Domov Pulpitida Anisimová I.M., Lavrovský V.V. Ichtyologie

Anisimová I.M., Lavrovský V.V. Ichtyologie

Stupnice zralosti (pro současně tření jedinců):

1) mladistvý(juv) jedinci (nezralí), pohlaví je pouhým okem nerozeznatelné. Gonády vypadají jako tenké nitě;

2) přípravný: gonády začínají dozrávat, pohlaví je rozlišitelné, fáze u většiny ryb pokračuje po celé léto;

U žen vypadají vaječníky jako průhledné provazce, podél kterých probíhá krevní céva. Vajíčka nejsou viditelná pouhým okem.

U mužů mají varlata vzhled zploštělých provazců a jsou růžovo-bělavé barvy;

3) zrání: vaječníky zvětší svůj objem, v této fázi mohou ryby třící se na jaře zůstat od druhé poloviny léta až do jara příštího roku.

U samic jsou vajíčka dobře viditelná pouhým okem, mají mnohostranný tvar a při škrábání se obtížně oddělují. Jejich průhlednost se snižuje a ke konci fáze se stávají neprůhlednými.

U mužů mají varlata přední část více rozšířenou, vzadu se zužující. Na průřez jejich okraje se neroztaví;

4) splatnost: genitálie dosahují téměř maximálního vývoje (krátké stadium)

U samic vyplňují vaječníky obvykle 2/3 dutiny břišní. Vejce jsou velká, průhledná, snadno se od sebe oddělují a po stlačení vytékají.

U samců jsou varlata bílá a naplněná tekutým mlékem, při příčném řezu jsou jeho okraje zaoblené. Při tlaku na břicho se uvolňují kapky spermatu, často s krví;

5) tření(tekutina)

U samic se při lehkém tlaku na břicho uvolňují vajíčka.

U mužů lehký tlak na břicho uvolňuje spermie;

6)knokaut: reprodukční produkty jsou zcela smeteny (krátká fáze)

U žen jsou vaječníky ochablé, zanícené a tmavě červené barvy. Často zůstává malé množství vajec.

U mužů jsou varlata ochablá, zanícená a tmavě červené barvy;

6-2) Fáze zotavení- gonády jsou po tření obnoveny a získávají elastický tvar, ale oblasti vaječníků a varlat v blízkosti urogenitálního otvoru zůstávají zanícené.

výhody:

Používá se v polních podmínkách v PBA

Umožňuje jasnou identifikaci vnitrodruhové dynamiky

nedostatky:

Subjektivita

Kvantitativní ukazatele:

Koeficient zralosti je poměr hmotnosti gonád k tělesné hmotnosti ryby, %

Index zralosti je procento gonádového CV, kalkul. v určitých obdobích zralosti gonád do max KZ.

54. Plodnost ryb: základní pojmy a metody jejich zjišťování.

Plodnost se liší podle věku a podmínek prostředí.

Absolutní plodnost (jedinec) - počet vajíček, které může samice vytřít za 1 období tření.

S rostoucí tělesnou hmotností a velikostí se zvyšuje plodnost

Relativní individuální plodnost je počet vajíček na jednotku hmotnosti samice.

Pracovní plodnost je počet vajíček odebraných za účelem rozmnožování od 1 samice.

Druhová plodnost je počet vajíček, které samice vytřela za celý svůj život.

Plodnost populace je počet vajíček, které populace vytřela za 1 období tření.

Metoda stanovení plodnosti

Přijato ve fázi 4 zralosti.

Odebírá se hmotnostní nebo objemovou metodou.

Určete plodnost po částech

Vejce analyzujte a vyberte porce.

55. Vlastnosti určování stádií zralosti a plodnosti u porcových druhů ryb. Plodnost je počet vajíček, které může samice vytřít za jedno období tření. U ryb, které se tří po částech, se plodnost určuje podle počtu porcí, pokud se ryba tře 2–3 porce, lze ji určit vizuálně, v případě >3 porcí je nutné provést histologické studie. Metody stupně zralosti gonád: 1) histologické (udělají se řezy a stanoví se stupeň zralosti oocytu a spermie), 2) stupnice zralosti (juvenilní, přípravná, zralost, zralost, tření, líhnutí), 3) kvantitativní ukazatele hmotnost gonád a tělesná hmotnost ryb. Pro vaječník ryb s obdobím tření je typické: nevyvinuté oocyty nebo oocyty různých fází zralosti. Každá porce může předcházet druhou o 2-3 týdny. Velikost porce se posuzuje na základě měření průměru vajíček ve vaječníku během období před třením a třením.

Účtenka zralých producentů, ve kterém jsou vajíčka a spermie vhodné k oplodnění, je nejdůležitějším prvkem práce na umělém odchovu jesetera.

Dříve bylo možné získat takové ryby pouze v blízkosti přirozených míst tření nebo přímo na místech tření, kde bylo nutné organizovat speciální rybolov. Z ulovených ryb jen malá část (ne více než 1-4 %) měla zralá vajíčka a spermie.

Při tak nespolehlivém způsobu získávání vyzrálé produkty organizování umělého chovu ve velkém se stalo extrémně obtížné.

Ekologické a fyziologické metody stimulace zrání reprodukčních produktů

Pro převedení chovu jeseterů na plánovanou bázi bylo nutné zvládnout proces převodu producentů do stavu tření za účelem získání zralých vajíček a stejných spermií.

Tento problém lze vyřešit dvěma způsoby. Jeden z nich – environmentální – vyvinul akademik Akademie věd AzSSR A. N. Derzhavin. Věřil, že při chovu samců by měly být vytvořeny podmínky prostředí, které odpovídají přirozeným podmínkám, ve kterých dochází k vývoji reprodukčních produktů. Protože v přírodě dozrávají vajíčka a spermie během tření ryb proti proudu vody, A. N. Derzhavin považoval tento faktor za hlavní faktor ovlivňující urychlení dozrávání reprodukčních produktů. Pro chov a získávání dospělých jikernaček doporučil používat oválné klece dlouhé 25 m, široké 6 m a hluboké až 1,2 m, ve kterých se vytvářel proud a simulovaly se říční podmínky (rychlé proudy apod.). Na dně takových klecí jsou umístěny oblázky. Přívod vody v kleci je mechanický, průtok vody je 20 l/s. Zlepšení cirkulace vody je dosaženo instalací 19 m dlouhé betonové stěny ve střední části klece po její délce.V každé kleci je umístěno 50 ryb; samice a samci zvlášť. Spolu s proudem se v klecích vytvářejí příznivé teplotní a kyslíkové podmínky. Zkušenosti s takovými klecemi však ukázaly, že v nich dospívá pouze jedna třetina jikernatek a také je obtížné určit okamžik, kdy vzít kaviár.

Fyziologická metoda stimulace zrání reprodukčních produktů, kterou vyvinul profesor N. L. Gerbilsky, tyto nedostatky nemá. Je založena na zavedení acetonovaného preparátu hypofýzy do svalů těla samice a samce, od kterých chtějí získat zralá vajíčka nebo spermie.

Studie ukázaly, že v rybím těle je důležitým regulátorem dozrávání zárodečných buněk mozkový přívěsek - hypofýza, která spojuje nervový systém tělo s gonádami. Hypofýza, žláza s vnitřní sekrecí, produkuje speciální látky – hormony, pod jejichž vlivem producenti přecházejí do stavu tření.

Hypofýza se skládá ze dvou částí: mozková - neurohypofýza a žlázová - adenohypofýza. Gonadotropní hormony jsou produkovány glandulárními buňkami adenohypofýzy.

Nejlepších výsledků se dosahuje kombinací ekologických a fyziologických metod stimulace sexuálních funkcí producentů jeseterů. Kombinace se provádí v následujícím pořadí: nejprve jsou chovatelé drženi ve speciálních nádržích a poté je provedena injekce hypofýzy.

Jigging farmy pro udržení producentů

Producenti jsou drženi ve speciálních nádržích určených pro jigging ryb. Existují dva hlavní typy jiggingových farem. Jeden z nich navrhl prof. B. N. Kazansky, druhý - chovateli ryb Kura (klecový chov typu Kurin).

Beregovoe jigging farma návrhy B. N. Kazanského. Klecová farma navržená B. N. Kazanským má hliněné rybníky pro dlouhodobou rezervaci a v jejich blízkosti jsou umístěny betonové klecové bazény, určené pro krátkodobou údržbu chovatelů.

Samice a samci jsou chováni odděleně.

Zemní jezírko se skládá ze dvou částí: hlavní, rozšířené, s hloubkou do 2,5 m, a zúžené, mělčí části s hloubkou 0,5-1 m. V této části rybníka jsou vytvořeny podmínky, které simulují přiblížení k dosahu tření. V rozšířené části s větší hloubkou se podmínky blíží zimovištím.

Jezírko pro samice má rozměry: délka 130 m (rozšířená část 100 m a zúžená 30 m), šířka 20-25 m v rozšířené části a 4-6 m ve zúžené části. Dno rozšířené části je hliněné a v zúžené části je dlážděno drobnými hladkými dlažebními kostkami na ochuzeném betonu; Na spojnici rozšířené a zúžené části jsou roztroušeny oblázky.

Přívod vody do jezírek je mechanický, přívod vody je formou železobetonového žlabu nebo potrubí. Voda je odváděna drenážní konstrukcí, která zajišťuje jak úplné odvodnění jezírka, tak možnost odvodnění různých vodních stavů. Hladina vody je regulována bruskami. Konstantní průtok vody 30 l/s lze zvýšit až na 300 l/s.

Klecový chov typu Kura. Jedná se o hliněné jezírko o rozměrech 75x12 m, rozdělené na tři části pomocí betonové přepážkové konstrukce, v jejímž středu je otvor pro instalaci uzávěru.

V prvním úseku dlouhém 105 m a hlubokém 3 m jsou producenti drženi dlouhodobě - ​​od 1 do 1,5 měsíce. Plnění vodou trvá 10-12 hodin a vysypání 5-6 hodin.

Když se teploty tření blíží, jsou jikry přemístěny do druhého prostoru, kterým je oválný betonový bazén s kolmými stěnami. V bazénu dlouhém 7 m, 5 m širokém a 1 m hlubokém se před injekcí (1-3 dny) provádí předběžné krátkodobé držení samic a samců. Přechod z prvního do druhého úseku se provádí formou plynulého stoupání: rybářské náčiní - vleky, které se používají k chytání jikernatek, jsou taženy po speciálních vodítkách elektrickými navijáky s dálkové ovládání. Druhá část se naplní vodou za 30 minut.

Na třetím místě jsou producenti injikováni a udržováni po injekci hypofýzy. Tento areál má 2 betonové bazény s kolmými stěnami. Délka bazénu je 5 m, šířka 3,5, hloubka 1 m. Napouštění a vypouštění vody trvá 15 minut. Nad bazénem je baldachýn. Přesun chovatelů z druhého do třetího úseku i jejich dodání na provozní oddělení, kde se získává kaviár, provádí samojízdný elektrický kladkostroj v kolébkách.

Brzy na jaře je z usazovací nádrže přiváděna teplejší voda, což umožňuje vstřikování ryb do více raná data. Producenti zůstávají v bazénech 1-3 dny. Přívod a odvod vody z bazénů je nezávislý. Voda je dodávána pomocí potrubí (flétny) umístěné napříč bazénu. Proudy vody z flétny jsou směrovány v opačných směrech. V důsledku tohoto přívodu vody se zlepšuje kyslíkový režim.

V bazénu je vysazeno 50 chovatelů belugy, 80 jeseterů nebo jeseterů a 100 jeseterů hvězdnatých. Spotřeba vody v bazénech je 30 l/s. Třetí pozemek je ohrazen laťkovým plotem, kolem kterého jsou vysázeny stromy.

Výrobci sklizně

Pro efektivnější využití producentů v chovu ryb má velký význam znalost vnitrodruhových biologických skupin.

Studium obsádek jednotlivých druhů ryb umožnilo akad. L. S. Berg u některých z nich prokázal přítomnost vnitrodruhových biologických skupin. Další rozvoj této problematiky náleží prof. N. L. Gerbilsky.

Doktrína vnitrodruhových biologických skupin je založena na uznání faktu vnitrodruhové biologické rozmanitosti vlastní všem druhům zvířat a rostlin. U ryb je spojena především s procesem rozmnožování a může být stanovena na základě znalosti načasování a místa tření, rozdílů v pohlavním cyklu, teplotách tření, stavu jiker během období jejich vstupu do řek a délka pobytu jiker v řece před třením.

Biologická analýza obsádky jesetera umožňuje vybrat správné umístění rybích líhní, pomáhá určit načasování jiggingu a držení jiker a také vyřešit otázku možnosti získat z nich zralé reprodukční produkty v dolních tocích. řeky a dvojí využití rybníků pro odchov mladých ryb během jednoho vegetačního období. Se znalostí vnitrodruhových biologických skupin je možné sestavit sezónní plán, který umožňuje co nejracionálnější využití nádrží a vybavení podniků chovu ryb.

Jako příklad uveďme biologické skupiny jesetera Kura.

Profesoři N. L. Gerbilsky a B. N. Kazansky zjistili, že při křížení jeseterů různých biologických skupin se jeho vitalita během embryonálního období zvyšuje.

Autor zjistil, že mláďata získaná z křížení jeseterových jeseterů různých biologických skupin jsou lepší než mláďata rodičů patřících do stejné biologické skupiny v mnoha důležitých ukazatelích chovu ryb: intenzivněji se živí a rychleji rostou, mají vyšší index tučnosti, vyšší obsah bílkovin a prvky popela.

Odběr jiker jeseterů patřících do různých biologických skupin pro účely chovu ryb se provádí v různých časech.

Jeseter časně jarní se tedy sklízí v deltě Volhy v druhé polovině dubna - začátkem května a používá se k získání zralých sexuálních produktů po krátkodobé rezervě v květnu. Zimní jeseter podzimního běhu se sklízí v říjnu a kaviár a sperma se z něj získávají po dlouhé době zrání v druhé polovině dubna následujícího roku.

  • samice v blízkosti ovulace mají tenké tělo, zatímco u méně zralých ryb je velmi tlusté a mastné;
  • u dospělých ryb má ocasní stopka (od zadního okraje hřbetní ploutve k začátku ocasní lopatky) oválný průřez, t. j. jeho výška je výrazně větší než šířka, což naznačuje, že ryba hubne. U méně zralých ryb je ocasní stopka silnější a méně vysoká;
  • u dospělých jedinců je čenich v důsledku hubnutí špičatý, u méně dospělých ryb je čenich a celá hlava silnější;
  • Štěnice dospělých ryb jsou méně ostré, kůže je více pokryta hustým hlenem.

Abyste se mohli zaměřit na tato znamení, musíte mít rozsáhlé zkušenosti s prací s výrobci.

A. E. Andronov (1979) vyvinul metodu výběru samice jesetera, založenou na měření vajíček. Mezi samicemi jesetera hvězdnatého migrujícími do řeky je mnoho nedostatečně vyzrálých ryb, v jejichž gonádách je spousta nekvalitního drobného kaviáru, proto je nutné selektovat samice s největším kaviárem. Vejce se měří pomocí sondy, která má stupnici s hodnotou dílku 2 mm a nulovou značku ve vzdálenosti 31 mm od začátku štěrbiny o průměru 3 mm. U samic vybraných pro účely chovu ryb by 15 jiker mělo tvořit řadu končící alespoň na druhém dílku na stupnici sondy.

Druhou možností výběru samic jesetera hvězdnatého je určení stupně polarizace (krajní polohy) jádra. Kaviár odebraný sondou se vloží do kapaliny Serra (6 dílů formaldehydu, 3 díly alkoholu, 1 díl ledové kyseliny octové), promyje se vodou a nařeže se žiletkou podél osy zvíře-vegeta.

Poloha jádra ve vejcích se posuzuje pod lupou 7×10 podle vzdálenosti od jádra ke skořápce zvířecího pólu. Samice jesetera hvězdnatého jsou považovány za dobré, pokud se jejich jádro vzdálilo ze své původní polohy do vzdálenosti nepřesahující poloměr vejce.

Výzkumník Výzkumného ústavu rybářství Azov L.V. Badenko vyvinul metodu výběru producentů na základě fyziologických ukazatelů, která umožňuje objektivněji posoudit hodnotu producentů pro účely chovu ryb. Metoda je založena na skutečnosti, že jeseter během třících migrací vstupuje do řek v různých oblastech fyziologický stav. To se vysvětluje jak nestejnou zralostí reprodukčních produktů, tak různé úrovně hromadění rezervních látek v jejich tělech. Podle L. F. Golovanenka je tedy třeba, aby byli vyčerpaní chovatelé, kteří nejsou vhodní pro získávání kaviáru a spermatu, a také jedinci, kteří mají sexuální produkty ve IV neúplném stádiu zralosti, být rezervováni a ryby ve IV dokončeném stádiu mohou být injikovány. bezprostředně po těžbě na těžebních místech.

Je zřejmé, jak důležité je posuzovat generační násady vybrané pro chov ryb. To lze nejsnáze provést pomocí krevního testu. Ukázalo se, že nejjasnější odpověď na otázku o kvalitě výrobců mohou dát ukazatele, jako je obsah hemoglobinu a složení sérových bílkovin. Na jejich základě doporučuje L.V.Badenko vybírat producenty.

Na začátku tření mají samice značnou hladinu tuku a bílkovin, mají vysokou rychlost metabolismu a dýchání, takže takové ryby musí být sklizeny jako první. Obvykle mají hladiny tuku, bílkovin, metabolismu a dýchání charakteristické pro ryby, které produkují plně zralá jikry.

Přípravek je vyroben z úlovků nevodů, vybírá se producenti s optimální hmotností pro práci (ne více než 15-20 kg pro jesetera a jesetera stellate a 100 kg pro belugu), bez zranění, modřin atd.

Při určování hmotnosti ryb je zakázáno vážit vybrané producenty na desetinných vahách v místě příjmu, protože vážení bez vody negativně ovlivňuje stav ryb. Hmotnost by měla být určena pomocí speciální tabulky, která poskytuje údaje o poměru délky těla a hmotnosti.

Velký význam má i věkový výběr výrobců. Podle A.A. Popova mají nejlepší potomky jesetery, kteří se přijdou třít podruhé a potřetí.

Výrobci jsou připraveni tak, aby měli rezervu pro případ plýtvání při přepravě a stárnutí: u jesetera beluga a stellate od 20 do 30 % a u jesetera od 10 do 30 % celkový počet připravení výrobci.

Producenti jsou vybíráni přímo z vyloďovací sítě. Po jednom se opatrně umístí na plátěná nosítka a přenesou do malé rybářské nádoby (mattenka), do které nelze nasbírat více než 10 jedinců. Matka je dodávána do velké nádoby na živé ryby, ve které jsou producenti převezeni do jeseterové líhně. V štěrbině pro živé ryby bez vlastního pohonu typu Astrachaň je vysazeno 5 belug nebo 10 jeseterů, stejný počet trnů nebo 16 jeseterů hvězdicových. Délka štěrbiny typu Astrachaň je 13 m, šířka 5 ma hloubka 0,8 m, rychlost zatížení: jeden jeseter na 1,5-2 m 3, jeden jeseter na 1 m 3 a jedna beluga na 5-7 m 3. Aby se zabránilo zranění ryb, jsou rámy slotů pokryty hoblovanými deskami.

Producenti dodané do rybí líhně jsou na molo vyzdviženy pomocí speciálního jeřábu s nosností 500 kg. Ryby se přepravují v plátěné kolébce naplněné vodou, zavěšené na kovovém trubkovém rámu. Shora je zakrytý plátěnou zástěrou.

Po zvednutí na molo je kolébka okamžitě instalována na trubkový stojan v zadní části automobilu nebo samohybného podvozku a přepravena k rybníku. Kolébka může být také přemístěna elektrickou jednokolejovou dopravou. Pak podle nakloněná rovina Kolébka spolu s rybami je spuštěna do jezírka. Ryby lze také přepravovat a vykládat pomocí jednokolejky a nákladního kladkostroje. Při tomto způsobu přepravy je kolébka s producenty sejmuta z podvozku pomocí kladkostroje, přemístěna nad jezírko a následně spuštěna. Jednokolejné tratě s elektrickými kladkostroji se také používají pro vnitrozávodní přepravu výrobců.

Z rybníků jikrnáče je loví pomocí vláčků (napínacích lovných zařízení) vybavených plovákem a ponorkami. Plovák se skládá z pěnových plováků umístěných na horní straně. Na spodním rámu jsou připevněny platiny z pálené hlíny. Na konce křídel jsou přivázány dřevěné bloky zvané nags. Délka odporu je o 40-50% větší než šířka jezírka a výška je o 30-40% větší než největší hloubka nádrže.

Ryby se většinou chytají na jeden podélný nához. Táhnou nevod za okraje na obou stranách nádrže. Potopení se provádí v mělké oblasti u hlavy rybníka. Místo propadání je zpevněno kamenným a oblázkovým zásypem. K této sekci je připojena visutá lanová dráha pro mechanizaci zvedání výrobců.

Ulovení jikrnáci jsou umístěni do kolébky nebo na nosítka a přeneseni na kladkostroj, který dopraví ryby do klecí, kde jsou jikry injektovány.

Po použití se taháky zavěsí na ramínka, aby uschly.

Příprava hypofýzy

Hypofýzy je nejlepší sklízet na jaře, v období rozmnožování. V této době jsou reprodukční produkty ryb v ukončeném IV stádiu a maximum hormonů se hromadí v hypofýze.

Je nemožné sklízet hypofýzy z vytřených ryb, protože hormony dříve v nich obsažené jsou během období rozmnožování zcela spotřebovány. Hypofýzy z nedospělých ryb nelze použít pro sběr. T.I. Faleeva zároveň poznamenává, že hypofýzy lze sklízet na podzim a v zimě.

K odstranění hypofýzy se lebka živé nebo čerstvé ryby otevře pomocí trepanu vyrobeného z oceli, což je kovová tyč vybavená rukojetí. Na spodním konci tyče je namontován válec, který lze svisle po tyči posouvat a zajistit šroubem. Na základně válce jsou nabroušené a zasazené zuby, které se při rotaci trepanu zařezávají do tkáně. Jeho průměr je 30 mm. Trephines se používají k získání hypofýzy z jesetera beluga. velké velikosti o průměru 35-40 mm.

Trepan je umístěn uprostřed hlavy ryby, za očima. Pro přesnou instalaci trepanu je válec zvednut na plnou kapacitu, v důsledku čehož spodní špičatý konec tyče přesahuje okraj válce. Poté otočte rukojetí a po několika otáčkách zvedněte tyč, abyste zabránili zničení hypofýzy. Poté se trepan zcela zašroubuje a vyříznutá zátka sestávající z kosti a chrupavky se odstraní. V lebce se vytvoří otvor, který, když správná instalace Trephine se nachází nad hypofýzou. K získání hypofýzy se také používá elektrotrefin, což je elektrická vrtačka, která velmi usnadňuje a urychluje přípravu hypofýz.

Mozek a tekutina jsou odstraněny z lebeční dutiny. Zde končí přípravné operace a můžete začít odstraňovat hypofýzu.

Hypofýza se odstraňuje pomocí Volkmannovy lžíce, která má ostré hrany a dlouhou rukojeť, používané v chirurgii. V žádném případě byste neměli odebírat tkáň žlázy pinzetou, protože to může zničit hypofýzu a učinit ji nevhodnou pro injekci. Pomocí Volkmannovy lžíce lze hypofýzu snadno vyjmout a přenést do cévy. Odstraněná hypofýza se odmastí a odvodní, k čemuž se do nádoby s dobře uzavíratelným víkem (džbánkem) nalije aceton. Po odstranění každé hypofýzy ji kombajn umístí do acetonu. Po odstranění všech hypofýz se tyto umístí na 12 hodin do nové porce acetonu, poté se znovu scedí a nalije se nová porce, ve které po 6-8 hodinách dojde k odmaštění. Hypofýza vyjmutá z láhve se suší na filtračním papíru.

K léčbě hypofýzy lze použít pouze bezvodý, chemicky čistý aceton. Objem acetonu by měl být 10-15krát větší než hmotnost hypofýzy v něm obsažené. Opětovné použití vodou nasyceného acetonu je nepřijatelné.

Pro dlouhodobé skladování jsou sušené hypofýzy umístěny v plastových sáčcích a označeny.

Je vhodné vybrat hypofýzy o stejné hmotnosti do samostatných vaků, aby bylo možné v polních podmínkách v rybí líhni přesně vypočítat použité dávky.

Odběr hypofýzy by měl být prováděn centrálně pro několik rostlin najednou se stanovením gonadotropní aktivity vyrobeného léčiva pomocí testovacích objektů.

Centralizovaný odběr zkušenými specialisty nám umožňuje zajistit vysokou kvalitu hypofýzy a možnost použití optimálních dávek.

Stanovení kvality hypofýzy

K určení množství hormonů umístěných v hypofýze a kvality výsledných léků se provádí biologické testování, které se scvrkává na objasnění různých reakcí orgánů zvířat, která obdržela injekci studovaných léků. Pro biologické testování se obvykle používají sekavci a žáby.

Po injekci hypofýzy loach vždy dává kvantifikovatelnou, jasnou reakci. Stanovení jednotky aktivity hypofýzy ryb se provádí pomocí konceptu loach unit (v.u.), který zavedl B. N. Kazansky.

Loach jednotka- to je množství gonadotropního hormonu, které je nezbytné k tomu, aby 50-80 hodin po injekci způsobilo dozrávání vajíček a ovulaci v zimě samic sekavců IV. stádia zralosti o hmotnosti 35-45 g při teplotě vody 16-18° C v laboratorních podmínkách.

Za účelem stanovení aktivity testovaného hypofýzového preparátu v loachových jednotkách jsou několika skupinám samic současně podávány hypofýzové injekce s různými dávkami hypofýzy. Nejmenší dávka, která způsobila zrání, odpovídá jednotce loach. Když to víte, můžete porovnat obsah gonadotropního hormonu v různých hypofýzách.

Použití sekavců jako testovacích objektů je obtížné kvůli omezenému rozšíření jejich rozšíření v přírodních vodních plochách.

Přístupnějším objektem jsou žáby. Lze je snadno získat v požadovaném množství kdykoli během roku. Pozitivní reakcí u žab je výskyt pohyblivých spermií v kloace po injekci suspenze hypofýzy do dorzálních lymfatických vaků. Tato reakce nastává velmi rychle - po 40-50 minutách. To je druhá výhoda práce se žábami oproti sekavcům.

Samci žab se sklízejí koncem podzimu na místech, kde se soustřeďují k přezimování. Jsou uchovávány ve vodě o teplotě 1,5°C, nízkém průtoku a slabém osvětlení.

Testování léku by mělo být prováděno každoročně ve stejnou dobu. Takže v deltě Volhy to dělají v první polovině března.

Žáby se vytahují ze zimního stavu pomalým zvyšováním teploty vody a jejím přivedením po týdnu na 16-18°C. Testování dává nejlepší výsledky při teplotách 18-23°C.

Kontrola se provádí následovně. Nejprve se vyberou šarže 8-10 hypofýz, které se liší barvou a velikostí. Poté se zváží na analytických vahách s přesností na 0,1 mg. Navážený přípravek se rozmělní v hmoždíři za postupného vlhčení, dokud nevznikne homogenní krémová konzistence. Poté se k přípravku přidá fyziologický roztok a suspenze je připravena pro injekci.

Injekce se provádí současně u 5 žab. Testují se celkem 3 skupiny žab. Každá skupina dostane injekčně určitou dávku: 0,2; 0,3 a 0,4 mg suchého přípravku hypofýzy.

Indikátor biologická aktivita Testovací přípravek hypofýzy je minimální hmotnostní dávka, která způsobí reakci spermií u více než poloviny injikovaných žab. Biologická aktivita léčiva se vypočítá vydělením jednotky hmotnostním ukazatelem minimální účinné dávky.

Jedna jednotka žáby(t.j.) je aktivita minimální hmotnostní dávky léku, která způsobuje spermatu u samce žáby.

Acetonovaný preparát hypofýzy by měl mít standardní, dříve známou aktivitu, která se rovná 3,3 žabích jednotek.

Použití drogy vám umožní hospodárnější využití sklizených hypofýz. Kromě toho v případech, kdy po injekci hypofýzy není pozorováno zrání producentů, je usnadněna analýza příčin tohoto jevu.

Rovněž je třeba mít na paměti, že dávka podaného léčiva na jednotku hmotnosti výrobců musí být vypočtena s ohledem na biologickou aktivitu každé dané šarže hypofýzy.

Kromě výše uvedené metody pro stanovení aktivity acetonovaných hypofýz existuje několik dalších metod pro takové testování. Konkrétně B.F.Goncharov navrhl použít systém dozrávání vajíček mimo tělo k určení kvality hypofýzy. Kontrola se provádí následovně. Vzorek kaviáru se odebere sondou a umístí do fyziologického roztoku s 0,1% roztokem krystalického albuminu. Tam se také přidává suspenze hypofýzy. Pokud je samice připravena na zrání, pak se embryonální váček rozpustí.

Výhodou navržené metody je, že je citlivá, umožňuje získat velký digitální materiál a lze ji použít přímo na rybích líhních v sezóně spolupráce s producenty.

Při této metodě se dávka injikované hypofýzy vypočítá v miligramech acetonované hypofýzy na 1 kg hmotnosti výrobce nebo v miligramech na muže nebo ženu.

Správné dávkování do značné míry určuje kvalitu výsledných sexuálních produktů. Pokud je dávka nedostatečná, nedojde k dozrávání chovatelů. Se zvýšenou dávkou hormonální lék snižuje se kvalita vajíček nebo spermií.

Při nižších teplotách (v rozmezí teplot tření) jsou pro dozrávání jikerníků potřeba vyšší dávky drogy, při teplotách blízkých horní hranici teplot tření se množství hormonální drogy snižuje. Dospělým mužům ve srovnání se ženami je třeba podávat méně hormonálních léků.

Líhně jeseterů přijímají acetonované hypofýzy s předem stanovenou gonadotropní aktivitou. Ne vždy však zůstává konstantní. Když jsou hypofýzy skladovány déle než rok, jejich gonadotropní aktivita klesá. Proces zhoršování kvality hypofýz se zpomaluje při jejich skladování v hermeticky uzavřené nádobě v suché místnosti při nízké teplotě.

Injekce hypofýzy

Vysušená hypofýza se rozemele na prášek paličkou v čisté skleněné nebo porcelánové hmoždíři a poté se zváží. potřebná dávka na analytických nebo torzních vahách pro každou šarži injikovaných plemeníků zvlášť pro samice a samce.

Odvážená dávka se přidá do fyziologického roztoku (6,5 g chemicky čisté kuchyňské soli rozpuštěné v 1 litru destilované vody) a ještě trochu rozemele. Poté se k této hmotě přidá další dávka fyziologického roztoku v takovém množství, aby na jednoho výrobce připadaly 2 cm 3 suspenze. Poté se několikrát důkladně protřepe injekční stříkačkou a přenese do lahvičky se širokým hrdlem a zabroušenou zátkou.

Před zahájením injekce se obsah lahvičky několikrát důkladně promíchá. Suspenze se vstříkne do zádových svalů injekční stříkačkou. Po injekci se jehla opatrně odstraní. Místo vpichu kůže se přitlačí prstem a poté se trochu masíruje. To musí být provedeno, aby se zabránilo úniku injikovaného léku.

Když je teplota vody o 2-3°C nižší než teplota tření, dávka hypofýzy se zvýší o 30-50%.

Injekce hypofýzy poskytují pozitivní výsledky pouze tehdy, když producenti dokončili fázi IV reprodukční zralosti. Indikátorem tohoto stavu vajíček je posunutí jejich stávajících jader směrem ke kanálu (mikropylu), kterým spermie proniká do vajíčka.

Čtvrtá fáze u mužů je charakterizována dokončením procesu tvorby spermií. U takových samců převládají zralé, plně formované spermie.

Dobré výsledky se získají s jednotlivými injekcemi acetonovaného léčiva. Někdy však nejsou dostatečně účinné. Tato situace nastává, když je celkový stav jikernatek zhoršen nebo vývoj jiker není zcela dokončen. V takové situaci je někdy vhodné provádět opakované injekce malých dávek léku. Vždy je však třeba pamatovat na to, že zvýšené dávky preparátu hypofýzy oproti vědecky podloženým vedou ke snížení kvality výsledných zralých zárodečných buněk. Vysvětluje se to tím, že acetonovaný prášek z hypofýzy obsahuje i hormony, které nejsou přímo potřeba pro zrání zárodečných buněk. Jako výsledek, vedlejší efekty, tělo se dostává do stavu velkého napětí (stresu).

Úspěch hypofyzárních injekcí do značné míry závisí na tom, jak jsou chovatelé chováni. Ve všech fázích této operace – před, během a po zavedení preparátu hypofýzy do těla ryby – by se se samicemi a samci mělo zacházet velmi opatrně, aby nedošlo ke zranění. V nádržích určených pro chovatele musí být dobrý kyslíkový režim, samice a samci by měli být chováni odděleně. Před injektáží se přemístí do malých betonových bazénků nebo klecí, ve kterých se vytvoří optimální podmínky za účelem zajištění zrání reprodukčních produktů po zavedení hormonálního léku do těla.

Stanovení doby zrání výrobců

Po zavedení hypofýzy začíná u ryb období zrání (do získání zralých vajíček), jehož trvání závisí na teplotě vody a počátečním stavu samic.

A. S. Ginzburg a T. A. Detlaf zjistili, že při stejné průměrné teplotě je doba zrání vždy mnohem kratší než doba embryonálního vývoje (4-6krát). Z toho vyplývá, že se zvýšením nebo snížením teploty se odpovídajícím způsobem mění délka období zrání a embryonálního vývoje. Identifikace takového vzoru umožnila A. S. Ginzburgovi a T. A. Detlaffovi sestavit grafy pravděpodobné doby dozrávání samic jesetera při různých teplotách v závislosti na délce jejich embryonálního vývoje.

Grafy ukazují křivky ukazující dobu, kdy lze očekávat, že samice dospějí po injekcích hypofýzy. Pomocí grafů můžete také určit načasování pozorování samic a odebírání vzorků tak, že nejprve spočítáte průměrnou teplotu během období zrání.

Výpočet se provádí následovně. V 19:00 v předvečer dne příjmu jiker a v 7:00 ráno v den sběru vajec se vypočítá průměrná teplota, počínaje okamžikem injekce jikernaček. Poté je na vodorovné ose nalezen bod odpovídající průměrné teplotě během doby zrání a z něj je obnovena kolmice, dokud se neprotne s křivkami. Průsečík křivky ukazuje, o kolik hodin později dospívají první samice. Výsledný počet hodin se přičte k času vstřiku a určí se čas začátku pozorování samic. Průsečík s křivkou umožňuje stejným způsobem určit dobu dospívání mnoha samic.

Pomocí tohoto rozvrhu je možné určit načasování injekce suspenze hypofýzy do samiček jesetera za účelem získání kaviáru v době vhodné pro práci. Tím se usnadňuje práce s producenty, snižuje se počet nutných shlédnutí samic, zlepšuje se kvalita kaviáru a snižují se ztráty v důsledku jeho přezrávání či nedozrávání.

Při výpočtu požadovaného ukazatele nejprve určete průměrnou teplotu den před injekcí. Poté je na vodorovné ose grafu ženského zrání nalezen bod odpovídající této teplotě a z něj je obnovena kolmice, dokud se neprotne s křivkou. Z průsečíku se na svislou osu spustí kolmice a z ní se určí počet hodin, které uběhnou při dané průměrné teplotě od nástřiku do dozrání prvních samic. Takto vypočítaný počet hodin se odečte od počátečního času pracovního dne a získá se čas, kdy je třeba samicím podat injekci.

Metodu pro stanovení stupně zralosti samičích pohlavních žláz bez otevření ryby navrhl také V. Z. Trusov. Tato metoda se scvrkává na odstranění několika vajíček z vaječníku samice pomocí sondy. Přenesou se pinzetou do zkumavky s formaldehydem. Zkumavky jsou přeneseny do místnosti, kde je instalován mrazicí mikrotom. Vajíčka se položí na stůl tak, aby řezy mikrotomu žiletkou procházely jejich zvířecími a vegetativními póly. Poté se vejce zalijí vodou z oční pipety, načež se stůl přikryje kovovým uzávěrem a řezy se zmrazí přidáním oxidu uhličitého z balónku.

Řezy se dělají, dokud se neobjeví jádro jasně viditelné pouhým okem nebo pod lupou. Pokud leží blízko membrán, pak je stav ženské gonády ve IV dokončeném stádiu zralosti.

Metoda pro stanovení stupně zralosti ženských gonád, navržená V. Z. Trusovem, je poměrně jednoduchá, spolehlivá a zabere málo času: analýza jednoho vzorku může být provedena za 5-8 minut.

Přímým pozorováním se sleduje i dospívání samic. Kontrola je zesílena během posledních šesti hodin - nejpravděpodobnější období zrání při dané teplotě.

Ještě jednodušší expresní metodu pro stanovení zralosti gonád u chovatelů jeseterů vyvinul Prof. B. N. Kazansky, Yu, A. Feklov, S. B. Podushka a A. N. Molodtsov. Podstatou metody je, že se pomocí sondy odebere vzorek kaviáru ze zadní části vaječníku, sonda se zavede do tělní dutiny pod úhlem 30°, což umožňuje vyhnout se dotyku životně důležitých orgánů. Měrka má špičku naplněnou vejci a tyč, která umožňuje její vyprázdnění.

Celková délka sondy je 125 mm, hrot je 65 mm, včetně špičaté části - 20 mm. Vnější průměr tyče je 4,5 mm. Sonda je zakončena rukojetí umístěnou kolmo k tyči. Pro stanovení stupně dokončení čtvrtého stupně zralosti se vejce extrahovaná sondou vaří 2 minuty. Ztvrdlá vejce jsou řezána bezpečnostní žiletkou podél osy od zvířecího kůlu k vegetativnímu kůlu. Řezy se zkoumají pod lupou nebo dalekohledem. Stupeň polarizace vajíčka je určen polohou jádra vůči zvířecímu pólu. Polarizační index je určen vzorcem navrženým Yu.A. Feklovem: l = A/B, kde l je polarizační index; A je vzdálenost od jádra k plášti; B je největší vzdálenost podél osy od zvířete k vegetativnímu pólu.

Jak menší hodnotu l, čím více je vajíčko polarizované a tím větší je dokončení čtvrtého stádia gonadální zralosti. Největší polarizace oocytu je pozorována při l = l/30: l/40.

Pokud se břicho samice po prohmatání ukáže jako měkčí než před injekcí, znamená to možné dozrávání vajíček u tohoto jedince. Abyste se o tom ujistili, měli byste pod samici přinést nosítka na ryby s vodou, zvednout je a položit na kozlík. V této době ryba dělá náhlé pohyby, a pokud jsou vejce zralá, pak jsou vidět vejce uvolněná na nosítkách. Po zklidnění samice je otočena na bok a prohmatává se jí bříško. U zralého jedince při masáži zadní třetiny břicha vytéká kaviár volně proudem.

Jak tedy poznamenali A. S. Ginzburg a T. A. Detlaf, indikátory pro otevření samic jsou měkké břicho, vejce vymrštěná silným proudem a klesající břišní stěna když se samice zvedne.

Je nutné okamžitě získat vajíčka od plně zralé samice.

Získání zralého kaviáru

Práce na získávání zralých reprodukčních produktů, včetně sběru, oplodnění a mytí vajec, se provádějí v provozní oddělení, která se obvykle nachází v líhni. Má zařízení pro získávání reprodukčních produktů, jako je naviják, svorka a lednička (KX-6B), ve kterých jsou producenti skladováni bez kaviáru a spermatu (kaviár a sperma se získávají před dodáním do odběrného místa ). Na provozním oddělení jsou výrobní stoly o rozměrech 126x84x90 cm, typ SPSM-4.

Dospělá samice je omráčena silným úderem do nosu dřevěnou paličkou, načež je vykrvácena do sucha přeříznutím ocasních nebo žaberních tepen, omyta vodou a vysušena. Aby se zabránilo vniknutí krve do mísy s kaviárem, je místo řezu obvázáno. Ryba připravená k otevření se zvedne za hlavu přes příčku nebo blok a zajistí. Břicho se nařízne zdola nahoru od genitálního otvoru o 15-20 cm Řez se provede mělce a mírně ke straně středové linie. Aby se zabránilo možné ztrátě vajíček, drží samice ocas nad pánví. Část zralého kaviáru po jejím okraji volně stéká do pánve. Poté se břicho rozřízne na prsní ploutve a zbývající, volně oddělená vajíčka se přenesou do pánve. K oplodnění můžete použít i benigní vajíčka dostupná ve vejcovodech.

Množství získaných vajíček závisí na hmotnosti samice.

Vejce od různých samic se nemíchají. Všechny operace s kaviárem jsou prováděny s maximální opatrností. Kaviár lze sbírat pouze v nádobách s neporušeným smaltem. Ne více než 2 kg kaviáru se umístí do mísy o objemu 12-15 litrů.

Oplozena jsou pouze plnohodnotná zralá vajíčka, která se musí dát identifikovat.

Nezralá vejce se od zralých liší tím, že mají ve všech oblastech stejnou barvu. Zralá vejce velmi pomalu odbarvují vodný roztok methylenové modři. Tento roztok vůbec neodbarví nezralá vejce, ale přezrálá vejce se odbarví mnohem rychleji než zralá. Tuto metodu stanovení chovné kvality jeseterího kaviáru vyvinul M. F. Vernidub, docent Leningradské státní univerzity. Svaří se na následující: 2 cm 3 kaviáru (bez tekutiny z dutiny) se umístí do lahvičky nebo těsně uzavřené zkumavky naplněné 10 cm 3 čerstvě připraveného roztoku methylenové modři (jedna kapka 0,05 % vodný roztok barvy na 10 cm 3 vody), několikrát protřepejte a zohledněte dobu, za kterou se roztok odbarví.

V některých případech nedojde ke změně barvy v obvyklém časovém rámci pro kaviár této kvality.

Zjišťování připravenosti vajíček k oplození

L. T. Gorbačovová, pracovnice Výzkumného ústavu rybářství Azov, navrhla posuzovat připravenost jiker k oplodnění v továrně podle rychlosti, jakou se skořápky vajec po oplodnění lepí.

Aby se určilo, kdy začít s inseminací vajíček, která již byla z tělní dutiny samice vyjmuta, odebere se 100–150 vajíček, inseminuje se spermiemi a určí se doba, po kterou vajíčka ve vzorku ulpívají na Petriho misce. Poté je podle zvláštního harmonogramu stanovena doba, kdy by měla být všechna vejce inseminována. U jeseterího kaviáru se za nejlepší stav pro oplodnění považuje ten, kdy se za 9-16 minut uchytí alespoň 90-95 % všech oplozených vajíček; u kaviáru sevruga tento stav odpovídá době 6-10 minut. Takový kaviár se vyvíjí normálně.

Přezrálý jeseterový kaviár se začíná lepit po 4-6 minutách a hvězdicový jeseter - po 2-4 minutách. Taková vejce způsobují zvýšenou úmrtnost během inkubační doby.

K oplodnění se používají pouze vajíčka Vysoká kvalita, jejichž ukazateli jsou:

  • přítomnost skvrny jiné barvy než druhá polovina vajíčka na embryonálním pólu;
  • pravidelný kulatý tvar a stejná velikost vajec, stejně jako barevné blastomery vzniklé po objevení se dvou štěpných rýh;
  • objevení se po 6-12 minutách u jesetera a 5-10 minutách u jesetera hvězdnatého se objeví úzká mezera mezi vnější skořápkou a vejcem ve vzorku kaviáru rychle vymytém z dutiny tekutiny (u přezrálých vajec tento proces začíná dříve, u nezralých vejce - později);
  • určitá hmotnost vajec; 1 g zralého kaviáru beluga by měl obsahovat 35-40 vajec, jesetera - 45-50 vajec, stellate jesetera - 75-90 vajec.

Pokud najdete chybu, zvýrazněte část textu a klikněte Ctrl+Enter.

VÝVOJ ZÁRODNÝCH BUNĚK RYB

    Cyklostomy nemají speciální reprodukční kanály. Z prasklé gonády padají sexuální produkty do tělesné dutiny, z ní - přes genitální póry - do urogenitálního sinu a poté močí otevření genitálií jsou vyvedeny.

    U chrupavčitých ryb je reprodukční systém spojen s vylučovacím systémem. U samic většiny druhů se vajíčka uvolňují z vaječníků Müllerovými kanály, které fungují jako vejcovody a ústí do kloaky; Wolffův kanál je močovod. U vlčích samců kanál slouží jako vas deferens a také ústí do kloaky přes urogenitální papilu.

    U kostnatých ryb slouží Wolffovy kanály jako močovody, Müllerovy kanály jsou u většiny druhů redukovány a reprodukční produkty jsou vylučovány nezávislými genitálními vývody, které ústí do genitourinárního nebo genitálního otvoru.

    U samic (většina druhů) jsou zralá vajíčka uvolňována z vaječníku krátkým kanálkem tvořeným ovariální membránou. U mužů se testikulární tubuly spojují s chámovodem (nepřipojeným k ledvině), který se otevírá ven přes urogenitální nebo genitální otvor.

    Pohlavní žlázy, gonády - varlata u mužů a vaječníky nebo vaječníky u žen - stuhovité nebo vačkovité útvary visící na záhybech pobřišnice - mezenterium - v tělní dutině, nad střevy, pod plaveckým měchýřem. Struktura gonád, podobná na základně, různé skupiny ryba má některé rysy.U cyklostomů je gonáda nepárová, u skutečných ryb jsou gonády většinou párové. Variace ve tvaru gonád u různých druhů se projevují především částečným nebo úplným splynutím párových žláz do jedné nepárové (samice tresky obecné, okouna, úhoř, samec pískomila) nebo jasně vyjádřenou asymetrií vývoje: často jsou gonády odlišné v objemu a hmotnosti (huňáček obecný, karas stříbřitý aj.), až do úplného vymizení jednoho z nich. S uvnitř Ze stěn vaječníku vybíhají do jeho štěrbinovité dutiny příčné ploténky nesoucí vajíčka, na kterých se vyvíjejí zárodečné buňky. Základ destiček tvoří provazce pojivové tkáně s četnými větvemi. Po provazcích probíhají vysoce rozvětvené krevní cévy. Zralé reprodukční buňky padají z desek snášejících vajíčka do ovariální dutiny, která může být umístěna uprostřed (například okoun) nebo na straně (například kaprovití).

    Vaječník přímo splyne s vejcovodem, který vynáší vajíčka. U některých forem (losos, pleskáč, úhoři) nejsou vaječníky uzavřeny a zralá vajíčka padají do tělní dutiny a odtud jsou speciálními vývody odváděna z těla. Varlata většiny ryb jsou párové vakovité struktury. Zralé zárodečné buňky jsou vylučovány vylučovacími vývody - vas deferens - do vnější prostředí přes speciální genitální otvor (u samců lososa, sledě, štiky a některých dalších) nebo přes urogenitální otvor umístěný za řitním otvorem (u samců většiny kostnatých ryb).

    Žraloci, rejnoci a chiméry mají doplňkové pohlavní žlázy (přední část ledviny, která se stává Leydigovým orgánem); sekrety žláz se mísí se spermiemi.

    U některých ryb je konec chámovodu rozšířen a tvoří semenný váček (není homologní se stejnojmennými orgány u vyšších obratlovců).

    Je známo o žlázové funkci semenného váčku u některých zástupců kostnatých ryb. Z vnitřních stěn varlete se dovnitř rozšiřují semenotvorné tubuly, které se sbíhají do vylučovacího kanálu. Podle umístění tubulů se varlata kostnatých ryb dělí do dvou skupin: kaprovitá neboli jesovitá, - u kapra, sledě, lososa, sumce, štiky, jesetera, tresky atd.; perkoidní, nebo radiální - u perciformes, lipne apod. (obr. 24).

Rýže. 24. Typy stavby varlat kostnatých ryb . A – perkoid; B – cyprinoid

    U varlat cyprinoidního typu se semenotvorné tubuly stáčejí v různých rovinách a bez specifického systému. Díky tomu jsou na příčných histologických řezech patrné jejich jednotlivé nepravidelně tvarované oblasti (tzv. ampule). Vylučovací kanál se nachází v horní části varlete. Okraje varlete jsou zaoblené.

    U varlat perkoidního typu vybíhají semenotvorné tubuly radiálně ze stěn varlete. Jsou rovné vylučovací kanál umístěný ve středu varlete. Varle v příčném řezu má trojúhelníkový tvar.

    Podél stěn tubulů (ampule) leží velké buňky - původní semenné buňky, primární spermatogonie a budoucí spermie.

    Zárodečné buňky se objevují brzy v embryonálním vývoji v genitálních záhybech, které se rozprostírají podél tělesné dutiny. U juvenilních lososů (růžový losos, chum losos, sockeye losos, masu losos, coho losos a losos atlantický) se primární zárodečné buňky nacházejí ve fázi tvorby primárních ledvinových kanálků. V embryu lososa atlantického byly prvotní zárodečné buňky identifikovány ve věku 26 dnů. V rybím potěru již najdeme gonády ve formě vlasatých provazců.

    Oogonia - budoucí vajíčka - vznikají dělením rudimentárních buněk zárodečného epitelu, jsou to kulaté, velmi malé buňky, pouhým okem neviditelné. Po ovogoniálních děleních se oogonia změní na oocyt. Následně se při oogenezi - vývoji vaječných buněk - rozlišují tři období: období synaptické dráhy, období růstu (malé - protoplazmatické a velké - trofoplazmatické) a období zrání.

    Každé z těchto období je rozděleno do několika fází. Období synaptické dráhy je charakterizováno především přeměnou buněčného jádra (oocytu). Poté nastává období malého protoplazmatického růstu, kdy dochází ke zvětšení velikosti oocytu v důsledku akumulace cytoplazmy. Zde se vývoj oocytů dělí na juvenilní fázi a fázi jednovrstevného folikulu.

    V juvenilní fázi jsou oocyty ještě relativně malé, nejčastěji kulatého tvaru, s tenkou, bezstrukturní, tzv. primární (produkovanou samotným vajíčkem) skořápkou, ke které přiléhají jednotlivé folikulární buňky, a na vnější straně - pojivová tkáňové buňky. Jádro oocytu má jasně viditelné tenká skořápka; Je kulatý a velký a téměř vždy leží uprostřed. Podél periferie jádra jsou četná jadérka, většina z nich přiléhající ke skořápce. Ve fázi jednovrstvého folikulu se vlastní membrána ztloustne a nad ní se vytvoří folikulární membrána s přilehlými jednotlivými buňkami pojiva.

    Ve stejné fázi lze v oocytu často detekovat vitelogenní zónu. Tato zóna má buněčnou pěnovou strukturu a objevuje se v cytoplazmě kolem jádra, v určité vzdálenosti od něj (cirkumukleární zóna). Ke konci fáze (a periody) se oocyty zvětšily natolik, že je lze rozlišit lupou nebo i pouhým okem.

    Při tvorbě vaječné buňky spolu s přeměnami jádra se v ní tvoří a hromadí živiny, koncentrovány ve žloutku (bílkoviny a lipidy) a čistě lipidové inkluze, které se pak při vývoji embrya využívají k jeho plastové a energetické potřeby. Tento proces začíná v období velkého růstu oocytu, kdy se na jeho periferii objevují vakuoly obsahující sacharidy. Období velkého (trofoplazmatického) růstu oocytu je tedy charakterizováno zvýšením nejen množství protoplazmy, ale také akumulací živin a trofických látek - bílkovin a tuku.

    V období velkého růstu dochází k vakuolizaci cytoplazmy, objevení se žloutku a naplnění oocytu jím. Období velkého růstu se také skládá z několika fází. Ve fázi cytoplazmatické vakuolizace mají oocyty, oproti předchozí fázi zvětšené, vlivem tlaku sousedních buněk poněkud hranatý tvar. Membrány oocytu - jeho vlastní, folikulární, pojivová tkáň - se staly jasněji definovány. Na periferii oocytu se tvoří jednotlivé malé vakuoly, které se zvyšujícím se počtem vytvářejí více či méně hustou vrstvu. Jedná se o budoucí kortikální alveoly neboli granule. Obsah vakuol tvoří sacharidy (polysacharidy), které se po oplození vajíčka podílejí na vstřebávání vody pod skořápkou a vytváření perivitelinního prostoru. U některých druhů (losos, kapr) se tukové inkluze objevují v cytoplazmě před vakuolami. V jádře se jadérka rozprostírají hlouběji od slupky. V další fázi – počáteční akumulace žloutku – se na periferii oocytu mezi vakuolami objevují samostatné malé žloutkové kuličky, jejichž počet se rychle zvyšuje, takže na konci fáze zabírají téměř celou plazmu oocytu. .

    V tunica propria se objevují tenké tubuly, které jí dávají radiální rýhy (Zona radiata); Živiny jimi pronikají do oocytu. Nad vlastní membránou se u některých ryb vytváří další sekundární membrána - membrána (derivát folikulárních buněk obklopujících oocyt). Tato skořápka s různou strukturou (rosolovitá, voštinová nebo vilózní) slouží poté, co oocyt opustí folikul, k přichycení vajíčka k substrátu. Folikulární membrána se stává dvouvrstvou. Hranice jádra jsou zřetelné, ale staly se klikatými, „prsty“.

    Další fáze - plnění oocytu žloutkem - se vyznačuje velmi silným zvětšením objemu žloutku, jehož částice místo kulovitého získávají mnohotvárný, hrudkovitý tvar. Vakuoly jsou přitlačeny k povrchu oocytu.

    Vzhledem k převaze kvantitativních změn v této době (bez výraznějších morfologických posunů) považují někteří badatelé za nevhodné rozlišovat tuto fázi jako samostatnou. Na konci fáze oocyt dosáhne své definitivní velikosti. Nápadné jsou změny na žloutku a jádře: jádro se začíná posouvat (směrem ke zvířecímu pólu), jeho obrysy se stávají méně zřetelnými; Částečky žloutku se začnou spojovat. Tvorba sekundárního obalu je dokončena.

    Poslední fází vývoje je fáze zralého oocytu. Částice žloutku u většiny ryb (s výjimkou sekavců, makropodů a některých kaprovitých) splývají v homogenní hmotu, oocyt zprůhlední, cytoplazma se soustředí na periferii oocytu a jádro ztrácí své obrysy. Přeměny jádra vstupují do závěrečné fáze.

    Po sobě následují dvě divize zrání. V důsledku toho se vytvoří jádro zralého oocytu s haploidním počtem chromozomů a třemi redukčními tělísky, která se nepodílejí na dalším vývoji, oddělí se od vajíčka a degenerují. Po druhém dělení dozrávání se mitotický vývoj jádra dostává do metafáze a v tomto stavu zůstává až do oplození.

    K dalšímu vývoji (tvorba ženského pronukleu a oddělení polárního těla) dochází po oplození.

    Vlastní (Z. radiata) a rosolovitou membránou prochází kanálek ​​(mikropyl), kterým spermie proniká do vajíčka při oplození. Kostnaté ryby mají jeden mikropyle, jeseteři jich mají několik: hvězdicový jeseter - do 13, beluga - do 33, černomořsko-azovský jeseter - do 52. Polyspermie je proto možná pouze v jeseter ryby, ale ne v teleostech. Během ovulace praskají folikulární a vazivové membrány a zůstávají na destičkách nesoucích vajíčka a z nich uvolněný oocyt, obklopený vlastními a rosolovitými membránami, spadne do dutiny vaječníku nebo tělní dutiny. Zde jsou ovulovaná vajíčka v dutině (ovariální) tekutině, relativně se drží dlouho schopnost hnojení (tabulka 3). Ve vodě nebo mimo dutinovou tekutinu tuto schopnost rychle ztrácejí.

    U žraloků a rejnoků, které se vyznačují vnitřním oplodněním, se oplodněné vajíčko pohybuje genitálního traktu, je obklopena další – terciární – skořápkou. Rohovitá hmota tohoto obalu tvoří tvrdé pouzdro, které spolehlivě chrání embryo ve vnějším prostředí (viz obr. 34).

    Během vývoje oocytů spolu s dalšími změnami dochází ke kolosálnímu nárůstu jejich velikosti: tedy ve srovnání s oogoniemi vzniklými při posledním dělení oogonií se objem zralého oocytu u okouna zvětší 1 049 440krát, u plotice - o 1 271 400 krát.

Tabulka 3 Zachování schopnosti vajíčka oplodnit (podle Ginzburg, 1968, zkráceně)

Beluga Huso huso

Pike Esox lucius

3,5 10 24

Walleye Lucioperca lucioperca

    U jedné samice nemají oocyty (a po ovulaci vajíčka) stejnou velikost: největší mohou být 1,5–2krát větší než nejmenší. To závisí na jejich umístění na vejcorodé ploténce: oocyty ležící v blízkosti krevních cév jsou lépe zásobeny živinami a dosahují větší velikosti.

    Charakteristickým rysem procesu vývoje spermií - spermatogeneze - je mnohonásobná redukce buněk. Každá původní spermatogonie se několikrát dělí, což má za následek akumulaci spermatogonie pod jednou membránou, nazývanou cysta (rozmnožovací stadium). Spermatogonie vzniklá při posledním dělení se mírně zvětšuje, v jejím jádře probíhají meiotické přeměny a spermatogonie se mění ve spermatocyt prvního řádu (růstové stadium). Poté dojde ke dvěma následným dělením (stadiu zrání): spermatocyt prvního řádu se rozdělí na dva spermatocyty druhého řádu, díky čemuž se vytvoří dvě spermatidy. V další – konečné – fázi tvorby se spermie mění na spermie. Z každého spermatocytu se tedy vytvoří čtyři spermatidy s poloviční (haploidní) sadou chromozomů. Skořápka cysty praskne a spermie vyplní semenotvorný kanálek. Zralé spermie opouštějí varlata chámovodem a poté ven vývodem.

    Charakteristickým znakem vývoje varlat je silná nerovnoměrnost (asynchronie) vývoje orgánu jako celku. Tato nerovnoměrnost je zvláště výrazná u ryb, které dospívají poprvé, ale zcela jasně se projevuje i u tření, znovu dospívajících jedinců. Výsledkem je, že téměř všichni samci se třou po částech a uvnitř dlouhá doba Můžete z nich získat spermie.

    Proces dozrávání zárodečných buněk u různých ryb má obecně stejný vzorec. Jak se vyvíjejí pohlavní buňky ve vaječnících a varlatech, mění se jak vzhled, tak velikost gonád. To podnítilo vytvoření tzv. stupnice zralosti gonád, pomocí které by bylo možné na základě vnějších znaků gonád určit stupeň zralosti reprodukčních produktů, což je ve vědeckém a komerčním výzkumu velmi důležité. Častěji než ostatní používají univerzální 6-ti bodovou stupnici, která vychází z obecné znaky pro různé druhy ryb (tab. 4, 5; obr. 25, 26). Byly také navrženy další stupnice, které berou v úvahu charakteristiky zrání určitých skupin ryb. Pro vaječníky kaprů a okounů tedy V. M. Meyen navrhl 6bodovou stupnici a pro varlata S. I. Kulaeva - 8bodovou.

Rýže. 25. Fáze (I – VI) zralosti gonád u samic kostnatých ryb

Rýže. 26. Stádia zralosti gonád samců kostnatých ryb (podle Sakun, Butskaya, 1968) : A – stadium I (1 – spermatogonie, 2 – dělící se spermatogonie, 3 – céva s červenými krvinkami, 4 – membrána varlat); B – stadium II (1 – spermatogonie, 2 – dělící se spermatogonie, 3 – céva, 4 – membrána varlete, 5 – cysta s malou spermatogonií); B – Stádium III (1 – spermatogonie, 2 – cysta se spermatocyty prvního řádu, 3 – cysta s dělícími se spermatocyty prvního řádu, 4 – cysta s dělícími se spermatocyty druhého řádu, 5 – cysta se spermatidami, 6 – cysta se zralými spermaty, 7 – testikulární membrána, 8 – folikulární epitel); D – IV stadium (1 – spermatogonie, 2 – spermie, 3 – testikulární membrána, 4 – folikulární epitel); D – VI stadium (1 – spermatogonie, 2 cévy, 3 – membrána varlat, 4 – reziduální spermie, 5 – folikulární epitel)

Zralá spermie je buňka s malým množstvím plazmy. Skládá se z hlavy, střední části a ocasu. Tvar hlavy je různý: ve formě koule, vejce, žaludu (u většiny kostnatých ryb), klacíků (u jeseterů a některých kostnatých ryb), kopí (u plicníků), válce (u žraloků, lalokoploutvé ryby). V hlavě je uloženo jádro.

Akrozom se nachází před jádrem u žraloků, jeseterů a některých dalších ryb; teleosty nemají akrozomy. Jaderná část hlavičky spermie je tvořena převážně deoxyribonukleoproteinem (neutrální sůl DNA s hlavním proteinem - protaminem) a malým množstvím RNA. Koncentrace DNA v hlavě (jádru) je 38,1 % (kapr), 48,4 % (losos) a odráží množství DNA v haploidní sadě chromozomů. Protaminy se skládají z 6-8 aminokyselin, mezi nimiž převažuje arginin. Ve střední části spermií se nacházejí mitochondrie, které hrají hlavní roli v zásobování buňky energií. V ocasní části byly identifikovány proteiny, lecitin, tuky a cholesterol.

Spermie většiny kostnatých ryb mají celkovou délku 40-60 µm (hlava 2-3 µm).

· Spermie vylučované samcem se skládají ze spermií ponořených do spermatu podobného složení jako fyziologický roztok. V okamžiku opuštění těla jsou spermie stále nehybné, jejich metabolismus je snížen.

· U jednoho a téhož samce jsou spermie kvalitativně odlišné. Především se liší velikostí: v ejakulátu lze pomocí centrifugace rozlišit tři skupiny spermií - malé (lehké), velké (těžké), střední (střední).

Liší se také svými biologickými vlastnostmi, zejména povahou gamet: mezi velkými spermiemi je velké množství X-gamet, mezi malými spermiemi jsou Y-gamety. Výsledkem je, že z vajíček oplodněných velkými spermiemi se rodí převážně samice a z malých spermií samci.

    U naprosté většiny ryb je inseminace vnější. Chrupavčité ryby, které se vyznačují vnitřní inseminací a viviparitou, mají odpovídající změny ve struktuře reprodukčního aparátu. K vývoji jejich embryí dochází v zadní části vejcovodů, zvané děloha. Z kostnatých ryb je viviparita typická pro gambusii, mořského okouna a mnoho akvarijních ryb. Jejich mláďata se vyvíjejí ve vaječníku.

Tabulka 4 Stupnice zralosti gonád. Ženy ..

Fáze se neopakuje (stane se jednou za život)

U nedospělých ryb následuje tato fáze po fázi I; ve vaječnících pohlavně dospělých samic nastává stadium II po vymizení známek minulého tření, tj. po fázi VI.

Vaječníky jsou kulatého tvaru, žlutooranžové barvy, zabírají asi 1/3–1/2 délky tělní dutiny. Jsou vyplněny malými neprůhlednými nažloutlými nebo bělavými vajíčky, dobře viditelnými pouhým okem. Když je vaječník řezán, vejce jsou držena v hrudkách; desky snášející vejce jsou stále viditelné. Po stěnách vaječníku probíhají velké rozvětvené krevní cévy

Oocyty leží hustěji kvůli zvětšení jejich velikosti. Jsou na začátku období velkého (trofoplazmatického) růstu: většina oocytů prochází fázemi vakuolizace cytoplazmy a začátkem tvorby žloutku. Jsou tam mladší generace. U samic, které se již vytřily, se mohou vyskytovat vstřebatelná, nevytříbená vajíčka.

Vaječníky jsou objemově značně zvětšené a zabírají více než polovinu – někdy až 2/3 tělesné dutiny. Mají světle oranžovou barvu, těsně zabalené s neprůhlednými vejci. Stěny vaječníku jsou průhledné. Při řezání jednotlivá vejce vypadávají. Talíře pro snášení vajec jsou k nerozeznání. Makroskopicky lze snadno zaznamenat přechod oocytů starší generace do další fáze: ve vaječníku těsně před zralostí se mezi žlutými zakalenými oocyty objevují jednotlivá větší a průhlednější vajíčka. Takových vajec přibývá.

Oocyty starší generace jsou na konci období trofoplazmatického růstu, tedy ve fázi plnění žloutkem. Existují oocyty mladších generací. Někdy existují zbytky degenerujících zralých vajíček (u dospělých ryb)

Vaječníky dosahují maximální velikosti, jsou naplněny vajíčky, která vytékají při jemném hlazení břicha (a po injekcích hypofýzy i bez tlaku). Ovulovaná vajíčka jsou průhledná a kulovitá

Oocyty starší generace dosáhly své definitivní velikosti. Shluky žloutku splývají (u většiny druhů). Jádro je k nerozeznání. Oocyty vycházejí z folikulů. Jsou přítomny oocyty mladších generací

Extrakce, vaječník po tření. Stěny vaječníku se zhroutí, ochabnou, budou neprůhledné, složené a mají červenomodrou barvu. Prázdný vaječník výrazně snižuje objem

Prázdné folikuly, degenerující zralá vajíčka zůstávající nevytřená, oocyty mladé generace

Po nějaké době zánět odezní, vaječník se postupně rozjasní, zrůžoví a přejde do II.

Tabulka 5 Stupnice zralosti gonád. Muži .

Etapa se neopakuje

Varlata jsou reprezentována tenkými bělavými nebo lehce narůžovělými provázky. Krevní cévy na jejich povrchu nejsou viditelné

Spolu se spermatogonií se nacházejí spermatocyty prvního řádu

Varlata jsou celá zploštělá, v koncové části zúžená, hustá, elastická, bělavá nebo narůžovělá z mnoha malých krevních cév. Na příčném řezu vypadá varle ostroúhlé, jeho okraje nesplývají; mléko se neuvolňuje

Mikroskopický obraz je velmi pestrý. Ve varlatech např. cyprinoidního typu jsou spolu s ampulemi naplněnými spermatocyty prvního a druhého řádu a spermatidami ampule obsahující spermie. Existují také spermatogonie - na periferii.

Varlata jsou velká, mléčně bílá, méně elastická. Při tlaku na břicho se uvolňují malé kapky mléka. Když se varlata proříznou, okraje se roztaví od uvolněných spermií.

Počet ampulí s vytvořenými spermiemi se prudce zvyšuje. Jiné ampule obsahují spermatidy, tj. asynchronie pokračuje ve vývoji buněk připravených k tření.

Stav tření; spermie se hojně uvolňují při sebemenším hlazení břicha nebo i bez dotyku.Vallata jsou největší velikosti, jsou elastická, mléčně bílá nebo lehce krémová.

Ampulky varlat v periferní a centrální části jsou naplněny spermiemi ležícími na periferii jakoby ve vlnách

Výpad, stav po tření. Varlata zbavená spermií jsou malá, měkká, narůžovělá s nahnědlým nádechem a ostře hranatá v řezu

Stěny semenotvorných kanálků jsou zborcené a zesílené. Lumen tubulů jsou úzké a nacházejí se v nich jednotlivá nevymetená spermie. Spermatogonie leží v oblastech stěn

U ryb, které se opakovaně třou, pak železo přechází do stádia II


Rozvoj genitourinární systém v evoluci ryb vedlo k oddělení reprodukčních kanálků od vylučovacích kanálků.

Cyklostomy nemají speciální reprodukční kanály. Z prasklé gonády padají pohlavní produkty do tělní dutiny, z ní - přes genitální póry - do urogenitálního sinu a pak jsou vylučovány urogenitálním otvorem.

U chrupavčitých ryb je reprodukční systém spojen s vylučovacím systémem. U samic většiny druhů se vajíčka uvolňují z vaječníků Müllerovými kanály, které fungují jako vejcovody a ústí do kloaky; Wolffův kanál je močovod. U vlčích samců kanál slouží jako vas deferens a také ústí do kloaky přes urogenitální papilu.

U kostnatých ryb slouží Wolffovy kanály jako močovody, Müllerovy kanály jsou u většiny druhů redukovány a reprodukční produkty jsou vylučovány nezávislými genitálními vývody, které ústí do genitourinárního nebo genitálního otvoru.

U samic (většina druhů) jsou zralá vajíčka uvolňována z vaječníku krátkým kanálkem tvořeným ovariální membránou. U mužů se testikulární tubuly spojují s chámovodem (nepřipojeným k ledvině), který se otevírá ven přes urogenitální nebo genitální otvor.

Pohlavní žlázy, gonády - varlata u mužů a vaječníky nebo vaječníky u žen - stuhovité nebo vačkovité útvary visící na záhybech pobřišnice - mezenterium - v tělní dutině, nad střevy, pod plaveckým měchýřem. Stavba gonád, které jsou v jádru podobné, má u různých skupin ryb některé zvláštnosti.U cyklostomů je gonáda nepárová, u pravých ryb jsou gonády většinou párové. Variace ve tvaru gonád různé typy se projevují především v částečném nebo úplném splynutí párových žláz v jednu nepárovou (samice tresky obecné, okouna, úhor, samec pískomila) nebo v jasně vyjádřené asymetrii vývoje: často se pohlavní žlázy liší objemem a hmotností (huňáček obecný, tolstolobik atd.), až do doby, než jeden z nich úplně zmizí. Z vnitřní strany stěn vaječníku vybíhají do jeho štěrbinovité dutiny příčné ploténky nesoucí vajíčka, na kterých se vyvíjejí zárodečné buňky. Základ destiček tvoří provazce pojivové tkáně s četnými větvemi. Po provazcích probíhají vysoce rozvětvené krevní cévy. Zralé reprodukční buňky padají z desek snášejících vajíčka do ovariální dutiny, která může být umístěna uprostřed (například okoun) nebo na straně (například kaprovití).

Vaječník přímo splývá s vejcovodem, který vynáší vajíčka. U některých forem (losos, pleskáč, úhoři) nejsou vaječníky uzavřeny a zralá vajíčka padají do tělní dutiny a odtud jsou speciálními vývody odváděna z těla. Varlata většiny ryb jsou párové vakovité struktury. Zralé reprodukční buňky jsou uvolňovány do vnějšího prostředí vylučovacími vývody - chámovodem - speciálním genitálním otvorem (u samců lososa, sledě, štiky a některých dalších) nebo urogenitálním otvorem umístěným za řitním otvorem (u samců většiny kostnatých ryb) .

Žraloci, rejnoci a chiméry mají doplňkové pohlavní žlázy (přední část ledviny, která se stává Leydigovým orgánem); sekrety žláz se mísí se spermiemi.

U některých ryb je konec chámovodu rozšířen a tvoří semenný váček (není homologní se stejnojmennými orgány u vyšších obratlovců).

Je známo o žlázové funkci semenného váčku u některých zástupců kostnatých ryb. Z vnitřních stěn varlete se dovnitř rozšiřují semenotvorné tubuly, které se sbíhají do vylučovacího kanálu. Podle umístění tubulů se varlata kostnatých ryb dělí do dvou skupin: kaprovitá neboli jesovitá, - u kapra, sledě, lososa, sumce, štiky, jesetera, tresky atd.; perkoidní nebo radiální, - u perciformes, paličáků atd.

U varlat cyprinoidního typu se semenotvorné tubuly stáčejí v různých rovinách a bez specifického systému. Díky tomu jsou na příčných histologických řezech patrné jejich jednotlivé nepravidelně tvarované oblasti (tzv. ampule). Vylučovací kanál se nachází v horní části varlete. Okraje varlete jsou zaoblené.

U varlat perkoidního typu vybíhají semenotvorné tubuly radiálně ze stěn varlete. Jsou rovné, vylučovací kanálek ​​se nachází ve středu varlete. Varle v příčném řezu má trojúhelníkový tvar.

Podél stěn tubulů (ampule) leží velké buňky - původní semenné buňky, primární spermatogonie a budoucí spermie.

Zárodečné buňky se objevují brzy v embryonálním vývoji v genitálních záhybech, které se rozprostírají podél tělesné dutiny. U juvenilních lososů (růžový losos, chum losos, sockeye losos, masu losos, coho losos a losos atlantický) se primární zárodečné buňky nacházejí ve fázi tvorby primárních ledvinových kanálků. V embryu lososa atlantického byly prvotní zárodečné buňky identifikovány ve věku 26 dnů. V rybím potěru již najdeme gonády ve formě vlasatých provazců.

Oogonia - budoucí vajíčka - vznikají dělením rudimentárních buněk zárodečného epitelu, jsou to kulaté, velmi malé buňky, pouhým okem neviditelné. Po ovogoniálních děleních se oogonia změní na oocyt. Následně se při oogenezi - vývoji vaječných buněk - rozlišují tři období: období synaptické dráhy, období růstu (malé - protoplazmatické a velké - trofoplazmatické) a období zrání.

Každé z těchto období je rozděleno do několika fází. Období synaptické dráhy je charakterizováno především přeměnou buněčného jádra (oocytu). Poté nastává období malého protoplazmatického růstu, kdy dochází ke zvětšení velikosti oocytu v důsledku akumulace cytoplazmy. Zde se vývoj oocytů dělí na juvenilní fázi a fázi jednovrstevného folikulu.

V juvenilní fázi jsou oocyty ještě relativně malé, nejčastěji kulatého tvaru, s tenkou, bezstrukturní, tzv. primární (produkovanou samotným vajíčkem) skořápkou, ke které přiléhají jednotlivé folikulární buňky, a na vnější straně - pojivová tkáňové buňky. Jádro oocytu má jasně viditelnou tenkou skořápku; Je kulatý a velký a téměř vždy leží uprostřed. Podél periferie jádra jsou četná jadérka, většina z nich přiléhající ke skořápce. Ve fázi jednovrstvého folikulu se vlastní membrána ztloustne a nad ní se vytvoří folikulární membrána s přilehlými jednotlivými buňkami pojiva.

Ve stejné fázi lze v oocytu často detekovat vitelogenní zónu. Tato zóna má buněčnou pěnovou strukturu a objevuje se v cytoplazmě kolem jádra, v určité vzdálenosti od něj (cirkumukleární zóna). Ke konci fáze (a periody) se oocyty zvětšily natolik, že je lze rozlišit lupou nebo i pouhým okem.

Při tvorbě vaječné buňky spolu s přeměnami jádra se v ní tvoří a hromadí živiny, koncentrovány ve žloutku (bílkoviny a lipidy) a čistě lipidové inkluze, které se pak při vývoji embrya využívají k jeho plastové a energetické potřeby. Tento proces začíná v období velkého růstu oocytu, kdy se na jeho periferii objevují vakuoly obsahující sacharidy. Období velkého (trofoplazmatického) růstu oocytu je tedy charakterizováno zvýšením nejen množství protoplazmy, ale také akumulací živin a trofických látek - bílkovin a tuku.

V období velkého růstu dochází k vakuolizaci cytoplazmy, objevení se žloutku a naplnění oocytu jím. Období velkého růstu se také skládá z několika fází. Ve fázi cytoplazmatické vakuolizace mají oocyty, oproti předchozí fázi zvětšené, vlivem tlaku sousedních buněk poněkud hranatý tvar. Membrány oocytu - jeho vlastní, folikulární, pojivová tkáň - se staly jasněji definovány. Na periferii oocytu se tvoří jednotlivé malé vakuoly, které se zvyšujícím se počtem vytvářejí více či méně hustou vrstvu. Jedná se o budoucí kortikální alveoly neboli granule. Obsah vakuol tvoří sacharidy (polysacharidy), které se po oplození vajíčka podílejí na vstřebávání vody pod skořápkou a vytváření perivitelinního prostoru. U některých druhů (losos, kapr) se tukové inkluze objevují v cytoplazmě před vakuolami. V jádře se jadérka rozprostírají hlouběji od slupky. V další fázi – počáteční akumulace žloutku – se na periferii oocytu mezi vakuolami objevují samostatné malé žloutkové kuličky, jejichž počet se rychle zvyšuje, takže na konci fáze zabírají téměř celou plazmu oocytu. .

V tunica propria se objevují tenké tubuly, které jí dávají radiální rýhy (Zona radiata); Živiny jimi pronikají do oocytu. Nad vlastní membránou se u některých ryb vytváří další sekundární membrána - membrána (derivát folikulárních buněk obklopujících oocyt). Tato skořápka s různou strukturou (rosolovitá, voštinová nebo vilózní) slouží poté, co oocyt opustí folikul, k přichycení vajíčka k substrátu. Folikulární membrána se stává dvouvrstvou. Hranice jádra jsou zřetelné, ale staly se klikatými a drápy.

Další fáze - plnění oocytu žloutkem - se vyznačuje velmi silným zvětšením objemu žloutku, jehož částice místo kulovitého získávají mnohotvárný, hrudkovitý tvar. Vakuoly jsou přitlačeny k povrchu oocytu.

Vzhledem k převaze kvantitativních změn v této době (bez výraznějších morfologických posunů) považují někteří badatelé za nevhodné rozlišovat tuto fázi jako samostatnou. Na konci fáze oocyt dosáhne své definitivní velikosti. Nápadné jsou změny na žloutku a jádře: jádro se začíná posouvat (směrem ke zvířecímu pólu), jeho obrysy se stávají méně zřetelnými; Částečky žloutku se začnou spojovat. Tvorba sekundárního obalu je dokončena.

Poslední fází vývoje je fáze zralého oocytu. Částice žloutku u většiny ryb (s výjimkou sekavců, makropodů a některých kaprovitých) splývají v homogenní hmotu, oocyt zprůhlední, cytoplazma se soustředí na periferii oocytu a jádro ztrácí své obrysy. Přeměny jádra vstupují do závěrečné fáze.

Po sobě následují dvě divize zrání. V důsledku toho se vytvoří jádro zralého oocytu s haploidním počtem chromozomů a třemi redukčními tělísky, která se nepodílejí na dalším vývoji, oddělí se od vajíčka a degenerují. Po druhém dělení dozrávání se mitotický vývoj jádra dostává do metafáze a v tomto stavu zůstává až do oplození.

K dalšímu vývoji (tvorba ženského pronukleu a oddělení polárního těla) dochází po oplození.

Vlastní (Z. radiata) a rosolovitou membránou prochází kanálek ​​(mikropyl), kterým spermie proniká do vajíčka při oplození. Teleosty mají jeden mikropyle, jeseterové jich mají několik: hvězdicový jeseter - až 13, beluga - až 33, černomořsko-azovský jeseter - až 52. Polyspermie je proto možná pouze u jeseterů, ale ne u teleostů. Během ovulace praskají folikulární a vazivové membrány a zůstávají na destičkách nesoucích vajíčka a z nich uvolněný oocyt, obklopený vlastními a rosolovitými membránami, spadne do dutiny vaječníku nebo tělní dutiny. Zde jsou ovulovaná vajíčka v dutině (ovariální) tekutině, udržující schopnost oplodnění poměrně dlouhou dobu (tab. 3). Ve vodě nebo mimo dutinovou tekutinu tuto schopnost rychle ztrácejí.

U žraloků a rejnoků, které se vyznačují vnitřním oplodněním, je oplodněné vajíčko, pohybující se po genitálním traktu, obklopeno další - terciární - membránou. Rohovitá látka této slupky tvoří tvrdou kapsli, která spolehlivě chrání embryo ve vnějším prostředí.

Během vývoje oocytů spolu s dalšími změnami dochází ke kolosálnímu nárůstu jejich velikosti: tedy ve srovnání s oogoniemi vzniklými při posledním dělení oogonií se objem zralého oocytu u okouna zvětší 1 049 440krát, u plotice - o 1 271 400 krát.

Tabulka 3 Zachování schopnosti oplodnění vajíčky

Beluga Huso huso 12-13,5 Pike Esox lucius 3,5 10 24 Walleye Lucioperca lucioperca 4-10
>8

U jedné samice nemají oocyty (a po ovulaci vajíčka) stejnou velikost: největší mohou být 1,5–2krát větší než nejmenší. To závisí na jejich umístění na vejcorodé ploténce: oocyty ležící v blízkosti krevních cév jsou lépe zásobeny živin a dosáhnout velkých rozměrů.

Charakteristickým rysem procesu vývoje spermií - spermatogeneze - je mnohonásobná redukce buněk. Každá původní spermatogonie se několikrát dělí, což má za následek akumulaci spermatogonie pod jednou membránou, nazývanou cysta (rozmnožovací stadium). Spermatogonie vzniklá při posledním dělení se mírně zvětšuje, v jejím jádře probíhají meiotické přeměny a spermatogonie se mění ve spermatocyt prvního řádu (růstové stadium). Poté dojde ke dvěma následným dělením (stadiu zrání): spermatocyt prvního řádu se rozdělí na dva spermatocyty druhého řádu, díky čemuž se vytvoří dvě spermatidy. V další – konečné – fázi tvorby se spermie mění na spermie. Z každého spermatocytu se tedy vytvoří čtyři spermatidy s poloviční (haploidní) sadou chromozomů. Skořápka cysty praskne a spermie vyplní semenotvorný kanálek. Zralé spermie opouštějí varlata chámovodem a poté ven vývodem.

Charakteristickým znakem vývoje varlat je silná nerovnoměrnost (asynchronie) vývoje orgánu jako celku. Tato nerovnoměrnost je zvláště výrazná u ryb, které dospívají poprvé, ale zcela jasně se projevuje i u tření, znovu dospívajících jedinců. Výsledkem je, že se téměř všichni samci třou po částech a spermie z nich lze získat po dlouhou dobu.

Proces dozrávání zárodečných buněk u různých ryb má obecně stejný vzorec. Jak se zárodečné buňky vyvíjejí uvnitř vaječníků a varlat, vzhled a velikost gonád. To podnítilo vytvoření tzv. stupnice zralosti gonád, pomocí které by bylo možné na základě vnějších znaků gonád určit stupeň zralosti reprodukčních produktů, což je ve vědeckém a komerčním výzkumu velmi důležité. Častěji než ostatní používají univerzální 6bodovou stupnici, která je založena na společných charakteristikách pro odlišné typy Ryba Byly také navrženy další stupnice, které berou v úvahu charakteristiky zrání určitých skupin ryb. Pro vaječníky kaprů a okounů tedy V. M. Meyen navrhl 6bodovou stupnici a pro varlata S. I. Kulaeva - 8bodovou.

U naprosté většiny ryb je inseminace vnější. Chrupavčité ryby, které se vyznačují vnitřní inseminací a viviparitou, mají odpovídající změny ve struktuře reprodukčního aparátu. K vývoji jejich embryí dochází v zadní části vejcovodů, zvané děloha. Z kostnatých ryb je viviparita typická pro gambusii, mořského okouna a mnohé akvarijní ryby. Jejich mláďata se vyvíjejí ve vaječníku.

Tabulka 4 Stupnice zralosti gonád. Ženy

Fáze se neopakuje (stane se jednou za život)

U nedospělých ryb následuje tato fáze po fázi I; ve vaječnících pohlavně dospělých samic nastává stadium II po vymizení známek minulého tření, tj. po fázi VI.

III Vaječníky jsou kulatého tvaru, žlutooranžové barvy, zabírají asi 1/3–1/2 délky tělní dutiny. Jsou vyplněny malými neprůhlednými nažloutlými nebo bělavými vajíčky, dobře viditelnými pouhým okem. Když je vaječník řezán, vejce jsou držena v hrudkách; desky snášející vejce jsou stále viditelné. Po stěnách vaječníku probíhají velké rozvětvené krevní cévy Oocyty leží hustěji kvůli zvětšení jejich velikosti. Jsou na začátku období velkého (trofoplazmatického) růstu: většina oocytů prochází fázemi vakuolizace cytoplazmy a začátkem tvorby žloutku. Jsou tam mladší generace. U samic, které se již vytřily, se mohou vyskytovat vstřebatelná, nevytříbená vajíčka.
IV Vaječníky jsou objemově značně zvětšené a zabírají více než polovinu – někdy až 2/3 tělesné dutiny. Mají světle oranžovou barvu, těsně zabalené s neprůhlednými vejci. Stěny vaječníku jsou průhledné. Při řezání jednotlivá vejce vypadávají. Talíře pro snášení vajec jsou k nerozeznání. Makroskopicky lze snadno zaznamenat přechod oocytů starší generace do další fáze: ve vaječníku těsně před zralostí se mezi žlutými zakalenými oocyty objevují jednotlivá větší a průhlednější vajíčka. Takových vajec přibývá. Oocyty starší generace jsou na konci období trofoplazmatického růstu, tedy ve fázi plnění žloutkem. Existují oocyty mladších generací. Někdy existují zbytky degenerujících zralých vajíček (u dospělých ryb)
PROTI Vaječníky dosahují maximální velikosti, jsou naplněny vajíčky, která vytékají při jemném hlazení břicha (a po injekcích hypofýzy i bez tlaku). Ovulovaná vajíčka jsou průhledná a kulovitá Oocyty starší generace dosáhly své definitivní velikosti. Shluky žloutku splývají (u většiny druhů). Jádro je k nerozeznání. Oocyty vycházejí z folikulů. Jsou přítomny oocyty mladších generací
VI Extrakce, vaječník po tření. Stěny vaječníku se zhroutí, ochabnou, budou neprůhledné, složené a mají červenomodrou barvu. Prázdný vaječník výrazně snižuje objem Prázdné folikuly, degenerující zralá vajíčka zůstávající nevytřená, oocyty mladé generace

Po nějaké době zánět odezní, vaječník se postupně rozjasní, zrůžoví a přejde do II.

Tabulka 5 Stupnice zralosti gonád. Muži

Etapa se neopakuje

II Varlata jsou reprezentována tenkými bělavými nebo lehce narůžovělými provázky. Krevní cévy na jejich povrchu nejsou viditelné Spolu se spermatogonií se nacházejí spermatocyty prvního řádu
III Varlata jsou celá zploštělá, v koncové části zúžená, hustá, elastická, bělavá nebo narůžovělá z mnoha malých krevních cév. Na příčném řezu vypadá varle ostroúhlé, jeho okraje nesplývají; mléko se neuvolňuje Mikroskopický obraz je velmi pestrý. Ve varlatech např. cyprinoidního typu jsou spolu s ampulemi naplněnými spermatocyty prvního a druhého řádu a spermatidami ampule obsahující spermie. Existují také spermatogonie - na periferii.
IV Varlata jsou velká, mléčně bílá, méně elastická. Při tlaku na břicho se uvolňují malé kapky mléka. Když se varlata proříznou, okraje se roztaví od uvolněných spermií. Počet ampulí s vytvořenými spermiemi se prudce zvyšuje. Jiné ampule obsahují spermatidy, tj. asynchronie pokračuje ve vývoji buněk připravených k tření.
PROTI Stav tření; spermie se hojně uvolňují při sebemenším hlazení břicha nebo i bez dotyku.Vallata jsou největší velikosti, jsou elastická, mléčně bílá nebo lehce krémová. Ampulky varlat v periferní a centrální části jsou naplněny spermiemi ležícími na periferii jakoby ve vlnách
VI Výpad, stav po tření. Varlata zbavená spermií jsou malá, měkká, narůžovělá s nahnědlým nádechem a ostře hranatá v řezu Stěny semenotvorných kanálků jsou zborcené a zesílené. Lumen tubulů jsou úzké a nacházejí se v nich jednotlivá nevymetená spermie. Spermatogonie leží v oblastech stěn

U ryb, které se opakovaně třou, pak železo přechází do stádia II



Novinka na webu

>

Nejoblíbenější