Sistema nervioso lleva a cabo la unificación de partes del cuerpo en un solo todo (integración), asegura la regulación de varios procesos, coordinación de funciones varios órganos y tejidos y la interacción del cuerpo con el entorno externo. Ella percibe una variedad de información proveniente de ambiente externo y desde órganos internos, lo procesa y genera señales que brindan respuestas adecuadas a los estímulos actuales. La actividad del sistema nervioso se basa en arcos reflejos-cadenas de neuronas que proporcionan reacciones órganos de trabajo (órganos diana) en respuesta a la estimulación del receptor. En los arcos reflejos, las neuronas conectadas entre sí mediante sinapsis forman tres enlaces: receptor (aferente), efector y ubicado entre ellos asociativo (intercalado).
Divisiones del sistema nervioso.
División anatómica de departamentos. sistema nervioso:
(1)central sistema nervioso(SNC) -
incluye cabeza Y dorsal cerebro;
(2)sistema nervioso periférico - incluye ganglios nerviosos periféricos (nódulos), nervios Y terminaciones nerviosas(descrito en la sección “Tejido nervioso”).
División fisiológica del sistema nervioso.(dependiendo de la naturaleza de la inervación de órganos y tejidos):
(1)sistema nervioso somático (animal) - controla principalmente las funciones de movimiento voluntario;
(2)Sistema nervioso autónomo - regula la actividad de los órganos internos, vasos sanguíneos y glándulas.
El sistema nervioso autónomo se divide en interactuar entre sí. simpático Y departamentos parasimpáticos, que difieren en la localización de nodos y centros periféricos en el cerebro, así como en la naturaleza del efecto sobre los órganos internos.
El sistema nervioso somático y autónomo incluye enlaces ubicados en el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. Tejido funcionalmente líder. Los órganos del sistema nervioso son tejido nervioso, incluyendo neuronas y glía. Los grupos de neuronas del sistema nervioso central suelen denominarse núcleos, y en el sistema nervioso periférico - ganglios (nódulos). Los haces de fibras nerviosas del sistema nervioso central se llaman tratados, en el periférico - nervios.
Nervios(troncos nerviosos) conectan los centros nerviosos del cerebro y médula espinal con receptores y órganos de trabajo. Están formados por haces mielina Y fibras nerviosas amielínicas, que están unidos por componentes del tejido conectivo (conchas): endoneuro, perineuro Y epineuro(Figuras 114-118). La mayoría de los nervios son mixtos, es decir, incluyen fibras nerviosas aferentes y eferentes.
endoneuro - finas capas de fibras sueltas tejido conectivo con pequeños vasos sanguíneos que rodean fibras nerviosas individuales y las conectan en un solo haz.
perineuro - una vaina que cubre cada haz de fibras nerviosas desde el exterior y extiende los tabiques más profundamente hacia el interior del haz. Tiene una estructura laminar y está formada por láminas concéntricas de células aplanadas similares a fibroblastos conectadas por uniones estrechas y uniones en hendidura. Entre las capas de células, en espacios llenos de líquido, se encuentran los componentes de la membrana basal y las fibras de colágeno orientadas longitudinalmente.
Epineuro - la vaina externa de un nervio que une haces de fibras nerviosas. Consiste en tejido conectivo fibroso denso que contiene células grasas, vasos sanguíneos y linfáticos (ver Fig. 114).
Las estructuras nerviosas se revelan mediante varios métodos de tinción. Varios métodos de tinción histológica permiten un examen más detallado y selectivo de los componentes individuales.
nervio. Entonces, osmación proporciona tinción de contraste de las vainas de mielina de las fibras nerviosas (lo que nos permite evaluar su grosor y diferenciar las fibras mielinizadas y no mielinizadas), sin embargo, los procesos de las neuronas y los componentes del tejido conectivo del nervio permanecen muy débilmente teñidos o sin teñir (ver Fig. 114 y 115). al pintar hematoxilina-eosina las vainas de mielina no están teñidas, los procesos de las neuronas tienen una tinción basófila débil, pero los núcleos de los neurolemocitos en las fibras nerviosas y todos los componentes del tejido conectivo del nervio son claramente visibles (ver Fig. 116 y 117). En tinción con nitrato de plata los procesos de las neuronas son de colores brillantes; las vainas de mielina permanecen sin teñir, los componentes del tejido conectivo del nervio están mal identificados y no se puede rastrear su estructura (ver Fig. 118).
Ganglios nerviosos (nódulos)- estructuras formadas por grupos de neuronas fuera del sistema nervioso central - se dividen en sensible Y autónomo(vegetativo). Los ganglios sensoriales contienen neuronas aferentes pseudounipolares o bipolares (en los ganglios espiral y vestibular) y se encuentran principalmente a lo largo de las raíces dorsales de la médula espinal (ganglios sensibles de los nervios espinales) y algunos nervios craneales.
Ganglios sensoriales (nódulos) de los nervios espinales. tienen forma de huso y están cubiertos cápsula formado por tejido conectivo fibroso denso. A lo largo de la periferia del ganglio hay densos grupos de cuerpos. neuronas pseudounipolares, A parte central ocupado por sus procesos y capas delgadas de endoneuro ubicadas entre ellos, que contienen vasos (Fig. 121).
Neuronas sensoriales pseudounipolares caracterizado por un cuerpo esférico y un núcleo ligero con un nucléolo claramente visible (Fig. 122). El citoplasma de las neuronas contiene numerosas mitocondrias, cisternas del retículo endoplásmico granular, elementos del complejo de Golgi (v. fig. 101) y lisosomas. Cada neurona está rodeada por una capa de células oligodendrogliales aplanadas adyacentes. o gliocitos del manto) con pequeños núcleos redondos; fuera de la membrana glial hay una cápsula delgada de tejido conectivo (ver Fig. 122). Desde el cuerpo de la neurona pseudounipolar se extiende un proceso que se divide en forma de T en ramas periféricas (aferentes, dendríticas) y centrales (eferentes, axonales), que están cubiertas por vainas de mielina. proceso periférico(rama aferente) termina con receptores,
proceso central(rama eferente) como parte de la raíz dorsal ingresa a la médula espinal (ver Fig. 119).
Ganglios nerviosos autónomos formado por grupos de neuronas multipolares en las que se forman numerosas sinapsis fibras preganglionares- procesos de neuronas cuyos cuerpos se encuentran en el sistema nervioso central (ver Fig. 120).
Clasificación de los ganglios autónomos. Por ubicación: los ganglios se pueden ubicar a lo largo de la columna. (ganglios paravertebrales) o delante de él (ganglios prevertebrales), así como en la pared de los órganos: corazón, bronquios, tracto digestivo, vejiga, etc. (ganglios intramurales- ver, por ejemplo, fig. 203, 209, 213, 215) o cerca de su superficie.
Según sus características funcionales, los ganglios nerviosos autónomos se dividen en simpáticos y parasimpáticos. Estos ganglios se diferencian en su localización (los simpáticos son para y prevertebrales, parasimpáticos, intramurales o cerca de órganos), así como en la localización de las neuronas que dan fibras preganglionares, la naturaleza de los neurotransmisores y la dirección de las reacciones mediadas por sus células. La mayoría de los órganos internos tienen doble inervación autónoma. Plan General La estructura de los ganglios nerviosos simpáticos y parasimpáticos es similar.
Estructura de los ganglios autónomos. El ganglio autónomo está cubierto por fuera de tejido conectivo. cápsula y contiene cuerpos ubicados de manera difusa o agrupada neuronas multipolares, sus procesos en forma de fibras y endoneuro no mielinizados o (con menos frecuencia) mielinizados (Fig. 123). Los cuerpos celulares de las neuronas son basófilos, de forma irregular y contienen un núcleo ubicado excéntricamente; hay multinúcleo y células poliploides. Las neuronas están rodeadas (normalmente de forma incompleta) por vainas de células gliales. (células gliales satélite, o gliocitos del manto). Fuera de la membrana glial hay una fina membrana de tejido conectivo (Fig. 124).
ganglios intramurales y las vías asociadas, debido a su alta autonomía, complejidad de organización y características del intercambio de mediadores, son identificadas por algunos autores como independientes. división metasimpática Sistema nervioso autónomo. En los ganglios intramurales se describen tres tipos de neuronas (ver Fig. 120):
1) Neuronas eferentes axonales largas (células Dogel tipo I) con dendritas cortas y un axón largo que se extiende más allá del nodo
a las células del órgano de trabajo, en las que forma terminaciones motoras o secretoras.
2)Neuronas aferentes igualmente procesadas (células Dogel tipo II) Contienen dendritas largas y un axón que se extiende más allá de los límites de un ganglio determinado hacia los vecinos y forma sinapsis en células de los tipos I y III. Actúan como enlace receptor en arcos reflejos locales, que se cierran sin que el impulso nervioso entre en el sistema nervioso central.
3)Células de asociación (células Dogel tipo III)- interneuronas locales, que conectan con sus procesos varias células de los tipos I y II. Las dendritas de estas células no se extienden más allá del nodo y los axones se envían a otros nodos, formando sinapsis en las células de tipo I.
Arcos reflejos en las partes somática (animal) y autónoma (vegetativa) del sistema nervioso. tienen una serie de características (ver Fig. 119 y 120). Las principales diferencias radican en los enlaces asociativos y efectores, ya que el enlace receptor es similar: está formado por neuronas pseudounipolares aferentes, cuyos cuerpos se ubican en los ganglios sensoriales. Los procesos periféricos de estas células forman terminaciones nerviosas sensoriales y las centrales ingresan a la médula espinal como parte de las raíces dorsales.
Enlace asociativo en el arco somático está representado por interneuronas, cuyas dendritas y cuerpos se encuentran en astas dorsales de la médula espinal, y los axones son enviados a cuernos delanteros, transmitir impulsos a los cuerpos y dendritas de las neuronas eferentes. En un arco autónomo, dendritas y cuerpos. interneuronas situado en cuernos laterales de la médula espinal, y los axones (fibras preganglionares) salen de la médula espinal como parte de las raíces anteriores, dirigiéndose a uno de los ganglios autónomos, donde terminan en las dendritas y cuerpos de neuronas eferentes.
Enlace efector en el arco somático está formado por neuronas motoras multipolares, cuyos cuerpos y dendritas se encuentran en los cuernos anteriores de la médula espinal, y los axones salen de la médula espinal como parte de las raíces anteriores, van al ganglio sensorial y luego, como parte del nervio mixto, al músculo esquelético, en cuyas fibras sus ramas forman sinapsis neuromusculares. En el arco autónomo, el vínculo efector está formado por neuronas multipolares, cuyos cuerpos se encuentran como parte de los ganglios autónomos, y los axones (fibras posganglionares), como parte de los troncos nerviosos y sus ramas, se dirigen a las células de los órganos de trabajo. - músculos lisos, glándulas, corazón.
Órganos del sistema nervioso central Médula espinal
Médula espinal Tiene la apariencia de un cordón redondeado, expandido en las regiones cervical y lumbosacra y atravesado por un canal central. Consta de dos mitades simétricas, separadas por la parte delantera. fisura media anterior, detrás - surco mediano posterior, y se caracteriza por una estructura segmentaria; cada segmento tiene un par asociado anterior (motor, ventral) y un par posterior (sensible, dorsal) raíces. En la médula espinal hay Materia gris, ubicado en su parte central, y materia blanca acostado en la periferia (Fig. 125).
materia gris en sección transversal tiene la apariencia de una mariposa (ver Fig. 125) e incluye pares anterior (ventral), posterior (dorsal) Y cuernos laterales (laterales). Los cuernos de la materia gris de ambas partes simétricas de la médula espinal están conectados entre sí en la zona. Comisura gris anterior y posterior. La materia gris contiene los cuerpos, las dendritas y (parcialmente) los axones de las neuronas, así como las células gliales. Entre los cuerpos celulares de las neuronas se encuentra neuropil- una red formada por fibras nerviosas y procesos de células gliales. Las neuronas se encuentran en la sustancia gris en forma de grupos no siempre claramente delimitados. (núcleos).
Los cuernos posteriores contienen varios núcleos formados interneuronas multipolares, en el que terminan los axones de las células pseudounipolares de los ganglios sensoriales (ver Fig. 119), así como las fibras de los tractos descendentes de los centros supraespinales (supraspinales). Los axones de las interneuronas a) terminan en la sustancia gris de la médula espinal en las neuronas motoras ubicadas en los cuernos anteriores (ver Fig. 119); b) formar conexiones intersegmentarias dentro de la materia gris de la médula espinal; c) salen a la sustancia blanca de la médula espinal, donde forman vías ascendentes y descendentes (tratados).
Los cuernos laterales, bien definidos a nivel de los segmentos torácico y sacro de la médula espinal, contienen núcleos formado por cuerpos interneuronas multipolares, que pertenecen a las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo (ver Fig. 120). En las dendritas y los cuerpos de estas células, los axones terminan: a) neuronas pseudounipolares que transportan impulsos de receptores ubicados en los órganos internos, b) neuronas de los centros que regulan las funciones autónomas, cuyos cuerpos se encuentran en el bulbo raquídeo. Los axones de las neuronas autónomas, que salen de la médula espinal como parte de las raíces anteriores, forman una pregan-
Fibras gliónicas que van a los ganglios simpáticos y parasimpáticos.
Los cuernos anteriores contienen neuronas motoras multipolares (motoneuronas), unidos en núcleos, cada uno de los cuales generalmente se extiende en varios segmentos. Hay motoneuronas α grandes y motoneuronas γ más pequeñas dispersas entre ellas. Existen numerosas sinapsis sobre los procesos y cuerpos de las neuronas motoras que ejercen sobre ellas efectos excitadores e inhibidores. En las neuronas motoras terminan los siguientes: colaterales de los procesos centrales de las células pseudounipolares de los ganglios sensoriales; neuronas intercalares, cuyos cuerpos se encuentran en los astas dorsales de la médula espinal; axones de pequeñas interneuronas locales (células de Renshaw) conectados a colaterales de axones de neuronas motoras; Fibras de las vías descendentes de los sistemas piramidal y extrapiramidal, que transportan impulsos desde la corteza cerebral y los núcleos del tronco del encéfalo. Los cuerpos de las neuronas motoras contienen grandes grupos de sustancia cromatófila (v. fig. 100) y están rodeados de gliocitos (fig. 126). Los axones de las neuronas motoras salen de la médula espinal como parte de raíces anteriores, se dirigen al ganglio sensible y luego, como parte del nervio mixto, al músculo esquelético, en cuyas fibras se forman uniones neuromusculares(ver figura 119).
canal central (ver Fig. 128) corre en el centro de la materia gris y está rodeado frente Y comisuras grises posteriores(ver figura 125). Está lleno de líquido cefalorraquídeo y revestido con una sola capa de células ependimarias cúbicas o columnares, cuya superficie apical está cubierta con microvellosidades y (parcialmente) cilios, y las superficies laterales están conectadas por complejos de uniones intercelulares.
Sustancia blanca de la médula espinal. rodea el gris (ver Fig. 125) y está dividido por las raíces anterior y posterior en simétrico parte trasera Y cordones anteriores. Consiste en fibras nerviosas que discurren longitudinalmente (principalmente mielina), formando fibras descendentes y ascendentes. caminos conductores (tractos). Estos últimos están separados entre sí por finas capas de tejido conectivo y astrocitos, que también se encuentran en el interior de los tractos (Fig. 127). Los tractos conductores incluyen dos grupos: propioespinales (se comunican entre varios departamentos médula espinal) y tractos supraespinales (proporcionan conexión entre la médula espinal y las estructuras del cerebro: tractos ascendentes y descendentes).
Cerebelo
Cerebelo Es parte del cerebro y es un centro de equilibrio que mantiene
mejorar el tono muscular y la coordinación de movimientos. Está formado por dos hemisferios con gran cantidad de surcos y circunvoluciones en la superficie y una parte media estrecha (el vermis). materia gris formas corteza cerebelosa Y granos; estos últimos yacen en sus profundidades materia blanca.
corteza cerebelosa Se caracteriza por una disposición muy ordenada de neuronas, fibras nerviosas y células gliales de todo tipo. Se distingue por una gran cantidad de conexiones entre neuronas, que aseguran el procesamiento de la diversa información sensorial que ingresa. La corteza cerebelosa tiene tres capas (de afuera hacia adentro): 1) capa molecular; 2) capa de células de Purkinje (capa de neuronas piriformes); 3) capa granular(Figuras 129 y 130).
capa molecular contiene un número relativamente pequeño de células pequeñas, contiene cuerpos en forma de cesta Y neuronas estrelladas. Neuronas de cesta Ubicado en la parte interna de la capa molecular. Sus dendritas cortas forman conexiones con fibras paralelas en la parte exterior de la capa molecular, y un largo axón atraviesa la circunvolución, emitiendo colaterales a ciertos intervalos, que descienden a los cuerpos de las células de Purkinje y, ramificándose, las cubren como cestas, formando sinapsis axosomáticas inhibidoras (ver Figura 130). Neuronas estrelladas- células pequeñas cuyos cuerpos se encuentran por encima de los cuerpos de las neuronas en cesta. Sus dendritas forman conexiones con fibras paralelas y las ramas de los axones forman sinapsis inhibidoras en las dendritas de las células de Purkinje y pueden participar en la formación de una cesta alrededor de sus cuerpos.
Capa de células de Purkinje (capa de neuronas piriformes) contiene los cuerpos de las células de Purkinje que se encuentran en una fila, trenzados por colaterales de axones de células en cesta (“cestas”).
Células de Purkinje (neuronas piriformes)- células grandes con cuerpo en forma de pera que contienen orgánulos bien desarrollados. Desde allí, 2-3 dendritas primarias (tallo) se extienden hacia la capa molecular, ramificándose intensamente con la formación de dendritas finales (terminales) que alcanzan la superficie de la capa molecular (ver Fig. 130). Las dendritas contienen numerosos espinas- zonas de contacto de sinapsis excitadoras formadas por fibras paralelas (axones de neuronas granulares) y sinapsis inhibidoras formadas por fibras trepadoras. El axón de la célula de Purkinje se extiende desde la base de su cuerpo, se recubre con una vaina de mielina, penetra la capa granular y penetra en la sustancia blanca, siendo la única vía eferente de su corteza.
capa granular contiene cuerpos muy juntos neuronas granulares, neuronas estrelladas grandes(células de Golgi), así como glomérulos cerebelosos- zonas de contacto sinápticas complejas y redondeadas especiales entre fibras cubiertas de musgo, dendritas de neuronas granulares y axones de neuronas estrelladas grandes.
Neuronas granulares- las neuronas más numerosas de la corteza cerebelosa son pequeñas células con dendritas cortas, con forma de “pata de pájaro”, sobre las cuales rosetas de fibras cubiertas de musgo forman numerosos contactos sinápticos en los glomérulos cerebelosos. Los axones de las neuronas granulares se envían a la capa molecular, donde se dividen en forma de T en dos ramas que corren paralelas a la longitud de la circunvolución. (fibras paralelas) y formando sinapsis excitadoras en las dendritas de las células de Purkinje, las neuronas en cesta y estrelladas, así como en las neuronas estrelladas grandes.
Grandes neuronas estrelladas (células de Golgi) más grande que las neuronas granulares. Sus axones dentro de los glomérulos cerebelosos forman sinapsis inhibidoras en las dendritas de las neuronas granulares, y las dendritas largas se elevan hacia la capa molecular, donde se ramifican y forman conexiones con fibras paralelas.
Fibras aferentes de la corteza cerebelosa. incluir briofitas Y fibras trepadoras(ver Fig. 130), que penetran la corteza cerebelosa desde la médula espinal, Medula oblonga y un puente.
Fibras cubiertas de musgo del cerebelo. terminar con extensiones (enchufes)- glomérulos cerebelosos, formando contactos sinápticos con las dendritas de las neuronas granulares, en las que también terminan los axones de las grandes neuronas estrelladas. Los glomérulos cerebelosos no están completamente rodeados exteriormente por prolongaciones planas de astrocitos.
Fibras trepadoras del cerebelo. Penetran en la corteza desde la sustancia blanca, pasando a través de la capa granular hasta la capa de células de Purkinje y arrastrándose a lo largo de los cuerpos y dendritas de estas células, en las que terminan con sinapsis excitadoras. Las ramas colaterales de las fibras trepadoras forman sinapsis con otras neuronas de todo tipo.
Fibras eferentes de la corteza cerebelosa. están representados por axones de células de Purkinje, que en forma de fibras de mielina se dirigen a la sustancia blanca y alcanzan los núcleos profundos del cerebelo y el núcleo vestibular, en cuyas neuronas forman sinapsis inhibidoras (las células de Purkinje son neuronas inhibidoras).
Corteza cerebral representa la más alta y más complejamente organizada
un centro nervioso central cuya actividad asegura la regulación de diversas funciones corporales y formas complejas de comportamiento. La corteza está formada por una capa de materia gris que cubre la materia blanca en la superficie de las circunvoluciones y en la profundidad de los surcos. La materia gris contiene neuronas, fibras nerviosas y células neurogliales de todo tipo. Basado en diferencias en la densidad y estructura celular. (citoarquitectónica), ruta de fibra (mieloarquitectónica) y las características funcionales de varias áreas de la corteza, en él se distinguen 52 campos vagamente delimitados.
Neuronas corticales- multipolar, de diversos tamaños y formas, incluye más de 60 especies, entre las que se distinguen dos tipos principales - piramidal Y no piramidal.
células piramidales - tipo de neuronas específicas de la corteza cerebral; Según diversas estimaciones, representan entre el 50 y el 90% de todas las neuronas corticales. Desde el polo apical de su cuerpo en forma de cono (en secciones, triangular), una dendrita larga (apical) cubierta de espinas se extiende hasta la superficie de la corteza (Fig. 133), dirigiéndose a la placa molecular de la corteza, donde sucursales. Desde las partes basal y lateral del cuerpo, profundamente en la corteza y hacia los lados del cuerpo de la neurona, divergen varias dendritas laterales (laterales) más cortas que, al ramificarse, se extienden dentro de la misma capa donde se encuentra el cuerpo celular. Un axón largo y delgado se extiende desde la mitad de la superficie basal del cuerpo, entra en la sustancia blanca y da colaterales. Distinguir Células piramidales gigantes, grandes, intermedias y pequeñas. La función principal de las células piramidales es proporcionar conexiones dentro de la corteza (células intermedias y pequeñas) y formar vías eferentes (células gigantes y grandes).
Células no piramidales están ubicados en casi todas las capas de la corteza, perciben señales aferentes entrantes y sus axones se extienden dentro de la propia corteza, transmitiendo impulsos a las neuronas piramidales. Estas células son muy diversas y son predominantemente variedades de células estrelladas. La función principal de las células no piramidales es la integración de circuitos neuronales dentro de la corteza.
Citoarquitectura de la corteza cerebral. Las neuronas corticales están dispuestas en capas poco delimitadas. (registros), los cuales están designados con números romanos y numerados de afuera hacia adentro. En las secciones teñidas con hematoxilina-eosina, no se rastrean las conexiones entre neuronas, ya que solo
Los cuerpos de las neuronas y las secciones iniciales de sus procesos.
(Figura 131).
I - placa molecular ubicado debajo de la piamadre; Contiene un número relativamente pequeño de pequeñas neuronas horizontales con largas dendritas ramificadas que se extienden en un plano horizontal desde el cuerpo fusiforme. Sus axones participan en la formación del plexo tangencial de fibras de esta capa. En la capa molecular hay numerosas dendritas y axones de células de capas más profundas que forman conexiones entre neuronas.
II - placa granular exterior formado por numerosas pequeñas células piramidales y estrelladas, cuyas dendritas se ramifican y se elevan hacia la placa molecular, y los axones entran en la sustancia blanca o forman arcos y también entran en la placa molecular.
III - placa piramidal externa caracterizado por un predominio neuronas piramidales, cuyos tamaños aumentan profundamente en la capa de pequeño a grande. Las dendritas apicales de las células piramidales se dirigen a la placa molecular y las laterales forman sinapsis con las células de esta placa. Los axones de estas células terminan en la sustancia gris o se dirigen a la sustancia blanca. Además de las células piramidales, la lámina contiene una variedad de neuronas no piramidales. La placa realiza funciones predominantemente asociativas, conectando células tanto dentro como fuera de ella. hemisferio dado, y con el hemisferio opuesto.
IV - placa granular interna contiene pequeña piramidal Y células estrelladas. En esta placa termina la mayor parte de las fibras aferentes talámicas. Los axones de las células de esta placa forman conexiones con las células de las placas de la corteza superior e inferior.
V - placa piramidal interna educado grandes neuronas piramidales, y en el área de la corteza motora (circunvolución precentral) - neuronas piramidales gigantes(Células de Betz). Las dendritas apicales de las neuronas piramidales llegan a la lámina molecular y las dendritas laterales se extienden dentro de la misma lámina. Los axones de las neuronas piramidales gigantes y grandes se proyectan hacia los núcleos del cerebro y la médula espinal, los más largos de ellos, como parte de los tractos piramidales, llegan a los segmentos caudales de la médula espinal.
VI - placa multiforme formado por neuronas de diversas formas, y su
las secciones exteriores contienen células más grandes, mientras que las secciones interiores contienen células más pequeñas y escasamente ubicadas. Los axones de estas neuronas se extienden hacia la sustancia blanca como parte de las vías eferentes y las dendritas penetran hasta la plasticidad molecular.
Mieloarquitectura de la corteza cerebral. Las fibras nerviosas de la corteza cerebral incluyen tres grupos: 1) aferente; 2) de asociación Y comisural; 3) eferente.
Fibras aferentes llegan a la corteza desde las partes inferiores del cerebro en forma de haces que consisten en rayas verticales- rayos radiales (ver Fig. 132).
Fibras de asociación y comisurales. - fibras intracorticales que conectan diferentes áreas de la corteza dentro de uno o en diferentes hemisferios, respectivamente. Estas fibras forman haces (rayas), que corren paralelas a la superficie de la corteza en la lámina I (placa tangencial), en la placa II (placa disfibrótica, o tira para espondilitis anquilosante), en la placa IV (una tira de placa granular exterior, o franja exterior de Baillarger) y en la placa V (una tira de placa granular interna, o franja interior de Baillarger) - ver fig. 132. Los dos últimos sistemas son plexos formados por las secciones terminales de fibras aferentes.
Fibras eferentes conecta la corteza con formaciones subcorticales. Estas fibras discurren en dirección descendente como parte de los rayos radiales.
Tipos de estructura de la corteza cerebral.
En determinadas zonas de la corteza asociadas al desempeño de diferentes funciones, predomina el desarrollo de una u otra de sus capas, en base a las cuales se distinguen agranular Y tipos granulares de corteza.
Tipo de corteza agranular es característico de sus centros motores y se distingue por el mayor desarrollo de las placas III, V y VI de la corteza con un débil desarrollo de las placas II y IV (granulares). Estas áreas de la corteza sirven como fuentes de vías descendentes.
Tipo granular de corteza Característica de las áreas donde se ubican los centros corticales sensibles. Se caracteriza por un débil desarrollo de capas que contienen células piramidales, con expresión significativa de placas granulares (II y IV).
Materia blanca del cerebro Está representado por haces de fibras nerviosas que ascienden a la materia gris de la corteza desde el tronco del encéfalo y descienden al tronco del encéfalo desde los centros corticales de la materia gris.
ÓRGANOS DEL SISTEMA NERVIOSO
Órganos del sistema nervioso periférico.
Arroz. 114. Nervio (tronco nervioso). Sección transversal
Coloración: osmación
1 - fibras nerviosas; 2 - endoneuro; 3 - perineuro; 4 - epineuro: 4.1 - tejido adiposo, 4.2 - vaso sanguíneo
Arroz. 115. Sección nerviosa (tronco nervioso)
Coloración: osmación
1- fibra de mielina: 1.1 - proceso neuronal, 1.2 - vaina de mielina;
2- fibra amielínica; 3 - endoneuro; 4 - perineuro
Arroz. 116. Tronco nervioso (nervio). Sección transversal
Tinción: hematoxilina-eosina
1 - fibras nerviosas; 2 - endoneuro: 2.1 - vaso sanguíneo; 3 - perineuro; 4 - epineuro: 4.1 - células grasas, 4.2 - vasos sanguineos
Arroz. 117. Sección del tronco nervioso (nervio)
Tinción: hematoxilina-eosina
1 - fibra de mielina: 1.1 - proceso neuronal, 1.2 - vaina de mielina, 1.3 - núcleo de neurolemocitos; 2 - fibra amielínica; 3 - endoneuro: 3.1 - vaso sanguíneo; 4 - perineuro; 5 - epineuro
Arroz. 118. Sección del tronco nervioso (nervio)
1 - fibra de mielina: 1.1 - proceso neuronal, 1.2 - vaina de mielina; 2 - fibra amielínica; 3 - endoneuro: 3.1 - vaso sanguíneo; 4 - perineuro
Arroz. 119. Arco reflejo somático
1.Enlace receptor educado neuronas pseudounipolares aferentes (sensibles), cuyos cuerpos (1.1) se encuentran en los ganglios sensitivos del nervio espinal (1.2). Los procesos periféricos (1.3) de estas células forman terminaciones nerviosas sensoriales (1.4) en la piel o el músculo esquelético. Los procesos centrales (1.5) ingresan a la médula espinal como parte de raíces dorsales(1.6) y están dirigidos a cuernos dorsales de materia gris, formando sinapsis en los cuerpos y dendritas de las interneuronas (arcos reflejos de tres neuronas, A), o pasan a las astas anteriores a las neuronas motoras (arcos reflejos de dos neuronas, B).
2.Enlace asociativo presentado (2.1), cuyas dendritas y cuerpos se encuentran en los cuernos dorsales. Sus axones (2.2) están dirigidos a cuernos delanteros, Transmitir impulsos nerviosos a los cuerpos y dendritas de las neuronas efectoras.
3.enlace eferente educado neuronas motoras multipolares(3.1). Los cuerpos celulares y las dendritas de estas neuronas se encuentran en los cuernos anteriores y forman los núcleos motores. Los axones (3.2) de las neuronas motoras salen de la médula espinal como parte de raíces anteriores(3.3) y luego, como parte del nervio mixto (4), se dirigen al músculo esquelético, donde las ramas del axón forman sinapsis neuromusculares (3.4)
Arroz. 120. Arco reflejo autónomo (vegetativo)
1.Enlace receptor educado Neurona pseudounipolar aferente (sensible) mi, cuyos cuerpos (1.1) se encuentran en los ganglios sensoriales del nervio espinal (1.2). Los procesos periféricos (1.3) de estas células forman terminaciones nerviosas sensibles (1.4) en los tejidos de los órganos internos. Los procesos centrales (1.5) ingresan a la médula espinal como parte de la parte posterior de las raíces(1.6) y están dirigidos a cuernos laterales de materia gris, formando sinapsis en los cuerpos y dendritas de las interneuronas.
2.Enlace asociativo presentado interneuronas multipolares(2.1), cuyas dendritas y cuerpos se encuentran en los cuernos laterales de la médula espinal. Los axones de estas neuronas son fibras preganglionares (2.2). Salen de la médula espinal como parte de raíces anteriores(2.3), dirigiéndose a uno de los ganglios autónomos, donde terminan en los cuerpos y dendritas de sus neuronas.
3.enlace eferente educado multipolar o neuronas bipolares, cuyos cuerpos (3.1) se encuentran en los ganglios autónomos (3.2). Los axones de estas células son fibras posganglionares (3.3). Como parte de los troncos nerviosos y sus ramas, se dirigen a las células de los órganos de trabajo: músculos lisos, glándulas, corazón, formando terminaciones en ellos (3.4). En los ganglios autónomos, además de las neuronas eferentes "axonales largas", las células Dogel tipo I (DI), hay neuronas aferentes "igualmente procesadas", las células Dogel tipo II (DII), que se incluyen como enlace receptor. en los arcos reflejos locales y células asociativas tipo III Dogel (DIII) - pequeñas interneuronas
Arroz. 121. Ganglio sensorial del nervio espinal.
Tinción: hematoxilina-eosina
1 - raíz posterior; 2 - ganglio sensorial del nervio espinal: 2.1 - cápsula de tejido conectivo, 2.2 - cuerpos de neuronas sensoriales pseudounipolares, 2.3 - fibras nerviosas; 3 - raíz anterior; 4 - nervio espinal
Arroz. 122. Neurona pseudounipolar del ganglio sensorial del nervio espinal y su microambiente tisular.
Tinción: hematoxilina-eosina
1 - cuerpo de neurona sensorial pseudounipolar: 1.1 - núcleo, 1.2 - citoplasma; 2 - células gliales satélites; 3 - cápsula de tejido conectivo alrededor del cuerpo de la neurona
Arroz. 123. Ganglio autónomo (vegetativo) del plexo solar.
1 - fibras nerviosas preganglionares; 2 - ganglio autónomo: 2.1 - cápsula de tejido conectivo, 2.2 - cuerpos de neuronas autónomas multipolares, 2.3 - fibras nerviosas, 2.4 - vasos sanguíneos; 3 - fibras posganglionares
Arroz. 124. Neurona multipolar del ganglio autónomo y su microambiente tisular.
Tinción: hematoxilina de hierro
1 - cuerpo de una neurona multipolar: 1.1 - núcleo, 1.2 - citoplasma; 2 - inicio de procesos; 3 - gliocitos; 4 - membrana de tejido conectivo
Órganos del sistema nervioso central.
Arroz. 125. Médula espinal (sección transversal)
Color: nitrato de plata
1 - sustancia gris: 1.1 - cuerno anterior (ventral), 1.2 - cuerno posterior (dorsal), 1.3 - cuerno lateral (lateral); 2 - comisuras grises anterior y posterior: 2.1 - canal central; 3 - fisura mediana anterior; 4 - surco mediano posterior; 5 - sustancia blanca (tractos): 5.1 - funículo dorsal, 5.2 - funículo lateral, 5.3 - funículo ventral; 6 - membrana blanda de la médula espinal
Arroz. 126. Médula espinal.
Área de materia gris (cuernos anteriores)
Tinción: hematoxilina-eosina
1- cuerpos de neuronas motoras multipolares;
2- gliocitos; 3 - neuropilo; 4 - vasos sanguíneos
Arroz. 127. Médula espinal. área de materia blanca
Tinción: hematoxilina-eosina
1 - fibras nerviosas mielinizadas; 2 - núcleos de oligodendrocitos; 3 - astrocitos; 4 - vaso sanguíneo
Arroz. 128. Médula espinal. canal central
Tinción: hematoxilina-eosina
1 - ependimocitos: 1,1 - cilios; 2 - vaso sanguíneo
Arroz. 129. Cerebelo. Ladrar
(corte perpendicular al curso de las circunvoluciones)
Tinción: hematoxilina-eosina
1 - caparazón blando del cerebro; 2 - materia gris (corteza): 2.1 - capa molecular, 2.2 - capa de células de Purkinje (neuronas piriformes), 2.3 - capa granular; 3 - materia blanca
Arroz. 130. Cerebelo. Área de la corteza
Color: nitrato de plata
1 - capa molecular: 1.1 - dendritas de las células de Purkinje, 1.2 - fibras aferentes (trepadoras), 1.3 - neuronas de la capa molecular; 2 - capa de células de Purkinje (neuronas piriformes): 2.1 - cuerpos de neuronas piriformes (células de Purkinje), 2.2 - "cestas" formadas por colaterales de axones de neuronas en cesta; 3 - capa granular: 3.1 - cuerpos de neuronas granulares, 3.2 - axones de células de Purkinje; 4 - materia blanca
Arroz. 131. Hemisferio cerebral. Ladrar. Citoarquitectura
Tinción: hematoxilina-eosina
1 - caparazón blando del cerebro; 2 - materia gris: las placas (capas) de la corteza se indican con números romanos: I - lámina molecular, II - lámina granular externa, III - lámina piramidal externa, IV - lámina granular interna, V - lámina piramidal interna, VI - multiforme lámina; 3 - materia blanca
Arroz. 132. Hemisferio cerebral. Ladrar.
Mieloarquitectura
(esquema)
1 - placa tangencial; 2 - placa disfibrosa (tira de Bechterev); 3 - rayos radiales; 4 - tira de la placa granular exterior (tira exterior de Baillarger); 5 - tira de placa granular interna (tira interna de Baillarger)
Arroz. 133. Neurona piramidal grande del hemisferio cerebral.
Color: nitrato de plata
1 - neurona piramidal grande: 1,1 - cuerpo neuronal (pericarión), 1,2 - dendritas, 1,3 - axón;
2- gliocitos; 3 - neuropilo
Además de las divisiones parasimpática y simpática, los fisiólogos distinguen la división metasimpática del sistema nervioso autónomo. Este término se refiere a un complejo de formaciones microganglionares ubicadas en las paredes de los órganos internos que tienen actividad motora (corazón, intestinos, uréteres, etc.) y aseguran su autonomía. La función de los ganglios nerviosos es transmitir influencias centrales (simpáticas, parasimpáticas) a los tejidos y, además, aseguran la integración de la información que llega a lo largo de los arcos reflejos locales. Las estructuras metasimpáticas son formaciones independientes capaces de funcionar con completa descentralización. Varios (5-7) de los nodos cercanos relacionados con ellos se combinan en un solo módulo funcional, cuyas unidades principales son las células osciladoras que aseguran la autonomía del sistema, las interneuronas, las neuronas motoras y las células sensoriales. Los módulos funcionales individuales forman un plexo, gracias al cual, por ejemplo, se organiza una onda peristáltica en el intestino.
Las funciones de la división metasimpática del sistema nervioso autónomo no dependen directamente de la actividad del sistema simpático o parasimpático.
sistemas nerviosos, pero pueden modificarse bajo su influencia. Por ejemplo, la activación de la influencia parasimpática aumenta la motilidad intestinal y la influencia simpática la debilita.
- Numerosas pequeñas acumulaciones de células nerviosas que forman parte de extensos plexos nerviosos en las paredes de los órganos internos (tracto gastrointestinal, corazón, etc.) a veces se atribuyen a la división parasimpática del sistema nervioso autónomo, ya que los estudios morfológicos revelan fácilmente contactos sinápticos. entre estas células y fibras nervio vago.
- El sistema nervioso metasimpático y los plexos nerviosos intramurales se encuentran en el corazón y en todos los órganos huecos, pero se estudian más profundamente en el ejemplo de la inervación del estómago y los intestinos. En estas partes del tracto gastrointestinal, el sistema nervioso intragástrico y entérico está tan abundantemente representado que el número de neuronas (108 unidades) es comparable al de la médula espinal. Esto da origen al nombre figurado de su “cerebro abdominal”.
- Según sus respuestas a un impulso prolongado de corriente despolarizante, todas las neuronas entéricas del plexo intermuscular se pueden dividir en dos tipos: la primera es el tipo S y la segunda es el tipo AN. Las neuronas de tipo S responden a esta estimulación con una larga serie de picos, y las neuronas de tipo AN, con solo uno o dos picos, que van acompañados de un rastro de hiperpolarización fuerte y duradero (4-20 s), que está ausente. en el tipo S. El pico en las neuronas del tipo S es causado por el sodio, y en las neuronas del tipo AN, por la conductividad de la membrana de sodio y calcio.
- PM - músculo longitudinal, MS - plexo intermuscular, KM - músculo orbicular, PS - plexo submucoso, S - membrana mucosa; Se indican las neuronas que contienen o liberan acetilcolina [A X], serotonina (5-hidroxitriptamina (5-HT)) y varios péptidos (que causan excitación (+) o inhibidora MChR - receptores colinérgicos muscarínicos, a-A R - receptores alfa adrenérgicos.
El sistema nervioso metasimpático (MNS) en su conjunto está formado por ganglios y plexos nerviosos ubicados en lo profundo de los órganos internos. El MNS se diferencia de otras partes del sistema nervioso en una serie de características:
1. Inerva sólo los órganos internos dotados de los suyos propios. actividad del motor;
2. No tiene contactos directos con los arcos reflejos del sistema nervioso somático; recibe entradas sinápticas sólo de los sistemas simpático y parasimpático;
3. Junto a las vías aferentes comunes a todo el sistema autónomo, también tiene su propio vínculo sensitivo;
4. No presenta efectos opuestos a la acción de otras partes del SNA, que es típica de los sistemas simpático y parasimpático;
5. Tiene una autonomía significativamente mayor que otras partes del ANS.
Todas las características principales de la estructura y funcionamiento del sistema nervioso metasimpático se expresan en el tracto gastrointestinal y, además, es en el tracto gastrointestinal donde este sistema se ha estudiado más a fondo en comparación con todos los demás órganos. Por tanto, el tracto gastrointestinal es el objeto más adecuado para la familiarización con el MNS.
El tracto gastrointestinal incluye una variedad de formaciones efectoras: lisas músculo, epitelio de membranas mucosas, glándulas, vasos sanguíneos y linfáticos, elementos sistema inmunitario, células endocrinas. La regulación y coordinación de la actividad de todas estas estructuras la lleva a cabo el sistema nervioso metasimpático entérico local, con la participación de las divisiones simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso autónomo y las aferencias viscerales formadas por las neuronas de los ganglios espinales. La mayoría de las funciones más simples del tracto gastrointestinal no se ven afectadas cuando se rompen las vías nerviosas extraorgánicas (parasimpáticas y simpáticas).
Los cuerpos celulares de la mayoría de las neuronas del sistema nervioso metasimpático entérico se encuentran en los plexos nerviosos (en los ganglios y dentro de los troncos nerviosos).
En los seres humanos, en las paredes del esófago, el estómago y los intestinos se encuentran tres interconectado Plexos: subserosos, intermusculares.(Auerbach) y submucoso(Meisner). subseroso el plexo está más representado en la parte inferior y en la curvatura mayor del estómago y consta de pequeños grupos de neuronas y fibras nerviosas densamente ubicados. En el intestino, los elementos de este plexo se concentran principalmente debajo de las bandas musculares del colon. El más masivo de todos los plexos nerviosos del tracto gastrointestinal es intermuscular, ubicado entre las capas circular y longitudinal de la muscular propia. En la pared del estómago, este plexo parece una red multicapa y su densidad aumenta desde abajo hasta la parte pilórica. En la zona del píloro, el plexo contiene una enorme masa de nodos que forman extensos campos celulares. Los ganglios grandes (hasta 60 neuronas), medianos y pequeños (2-8 neuronas) se encuentran a lo largo de los troncos nerviosos y en los lugares de ramificación. El número de neuronas por 1 cm2 alcanza las 2000. El plexo intermuscular también está muy desarrollado en la pared del intestino delgado. Aquí los ganglios son en su mayoría pequeños y contienen entre 5 y 20 neuronas.
submucosa El plexo es una red estrecha de haces de nervios y microganglios que contiene de 5 a 15 (raramente hasta 30) neuronas. Tiene partes superficiales y profundas. Las ramas de este plexo se acercan a las bases. conductos excretores glándulas y forman el plexo interglandular. Las fibras delgadas terminan en células epiteliales. La estructura del plexo submucoso a lo largo del tracto digestivo cambia ligeramente, solo en el esófago está poco desarrollado. Según la microscopía electrónica de barrido, el plexo submucoso superficial en todas las partes del intestino delgado se encuentra directamente debajo de la capa muscular de la mucosa y envía numerosos haces con un diámetro de 1 a 20 μm a esta capa. Los nodos individuales también están conectados por los mismos haces, cuyo diámetro es de 20 a 400, a veces hasta 800 micrones. Los ganglios están cubiertos con una capa continua de fibroblastos y fibras de colágeno, después de la cual se eliminan los contornos de las neuronas y se ven numerosos procesos delgados en su superficie. Sin embargo, las neuronas en su conjunto no se detectan, ya que están rodeadas de prolongaciones de células gliales.
Los troncos de los nervios no orgánicos (simpáticos, parasimpáticos) ingresan a todas las partes de los plexos intermusculares y submucosos (Fig. 10). Los tamaños de las neuronas y los ganglios, su número en los plexos, varían mucho en diferentes partes del tracto gastrointestinal. Así, en una persona de mediana edad, en el tercio inferior del esófago, en el plexo intermuscular, hay ganglios grandes, de hasta 960 micrones de diámetro, que contienen de 50 a 60 (a veces hasta 85 neuronas), mientras que los ganglios de la submucosa El plexo del esófago contiene solo de 10 a 15 neuronas.
En los ganglios del sistema metasimpático entérico, junto con las neuronas diferenciadas con un diámetro de 30 a 58 micrones, hay pequeñas células poco diferenciadas.
El famoso histólogo ruso A.S. Dogel, como resultado de estudios de neuronas en los ganglios intramurales del tracto digestivo, identificó tres tipos de células. (Fig. 11) El tipo I incluye células de tamaño mediano con un pericarión redondeado, un axón largo y bien definido y numerosas (hasta 20) dendritas cortas con una base ancha. Se diferencian de otras neuronas del nodo por sus propiedades tintóreas: están débilmente impregnadas de nitrato de plata, pero están bien teñidas con azul de metileno. En preparaciones impregnadas de plata, tienen un núcleo grande oscuro y un citoplasma claro. Las dendritas no se extienden más allá del nodo, se ramifican fuertemente, forman un plexo denso y entran en numerosos contactos con otras neuronas. Estas células son eferentes; sus axones salen del nódulo y terminan en terminales varicosas en haces de miocitos lisos y glándulas. Las células de Dogel tipo I terminan en fibras parasimpáticas preganglionares del núcleo dorsal del nervio vago, así como en fibras preganglionares simpáticas del núcleo interlateral de la médula espinal.
Arroz. 11. Esquema de conexiones entre neuronas de la parte entérica del MNS.
1 – neurona sensible; 2 – interneurona; 3 – neurona eferente; 4 – neurona simpática posganglionar y su fibra; 5 – neurona simpática preganglionar y su fibra; 6 – neurona parasimpática preganglionar y su fibra; 7 – axón de una neurona sensible, que transmite señales ascendentes al sistema nervioso central.
Las células de tipo II son más grandes, su perikarya es de forma ovalada o redonda con una superficie lisa al impregnarse de plata, tienen citoplasma oscuro y un núcleo claro con un nucléolo oscuro; Hasta cinco procesos largos de igual diámetro se extienden desde el cuerpo celular. Entre ellos, es morfológicamente difícil distinguir entre axón y dendritas. Los procesos, por regla general, abandonan el nodo. Las células de tipo II son neuronas sensoriales. Sus dendritas forman una variedad de terminaciones receptoras en miocitos lisos, ganglios y otros elementos. Los axones forman sinapsis en las células I, cerrando un arco reflejo local. Además, desprenden colaterales que terminan en sinapsis en las neuronas de los ganglios simpáticos prevertebrales, a través de las cuales los impulsos sensitivos de las neuronas aferentes colectoras del tracto gastrointestinal llegan al sistema nervioso central.
Arroz. 11. Fragmento del ganglio autónomo del MNS. Impregnación con nitrato de plata.
1 – Célula Dogel tipo I; 2 – su axón; 3 – Células Dogel tipo II; 4 – núcleos de gliocitos; 5 – fibras nerviosas
Las células de tipo III son interneuronas locales. Sus perikarya son de forma ovalada o irregular, con un axón largo y una gran cantidad de dendritas cortas de diferentes longitudes que se extienden desde ellos. Las dendritas no se extienden más allá del nodo y forman sinapsis con células de tipo II. El axón viaja a otros nodos y establece contactos sinápticos con células tipo I.
Las células tipo III son raras y poco estudiadas. En cuanto a las células de Dogel de tipo I y II, están contenidas en cantidades significativas en los ganglios intramurales de todos los órganos que tienen un sistema nervioso metasimpático.
Un estudio del aparato nervioso intramural de corazones trasplantados alogénicamente de cachorros de 1 a 2 meses a receptores de la misma edad mostró que después de 1 a 5 días las terminaciones receptoras y las fibras preganglionares de origen central mueren y se conservan sus propios elementos nerviosos intracardíacos. y parece bastante normal. Después de un mes, la mayoría de las neuronas de los ganglios están representadas por células multipolares diferenciadas. Después de 20 a 30 días, aparecen aparatos receptores formados por células Dogel tipo II.
En los seres humanos, el sistema nervioso entérico tiene alrededor de 108 neuronas, aproximadamente el mismo número que la médula espinal. Por supuesto, la diversidad de neuronas enterales del MHC no se limita a las descritas en finales del XIX siglos tres tipos según A.S. Perro. Actualmente, se han identificado más de 10 tipos principales de neuronas basándose en una combinación de criterios ultraestructurales, inmunoquímicos, fisiológicos y otros. En este caso, las neuronas asociativas y eferentes pueden tener un efecto excitador, tónico o inhibidor sobre otras células nerviosas o eferentes (músculo liso, secretoras). Uno de los principales tipos de transmisión sináptica en el MNS, junto con la adrenérgica y la colinérgica, también es purinérgica.
Las características morfológicas importantes de los nodos de la parte entérica del MNS, así como de otros nodos vegetativos, incluyen el hecho de que todos los procesos de sus neuronas, sin excepción, son conductores libres de mielina (Fig. 12), que tienen bajas velocidades de transmisión de impulsos nerviosos. Los ganglios metasimpáticos intramurales, especialmente los ganglios entéricos, se diferencian de otros ganglios autónomos en varias características ultraestructurales. Están rodeados por una fina capa de células gliales.
Sistema nervioso metasimpático humano
En ellos falta la cápsula del perineuro y el epineuro, característica de los ganglios extraorgánicos. Los ganglios tampoco contienen fibroblastos ni haces de fibras de colágeno; se encuentran sólo fuera de la membrana basal de la cápsula de gliocitos. El perikarya de las células nerviosas y sus numerosos procesos están encerrados en un neuropal denso, como en el sistema nervioso central. En muchos lugares, sus perikarya se encuentran uno cerca del otro y no están separados por procesos de células gliales.
Los espacios intercelulares entre neuronas son de 20 nm. Los ganglios contienen numerosos gliocitos con un núcleo redondeado rico en heterocromatina; su citoplasma contiene mitocondrias, polisomas, otros orgánulos principales y haces de gliofilamentos. Además, los ganglios suelen estar equipados con terminaciones nerviosas sensibles. (Figura 13).
Arroz. 12. Ultraestructura de fibra nerviosa amielínica. Basado en el patrón de difracción de electrones con modificaciones.
1 – citoplasma de una célula de Schwann; 2 – núcleo de la célula de Schwann; 3 – fibras nerviosas (cilindros axiales); 4 – membrana celular de Schwann; 5 – mesaxones.
Arroz. 13. Terminaciones nerviosas sensibles en el ganglio del plexo intestinal. Impregnación según Bielschowsky - Gross.
Los resultados del estudio de la estructura y funciones del sistema nervioso metasimpático son de indudable importancia práctica. Por tanto, la enfermedad de Hirschsprung es una de las enfermedades comunes del tracto gastrointestinal. En los recién nacidos se observa con una frecuencia de 1: 2000 – 3000 y también ocurre en adultos. La causa de la enfermedad es la ausencia o el desarrollo insuficiente de los ganglios nerviosos en los plexos nerviosos intermusculares y submucosos de muchos segmentos del colon. Estos segmentos del intestino sufren espasmos y los suprayacentes se expanden bruscamente debido a una violación de la permeabilidad del quimo. Estas manifestaciones de la enfermedad de Hirschsprung son una prueba más de que el tono y la motilidad intestinal normales están regulados por el sistema nervioso metasimpático entérico. En casos atípicos, la ausencia de ganglios (aganglionosis) se observa no solo en el colon, sino también en yeyuno, estómago y esófago, que se acompaña de determinadas disfunciones de estos órganos. Además de la agangliosis, esta enfermedad provoca cambios en los ganglios existentes: disminución del número de neuronas, trastornos distróficos en su pericaria, tortuosidad anormal e hiperimpregnación de las fibras nerviosas.
En el corazón, como en el tracto gastrointestinal, el sistema nervioso metasimpático es crucial para regular el funcionamiento coordinado de todos los elementos del órgano.
sistema nervioso metasimpáticoMNSNumerosas pequeñas acumulaciones de células nerviosas que forman parte de extensos plexos nerviosos en las paredes de los órganos internos (tracto gastrointestinal, corazón, etc.) a veces se atribuyen a la división parasimpática del sistema nervioso autónomo, ya que los estudios morfológicos revelan fácilmente contactos sinápticos. entre estas células y las fibras del nervio vago.
MNS
El sistema nervioso intramural se forma como resultado de la migración de proneuroblastos a lo largo de los troncos nerviosos simpáticos y parasimpáticos.
Inervación autónoma del corazón: sistema nervioso intramural metasimpáticoLocalización de NS enteral.El sistema nervioso metasimpático y los plexos nerviosos intramurales se encuentran en el corazón y en todos los órganos huecos, pero se estudian más profundamente en el ejemplo de la inervación del estómago y los intestinos. En estas partes del tracto gastrointestinal, el sistema nervioso intragástrico y entérico está tan abundantemente representado que el número de neuronas (108 unidades) es comparable al de la médula espinal. Esto da origen al nombre figurado de su “cerebro abdominal”.
Los estudios fisiológicos e histoquímicos pueden identificar neuronas que secretan como supuestos transmisores.
Según sus respuestas a un impulso prolongado de corriente despolarizante, todas las neuronas entéricas del plexo intermuscular se pueden dividir en dos tipos: la primera es el tipo S y la segunda es el tipo AN. Las neuronas de tipo S responden a esta estimulación con una larga serie de picos, y las neuronas de tipo AN, con solo uno o dos picos, que van acompañados de un rastro de hiperpolarización fuerte y duradero (4-20 s), que está ausente. en el tipo S. El pico en las neuronas del tipo S es causado por el sodio, y en las neuronas del tipo AN, por la conductividad de la membrana de sodio y calcio. PM - músculo longitudinal, MS - plexo intermuscular, KM - músculo orbicular, PS - plexo submucoso, S - membrana mucosa; Se indican las neuronas que contienen o liberan acetilcolina. [AX), serotonina (5-hidroxitriptamina (5-HT)) y varios péptidos (que causan excitación (+) o inhibidora MHR - receptores colinérgicos muscarínicos, a-A R- receptores alfa adrenérgicos. |
Sistema nervioso metasimpático humano
Sistema nervioso autónomo (autónomo),sistema nervioso autónomo,- parte del sistema nervioso que inerva el corazón, los vasos sanguíneos y linfáticos, las vísceras y otros órganos. Este sistema coordina el trabajo de todos los órganos internos, regula los procesos metabólicos y tróficos y mantiene la constancia del entorno interno del cuerpo.
El sistema nervioso autónomo (autónomo) se divide en secciones central y periférica. El departamento central incluye: 1) Núcleos parasimpáticos pares III, VII, IX y X. nervios craneales, acostado en el tronco del encéfalo (mesencéfalo, puertos, bulbo raquídeo); 2) vegetativo (simpático) núcleo que forma una columna intermedia lateral, columna intermediolateral (autonómica), VIII segmentos cervicales, todos torácicos y dos lumbares superiores de la médula espinal (Cvni, Thi - Lu); 3) núcleos parasimpáticos sacros,núcleos parasimpáticos sacrales, Ubicado en la sustancia gris de los tres segmentos sacros de la médula espinal (Sn-Siv).
El departamento periférico incluye: 1) Nervios, ramas y fibras nerviosas autónomas (autonómicas).pa., rr. et neurofibrae autonomici (visceradas), emergiendo del cerebro y la médula espinal; 2) plexos vegetativos (autónomos, viscerales),plexo autonómico (viscerados); 3) nodos de los plexos vegetativos (autónomos, viscerales),ganglios plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) tronco simpático,tronco simpático(derecha e izquierda), con sus nudos, ramas internodales y conectoras y nervios simpáticos; 5) nodos finales,ganglios terminales, parte parasimpática del sistema nervioso autónomo.
Las neuronas de los núcleos de la parte central del sistema nervioso autónomo son las primeras neuronas eferentes en el camino desde el sistema nervioso central (médula espinal y cerebro) hasta el órgano inervado. Las fibras nerviosas formadas por los procesos de estas neuronas se denominan fibras prenodales (preganglionares), ya que van a los nodos de la parte periférica del sistema nervioso autónomo y terminan con sinapsis en las células de estos nodos. Los ganglios autónomos forman parte de los troncos simpáticos y de los grandes plexos autónomos. cavidad abdominal y pelvis. Las fibras preganglionares salen del cerebro como parte de las raíces de los nervios craneales correspondientes y de las raíces anteriores de los nervios espinales. Los nodos de la parte periférica del sistema nervioso autónomo contienen los cuerpos de las segundas neuronas (efectoras) que se encuentran en el camino hacia los órganos inervados. Los procesos de estas segundas neuronas de la vía eferente, que transportan el impulso nervioso desde los ganglios autónomos a los órganos de trabajo, son fibras nerviosas posnodales (posganglionares).
En el arco reflejo En la parte autónoma del sistema nervioso, el enlace eferente no consta de una neurona, sino de dos. En general, un arco reflejo autónomo simple está representado por tres neuronas. El primer eslabón del arco reflejo es una neurona sensorial, cuyo cuerpo se encuentra en los ganglios espinales y en los ganglios sensoriales de los nervios craneales. El segundo eslabón del arco reflejo es eferente, ya que transporta impulsos desde la médula espinal o el cerebro al órgano de trabajo. Esta vía eferente del arco reflejo autónomo está representada por dos neuronas. La primera de estas neuronas, la segunda en un arco reflejo autónomo simple, se encuentra en los núcleos autónomos del sistema nervioso central. Se le puede llamar intercalar, ya que está ubicado entre el enlace sensible (aferente) del arco reflejo y la segunda neurona (eferente) de la vía eferente. La neurona efectora es la tercera neurona del arco reflejo autónomo. Los cuerpos de las (terceras) neuronas efectoras se encuentran en los ganglios periféricos del sistema nervioso autónomo.
El sistema nervioso metasimpático es un conjunto de formaciones microganglionares ubicadas en la pared de varios órganos, caracterizadas por la actividad motora: el sistema nervioso metasimpático del miocardio, el tracto gastrointestinal, los vasos sanguíneos, la vejiga y los uréteres. La microglía incluye 3 tipos de neuronas: sensoriales, motoras e intercalares.
El significado del sistema nervioso metasimpático.
El sistema nervioso metasimpático forma reacciones reflejas locales e incluye todos los componentes de los arcos reflejos. Gracias al sistema nervioso metasimpático, los órganos internos pueden funcionar sin la participación del sistema nervioso central. Se tomó un corazón aislado para estudiar el sistema nervioso metasimpático. Se insertó un globo de aire en la aurícula derecha, estirando la aurícula, lo que provocó un aumento de la frecuencia cardíaca. La superficie interna del corazón se trató con un anestésico y se repitió el experimento: el trabajo del corazón no cambió. Por tanto, existen arcos reflejos dentro del corazón. El sistema nervioso metasimpático garantiza la transferencia de excitación del sistema nervioso extraorgánico al tejido del órgano; por tanto, el sistema nervioso metasimpático es un intermediario entre el sistema nervioso simpático (sistema nervioso parasimpático) y el tejido del órgano. El sistema nervioso parasimpático hace sinapsis más a menudo con el sistema nervioso metasimpático que con el sistema nervioso simpático.
El sistema nervioso metasimpático regula el flujo sanguíneo de los órganos.
BOLETO N° 33
- Articulación del codo: estructura, movimientos, músculos que la mueven. Suministro de sangre, inervación.
- Genitales femeninos externos. Suministro de sangre, inervación.
- Nodos vegetativos de la cabeza.
Rama parasimpática del sistema nervioso autónomo.
En la rama parasimpática del sistema nervioso autónomo hay núcleos parasimpáticos formados por neuronas parasimpáticas (la parte central de la rama parasimpática del sistema autónomo), ganglios y fibras nerviosas parasimpáticas.
La rama parasimpática del sistema nervioso autónomo tiene las siguientes características:
1). y nervios espinales pélvicos). Las fibras parasimpáticas que emergen del cerebro y la médula espinal van a los ganglios nerviosos;
2) los ganglios nerviosos se encuentran cerca del órgano o en el órgano inervado (entran en el almacén de los plexos vegetativos);
3) las fibras preganglionares son largas, por lo que van desde el sistema nervioso central al órgano;
4) la fibra posganglionar es corta, ya que está ubicada directamente en el órgano.
Funciones de la inervación parasimpática. El sistema nervioso parasimpático inerva los ojos, los músculos, los ventrículos, la tráquea y los bronquios, las legiones, todos los órganos, el corazón, los nervios cervicales, los conductos y otros órganos internos, así como los vasos sanguíneos. La transmisión de impulsos desde las fibras posganglionares al órgano está influenciada por el mediador acetilcolina.
Una gran proporción de órganos internos vacíos (corazón, bronquios, sechovy mikhur, tracto herbáceo, útero, rumiantes mikhur,
En el orden de la inervación simpática y parasimpática, existe un poderoso mecanismo muscular de acción reguladora: el sistema metasimpático para el sistema nervioso.
El sitio de localización del sistema nervioso metasimpático son los ganglios intramurales, que se encuentran en las paredes de órganos vacíos y están aislados del exceso de tejido mediante barreras especiales.
El sistema nervioso metasimpático consta de una neurona sensitiva, una interneurona, una neurona efectora y un canal mediador. Los cuerpos de las neuronas del sistema nervioso metasimpático no tienen sinapsis y en las células adolescentes de estas neuronas hay una gran cantidad de bulbos con mediadores. El sistema nervioso metasimpático inerva únicamente órganos internos.
Funciones del sistema nervioso metasimpático. El sistema nervioso metasimpático programa y coordina la actividad urinaria, secretora y estimulante de los órganos, la actividad de los elementos endocrinos locales y el flujo sanguíneo local. Esto significa la capacidad de los órganos para moverse rítmicamente con una frecuencia y amplitud musical sin una afluencia de sonido bajo la afluencia de cambios metabólicos en el propio órgano.
La transmisión de excitación en las neuronas que se convierten en ganglios del sistema metasimpático está influenciada por la acetilcolina y la noradrenalina.
En las sinapsis de las fibras posganglionares se ven diversas sustancias: acetilcolina, norepinefrina, ATP, adenosina, etc.
Ganglios autónomos Se pueden dividir, según su ubicación, en tres grupos:
- vertebrados (vertebrales),
- prevertebral (prevertebral),
- intraórgano.
Ganglios vertebrales Pertenecen al sistema nervioso simpático. Están ubicados a ambos lados de la columna, formando dos troncos fronterizos (también se les llama cadenas simpáticas). Los ganglios vertebrales están conectados a la médula espinal mediante fibras que forman ramas de conexión blancas y grises. A lo largo de las ramas de conexión blancas, los ramos comroimicantes albi, las fibras preganglionares del sistema nervioso simpático van a los ganglios.
Las fibras de las neuronas simpáticas posganglionares se envían desde los ganglios a los órganos periféricos a lo largo de vías nerviosas independientes o como parte de nervios somáticos. En el último caso, van desde los nodos de los troncos fronterizos hasta los nervios somáticos en forma de delgadas ramas de conexión grises: rami commiinicantes grisei (su color gris depende del hecho de que las fibras simpáticas posganglionares no tienen membranas pulposas). El curso de estas fibras se puede observar en arroz. 258.
En los ganglios del tronco fronterizo, la mayoría de las fibras nerviosas preganglionares simpáticas están interrumpidas; una parte más pequeña de ellos atraviesa el tronco fronterizo sin interrupción y se interrumpe en los ganglios precerebral.
Ganglios prevertebrales están ubicados a mayor distancia de la columna que los ganglios del tronco fronterizo, al mismo tiempo, están ubicados a cierta distancia de los órganos que inervan; Los ganglios prevertebrales incluyen el ganglio ciliar, los ganglios simpáticos cervicales superiores y medios, el plexo solar y el sexto ganglio mesentérico superior e inferior. En todos ellos, a excepción del ganglio ciliar, las fibras preganglionares simpáticas se encuentran interrumpidas, pasando sin interrupción por los ganglios del tronco fronterizo. En el ganglio ciliar se interrumpen las fibras preganglionares parasimpáticas que inervan los músculos oculares.
A ganglios intraorgánicos incluir a los ricos células nerviosas Plexos ubicados en órganos internos. Estos plexos (plexos intramurales) se encuentran en paredes musculares muchos órganos internos, como el corazón, los bronquios, el tercio medio e inferior del esófago, el estómago, los intestinos, la vesícula biliar, la vejiga, así como en las glándulas de secreción externa e interna. En las células de estos plexos nerviosos, como lo demuestran los estudios histológicos de B.I. Lavrentyev y otros, se interrumpen las fibras parasimpáticas.
. Ganglios autónomos juegan un papel importante en la distribución y propagación de los impulsos nerviosos que los atraviesan. El número de células nerviosas en los ganglios es varias veces mayor (en el ganglio esmpático cervical superior 32 veces, en el ganglio ciliar 2 veces) que el número de fibras preganglionares que llegan al ganglio. Cada una de estas fibras forma sinapsis en muchas células ganglionares.
El sistema nervioso autónomo, que regula las funciones viscerales del cuerpo, se divide en simpático y parasimpático, Proporcionar influencia diferente sobre los órganos de nuestro cuerpo inervados juntos. Tanto el sistema simpático como el parasimpático tienen divisiones centrales que tienen una organización nuclear (núcleos de la materia gris del cerebro y la médula espinal), y periférico(troncos nerviosos, ganglios, plexos). Las secciones centrales del sistema nervioso parasimpático incluyen los núcleos autónomos de los pares 3, 7, 9, 10 de nervios craneales y los núcleos laterales intermedios de la médula espinal cruzada, y el sistema nervioso simpático incluye las neuronas radiculares de los núcleos laterales intermedios. de la sustancia gris de la columna toracolumbar.
Las secciones centrales del sistema nervioso autónomo tienen una organización nuclear y consisten en neurocitos asociativos multipolares de arcos reflejos autónomos. El arco reflejo autónomo, a diferencia del somático, se caracteriza por la naturaleza bipartita de su vínculo eferente. La primera neurona preganglionar del enlace eferente del arco reflejo autónomo se encuentra en la parte central del sistema nervioso autónomo y la segunda en el ganglio autónomo periférico. Los axones de las neuronas autónomas de las secciones centrales, llamadas fibras preganglionares (tanto en los enlaces simpáticos como parasimpáticos, generalmente mielinérgicos y colinérgicos) van como parte de las raíces anteriores de la médula espinal o de los nervios craneales y dan sinapsis en las neuronas de uno de los ganglios autónomos periféricos. Los axones de las neuronas de los ganglios autónomos periféricos, llamados fibras posganglionares, terminan en terminaciones nerviosas efectoras en miocitos lisos en órganos internos, vasos y glándulas. Las fibras nerviosas posganglionares (por lo general amielínicas) en el sistema nervioso simpático son adrenérgicas y en el sistema nervioso parasimpático son colinérgicas. Los ganglios periféricos del sistema nervioso autónomo, que consisten en neuronas multipolares, pueden ubicarse fuera de los órganos (ganglios simpáticos paravertebrales y prevertebrales, ganglios parasimpáticos de la cabeza, así como en la pared de los órganos): ganglios intramurales en la pared del tubo digestivo. y otros órganos. Los ganglios de los plexos intramurales contienen, además de neuronas eferentes (como otros ganglios autónomos), células sensoriales e intercalares de arcos reflejos locales. En los plexos nerviosos intramurales se distinguen tres tipos principales de células. Las neuronas eferentes axonales largas son células del primer tipo, que tienen dendritas cortas y un axón largo que sale del ganglio. Las neuronas aferentes, igualmente procesadas, las células del segundo tipo, contienen dendritas largas y, por lo tanto, sus axones no se pueden distinguir morfológicamente. Los axones de estos neurocitos (mostrados experimentalmente) forman sinapsis en células del primer tipo. Las células del tercer tipo, asociativas, envían sus procesos a los ganglios vecinos y terminan en las dendritas de sus neuronas. El tracto gastrointestinal contiene varios plexos intramurales: submucoso, muscular (el más grande) y subseroso. En el plexo muscular, se encontraron neuronas colinérgicas que excitan la actividad motora, neuronas inhibidoras, adrenérgicas y purinérgicas (no adrenérgicas) con grandes gránulos densos en electrones. Además, existen neuronas peptidérgicas que secretan hormonas. Las fibras posganglionares de las neuronas del plexo intramural en el tejido muscular de los órganos forman plexos terminales que contienen axones varicosos. Estos últimos contienen vesículas sinápticas: pequeñas y ligeras en las sinapsis mioneurales colinérgicas y pequeñas granulares en las adrenérgicas.
En el sistema nervioso autónomo distinguir entre central y partes periféricas. Las secciones centrales del sistema nervioso simpático están representadas por los núcleos de los cuernos laterales de la médula espinal toracolumbar. En el sistema nervioso parasimpático, las divisiones centrales incluyen los núcleos del mesencéfalo y el bulbo raquídeo, así como los núcleos de los cuernos laterales de la médula espinal sacra. Las fibras parasimpáticas de la región craneobulbar emergen como parte de los pares de nervios craneales III, VII, IX y X.
Partes periféricas del sistema nervioso autónomo. Formado por troncos nerviosos, ganglios y plexos.
Arcos reflejos autónomos comienzan con una neurona sensorial, cuyo cuerpo se encuentra en el ganglio espinal, como en los arcos reflejos somáticos. Neuronas de asociación Ubicado en los cuernos laterales de la médula espinal. Aquí, los impulsos nerviosos se transfieren a neuronas preganglionares intermedias, cuyos procesos abandonan los núcleos centrales y llegan a los ganglios autónomos, donde transmiten impulsos a la neurona motora. En este sentido, se distinguen las fibras nerviosas preganglionares y posganglionares. Los primeros salen del sistema nervioso central como parte de las raíces ventrales de los nervios espinales y craneales. Tanto en el ámbito comprensivo como sistemas parasimpáticos Las fibras nerviosas preganglionares pertenecen a las neuronas colinérgicas. Los axones de las neuronas ubicadas en los ganglios autónomos se denominan posganglionares. No forman contactos directos con las células efectoras. Su departamentos terminales en el camino, forman expansiones: varicosidades, que contienen burbujas mediadoras. En la zona de las varices no existe membrana glial y el neurotransmisor se libera en ambiente, afecta a las células efectoras (por ejemplo, células glandulares, miocitos lisos, etc.).
En ganglios periféricos En el sistema nervioso simpático, por regla general, hay neuronas eferentes adrenérgicas (con la excepción de las neuronas que tienen conexiones sinápticas con glándulas sudoríparas, donde las neuronas simpáticas son colinérgicas). En los ganglios parasimpáticos, las neuronas eferentes siempre son colinérgicas.
ganglios Son grupos de neuronas multipolares (desde varias células hasta decenas de miles). Los ganglios extraorgánicos (simpáticos) tienen una cápsula de tejido conectivo bien definida como continuación del perineurio. Los ganglios parasimpáticos suelen localizarse en los plexos nerviosos intramurales. Los ganglios de los plexos intramurales, como otros ganglios autónomos, contienen neuronas autónomas de arcos reflejos locales. Las neuronas multipolares con un diámetro de 20 a 35 µm están ubicadas de manera difusa, cada neurona está rodeada por gliocitos ganglionares. Además, se han descrito neuronas neuroendocrinas, quimiorreceptoras, bipolares y, en algunos vertebrados, unipolares. Los ganglios simpáticos contienen células pequeñas, intensamente fluorescentes (células MYF) con procesos cortos y una gran cantidad de vesículas granulares en el citoplasma. Liberan catecolaminas y tienen un efecto inhibidor sobre la transmisión de impulsos desde las fibras nerviosas preganglionares a la neurona simpática eferente. Estas células se llaman interneuronas.
Entre grandes neuronas multipolares Se distinguen los ganglios autónomos: motores (células de Dogel tipo I), sensitivos (células de Dogel tipo II) y asociativos (células de Dogel tipo III). Las neuronas motoras tienen dendritas cortas con extensiones laminares ("almohadillas receptivas"). El axón de estas células es muy largo, va más allá del ganglio como parte de fibras nerviosas amielínicas delgadas posganglionares y termina en los miocitos lisos de los órganos internos. Las células de tipo I se denominan neuronas de axón largo. Las neuronas de tipo II son células nerviosas equiláteras. De su cuerpo se extienden de 2 a 4 procesos, entre los cuales es difícil distinguir un axón. Sin ramificarse, los procesos se extienden lejos del cuerpo neuronal. Sus dendritas tienen terminaciones nerviosas sensoriales y el axón termina en los cuerpos de las neuronas motoras en los ganglios vecinos. Las células de tipo II son neuronas sensibles de los arcos reflejos autónomos locales. Las células Dogel de tipo III tienen una forma corporal similar a las neuronas autónomas de tipo II, pero sus dendritas no se extienden más allá del ganglio y la neurita se dirige a otros ganglios. Muchos investigadores consideran que estas células son un tipo de neurona sensorial.
Así, en ganglios autónomos periféricos hay arcos reflejos locales que consisten en neuronas autónomas sensoriales, motoras y, posiblemente, asociativas.
Ganglios autónomos intramurales en la pared del tracto digestivo se diferencian en que en su composición, además de las neuronas motoras colinérgicas, hay neuronas inhibidoras. Están representados por células nerviosas adrenérgicas y purinérgicas. En este último, el mediador es un nucleótido de purina. En los ganglios autónomos intramurales también hay neuronas peptidérgicas que secretan péptido vasointestinal, somatostatina y varios otros péptidos, con la ayuda de los cuales se lleva a cabo la regulación neuroendocrina y la modulación de la actividad de los tejidos y órganos del sistema digestivo.
