А. І. КІЄНЯ
Фізіологія
ДИХАННЯ
Міністерство охорони здоров'я Республіки Білорусь
Гомельський державний медичний інститут
Кафедра фізіології людини
А. І. КІЄНЯ
доктор біологічних наук, професор
Фізіологія
ДИХАННЯ
Рецензенти:
Рузанов Д.Ю., кандидат медичних наук, завідувач кафедри фтизіопульмонології Гомельського державного медичного інституту.
Кієня А. І.
К38Фізіологія дихання: Навчальний посібник.- Гомель.-2002.- с.
В основу посібника покладено матеріал лекцій з розділу "Фізіологія дихання" нормальної фізіології, які читаються автором студентам лікувального факультету та факультету підготовки фахівців для зарубіжних країн.
Для студентів, викладачів, аспірантів ВНЗ медичного та біологічного профілю та суміжних з ними спеціальностей.
© А. І.Кієня
ПЕРЕДМОВА
Даний посібник є конспективним текстом лекцій з розділу “Фізіологія дихання” нормальної фізіології, які читає автор студентам Гомельського державного медичного інституту. Матеріал посібника викладено відповідно до Програми з нормальної фізіології для студентів лікувально-профілактичного факультету вищих медичних навчальних закладів№ 08-14/5941, затвердженої Міністерством охорони здоров'я Республіки Білорусь у від 3 вересня 1997 р.
У посібнику представлені сучасні відомості про дихання як систему, що обслуговує метаболічні процеси в організмі. Розглядаються основні етапи дихання, механізми дихальних рухів (вдиху і видиху), роль негативного тиску в плевральної порожнини, вентиляція легень та легеневі об'єми та ємності, анатомічний та функціональний мертвий простір, їх фізіологічне значення, процеси газообміну в легенях, транспорт газів (О 2 та СО 2) кров'ю, фактори, що впливають на утворення сполук гемоглобіну з О 2 та СО 2 та їх дисоціацію, газообмін між кров'ю та тканинами. Розглядаються нейрогуморальні механізми регуляції дихання, аналізується структурна організація дихального центру, роль газового складу та різних рецепторів у регуляції дихання. Описуються особливості дихання в різних умовах. Викладається механізм та теорії виникнення першого вдиху новонародженого. Розглядаються вікові особливостідихання.
Окремо розглядаються вікові особливості дихання.
Наприкінці посібника подано основні константи крові здорової людини.
При цьому автор усвідомлює, що в даному посібнику у зв'язку з невеликим його обсягом не було можливим висвітлити докладно всі аспекти фізіології дихання, тому частина їх представлена в конспективному вигляді, більш розширені відомості про які можна знайти в наведених в кінці посібника джерелах літератури.
Автор буде дуже вдячний усім, хто вважатиме за можливе висловити свої критичні зауваження на адресу запропонованого посібника, які будуть сприйняті як вияв бажання надати допомогу в його поліпшенні при подальшому перевиданні.
ЗОВНІШнє ДИХАННЯ
Освіта енергії, яка потрібна на забезпечення життєдіяльності організму людини відбувається з урахуванням окислювальних процесів. Для їх здійснення необхідний постійний приплив із зовнішнього середовища 2 і безперервне видалення з нього 2, що утворюється в тканинах в результаті метаболізму.
Сукупність процесів, що забезпечують надходження в організм О 2 , доставку та споживання його тканин і виділення кінцевого продукту дихання СО 2 зовнішнє середовищеназивається диханням. Це фізіологічна система.
Людина може прожити без:
· їжі менше місяця,
· Води - 10 днів,
· кисню - 4-7 хвилини (запасу немає). При цьому насамперед настає загибель нервових клітин.
Складний процес газообміну з довкіллям складається з низки послідовних процесів.
Зовнішнє дихання (легеневе):
1. Обмін газів між легеневим повітрям та атмосферним (вентиляція легень).
2. Обмін газів між легеневим повітрям та кров'ю капілярів малого кола кровообігу.
Внутрішнє:
3. Транспорт Про 2 та СО 2 кров'ю.
4. Обмін газів між кров'ю і клітинами (тканинне дихання), тобто споживання ПРО 2 і виділення СО 2 в процесі метаболізму.
функцію зовнішнього диханнята оновлення газового складу крові у людини виконують повітроносні дихальні шляхи та легені.
Дихальні шляхи: носова та Ротова порожнина, Гортань, трахея, бронхи, бронхіоли, альвеолярні ходи. Трахея у людини приблизно дорівнює 15 см і ділиться на два бронхи: правий та лівий. Вони розгалужуються більш дрібні бронхи, а останні - на бронхіоли (діаметром до 0,3 - 0,5 мм). Загальна кількість бронхіол приблизно дорівнює 250 млн. Бронхіол розгалужується на альвеолярні ходи, а вони закінчуються сліпими мішечками - альвеолами. Альвеоли всередині вистелені респіраторним епітелієм. Площа поверхні всіх альвеол у людини сягає 50-90 м2.
Кожна альвеола обплетена густою сіткою кровоносних капілярів.
У слизовій оболонці дихальних шляхів два види клітин:
а) клітини миготливого епітелію;
б) секреторні клітини.
Зовні легені покриті тонкою, серозною оболонкою – плеврою.
У правою легкоюрозрізняють три частки: верхня (верхівкова), середня (серцева), нижня (діафрагматична). У лівій легені дві частки (верхня та нижня).
Для здійснення процесів газообміну у будові легень є ряд пристосувальних особливостей:
1. Наявність русла повітряного та кровоносного, роз'єднаних між собою найтоншою плівкою, що складається з подвійного шару - самої альвеоли та капіляра (розділ повітря та крові - товщина 0,004 мм). Через цей аерогематичний бар'єр відбувається дифузія газів.
2. Велика дихальна площа легень 50-90 м 2 приблизно дорівнює збільшенню поверхні тіла (1,7 м 2 0) в кілька десятків разів.
3. Наявність особливого - малого кола кровообігу, спеціально виконує окислювальну функцію (функціональне коло). Мале коло частка крові проходить за 5 сек, а час її зіткнення зі стінкою альвеоли лише 0,25 - 0,7 сек.
4. Наявність у легенях еластичної тканини, що сприяє розправленню та спаданню легень при вдиху та видиху. Легкі перебувають у стані еластичної напруги.
5. Наявність у дихальних шляхах опорної хрящової тканини як хрящових бронхів. Це попереджає спад дихальних шляхів та сприяє швидкому та легкому проходженню повітря.
Дихальні рухи
Вентиляція альвеол, необхідна для газообміну здійснюється завдяки чергуванню вдиху (інспірації), видиху (експірації). При вдиху в альвеоли надходить повітря, насичене 2 . При видиху їх видаляється повітря, бідний О 2 , але багатший СО 2 . Фаза вдиху та наступна за ним фаза видиху становить дихальний цикл.
Пересування повітря зумовлене поперемінним збільшенням та зменшенням обсягу грудної клітки.
Механізм вдиху (інспірації).
Збільшення грудної порожнини у вертикальній, сагітальній, фронтальній площинах. Це забезпечується: підняттям ребер та ущільненням (опусканням) діафрагми.
Рух ребер. Ребра утворюють рухливі з'єднання з тілами та поперечними відростками хребців. Через ці дві точки проходить вісь обертання ребер. Вісь обертання верхніх ребер розташована майже горизонтально, тому при піднятті ребер розмір грудної клітки збільшується у переднезадньому напрямку. Вісь обертання нижніх ребер розташовується більш сагітально. Тому при піднятті ребер об'єм грудної клітки збільшується у бічному напрямку.
Так як рух нижніх ребер мають більший вплив на об'єм грудної клітки, то нижні частки легені вентилюються краще, ніж верхівки.
Підняття ребер відбувається з допомогою скорочення інспіраторних м'язів. До них відносяться: зовнішні міжреберні, внутрішні міжхрящові м'язи. М'язові волокна їх орієнтовані таким чином, що точка прикріплення до нижнього ребра розташована далі від центру обертання, ніж точка прикріплення до вищележачого ребра. Їх напрямок: ззаду, зверху, вперед та вниз.
В результаті грудна клітка збільшується в обсязі.
У здорового молодого чоловіка різниця між колом грудної клітини в положенні вдиху та видиху дорівнює 7-10 см, у жінок дорівнює 5-8 см. При форсованому диханні підключаються допоміжні інспіраторні м'язи:
· - Великі та малі грудні;
· - сходові;
· - грудино-ключично-соскоподібна;
· - (частково) зубчасті;
· - трапецієподібна та ін.
Підключення допоміжних ішц відбувається при легеневій вентиляції понад 50 л/хв.
Рух діафрагми. Діафрагма складається з сухожильного центру та м'язових волокон, що відходять від цього центру у всіх напрямках і прикріплюються до апертури грудної клітки. Вона має форму купола, що видається у грудну порожнину. При видиху вона прилягає до внутрішньої стінки грудної клітки протягом приблизно 3 ребер. При вдиху діафрагма ущільнюється внаслідок скорочення її м'язових волокон. При цьому вона відходить від внутрішньої поверхні грудної клітки та відкриваються реберно-діафрагмальні синуси.
Іннервація діафрагми - діафрагмальними нервами від С3-С5. Одностороння перерізка діафрагмального нерва на тій стороні діафрагма сильно витягується в грудну порожнину під дією тиску нутрощів і тяги легень. Рух нижніх відділів легень обмежується. Таким чином, інспірація – це активнийакт.
Механізм видиху (експірації)забезпечується за рахунок:
· Тяжкості грудної клітини.
· Еластичність реберних хрящів.
· Еластичність легень.
· Тиск органів черевної порожнини на діафрагму.
У стані спокою видих відбувається пасивно.
У форсованому диханні приймають експіраторні м'язи: внутрішні міжреберні м'язи (їх напрямок - зверху, назад, спереду, вниз) і допоміжні експіраторні м'язи: м'язи, що згинають хребет, м'язи черевного преса (косі, прямі, поперечні). При скороченні останніх органи черевної порожнини чинять тиск на розслаблену діафрагму і вона випинається в грудну порожнину.
Типи дихання.Залежно переважно за рахунок якого компонента (підняття ребер або діафрагми) відбувається збільшення об'єму грудної клітки, що виділяють 3 типи дихання:
· - грудний (реберний);
· - Черевний;
· - Змішаний.
Більшою мірою тип дихання залежить від віку (рухливість грудної клітки збільшується), одягу (тісні корсажі, сповивання), професії (у осіб, які займаються фізичною працею – черевний тип дихання збільшується). Черевне дихання не може у останні місяцівагітності, і тоді додатково включається грудне.
Найбільш ефективний черевний тип дихання:
· - Глибока вентиляція легень;
· - Полегшується повернення венозної крові до серця.
Черевний тип дихання переважає у працівників фізичної праці, скелелазів, співаків та ін. У дитини після народження спочатку встановлюється черевний тип дихання, а пізніше – до 7 років – грудний.
Тиск у плевральній порожнині та його зміна при диханні.
Легкі покриті вісцеральною, а плівка грудної порожнини – парієтальною плеврою. Між ними міститься серозна рідина. Вони щільно прилягають один до одного (щілина 5-10 мкм) і ковзають відносно один одного. Це ковзання необхідно для того, щоб легені могли йти за складними змінами грудної клітки, не деформуючись. При запаленні (плеврит, спайки) зменшується вентиляція ділянок легень.
Якщо ввести голку в плевральну порожнину і з'єднати її з водним манометром, то виявиться, що тиск у ній:
· При вдиху - на 6-8 см Н 2 О
· При видиху - на 3-5 см Н 2 Про нижче атмосферного.
Цю різницю між внутрішньоплевральним та атмосферним тиском зазвичай називають тиском у плевральній порожнині.
Негативний тиск у плевральній порожнині обумовлено еластичною тягою легень, тобто. прагненням легень до спадання.
При вдиху збільшення грудної порожнини веде до підвищення негативного тиску плевральної порожнини, тобто. зростає транспульмональний тиск, що веде до розправлення легень (демонстрація за допомогою апарату Дондерса).
При розслабленні інспіраторних м'язів транспульмональний тиск зменшується і легені з еластичності спадають.
Якщо ввести в плевральну порожнину невелику кількість повітря, він розсмокчеться, тому що в крові дрібних вен малого кола кровообігу напруга розчинених газів менше, ніж в атмосфері.
Накопичення рідини в плевральній порожнині перешкоджає нижчий онкотичний тиск плевральної рідини (менше білків), ніж у плазмі. Має значення та зниження гідростатичного тиску в малому колі кровообігу.
Зміна тиску в плевральній порожнині можна виміряти прямим способом (але можна пошкодити легеневу тканину). Тому краще вимірювати його шляхом введення в стравохід (у його грудну частину) балончика довжиною 10 см. Стінки стравоходу дуже податливі.
Еластична тяга легень зумовлена 3 факторами:
1. Поверхневим натягом плівки рідини, що покриває внутрішню поверхню альвеол.
2. Пружністю тканини стінок альвеол (містять еластичні волокна).
3. Тонусом бронхіальних м'язів.
На будь-якій поверхні поділу між повітрям та рідиною діють сили міжмолекулярного зчеплення, які прагнуть зменшити величину цієї поверхні (сили поверхневого натягу). Під впливом цих сил альвеоли прагнуть скоротитися. Сили поверхневого натягу створюють 2/3 еластичної тяги легень. Поверхневий натяг альвеол у 10 разів менший за теоретично розрахований для відповідної водної поверхні.
Якби внутрішня поверхня альвеоли була покрита водним розчином, то поверхневе натяг мало бути в 5-8 разів більше. У умовах було б спадання альвеол (ателектаз). Але це не відбувається.
Це означає, що в альвеолярній рідині на внутрішній поверхні альвеол є речовини, що знижують поверхневий натяг, тобто ПАР. Їх молекули сильно притягуються один до одного, але мають слабким засобом з рідиною, внаслідок цього вони збираються на поверхні і тим самим знижують поверхневий натяг.
Такі речовини називаються поверхнево активними речовинами(ПАР), роль яких у даному випадкувиконують звані сурфактанти. Вони являють собою ліпіди та білки. Утворюються спеціальними клітинами альвеол – пневмоцитами II типу. Вистилання має товщину 20-100 нм. Але найбільшою поверхневою активністю компонентів цієї суміші мають похідні лецитину.
За зменшення розмірів альвеол. молекули сурфактанту зближуються, їх щільність на одиницю поверхні більша і поверхневий натяг знижується - альвеол не спадає.
У разі збільшення (розширення) альвеол їх поверхневе натяг підвищується, оскільки щільність сурфактанту на одиницю поверхні знижується. Це посилює еластичну тягу легень.
У процесі дихання посилення дихальних м'язіввитрачається на подолання не тільки еластичного опору легень і тканин грудної клітки, а й на подолання нееластичного опору газовому потоку в повітроносних шляхах, що залежить від їхнього просвіту.
Порушення утворення сурфактантів призводить до зниження великої кількості альвеол - ателектазу - відсутність вентиляції великих ділянок легень.
У новонароджених сурфактанти необхідні для розправлення легень при перших дихальних рухах.
Існує захворювання новонароджених, при якому поверхня альвеол покрита преципітатом фібрину (геалінові мембрани), який знижує активність сурфактантів – знижена. Це призводить до неповного розправлення легень та тяжким порушеннямгазообміну.
При надходженні повітря (пневмоторакс) до плевральної порожнини (через пошкоджену) грудну стінкуабо легені) через еластичність легень - вони спадаються і підтискаються до кореня, займаючи 1/3 свого обсягу.
При односторонньому пневмотораксі - легеня на непошкодженому боці може забезпечувати достатнє насичення крові Про 2 і видалення 2 (у спокої). При двосторонньому - якщо не провадиться штучна вентиляціялегень, або герметизація плевральної порожнини – до загибелі.
Односторонній пневмоторакс іноді застосовується для терапевтичних цілей: введення повітря в плевральну порожнину на лікування туберкульозу (каверни).
Легкі та стінки грудної порожнини покриті серозною оболонкою – плеврою, що складається з вісцерального та парієтального листків. Між листками плеври знаходиться замкнутий щілинний простір, що містить серозну рідину - плевральна порожнина.
Атмосферний тиск, діючи на внутрішні стінки альвеол через повітроносні шляхи, розтягує тканину легень і притискає вісцеральний лист до парієтального, тобто. легені постійно перебувають у розтягнутому стані. При збільшенні обсягу грудної клітини в результаті скорочення інспіраторних м'язів, парієтальний листок піде за грудною клітиною, це призведе до зменшення тиску в плевральній щілині, тому вісцеральний листок, а разом з ним і легені, підуть за парієтальним листком. Тиск у легенях стане нижчим за атмосферний, і повітря надходитиме в легені – відбувається вдих.
Тиск у плевральній порожнині нижче, ніж атмосферний, тому плевральний тиск називають негативним, умовно приймаючи атмосферний тискза нульове. Чим сильніше розтягуються легені, тим вищою стає їхня еластична тяга і тим нижче падає тиск у плевральній порожнині. Величина негативного тиску в плевральній порожнині дорівнює: до кінця спокійного вдиху - 5-7 мм рт.ст. до кінця максимального вдиху - 15-20 мм рт.ст., до кінця спокійного видиху - 2-3 мм рт.ст., до кінця максимального видиху – 1-2 мм рт.ст.
Негативний тиск у плевральній порожнині зумовлений так званою еластичною тягою легень- силою, з якою легені постійно прагнуть зменшити свій обсяг.
Еластична тяга легень зумовлена трьома факторами:
1) наявністю у стінках альвеол великої кількості еластичних волокон;
2) тонусом бронхіальних м'язів;
3) поверхневим натягом плівки рідини, що покриває стінки альвеол.
Речовина, що покриває внутрішню поверхню альвеол, називається сурфактант (рис.5).
Мал. 5. Сурфактант. Зріз альвеолярної перегородки зі скупченням сурфактанту.
Сурфактант- це поверхнево-активна речовина (плівка, яка складається з фосфоліпідів (90-95%), чотирьох специфічних для нього протеїнів, а також невеликої кількості вугільного гідрату), утворюється спеціальними клітинами альвеоло-пневмоцитами II типу. Період його напіврозпаду 12-16 годин.
Функції сурфактанту:
· при вдиху оберігає альвеоли від переростання завдяки тому, що молекули сурфактанту розташовані далеко один від одного, що супроводжується підвищенням величини поверхневого натягу;
· При видиху оберігає альвеоли від спадання: молекули сурфактанту розташовані близько один до одного, в результаті чого величина поверхневого натягу знижується;
· Створює можливість розправлення легень при першому вдиху новонародженого;
· Впливає на швидкість дифузії газів між альвеолярним повітрям і кров'ю;
· Регулює інтенсивність випаровування води з альвеолярної поверхні;
· Має бактеріостатичну активність;
· Надає протинабрякову (зменшується випотівання рідини з крові в альвеоли) і антиокислювальну дію (захищає стінки альвеол від шкідливої дії окислювачів і перекисів).
Вивчення механізму зміни обсягу легень за допомогою моделі Дондерса
Фізіологічний експеримент
Зміна об'єму легень відбувається пасивно, внаслідок зміни об'єму грудної порожнини та коливань тиску в плевральній щілині та всередині легень. Механізм зміни обсягу легень при диханні може бути продемонстрований за допомогою моделі Дондерса (рис.6), яка є скляним резервуаром з гумовим дном. Верхній отвір резервуара закрито пробкою, через яку пропущено скляну трубку. На кінці трубки, вміщеної всередині резервуара, зміцнюються за трахею легені. Через зовнішній кінець трубки порожнина легень повідомляється з повітрям. При відтягуванні гумового дна донизу обсяг резервуара збільшується, і тиск у резервуарі стає нижчим за атмосферний, що призводить до збільшення обсягу легень.
Легкі розташовані в геометрично закритій порожнині, утвореній стінками грудної клітки та діафрагмою. Зсередини грудна порожнина вистелена плеврою, що складається із двох листків. Один листок прилягає до грудної клітки, інший – до легень. Між листками є щілинний простір, або плевральна порожнина, заповнена плевральною рідиною.
Грудна клітка в утробному періоді і після народження росте швидше за легені. Крім того, плевральні листки мають велику всмоктувальну здатність. Тому в плевральній порожнині встановлюється негативний тиск. Так, в альвеолах легень тиск дорівнює атмосферному - 760, а в плевральній порожнині - 745-754 мм рт. ст. Ці 10-30 мм забезпечують розширення легень. Якщо проколоти грудну стінку так, щоб повітря увійшло в плевральну порожнину, то легені відразу спадатимуть (ателектаз). Це станеться тому, що тиск атмосферного повітряна зовнішню та внутрішню поверхню легень зрівняється.
Легкі в плевральній порожнині завжди знаходяться в дещо розтягнутому стані, але під час вдиху їхнє розтягнення різко збільшується, а при видиху зменшується. Це добре демонструє модель, запропонована Дондерсом. Якщо підібрати сулію, за обсягом відповідну величині легень, попередньо помістивши їх у цю сулію, і замість дна натягнути гумову плівку, що виконує роль діафрагми, то легені будуть розширюватися при кожному відтягуванні гумового дна. Відповідно змінюватиметься величина негативного тиску всередині пляшки.
Негативний тиск можна виміряти, якщо ввести в плевральний простір ін'єкційну голку, поєднану з ртутним манометром. У великих тварин воно досягає при вдиху 30-35, а при видиху зменшується до 8-12 мм рт. ст. Коливання тиску при вдиху та видиху впливають на рух крові за венами, розташованими у грудній порожнині. Так як стінки вен легкорозтяжні, то негативний тиск передається на них, що сприяє розширенню вен, їх кровонаповненню та поверненню венозної крові у праве передсердя, при вдиху приплив крові до серця посилюється.
Типи дихання. У тварин розрізняють три типи дихання: реберний, або грудний, - при вдиху переважає скорочення зовнішніх міжреберних м'язів; діафрагмальний, або черевний, - розширення грудної клітки відбувається переважно за рахунок скорочення діафрагми; еберно-черевний - вдих забезпечується рівною мірою міжреберними м'язами, діафрагмою і черевними м'язами. Останній тип дихання властивий сільськогосподарським тваринам. Зміна типу дихання може свідчити про захворювання органів грудної чи черевної порожнини. Наприклад, при захворюванні органів черевної порожнини переважає реберний тип дихання, оскільки тварина оберігає хворі органи.
Життєва та загальна ємність легень. великі собакита вівці видихають у середньому 0,3-0,5, коні
5-6 л повітря. Цей обсяг називають дихальним повітрям.Понад даний обсяг собаки та вівці можуть вдихнути ще 0,5-1, а коні - 10-12 л - додаткове повітря.Після нормального видиху тварини можуть видихнути приблизно таку ж кількість повітря. резервне повітря.Таким чином, при нормальному, неглибокому диханні у тварин грудна клітка не розширюється до максимальної межі, а знаходиться на певному оптимальному рівні, при необхідності об'єм її може збільшуватись за рахунок максимального скорочення м'язів інспіраторів. Дихальний, додатковий та резервний обсяги повітря складають життєву ємність легень.У собак вона складає 1.5 -3 л, у коней - 26-30, у великого рогатої худоби– 30-35 л повітря. При максимальному видиху з легенів ще залишається небагато повітря, цей обсяг називають залишковим повітрям.Життєва ємність легень та залишкове повітря становлять загальну ємність легень.Величина життєвої ємностілегень може значно зменшитись при деяких захворюваннях, що призводить до порушення газообміну.
Визначення життєвої ємності легень має велике значеннядля з'ясування фізіологічного стануорганізму в нормі та при патології. Її можна визначити за допомогою спеціального апарату, який називається водяним спірометром (апаратом «Спіро 1-В»). На жаль, ці способи важко застосовні у виробничих умовах. У лабораторних тварин життєву ємність визначають під наркозом, при вдиханні суміші з високим вмістом С02. Величина найбільшого видиху приблизно відповідає життєвій ємності легень. Життєва ємність змінюється в залежності від віку, продуктивності, породи та інших факторів.
Легкова вентиляція. Після спокійного видиху в легенях залишається резервне, або залишкове, повітря, зване також альвеолярним повітрям. Близько 70 % повітря, що вдихається, безпосередньо надходить у легені, інші 25-30 % участі в газообміні не беруть, оскільки він залишається у верхніх дихальних шляхах. Об'єм альвеолярного повітря у коней становить 22 л. Оскільки при спокійному диханні кінь вдихає 5 л повітря, з яких в альвеоли надходить лише 70 %, або 3,5 л, то при кожному вдиху в альвеолах вентилюється лише "/б частина повітря (3,5:22). альвеолярному називають коефіцієнтом легеневої вентиляції,а кількість повітря, що проходить через легені за 1 хв, - хвилинним обсягом легеневої вентиляції.Хвилинний обсяг - величина змінна, залежна від частоти дихання, життєвої ємності легень, інтенсивності роботи, характеру раціону, патологічного станулегень та інших факторів.
Повітряні шляхи (гортань, трахея, бронхи, бронхіоли) не беруть безпосередньої участі в газообміні, тому їх називають шкідливим простором.Однак вони мають велике значення у процесі дихання. У слизовій оболонці носових ходів та верхніх дихальних шляхах є серозно-слизові клітини та миготливий епітелій. Слиз уловлює пил та зволожує дихальні шляхи. Миготливий епітелійрухами своїх волосків сприяє видаленню слизу з частинками пилу, піску та іншими механічними домішками до носоглотки, звідки вона викидається. У верхніх дихальних шляхах знаходиться безліч чутливих рецепторів, подразнення яких викликає захисні рефлекси, наприклад кашель, чхання, пирхання. Дані рефлекси сприяють виведенню з бронхів частинок пилу, корму, мікробів, отруйних речовин, що становлять небезпеку для організму. Крім того, внаслідок рясного кровопостачання слизової оболонки носових ходів, гортані, трахеї зігрівається повітря, що вдихається.
Обсяг легеневої вентиляції трохи менше кількості крові, що протікає через мале коло кровообігу в одиницю часу. В області верхівок легень альвеоли вентилюються менш ефективно, ніж у основи, що прилягає до діафрагми. Тому в області верхівок легень вентиляція переважає над кровотоком. Наявність вено-артеріальних анастомозів та знижене відношення вентиляції до кровотоку в окремих частинах легень - основна причина нижчої напруги кисню та вищої напруги двоокису вуглецю в артеріальної кровіпорівняно з парціальним тиском цих газів у альвеолярному повітрі.
Склад вдихуваного, видихуваного та альвеолярного повітря. Атмосферне повітря містить 20,82% кисню, 0,03% двоокису вуглецю та 79,03% азоту. У повітрі тваринницьких приміщень зазвичай міститься більше двоокису вуглецю, водяної пари, аміаку, сірководню та ін. Кількість кисню може бути меншою, ніж в атмосферному повітрі.
Повітря, що видихається, містить в середньому 16,3% кисню, 4% двоокису вуглецю, 79,7% азоту (ці показники наведені в перерахунку на сухе повітря, тобто за вирахуванням парів води, якими насичене повітря, що видихається). Склад видихуваного повітря непостійний залежить від інтенсивності обміну речовин, обсягу легеневої вентиляції, температури атмосферного повітря та інших.
Альвеолярне повітря відрізняється від видихуваного великим вмістом двоокису вуглецю - 5,62% і меншим кисню - в середньому 14,2-14,6, азоту - 80,48%. Повітря, що видихається, містить повітря не тільки альвеол, але і «шкідливого простору», де воно має такий же склад, як і атмосферний.
Азот у газообміні не бере участі, але процентний вміст його у вдихуваному повітрі дещо нижчий, ніж у видихуваному та альвеолярному. Це пояснюється тим, що об'єм повітря, що видихається, дещо менше, ніж вдихуваного.
Гранично допустима концентрація двоокису вуглецю в скотних дворах, стайнях, телятниках - 0,25%; але вже 1 % З 0 2 викликає помітну задишку, і легенева вентиляція збільшується на 20 %. Зміст двоокису вуглецю вище 10% призводить до смерті.
ДИХАННЯ - сукупність процесів, що забезпечують споживання організмом кисню (О2) та виділення вуглекислого газу (СО2)
ЕТАПИ ДИХАННЯ:
1. Зовнішнє дихання або вентиляція легень – обмін газами між атмосферним та альвеолярним повітрям
2. Обмін газів між альвеолярним повітрям та кров'ю капілярів малого кола кровообігу
3. Транспорт газів кров'ю (Про 2 та СО 2)
4. Обмін газів у тканинах між кров'ю капілярів великого кола кровообігу та клітинами тканин
5. Тканинне, чи внутрішнє, дихання – процес поглинання тканинами Про 2 і виділення СО 2 (окислювально-відновні реакції у мітохондріях з утворенням АТФ)
ДИХАЛЬНА СИСТЕМА
Сукупність органів, які забезпечують постачання організму киснем, виведення вуглекислого газу та звільнення енергії, необхідної для всіх форм життєдіяльності
ФУНКЦІЇ ДИХАЛЬНОЇ СИСТЕМИ:
Ø Забезпечення організму киснем та використання його в окисно-відновних процесах
Ø Утворення та виділення з організму надлишку вуглекислого газу
Ø Окислення (розпад) органічних сполукз виділенням енергії
Ø Виділення летких продуктів метаболізму (пари води (500 мл на добу), алкоголю, аміаку та ін.)
Процеси, що лежать в основі виконання функцій:
а) вентиляція (провітрювання)
б) газообмін
БУДОВА Дихальної системи
Мал. 12.1. Будова дихальної системи
1 – Носовий хід
2 – Носова раковина
3 – Лобова пазуха
4 – Клиноподібна пазуха
5 – Глотка
6 – Гортань
7 – Трахея
8 – Лівий бронх
9 – Правий бронх
10 – Ліве бронхіальне дерево
11 – Праве бронхіальне дерево
12 – Ліва легеня
13 - Права легеня
14 – Діафрагма
16 - Стравохід
17 – Ребра
18 – Грудина
19 - Ключиця
орган нюху, а також зовнішній отвір дихальних шляхів: служить для зігрівання та очищення повітря, що вдихається
ПОРОЖНИНА НОСА
Початковий відділ дихальних шляхів та водночас орган нюху. Тягнеться від ніздрів до глотки, розділена перегородкою на дві половини, які спереду через ніздріповідомляються з атмосферою, а ззаду за допомогою Хоан- З носоглоткою
Мал. 12.2.Будова порожнини носа
Гортань
відрізок дихальної трубки, який з'єднує горлянку з трахеєю. Знаходиться на рівні IV-VI шийних хребців. Є вхідним отвіром, що захищає легені. У гортані розташовані голосові зв'язки. Ззаду від гортані розташовується ковтка, з якою вона повідомляється своїм верхнім отвором. Внизу горло переходить у трахею
Мал. 12.3.Будова гортані
Голосова щілина- Проміжок між правою і лівою голосовими складками. При зміні положення хрящів під дією м'язів гортані може змінюватися ширина голосової щілини та натяг голосових зв'язок. Повітря, що видихається, коливає голосові зв'язки ® виникають звуки
Трахея
трубка, яка нагорі повідомляється з гортанню, а знизу закінчується розподілом ( біфуркація ) на два головні бронхи
Мал. 12.4.Головні дихальні шляхи
Вдихається повітря проходить через горло в трахею. Звідси він поділяється на два потоки, кожен з яких йде у свою легеню за розгалуженою системою бронхів
БРОНХІ
трубчасті утворення, що становлять розгалуження трахеї. Відходять від трахеї майже під прямим кутом і прямують до воріт легень
Правий бронхширше, але коротше лівогоі є ніби продовженням трахеї
Бронхи за будовою схожі на трахею; вони дуже гнучкі завдяки хрящовим кільцям у стінках та вистелені дихальним епітелієм. Сполучнотканинна основа багата на еластичні волокна, які можуть змінювати діаметр бронха.
Головні бронхи(першого порядку) поділяються на пайові (другого порядку): на три у правій легені і на два у лівій – кожен прямує у свою частку. Потім вони діляться на дрібніші, що йдуть у свої сегменти. сегментарні (третього порядку), які продовжують ділитися, утворюючи «бронхіальне дерево»легені
БРОНХІАЛЬНЕ ДЕРЕВО– система бронхів, через яку повітря з трахеї потрапляє у легкі; включає головні, пайові, сегментарні, субсегментарні (9-10 генерацій) бронхи, а також бронхіоли (часткові, термінальні та респіраторні)
Усередині бронхолегеневих сегментів бронхи послідовно діляться до 23 разів, поки не закінчуються глухим кутом з альвеолярних мішечків.
Бронхіоли(Діаметр дихального шляху менше 1 мм) діляться до утворення кінцевих (термінальних) бронхіол, які діляться на найтонші короткі дихальні шляхи – респіраторні бронхіоли, що переходять у альвеолярні ходи, на стінках яких знаходяться бульбашки - альвеоли (повітряні мішечки). Основна частина альвеол зосереджена в гронах на кінцях альвеолярних ходів, що утворюються при розподілі респіраторних бронхіол.
Мал. 12.5.Нижні дихальні шляхи
Мал. 12.6.Повітроносний шлях, газообмінна область та їх обсяги після спокійного видиху
Функції повітроносних шляхів:
1. Газообмінна -доставка атмосферного повітря в газообміннуобласть та проведення газової суміші з легенів в атмосферу
2. Негазообмінні:
§ Очищення повітря від пилу, мікроорганізмів. Захисні дихальні рефлекси(Кашель, чхання).
§ Зволоження повітря, що вдихається
§ Зігрівання повітря, що вдихається (на рівні 10-ї генерації до 37 0 С
§ Рецепція (сприйняття) нюхових, температурних, механічних подразників
§ Участь у процесах терморегуляції організму (теплопродукція, тепловипаровування, конвекція)
§ Є периферичним апаратом генерації звуків
Ацинус
структурна одиницялегені (до 300 тис.), в якій відбувається газообмін між кров'ю, що знаходиться в капілярах легені, та повітрям, що заповнює легеневі альвеоли. Являє собою комплекс від початку респіраторної бронхіоли, що за своїм виглядом нагадує виноградне гроно.
В ацинус входить 15-20 альвеол, в легеневу часточку – 12-18 ацинусів. З часточок складаються частки легені
Мал. 12.7.Легеневий ацинус
Альвеоли(у легенях дорослої людини 300 млн., площа їх загальної поверхні 140 м 2) – відкриті бульбашки з дуже тонкими стінками, внутрішня поверхня яких вистелена одношаровим плоским епітелієм, що лежить на основній мембрані, до якої належать альвеоли, що обплітають. кровоносні капіляри, що утворюють разом з епітеліоцитами бар'єр між кров'ю та повітрям (Аерогематичний бар'єр)товщиною 0,5 мкм, що не перешкоджає обміну газів та виділенню водяної пари
В альвеолах виявлено:
§ макрофаги(захисні клітини), які поглинають сторонні частки, що потрапили до дихального тракту
§ пневмоцити– клітини, що виділяють сурфактант
Мал. 12.8.Ультраструктура альвеоли
СУРФАКТАНТ– поверхнево-активна речовина легень, що містить фосфоліпіди (зокрема, лецитин), тригліцериди, холестерин, протеїни та вуглеводи і утворює шар завтовшки 50 нм усередині альвеол, альвеолярних ходів, мішечків, бронхіол.
Значення сурфактанту:
§ Зменшує поверхневий натяг рідини, що покриває альвеоли (майже в 10 разів) ® полегшує вдих і запобігає ателектазу (злипання) альвеол при видиху.
§ Полегшує дифузію кисню з альвеол у кров внаслідок гарної розчинності кисню у ньому.
§ Виконує захисну роль: 1) має бактеріостатичну активність; 2) захищає стінки альвеол від шкідливої дії окислювачів і перекисів; 3) забезпечує зворотний транспорт пилу та мікробів по повітроносному шляху; 4) зменшує проникність легеневої мембрани, що є профілактикою розвитку набряку легень у зв'язку із зменшенням випотівання рідини з крові в альвеоли
ЛЕГКІ
Права та ліва легеня – два окремі об'єкти, розташовані в грудній порожнині по сторонах від серця; покриті серозною оболонкою – плеврою, яка утворює навколо них два замкнуті плевральний мішок.Мають неправильну конусоподібну форму з основою, зверненою до діафрагми, і верхівкою, що виступає на 2-3 см над ключицею в області шиї
Мал. 12.10.Сегментарна будова легень.
1 – верхівковий сегмент; 2 – задній сегмент; 3 – передній сегмент; 4 – латеральний сегмент ( права легеня) та верхній язичковий сегмент (ліва легеня); 5 – медіальний сегмент (права легеня) та нижній язичковий сегмент (ліва легеня); 6 – верхівковий сегмент нижньої частки; 7 – базальний медіальний сегмент; 8 – базальний передній сегмент; 9 – базальний латеральний сегмент; 10 – базальний задній сегмент
ЕЛАСТИЧНІСТЬ ЛЕГКИХ
здатність відповідати на навантаження підвищенням напруги, яка включає:
§ пружність– здатність відновлювати свою форму та обсяг після припинення дії зовнішніх сил, що викликають деформацію
§ жорсткість- здатність чинити опір подальшій деформації при перевищенні зрадила пружності
Причини еластичних властивостей легень:
§ напруга еластичних волоконпаренхіми легень
§ поверхневий натягрідини, що вистилає альвеоли – створюється сурфактантом
§ кровонаповнення легень (що вище кровонаповнення, тим менша еластичність
Розтяжність– властивість зворотної пружності, пов'язана з наявністю еластичних та колагенових волокон, які утворюють спіральну мережу навколо альвеол.
Пластичність- Протилежна властивість жорсткості
ФУНКЦІЇ ЛЕГКИХ
Газообмінна– збагачення крові киснем, що використовується тканинами організму, та видалення з неї вуглекислого газу: досягається завдяки легеневому кровообігу. Кров від органів тіла повертається до правій сторонісерця і по легеневим артеріямпрямує в легені
Негазообмінні:
Ø З захисна – утворення антитіл, фагоцитоз альвеолярними фагоцитами, вироблення лізоциму, інтерферону, лактоферину, імуноглобулінів; у капілярах затримуються та руйнуються мікроби, агрегати жирових клітин, тромбоемболи
Ø Участь у процесах терморегуляції
Ø Участь у процесах виділення - видалення СО 2 води (близько 0,5 л / добу) і деяких летких речовин: етанолу, ефіру, закису азоту ацетону, етилмеркаптана
Ø Інактивація БАВ – більше 80 % брадикініну, введеного в легеневий кровотік, руйнується при одноразовому проходженні крові через легеню, відбувається перетворення ангіотензину I на ангіотензин II під впливом ангіотензинази; інактивується 90-95% простагландинів груп Е та Р
Ø Участь у виробленні БАВ -гепарину, тромбоксану В 2 , простагландинів, тромбопластину, факторів згортання крові VII і VIII, гістаміну, серотоніну
Ø Є резервуаром повітря для голосоутворення
ЗОВНІШНИЙ ДИХ
Процес вентиляції легень забезпечує газообмін між організмом і навколишнім середовищем. Здійснюється завдяки наявності дихального центру, його аферентних та еферентних систем, дихальних м'язів. Оцінюється за співвідношенням альвеолярної вентиляціїдо хвилинного обсягу. Для характеристики зовнішнього дихання використовують статичні та динамічні показники зовнішнього дихання.
Дихальний цикл- Зміна стану дихального центру і ритмічно повторюється виконавчих органівдихання
Мал. 12.11.Дихальні м'язи
Діафрагма- Плоский м'яз, що відокремлює грудну порожнину від черевної. Вона утворює два бані, лівий і правий, спрямовані опуклостями вгору, між якими знаходиться невелика западина для серця. У ній є кілька отворів, крізь які з грудної області в черевну проходять дуже важливі структури організму. Скорочуючись, вона збільшує об'єм грудної порожнини та забезпечує приплив повітря у легені
Мал. 12.12.Положення діафрагми під час вдиху та видиху
тиск у плевральній порожнині
фізична величина, Що характеризує стан вмісту порожнини плеври Це величина, на яку тиск у плевральній порожнині нижче атмосферного ( негативний тиск); при спокійному диханні воно дорівнює 4 мм рт. ст. в кінці видиху та 8 мм рт. ст. наприкінці вдиху. Створюється силами поверхневого натягу та еластичною тягою легені
Мал. 12.13.Зміни тиску під час вдиху та видиху
ВДІХ(Інспірація) - фізіологічний акт наповнення легенів атмосферним повітрям. Здійснюється завдяки активній діяльності дихального центру та дихальної мускулатури, що збільшує об'єм грудної клітини, внаслідок чого знижується тиск у плевральній порожнині та в альвеолах, що призводить до надходження повітря довкілляу трахею, бронхи та респіраторні зони легені. Відбувається без активної участі легень, тому що скорочувальні елементи в них відсутні
ВИДІХ(експірація) – фізіологічний акт виведення з легкої частини повітря, що бере участь у газообміні. Спочатку виводиться повітря анатомічного і фізіологічного мертвого простору, мало відрізняється від атмосферного повітря, потім альвеолярне повітря, збагачене СО 2 і бідне О 2 в результаті газообміну. У разі спокою процес пасивний. Здійснюється без витрати м'язової енергії, за рахунок еластичної тяги легені, грудної клітки, гравітаційних сил та розслаблення дихальних м'язів.
При форсованому диханні глибина видиху посилюється за допомогою м'язів черевного преса та внутрішніх міжреберних.М'язи черевного преса здавлюють черевну порожнинуспереду та підсилюють підйом діафрагми. Внутрішні міжреберні м'язи зміщують ребра вниз і тим самим зменшують поперечний переріз грудної порожнини, а отже, і її обсяг
При народженні дитини легені ще містять повітря і їх власний обсяг збігається з обсягом грудної порожнини. При першому вдиху скорочуються скелетні м'язивдиху, об'єм грудної порожнини збільшується.
Тиск на легкі зовні з боку ірудної клітини зменшується порівняно з атмосферним. В силу цієї різниці повітря вільно входить у легені, розтягуючи їх та притискаючи зовнішню поверхнюлегень до внутрішньої поверхні грудної клітини та до діафрагми. При цьому розтягнуті легені, маючи еластичність, протидіють розтягуванню. В результаті на висоті вдиху легені надають на грудну клітину зсередини вже не атмосферний тиск, а менший на величину еластичної тяги легень.
Після народження дитини грудна клітка росте швидше, ніж тканина легені. Так як
Легкі виявляються під дією тих же сил, які розтягували їх при першому вдиху, вони повністю заповнюють грудну клітину як під час вдиху, так і під час видиху, перебуваючи постійно в розтягнутому стані. В результаті тиск легень на внутрішню поверхню грудної клітки завжди менше, ніж тиск повітря в легенях (на величину еластичної тяги легень). При зупинці дихання будь-якої миті вдиху чи видиху в легенях відразу ж встановлюється атмосферний тиск. При проколі з діагностичною метою грудної клітини та парієтальної плеври дорослої людини порожнистою голкою, з'єднаною з манометром, та попаданні кінця голки в плевральну порожнину, у манометрі відразу ж тиск зменшується нижче атмосферного. Манометр реєструє у плевральній порожнині негативний тиск по відношенню до атмосферного, що приймається" за нуль. Ця різниця між тиском в альвеолах і тиском легень на внутрішню поверхню грудної клітини, тобто тиск у плевральній порожнині, називається транспульмональним тиском.
Ще за темою ТИСК У ПЛЕВРАЛЬНІЙ ПОРОЖНИНІ. МЕХАНІЗМ ЙОГО ВИНИКНЕННЯ.:
- КОЛИВАННЯ ТИСКУ В ПЛЕВРАЛЬНОЇ ПОРОЖНИНИ ПРИ ДИХАННІ. ЇХНІЙ МЕХАНІЗМ.
- ДИХАЛЬНЕ ВПРАВА № I. МЕХАНІЗМИ ЙОГО ОЗДОРОВЧОГО ВПЛИВУ. «СИЛЬНІ» І «СЛАБІ» СТОРОНИ ВПРАВИ.
