2 organelos de membrana. Estructura celular

La gran mayoría de los organismos que viven en la Tierra están formados por células que son muy similares en su composición química, estructura y funciones vitales. El metabolismo y la conversión de energía ocurren en cada célula. La división celular es la base de los procesos de crecimiento y reproducción de los organismos. Así, la célula es una unidad de estructura, desarrollo y reproducción de los organismos.

Una célula sólo puede existir como un sistema integral, indivisible en partes. La integridad celular está garantizada por membranas biológicas. Una célula es un elemento de un sistema de rango superior: un organismo. Las partes celulares y los orgánulos, que consisten en moléculas complejas, representan sistemas integrales de rango inferior.

Celúla - sistema abierto, asociado con el medio ambiente, el metabolismo y la energía. Este sistema funcional, en el que cada molécula realiza funciones específicas. La célula tiene estabilidad, capacidad de autorregularse y autorreproducirse.

La célula es un sistema autónomo. El sistema genético de control de una célula está representado por macromoléculas complejas: ácidos nucleicos (ADN y ARN).

En 1838-1839 Los biólogos alemanes M. Schleiden y T. Schwann resumieron el conocimiento sobre la célula y formularon la posición principal. teoría celular, cuya esencia es que todos los organismos, tanto vegetales como animales, están formados por células.

En 1859, R. Virchow describió el proceso de división celular y formuló una de las disposiciones más importantes de la teoría celular: "Cada célula proviene de otra célula". Las nuevas células se forman como resultado de la división de la célula madre y no a partir de una sustancia no celular, como se pensaba anteriormente.

El descubrimiento de los huevos de los mamíferos por el científico ruso K. Baer en 1826 llevó a la conclusión de que la célula es la base del desarrollo de los organismos multicelulares.

La teoría celular moderna incluye las siguientes disposiciones:

1) célula: la unidad de estructura y desarrollo de todos los organismos;

2) las células de organismos de diferentes reinos de la naturaleza viva son similares en estructura, composición química, metabolismo y manifestaciones básicas de la actividad vital;

3) se forman nuevas células como resultado de la división de la célula madre;

4) en organismo multicelular las células forman tejidos;

5) los órganos están formados por tejidos.

Con la introducción a la biología de los modernos conocimientos biológicos, físicos y metodos quimicos La investigación ha permitido estudiar la estructura y el funcionamiento de diversos componentes celulares. Uno de los métodos para estudiar las células es microscopía. Un microscopio óptico moderno aumenta los objetos 3000 veces y permite ver los orgánulos celulares más grandes, observar el movimiento del citoplasma y la división celular.

Inventado en los años 40. Siglo XX microscopio electrónico da un aumento de decenas y cientos de miles de veces. Un microscopio electrónico utiliza una corriente de electrones en lugar de luz y en lugar de lentes. campos electromagnéticos. Por lo tanto, un microscopio electrónico produce imágenes claras con aumentos mucho mayores. Con la ayuda de un microscopio de este tipo fue posible estudiar la estructura de los orgánulos celulares.

La estructura y composición de los orgánulos celulares se estudia mediante el método. centrifugación. Los tejidos triturados con membranas celulares destruidas se colocan en tubos de ensayo y se hacen girar en una centrífuga a alta velocidad. El método se basa en el hecho de que diferentes organoides celulares tienen diferente masa y densidad. Los orgánulos más densos precipitan in vitro cuando bajas velocidades centrifugación, menos densa - a alta. Estas capas se estudian por separado.

Ampliamente utilizado método de cultivo de células y tejidos, que consiste en que a partir de una o varias células en un medio nutritivo especial se puede obtener un grupo del mismo tipo de células animales o vegetales e incluso cultivar una planta entera. Con este método, puede obtener una respuesta a la pregunta de cómo se forman varios tejidos y órganos del cuerpo a partir de una célula.

Los principios básicos de la teoría celular fueron formulados por primera vez por M. Schleiden y T. Schwann. Una célula es una unidad de estructura, actividad vital, reproducción y desarrollo de todos los organismos vivos. Para el estudio de las células se utilizan métodos de microscopía, centrifugación, cultivo de células y tejidos, etc.

Las células de hongos, plantas y animales tienen mucho en común no sólo en la composición química, sino también en la estructura. Al examinar una célula bajo un microscopio, se ven en ella varias estructuras: organoides. Cada orgánulo realiza funciones específicas. Hay tres partes principales en una celda: membrana de plasma, núcleo y citoplasma (Figura 1).

Membrana de plasma separa la célula y su contenido del medio ambiente. En la Figura 2 se ve: la membrana está formada por dos capas de lípidos, y moléculas de proteína penetrar el espesor de la membrana.

Función principal de la membrana plasmática. transporte. Asegura el flujo de nutrientes hacia la célula y la eliminación de productos metabólicos.

Una propiedad importante de la membrana es permeabilidad selectiva, o semipermeabilidad, permite que la célula interactúe con el medio ambiente: solo determinadas sustancias entran y salen de él. Pequeñas moléculas de agua y algunas otras sustancias penetran en la célula por difusión, en parte a través de los poros de la membrana.

En el citoplasma se disuelven la savia celular de las vacuolas de una célula vegetal, los azúcares, Ácidos orgánicos, sal. Además, su concentración en la célula es significativamente mayor que en ambiente. Cuanto mayor es la concentración de estas sustancias en la célula, más agua absorbe. Se sabe que la célula consume agua constantemente, por lo que la concentración de savia celular aumenta y el agua vuelve a entrar en la célula.

La entrada de moléculas más grandes (glucosa, aminoácidos) a la célula está garantizada por proteínas transportadoras de membrana que, combinadas con las moléculas de las sustancias transportadas, las transportan a través de la membrana. Este proceso involucra enzimas que descomponen el ATP.

Figura 1. Diagrama generalizado de la estructura de una célula eucariota.
(para ampliar la imagen, haga clic en la imagen)

Figura 2. Estructura de la membrana plasmática.
1 - proteínas perforantes, 2 - proteínas sumergidas, 3 - proteínas externas

Figura 3. Diagrama de pinocitosis y fagocitosis.

Moléculas aún más grandes de proteínas y polisacáridos ingresan a la célula mediante fagocitosis (del griego. fagos- devorando y cometas- vaso, célula) y gotas de líquido - por pinocitosis (del griego. pinot- bebo y cometas) (Figura 3).

Las células animales, a diferencia de las vegetales, están rodeadas por una “capa” suave y flexible formada principalmente por moléculas de polisacáridos que, uniéndose a algunas proteínas y lípidos de membrana, rodean la célula desde el exterior. La composición de los polisacáridos es específica de diferentes tejidos, por lo que las células se “reconocen” entre sí y se conectan entre sí.

Las células vegetales no tienen esa “capa”. Tienen una membrana plasmática llena de poros encima de ellos. membrana celular, compuesto predominantemente de celulosa. A través de los poros, los hilos de citoplasma se extienden de una célula a otra, conectando las células entre sí. Así se consigue la comunicación entre las células y se consigue la integridad del organismo.

La membrana celular de las plantas desempeña el papel de un esqueleto fuerte y protege a la célula del daño.

La mayoría de las bacterias y todos los hongos tienen pared celular, sólo composición química su otro. En los hongos consiste en una sustancia parecida a la quitina.

Las células de hongos, plantas y animales tienen una estructura similar. Una célula tiene tres partes principales: el núcleo, el citoplasma y la membrana plasmática. La membrana plasmática está compuesta de lípidos y proteínas. Asegura la entrada de sustancias a la célula y su liberación de la célula. En las células de las plantas, los hongos y la mayoría de las bacterias hay una membrana celular encima de la membrana plasmática. ella realiza función protectora y desempeña el papel de un esqueleto. En las plantas, la pared celular está formada por celulosa y en los hongos, por una sustancia parecida a la quitina. Las células animales están cubiertas de polisacáridos que proporcionan contactos entre células de un mismo tejido.

¿Sabes que la parte principal de la célula es citoplasma. Se compone de agua, aminoácidos, proteínas, carbohidratos, ATP, iones. materia orgánica. El citoplasma contiene el núcleo y los orgánulos de la célula. En él, las sustancias pasan de una parte de la célula a otra. El citoplasma asegura la interacción de todos los orgánulos. Aquí tienen lugar reacciones químicas.

Todo el citoplasma está impregnado de finos microtúbulos proteicos que forman citoesqueleto celular, gracias a lo cual ella salva forma permanente. El citoesqueleto celular es flexible, ya que los microtúbulos pueden cambiar de posición, moverse desde un extremo y acortarse desde el otro. Varias sustancias ingresan a la célula. ¿Qué les pasa en la jaula?

En los lisosomas, pequeñas vesículas de membrana redondas (ver Fig. 1), las moléculas de sustancias orgánicas complejas se descomponen en moléculas más simples con la ayuda de enzimas hidrolíticas. Por ejemplo, las proteínas se descomponen en aminoácidos, los polisacáridos en monosacáridos, las grasas en glicirina y ácidos grasos. Para esta función, los lisosomas a menudo se denominan "estaciones digestivas" de la célula.

Si se destruye la membrana de los lisosomas, las enzimas que contienen pueden digerir la propia célula. Por lo tanto, a los lisosomas a veces se les llama “armas que matan células”.

Oxidación enzimática de pequeñas moléculas de aminoácidos, monosacáridos formados en lisosomas, ácidos grasos y alcoholes a carbono, gas ácido y agua comienza en el citoplasma y termina en otros orgánulos. mitocondrias. Las mitocondrias son orgánulos esféricos, filiformes o con forma de bastón, delimitados del citoplasma por dos membranas (Fig. 4). La membrana exterior es lisa y la interior forma pliegues. cristas, que aumentan su superficie. La membrana interna contiene enzimas que participan en la oxidación de sustancias orgánicas a dióxido de carbono y agua. Esto libera energía que la célula almacena en moléculas de ATP. Por eso las mitocondrias se llaman " centrales eléctricas"células.

En la célula, las sustancias orgánicas no solo se oxidan, sino que también se sintetizan. La síntesis de lípidos y carbohidratos se lleva a cabo en el retículo endoplásmico (EPS (Fig. 5) y proteínas, en los ribosomas. ¿Qué es EPS? Se trata de un sistema de túbulos y cisternas, cuyas paredes están formadas por una membrana. Impregnan todo el citoplasma. Las sustancias se mueven a través de los canales del RE a diferentes partes de la célula.

Hay EPS liso y rugoso. En la superficie del RE liso, los carbohidratos y lípidos se sintetizan con la participación de enzimas. La rugosidad del ER viene dada por los pequeños cuerpos redondos ubicados en él: ribosomas(ver Fig. 1), que participan en la síntesis de proteínas.

La síntesis de sustancias orgánicas también ocurre en plastidios, que se encuentran únicamente en las células vegetales.

Arroz. 4. Esquema de la estructura de las mitocondrias.
1.- membrana exterior; 2.- membrana interna; 3.- pliegues de la membrana interna - crestas.

Arroz. 5. Esquema de la estructura de EPS en bruto.

Arroz. 6. Diagrama de la estructura de un cloroplasto.
1.- membrana exterior; 2.- membrana interna; 3.- contenido interno del cloroplasto; 4.- Pliegues de la membrana interna, reunidos en “pilas” y formando grana.

En plastidios incoloros - leucoplastos(del griego leucocitos- blanco y plastos- creado) se acumula almidón. Los tubérculos de patata son muy ricos en leucoplastos. Los colores amarillo, naranja y rojo se dan a frutas y flores. cromoplastos(del griego cromo- color y plastos). Sintetizan pigmentos involucrados en la fotosíntesis. carotenoides. En la vida vegetal, es especialmente importante. cloroplastos(del griego cloros- verdoso y plastos) - plastidios verdes. En la Figura 6 ves que los cloroplastos están cubiertos por dos membranas: una exterior y otra interior. La membrana interna forma pliegues; entre los pliegues hay burbujas dispuestas en pilas - granos. Los granas contienen moléculas de clorofila, que participan en la fotosíntesis. Cada cloroplasto tiene alrededor de 50 granos dispuestos en forma de tablero de ajedrez. Esta disposición asegura la máxima iluminación de cada rostro.

En el citoplasma se pueden acumular proteínas, lípidos y carbohidratos en forma de granos, cristales y gotitas. Estos inclusión- repuesto nutrientes, que son consumidos por la célula según sea necesario.

En las células vegetales, algunos de los nutrientes de reserva, así como los productos de descomposición, se acumulan en la savia celular de las vacuolas (ver Fig. 1). Pueden representar hasta el 90% del volumen de una célula vegetal. Las células animales tienen vacuolas temporales que no ocupan más del 5% de su volumen.

Arroz. 7. Esquema de la estructura del complejo de Golgi.

En la Figura 7 se ve un sistema de cavidades rodeadas por una membrana. Este complejo de Golgi, que realiza diversas funciones en la célula: participa en la acumulación y transporte de sustancias, su eliminación de la célula, la formación de lisosomas y la membrana celular. Por ejemplo, las moléculas de celulosa ingresan a la cavidad del complejo de Golgi y, mediante vesículas, se mueven hacia la superficie celular y entran en la membrana celular.

La mayoría de las células se reproducen por división. Participando en este proceso centro celular . Consta de dos centriolos rodeados por un citoplasma denso (ver Fig. 1). Al comienzo de la división, los centríolos se mueven hacia los polos de la célula. De ellos emanan hilos de proteínas que se conectan a los cromosomas y aseguran su distribución uniforme entre las dos células hijas.

Todos los orgánulos celulares están estrechamente interconectados. Por ejemplo, las moléculas de proteínas se sintetizan en los ribosomas, se transportan a través de los canales del RE a diferentes partes de la célula y las proteínas se destruyen en los lisosomas. Las moléculas recién sintetizadas se utilizan para construir estructuras celulares o se acumulan en el citoplasma y las vacuolas como nutrientes de reserva.

La célula está llena de citoplasma. El citoplasma contiene el núcleo y varios orgánulos: lisosomas, mitocondrias, plastidios, vacuolas, RE, centro celular, complejo de Golgi. Se diferencian en su estructura y funciones. Todos los orgánulos del citoplasma interactúan entre sí, asegurando el funcionamiento normal de la célula.

Tabla 1. ESTRUCTURA CELULAR

El papel más importante en la actividad vital y la división de las células de hongos, plantas y animales pertenece al núcleo y a los cromosomas que se encuentran en él. La mayoría de las células de estos organismos tienen un solo núcleo, pero también hay células multinucleadas, como las células musculares. El núcleo está situado en el citoplasma y tiene forma redonda u ovalada. Está cubierto por una concha formada por dos membranas. La envoltura nuclear tiene poros a través de los cuales se produce el intercambio de sustancias entre el núcleo y el citoplasma. El núcleo está lleno de jugo nuclear, en el que se encuentran los nucléolos y los cromosomas.

Nucléolos- Se trata de "talleres de producción" de ribosomas, que se forman a partir de ARN ribosómico producido en el núcleo y proteínas sintetizadas en el citoplasma.

La función principal del núcleo (almacenamiento y transmisión de información hereditaria) está asociada con cromosomas. Cada tipo de organismo tiene su propio conjunto de cromosomas: un determinado número, forma y tamaño.

Todas las células del cuerpo, excepto las sexuales, se llaman somático(del griego soma- cuerpo). Las células de un organismo de la misma especie contienen el mismo conjunto de cromosomas. Por ejemplo, en los humanos, cada célula del cuerpo contiene 46 cromosomas, en la mosca de la fruta Drosophila, 8 cromosomas.

Las células somáticas suelen tener un doble juego de cromosomas. Se llama diploide y se denota por 2 norte. Entonces, una persona tiene 23 pares de cromosomas, es decir, 2 norte= 46. Las células sexuales contienen la mitad de cromosomas. ¿Es soltero o haploide, kit. La persona tiene 1 norte = 23.

Todos los cromosomas en células somáticas, a diferencia de los cromosomas de las células germinales, están emparejados. Los cromosomas que forman un par son idénticos entre sí. Los cromosomas apareados se llaman homólogo. Cromosomas que pertenecen a diferentes parejas y varían en forma y tamaño, llamados no homólogo(Figura 8).

En algunas especies, la cantidad de cromosomas puede ser la misma. Por ejemplo, el trébol rojo y los guisantes tienen 2 norte= 14. Sin embargo, sus cromosomas difieren en forma, tamaño y composición de nucleótidos de las moléculas de ADN.

Arroz. 8. Conjunto de cromosomas en las células de Drosophila.

Arroz. 9. Estructura cromosómica.

Para comprender el papel de los cromosomas en la transmisión de información hereditaria es necesario familiarizarse con su estructura y composición química.

Los cromosomas de una célula que no se divide parecen hilos largos y delgados. Antes de la división celular, cada cromosoma consta de dos cadenas idénticas: cromátida, que están conectados entre las cinturas de la cintura - (Fig. 9).

Los cromosomas están formados por ADN y proteínas. Dado que la composición de nucleótidos del ADN difiere entre diferentes tipos, la composición cromosómica es única para cada especie.

Todas las células, excepto las bacterianas, tienen un núcleo en el que se encuentran los nucléolos y los cromosomas. Cada especie se caracteriza por un determinado conjunto de cromosomas: número, forma y tamaño. En las células somáticas de la mayoría de los organismos el conjunto de cromosomas es diploide, en las células sexuales es haploide. Los cromosomas emparejados se llaman homólogos. Los cromosomas están formados por ADN y proteínas. Las moléculas de ADN aseguran el almacenamiento y la transmisión de información hereditaria de una célula a otra y de un organismo a otro.

Después de haber trabajado en estos temas, debería poder:

1. Explique en qué casos se debe utilizar un microscopio óptico (estructura) o un microscopio electrónico de transmisión.
2. Describir la estructura de la membrana celular y explicar la relación entre la estructura de la membrana y su capacidad para intercambiar sustancias entre la célula y su entorno.
3. Definir los procesos: difusión, difusión facilitada, transporte activo, endocitosis, exocitosis y ósmosis. Indique las diferencias entre estos procesos.
4. Nombrar las funciones de las estructuras e indicar en qué células (vegetales, animales o procarióticas) se ubican: núcleo, membrana nuclear, nucleoplasma, cromosomas, membrana plasmática, ribosoma, mitocondria, pared celular, cloroplasto, vacuola, lisosoma, retículo endoplásmico liso (agranular) y rugoso (granular), centro celular, aparato de Golgi, cilio, flagelo, mesosoma, pili o fimbria.
5. Nombra al menos tres signos por los que puedas distinguir. célula vegetal de un animal.
6. Enumere las diferencias más importantes entre las células procariotas y eucariotas.

Ivanova T.V., Kalinova G.S., Myagkova A.N. " biología general". Moscú, "Ilustración", 2000

• Tema 1. "Membrana plasmática". §1, §8 págs. 5;20
• Tema 2. "Jaula". §8-10 págs. 20-30
• Tema 3. "Célula procariota. Virus". §11 págs. 31-34

Las membranas biológicas ubicadas en el borde de la célula y el espacio extracelular, así como en el borde de los orgánulos de membrana de la célula (mitocondrias, retículo endoplasmático, complejo de Golgi, lisosomas, peroxisomas, núcleo, vesículas de membrana) y el citosol, son importante para el funcionamiento no solo de la célula en su conjunto, sino también de sus orgánulos. Las membranas celulares tienen una organización molecular fundamentalmente similar. En este capítulo, las membranas biológicas se examinan principalmente utilizando el ejemplo de la membrana plasmática (plasmolema), que separa la célula del entorno extracelular.

Membrana de plasma

Cualquier membrana biológica (fig. 2-1) está formada por fosfolípidos (~50%) y proteínas (hasta un 40%). En menores cantidades, la membrana contiene otros lípidos, colesterol y carbohidratos.

Fosfolípidos. Una molécula de fosfolípido consta de una parte polar (hidrófila) (cabeza) y una doble cola de hidrocarburo apolar (hidrófoba). En la fase acuosa, las moléculas de fosfolípidos se agregan automáticamente cola con cola, formando la estructura de la membrana biológica (Fig. 2-1 y 2-2) en forma de una doble capa (bicapa). Así, en la membrana, las colas de los fosfolípidos (ácidos grasos) se dirigen hacia la bicapa y las cabezas que contienen grupos fosfato se dirigen hacia afuera.

Ardillas Las membranas biológicas se dividen en integrales (incluidas las transmembrana) y periféricas (ver Fig. 2-1, 2-2).

Proteínas integrales de membrana (globular) incrustado en la bicapa lipídica. Sus aminoácidos hidrófilos son mutuamente

Arroz. 2-1. membrana biológica Consta de una doble capa de fosfolípidos, cuyas partes hidrófilas (cabezas) se dirigen hacia la superficie de la membrana, y las partes hidrófobas (colas que estabilizan la membrana en forma de bicapa) se dirigen hacia el interior de la membrana. Y las proteínas integrales están sumergidas en la membrana. T: las proteínas transmembrana penetran en todo el espesor de la membrana. Π: las proteínas periféricas se encuentran en la superficie exterior o interior de la membrana.

interactúan con grupos fosfato de fosfolípidos y los aminoácidos hidrófobos interactúan con cadenas de ácidos grasos. Las proteínas integrales de membrana incluyen proteínas de adhesión, alguno proteínas receptoras(receptores de membrana). Proteína transmembrana- una molécula de proteína que atraviesa todo el espesor de la membrana y sobresale de ella tanto en la superficie exterior como en la interior. Las proteínas transmembrana incluyen poros, canales iónicos, transportadores, bombas, alguno Proteínas receptoras.

Área hidrófila

Arroz. 2-2. Membrana de plasma. Explicaciones en el texto.

♦ poros Y canales- vías transmembrana por las que se mueven agua, iones y moléculas de metabolitos entre el citosol y el espacio intercelular (y en la dirección opuesta).

♦ Vectores llevar a cabo el movimiento transmembrana de moléculas específicas (incluso en combinación con la transferencia de iones o moléculas de otro tipo).

♦ Zapatillas mueven iones contra sus gradientes de concentración y energía (gradiente electroquímico) utilizando la energía liberada por la hidrólisis del ATP.

Proteínas de membrana periférica (fibrilares y globulares) se encuentran en una de las superficies de la membrana celular (externa o interna) y están asociados de forma no covalente con proteínas integrales de membrana.

♦ Ejemplos de proteínas de membrana periférica asociadas con la superficie exterior de la membrana son: proteínas receptoras Y Proteínas de adhesión.

♦ Ejemplos de proteínas de membrana periférica asociadas con la superficie interna de la membrana son: Proteínas del citoesqueleto, proteínas del sistema de segundo mensajero, enzimas. y otras proteínas.

carbohidratos(principalmente oligosacáridos) forman parte de las glicoproteínas y glicolípidos de la membrana y representan del 2 al 10% de su masa (ver Fig. 2-2). Interactuar con los carbohidratos de la superficie celular. lectinas. Las cadenas de oligosacáridos sobresalen Superficie exterior membranas celulares y forman la membrana superficial - glicocalix.

Permeabilidad de la membrana

La bicapa de membrana separa las dos fases acuosas. Así, la membrana plasmática separa el líquido intercelular (intersticial) del citosol, y las membranas de lisosomas, peroxisomas, mitocondrias y otros orgánulos intracelulares membranosos separan su contenido del citosol. membrana biológica- Barrera semipermeable.

Membrana semipermeable. Una membrana biológica se define como semipermeable, es decir. una barrera impenetrable al agua, pero permeable a las sustancias disueltas en ella (iones y moléculas).

Estructuras tisulares semipermeables. Las estructuras de tejido semipermeables también incluyen la pared de los capilares sanguíneos y diversas barreras (por ejemplo, la barrera de filtración de los corpúsculos renales, la barrera aerohemática de la parte respiratoria del pulmón, la barrera hematoencefálica y muchas otras, aunque tales barreras , además de las membranas biológicas (plasmolema), también incluyen componentes que no son membranas. La permeabilidad de tales estructuras tisulares se analiza en la sección "Permeabilidad transcelular" del Capítulo 4.

Los parámetros fisicoquímicos del líquido intercelular y del citosol son significativamente diferentes (consulte la tabla 2-1), al igual que los parámetros de cada orgánulo intracelular de membrana y del citosol. Las superficies exterior e interior de una membrana biológica son polares e hidrófilas, pero el núcleo no polar de la membrana es hidrófobo. Por tanto, las sustancias apolares pueden penetrar la bicapa lipídica. Al mismo tiempo, es la naturaleza hidrofóbica del núcleo de una membrana biológica lo que determina la imposibilidad fundamental de la penetración directa de sustancias polares a través de la membrana.

Sustancias no polares(por ejemplo, colesterol insoluble en agua y sus derivados) penetrar libremente a través de membranas biológicas. En particular, es por esta razón que los receptores de hormonas esteroides se encuentran dentro de la célula.

Sustancias polares(por ejemplo, iones Na +, K +, Cl -, Ca 2 +; varios metabolitos pequeños pero polares, así como azúcares, nucleótidos, proteínas y macromoléculas de ácidos nucleicos) no penetrar a través de membranas biológicas. Es por eso que los receptores de moléculas polares (por ejemplo, hormonas peptídicas) están incrustados en la membrana plasmática y la transmisión de la señal hormonal a otros compartimentos celulares se realiza mediante segundos mensajeros.

Permeabilidad selectiva - la permeabilidad de la membrana biológica a sustancias químicas específicas es importante para mantener la homeostasis celular, el contenido óptimo de iones, agua, metabolitos y macromoléculas en la célula. El movimiento de sustancias específicas a través de una membrana biológica se llama transporte transmembrana (transporte transmembrana).

Transporte transmembrana

La permeabilidad selectiva se lleva a cabo mediante transporte pasivo, difusión facilitada y transporte activo.

Transporte pasivo

Transporte pasivo (difusión pasiva): el movimiento de pequeñas moléculas polares y no polares en ambas direcciones a lo largo de un gradiente de concentración (diferencia de potencial químico) o a lo largo de un gradiente electroquímico (transporte de sustancias cargadas - electrolitos) se produce sin gasto de energía y se caracteriza por baja especificidad. La difusión simple se describe mediante la ley de Fick. Un ejemplo de transporte pasivo es la difusión pasiva (simple) de gases durante la respiración.

Gradiente de concentración. El factor determinante en la difusión de gases es su presión parcial (por ejemplo, la presión parcial de oxígeno - Po 2 y la presión parcial de dióxido de carbono - PCO 2). En otras palabras, con difusión simple, el flujo de una sustancia descargada (por ejemplo, gases, hormonas esteroides, anestésicos) a través de la bicapa lipídica es directamente proporcional a la diferencia en la concentración de esta sustancia en ambos lados de la membrana (Fig. 2-3).

gradiente electroquímico(Δμx). El transporte pasivo de un soluto cargado X depende de la diferencia en la concentración de la sustancia en la célula ([X] B) y fuera (fuera) de la célula ([X] C) y de la diferencia. potencial eléctrico fuera (Ψ C) y dentro de la celda (Ψ B). En otras palabras, Δμ χ tiene en cuenta la contribución tanto del gradiente de concentración de la sustancia (diferencia de potencial químico) como del potencial eléctrico en ambos lados de la membrana (diferencia de potencial eléctrico).

Φ Por tanto, la fuerza impulsora detrás del transporte pasivo de electrolitos es el gradiente electroquímico: la diferencia de potencial electroquímico (Δμ x) en ambos lados de la membrana biológica.

Difusión facilitada

Para facilitar la difusión de sustancias (ver Fig. 2-3), se requieren componentes proteicos integrados en la membrana (poros, portadores, canales). Todos estos componentes son integrales.

Arroz. 2-3. Transporte pasivo por difusión a través de la membrana plasmática. A: la dirección de transporte de la sustancia, tanto en difusión simple como facilitada, se produce a lo largo del gradiente de concentración de la sustancia en ambos lados del plasmalema. B - cinética de transporte. En ordenadas, la cantidad de sustancia difundida, en ordenadas, el tiempo. La difusión simple no requiere gasto directo de energía, es un proceso insaturado y su velocidad depende linealmente del gradiente de concentración de la sustancia.

proteínas (transmembrana). La difusión facilitada se produce a lo largo de un gradiente de concentración para sustancias no polares o a lo largo de un gradiente electroquímico para sustancias polares.

Poros. Por definición, lleno de agua. el canal de poros siempre está abierto(Figura 2-4). Los poros están formados por diferentes proteínas (porinas, perforinas, acuaporinas, conexinas, etc.). En algunos casos, se forman complejos gigantes (como los poros nucleares) formados por muchas proteínas diferentes.

Vectores(transportadores) transportan a través de membranas biológicas muchos iones diferentes (Na +, Cl -, H +, HCO 3 -, etc.) y sustancias orgánicas (glucosa, aminoácidos, creatina, noradrenalina, folato, lactato, piruvato, etc.). Transportadores específico: cada re-

Arroz. 2-4. Es hora del plasmalema. .

El canal del poro siempre está abierto, por lo que Sustancia química X atraviesa la membrana a lo largo de su gradiente de concentración o (si la sustancia X está cargada) a lo largo de un gradiente electroquímico. EN en este caso La sustancia X pasa del espacio extracelular al citosol.

el portador transporta, por regla general y predominantemente, una sustancia a través de la bicapa lipídica. Hay transporte unidireccional (uniport), combinado (symport) y multidireccional (antiport) (Fig. 2-5).

Los transportistas que realizan transporte transmembrana tanto combinado (symport) como multidireccional (antiport), desde el punto de vista de los costos energéticos, funcionan de tal manera que la energía acumulada durante la transferencia de una sustancia (generalmente Na+) se gasta en el transporte. de otra sustancia. Este tipo de transporte transmembrana se llama transporte activo secundario (ver más abajo). canales iónicos Consisten en SE de proteínas interconectadas que forman un poro hidrófilo en la membrana (Fig. 2-6). Los iones se difunden a través de un poro abierto siguiendo un gradiente electroquímico. Las propiedades de los canales iónicos (incluidas la especificidad y la conductancia) están determinadas tanto por la secuencia de aminoácidos de un polipéptido particular como por los cambios conformacionales que ocurren con en diferentes partes polipéptidos en la proteína integral del canal. Especificidad. Los canales iónicos son específicos (selectivos) en relación con cationes y aniones específicos [por ejemplo, para Na+ (canal de sodio), K+ (canal de potasio).

Arroz. 2-5. Modelo de variantes de transporte transmembrana de diferentes moléculas. .

Arroz. 2-6. Modelo de canal de potasio. La proteína integral (los fragmentos de proteína están marcados con números en la figura) penetra en todo el espesor de la bicapa lipídica, formando un canal poroso lleno de agua (en la figura, se ven tres iones de potasio en el canal, el más bajo de ellos se encuentra en la cavidad de los poros).

canal), Ca 2+ (canal de calcio), Cl - (canal de cloruro) y

etc.].

Φ Conductividad está determinada por el número de iones que pueden pasar a través del canal por unidad de tiempo. La conductancia de un canal cambia dependiendo de si el canal está abierto o cerrado.

Φ Puertas. El canal puede estar abierto o cerrado (Figura 2-7). Por lo tanto, el modelo de canal prevé la presencia de un dispositivo que abre y cierra el canal: un mecanismo de puerta o puerta de canal (por analogía con puertas abiertas y cerradas).

Φ Componentes funcionales. Además de la puerta, el modelo de canal iónico prevé la existencia de componentes funcionales como un sensor, un filtro selectivo y un poro de canal abierto.

Arroz. 2-7. Modelo del mecanismo de activación del canal iónico. . A. La puerta del canal está cerrada, el ion X no puede atravesar la membrana. B. La puerta del canal está abierta, los iones X pasan a través de la membrana a través del poro del canal.

♦ Sensor. Cada canal tiene uno (a veces más) sensores para diferentes tipos de señales: cambios en el potencial de membrana (MP), segundos mensajeros (del lado citoplasmático de la membrana), diferentes ligandos (del lado extracelular de la membrana). Estas señales regulan la transición entre los estados abierto y cerrado del canal.

■ Clasificación de canales según la sensibilidad a diferentes señales. Según esta característica, los canales se dividen en dependientes de voltaje, mecanosensibles, dependientes de receptores, dependientes de proteína G y dependientes de Ca 2 +.

♦ Filtro selectivo determina qué tipos de iones (aniones o cationes) o iones específicos (por ejemplo, Na +, K +, Ca 2 +, Cl -) tienen acceso al poro del canal.

♦ Es hora de un canal abierto. Una vez que la proteína integral del canal adquiere una conformación correspondiente al estado abierto del canal, se forma un poro transmembrana dentro del cual se mueven los iones.

Φ Estados del canal. Debido a la presencia de una puerta, un sensor, un filtro selectivo y un poro, los canales iónicos pueden estar en estado de reposo, activación e inactivación.

♦ estado de reposo- el canal está cerrado, pero está listo para abrirse en respuesta a estímulos químicos, mecánicos o eléctricos.

♦ Estado de activación- el canal está abierto y permite el paso de los iones.

♦ Estado de inactivación- el canal está cerrado y no es capaz de activarse. La inactivación ocurre inmediatamente después de que el canal se abre en respuesta a un estímulo y dura desde varios hasta varios cientos de milisegundos (según el tipo de canal).

Φ Ejemplos. Los canales más comunes son los de Na+, K+, Ca 2 +, Cl -, HCO - 3.

♦ canales de sodio Están presentes en casi cualquier célula. Dado que la diferencia de potencial electroquímico transmembrana para Na+ (Δμ?а) negativo, cuando el canal de Na+ está abierto, los iones de sodio se precipitan desde el espacio intercelular hacia el citosol (a la izquierda en la figura 2-8).

Arroz. 2-8. Na+-, K+ -bomba . Modelo de Na+-, K+-ATPasa integrada en la membrana plasmática. La bomba Na+-, K+ es una proteína integral de membrana que consta de cuatro SE (dos subunidades catalíticas α y dos glicoproteínas β que forman el canal). La bomba Na+-, K+ transporta cationes contra el gradiente electroquímico (μ x) - transporta Na+ desde la célula a cambio de K+ (durante la hidrólisis de una molécula de ATP, se bombean tres iones Na+ fuera de la célula y dos iones K+ bombeado en él). A la izquierda y a la derecha de la bomba, las flechas muestran las direcciones del flujo transmembrana de iones y agua dentro de la célula (Na+) y fuera de la célula (K+, Cl - y agua) debido a sus diferencias Δμ x. ADP - difosfato de adenosina, Fn - fosfato inorgánico.

■ En estructuras eléctricamente excitables (por ejemplo, MV esqueléticas, cardiomiocitos, SMC, neuronas), los canales de sodio generan AP, más precisamente la etapa inicial de despolarización de la membrana. Los canales de sodio potencialmente excitables son heterodímeros; contienen una subunidad α grande (Mr de aproximadamente 260 kDa) y varias subunidades β (Mr de 32 a 38 kDa). La α-CE transmembrana determina las propiedades del canal.

■ En los túbulos de la nefrona y el intestino, los canales de Na+ se concentran en el vértice de las células epiteliales, por lo que el Na+ ingresa a estas células desde la luz y luego ingresa a la sangre, lo que permite la reabsorción de sodio en el riñón y la absorción de sodio en el tracto gastrointestinal.

♦ canales de potasio(ver Fig. 2-6): proteínas integrales de membrana, estos canales se encuentran en el plasmalema de todas las células. La diferencia de potencial electroquímico transmembrana para K+ (Δμ κ) es cercana a cero (o ligeramente positivo) por lo tanto, cuando el canal de K+ está abierto, los iones de potasio se mueven desde el citosol al espacio extracelular (“fuga” de potasio de la célula, a la derecha en la figura 2-8). Funciones Canales de K+: mantenimiento de MP en reposo (negativo en la superficie interna de la membrana), regulación del volumen celular, participación en la finalización de AP, modulación de la excitabilidad eléctrica de las estructuras nerviosas y musculares, secreción de insulina de las células β de los islotes de Langerhans.

♦ canales de calcio- complejos proteicos, que consta de varios SE (α ρ α 2, β, γ, δ). Dado que la diferencia de potencial electroquímico transmembrana para Ca 2 + (Δμ ca) es significativamente negativo, luego, cuando el canal de Ca^ está abierto, los iones de calcio salen de los “depósitos de calcio” de la membrana intracelular y del espacio intercelular hacia el citosol. Cuando se activan los canales, se produce la despolarización de la membrana, así como la interacción de los ligandos con sus receptores. Los canales de Ca 2+ se dividen en canales dependientes de voltaje y dependientes de receptores (por ejemplo, adrenérgicos).

♦ Canales aniónicos. Muchas células contienen diferentes tipos Canales selectivos de aniones a través de los cuales se produce el transporte pasivo de Cl - y, en menor medida, HCO - 3. Dado que la diferencia de potencial electroquímico transmembrana para Cl - (Δμ α) es moderada negativo, cuando el canal aniónico está abierto, los iones de cloro se difunden desde el citosol hacia el espacio intercelular (a la derecha en la figura 2-8).

Transporte activo

Transporte activo: transmembrana dependiente de energía. transporte contra un gradiente electroquímico. Hay transporte activo primario y secundario. El transporte activo primario se lleva a cabo. zapatillas(varias ATPasas), secundaria - simportadores(transporte combinado unidireccional) y antiportadores(tráfico multidireccional que se aproxima).

Transporte activo primario Proporcionan las siguientes bombas: ATPasas de sodio, potasio, ATPasas de protones y potasio, ATPasas transportadoras de Ca 2+, ATPasas mitocondriales, bombas de protones lisosomales, etc.

Φ ATPasa de sodio y potasio(ver Fig. 2-8) regula los flujos transmembrana de los principales cationes (Na +, K +) e indirectamente - agua (que mantiene un volumen celular constante), proporciona transporte transmembrana relacionado con ?+ (symport y antiport) de muchos Moléculas orgánicas e inorgánicas, participa en la creación de MF en reposo y generación de PD de elementos nerviosos y musculares.

Φ Protón Y ATPasa de potasio(H+-, K+-bomba). Con la ayuda de esta enzima, las células parietales de las glándulas de la mucosa gástrica participan en la formación de ácido clorhídrico (intercambio electrónicamente neutro de dos iones K + extracelulares por dos iones H + intracelulares durante la hidrólisis de una molécula de ATP).

Φ ATPasas transportadoras de Ca 2+(Ca 2 + -ATPasa) Bombean iones de calcio fuera del citoplasma a cambio de protones. contra un gradiente electroquímico significativo de Ca 2+.

Φ ATPasa mitocondrial tipo F (F 0 F :) - ATP sintasa de la membrana interna de las mitocondrias - cataliza la etapa final de la síntesis de ATP. Las crestas mitocondriales contienen ATP sintasa, que acopla la oxidación en el ciclo de Krebs y la fosforilación de ADP a ATP. El ATP se sintetiza mediante el flujo inverso de protones hacia la matriz a través de un canal en el complejo sintetizador de ATP (el llamado acoplamiento quimiosmótico).

Φ Bombas de protones lisosomales Las [H+-ATPasas tipo V (de Vesicular)], incrustadas en las membranas que rodean los lisosomas (también el complejo de Golgi y las vesículas secretoras), transportan H+ desde el citosol a estos orgánulos unidos a membranas. Como resultado, su valor de pH disminuye, lo que optimiza las funciones de estas estructuras.

Transporte activo secundario. Hay dos formas conocidas de transporte secundario activo: combinado (simport) y contador (antipuerto)(Ver Figura 2-5).

Φ Simport Realizar proteínas integrales de membrana. Transferencia de sustancia X contra su electroquímica.

dient (μ x) en la mayoría de los casos ocurre debido a la entrada al citosol desde el espacio intercelular a lo largo del gradiente de difusión de iones de sodio (es decir, debido a Δμ Na)), y en algunos casos debido a la entrada al citosol desde el espacio intercelular a lo largo del gradiente de difusión de protones (es decir, debido a Δμ H. Como resultado, tanto los iones (Na+ o H+) como la sustancia X (por ejemplo, glucosa, aminoácidos, aniones inorgánicos, iones de potasio y cloro) se mueven de sustancia intercelular al citosol. Φ Antipuerto(transporte contrario o de intercambio) normalmente mueve aniones a cambio de aniones y cationes a cambio de cationes. Fuerza impulsora El intercambiador se forma debido a la entrada de Na+ al interior de la célula.

Mantener la homeostasis de los iones intracelulares.

La permeabilidad selectiva de las membranas biológicas, realizada mediante transporte pasivo, difusión facilitada y transporte activo, tiene como objetivo mantener los parámetros de la homeostasis iónica, y otros iones importantes para el funcionamiento de las células, así como el pH () y el agua (Tabla 2-1) y muchos otros compuestos químicos.

HomeostasisY Implica el mantenimiento de un gradiente transmembrana asimétrico y significativo de estos cationes, asegura la polarización eléctrica de las membranas celulares, así como la acumulación de energía para el transporte transmembrana de diversas sustancias químicas.

Φ gradiente transmembrana significativo y asimétrico.

y se caracterizan por un gradiente transmembrana significativo y asimétrico de estos cationes: el extracelular es aproximadamente 10 veces mayor que el citosol, mientras que el intracelular es aproximadamente 30 veces mayor que el extracelular. El mantenimiento de este gradiente lo garantiza casi por completo la Na+-, K+-ATPasa (v. fig. 2-8).

Φ Polarización de membrana. La bomba Na+-, K+-es electrogénica: su trabajo ayuda a mantener el potencial de membrana (MP), es decir. una carga positiva en la superficie exterior (extracelular) de la membrana y una carga negativa en la superficie interior (intracelular) de la membrana. El valor de carga (V m) medido en la superficie interior de la membrana es de aprox. -60 mV.

Φ gradiente electroquímico transmembrana de Na+, dirigido a la célula, promueve la entrada pasiva de Na + al citosol y, ¡lo más importante! - acumulación de energía. Es esta energía la que utilizan las células para resolver una serie de problemas. tareas importantes- asegurar el transporte activo secundario y la transferencia transcelular, y en células excitables - generación de potencial de acción (AP).

♦ Transferencia transcelular. EN células epiteliales, formando la pared de varios tubos y cavidades (por ejemplo, túbulos de nefrona, intestino delgado, cavidades serosas, etc.), los canales de Na+ están ubicados en la superficie apical del epitelio y las bombas de Na+ y K+ están integradas en el plasmalema de la superficie basal de las células. Esta disposición asimétrica de canales de Na+ y bombas de ?+ permite bombear iones de sodio a través de la célula, es decir. desde la luz de los túbulos y cavidades en ambiente interno cuerpo.

♦ Potencial de acción(PD). En elementos celulares eléctricamente excitables (neuronas, cardiomiocitos, MV esqueléticas, SMC), la entrada pasiva al citosol a través de canales de Na+ dependientes de voltaje es fundamental para la generación de AP (para más detalles, véase el capítulo 5).

Homeostasis.Dado que el Ca 2 + del citosol actúa como un segundo mensajero (intracelular) que regula muchas funciones, entonces en el citosol de la célula se encuentra en un estado

el descanso es minimo (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).

Homeostasis. En todas las células, hay aproximadamente 10 veces menos en el citosol fuera de la célula. Esta situación está respaldada por los canales aniónicos (Cl - pasa pasivamente al citosol), el cotransportador Na-/K-/Cl y el intercambiador Cl-HCO^ (Cl - ingresa a la célula), así como el cotransportador K-/Cl. (Salida de K+ y Cl - de la celda).

pH. Para mantener el pH, el [HCO-3] y la PCO 2 también son esenciales. El pH extracelular es 7,4 (con [HCO - 3 ] aproximadamente 24 mM y PCO 2 aproximadamente 40 mm Hg). Al mismo tiempo, el valor del pH intracelular es 7,2 (desplazado hacia el lado ácido, siendo el mismo en ambos lados de la membrana, y el valor calculado de [HCO - 3 ] debe ser de aproximadamente 16 mM, mientras que en realidad es 10 mm). En consecuencia, la célula debe contar con sistemas que liberen H + de ella o capturen HCO - 3. Dichos sistemas incluyen el intercambiador de Na + - ^, el intercambiador de Na + -Cl - -HCO - 3 y el cotransportador de Na + -HCO - 3. Todos estos sistemas de transporte son sensibles a los cambios de pH: se activan cuando el citosol se acidifica y se bloquean cuando el pH intracelular cambia al lado alcalino.

Transporte de agua y mantenimiento del volumen celular.

Por definición, una membrana semipermeable en sí misma (que es lo que es una membrana biológica) es impermeable al agua. Además, el transporte de agua transmembrana es siempre pasivo.

un proceso (la difusión simple de agua se produce a través de canales de acuaporinas, pero no se han encontrado bombas especiales para el transporte activo de agua), que se lleva a cabo a través de poros y canales transmembrana como parte de otros transportadores y bombas. Sin embargo, la distribución del agua entre los compartimentos celulares, el citosol y los orgánulos celulares, entre la célula y el líquido intersticial y su transporte a través de las membranas biológicas son de gran importancia para la homeostasis celular (incluida la regulación de su volumen). Flujo de agua a través de membranas biológicas.(ósmosis) Determina la diferencia entre la presión osmótica e hidrostática en ambos lados de la membrana.

Ósmosis- el flujo de agua a través de una membrana semipermeable desde un compartimento con una menor concentración de sustancias disueltas en agua hacia un compartimento con una mayor concentración. En otras palabras, el agua fluye desde donde su potencial químico (Δμ a) es mayor hasta donde su potencial químico es menor, ya que la presencia de sustancias disueltas en el agua reduce el potencial químico del agua.

Presión osmótica(Fig. 2-9) se define como la presión de una solución que detiene la dilución con agua a través de una membrana semipermeable. Numéricamente, la presión osmótica en equilibrio (el agua ha dejado de penetrar a través de la membrana semipermeable) es igual a la presión hidrostática.

coeficiente osmótico(Φ). El valor de Φ para electrolitos en concentraciones fisiológicas suele ser inferior a 1 y, a medida que la solución se diluye, Φ se acerca a 1.

Osmolalidad. Los términos "osmolalidad" y "osmolalidad" son unidades no sistémicas. osmol(osm) es la masa molecular de un soluto en gramos, dividida por el número de iones o partículas en las que se disocia en solución. Osmolalidad(concentración osmótica) es el grado de concentración de la solución, expresado en osmoles, y osmolalidad de la solución(F ic) se expresan en osmoles por litro.

Osmoticidad de soluciones. Dependiendo de la osmolalidad, las soluciones pueden ser isosmóticas, hiper o hipoosmóticas (a veces se utiliza el término "tónico" no del todo correcto, que es válido para el caso más simple: para electrolitos). Evaluación de la osmoticidad de las soluciones (o ci-

Arroz. 2-9. Presión osmótica . Una membrana semipermeable separa los compartimentos A (solución) y B (agua). La presión osmótica de la solución se mide en el compartimento A. La solución del compartimento A está sujeta a presión hidrostática. Cuando las presiones osmótica e hidrostática son iguales, se establece el equilibrio (el agua no atraviesa la membrana semipermeable). La presión osmótica (π) se describe mediante la ecuación de Van't Hoff.

citosol y líquido intersticial) sólo tiene sentido cuando se comparan dos soluciones (por ejemplo, A&B, citosol y líquido intersticial, soluciones para infusión y sangre). En particular, independientemente de la osmolalidad de dos soluciones, se produce un movimiento osmótico del agua entre ellas hasta que se alcanza un estado de equilibrio. Esta osmoticidad se conoce como osmoticidad efectiva(tonicidad para la solución electrolítica).

Solución isoosmótica A: presión osmótica de las soluciones A y B lo mismo.

Solución hipoosmótica A: menos presión osmótica de la solución B. Solución hiperosmótica A: presión osmótica de la solución A más presión osmótica de la solución B.

Cinética del transporte acuático. a través de la membrana es lineal, insaturado y es función de la suma de las fuerzas motrices de transporte (Δμ agua, suma), es decir, la diferencia de potencial químico en ambos lados de la membrana (Δμ agua a) y la diferencia de presión hidrostática. (Δμ presión de agua) en ambos lados de la membrana.

Hinchazón osmótica y contracción osmótica de las células. El estado de las células cuando cambia la osmoticidad de la solución electrolítica en la que están suspendidas las células se analiza en la figura. 2-10.

Arroz. 2-10. Estado de los eritrocitos suspendidos en solución de NaCl. . La abscisa es la concentración (C) de NaCl (mM), la ordenada es el volumen celular (V). A una concentración de NaCl de 154 mM (partículas osmóticamente activas de 308 mM), el volumen de células es el mismo que en el plasma sanguíneo (una solución de NaCl, C0, V0, isotónica para los glóbulos rojos). A medida que aumenta la concentración de NaCl (solución hipertónica de NaCl), el agua sale de los glóbulos rojos y estos se encogen. Cuando la concentración de NaCl disminuye (solución hipotónica de NaCl), el agua ingresa a los glóbulos rojos y estos se hinchan. Cuando la solución es hipotónica, aproximadamente 1,4 veces mayor que el valor de una solución isotónica, se produce la destrucción de la membrana (lisis).

Regulación del volumen celular. En la Fig. 2-10 se considera el caso más simple: una suspensión de glóbulos rojos en una solución de NaCl. En este experimento modelo in vitro Se obtuvieron los siguientes resultados: si la presión osmótica de la solución de NaCl aumenta, luego el agua sale de las células por ósmosis y las células se encogen; si la presión osmótica de la solución de NaCl disminuye, El agua entra en las células y éstas se hinchan. Pero la situación en vivo más difícil. En particular, las celdas no están en una solución de un solo electrolito (NaCl), sino en un entorno real.

muchos iones y moléculas con diferentes características físicas y químicas. Por tanto, la membrana plasmática de las células es impermeable a muchas sustancias extra e intracelulares (por ejemplo, proteínas); Además, en el caso considerado anteriormente, no se tuvo en cuenta la carga de la membrana. Conclusión. A continuación resumimos los datos sobre la regulación de la distribución de agua entre compartimentos separados por una membrana semipermeable (incluso entre células y sustancia extracelular).

Dado que la célula contiene proteínas cargadas negativamente que no atraviesan la membrana, las fuerzas de Donnan hacen que la célula se hinche.

La célula responde a la hiperosmolalidad extracelular acumulando solutos orgánicos.

El gradiente de tonicidad (osmolalidad efectiva) asegura el flujo osmótico de agua a través de la membrana.

La infusión de solución salina isotónica y soluciones sin sal (5% de glucosa), así como la administración de NaCI (equivalente a solución salina isotónica) aumentan el volumen de líquido intercelular, pero tienen diferentes efectos sobre el volumen celular y la osmolalidad extracelular. En los ejemplos siguientes, todos los cálculos se basan en los siguientes valores iniciales: agua corporal total - 42 l (60% del cuerpo de un hombre que pesa 70 kg), agua intracelular - 25 l (60% del agua total), agua extracelular - 17 l (40% del agua total). La osmolalidad del líquido extracelular y del agua intracelular es de 290 mOsm.

Φ Soluciones salinas isotónicas. La infusión de solución salina isotónica (NaCI al 0,9%) aumenta el volumen de líquido intersticial pero no afecta el volumen de líquido intracelular.

Φ Soluciones isotónicas sin sal. La ingesta de 1,5 litros de agua o la infusión de una solución isotónica sin sal (5% de glucosa) aumenta el volumen de líquido tanto intercelular como intracelular.

Φ Cloruro de sodio. La introducción de NaCI (equivalente a solución salina isotónica) en el cuerpo aumenta el volumen de agua intercelular, pero reduce el volumen de agua intracelular.

Electrogénesis de membrana

Las diferentes concentraciones de iones en ambos lados del plasmalema de todas las células (ver Tabla 2-1) conducen a una diferencia transmembrana en el potencial eléctrico - Δμ - potencial de membrana (MP o V m).

Potencial de membrana

MP en reposo- la diferencia de potencial eléctrico entre las superficies interior y exterior de la membrana en reposo, es decir en ausencia de un estímulo (señal) eléctrico o químico. En estado de reposo, la polarización de la superficie interna de la membrana celular tiene un valor negativo, por lo que el valor del MF en reposo también es negativo.

valor de MPDepende significativamente del tipo de células y de su tamaño. Así, el MP en reposo del plasmalema de células nerviosas y cardiomiocitos varía de -60 a -90 mV, el plasmalema del MV esquelético - -90 mV, el SMC - aproximadamente -55 mV y los eritrocitos - aproximadamente -10 mV. Los cambios en la magnitud de MP se describen en términos especiales: hiperpolarización(aumento del valor de MP), despolarización(disminución del valor de MP), repolarización(aumento del valor de MP después de la despolarización).

Naturaleza del MPdeterminado por los gradientes de iones transmembrana (formados directamente debido al estado de los canales iónicos, la actividad de los transportadores e indirectamente debido a la actividad de las bombas, principalmente Na + -/K + -ATPasa) y la conductividad de la membrana.

Corriente iónica transmembrana. La fuerza de la corriente (I) que fluye a través de la membrana depende de la concentración de iones en ambos lados de la membrana, el MP y la permeabilidad de la membrana para cada ion.

Si la membrana es permeable a K+, Na+, Cl - y otros iones, su corriente iónica total es la suma de la corriente iónica de cada ion:

Yo total = Yo K + + Yo Na+ + + I CI- + I X + + I X1 +... +I Xn.

Potencial de acción (PD) se analiza en el Capítulo 5.

Vesículas de membrana de transporte.

Los procesos de transporte de la célula ocurren no solo a través de la membrana semipermeable, sino también con la ayuda de vesículas de la membrana de transporte que se separan del plasmalema o se fusionan con él, así como se separan de varias membranas intracelulares y se fusionan con ellas (Fig.2). -11). Con la ayuda de estas vesículas de membrana, la célula absorbe agua, iones, moléculas y partículas del entorno extracelular (endocitosis), libera productos secretores (exocitosis) y realiza el transporte entre orgánulos dentro de la célula. Todos estos procesos se basan en la excepcional facilidad con la que, en la fase acuosa, la bicapa de fosfolípidos de las membranas libera (“desabrocha”) dichas vesículas (liposomas, colectivamente llamados endosomas) en el citosol y drena en el citosol.

Arroz. 2-11. Endocitosis (A) y exocitosis (B) . Durante la endocitosis, una sección de la membrana plasmática se invagina y se cierra. Se forma una vesícula endocítica que contiene las partículas absorbidas. Durante la exocitosis, la membrana de transporte o vesículas secretoras se fusiona con la membrana plasmática y el contenido de las vesículas se libera al espacio extracelular. En la fusión de membranas intervienen proteínas especiales.

con ellos. En varios casos, se han identificado proteínas de membrana que promueven la fusión de bicapas de fosfolípidos.

Endocitosis(endo- interno, interior + griego. kytos- celular + griego osis- estado, proceso) - absorción (internalización) por parte de la célula de sustancias, partículas y microorganismos (Fig. 2-11, A). Las variantes de la endocitosis son la pinocitosis, la endocitosis mediada por receptores y la fagocitosis.

Φ Pinocitosis(Griego pino- bebida + griego kytos- celular + griego osis- estado, proceso) - el proceso de absorción de sustancias líquidas y disueltas con la formación de pequeñas burbujas. Las vesículas pinocitóticas se forman en áreas especializadas de la membrana plasmática: fosas bordeadas (fig. 2-12).

Φ Endocitosis mediada por receptores(v. fig. 2-12) se caracteriza por la absorción de macromoléculas específicas del líquido extracelular. Progreso del proceso: unión del ligando y el receptor de membrana. - concentración del complejo receptor de ligando en la superficie del pozo bordeado - inmersión en una célula dentro de una vesícula bordeada. De manera similar, la célula absorbe transferrina, colesterol junto con LDL y muchas otras moléculas.

Φ fagocitosis(Griego fageína- comer, devorar + griego. kytos- celular + griego osis- estado, proceso) - absorción

Arroz. 2-12. Endocitosis mediada por receptores . Muchas macromoléculas extracelulares (transferrina, LDL, partículas virales, etc.) se unen a sus receptores en el plasmalema. Se forman fosas bordeadas de clatrina y luego vesículas bordeadas que contienen el complejo ligando-receptor. Las vesículas bordeadas después de la liberación de la clatrina son endosomas. Dentro de los endosomas, el ligando se escinde del receptor.

partículas grandes (por ejemplo, microorganismos o restos celulares). La fagocitosis (fig. 2-13) la llevan a cabo células especiales: fagocitos (macrófagos, leucocitos neutrófilos). Durante la fagocitosis, se forman grandes vesículas endocíticas. fagosomas. Los fagosomas se fusionan con los lisosomas para formar fagolisosomas. La fagocitosis es inducida por señales que actúan sobre receptores en el plasmalema de los fagocitos. Señales similares las proporcionan los anticuerpos (también el componente C3b del complemento), que opsonizan la partícula fagocitada (esta fagocitosis se conoce como inmune). Exocitosis(exo- externo, afuera + griego. kytos- celular + griego osis- estado, proceso), o secreción, es un proceso en el que las vesículas secretoras intracelulares (por ejemplo, sinápticas) y las vesículas y gránulos secretores se fusionan con el plasmalema y su contenido se libera de la célula (ver Fig. 2-11, B). ). El proceso de secreción puede ser espontáneo y regulado.

Arroz. 2-13. fagocitosis . Una bacteria recubierta con moléculas de IgG es fagocitada eficazmente por un macrófago o un neutrófilo. Los fragmentos Fab de IgG se unen a determinantes antigénicos en la superficie de la bacteria, después de lo cual las mismas moléculas de IgG con sus fragmentos Fc interactúan con los receptores de fragmentos Fc ubicados en la membrana plasmática del fagocito y activan la fagocitosis.

Resumen del capítulo

La membrana plasmática está formada por proteínas ubicadas entre dos capas de fosfolípidos. Las proteínas integrales se sumergen en el espesor de la bicapa lipídica o atraviesan la membrana. Las proteínas periféricas están unidas a la superficie exterior de las células.

El movimiento pasivo de los solutos a través de la membrana está determinado por su gradiente y alcanza el equilibrio en el momento en que se detiene el movimiento de las partículas disueltas.

La difusión simple es el paso de sustancias liposolubles a través de la membrana plasmática mediante difusión entre la bicapa lipídica.

La difusión facilitada es el paso de sustancias e iones solubles en agua a través de vías hidrófilas creadas por proteínas integrales integradas en la membrana. El paso de iones pequeños está mediado por proteínas de canales iónicos específicos.

El transporte activo es el uso de energía metabólica para mover partículas disueltas contra sus gradientes de concentración.

El rápido paso del agua a través de las membranas plasmáticas se produce a través de proteínas de canal, las llamadas acuaporinas. El movimiento del agua es un proceso pasivo, activado por diferencias en la presión osmótica.

Las células regulan su volumen moviendo partículas disueltas hacia adentro o hacia afuera, creando una atracción osmótica para que el agua entre o salga, respectivamente.

El potencial de membrana en reposo está determinado por el movimiento pasivo de iones a través de canales constantemente abiertos. En una célula muscular, por ejemplo, la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio es menor en comparación con los iones de potasio, y el potencial de membrana en reposo se crea mediante la liberación pasiva de iones de potasio de la célula.

Las vesículas de membrana de transporte son el principal medio de transporte de proteínas y lípidos dentro de la célula.

Las funciones más importantes de las membranas: las membranas controlan la composición del entorno intracelular, proporcionan y facilitan la transmisión de información intercelular e intracelular y aseguran la formación de tejidos a través de contactos intercelulares.