Do pomyślnej realizacji działań związanych z hodowlą ryb i rekultywacją wymagana jest dogłębna wiedza na temat cyklu życiowego cennych gatunków ryb i najważniejszego ogniwa - reprodukcja.
Pojęcie hodowla ryb obejmuje: rozwój gonad, tarło, zapłodnienie, rozwój embrionalny i postembrionalny. Rozmnażanie możliwe jest dopiero po osiągnięciu przez ryby dojrzałości płciowej, tj. dojrzewanie ich produktów rozrodczych (u samic, jaj, u samców, plemników).
Dojrzałość płciowa u niektórych gatunków ryb występuje w godz w różnym wieku. Większość łososiowatych karpi i okoni osiąga dojrzałość płciową w wieku 6–12 lat. U niektórych gatunków ryb okres rozwoju komórek rozrodczych jest opóźniony o ponad długi czas. W ten sposób jesiotr osiąga dojrzałość płciową w wieku 6-12 lat (bieługa - 10-16 lat). Dojrzałość płciowa u samców następuje 1-2 lata wcześniej niż u samic.
Czynniki środowiskowe (przede wszystkim temperatura i warunki żywienia) mają ogromny wpływ na proces dojrzewania produktów rozrodu ryb. Niskie temperatury, a także niewystarczające odżywianie mogą zatrzymać dojrzewanie gonad. Prawidłowe dojrzewanie komórek rozrodczych – oogeneza u kobiet i spermatogeneza u mężczyzn – zachodzi tylko w sprzyjających warunkach środowiskowych. Każdy komórka płciowa Zanim w końcu dojrzeje, musi przejść przez szereg etapów swojego rozwoju. W tym przypadku wyróżnia się dwa procesy: 1 – okres osiągania dojrzałości płciowej, rozpoczynający się od pojawienia się pierwotnych komórek rozrodczych, a kończący na powstaniu dojrzałych produktów rozrodczych; 2 – okresowe dojrzewanie określonej części produktu rozrodczego w okresie międzytarłowym (po osiągnięciu dojrzałości płciowej). Pierwszy okres jest dłuższy, drugi różne rodzaje ryba potrzebuje innego czasu. W ten sposób karp i leszcz rozmnażają się co roku, ale jesiotry umierają po 3-5 latach, a łosoś pacyficzny umiera po tarle.
Stopień dojrzałości gonad można określić za pomocą skali dojrzałości. W przypadku karpi i okoni istnieją skale SI. Kulaev i V.A. Meyen, dla jesiotra - A.Ya. Nedoshivina, A.V. Lukin i I.N. Molchanova. Z. Sakun i N.A. Butskaya opracowała dwie uniwersalne skale dla wszystkich handlowych grup ryb. Na podstawie tych dwóch skal opracowano jedną uniwersalną skalę dojrzałości gonad kobiet i mężczyzn.
Rozwój żeńskich komórek rozrodczych (oogeneza) składa się z następujących etapów:
Etap I – niedojrzałe młode osobniki. Gonady wyglądają jak grube przezroczyste sznury przylegające do ścian jamy ciała. Reprezentowane są komórki rozrodcze u kobiet oogonia, lub młode oocyty w okresie wzrostu protoplazmatycznego.
Etap II – osobniki dojrzewające lub osobniki z wytworzeniem produktów rozrodczych po tarle. Jajniki są przezroczyste. Wzdłuż nich biegnie duży naczynie krwionośne. Oglądane przez szkło powiększające jajniki są wyraźnie widoczne oocyty okres wzrostu protoplazmy. Poszczególne oocyty zakończyły już wzrost i można je rozróżnić gołym okiem. Wokół oocytów tworzy się warstwa komórek pęcherzykowych wytworzona z nabłonka zarodkowego jajników.
Etap III– gonady są jeszcze niedojrzałe, ale są już stosunkowo dobrze rozwinięte. Jajniki zajmują od jednej trzeciej do połowy objętości jamy brzusznej i zawierają małe, nieprzezroczyste oocyty, widoczne gołym okiem, zwykle o różnych odcieniach żółty kolor. Kiedy jajnik pęka, tworzy się kilka grudek. Na tym etapie wzrost oocytów następuje nie tylko z powodu protoplazmy, ale także w wyniku gromadzenia się składników odżywczych w osoczu, reprezentowanych przez granulki żółtka i kropelki tłuszczu. Okres ten nazywa się okres wzrostu troficznego(duży) .
W zależności od pigmentu charakterystycznego dla różnych gatunków ryb, jajniki uzyskują inny odcień. W cytoplazmie oocytów pojawiają się wakuole zawierające substancje o charakterze węglowodanowym. Tworzy się błona oocytu. Najpierw na powierzchni oocytu tworzą się mikrokosmki. U podstawy mikrokosmków tworzy się cienka warstwa jednorodnego, pozbawionego struktury materiału. Wraz z gromadzeniem się wtrąceń żółtka w oocycie powstaje kolejna warstwa, składająca się z wiązek rurowych elementów strukturalnych. Następnie Warstwa wewnętrzna przechodzi w jednorodną warstwę zewnętrzną, a obie warstwy tworzą jedną powłokę. W zależności od biologii gatunku i ekologii tarła, zdolności adaptacyjnych w procesie filogenezy i innych warunków, skorupa różne rodzaje ryba ma inną budowę. Tak więc u jesiotrów składa się z kilku warstw (złożonej muszli), u niektórych gatunków jest to jedna warstwa.
Podczas badania błony oocytu pod mikroskopem widoczne są promieniste prążki, stąd nazwa strefa radiata.
Oocyt z uformowaną strefą promienistą jest otoczony komórkami pęcherzykowymi, które tworzą błonę pęcherzykową, czyli pęcherzyk. U niektórych gatunków ryb nad strefą promienistą tworzy się kolejna skorupa (galaretka), na przykład u płoci. Niektóre gatunki ryb mają kosmkową skorupę.
Etap IV - gonady osiągnęły lub prawie osiągnęły pełny rozwój. Oocyty są duże i łatwo je od siebie oddzielić. Kolor jajników jest różny u różnych gatunków ryb. Zwykle jest żółty, pomarańczowy, u jesiotra jest szary lub czarny. Komórki rozrodcze są reprezentowane przez oocyty, które zakończyły wzrost trofoplazmatyczny i utworzyły błony i mikropyle. Na etapie 4, a także na etapach 2 i 3 dojrzałości u ryb wielopierścieniowych, jajniki zawierają oogonia i oocyty z okresu wzrostu protoplazmatycznego, które stanowią rezerwę na przyszłe tarło.
Skorupa jaja zawiera mikropyl, dzięki któremu plemniki mogą przedostać się do wnętrza komórki jajowej. Jesiotry mają ich kilka (jest to adaptacja gatunkowa). Jądro oocytu przesuwa się w stronę mikropylu. Jądro i żółtko są polarne. Jądro znajduje się na biegunie zwierzęcym, żółtko na biegunie wegetatywnym. Żółtko łączy się z tłuszczem.
Etap V – osobniki płynne. Jaja swobodnie wypływają z otworu płciowego. Po przejściu do etapu V jaja stają się przezroczyste. Kiedy pęcherzyk pęka, komórka jajowa następnie przedostaje się do jajowodu lub jamy brzusznej, w zależności od budowy jajnika. Po owulacji następuje szybki proces dojrzewania – mejoza.
U jesiotrów jądra jądra rozpuszczają się, a jądro zmniejsza się. Powłoka jądra rozpuszcza się i rozpoczynają się podziały. Następnie oocyty ryb są uwalniane z błony pęcherzykowej.
Etap VI – osobniki rozmnażane. Produkty rozrodcze zostały zmiecione. Jajniki są małe, zwiotczałe. Pozostałe pęcherzyki, a także niezłożone jaja ulegają resorpcji. Po ponownym wchłonięciu pustych pęcherzyków jajniki wchodzą w II, a w niektórych przypadkach III etap dojrzałości.
Rozważana skala etapów dojrzałości gonad może być wykorzystana do analizy ryb z tarłem jednorazowym, u których samice składają tarło tylko raz w roku. Jednakże u niektórych gatunków ryb tarło jest podzielone (wiele karpi, śledzi i okoni). Samice tych ryb składają tarło kilka razy w ciągu roku, a ich oocyty dojrzewają w różnym czasie.
Proces rozwój męskich komórek rozrodczych (spermatogeneza) obejmuje kilka etapów:
Etap I. Przedstawiono męskie komórki rozrodcze spermatogonia. Spermatogonia to pierwotne komórki rozrodcze, które powstają u samców ryb z nabłonka otrzewnej.
Etap II. Jądra wyglądają jak płaskie sznury w kolorze szarawym lub białym Różowy kolor. Komórki płciowe są reprezentowane przez spermatogonie w stanie reprodukcji. Dzielą się kilkukrotnie, zwiększając ich liczbę, z każdej początkowej powstaje pięć (takie grupy nazywane są cystami).
Etap III. Jądra na tym etapie znacznie zwiększają swoją objętość, są gęste i elastyczne. Spermatogonia wchodzi w okres wzrostu i zamienia się w spermatocyty Zamawiam. Następnie zaczynają się dzielić i z każdego spermatocytu pierwszego rzędu powstają dwa spermatocyty drugiego rzędu, a następnie 4 spermatydy mniejszy rozmiar. Powstałe plemniki wchodzą w okres formowania i stopniowo przekształcają się w dojrzałe plemniki.
Etap IV. Jądra na tym etapie są największe i mają mlecznobiały kolor. Na tym etapie spermatogeneza jest zakończona, a kanaliki nasienne zawierają plemniki.
Etap V. Tworzy się płyn nasienny, co prowadzi do upłynnienia masy plemników, powodując ich wyciek.
Etap VI. Rozrodzone osobniki. Jądra są małe i zwiotczałe. Pozostałe plemniki są odsłonięte fagocytoza.
Rozdział IIIPłeć i dojrzewanie
Charakterystyka proporcji płci
5) skład płci w okresie migracji;
6) skład płciowy w okresie tarła;
7) skład płciowy w okresie zimowania;
8) skład płciowy w połowach przy użyciu różnych narzędzi połowowych;
9) liczbę samic, które można wykorzystać do zbioru kawioru na potrzeby hodowli ryb i przygotowania kawioru przeznaczonego do sprzedaży;
10) określenie liczby samic składających tarło w celu obliczenia współczynnika powrotów.
Konieczne jest rejestrowanie najmniejszych i największych rozmiarów, masy ciała i wieku dojrzałych płciowo samców i samic.
Etapy dojrzałości gonad i ocena porównawcza
oddzielne skale dojrzałości
Stopień dojrzałości produktów rozrodu u poszczególnych gatunków ryb jest określany w różny sposób. Istnieje wiele schematów określania stopnia dojrzałości płciowej. Ale nie ma jednolitości we wzorach nawet w odniesieniu do tego samego gatunku ryb. Zagadnienie to nie jest dostatecznie poruszone, choć wiele już zrobili zwłaszcza badacze rosyjscy: Vukotic (1915), Kiselevich (1923 aib), Filatov i Duplakov (1926), Nedoshivin (1928), Meyen (1927, 1936, 1939). , 1944), Kułajew (1927, 1939), Trusow (1947, 1949), Łapitski (1949). Cenne materiały na ten temat znajdują się w artykułach wielu naszych naukowców: Berga, Dryagina, Tichoja, Wotinowa, Naumowa itp.
Jednocześnie tarło ryb
Schemat określania dojrzałości produktów rozrodczych ryb, pierwotnie ustalony przez najstarszą instytucję ichtiologiczną w naszym kraju - Astrachańskie Laboratorium Ichtiologiczne (obecnie CaspNIRKH), został opisany przez K. A. Kiselevicha (1923) w jego „Instrukcjach obserwacji biologicznych”.
Schemat określania dojrzałości gonad według Kiselevicha
Etap I Niedojrzałe osobnikimłodociane. (Terminy łacińskiejuniorzy(liczba mnoga-młodzież) Ijuvenalis(liczba mnoga-młodociane) mają różne znaczenia: pierwsze wśród Rzymian odnosiło się do organizmów młodych, ale już dojrzałych (w odniesieniu do osoby powyżej 20. roku życia); drugi dotyczy organizmów adolescencja. Zatem w odniesieniu do niedojrzałych ryb bardziej poprawne jest użycie tego terminu młodociane; stąd stadium młodzieńcze (a nie młodzieńcze). Gonady są nierozwinięte, ściśle przylegają do wewnętrznej strony ścian ciała (po bokach i poniżej pęcherza pławnego) i są reprezentowane przez długie, wąskie sznurki lub wstążki, dzięki którym płeć na oko nie da się tego określić.
Etap II. Dojrzewanie osobników lub rozwój produktów rozrodczych po tarle. Gonady zaczęły się rozwijać. Na sznurach tworzą się ciemne zgrubienia, w których można już rozpoznać jajniki i jądra. Jaja są tak małe, że nie są widoczne gołym okiem. Jajniki różnią się od jąder (mleka) tym, że wzdłuż tych pierwszych, po stronie zwróconej do środka ciała, biegnie dość grube i natychmiast zauważalne naczynie krwionośne. Na jądrach nie ma tak dużych naczyń. Gonady są małe i nie wypełniają jam ciała.
Etap III. Osobniki, których gonady, choć dalekie od dojrzałości, są stosunkowo rozwinięte. Jajniki znacznie zwiększyły swój rozmiar i wypełnienie 1 /w do 1 / 2 całą jamę brzuszną i są wypełnione małymi, nieprzezroczystymi, białawymi jajami, wyraźnie widocznymi gołym okiem. Jeśli przetniesz jajnik i zeskrobujesz końce nożyczek wzdłuż odsłoniętych jaj, trudno je oderwać od wewnętrznych przegród narządu i zawsze tworzą grudki składające się z kilku kawałków.
Jądra mają bardziej poszerzoną część przednią i zwężają się ku tyłowi. Ich powierzchnia jest różowawa, a u niektórych ryb czerwonawa ze względu na dużą liczbę małych rozgałęzionych naczyń krwionośnych. Po naciśnięciu nie można wyizolować z jąder płynne mleko. Na Przekrój krawędzie jądra nie są zaokrąglone i pozostają ostre. Ryby pozostają w tym stadium przez długi czas: wiele gatunków (karp, leszcz, płoć itp.) - od jesieni do wiosny następnego roku.
Etap IV. Osoby, u których narządy płciowe osiągnęły prawie maksymalny rozwój. Jajniki są bardzo duże i pełne 2 / 3 całą jamę brzuszną. Jajka są duże, przezroczyste i wypływają po naciśnięciu. Podczas przecinania jajnika i skrobania nacięcia nożyczkami, jaja są zeskrobywane jedno po drugim. Jądra są białe i wypełnione płynnym mlekiem, które łatwo wypływa po naciśnięciu brzucha. Po wykonaniu przekroju poprzecznego jądra jego krawędzie są natychmiast zaokrąglone, a przekrój wypełniony płynną zawartością. Ten etap u niektórych ryb jest krótkotrwały i szybko przechodzi w następny.
Etap V Osoby płynne. Kawior i mlecz są na tyle dojrzałe, że płyną swobodnie nie kroplami, a strumieniem pod najmniejszym ciśnieniem. Jeśli trzymasz rybę w pozycji pionowej za głowę i nią potrząsasz, kawior i mleko wypływają swobodnie.
Etap VI. Rozrodzone osobniki. Produkty rozrodcze są całkowicie zmiecione. Jama ciała jest daleka od wypełnienia narządy wewnętrzne. Jajniki i jądra są bardzo małe, zwiotczałe, ze stanem zapalnym i mają kolor ciemnoczerwony. 11Rzadko w jajniku pozostaje niewielka liczba małych komórek jajowych, które ulegają zwyrodnieniu tłuszczowemu i są wchłaniane. Po kilku dniach stan zapalny ustępuje, a gonady wchodzą w fazę II-III.
Jeśli produkty seksualne znajdują się na etapie pośrednim pomiędzy dowolnymi dwoma z sześciu opisanych etapów, lub niektóre produkty są bardziej rozwinięte, inne mniej, lub gdy obserwatorowi trudno jest dokładnie wskazać etap dojrzałości, wówczas jest to sygnalizowane przez dwie liczby połączone myślnikiem, ale jednocześnie na pierwszym planie znajduje się etap, do którego produkty rozrodcze są bliżej rozwoju. Na przykład: III-IV; IV-III; VI-II itd. Podstawy tego schematu zawarte są w schematach wszystkich kolejnych autorów.
Skala dojrzałości płoci i leszcza (wg V. A. Mviena i S. I. Kulaeva)
Samice płoci i leszcza (ta skala nie dotyczy leszcza składającego tarło porcyjne)
Etap I (młodzieńczy). Płeć nie widać gołym okiem. Gonady mają wygląd cienkich, przezroczystych, szklistych pasm. Na powierzchni naczynia krwionośne są albo całkowicie nieobecne, albo bardzo słabo widoczne. W rozszczepionym gruczole, przy małym powiększeniu, pod mikroskopem widoczne są pojedyncze jaja.
Ten etap występuje u bardzo młodych osobników w wieku około 1 roku.
Etap II. Jajniki mają wygląd przezroczystych, szklistych pasm o żółtawo-zielonkawym kolorze. Wzdłuż jajnika biegnie cienkie naczynie krwionośne z bardzo małymi rozgałęzieniami. Jaja można odróżnić gołym okiem lub za pomocą szkła powiększającego. Są ściśle do siebie dopasowane i mają kształt nieregularnego wielościanu z zaokrąglonymi narożnikami. Procent masy jajników do masy całej ryby wynosi średnio 0,77 dla płoci i 1,21 dla leszcza.
Etap III. Jajnik ma okrągły kształt, lekko rozszerzający się przy głowie. Na całym jajniku gołym okiem widoczne są jaja o nierównej wielkości i zróżnicowanym kształcie (jak w stadium II).
Naczynia krwionośne zlokalizowane wzdłuż jajnika są dobrze rozwinięte i mają liczne rozgałęzienia. Procent masy jajnika do masy całego ciała ryby wynosi średnio 3,26 dla płoci i 4,1 dla leszcza.
Etap III u ryb występuje od końca sierpnia do początku października.
Etap IV. Jajnik znacznie zwiększył swoją objętość i zajmuje większość jamy brzusznej. Jaja mają nieregularny, wielopłaszczyznowy zaokrąglony kształt i ściśle przylegają do siebie.
Kiedy błona jajnika ulega zniszczeniu, jaja przyjmują kształt kulisty, ponieważ nie są już narażone na ciśnienie wewnątrz jajnika. Jaja są ściśle trzymane w tkankach jajnika. Pod koniec etapu IV (wiosna) jądro w jajach jest widoczne gołym okiem w postaci małej plamki. Jajnik ma gęstą skorupę i jest elastyczny. Naczynia krwionośne z licznymi rozgałęzieniami są bardzo rozwinięte. Etap IV rozpoczyna się pod koniec września lub w połowie października i trwa do kwietnia-maja, tj. przed tarłem. Udział masy jajników w masie ciała całej ryby jesienią wynosi średnio 8,3 dla płoci, wiosną 20,9, a dla leszcza 11,6.
Przejście do etapu V (etap pełnej dojrzałości) charakteryzuje się pojawieniem się najpierw pojedynczych przezroczystych jaj, a następnie małych grup dojrzałych, przezroczystych jaj. Następnie całe odcinki jajnika są wypełnione dojrzałymi jajami. Pierwsze pojawienie się przezroczystych jaj w jajniku wskazuje, że pełna dojrzałość nastąpi w najbliższej przyszłości. Ten stan jajników jest oznaczony jako IV - V. Etap przejściowy IV - V jest krótkotrwały.
Etap V. Jajnik osiąga pełną dojrzałość i jest wypełniony płynnymi jajami, uwalnianymi przy najmniejszym nacisku na odwłok i nawet wtedy, gdy ryba jest opuszczona ogonem w dół. Jaja są przezroczyste i mają regularny, kulisty kształt.
Na samym początku etapu V jaja, choć przezroczyste, po naciśnięciu są trudne do uwolnienia. Potem przychodzi pełna dojrzałość.
Etap V u płoci i leszcza przypada na okres od kwietnia do maja lub na początku czerwca.
Etap VI. Jajnik znacznie się zmniejszył, ma zwiotczały wygląd, jest miękki w dotyku i ma fioletowo-czerwony kolor. Skorupa jest gęsta i mocna. W jajniku znajdują się rzadkie niezarodkowane jaja, często białawe. Procent masy jajnika do masy całego ciała ryby wynosi średnio 1,3 dla płoci i leszcza.
Przejście z etapu VI do II następuje stopniowo w ciągu 1-1,5 miesiąca. W miarę zanikania pustych pęcherzyków i jajeczek pozostałych po tarle, jajnik stopniowo zmienia kolor z fioletowo-czerwonego na najpierw różowy, następnie różowawo-szklisty, a na koniec przybiera żółtawo-zielonkawy kolor.
U ryb ponownie dojrzewających po etapie VI rozpoczyna się etap III, a nie II.
Samiec płoci i leszcza
Etap I Tak samo jak w przypadku kobiet.
Etap II. Jądra to dwa cienkie, zaokrąglone sznury, prawie tej samej długości, co u dojrzałych jąder. Są mętne, bladoróżowe lub szarawe. Naczynia krwionośne są trudne do zobaczenia. Masa jąder jest bardzo mała i wynosi średnio 0,34% masy ryby u płoci i 0,25% u leszcza. Etap II przypada na przełom lipca i sierpnia.
Etap III. Na początku III etapu (zwykle wrzesień) jądra są nieco bardziej okrągłe niż w poprzednim etapie, różowo-szare i elastyczne. Stanowią średnio 0,9% masy ciała płoci i 0,7% leszcza.
W okresie październik-listopad jądra są matowożółte, ich objętość znacznie wzrasta, a masa jąder u płoci wynosi już 2,25%, a u leszcza 1,5% masy ciała. W lutym - marcu jądra osiągają maksymalny rozmiar, stają się elastyczne i nabierają różowawego śluzu i biały kolor. Mleko nie jest jeszcze wypuszczane podczas naciskania na brzuch. Nawet przy przecięciu jąder nie wystają i nie pozostawiają śladów na brzytwie. Krawędzie cięcia nie łączą się i pozostają spiczaste. Masa gruczołu osiąga maksimum i wynosi średnio 7% masy ciała płoci i 2,5% leszcza. Ten etap trwa prawie cztery miesiące, po czym radykalnie zmienia się kolor, objętość i masa gruczołu.
Etap IV. Jądro wchodzi w okres dojrzewania. Gruczoł makroskopowy jest prawie taki sam jak w poprzednim etapie, ale ma delikatnie biały kolor i nie jest tak elastyczny. Przewód nie jest jeszcze wypełniony mlekiem. Po naciśnięciu gruczołu lub brzucha ryby pojawia się gęsta kropla mleka. Po przecięciu jądra krawędzie nacięcia łączą się i uwalniane jest gęste mleko. Masa gruczołu jest taka sama lub nieco mniejsza niż na poprzednim etapie.
Etap IV przypada na kwiecień.
Etap V. Jądra są w stanie pełnej dojrzałości i są dwoma spuchniętymi, elastycznymi, miękkimi ciałkami, jednolicie drobnobiałymi, lekko kremowymi. Po stronie brzusznej znajduje się cienka, pęknięta nić naczynia krwionośnego jamy brzusznej. W miarę uwalniania plemników jądra stają się znacznie cieńsze, bardziej miękkie i zwiotczałe. Zmiana ta jest szczególnie widoczna w okolicy ogonowej, gdzie jądra mają brązowo-różowy kolor. Na początku etapu kanał wystaje bardzo ostro, który pod koniec etapu staje się zwiotczały i różowawy, ale pozostaje wyraźnie widoczny. Na początku etapu mleko wypływa z samej nieotwartej ryby, na końcu mleko nadal wypływa po naciśnięciu. Masa jąder na początku stadium u płoci wynosi około 7%, u leszcza 2,5%, na końcu stadium u płoci 3,4%, a u leszcza 1%.
Etap V u płoci i leszcza przypada na kwiecień-czerwiec.
Etap VI (wybicie). Jądra są całkowicie wolne od mleka i składają się z dwóch cienkich, wiotkich pasm. W Przekrój są kanciaste, różowe lub brązowawe. Naczynia krwionośne są słabo widoczne. Masa jąder gwałtownie maleje i wynosi zaledwie 0,5% masy ciała u płoci i 0,4% u leszcza.
Etap VI leszcza występuje w lipcu.
Skala dojrzałości okoni (wg Meyena i Kulaeva, ze skrótami)
Żeński okoń
Etap I (młodzieńczy). Jajnik jest pojedynczy i stanowi mały, przezroczysty, wydłużony korpus, w którym gołym okiem nie można rozróżnić poszczególnych jaj. Ma barwę bladożółtą z zielonkawym odcieniem, jest szklisty-przezroczysty. Po powierzchni biegną małe naczynia krwionośne z małymi rozgałęzieniami.
Stadium młodociane trwa do połowy drugiego lata życia okonia.
Etap II. Jajnik jest szklisty-przezroczysty. Jaja są bardzo małe, widoczne gołym okiem, czasem przez szkło powiększające. Kolor jest bladożółty z zielonkawym odcieniem.
Etap II występuje u osobników niedojrzałych w połowie drugiego lata życia i trwa do połowy następnego roku. U osobników dojrzałych płciowo rozpoczyna się po zakończeniu etapu VI i trwa do sierpnia, u takich osobników należy go oznaczyć jako II-III.
Procent masy jajnika w stosunku do masy całego ciała ryby wynosi średnio 2,1%.
Etap III. Jajnik traci przezroczystość. Wyraźnie widoczne są pojedyncze okrągłe jaja, ściśle osadzone w tkance jajnika. Kolor jest bladożółty. III etap dla okoni rozpoczyna się w sierpniu i trwa do października. Procent masy jajnika w stosunku do masy całego ciała ryby wynosi średnio 3,5%.
Etap IV. Jajnik zajmuje większą część jamy brzusznej. Jaja mają nieregularny, wielopłaszczyznowy kształt (w przypadku zniszczenia błony jajnikowej stają się kuliste) i są ściśle połączone z tkankami jajnika. Żółty kolor. Etap IV u okoni rozpoczyna się w październiku i trwa do połowy marca lub początku kwietnia. Udział masy jajników w masie wszystkich ryb w październiku wynosi średnio 8,8%, w lutym 13%, w marcu-kwietniu - 26,4%.
Etap V Kawior jest płynny i uwalnia się za jednym razem. Etap V przypada na koniec marca lub kwiecień.
Etap VI. Jajnik był znacznie ściśnięty z powodu zapadnięcia się ścian. Miękki w dotyku. Kolor czerwono-szary. Wyściółka jajnika była znacznie ściśnięta i pogrubiona. Po rozcięciu jajnika gołym okiem widoczne są poprzeczne płytki zawierające jaja. Niezmiecione jaja występują w małych ilościach. Procent masy jajnika do masy całej ryby wynosi 2,7%. Etap VI u okoni trwa średnio miesiąc po tarle.
Samiec okonia
Etap I (nieletni). Gonada ma postać dwóch bardzo cienkich i krótkich, szklistych, bladoróżowych pasków.
Etap II. Jądra mają wygląd dwóch cienkich, zaokrąglonych sznurków i mają matowy, bladoróżowy kolor. Ich długość wynosi 1/3 rozwiniętego jądra.Masa jąder jest bardzo mała i stanowi średnio 0,2% całkowitej masy ciała ryby.
Etap II u ryb występuje w czerwcu.
Etap III. Jądra są elastyczne, różowo-szare, mają zwiększoną objętość i zajmują połowę jamy ciała. Na początku III etapu (lipiec) ich waga wynosi 0,35% całkowitej masy ryb, później (do początku sierpnia) -0,7% i ostatecznie pod koniec etapu (do grudnia) - 2%.
W tym czasie jądra osiągają prawie długość dojrzałego gruczołu i wyglądają jak elastyczne, dość grube sznury o bladożółtym, a nawet prawie białym kolorze. Nie ma jeszcze mleka. Podczas cięcia krawędzie nie strzępią się i pozostają ostre. Na maszynce nie pozostały żadne ślady mleka. Waga średnio 2% wagi ryby.
Etap IV (dojrzewanie). Jądra są bardzo duże, prawie sięgające normalny rozmiar dojrzały gruczoł i mają mlecznobiały kolor. Zajmują całą jamę ciała. Po nacięciu brzytwą pozostają smugi mleka, a czasami (kilka więcej późne stadium) po naciśnięciu pojawia się gęsta kropla mleka. Masa jąder wynosi od 6 do 8% masy ciała ryby.
Etap IV u okoni występuje od grudnia do początków kwietnia.
Etap V. Jądra są w stanie pełnej dojrzałości, osiągają maksymalny rozmiar, są bardzo spuchnięte, o gładkiej, napiętej, elastycznej powierzchni, delikatnie białej barwy. Po naciśnięciu brzucha ryby wypływa obficie płynne mleko. Masa gruczołu osiąga maksimum i stanowi 9% masy ryby.
W miarę wypływu mleka jądra zauważalnie się zapadają; ich objętość jest w przybliżeniu równa 4/4 ich objętości w fazie dojrzałości; stają się zwiotczałe, pomarszczone, różowe, a nawet czerwone w części ogonowej. Po sprasowaniu mleko pozostaje nienaruszone wystaje.Masa gruczołu gwałtownie spada i osiąga średnio 1,6% masy ryby.
Etap V okonia przypada na okres kwiecień – maj.
Etap VI (wybicie). Jądra są całkowicie wolne od mleka i składają się z dwóch cienkich i wiotkich sznurków. Są znacznie skrócone, zbliżają się wielkością i kształtem do stadium II, mają brązowawą barwę. Waga również zbliża się do etapu II i wynosi średnio 0,6% masy ryby.
Etap VI u samców okonia przypada na koniec maja.
Stopień dojrzałości płciowej ryb określano wcześniej gołym okiem. Zasadniczo jest to najłatwiejsza, najszybsza i najbardziej praktyczna metoda, ale nie daje jasnego obrazu pełnego cyklu rozwoju gonad. Dlatego też zaczęły pojawiać się prace, w których stopień dojrzałości jaj i plemników rybich opisuje się na podstawie badania mikroskopowego. W schemacie Meyena dla okonia, płoci, leszcza itp. uwzględniono element mikroskopowy. Jeszcze ważniejsze jest podłoże histologiczne skal określających dojrzałość płciową ryb. Podobną skalę zaproponował V. Z. Trusov (1949a) dla sandacza. Wymienia szczegółowo objawy widoczne gołym okiem, znaki widoczne pod lupą i objawy histologiczne.
I. I. Lapitsky (1949) jako pierwszy zaproponował skalę dojrzałości produktów rozrodczych siei, uwzględniającą cechy makroskopowe i mikroskopowe. Skala Lapitsky'ego jest napisana bardzo wyraźnie i jest całkiem odpowiednia praca w terenie. Autor nazywa swoją skalę „komercyjną”.
Skala dojrzałości produktów rozrodczych siei ludogi (wg Lapickiego ze skrótami)
Etap I (nieletni). Jajniki w postaci dwóch wałków o długości 1-1,5cm, ciągnące się w postaci nitkowatych sznurków po bokach pęcherza pławnego. Płeć nie widać gołym okiem. Ale pod lupą lub przy małym powiększeniu mikroskopu jaja są widoczne. Jajnik różni się od jądra obecnością dużego naczynia krwionośnego i struktury blaszkowatej. Gonady są bladoróżowe. Ten etap trwa do połowy drugiego roku życia siei (1+).
Etap II. Jajnik w postaci dwóch podłużnych sznurów o długości 3-5cm, zaokrąglone na głowie i mocno zwężające się na ogonie. Kolor jest jasnoróżowy lub lekko pomarańczowy. Naczynie krwionośne biegnące wzdłuż gruczołu ma wiele małych rozgałęzień. Jaja są widoczne gołym okiem. Opisane objawy II stopnia są charakterystyczne dla osobników, które nie osiągnęły jeszcze dojrzałości płciowej, tj. nigdy nie brały udziału w tarle i etap ten trwa do czwartego roku życia (3+). U samic, które osiągnęły dojrzałość płciową i brały już udział w tarle, po wypuszczeniu jaj rozpoczyna się etap II, makroskopowo nie do odróżnienia od opisanego (odróżnialny histologicznie).
Etap III. Jajniki zajmują od 0,50 do 0,75 długości jamy ciała. Jaja są wyraźnie widoczne gołym okiem. Duże jaja są jasnopomarańczowe, małe jasnopomarańczowe lub białawe. Płytki jajnikowe jajnika można łatwo od siebie oddzielić, a na każdej płytce widoczne są naczynia krwionośne.
Czas trwania etapu: od początku lutego do początków – połowy października.
Etap IV. Jajniki zajmują całą jamę ciała. Jaja są duże, ale wśród dużych widać małe jaja.
Czas trwania etapu nie przekracza 15-20 dni (połowa października - początek listopada).
Etap V Okres stanu płynnego produktów rozrodczych.
Etap VI. Jajnik ma postać dwóch zwiotczałych, pomarszczonych płytek o fioletowo-czerwonym kolorze. Jest wiele małych jaj, a czasami można znaleźć również duże jaja niezarodzone.
Czas trwania etapu: 1,5-2 miesiące (pierwsza połowa listopada - grudzień).
Ryba składająca tarło porcja
Wielu badaczy zauważyło, że u niektórych ryb okres tarła trwa długo, a u samic w trakcie tarła wielkość jaj jest różna. Ale takie fakty były wcześniej brane pod uwagę albo jako zbliżanie się pojedynczych stad tego samego gatunku, albo też mniejsze jaja w ogóle nie były liczone w ilości do złożenia w bieżącym roku. Następnie stwierdzono, że istnieją ryby z tarłem jednorazowym i ryby z tarłem częściowym, czyli innymi słowy ryby składające tarło jednocześnie i ryby składające tarło porcyjne. Według P. A. Dryagina istnieją gatunki ryb o cechach przejściowych w charakterze tarła (Dryagin, 1949).
K. A. Kiselevich ustalił tarliska śledzia kaspijskiego i w związku z tym zaproponował następny schemat określenie etapów dojrzałości ich gonad (Kiselevich, 19236).
Etapy dojrzałości gonad śledzi kaspijskich (wg Kiselevicha)
K. A. Kiselevich zwraca uwagę, że tarło u śledzia kaspijskiego nie następuje natychmiast, ale w trzech etapach. Najpierw składana jest jedna porcja jaj, a pozostałe niedojrzałe jaja w III stadium pozostają w jajniku i stopniowo dojrzewają w ciągu jednego do półtora tygodnia, przechodząc przez stadia IV i V. Kiedy druga porcja zrodzony; następnie ostatnia, trzecia porcja w stadium III pozostaje w jajniku, który dojrzewa w tym samym okresie i zostaje wymieciony. Dopiero potem ponownie następuje pełny etap VI.
Aby wskazać, że pierwsza porcja kawioru została już zmieciona, przed oznaczeniem dojrzałości drugiej porcji kawioru wpisano Roman VI w nawiasie; np.: (VI) - IV oznacza, że pierwsza część jaj została złożona, a druga jest w stadium IV. Jeżeli pierwsze dwie części zostały już zmiecione, wówczas w nawiasach umieszcza się dwie szóstki. Na przykład (VI-VI)-III lub (VI-VI)-V: pierwszy oznacza, że ryba złożyła ikrę w dwóch porcjach, a trzecia jest w stadium III; druga oznacza, że dwie części zostały zmiecione, a trzecia znajduje się w fazie przepływu. Zatem cały okres rozwoju produktów rozrodczych i tarła śledzia będzie wynosić:
1) niedojrzały (juvenales), etap I;
2) pierwsza porcja kawioru, etapy: II, III, IV, V, VI-III;
3) druga porcja kawioru, etapy: (VI)-III, (VI)-IV, (VI)-V, (VI)-VI-III;
4) trzecia porcja kawioru, etapy: (VI, VI)-III, (VI, VI)-IV, (VI, VI)"-V, (VI, VI) lub po prostu VI, potem znowu etap III, itd. D.
Rozpoznanie pierwszej, drugiej i trzeciej części jest dość trudne i możliwe tylko po pewnych umiejętnościach. Aby to ułatwić, podano następujące instrukcje:
a) Pierwsza porcja kawioru zawsze wypełnia całą jamę ciała i rozszerza brzuch; jądra są duże i grube. W stadium IV wśród dojrzałych przezroczystych jaj wyraźnie widoczne są małe, nieprzezroczyste, jaśniejsze niedojrzałe jaja. Czasem wśród jaj gołym okiem widać dwie grupy – większą i mniejszą. Pod lupą różnice te są bardzo wyraźnie widoczne.
b) Druga porcja kawioru, nawet w okresie pełnej dojrzałości, nie wypełnia już całej jamy ciała, w której wydaje się, że jest pustka. Brzuch nie rozszerza się tak bardzo; jajniki, choć tej samej długości co za pierwszym razem, nie są już tak grube i obszerne. W stadium IV wśród dojrzałych jaj widoczne są także małe, ale jest ich zauważalnie mniej i wszystkie są tej samej wielkości.
c) Trzecia część jeszcze mniej wypełnia jamę ciała. Brzuch nie jest opuchnięty, jajniki są długie, ale stosunkowo cienkie. W stadiach IV i V wśród dojrzałych jaj nie widać już małych, niedojrzałych.
U samców poszczególne okresy tarła są jeszcze mniej wyraźne i znacznie trudniej je rozróżnić. Jedynym wskazaniem może być stopień opróżnienia jąder:
a) w pierwszym okresie całe jądro ma prawie taką samą szerokość na całej długości;
b) w drugim okresie tylna jedna trzecia jądra jest już opróżniona, ale przednie części są nadal szerokie i mięsiste;
c) w trzecim okresie tylko przedni koniec jądra jest mięsisty i szeroki, natomiast tylna część jest pusta i wygląda jak rurka.
Generalnie u samców ogólny obraz dojrzałości jąder jest mocno zamazany faktem, że przy różnym stopniu ich dojrzałości można wycisnąć co najmniej jedną kroplę mleka. W okresie tarła wyciska się więcej mleka, a mniej w przerwie pomiędzy dwiema porcjami.
Pełną skalę dojrzałości produktów rozrodczych śledzia, stosowaną w Wołga-Kaspijskiej Stacji Rybackiej, podaje instrukcja wydana przez V. A. Meyena (1939). Wyróżnia się sześć etapów dojrzałości: I-dojrzewanie, II-etap spoczynku (gonady osiągnęły normalne rozmiary u osobników dojrzałych, ale nie wykształciły się jeszcze produkty rozrodcze), III-etap wykształconych produktów rozrodczych, IV-etap dojrzewania, V - produkty płciowe są w pełni dojrzałe i VI - faza cięcia.
P. A. Dryagin (1939) opracował schemat wyznaczania etapów dojrzałości płciowej karpiowatych, które odbywają tarło porcjowane. Schemat P. A. Dryagina dla uklei jest następujący:
Cyfry rzymskie oznaczają etapy dojrzałości kawioru według ogólnie przyjętego sześciopunktowego schematu, cyfry arabskie wskazują kolejność porcji (krojenia).
V. A. Meyen (1940) zaleca także badanie makroskopowe jajników pod kątem następujących cech: stosunek masy gonad do masy ciała całej ryby, stopień przezroczystości całego jajnika i poszczególnych jaj, widoczność jaj gołym okiem, widoczność jądra w jajach gołym okiem, stopień lekkości wydalania produktów rozrodczych oraz ogólny kształt gonady. Ponadto konieczne jest wskazanie koloru gonad, charakterystycznych cech ich skorupy, elastyczności gonad i stopnia rozwoju naczyń krwionośnych.
Wiele przydatnych informacji na temat cykli rozrodczych ryb można znaleźć w pracach prof. PA Dryagina (1949, 1952 itd.).
Podane skale określania dojrzałości płciowej ryb (oprócz tych skal istnieją inne) nie charakteryzują dostatecznie jednoznacznie rzeczywistego stanu produktów płciowych poszczególnych gatunków (lub grup gatunków) ryb w poszczególnych łowiskach. Charakterystyka morfologiczna produktów rozrodczych nie została kompletna różne stopnie ich rozwój (zwiększanie się rozmiarów jaj, obraz ułożenia naczyń krwionośnych w gonadach na różnym stopniu rozwoju produktów rozrodczych, obraz makroskopowy rozwoju jąder itp.) oraz badanie histologii jajniki i jądra na pewnych etapach rozwoju dopiero się rozpoczęły. Wiele skal jest trudnych w zastosowaniu w przypadkach, gdy konieczne jest szybkie i na dużym materiale określenie stopnia dojrzałości (np. przewidzenie czasu podejścia, połowów na tarła i terminu samego tarła).
Dlatego konieczne jest opracowanie mniej lub bardziej uniwersalnej skali, z której mógłby korzystać zarówno ichtiolog w terenie, jak i menadżer biznesowy. Za taką skalę, moim zdaniem, należy na razie uznać tę, którą nakreślił prof. G.V. Nikolsky'ego (1944, 1963), który jest zbliżony do oryginalnej skali Astrachańskiego Laboratorium Ichtiologicznego.
Etap I. Osoby młode, niedojrzałe;
Etap II. Gonady są bardzo małe, jaja są prawie niewidoczne gołym okiem;
Etap III. Dojrzewając, kawior jest widoczny gołym okiem, obserwuje się niezwykle szybki wzrost masy gonad, mleko zmienia kolor z przezroczystego na bladoróżowy;
Etap IV. Dojrzałość, dojrzewają jaja i mleko (jaj i mleka nie można na tym etapie uznać za dojrzałe), gruczoły rozrodcze osiągają maksymalną masę, ale przy lekkim ucisku produkty płciowe jeszcze nie wypływają;
Etap V. Rozmnażanie, produkty rozrodcze wypływają nawet przy najmniejszym głaskaniu odwłoka, waga gonad od początku tarła do jego końca szybko maleje;
Etap VI. Ubój, produkty rozrodcze są usuwane i otwarcie narządów płciowych stan zapalny, gonady w postaci zapadniętych worków, zwykle u samic z pojedynczymi pozostałymi jajami i u samców z pozostałościami plemników.
Obserwując dojrzałość płciową ryb, zawsze należy wskazać, który ze schematów dojrzałości zastosował obserwator.
O schematach etapów dojrzałości płciowej ryb Detale podaje P. A. Dryagin w swoim artykule na temat badań terenowych rozrodu ryb (1952).
Przypomnijmy, że określenie dojrzałości ryb jest również konieczne dla taksonomii, bo niektóre cechy morfologiczne ryby różnią się w zależności od dojrzałości jajników i jąder (wielkość szczęk u łososia, najwyższa wysokość ciała, wielkość płetw).
Współczynniki i wskaźniki dojrzałości
Masa gonad staje się jednym z obowiązkowych warunków określenia stopnia dojrzałości produktów rozrodczych, a w dzieła współczesne Coraz częściej (za sugestią G.V. Nikolsky'ego, 1939) przytacza się współczynnik dojrzałości, rozumiany jako stosunek masy gonad do masy ryby, wyrażony w procentach. Określa się całkowitą masę ryby (tj. bez usuwania gonad), następnie gonady usuwa się, waży i określa procent masy gonad w stosunku do masy całej ryby. Ten współczynnik dojrzałości oczywiście nie odzwierciedla w pełni prawdziwego stanu produktów reprodukcyjnych, ale nadal stanowi istotne uzupełnienie programów dojrzałości.
Wzór na obliczenie współczynnika dojrzałości
Gdzie Q - wymagany współczynnik zapadalności;
G 1 - waga gonad;
G- waga ryby.
Współczynnik dojrzałości pozwala monitorować postęp dojrzewania produktów rozmnożeniowych. Wadą tego współczynnika jest to, że uwzględniana jest masa całej ryby (w tym przewodu pokarmowego i jego zawartości). Waga ta zmienia się w zależności od wypełnienia jelit, w przypadku ryb z pełnym żołądkiem stopień dojrzałości będzie niedoszacowany.
Obserwując stopień dojrzałości produktów rozrodczych u ryb przy jednoczesnym tarle, P. A. Dryagin (1949) zaleca wyznaczanie współczynnika dojrzałości co najmniej raz w miesiącu u osobników w wieku dojrzałości płciowej i osobno u osobników, które nie osiągnęły dojrzałości płciowej, przy czym należy wziąć pod uwagę: osobno uwzględnić: stawka maksymalna dojrzałość jajników tuż przed rozpoczęciem tarła, wskaźnik bezpośrednio po tarle i minimalny wskaźnik przed rozpoczęciem nowego okresu dojrzewania pod koniec VI etapu.
W przypadku ryb składających tarło grupowe te same wskaźniki uwzględnia się przy miesięcznych obserwacjach, a ponadto współczynnik dojrzałości należy określić przed pierwszym, drugim i trzecim złożeniem jaj, a także bezpośrednio po zniesieniu każdej pojedynczej partii.
P. A. Dryagin przywiązuje szczególną wagę do współczynnika maksymalnej dojrzałości, charakteryzującego okres największego rozwoju gonad, który u ryb z tarłem jednorazowym następuje na krótko przed tarłem (od jednego do dwóch tygodni), u ryb z tarłem częściowym – przed złożeniem tarła. pierwsza porcja jajek. Choć wartość współczynnika jest zróżnicowana indywidualnie, to jednak może on charakteryzować charakterystyczny przebieg rozwoju produktów rozrodczych pewne gatunki ryba
Określenie maksymalnego współczynnika dojrzałości jajników ma znaczenie teoretyczne i praktyczne, np. dla ustalenia stopnia gotowości jajników do tarła, dla obliczenia wydajności jaj do celów hodowli ryb i do zamówień handlowych, dla uwzględnienia płodności i jego ocenę porównawczą u różnych gatunków.
P. A. Dryagin sugeruje również użycie współczynnika dojrzałości do obliczenia „wskaźnika dojrzałości jajników”. Przez ten termin autorka rozumie „procentowy stosunek współczynnika dojrzałości jajników, obliczonego w poszczególnych momentach ich dojrzewania i opróżniania, do współczynnika dojrzałości maksymalnej”.
Przykład. Współczynnik dojrzałości leszcza w październiku wynosi 4,8. Maksymalny współczynnik dojrzałości dla tego gatunku określa się od 10,7 do 16,3, średnio 13
Wskaźnik dojrzałości
We wrześniu wskaźnik dojrzałości leszcza wynosi 29,0, a współczynnik dojrzałości 4,0. Średnie wartości maksymalnego współczynnika dojrzałości obliczono dla stosunkowo niewielkiej liczby gatunków ryb, a ustalone średnie maksymalne współczynniki można jeszcze doprecyzować. P. A. Dryagin wyciąga następujące wstępne wnioski dotyczące maksymalnego współczynnika (w skrócie):
1. Każdy gatunek ryb ma swój własny wskaźnik dojrzałości, mniej więcej inny niż u innych gatunków.
2. Zmienność osobnicza współczynnika jest znacząca
3. Gatunki ryb z tarłem grupowym charakteryzują się zazwyczaj nieco niższym wskaźnikiem dojrzałości.
Przy określaniu wieku ryb określa się również czas osiągnięcia dojrzałości płciowej (zdolność do pierwszego rozrodu). Badania Fultona (1906), a zwłaszcza Dryagina (1934) wykazały, że długość ryb po osiągnięciu dojrzałości płciowej wynosi zwykle połowę średniej długości maksymalnej.
Przy ustalaniu wieku pierwszego tarła ryb należy pamiętać, że moment osiągnięcia dojrzałości płciowej u tego samego gatunku zależy od wielu czynników i należy go ustalić dla każdego badanego zbiornika. Obserwacje dojrzewania jajników i jąder należy prowadzić równolegle z obserwacjami meteorologicznymi i hydrologicznymi.
Ogólna zasada jest taka, że wcześniej dojrzewanie mężczyźni. U łososia samce stają się zdolne do rozmnażania w ciągu życia nad rzeką, czego nie obserwuje się u samic. U flądry morskiej (Pleuronectes platessa) z Morza Barentsa, jak wykazały badania G.I. Milinsky'ego (1938), dojrzałość płciowa u samców występuje głównie w wieku 8-9 lat, a większość samic osiąga dojrzałość płciową dopiero wcześniej niż 11-12 lat.
Pobranie i utrwalenie gonad
Pobieranie i utrwalanie gonad odbywa się na różne sposoby, ale najbardziej odpowiedni opisuje V. A. Meyen w swoich „Instrukcjach określania płci i stopnia dojrzałości produktów rozrodczych u ryb” (1939), z których zapożyczamy ten opis ( z modyfikacjami).
Z połowy gonady - jajnika lub jądra, weź trzy kawałki o objętości około 0,5 cm 3 każdy, jeden kawałek jest odcięty od głowy gruczołu, drugi od środka i trzeci od ogona, ponieważ stopień dojrzałości gruczołu w tych obszarach może być różny. Pobrane próbki utrwala się utrwalaczem sublimacyjnym lub utrwalaczem Bouina.
Skład utrwalacza rtęciowego: nasycony roztwór wodny sublimować 100 cm 3 i lodowaty kwas octowy 5-6 cm 3 . Utrwalanie trwa 3-4 H, po czym obiekt przenosi się do 80-stopniowego alkoholu, w którym próbka jest przechowywana. Przed badaniem próbkę należy umieścić na jeden dzień w słabym roztworze jodu w alkoholu 96° (kolor mocnej herbaty), aby zapobiec krystalizacji sublimatu.
Skład płynu Bouina: 15 części nasyconego wodnego roztworu kwasu pikrynowego, 5 części 40% formaldehydu i 1 część lodowatego kwasu octowego. Utrwalenie trwa 24 H. Po utrwaleniu obiekt umieszcza się na 1-3 H w wodzie, która jest kilkakrotnie zmieniana, a następnie umieszczana w 80-stopniowym alkoholu, gdzie jest przechowywana.
Istnieją inne sposoby naprawy gonad.
Dobre rezultaty daje utrwalacz na bazie alkoholu i formaliny: na 90 części 70% alkoholu należy pobrać 10 części 40% formaliny oraz mieszaninę Zenkera (5 G sublimować, 2,5 G dwuchromian potasu, 1 G siarczan sodu, 100 cm 3 woda destylowana). Przed użyciem dodać 5 cm 3 lodowaty kwas octowy. Czas wiązania do 24 H.
Przydatnymi przewodnikami do pracy histologicznej z ikrą ryb mogą być książki G. I. Roskina - Technika mikroskopowa (1951) i B. Romeisa pod tym samym tytułem (1953).
Kończąc przegląd metod określania stopnia dojrzałości produktów rozrodu ryb, należy stwierdzić, że nie są one jeszcze doskonałe, gdyż nie dają szczegółowego obrazu przebiegu dojrzewania jajników. Należy kontynuować prace nad udoskonaleniem metodologii określania dojrzałości gonad ryb.
Produkty płciowe pozyskiwane są z ryb trzema sposobami: metodą odcedzania, metodą sekcji i metodą łączoną.
Naciągnięcie.
Przed odcedzeniem odwłok i płetwę odbytową przeciera się suchą szmatką (ryc. 1), a następnie głowę ryby wraz z płetwą odbytową owija się drugą suchą szmatką. Jeśli ryba jest mała, odcedzanie może wykonać jedna osoba. Głowę ryby dociska się łokciem lewej ręki do ciała, a dłonią tej ręki trzyma się łodygę ogona w takiej pozycji, aby otwór narządów płciowych znajdował się nad krawędzią czystego naczynia (emaliowanego lub plastikowego) miednicy), a brzuch jest lekko wygięty na zewnątrz. Pod wpływem nacisku ścian jamy brzusznej część kawioru zostaje uwolniona z otworu narządów płciowych, opada na brzeg naczynia i spływa na dno. Nie dopuść, aby jajka spadły bezpośrednio na dno naczynia, ponieważ łatwo je uszkodzić. Po ustaniu swobodnego przepływu jaj odwłok samicy lekko ściska się i masuje palcami prawej ręki w kierunku płetwy odbytowej. Kiedy pojawią się grudki kawioru i krople krwi, wysiłek zostaje zatrzymany. Jeśli samica jest duża, jaja odcedzają dwie osoby: jedna trzyma głowę ryby, druga trzyma łodygę ogona nad krawędzią naczynia i jednocześnie wolną ręką odcedza jaja. Metodę odcedzania z powodzeniem stosuje się w przypadku łososia, karpia, siei i niektórych ryba jesiotr ach (sterlet).
Z ryb składających tarło porcyjne kawior pobiera się przez odcedzenie.
Ryc.1. Odcedzający kawior
Sperma jest również filtrowana w ten sam sposób. Dojrzałego samca trzyma się nad naczyniem i masuje jego brzuch, aż plemniki zaczną wypływać z otworu genitalnego. U dużych samców plemniki są filtrowane za pomocą gumowej sondy wprowadzonej do otworu płciowego. Plemnik dojrzewa porcjami, więc w razie potrzeby można go pobrać od samców kilkukrotnie. Metodą odcedzania pobiera się plemniki od samców wszystkich gatunków ryb sztucznie hodowanych.
Otwarcie(ryc. 2). Metodę dysekcji stosuje się do zbierania kawioru z ryb nieożywionych. Ta metoda zbierania kawioru z jesiotra jest najczęstsza.
Dojrzałą samicę jesiotra unieruchamia się uderzeniem drewnianego młotka, po czym wykrwawia się ją poprzez przecięcie tętnicy ogonowej lub skrzelowej, przemywa wodą i wyciera do sucha. Aby zapobiec przedostawaniu się krwi do misy z kawiorem, miejsce nacięcia zawiązuje się bandażem. Gotową do sekcji samicę podwiesza się za głowę za pomocą specjalnego podnośnika i zabezpiecza. Brzuch nacina się poniżej otworu płciowego o 15-20 cm, nacięcie wykonuje się płytko i nieco z boku od linii środkowej. Aby uniknąć ewentualnej utraty jaj, ogon samicy trzyma się nad miednicą, a część dojrzałych jaj swobodnie spływa do miednicy wzdłuż jej krawędzi. Następnie odwłok przycina się do środkowych płetw, a pozostałe, swobodnie oddzielone jaja przenosi się do basenu. Do zapłodnienia można również wykorzystać łagodne jaja znajdujące się w jajowodzie.
Ryc.2. Wybór kawioru metodą otwierania
Metoda łączona. W tej metodzie wszystkie operacje są łączone, część kawioru jest pobierana z ryby przez odcedzenie, a pozostała część przez otwarcie, czego nie można uzyskać ze względów czysto technicznych.
W Ostatnio Powszechnie stosowane są nowe metody pozyskiwania kawioru z jesiotra, zwane metodami dożylnego pobierania produktów rozrodczych. I.A. W 1969 roku Burtsev opracował metodę dożylnego pobierania kawioru z jesiotra, nazwaną „metodą cięcia cesarskiego”. Zaproponowano im częściowe otwarcie jamy brzusznej mieszańców samic jesiotra, a następnie chirurgiczne zszycie nacięcia. Później odkryto tę metodę szerokie zastosowanie w komercyjnej hodowli ryb. Nad odbytem samicy wykonuje się małe nacięcie (10-15 cm), przez które można zebrać jaja. Metoda ta jest jednak dość pracochłonna i nie wszyscy producenci przeżywają tę operację.
Obecnie powszechnie stosowana jest metoda „nacięcia jajowodu” (Podushka, 1986). Po dojrzeniu samicy jesiotra wykonuje się nacięcie w jednym z jajowodów. Jajniki jesiotrów nie mają własnej jamy, a kawior po dojrzewaniu trafia bezpośrednio do jamy ciała. Jajowody to dwie długie rurki zlokalizowane w grzbietowo-bocznych częściach jamy brzusznej. Po wykonaniu nacięcia w ogonowej części jednego z jajowodów, owulowane jaja mogą przedostać się do otworu płciowego bezpośrednio z jamy ciała, omijając jajowody. Głębokość wprowadzenia skalpela do jajowodu zależy od wielkości ryby i wynosi od jednego do kilku centymetrów. Jaja swobodnie wypływają z otworu płciowego. Przecięcie jajowodów jest operacją dość prostą, a przeżywalność ryb w warunkach polowych jest bliska 100%. Metoda ta jest powszechnie stosowana na wielu fermach jesiotrów (ryc. 3).
ROZDZIAŁ I
BUDOWA I NIEKTÓRE CECHY FIZJOLOGICZNE RYB
UKŁAD GENITALNY
Rozwój układ moczowo-płciowy w ewolucji ryb doprowadziło do oddzielenia się przewodów rozrodczych od przewodów wydalniczych.
Cyklostomy nie mają specjalnych przewodów rozrodczych. Z pękniętej gonady produkty płciowe dostają się do jamy ciała, z niej - przez pory narządów płciowych - do zatoki moczowo-płciowej, a następnie przez otwór moczowo-płciowy są wydalane.
U ryb chrzęstnych układ rozrodczy jest połączony z układem wydalniczym. U samic większości gatunków jaja są uwalniane z jajników przez kanały Müllera, które działają jak jajowody i otwierają się do kloaki; Kanał Wolffa to moczowód. U samców wilków kanał pełni funkcję nasieniowodu, a także otwiera się do kloaki poprzez brodawkę moczowo-płciową.
U ryb kostnych kanały Wolffa służą jako moczowody, kanały Müllera są u większości gatunków zredukowane, a produkty rozrodcze są wydalane przez niezależne przewody płciowe, które otwierają się do otworu moczowo-płciowego lub narządów płciowych.
U samic (większość gatunków) dojrzałe jaja są uwalniane z jajnika przez krótki przewód utworzony przez błonę jajnika. U mężczyzn kanaliki jąder łączą się z nasieniowodem (niepołączonym z nerką), który otwiera się na zewnątrz przez otwór moczowo-płciowy lub narządy płciowe.
Gruczoły płciowe, gonady - jądra u mężczyzn i jajniki lub jajniki u kobiet - formacje przypominające wstążki lub worki wiszące na fałdach otrzewnej - krezki - w jamie ciała, nad jelitami, pod pęcherzem pławnym. Struktura gonad, które są podobne w rdzeniu, ma pewne cechy szczególne u różnych grup ryb: u cyklostomów gonada jest niesparowana, u prawdziwych ryb gonady są przeważnie sparowane. Różnice w kształcie gonad u różnych gatunków wyrażają się głównie w częściowym lub całkowitym połączeniu par gruczołów w jeden niesparowany (samica dorsza, okonia, węgorza, samca myszoskoczka) lub w wyraźnie wyrażonej asymetrii rozwoju: często gonady są różne pod względem objętości i wagi (gromadnik, karaś srebrny itp.), aż do całkowitego zniknięcia jednego z nich. Od wewnętrznej strony ścian jajnika poprzeczne płytki zawierające jaja wystają do jego szczelinowej jamy, na której rozwijają się komórki rozrodcze. Podstawą płytek są sznury tkanki łącznej z licznymi rozgałęzieniami. Wzdłuż pasm biegną silnie rozgałęzione naczynia krwionośne. Dojrzałe komórki rozrodcze spadają z płytek składających jaja do jamy jajnika, która może znajdować się pośrodku (na przykład okoń) lub z boku (na przykład karpiowate).
Jajnik łączy się bezpośrednio z jajowodem, który wyprowadza jaja. W niektórych postaciach (łosoś, stynka, węgorz) jajniki nie są zamknięte, a dojrzałe jaja wpadają do jamy ciała, a stamtąd specjalnymi kanałami są usuwane z organizmu. Jądra większości ryb to sparowane struktury przypominające worki. Dojrzałe komórki rozrodcze są wydalane przez przewody wydalnicze - nasieniowody - do otoczenie zewnętrzne przez specjalny otwór genitalny (u samców łososia, śledzia, szczupaka i niektórych innych) lub przez otwór moczowo-płciowy znajdujący się za odbytem (u samców większości ryb kostnoszkieletowych).
Rekiny, płaszczki i chimery mają dodatkowe gruczoły płciowe (przednią część nerki, która staje się narządem Leydiga); wydzielina gruczołów miesza się z plemnikami.
U niektórych ryb koniec nasieniowodu jest rozszerzony i tworzy pęcherzyk nasienny (niehomologiczny z narządami o tej samej nazwie u wyższych kręgowców).
Wiadomo o funkcji gruczołowej pęcherzyka nasiennego u niektórych przedstawicieli ryb kostnych. Z wewnętrznych ścian jądra odchodzą do wewnątrz kanaliki nasienne, zbiegając się do przewodu wydalniczego. W zależności od umiejscowienia kanalików jądra ryb kostnych dzielą się na dwie grupy: karpiowate lub zjadliwe, - u karpia, śledzia, łososia, suma, szczupaka, jesiotra, dorsza itp.; perkoid lub promieniowy - w perciformach, ciernikach itp. (ryc. 24).
Ryż. 24. Rodzaje budowy jąder ryb kostnych
A – nadkoid; B – cyprynoid
W jądrach typu karpiowatego kanaliki nasienne skręcają się w różnych płaszczyznach i bez określonego układu. Dzięki temu na poprzecznych przekrojach histologicznych widoczne są ich poszczególne obszary o nieregularnym kształcie (tzw. ampułki). Przewód wydalniczy znajduje się w górnej części jądra. Krawędzie jądra są zaokrąglone.
W jądrach typu perkoidalnego kanaliki nasienne rozciągają się promieniowo od ścian jądra. Są proste, przewód wydalniczy znajduje się pośrodku jądra. Jądro w przekroju ma kształt trójkątny.
Wzdłuż ścian kanalików (ampułek) znajdują się duże komórki - pierwotne komórki nasienne, pierwotne spermatogonie i przyszłe plemniki.
Komórki rozrodcze pojawiają się na wczesnym etapie rozwoju embrionalnego w fałdach narządów płciowych rozciągających się wzdłuż jamy ciała. U młodych łososi (łosoś różowy, łosoś kumpel, łosoś sockeye, łosoś masu, łosoś coho i łosoś atlantycki) pierwotne komórki rozrodcze znajdują się na etapie tworzenia pierwotnych przewodów nerkowych. W zarodku łososia atlantyckiego pierwotne komórki rozrodcze zidentyfikowano w wieku 26 dni. W narybku rybnym gonady występują już w postaci włosowatych sznurków.
Oogonia – przyszłe jaja – powstają w wyniku podziału podstawowych komórek nabłonka zarodkowego, są to okrągłe, bardzo małe komórki, niewidoczne gołym okiem. Po podziałach owogonialnych oogonia przekształca się w oocyt. Następnie w trakcie oogenezy – rozwoju komórek jajowych – wyróżnia się trzy okresy: okres szlaku synaptycznego, okres wzrostu (mały – protoplazmatyczny i duży – trofoplazmatyczny) oraz okres dojrzewania.
Każdy z tych okresów dzieli się na kilka faz. Okres szlaku synaptycznego charakteryzuje się głównie transformacją jądra komórkowego (oocytu). Następnie następuje okres małego wzrostu protoplazmy, kiedy następuje wzrost wielkości oocytu w wyniku akumulacji cytoplazmy. Tutaj rozwój oocytów dzieli się na fazę młodzieńczą i fazę pęcherzyka jednowarstwowego.
W fazie młodzieńczej oocyty są jeszcze stosunkowo małe, najczęściej okrągłe, z cienką, bezstrukturalną, tzw. pierwotną (wytwarzaną przez samo jajo) otoczką, do której przylegają poszczególne komórki pęcherzykowe, a na zewnątrz - łączną komórki tkanki. Jądro oocytu ma wyraźnie widoczne cienka skorupa; Jest okrągły i duży i prawie zawsze leży pośrodku. Wzdłuż obwodu jądra znajdują się liczne jąderka, większość z nich sąsiaduje z otoczką. W fazie pęcherzyka jednowarstwowego własna błona staje się grubsza, a nad nią tworzy się błona pęcherzykowa z sąsiadującymi pojedynczymi komórkami tkanki łącznej.
W tej samej fazie w oocycie często można wykryć strefę witellogenną. Strefa ta ma strukturę komórkową, piankową i pojawia się w cytoplazmie wokół jądra, w pewnej odległości od niego (strefa okołojądrowa). Pod koniec fazy (i okresu) oocyty powiększyły się tak bardzo, że można je odróżnić za pomocą szkła powiększającego lub nawet gołym okiem.
Podczas powstawania komórki jajowej wraz z przemianami jądra powstają i gromadzą się w niej składniki odżywcze skoncentrowane w żółtku (białka i lipidy) oraz wtrącenia czysto lipidowe, które następnie w trakcie rozwoju zarodka wykorzystywane są do jego potrzeb plastycznych i energetycznych. Proces ten rozpoczyna się w okresie dużego wzrostu oocytu, kiedy na jego obwodzie pojawiają się wakuole zawierające węglowodany. Zatem okres dużego (trofoplazmatycznego) wzrostu oocytu charakteryzuje się wzrostem nie tylko ilości protoplazmy, ale także akumulacją składników odżywczych i substancji troficznych - białka i tłuszczu.
W okresie dużego wzrostu następuje wakuolizacja cytoplazmy, pojawienie się żółtka i wypełnienie nim oocytu. Okres wielkiego wzrostu również składa się z kilku faz. W fazie wakuolizacji cytoplazmy oocyty, powiększone w porównaniu z fazą poprzednią, mają nieco kanciasty kształt pod wpływem ciśnienia sąsiadujących komórek. Błony oocytu – jego własna, pęcherzykowa tkanka łączna – stały się wyraźniejsze. Na obwodzie oocytu tworzą się pojedyncze małe wakuole, które w miarę zwiększania się liczby tworzą mniej lub bardziej gęstą warstwę. Są to przyszłe pęcherzyki korowe lub granulki. Zawartość wakuoli składa się z węglowodanów (polisacharydów), które po zapłodnieniu jaja przyczyniają się do wchłaniania wody pod skorupą i tworzenia przestrzeni periwitelinowej. U niektórych gatunków (łosoś, karp) w cytoplazmie przed wakuolami pojawiają się wtręty tłuszczowe. W jądrze jąderka rozciągają się głębiej od otoczki. W kolejnej fazie – początkowej akumulacji żółtka – na obrzeżu oocytu pomiędzy wakuolami pojawiają się oddzielne, drobne kuleczki żółtka, których liczba gwałtownie wzrasta, tak że pod koniec fazy zajmują prawie całe osocze oocytu .
W osłonce właściwej pojawiają się cienkie kanaliki, nadając jej promieniste prążki (Zona radiata); Składniki odżywcze przedostają się przez nie do oocytu. Powyżej własną skorupę u niektórych ryb tworzy się kolejna błona wtórna - błona (pochodna komórek pęcherzykowych otaczających oocyt). Skorupka ta, o zróżnicowanej strukturze (galaretowata, plastra miodu lub kosmkowa), po opuszczeniu pęcherzyka jajowego przez oocyt, służy do mocowania jaja do podłoża. Błona pęcherzykowa staje się dwuwarstwowa. Granice rdzenia są wyraźne, ale stały się kręte, „palczaste”.
Kolejna faza – wypełnienie oocytu żółtkiem – charakteryzuje się bardzo silnym wzrostem objętości żółtka, którego cząstki zamiast kulistego przyjmują wielopłaszczyznowy, grudkowaty kształt. Wakuole są dociskane do powierzchni oocytu.
Ze względu na przewagę w tym czasie zmian ilościowych (bez znaczących przesunięć morfologicznych) część badaczy uważa za niewłaściwe wyodrębnianie tej fazy jako niezależnej. Pod koniec tej fazy oocyt osiąga swój ostateczny rozmiar. Widoczne są zmiany w żółtku i jądrze: jądro zaczyna się przesuwać (w stronę bieguna zwierzęcego), jego kontury stają się mniej wyraźne; Cząsteczki żółtka zaczynają się łączyć. Tworzenie powłoki wtórnej zostało zakończone.
Ostatnią fazą rozwoju jest faza dojrzałego oocytu. Cząsteczki żółtka u większości ryb (z wyjątkiem bocji, makropodów i niektórych karpiowatych) łączą się w jednorodną masę, oocyt staje się przezroczysty, cytoplazma koncentruje się na obrzeżach oocytu, a jądro traci swoje kontury.
Przemiany jądra wkraczają w końcową fazę.
Jeden po drugim następują dwa etapy dojrzewania. W rezultacie powstaje jądro dojrzałego oocytu z haploidalną liczbą chromosomów i trzema ciałami redukcyjnymi, które nie biorą udziału w dalszy rozwój, oddzielone od jaja i zdegenerowane. Po drugim podziale dojrzewania rozwój mitotyczny jądra osiąga metafazę i pozostaje w tym stanie aż do zapłodnienia.
Dalszy rozwój (tworzenie przedjądra żeńskiego i oddzielenie ciała kierunkowego) następuje po zapłodnieniu.
Przez swoją własną (Z. radiata) przechodzi kanał (mikropyl), galaretowatą błonę, przez którą plemnik przedostaje się do komórki jajowej podczas zapłodnienia. Teleosts mają jeden mikropyl, jesiotry mają kilka: jesiotr gwiaździsty - do 13, bieługa - do 33, jesiotr czarnomorsko-azowski - do 52. Dlatego polispermia jest możliwa tylko u jesiotrów, ale nie u teleostów.
Podczas owulacji błony pęcherzykowe i tkanki łącznej pękają i pozostają na płytkach zawierających jaja, a uwolniony z nich oocyt, otoczony własnymi i galaretowatymi błonami, wpada do jamy jajnika lub jamy ciała. Tutaj owulowane jaja znajdują się w płynie jamy (jajnika), zachowując zdolność do zapłodnienia przez stosunkowo długi czas (tab. 3). W wodzie lub poza płynem jamy ustnej szybko tracą tę zdolność.
U rekinów i płaszczek, które charakteryzują się zapłodnieniem wewnętrznym, zapłodnione jajo poruszające się wzdłuż dróg rodnych jest otoczone inną - trzeciorzędową - błoną. Substancja przypominająca róg tej skorupy tworzy twardą kapsułkę, która niezawodnie chroni zarodek w środowisku zewnętrznym (patrz ryc. 34).
Podczas rozwoju oocytów wraz z innymi zmianami następuje kolosalny wzrost ich wielkości: zatem w porównaniu z oogonią powstałą podczas ostatniego podziału oogonii, objętość dojrzałego oocytu zwiększa się u okonia 1 049 440 razy, u płoci - o 1 271 400 razy.
U jednej samicy oocyty (a po owulacji jaja) nie są tej samej wielkości: największe mogą być 1,5–2 razy większe niż najmniejsze. Zależy to od ich umiejscowienia na płytce jajorodnej: oocyty leżące w pobliżu naczyń krwionośnych są lepiej zaopatrzone składniki odżywcze i osiągać duże rozmiary.
Charakterystyczną cechą procesu rozwoju plemników - spermatogenezy - jest wielokrotna redukcja komórek. Każda pierwotna spermatogonia dzieli się kilka razy, w wyniku czego dochodzi do gromadzenia się spermatogonii pod jedną błoną, zwanej cystą (etap reprodukcji). Ilość spermatogonii powstałej podczas ostatniego podziału nieznacznie wzrasta, w jej jądrze zachodzą przemiany mejotyczne, a spermatogonia przekształca się w spermatocyt pierwszego rzędu (stadium wzrostu). Następują wtedy dwa kolejne podziały (etap dojrzewania): spermatocyt pierwszego rzędu dzieli się na dwa spermatocyty drugiego rzędu, w wyniku podziału, z którego powstają dwa plemniki. W kolejnej – końcowej – fazie powstawania plemniki przekształcają się w plemniki. W ten sposób z każdego spermatocytu powstają cztery plemniki z połową (haploidalnym) zestawem chromosomów. Otoczka cysty pęka, a plemniki wypełniają kanaliki nasienne. Dojrzałe plemniki opuszczają jądro przez nasieniowody, a następnie przez przewód.
Charakterystyczną cechą rozwoju jąder jest silna nierówność (asynchronia) rozwoju narządu jako całości. Ta nierówność jest szczególnie wyraźna u ryb dojrzewających po raz pierwszy, ale dość wyraźnie wyraża się także u osobników w okresie tarła, które ponownie dojrzeją. W rezultacie prawie wszystkie samce rozmnażają się w porcjach i wewnątrz długi okres Można od nich pozyskać nasienie.
Proces dojrzewania komórek rozrodczych różne ryby ogólnie według tego samego schematu. W miarę rozwoju komórek płciowych w jajnikach i jądrach zmienia się zarówno wygląd, jak i wielkość gonad. Skłoniło to do stworzenia tzw. skali dojrzałości gonadalnej, za pomocą której można byłoby to zrobić znaki zewnętrzne gonad w celu określenia stopnia dojrzałości produktów rozrodczych, co jest bardzo ważne w badaniach naukowych i komercyjnych. Częściej niż inni posługują się uniwersalną 6-punktową skalą, na której się opiera znaki ogólne dla różnych gatunków ryb (tab. 4, 5; ryc. 25, 26).
Zaproponowano także inne skale, które uwzględniają cechy dojrzewania niektórych grup ryb. Zatem dla jajników karpia i okonia V. M. Meyen zaproponował skalę 6-punktową, a dla jąder S. I. Kulaeva - skalę 8-punktową.
Ryż. 25. Etapy (I – VI) dojrzałości gonad u samic ryb kostnych
Ryż. 26. Etapy dojrzałości gonad samców ryb kostnych (wg Sakuna, Butskaya, 1968):
A – etap I (1 – spermatogonia, 2 – dzieląca się spermatogonia, 3 – naczynie krwionośne z czerwonymi krwinkami, 4 – błona jądra); B – stopień II (1 – spermatogonia, 2 – dzieląca się spermatogonia, 3 – naczynie krwionośne, 4 – błona jądra, 5 – cysta z małą spermatogonią); B – stopień III (1 – spermatogonia, 2 – cysta ze spermatocytami pierwszego rzędu, 3 – cysta z dzielącymi się spermatocytami pierwszego rzędu, 4 – cysta z dzielącymi się spermatocytami drugiego rzędu, 5 – cysta ze spermatocytami, 6 – cysta z dojrzałymi plemnikami, 7 – błona jądra, 8 – nabłonek pęcherzykowy); D – etap IV (1 – spermatogonia, 2 – plemniki, 3 – błona jądra, 4 – nabłonek pęcherzykowy); D – etap VI (1 – spermatogonia, 2 naczynia krwionośne, 3 – błona jądra, 4 – pozostałości plemników, 5 – nabłonek pęcherzyków)
U zdecydowanej większości ryb inseminacja ma charakter zewnętrzny. Ryby chrzęstne, które charakteryzują się wewnętrzną inseminacją i żyworodnością, mają odpowiednie zmiany w strukturze aparatu rozrodczego. Rozwój ich zarodków następuje w tylnej części jajowodów, zwanej macicą. Spośród ryb kostnych żywotność jest typowa dla gambusii, labraksa i wielu innych ryby akwariowe. Ich młode rozwijają się w jajniku.
Obejmuje nerki, gonady (gonady), przewody wydalnicze i narządy zewnętrzne.
Układ moczowy ryb
Nerki większości ryb są sparowane i składają się z ciemnoczerwonych ciał w kształcie wstążek, które rozciągają się prawie wzdłuż całej jamy ciała i ściśle przylegają do kręgosłupa.
Nerka rybia ma zwinięty kanalik moczowy, którego ściany przechodzą naczynia włosowate. Krew żylna przepływa żyłami wrotnymi do nerek ryby. Nerka filtruje produkty przemiany materii z krwi, następnie trafiają one do kanalików, a oczyszczona krew opuszcza nerki żyłami kardynalnymi.
Jednocześnie w ściankach kanalików następuje wchłanianie wody, witamin i cukrów z filtratu. Produkty rozpadu z kanalików dostają się do moczowodów pęcherz moczowy i dalej na zewnątrz (samce wielu ryb kostnoszkieletowych wydalają mocz przez otwór za odbytem, podczas gdy samice doskonałokostnych i samce łososia, szczupaka, śledzia i niektórych innych wydalają mocz przez odbyt; u ryb takich jak płaszczki i rekiny moczowód otwiera się do kloaki).
Ryby dwudyszne i chrzęstne przekształciły kanały Müllera (w jajowody), natomiast kanały Wolffa pełnią jedynie rolę moczowodów; u mężczyzn pełnią funkcję moczowodów i nasieniowodów. Kanały wilka inne ryby pełnią jedynie rolę moczowodów, podczas gdy u obu płci przewody rozrodcze są specjalnymi kanałami, które mają tylko ryby.
Układ rozrodczy ryb
Gonady(jądra i jajniki) ryb to przeważnie sparowane formacje przypominające wstążki lub worki, które są zawieszone na fałdach otrzewnej w jamie ciała ryby. Różnice w kształtach gonad u różnych gatunków ryb wyrażają się w częściowym lub całkowitym połączeniu sparowanych gruczołów w jeden niesparowany gruczoł (okoń) lub w specyficznie wyrażonej asymetrii rozwojowej. Gonady mogą różnić się objętością i wagą (karaś srebrzysty), może się zdarzyć, że jedna z nich całkowicie zniknie.
Rybie jajniki
W rybie jajniki powstaje i dojrzewa kawior, który gromadzi się w jamie jajnika, może znajdować się zarówno w środku (u ryb okoniowych), jak i z boku (u karpiowatych). Jajnik ryby łączy się z jajowodem, który wyprowadza jaja. Niektóre ryby (stynka, łosoś, węgorz) mają otwarte jajniki i dojrzałe jaja wpadają do jamy ciała, a następnie specjalnymi kanałami są wydalane z organizmu. Istnieją również ryby żyworodne (akwariowe), których młode rozwijają się w jajniku.
Jądra ryb
Jądra ryb tworzą plemniki. Dojrzałe komórki rozrodcze ryb są wydalane przez specjalne nasieniowody do środowiska zewnętrznego przez otwór płciowy (u samców szczupaków i łososi) lub przez otwór moczowo-płciowy, który znajduje się za odbytem (u samców większości ryb kostnych).
Niektóre gatunki ryb mają powiększony koniec nasieniowodu, w którym tworzy się pęcherzyk nasienny.
Z wewnętrznych ścian jądra odchodzą kanaliki nasienne, które zbiegają się do przewodu wydalniczego. W zależności od umiejscowienia takich kanalików, jądra dzielą się na dwie grupy: perkoidy (ciemiężyce, okonie) i cyprinoidy (szczupaki, karpie, sumy).
Kanaliki nasienne w jądrach typu cyproidowego są skręcone w różnych płaszczyznach. Przewód wydalniczy znajduje się w górnej części jądra, a brzegi jądra mają zaokrąglony kształt.
Kanaliki nasienne w jądrach typu perkoidalnego odchodzą promieniście od ścian jądra, a przewody wydalnicze znajdują się w środku jądra. To jądro ma kształt trójkątny.
Stopniowy rozwój komórek rozrodczych zmienia wielkość i wygląd gonad.
Istnieje skala dojrzałości gonad, za pomocą której na podstawie cech zewnętrznych (wielkości i wyglądu) można określić stopień dojrzałości produktów rozrodczych ryby, co ma bardzo ważny w hodowli ryb i badaniach naukowych.
