повільніше, ніж у повітрі, стає ясно, що риби здатні вловлювати рухи мотиля в донному грунті на значній відстані.
Закопавшись у шар мулу, личинки зміцнюють стінки ходів затвердіваючими виділеннями слинних залоз і здійснюють у них хвилеподібні коливальні рухи своїм тілом (рис.), продуючи і очищаючи своє житло. Від цього в навколишній простір випромінюються акустичні хвилі, вони і сприймаються бічною лінією і слухом риб.
Таким чином, чим більше мотиля знаходиться в донному ґрунті, тим більше виходить від нього акустичних хвиль і тим легше виявити рибі самих личинок.
Вуха риби мають! стверджує Юлія Сапожнікова, науковий співробітниклабораторії іхтіології. Тільки у них немає зовнішнього вуха, тієї самої вушної раковини, яку ми звикли бачити у ссавців.
У деяких рибок немає вуха, в якому були б слухові кісточки молоточок, ковадло і стремечко також складові людського вуха. Зате всі риби мають внутрішнє вухо, і воно дуже цікаво влаштоване.
Риб'ячі вуха настільки малі, що вміщаються на крихітних металевих "таблеточках", десяток яких вільно розміститься на людській долоні.
На різні частини внутрішнього вушка рибок наноситься золоте напилення. Потім ці позолочені вуха риби досліджують на електронному мікроскопі. Тільки золоте напилення дозволяє людині побачити деталі внутрішнього вуха риб. У золотій оправі їх можна сфотографувати!
Камінь (отоліт) під впливом гідродинамічних і звукових хвиль здійснює коливальні рухи, а найтонші сенсорні волоски вловлюють їх і передають сигнали головному мозку.
Так рибка розрізняє звуки.
Вушний камінчик виявився дуже цікавим органом. Наприклад, якщо його розколоти, можна на сколі побачити кільця.
Це річні кільця, такі є на спилі дерев. Тому по кільцях на вушному камені, як по кільцях на лусочках, можна визначити, скільки риби років.
Органи слуху та рівноваги у риб представлені внутрішнім вухом, зовнішнє вухо у них відсутнє. Внутрішнє вухо складається з трьох півкружних каналів з ампулами, овального мішечка та круглого мішечка з виступом (лагеною). Риби єдині хребетні з двома або трьома парами отолітів, або вушних камінців, які допомагають підтримувати певне положення у просторі. У багатьох риб є зв'язок внутрішнього вуха з плавальним міхуром за допомогою ланцюга спеціальних кісточок (веберів апарат коропових, в'юнових і сомових риб) або за допомогою відростків плавального міхура, що йдуть до слухової капсули (оселедці, анчоуси, тріска, багато морських карасі, кам'яні окуні). .
Чи здатні чути риби?
Приказка «нім як риба», з наукової точки зору, давно втратила свою актуальність. Доведено, що риби вміють не лише самі видавати звуки, а й чути їх. Протягом тривалого часу точилися суперечки навколо того, чи чують риби. Зараз відповідь вчених відома і однозначна - риби не тільки мають здатність чути і мають для цього відповідні органи, але і самі за допомогою звуків у тому числі можуть між собою спілкуватися.
Трохи теорії про сутність звуку
Фізиками давно встановлено, що звук є нічим іншим, як ланцюжком хвиль стиснення середовища (повітряного, рідкого, твердого), що регулярно повторюються. Інакше висловлюючись, звуки у питній воді є настільки ж природними, як і її поверхні. У воді звукові хвилі, швидкість яких обумовлена силою стиснення, можуть поширюватись різною частотою:
- більшість риб сприймає звукові частоти в діапазоні 50-3000 Гц,
- вібрації та інфразвук, що відносять до низькочастотних коливань до 16 Гц, сприймають не всі риби,
- чи здатні риби сприймати ультразвукові хвилі, частота яких перевищує 20000 Гц) - це питання до кінця ще не вивчене, тому переконливі докази щодо наявності у підводних мешканців такої здатності не отримані.
Відомо, що у воді звук поширюється вчетверо швидше, ніж у повітрі чи іншому газоподібному середовищі. Це причина того, що звуки, які надходять у воду ззовні, риби отримують у спотвореному вигляді. Порівняно з мешканцями суші у риб слух не такий гострий. Проте експерименти зоологів виявили дуже цікаві факти: зокрема, деякі види раб вміють розрізняти навіть півтони
Більш детально про бічні лінії
Цей орган у риб вчені відносять до найдавніших сенсорних утворень. Його можна вважати універсальним, оскільки він виконує не одну, а відразу кілька функцій, що забезпечують нормальну життєдіяльність риб.
Морфологія латеральної системи не однакова у всіх видів риб. Існують її варіанти:
- Вже саме розташування бічної лінії на корпусі риби може відноситися до специфічної ознаки виду,
- Крім того, відомі види риб з двома і більше латеральними лініями по обидва боки,
- У костистих риб бічна лінія, як правило, проходить вздовж тіла. В одних вона безперервна, в інших – уривчаста і схожа на пунктир,
- В одних видів канали латеральної лінії заховані всередині шкіри або проходять відкрито поверхнею.
У всьому іншому будова цього сенсорного органу риб ідентична і функціонує він у всіх видів риб однаково.
Цей орган реагує як на стиск води, а й інші подразники: електромагнітні, хімічні. Головну рольв цьому грають невромасти, що складаються з так званих волоскових клітин. Сама ж структура невромастів це - капсула (слизова частина), в яку і занурені власне волоски чутливих клітин. Оскільки самі невромасти закриті, із зовнішнім середовищем вони з'єднані через мікроотвори у лусці. Як ми знаємо, невромасти бувають відкритим. Ці характерні тих видів риб, які мають каналів бічної лінії заходять на голову.
У ході численних дослідів, які проводять їхтіологи в різних країнахбуло достеменно встановлено, що латеральна лінія сприймає низькочастотні коливання, причому, як звукові, але хвилі від руху інших риб.
Як органи слуху попереджають риб про небезпеку
У живій природі, як, в іншому, і в домашньому акваріумі, риби вживають адекватних заходів, почувши найвіддаленіші звуки небезпеки. Поки шторм у цьому районі моря чи океану ще тільки зароджується, риби заздалегідь змінюють свою поведінку – одні види, що опускаються на дно, де коливання найменших хвиль; інші мігрую у спокійні локації.
Нехарактерні коливання води розцінюються мешканцями морів, як небезпеки, що наближається, і не відреагувати на неї вони не можуть, оскільки інстинкт самозбереження властивий всьому живому на нашій планеті.
У річках поведінкові реакції риб можуть бути іншими. Зокрема, при найменшому хвилюванні води (від човна, наприклад) риба перестає їсти. Це рятує її від ризику потрапити на гачок до рибалки.
Орган слуху риб представлений тільки внутрішнім вухом і складається з лабіринту, що включає переддень і три півкружні канали, розташованих у трьох перпендикулярних площинах. У рідині, що знаходиться всередині перетинчастого лабіринту, є слухові камені (отоліти), коливання яких сприймаються слуховим нервом. Ні зовнішнього вуха, ні барабанної перетинки риби не мають. Звукові хвилі передаються безпосередньо через тканини. Лабіринт риб служить одночасно органом рівноваги. Бічна лінія дає можливість рибі орієнтуватися, відчувати перебіг води чи наближення темряві різних предметів. Органи бічної лінії розташовані в каналі, зануреному в шкіру, який повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою отворів у лусці. У каналі є нервові закінчення. Органи слуху риб теж сприймають коливання водного середовища, але лише високочастотні, гармонійні чи звукові. Влаштовані вони більш просто, ніж в інших тварин. Немає у риб ні зовнішнього, ні середнього вуха: вони обходяться без них через більш високу проникність води для звуку. Є лише перетинчастий лабіринт, або внутрішнє вухо, укладене у кістковій стінці черепа. Риби чують, і до того ж чудово, так що рибалці під час вужіння треба дотримуватися повної тиші. До речі, це стало відомо зовсім недавно. Якихось 35-40 років тому думали, що риби глухі. За чутливістю на перший план взимку виступають слух та бічна лінія. Тут треба відзначити, що зовнішні звукові коливання і шуми крізь крижаний і сніговий покрив набагато меншою мірою проникають у середовище проживання риб. У воді під кригою встановлюється майже абсолютна тиша. І в таких умовах риба більшою мірою покладається на свій слух. Орган слуху та бічна лінія допомагають рибі визначати місця скупчення мотиля в донному ґрунті за коливаннями цих личинок.
Чи є у риб слух?
Якщо врахувати також, що звукові коливання загасають у воді в 3,5 тисячі разів повільніше, ніж у повітрі, стає ясно, що риби здатні вловлювати рухи мотиля в донному грунті на значній відстані. Закопавшись у шар мулу, личинки зміцнюють стінки ходів затвердіваючими виділеннями слинних залоз і здійснюють у них хвилеподібні коливальні рухи своїм тілом (рис.), продуючи і очищаючи своє житло. Від цього в навколишній простір випромінюються акустичні хвилі, вони і сприймаються бічною лінією і слухом риб. Таким чином, чим більше мотиля знаходиться в донному ґрунті, тим більше виходить від нього акустичних хвиль і тим легше виявити рибі самих личинок.
внутрішнє тільки
2 розділ
ЯК РИБИ ЧУТЬ |
Як відомо, довгий час риб уважали глухими.
Після того, як у нас і за кордоном за методом умовних рефлексіввчені провели експерименти (зокрема, серед піддослідних були карасі, окуні, лінії, йоржі та інші прісноводні риби), було переконливо доведено, що риби чують, були також визначені межі органу слуху, його фізіологічні функціїта фізичні параметри.
Слух поряд із зором - найважливіший із почуттів дистанційної (не контактної) дії, з його допомогою риби орієнтуються у навколишньому середовищі. Без знання властивостей слуху риб не можна остаточно зрозуміти, яким зразок підтримується зв'язок особин у косяку, як ставляться риби до знарядь лову, які стосунки хижака і жертви. Прогресує біоніці необхідний багаж накопичених фактів щодо будови та роботи органу слуху у риб.
Спостережливі та кмітливі рибалки-любителі вже давно користувалися із здатності деяких риб чути шум. Так народився спосіб лову сомів на «клок». У насадці використовують і жабу; прагнучи звільнитися, жаба, підгортаючи лапками, створює шум, добре знайомий сому, який часто виявляється тут.
Отже, риби чують. Давайте подивимося на їхній орган слуху. У риб не знайти того, що називають зовнішнім відділом органу слуху чи вухами. Чому?
На початку цієї книги ми згадували про фізичні властивостіводи як прозора для звуку акустичного середовища. Як би знадобилася мешканцям морів і озер здатність загострювати вуха, подібно до лосю чи рисі, щоб вловити далекий шерех і своєчасно засікти ворога, що крадеться. Та ось невдача - виявляється, мати вуха не економно для руху. Розглядали щуку? Все її точене тіло пристосовано для стрімкого розгону та кидка - нічого зайвого, що ускладнювало б рух.
Немає риб і так званого середнього вуха, властивого наземним тваринам. У наземних тварин апарат середнього вуха виконує роль мініатюрного і просто влаштованого приймально-передавального перетворювача звукових коливань, що здійснює свою роботу за допомогою барабанної перетинки та слухових кісточок. Ці «деталі», що складають конструкцію середнього вуха наземних тварин, риб мають інше призначення, іншу будову, іншу назву. І невипадково. Зовнішнє та середнє вухо з його барабанною перетинкою біологічно не виправдане в умовах великих, швидко наростаючих із глибиною тисків щільної маси води. Цікаво відзначити, що у водних ссавців - китоподібних, предки яких покинули суходіл і повернулися у воду, барабанна порожнинанемає виходу назовні, оскільки зовнішній слуховий прохід або зарощений, або перекритий вушною пробкою.
І все-таки риб має орган слуху. Ось його схема (див. рисунок). Природа подбала про те, щоб цей досить тендітний, тонко влаштований орган був досить захищений - цим вона наголосила б на його значущості. (І у нас із вами внутрішнє вухо захищає особливо товста кістка). Ось лабіринт 2. З ним пов'язана слухова здатність риб (напівкружні канали – аналізатори рівноваги). Зверніть увагу на відділи, позначені цифрами 1 і 3. Це лагени (lagena) і саккулюс (sacculus) - слухові приймачі, рецептори, що сприймають звукові хвилі. Коли в одному з дослідів у гольянів із виробленим харчовим рефлексом на звук видалили нижню частину лабіринту – саккулюс та лагену, – вони перестали відповідати на сигнали.
Роздратування по слуховим нервам передається в слуховий центр, розташований в головному мозку, де і відбуваються не осягнуті поки процеси перетворення сигналу, що надійшов, в образи і формування реакції у відповідь.
Є два основних типи слухових органів риб: органи без зв'язку з плавальним міхуром та органи, складовою яких є плавальний міхур.
Плавальний міхур з'єднується з внутрішнім вухом за допомогою веберового апарату - чотирьох пар рухомо зчленованих кісточок. І хоча середнього вуха у риб немає, у деяких з них (коропових, сомових, харацінід, електричних вугрів) є його замінник - плавальний міхур плюс веберів апарат.
До цих пір ви знали, що міхур плавальний - це гідростатичний апарат, що регулює питома вагатіла (а також те, що міхур - необхідний компонент повноцінної карасової юшки). Але про цей орган не зайве знати щось більше. А саме: плавальний міхур діє як приймач та перетворювач звуків (аналогічно барабанній перетинці у нас). Вібрація його стінок передається через веберів апарат і сприймається вухом риби як коливання певної частоти та інтенсивності. З точки зору акустики плавальний міхур по суті являє собою те саме, що повітряна камера, поміщена у воду; звідси – важливі акустичні властивості плавального міхура. Через відмінності фізичних особливостей води та повітря акустичний приймач
типу тонкої гумової груші або плавального міхура, наповнений повітрям і поміщений у воду, при з'єднанні з діафрагмою мікрофона різко підвищує його чутливість. Внутрішнє вухо риби і є той «мікрофон», який працює разом із плавальною бульбашкою. Насправді це означає, що хоча розділ води і повітря сильно відбиває звуки, все ж таки риби чутливі до голосів і шуму з поверхні.
Всім відомий лящ дуже чутливий у нерестовий період і боїться найменшого шуму. За старих часів під час нересту ляща навіть заборонялося дзвонити в дзвони.
Плавальний міхур не тільки підвищує чутливість слуху, але й розширює частотний діапазон звуків, що сприймається. Залежно від того, скільки разів повторюються звукові коливання за 1 секунду, вимірюється частота звуку: 1 - 1 герц. Тикання кишенькових годинників чути в смузі частот від 1500 до 3000 герц. Для ясної, розбірливої мови телефоном достатній діапазон частот від 500 до 2000 герц. Так що з гольяном ми змогли б поговорити телефоном, бо ця риба реагує на звуки в діапазоні частот від 40 до 6000 герц. Але якби до телефону «підійшли» гуппі, вони почули б лише ті звуки, які лежать у смузі до 1200 герц. Гуппі позбавлені плавального міхура, та його слуховий апарат не сприймає вищі частоти.
Наприкінці минулого століття експериментатори часом не враховували здібностей різних видівриб сприймати звуки в обмеженому частотному діапазоні та робили помилкові висновки про відсутність слуху у риб.
З першого погляду може здатися, що можливості слухового органу риби ніяк не можна порівнювати з надзвичайно чутливим вухомлюдини, здатної виявити звуки мізерно малої інтенсивності та розрізняти звуки, частоти яких лежать у діапазоні від 20 до 20000 герц. Проте риби чудово орієнтуються в рідній стихії, і обмежена часом частотна вибірковість виявляється доцільною, бо дозволяє з потоку шуму виділяти ті звуки, які виявляються корисними для особини.
Якщо звук характеризується якоюсь однією частотою - ми маємо чистий тон. Чистий безпримісний тон одержують за допомогою камертону або звукового генератора. Більшість навколишніх звуків містить суміш частот, комбінацію тонів та відтінків тонів.
Надійною ознакою розвиненого гострого слуху є здатність розрізняти тони. Людське вухо здатне розрізняти близько півмільйона простих тонів, різних за висотою та гучністю. А як риби?
Гольяни здатні розрізняти звуки різної частоти. Дресовані на певний тон, вони можуть запам'ятовувати цей тон і реагувати на нього через один - дев'ять місяців після дресирування. Деякі особини можуть запам'ятовувати до п'яти тонів, наприклад "до", "ре", "мі", "фа", "сіль", і якщо "харчовий" тон при дресируванні був "ре", то гольян здатний відрізнити його від сусіднього більше низького тону"до" і вищого тону "мі". Більш того, гольяни в інтервалі частот 400-800 герц здатні розрізняти звуки, відмінні за висотою на половину тону. Досить сказати, що фортепіанна клавіатура, що задовольняє найтоншому людському слуху, містить 12 півтонів октави (ставлення частот, що дорівнює двом, у музиці називається октавою). Що ж, можливо, гольяни також «не позбавлені» деякої музичності.
Порівняно зі «слухачом» гольяном макропод не музичний. Однак і макропод розрізняє два тони, якщо вони відстоять один від одного на 1 1/3 октави. Можна згадати про вугрі, який чудовий не лише тим, що йде нереститися за тридев'ять морів, а й тим, що здатний розрізняти звуки, відмінні за частотою на октаву. Вищесказане про гостроту слуху риб та їхню здатність запам'ятовувати тони, змушує по-новому перечитати рядки відомого австрійського аквалангіста Г. Хасса: «Не менше трьохсот великих сріблястих зірчастих ставрид підпливло суцільною масою і почало кружляти навколо гучномовця. Вони трималися від мене на відстані близько трьох метрів і пливли наче у великому хороводі. Цілком імовірно, що звуки вальсу – це були «Південні троянди» Йоганна Штрауса – не мали нічого спільного з цією сценою, і лише цікавість, у кращому разі звуки привернули тварин. Але враження вальсу риб було настільки повним, що я передав пізніше у нашому фільмі так, як спостерігав сам».
Спробуємо розібратися докладніше - що таке чутливість слуху риб?
Ми бачимо на відстані двох розмовляючих людей, бачимо міміку кожного з них, жестикуляцію, але зовсім не чуємо їхніх голосів. Потік звукової енергії, що притікає до вуха, настільки малий, що не викликає слухового відчуття.
У даному випадкучутливість слуху можна оцінювати найменшою силою (гучністю) звуку, яку вухо вловлює. Вона аж ніяк не однакова по всьому діапазону частот, що сприймаються цією особою.
Найвища чутливість до звуків у людини спостерігається у смузі частот від 1000 до 4000 герц.
Струмочний головень в одному з експериментів найменший по силі звук приймав на частоті 280 герц. На частоті 2000 герц слухова чутливість його знижувалася вдвічі. Загалом риби краще чують низькі звуки.
Зрозуміло, слухову чутливість вимірюють від якогось початкового рівняприймається за поріг чутливості. Оскільки звукова хвиля достатньої інтенсивності виробляє цілком відчутний тиск, умовилися найменшу граничну силу (або гучність) звуку визначати в одиницях тиску, який вона чинить. Такою одиницею є акустичний бар. Нормальне людське вухо починає вловлювати звук, тиск якого перевищує 0,0002 бар. Щоб зрозуміти, наскільки це мізерна величина, пояснимо, що звук кишенькового годинника, притисненого до вуха, чинить на барабанну перетинку тиск, що перевищує порогове в 1000 разів! У дуже тихій кімнаті рівень звукового тиску перевищує пороговий в 10 разів. Це означає, що наше вухо фіксує звукове тло, яке ми часом свідомо не в змозі оцінити. Для порівняння зауважимо, що барабанна перетинкавідчуває біль, коли тиск перевищує 1000 бар. Такої сили звук ми відчуваємо, стоячи неподалік стартуючого реактивного літака.
Всі ці цифри та приклади чутливості людського слуху ми привели лише для того, щоб зіставити їх із слуховою чутливістю риб. Але не випадково кажуть, що будь-яке порівняння кульгає.
Чи є у риб вуха?
Водне середовище та особливості будови слухового органу риб вносять помітні поправки до порівняльних вимірів. Проте за умов підвищеного тиску довкілля чутливість людського слуху також помітно знижується. Як би там не було, але у карликового соміка чутливість слуху анітрохи не гірша за людську. Це здається вражаючим, тим більше, що у риб у внутрішньому вусі немає кортієва органу - найчутливішого, найтоншого «приладу», який у людини і є власне органом слуху.
Все це так: риба чує звук, риба відрізняє один сигнал від іншого за частотою та інтенсивністю. Але завжди слід пам'ятати, що слухові здібності риб не однакові між видами, а й серед особин одного виду. Якщо ще можна говорити про якесь «усереднене» людське вухо, то стосовно слуху риб будь-який шаблон не застосовується, бо особливості слуху риб - результат життя в конкретній обстановці. Може виникнути питання: як риба шукає джерело звуку? Недостатньо чути сигнал, треба зорієнтуватися на нього. Життєво важливо для карася, до якого дійшов грізний сигнал небезпеки – звук харчового збудження щуки, локалізувати цей звук.
Більшість вивчених риб здатне локалізувати звуки у просторі на відстані від джерел, приблизно рівних довжині звукової хвилі; на великих відстаняхриби зазвичай втрачають здатність визначати напрямок до джерела звуку і здійснюють нишпорні, пошукові рухи, які можна розшифрувати як сигнал «увага». Така специфічність дії механізму локалізації пояснюється незалежною роботою двох приймачів у риб: вуха та бічної лінії. Вухо риби працює часто в комбінації з плавальною бульбашкою і сприймає звукові коливання в широкому діапазоні частот. Бічна лінія фіксує тиск та механічні усунення частинок води. Як не малі самі по собі механічні усунення частинок води, викликані тиском звуку, вони повинні бути достатніми, щоб їх відзначили живі «сейсмографи» - чутливі клітини бічної лінії. Мабуть, риба отримує інформацію про розташування джерела низькочастотного звуку в просторі відразу за двома показниками: величиною зсуву (бічна лінія) і величиною тиску (вухо). Були проведені спеціальні досліди щодо з'ясування здатності річкових окунів виявляти джерела підводних звуків, що випромінюються за допомогою магнітофона та гідроізольованих динамічних навушників. У воду басейну програвали записані перед тим звуки харчування - захоплення та перетирання їжі окунями. Такі досліди в акваріумі сильно ускладнюються тим, що багаторазове відлуння від стін басейну як би розмазує і заглушує основний звук. Схожий ефект спостерігається у великому приміщенні з низькою склепінною стелею. Проте окуні показали здатність спрямовано з відстані до двох метрів виявляти джерело звуку.
p align="justify"> Метод харчових умовних рефлексів допоміг встановити в умовах акваріума, що карасі та коропи також здатні визначати напрямок до джерела звуку. Деякі морські риби (ставриди, рулени, барабулі) у дослідах в акваріумі та в морі виявляли місце розташування джерела звуку з відстані 4-7 метрів.
Але умови, в яких ставиться досвід з'ясування тієї чи іншої акустичної здатності риб, ще не дають уявлення про те, яким чином здійснюється звукова сигналізація у риб у природній обстановці, де високий навколишній шумовий фон. Звуковий сигнал, що несе корисну інформацію, лише тоді має сенс, коли доходить до приймача в неспотвореному вигляді, і ця обставина не потребує особливих пояснень.
У піддослідних риб, у тому числі у плітки та річкового окуня, що містилися в акваріумі невеликими зграйками, виробляли умовний харчовий рефлекс. Як ви встигли помітити, харчовий рефлекс фігурує у багатьох дослідах. Справа в тому, що рефлекс на годівлю швидко виробляється у риб, і він є найбільш стійким. Акваріумісти це добре знають. Хтось із них не проробляв простенький досвід: підгодовуючи риб порцією мотиля, постукувати при цьому по склу акваріума. Після кількох повторень, почувши знайомий стукіт, рибки дружно прямують до столу - у них виробився рефлекс харчування на умовний сигнал.
У вищевказаному досвіді подавалися два типи умовних харчових сигналів: однотонний звуковий сигнал частотою 500 герц, що ритмічно випромінюється через навушник за допомогою звукового генератора, і шумовий «букет», що складається з попередньо записаних на магнітофон звуків, що виникають при живленні особин. Для створення шумової завади в акваріум з висоти вливали струмок води. У створюваному нею фоновому шумі, як показали виміри, були всі частоти звукового спектра. Потрібно було з'ясувати, чи може риби виділити харчовий сигнал і зреагувати на нього в умовах маскування.
Виявилося, що риби здатні виділяти корисні їм сигнали з шуму. Причому однотонний звук, що подається ритмічно, риби чітко впізнавали навіть тоді, коли цівка падаючої води «забивала» його.
Звуки шумового характеру (шелестіння, човпання, шелест, дзюрчання, шипіння тощо) риби виділяють (як і людина) лише у випадках, коли вони перевищують рівень навколишніх шумів.
Цей та інші аналогічні досліди доводять здатність слуху риб виділити життєво важливі сигнали з набору некорисних для особини даного виду звуків і шумів, удосталь присутніх у природних умову будь-якій водоймі, в якій є життя.
На кількох сторінках ми розглянули можливості слуху риб. Любителі акваріума за наявності простих і доступних приладів, про які ми поведемо у відповідному розділі, могли б самостійно поставити деякі нескладні досліди: наприклад, визначення здатності риб орієнтуватися на джерело звуку, коли той має для них біологічне значення, або здатності риб виділяти такі звуки на тлі інших «непотрібних» шумів, або виявлення межі слуху у того чи іншого виду риби і т.д.
Багато чого ще не відомо, багато чого потрібно зрозуміти у влаштуванні та роботі слухового апарату риб.
Добре вивчені звуки, що видаються трісковими та оселедцями, а слух їх не досліджений; в інших риб якраз навпаки. Повніше досліджено акустичні можливості представників сімейства бичків. Так, один із них, чорний бичок, сприймає звуки, що не перевищують частоту 800-900 герц. Все, що виходить за це частотний бар'єр, бичка не стосується. Його слухові можливості дозволяють сприйняти хрипке, низьке бурчання, що видається суперником у вигляді плавального міхура; це бурчання в певної ситуаціїможна розшифрувати як сигнал небезпеки. Але високочастотні компоненти звуків, що виникають при харчуванні бичків, ними не сприймаються. І виходить, що якомусь хитрому бичку, якщо він хоче наодинці поласувати здобиччю, прямий розрахунок харчуватися на трохи вищих тонах - одноплемінники (вони конкуренти) його не почують і не знайдуть. Це звичайно жарт. Але в процесі еволюції вироблялися найнесподіваніші пристосування, що породжувалися необхідністю жити в спільноті і залежати хижакові від його жертви, слабкої особи від її сильнішого конкурента і т. д. І переваги, навіть невеликі, у способах отримання інформації (тонше слух, нюх, гостріша) зір і т. п.) оберталися на вигляд благом.
У наступному розділі ми покажемо, що звукові сигнали мають у житті риб'ячого царства таке велике значення, про яке зовсім недавно і не підозрювали.
Вода - хранитель звуків …………………………………………………………………………….. 9
Як риби чують …………………………………………………………………………………………….. 17
Мова без слів - мова емоцій………………………………………………………………………………. 29
«Німі» серед риб? ……………………………………………………………………………………………. 35
Риб'є «есперанто» ………………………………………………………………………………………………. 37
Клювання на уду! ………………………………………………………………………………………………………… 43
Не балакатися: акули близько! ……………………………………………………………………………… 48
Про «голоси» риб і про те, що під цим розуміється
і що з цього випливає …………………………………………………………………………………………… 52
Сигнали риб, пов'язані з розмноженням …………………………………………………………….. 55
«Голоси» риб при обороні та нападі ……………………………………………………………….. 64
Незаслужено забуте відкриття барона
Мюнхгаузена ………………………………………………………………………………………………………… 74
«Табель про ранги» в зграї риб …………………………………………………………………………………. 77
Акустичні віхи на шляхах міграцій …………………………………………………………………… 80
Плавальний міхур удосконалює
сейсмограф ……………………………………………………………………………………………………………. 84
Акустика чи електрика? ………………………………………………………………………………… 88
Про практичну користь вивчення риб'ячих «голосів»
і слуха………………………………………………………………………………………………………………….. 97
«Вибачте, чи не можна з нами делікатніше..?» …………………………………………………………97
Рибалки надоумили вчених; вчені йдуть далі ……………………………………………………. 104
Репортаж з надр косяка ……………………………………………………………………………………….. 115
Акустичні міни та риби-підривники ……………………………………………………………… 120
Біоакустика риб у резерві у біоніки ……………………………………………………………………. 124
Самодіяльному мисливцю за підводними
звуками …………………………………………………………………………………………………………………. 129
Рекомендована література …………………………………………………………………………………….. 143
Як чують риби. Пристрій вуха
Ми не знаходимо у риби ні вушних раковин, ні вушних отворів. Але це ще не означає, що у риби немає внутрішнього вуха, адже й у нас зовнішнє вухо саме не відчуває звуків, а лише допомагає звуку досягти справжнього слухового органу – внутрішнього вуха, яке міститься в товщі скроневої черепної кістки.
Відповідні органи у риби містяться також у черепі, з боків головного мозку. Кожен з них має вигляд неправильної бульбашки, наповненої рідиною (рис. 19).
Звук може передаватися такому внутрішньому вуху через кістки черепа, а можливість такої передачі звуку ми можемо виявити і на власному досвіді (щільно заткнувши вуха, наблизьте до самого обличчя кишеньковий або наручний годинник - і ви не почуєте їх цокання; прикладіть потім годинник до зубів - цокання годин буде чути абсолютно ясно).
Однак навряд чи можна сумніватися, що початковою та основною функцією слухових бульбашок, коли вони сформувалися у стародавніх предків усіх хребетних, було відчуття вертикального положення і що в першу чергу вони були для водної тварини статичними органами, або органами рівноваги, цілком аналогічними статоцистам інших вільноплавних водних тварин, починаючи з медуз.
Так само їх важливе життєве значення і для риби, яка, згідно із законом Архімеда, у водному середовищі практично виявляється «невагомою» і не може відчувати сили земного тяжіння. Зате кожну зміну в положенні тіла риба відчуває слуховими нервами, що йдуть до її внутрішнього вуха.
Її слуховий пухирець наповнений рідиною, в якій лежать крихітні, але вагомі слухові кісточки: перекочуючись по дну слухової бульбашки, вони і дають рибі можливість постійно відчувати вертикальний напрямок і по цьому рухатися.
Питання, чи чують риби, довго дискутувалося. Наразі встановлено, що риби чують і самі видають звуки. Звук являє собою ланцюжок хвиль стиснення газоподібного, рідкого або твердого середовища, що регулярно повторюються, тобто у водному середовищі звукові сигнали так само природні, як і на суші. Хвилі стиснення водного середовища можуть поширюватися з різною частотою. Низькочастотні коливання (вібрація чи інфразвук) до 16Гц сприймаються не всіма рибами. Однак у деяких видів інфразвукова рецепція доведена до досконалості (акули). Спектр звукових частот, що сприймається більшістю риб, лежить у діапазоні 50-3000 Гц. Здатність до сприйняття рибами ультразвукових хвиль (понад 20 000 Гц) досі переконливо не доведена.
Швидкість поширення звуку у воді у 4,5 рази більша, ніж у повітряному середовищі. Тому звукові сигнали з берега сягають риб у спотвореному вигляді. Гострота слуху в риб негаразд розвинена, як в наземних тварин. Тим не менш, у деяких видів риб в експериментах спостерігаються досить пристойні музичні здібності. Наприклад, гольян при 400-800 Гц розрізняє 1/2 тони. Можливості інших видів риб скромніші. Так, гуппі і вугор диференціюють два розрізняються на 1/2-1/4 октави. Є й абсолютно бездарні у музичному відношенні види (безпухирні та лабіринтові риби).
|
|
Мал. 2.18. Зв'язок плавального міхура з внутрішнім вухом у різних видівриб: а- оселедець атлантичний; б-тріска; в - короп; 1 - вирости плавального міхура; 2- внутрішнє вухо; 3 - головний мозок: 4 та 5-кісточки Веберова апарату; загальна ендолімфатична протока
Гострота слуху визначається морфологією акустико-латеральної системи, до якої крім бічної лінії та її похідних відносять внутрішнє вухо плавальний міхур та Веберів апарат (рис. 2.18).
І в лабіринті, і в бічній лінії чутливими клітинами виступають так звані волохаті клітини. Зміщення волоска чутливої клітини як в лабіринті, так і в бічній лінії призводить до однакового результату-генерації нервового імпульсу, що надходить в той самий акустико-латеральний центр довгастого мозку. Однак ці органи рецептують і інші сигнали (гравітаційне поле, електромагнітні та гідродинамічні поля, а також механічні та хімічні подразники).
Слуховий апарат риб представлений лабіринтом, плавальним міхуром (у міхурових риб), Веберовим апаратом та системою бічної лінії. лабіринт. Парне утворення - лабіринт, або внутрішнє вухо риб (мал. 2.19), виконує функцію органу рівноваги та слуху. Слухові рецептори у великій кількості присутні у двох нижніх камерах лабіринту - лагені та утрікулюсі. Волоски слухових рецепторів дуже чутливі до переміщення ендолімфи у лабіринті. Зміна положення тіла риби в будь-якій площині призводить до переміщення ендолімфи, принаймні, в одному з напівкружних каналів, що дратує волоски.
В ендолімфі саккули, утрикулюси та лагени знаходяться отоліти (камінці), які підвищують чутливість внутрішнього вуха.
|
|
Мал. 2.19. Лабіринт риби: 1-круглий мішечок (лагену); 2-ампула (утрікулюс); 3-саккула; 4-канали лабіринту; 5- розташування отолітів
Їхня загальна кількість по три з кожного боку. Вони відрізняються як розташуванням, а й розмірами. Найбільший отоліт (камінчик) знаходиться в круглому мішечку - лагені.
На отоліт риб добре помітні річні кільця, по яких v деяких видів риб визначають вік. Вони також забезпечують оцінку ефективності маневру риби. При поздовжньому, вертикальному, бічному та обертальному рухах тіла риби відбуваються деяке зміщення отолітів і подразнення ними чутливих волосків, що, у свою чергу, створює відповідний аферентний потік. На них (отоліти) лягають і рецепція гравітаційного поля, оцінка ступеня прискорення риби при кидках.
Від лабіринту відходить ендолімфатична протока (див. рис. 2.18,6), який у костистих риб закритий, а у хрящових відкритий і повідомляється із зовнішнім середовищем. Веберів апарат. Він представлений трьома парами рухомо з'єднаних кісточок, які називаються стапесом (контактує з лабіринтом), інкусом та малеусом (ця кістка з'єднана з плавальним міхуром). Кістки Веберова апарату є результатом еволюційної трансформації перших тулубових хребців (рис. 2.20, 2.21).
За допомогою Веберова апарату лабіринт контактує з плавальною бульбашкою у всіх міхурових риб. Іншими словами, Веберів апарат забезпечує зв'язок центральних структур сенсорної системи з периферією, що сприймає звук.
Рис.2.20. Будова Веберового апарату:
1-перилімфатична протока; 2, 4, 6, 8- зв'язки; 3 - стапес; 5- ікус; 7- малеус; 8 - плавальний міхур (римськими цифрами позначені хребці)
|
|
Мал. 2.21. Загальна схема будови органу слуху у риби:
1 - головний мозок; 2 - утрікулюс; 3 - саккула; 4 об'єднавчий канал; 5 - лагени; 6- перилімфатична протока; 7-стапес; 8- ікус; 9-малеус; 10- плавальний міхур
Плавальний міхур. Він є хорошим пристроєм, що резонує, своєрідним підсилювачем середньо-і низькочастотних коливань середовища. Звукова хвиля ззовні призводить до коливань стінки плавального міхура, які, своєю чергою, призводять до зміщення ланцюжка кісточок Веберова апарату. Перша пара кісточок Веберова апарату тисне на мембрану лабіринту, викликаючи усунення ендолімфи та отолітів. Таким чином, якщо проводити аналогію з найвищими наземними тваринами, Веберів апарат у риб виконує функцію середнього вуха.
Однак не у всіх риб є плавальний міхур і Веберів апарат. І тут риби виявляють низьку чутливість до звуку. У безміхурових риб слухову функцію плавального міхура частково компенсують повітряні порожнини, пов'язані з лабіринтом, та висока чутливістьорганів бічної лінії до звукових стимулів (хвилях стискування води)
Бокова лінія. Вона є дуже давньою сенсорною освітою, яка і в еволюційно молодих груп риб виконує одночасно кілька функцій. Зважаючи на виняткове значення цього органу для риб, дозволимо собі докладніше зупинитися на його морфофункціональній характеристиці. Різні екологічні типи риб демонструють різні варіантилатеральної системи Розташування бічної лінії на тілі риб часто є видоспецифічним ознакою. Є види риб, які мають більш ніж одна бічна лінія. Наприклад, терпуг має по чотири бічні лінії з кожного боку, звідси
відбувається його друга назва - "восьмилінійний хір". У більшості костистих риб бічна лінія тягнеться вздовж тулуба (не перериваючись чи перериваючись в окремих місцях), досягає голови, утворюючи складну системуканалів. Канали бічної лінії розташовані або всередині шкіри (рис. 2.22), або відкрито її поверхні.
Прикладом відкритого поверхневого розташування невромаст - структурних одиниць латеральної лінії - є бічна лінія у гольяну. Незважаючи на очевидну різноманітність морфології латеральної системи, слід підкреслити, що відмінності, що спостерігаються, стосуються тільки макробудування цього сенсорного утворення. Власне рецепторний апарат органу (ланцюжок невромастів) напрочуд однаковий у всіх риб як і морфологічному, так і функціональному відношенні.
Система бічної лінії реагує на хвилі стиснення водного середовища, обтікаючі потоки, хімічні подразники та електромагнітні поляза допомогою невромастів - структур, що поєднують кілька волоскових клітин (рис. 2.23).
|
|
Мал. 2.22. Канал бічної лінії риби
Невромаст складається з слизово-студенистої частини - капули, в яку занурені волоски чутливих клітин. Закриті невромасти повідомляються із зовнішнім середовищем невеликими отворами, що прободають луску.
Відкриті невромасти характерні для каналів латеральної системи, що заходять на голову риби (рис. 2.23 а).
Канальні невромасти тягнуться від голови до хвоста з боків тіла, як правило, в один ряд (у риб сімейства Hexagramidae шість рядів і бол її). Термін "бічна лінія" в побуті відноситься саме до канальних невромастів. Однак у риб описані і невромасти, відокремлені від канальної частини та мають вигляд самостійних органів.
Канальні та вільні невромасти, розташовані в різних частинахтіла риби і лабіринт не дублюють, а функціонально доповнюють одне одного. Вважається, що саккулюс і лагени внутрішнього вуха забезпечують звукову чутливість риб з великої відстані, а латеральна система дозволяє локалізувати джерело звуку (щоправда, поблизу джерела звуку).
2.23. Будова невромастариби: а - відкритий; б - канальний
Помітний вплив на активність риб та характер їхньої поведінки надають хвилі, що виникають на поверхні води. Причинами даного фізичного явища є багато факторів: рух великих об'єктів (велика риба, птиці, тварини), вітер, припливи, землетруси. Хвилювання служить важливим каналом інформування водних тварин про події як у самій водоймі, так і за її межами. Причому хвилювання водойми сприймається і пелагічними, і донними рибами. Реакція на поверхневі хвилі з боку риби буває двох типів: риба опускається на велику глибину або перемішується на іншу ділянку водойми. Стимулом, що діє на тіло риби в період хвилювання водоймища, є рух води щодо тіла риби. Переміщення води при її хвилюванні рецептується акустико-латеральною системою, причому чутливість бічної лінії до хвиль надзвичайно висока. Так, для виникнення аферентації від бічної лінії достатньо перемішування купули на 0,1 мкм. У цьому риба здатна дуже точно локалізувати як джерело хвилеутворення, і напрям поширення хвилі. Просторова діаграма чутливості риб видоспецифічна (рис. 2.26).
В експериментах використовували штучний хвилеутворювач як дуже сильний подразник. При зміні його розташування риби безпомилково знаходили вогнище обурення. Реакція на джерело хвиль складається із двох фаз.
Перша фаза – фаза завмирання – є результатом орієнтовної реакції (вродженого дослідницького рефлексу). Тривалість цієї фази визначається багатьма факторами, найбільш суттєвими з яких є висота хвилі та глибина занурення риби. Для коропових риб (короп, карась, плотва) при висоті хвилі 2-12 мм та зануренні риб на 20-140 мм орієнтовний рефлекс займав 200-250 мс.
Друга фаза – фаза руху – умовно-рефлекторна реакція виробляється у риб досить швидко. Для інтактних риб достатньо від двох до шести підкріплень для її виникнення у засліплених риб після шести поєднань хвилеутворення харчового підкріплення вироблявся стійкий пошуковий харчовий рефлекс.
Найбільшою чутливістю до поверхневої хвилі відрізняються дрібні пелагічні планктонофаги, меншою — великі донні риби. Так, засліплені верхівки при висоті хвилі всього 1-3 мм вже після першого пред'явлення стимулу демонстрували орієнтовну реакцію. Для морських донних риб характерна чутливість до сильного хвилювання лежить на поверхні моря. На глибині 500 м їх латеральна лінія збуджується, коли висота хвилі досягає 3 м і довжини 100 м. Як правило, хвилі на поверхні моря породжують хитавицю. Тому при хвилюванні в збудження приходить не тільки бічна лінія риби, але і її лабіринт. Результати експериментів, говорили, що півкружні канали лабіринту реагують на обертальні рухи, в які водяні потоки залучають тіло риби. Утрикулюс рецептує лінійне прискорення, що виникає у процесі качки. Під час шторму змінюється поведінка як одиночних, і зграйних риб. При слабкому штормі пелагічні види прибережної зони опускаються в придонні шари. При сильному хвилюванні риби мігрують у відкрите море та йдуть на велику глибину, де вплив хвилювання менш помітний. Вочевидь, що сильне хвилювання оцінюється рибами як несприятливий і навіть небезпечний чинник. Він пригнічує харчову поведінку та змушує риб здійснювати міграції. Алогічні зміни у харчовій поведінці спостерігаються і у видів риб, що мешкають у внутрішніх водоймах. Рибалки знають, що при хвилюванні моря клювання риби припиняється.
Таким чином, водоймище, в якому мешкає риба, є джерелом різноманітної інформації, що передається кількома каналами. Така поінформованість риби про коливання зовнішнього середовищадозволяє їй своєчасно та адекватно реагувати на них локомоторними реакціями та зміною вегетативних функцій.
Сигнали риб. Очевидно, що риби є джерелом різноманітних сигналів. Вони видають звуки в діапазоні частот від 20 Гц до 12 кГц, залишають хімічний слід (феромони, кайромони), мають власні електричні та гідродинамічні поля. Акустичні та гідродинамічні поля риби створюють у різний спосіб.
Звуки, що видаються рибами, досить різноманітні, проте через низького тискузафіксувати їх можна лише за допомогою спеціальної високочутливої техніки. Механізм формування звукової хвилі в різних видів риб може бути різним (табл. 2.5).
Звуки риб видоспецифічні. Крім того, характер звуку залежать від віку риби та її фізіологічного стану. Звуки, що виходять від зграї та від окремих риб, також добре помітні. Наприклад, звуки, які видаються лящем, нагадують хрипи. Звукова картина зграї оселедців асоціюється з писком. Морський півень Чорного моря видає звуки, що нагадують кудкання курки. Прісноводний барабанщик ідентифікує себе барабанним дробом. Плотва, в'юн, щитівка видають писки, доступні для сприйняття неозброєним вухом.
Поки що важко однозначно охарактеризувати біологічне значення звуків, що видаються рибами. Частина є шумовим фоном. Усередині популяцій, зграй, а також між статевими партнерами звуки, що видаються рибами, можуть виконувати і комунікативну функцію.
Шумопеленгація успішно застосовується у промисловому рибальстві.
чи є у риб вуха?
Перевищення звукового фону риб над навколишніми шумами не перевищує 15 дБ. Шумовий фон судна може вдесятеро перевищувати рибний звуковий пейзаж. Тому пеленг риб можливий лише з тих суден, які можуть працювати в режимі "тиші", тобто із заглушеними двигунами.
Таким чином, відомий вислів "нім, як риба" явно не відповідає дійсності. Усі риби мають досконалий апарат звукової рецепції. Крім того, риби є джерелами акустичних та гідродинамічних полів, якими вони активно користуються для спілкування всередині зграї, виявлення жертви, попередження родичів про можливу небезпеку та інші цілі.
Який слух у риб? Як працює у риб орган слуху?
Під час риболовлі риба може і не бачити нас, але слух у неї чудовий, і вона почує найменший звук, який ми видамо. Органи слуху у риб: внутрішнє вухо та бічна лінія.
Вода є гарним провідникомзвукових вібрацій, і незграбний рибалок в змозі запросто налякати рибу. Наприклад бавовна при зачиненні дверей автомобіля, через водне середовищепоширюється на багато сотень метрів. Неабияк нашумів, нема чого дивуватися чому слабке клювання, а може і взагалі відсутнє. Особливо обережна велика риба, яка відповідно і є головною метою риболовлі.
Прісноводних риб можна розділити на дві групи:
. Риби у яких чудовий слух(корпові, плотва, лин)
. Риби у яких середній слух(Щука, окунь)
Як чують риби?
Відмінний слух досягається за рахунок того, що внутрішнє вухо пов'язане з плавальною бульбашкою. При цьому зовнішні вібрації посилюються міхуром, що відіграє роль резонатора. І від нього надходять до внутрішнього вуха.
Середня людина сприймає на слух діапазон звуку від 20 Гц до 20 кГц. А риба, наприклад короп, за допомогою своїх органів слуху, може почути звук від 5 Гц до 2 кГц. Тобто слух у риб налаштований краще на низькі вібрації, а високі сприймаються гірше. Будь-який необережний крок на березі, удар, шарудіння, чудово вловлюється на слух коропом або пліткою.
У хижих прісноводних органи слуху побудовані інакше, у таких риб немає зв'язку між внутрішнім вухом і плавальним міхуром.
Такі риби як щука, окунь, судак більше покладаються на зір ніж на слух і не чують звук вище 500 герц.
Навіть шум човнових моторів значною мірою впливає на поведінку риб. Особливо на тих, у яких чудовий слух. Від зайвого шуму, риба може перестати годуватись і навіть перервати нерест. Ми вже пам'ять риби непогана, і вони добре запам'ятовують звуки та асоціюють їх із подіями.
Дослідження показали, що коли через шум короп переставав годується, щука продовжувала полювати, не звертаючи жодної уваги на те, що відбувається.
Органи слуху у риб
Позаду черепа у риби знаходяться пара вух, які як і внутрішнє вухо у людини, крім функції слуху, відповідають і за рівновагу. Але на відміну від нас, у риб вухо немає виходу назовні.
Бічна лінія вловлює звук низької частоти та рух води поряд із рибою. Жирові рецептори, що знаходяться під бічною лінією, чітко передають зовнішню вібрацію води на нейрони, і далі інформація йде в мозок.
Маючи дві бічні лінії та два внутрішні вуха, орган слуху у риб відмінно визначає напрямок звуку. Невелика затримка у показаннях цих органів обробляється мозком, і він визначає з якого боку доноситься вібрація.
Звичайно на сучасних річках, озерах та ставках шуму вистачає. І чутка риби з часом звикає до багатьох шумів. Але одна справа звуки, що регулярно повторюються, навіть якщо це шум поїзда, а інша справа незнайомі вібрації. Так що для нормальної риболовлі обов'язковим буде дотримання тиші та розуміння того, як працює слух у риб.
До органів чуття риби відносяться: зір, слух, бічна лінія, електрорецепція, нюх, смак і дотик. Розберемо кожне окремо.
Орган зору
Зір- Один з основних органів чуття у риб. Око складається з округлої форми кришталика, що має тверду структуру. Знаходиться поблизу рогівки та дозволяє бачити на відстань до 5м у стані спокою, максимальний зір досягає 10-14м.
Кришталик уловлює безліч світлових променів, дозволяючи бачити у кількох напрямках. Часто око має високе положення, таким чином, у нього потрапляють прямі промені світла, косі, а також зверху, знизу, з боків. Це значно розширює поле зору риб: у вертикальній площині до 150 °, а горизонтальній - до 170 °.
Зір монокулярний– праве та ліве око отримує окреме зображення. Око складається з трьох оболонок: склера (захищає від механічних пошкоджень), судинної (поставляє поживні речовини), і ретинальної (забезпечує світлосприйняття і відчуття кольору за рахунок системи паличок і колб).
Орган слуху
Слуховий апарат(внутрішнє вухо або лабіринт) розташований у задній частині черепної коробки, включає два відділення: верхній овальний та круглий нижній мішечки. У овальному мішечку розташовані три півкружні канали – це орган рівноваги, всередині лабіринту тече ендолімфа, за допомогою вивідної протоки з'єднується у хрящових риб з довкіллям, у кісткових - закінчується сліпо.
Орган слуху у риб поєднаний із органом рівноваги Внутрішнє вухо ділиться на три камери, у кожній знаходиться отоліт (частина вестибулярного апарату, що реагує на механічне подразнення). Усередині вуха закінчується слуховий нерв, утворюючи волоскові клітини (рецептори), при зміні положення тіла подразнюються ендолімфою напівкружних каналів і допомагають зберігати рівновагу.
Сприйняття звуків здійснюється за рахунок нижньої частини лабіринту – круглого мішечка. Риби здатні вловлювати звуки в діапазоні 5Гц – 15кГц. До слухового апарату відносяться бічна лінія (дозволяє почути низькочастотні звуки) і плавальний міхур (виступає як резонатор, з'єднаний з внутрішнім вухом за допомогою Веберового апарату, Що складається з 4 кісточок).
Риби короткозорі тварини, пересуваються часто в каламутній воді, з поганим освітленням, деякі особини мешкають у морських глибинах, куди світло не дістає зовсім. Які ж органи чуття і як дозволяють орієнтуватися у воді за таких умов?
Бічна лінія
Насамперед – це бічна лінія- Основний орган чуття у риб. Є каналом, що йде під шкірою вздовж усього тіла, в ділянці голови розгалужується, утворюючи складну мережу. Має отвори, якими зв'язується з навколишнім середовищем. Усередині розташовані чутливі нирки (рецепторні клітини), які сприймають найменші зміни довкола.
Так вони можуть визначати напрямок течії, орієнтуватися біля вночі, відчувати рух інших риб, як і зграї, і наближающихся до них хижаків. Бічна лінія оснащена механорецепторами, вони допомагають водним жителям ухилятися від підводного каміння, сторонніх предметів, навіть при поганій видимості.
Бічна лінія може бути повною (розташовується від голови до хвостової частини), неповною, а може зовсім замінена на інші розвинені нервові закінчення. При травмуванні бічної лінії риба не зможе довго існувати, що свідчить про важливості даного органу.
Бічна лінія риб - головний орган орієнтації Електрорецепція
Електрорецепція– орган почуттів хрящових риб та деяких костистих (електричний сом). Акули та скати відчувають електричні поля за допомогою ампул Лоренціні – невеликі капсули заповнені слизовим вмістом та вистелені специфічними чутливими клітинами, знаходяться в ділянці голови та повідомляються з поверхнею шкіри за допомогою тонкої трубки.
Дуже сприйнятливі та здатні відчувати слабкі електричні поля (реакція виникає при напрузі 0,001 мКв/м).
Так електрочутливі риби можуть вистежити жертву, приховану в піску, завдяки електричним полям, які утворюються при скороченні м'язових волокон під час дихання.
Бічна лінія та електрочутливість– це органи почуттів характерні лише риб!
Орган нюху
Нюханняздійснюється за допомогою вій, розташованих на поверхні спеціальних мішечків. Коли риба чує запах, мішечки починають рухатися: звужуватися і розширяться, уловлюючи пахучі речовини. Ніс включає 4 ніздрі, вислані безліччю чутливих клітин.
Своїм нюхом легко знаходять їжу, родичів, партнера на період нересту. Деякі особини здатні подавати сигнали про небезпеку, виділяючи речовини, до яких чутливі інші риби. Вважають, що нюх для водних жителів важливіший за зір.
Органи смаку
Смакові рецепторириб зосереджені в ротової порожнини(ротові нирки), та ротоглотці. В окремих видів (сом, минь) зустрічаються в області губ і вусів, у сазанів - по всьому тілу.
Риби здатні розпізнавати, як і людина, всі смакові характеристики: солоне, солодке, кисле, гірке. За допомогою чутливих рецепторів риба може знайти потрібну їжу.
Дотик
Рецептори дотикурозташовані у хрящових риб на ділянках тіла не покритих лускою (черевна область біля схилів). У костистих чутливі клітини розкидані по всьому тілу, переважна більшість зосереджена на плавцях, губах — дають можливість відчувати дотики.
Особливості органів чуття у костистих та хрящових
Кісні риби мають плавальний міхур, який сприймає ширший діапазон звуків, у хрящових він відсутній, також у них йде не повний поділ внутрішнього вуха на овальний і круглий мішечки.
Кольоровий зір властивий костистим, оскільки в їхній сітківці знаходяться і палички, і колбочки. Зоровий орган почуттів хрящових включає лише палички, які здатні розрізняти кольори.
У акул дуже гострий нюх, набагато більше розвинена передня частина мозку (забезпечує нюх), ніж в інших представників.
Електричні органи - спеціальні органи хрящових риб (скатів). Використовуються для захисту нападу на жертву, при цьому генеруються розряди потужністю до 600В. Можуть виступати як орган почуттів - утворюючи електричне поле, скати вловлюють зміни при попаданні до нього сторонніх тіл.
