Kromě parasympatického a sympatického oddělení fyziologové rozlišují metasympatické oddělení autonomního nervového systému. Tento termín označuje komplex mikrogangliových útvarů umístěných ve stěnách vnitřních orgánů, které mají motorickou aktivitu (srdce, střeva, močovody atd.) a zajišťují jejich autonomii. Funkcí nervových uzlin je přenášet centrální (sympatikus, parasympatikus) vlivy do tkání a navíc zajišťují integraci informací přicházejících po místních reflexních obloucích. Metasympatické struktury jsou nezávislé útvary schopné fungovat s úplnou decentralizací. Několik (5-7) s nimi souvisejících blízkých uzlů je spojeno do jediného funkčního modulu, jehož hlavními jednotkami jsou oscilační buňky, které zajišťují autonomii systému, interneurony, motorické neurony a senzorické buňky. Jednotlivé funkční moduly tvoří plexus, díky kterému se ve střevě organizuje např. peristaltická vlna.
Funkce metasympatického oddělení autonomního nervového systému přímo nezávisí na aktivitě sympatiku nebo parasympatiku
nervové soustavy, ale mohou být pod jejich vlivem modifikovány. Aktivace parasympatického vlivu například zvyšuje intestinální motilitu a sympatický vliv ji oslabuje.
- Četné malé shluky nervových buněk, které tvoří část rozsáhlých nervových plexů ve stěnách vnitřní orgány(gastrointestinální trakt, srdce atd.), někdy označované jako parasympatické dělení autonomního nervového systému na základě toho, že morfologické studie snadno odhalí synaptické kontakty mezi těmito buňkami a vlákny bloudivý nerv.
- Metasympatický nervový systém, intramurální nervové plexy se nacházejí v srdci a všech dutých orgánech, ale byly hlouběji studovány na příkladu inervace žaludku a střev. V těchto částech gastrointestinálního traktu je intragastrický a enterální nervový systém zastoupen tak hojně, že počet neuronů (108 jednotek) je srovnatelný s míchou. To dává vzniknout obraznému názvu jeho „břišního mozku“.
- Na základě jejich reakcí na dlouhodobý impuls depolarizačního proudu lze všechny enterické neurony intermuskulárního plexu rozdělit na dva typy: první je typ S a druhý typ AN. Neurony typu S reagují na tuto stimulaci dlouhou řadou hrotů a neurony typu AN pouze jedním nebo dvěma hroty, které jsou doprovázeny silnou a dlouhotrvající (4-20 s) stopovou hyperpolarizací, která chybí u typu S. Špice u neuronů typu S je způsobena sodíkem a u neuronů typu AN - sodíková a vápníková vodivost membrány.
- PM - podélný sval, MS - intermuskulární plexus, KM - m. orbicularis, PS - submukózní plexus, S - sliznice; Indikovány jsou neurony obsahující nebo uvolňující acetylcholin [A X], serotonin (5-hydroxytryptamin (5-HT)) a různé peptidy (způsobující excitační (+) nebo inhibiční MChR - muskarinové cholinergní receptory, a-AR - alfa adrenergní receptory.
Metasympatický nervový systém (MNS) jako celek sestává z nervových ganglií a plexů umístěných hluboko ve vnitřních orgánech. MNS se liší od ostatních částí nervového systému v řadě funkcí:
1. Inervuje pouze vnitřní orgány obdařené vlastní motorickou činností;
2. Nemá přímé kontakty s reflexními oblouky somatického nervového systému; přijímá synaptické vstupy pouze ze sympatického a parasympatického systému;
3. Spolu s aferentními cestami společnými celému autonomnímu systému má také své citlivé spojení;
4. Nevykazuje účinky, které jsou opačné než působení jiných částí ANS, což je typické pro sympatický a parasympatický systém;
5. Má výrazně větší autonomii než ostatní části ŘLP.
Všechny hlavní charakteristiky struktury a fungování metasympatického nervového systému jsou vyjádřeny v gastrointestinálním traktu a navíc právě v gastrointestinálním traktu byl tento systém ve srovnání se všemi ostatními orgány prozkoumán nejúplněji. Gastrointestinální trakt je proto nejvhodnějším objektem pro seznámení s MNS.
Gastrointestinální trakt zahrnuje různé efektorové formace - tkáň hladkého svalstva, epitel sliznic, žlázy, cévy a lymfatické cévy, prvky imunitního systému, endokrinní buňky. Regulaci a koordinaci činnosti všech těchto struktur zajišťuje lokální enterální metasympatický nervový systém za účasti sympatického a parasympatického oddělení autonomního nervového systému a viscerálních aferentů tvořených neurony spinálních ganglií. Při přetržení extraorgánových (parasympatických a sympatických) nervových drah není narušena většina nejjednodušších funkcí gastrointestinálního traktu.
Buněčná těla většiny neuronů enterického metasympatického nervového systému leží v nervových plexech (v gangliích a uvnitř nervových kmenů).
U lidí jsou ve stěnách jícnu, žaludku a střev tři vzájemně propojeny plexy: subserózní, intermuskulární(Auerbach) a submukózní(Meisner). Subserosální plexus je nejvíce zastoupen dole a ve větším zakřivení žaludku a skládá se z malých, hustě umístěných shluků neuronů a nervových vláken. Ve střevě jsou prvky tohoto plexu soustředěny především pod svalovými pruhy dvojtečka. Nejmasivnější ze všech nervových plexů gastrointestinálního traktu je intermuskulární, umístěný mezi kruhovými a podélnými vrstvami muscularis propria. Ve stěně žaludku tento plexus vypadá jako vícevrstvá síť a jeho hustota se zvyšuje od spodní k pylorické části. V oblasti pyloru obsahuje plexus obrovskou masu uzlů, které tvoří rozsáhlá buněčná pole. Velké (až 60 neuronů), střední a malé (2-8 neuronů) uzliny jsou umístěny podél nervových kmenů a v místech jejich větvení. Počet neuronů na 1 cm2 dosahuje 2000. Intermuskulární plexus je také vysoce vyvinutý ve stěně tenké střevo. Zde jsou ganglia většinou malá, obsahují 5-20 neuronů.
Submukózní Plexus je úzce smyčková síť nervových svazků a mikroganglií obsahující 5-15 (výjimečně až 30) neuronů. Má povrchové a hluboké části. Větve tohoto plexu se přibližují k základnám vylučovací kanályžlázy a tvoří interglandulární plexus. Tenká vlákna končí na epiteliálních buňkách. Struktura submukózního plexu po délce trávicího traktu se mírně mění, pouze v jícnu je špatně vyvinutá. Podle rastrovací elektronové mikroskopie se povrchový submukózní plexus ve všech částech tenkého střeva nachází přímo pod svalovou vrstvou sliznice a vysílá do této vrstvy četné snopce o průměru 1-20 μm. Jednotlivé uzly jsou také spojeny stejnými svazky, jejichž průměr je 20-400, někdy až 800 mikronů. Uzliny jsou pokryty souvislou vrstvou fibroblastů a kolagenových vláken, po jejichž odstranění jsou patrné kontury neuronů a na jejich povrchu jsou patrné četné tenké výběžky. Neurony jako celek však nejsou detekovány, protože jsou obklopeny procesy gliových buněk.
Kmeny neorgánových nervů (sympatikus, parasympatikus) vstupují do všech částí intermuskulárních a submukózních plexů (obr. 10). Velikost neuronů a uzlů, jejich počet v plexech se v různých částech gastrointestinálního traktu velmi liší. U člověka středního věku jsou tedy v dolní třetině jícnu v intermuskulárním plexu velké uzliny o průměru až 960 mikronů obsahující 50-60 (někdy až 85 neuronů), zatímco uzliny submukózní plexus jícnu obsahuje pouze 10-15 neuronů.
V uzlinách enterálního metasympatiku jsou spolu s diferencovanými neurony o průměru 30-58 mikronů malé špatně diferencované buňky.
Slavný ruský histolog A.S. Dogel jako výsledek studií neuronů v intramurálních uzlinách trávicího traktu identifikoval tři typy buněk. (obr. 11) Typ I zahrnuje středně velké buňky se zaobleným perikaryonem, dobře ohraničeným dlouhým axonem a četnými (až 20) krátkými dendrity se širokou bází. Liší se od ostatních neuronů uzlu svými tinktorickými vlastnostmi: jsou slabě impregnovány dusičnanem stříbrným, ale jsou dobře obarveny methylenovou modří. Na preparátech napuštěných stříbrem mají tmavé velké jádro a světlou cytoplazmu. Dendrity nepřesahují uzel, silně se větví, tvoří hustý plexus a vstupují do četných kontaktů s jinými neurony. Tyto buňky jsou eferentní; jejich axony opouštějí uzel a končí varikózními zakončeními na svazcích hladkých myocytů a žláz. Dogelovy buňky typu I ukončují pregangliová parasympatická vlákna z dorzálního jádra nervu vagus, stejně jako sympatická pregangliová vlákna z interlaterálního jádra míchy.
Rýže. 11. Schéma interneuronových spojení enterické části MNS.
1 – citlivý neuron; 2 – interneuron; 3 – eferentní neuron; 4 – postgangliový neuron sympatiku a jeho vlákno; 5 – pregangliový sympatický neuron a jeho vlákno; 6 – pregangliový parasympatický neuron a jeho vlákno; 7 – axon citlivého neuronu, přenášející vzestupné signály do centrálního nervového systému.
Buňky typu II jsou větší, jejich perikarya jsou oválného nebo kulatého tvaru s hladkým povrchem při impregnaci stříbrem mají tmavou cytoplazmu a světlé jádro s tmavým jadérkem. Z těla buňky se táhne až pět dlouhých procesů stejného průměru. Mezi nimi je morfologicky obtížné rozlišit mezi axonem a dendrity. Procesy zpravidla opouštějí uzel. Buňky typu II jsou senzorické neurony. Jejich dendrity tvoří řadu zakončení receptorů na hladkých myocytech, gangliích a dalších prvcích. Axony tvoří synapse na buňkách I a uzavírají lokální reflexní oblouk. Kromě toho vydávají kolaterály, které končí synapsemi na neuronech prevertebrálních sympatických ganglií, kterými se do centrálního nervového systému dostávají citlivé impulsy ze sběrných aferentních neuronů gastrointestinálního traktu.
Rýže. 11. Fragment autonomního ganglionu MNS. Impregnace dusičnanem stříbrným.
1 – Dogelova buňka typu I; 2 – jeho axon; 3 – Dogelova buňka typu II; 4 – jádra gliocytů; 5 – nervová vlákna
Buňky typu III jsou lokální interneurony. Jejich perikarya jsou oválného nebo nepravidelného tvaru, s dlouhým axonem a velkým množstvím krátkých dendritů různé délky, které se z nich rozprostírají. Dendrity nepřesahují uzel a tvoří synapse s buňkami typu II. Axon cestuje do dalších uzlů a vytváří synaptické kontakty s buňkami typu I.
Buňky typu III jsou vzácné a špatně studované. Pokud jde o Dogelovy buňky typu I a II, jsou ve významném množství obsaženy v intramurálních gangliích všech orgánů, které mají metasympatický nervový systém.
Studie intramurálního nervového aparátu alogenně transplantovaných srdcí 1 - 2 měsíčních štěňat příjemcům stejného věku ukázala, že po 1 - 5 dnech odumírají receptorová zakončení a pregangliová vlákna centrálního původu a jejich vlastní intrakardiální nervové elementy jsou zachovány a vypadat docela normálně. Po jednom měsíci je většina neuronů v uzlech reprezentována diferencovanými multipolárními buňkami. Po 20–30 dnech se objevují receptorové aparáty tvořené Dogelovými buňkami typu II.
U lidí obsahuje střevní nervový systém asi 108 neuronů, což je přibližně stejný počet jako mícha. Rozmanitost enterálních MHC neuronů se samozřejmě neomezuje pouze na tři typy popsané na konci 19. století podle A.S. Dogel. V současné době bylo identifikováno více než 10 hlavních typů neuronů na základě kombinace ultrastrukturálních, imunochemických, fyziologických a dalších kritérií. V tomto případě mohou mít asociativní a eferentní neurony excitační, tonický nebo inhibiční účinek na jiné nervové nebo eferentní (hladké svaly, sekreční) buňky. Jeden z hlavních typů synaptického přenosu v MNS, spolu s adrenergním a cholinergním, je také purinergní.
Mezi důležité morfologické znaky uzlin enterální části MNS, ale i dalších vegetativních uzlin patří skutečnost, že všechny procesy jejich neuronů jsou bez výjimky bezmyelinovými vodiči (obr. 12), které mají nízké rychlosti přenos nervových vzruchů. Intramurální metasympatická ganglia, zejména enterická ganglia, se liší od ostatních autonomních ganglií řadou ultrastrukturálních znaků. Jsou obklopeny tenkou vrstvou gliových buněk.
Lidský metasympatický nervový systém
Pouzdro perineuria a epineuria, charakteristické pro extraorgánové uzliny, v nich chybí. Uzliny také neobsahují fibroblasty nebo svazky kolagenových vláken; nacházejí se pouze mimo bazální membránu pouzdra gliocytu. Perikarya nervových buněk a jejich četné procesy jsou uzavřeny v hustém neuropalu, jako v centrálním nervovém systému. Na mnoha místech jejich perikarya leží blízko sebe a nejsou odděleny procesy gliových buněk.
Mezibuněčné prostory mezi neurony jsou 20 nm. Uzliny obsahují četné gliocyty se zaobleným jádrem bohatým na heterochromatin, jejich cytoplazma obsahuje mitochondrie, polysomy, další hlavní organely a svazky gliofilament. Kromě toho jsou uzliny obvykle vybaveny citlivými nervovými zakončeními. (obr. 13).
Rýže. 12. Ultrastruktura nemyelinizovaného nervového vlákna. Kresba z elektronového difrakčního obrazce s úpravami.
1 – cytoplazma Schwannovy buňky; 2 – jádro Schwannovy buňky; 3 – nervová vlákna (axiální válce); 4 – membrána Schwannových buněk; 5 – mesaxoni.
Rýže. 13. Senzitivní nervová zakončení v ganglion střevního plexu. Impregnace podle Bielschowsky - Gross.
Výsledky studia struktury a funkcí metasympatického nervového systému mají nepochybný praktický význam. Hirschsprungova choroba tedy patří mezi běžná onemocnění trávicího traktu. U novorozenců je pozorován s frekvencí 1:2000 – 3000 a vyskytuje se i u dospělých. Příčinou onemocnění je absence a nedostatečnost vývoje nervových ganglií v intermuskulárních a submukózních nervových plexech mnoha segmentů tlustého střeva. Tyto segmenty střeva jsou spasmované a nadložní jsou prudce rozšířeny v důsledku porušení průchodnosti trávicího traktu. Tyto projevy Hirschsprungovy choroby jsou dalším důkazem toho, že normální střevní tonus a motilita jsou regulovány enterickým metasympatickým nervovým systémem. V atypických případech je absence uzlin (aganglionóza) pozorována nejen v tlustém střevě, ale také v jejunum, žaludku a jícnu, což je doprovázeno určitými dysfunkcemi těchto orgánů. Kromě agangliózy toto onemocnění způsobuje změny ve stávajících uzlinách: snížení počtu neuronů, dystrofické poruchy v jejich perikaryu, abnormální tortuozitu a hyperimpregnaci nervových vláken.
V srdci, stejně jako v gastrointestinálním traktu, je metasympatický nervový systém rozhodující při regulaci koordinovaného fungování všech prvků orgánu.
Metasympatický nervový systémMNSČetné malé nahromadění nervových buněk, které jsou součástí rozsáhlých nervových plexů ve stěnách vnitřních orgánů (gastrointestinální trakt, srdce atd.), jsou někdy připisovány parasympatickému rozdělení autonomního nervového systému na základě toho, že morfologické studie snadno odhalí synaptické kontakty mezi těmito buňkami a vlákny bloudivého nervu.
MNS
Intramurální nervový systém se tvoří jako výsledek migrace proneuroblastů podél sympatických a parasympatických nervových kmenů.
Autonomní inervace srdce: Metasympatický intramurální nervový systémLokalizace enterálního NSMetasympatický nervový systém, intramurální nervové plexy se nacházejí v srdci a všech dutých orgánech, ale jsou hlouběji studovány na příkladu inervace žaludku a střev. V těchto částech gastrointestinálního traktu je intragastrický a enterální nervový systém zastoupen tak hojně, že počet neuronů (108 jednotek) je srovnatelný s míchou. To dává vzniknout obraznému názvu jeho „břišního mozku“.
Fyziologické a histochemické studie mohou identifikovat neurony, které vylučují jako domnělé přenašeče
Na základě jejich reakcí na dlouhodobý impuls depolarizačního proudu lze všechny enterické neurony intermuskulárního plexu rozdělit na dva typy: první je typ S a druhý typ AN. Neurony typu S reagují na tuto stimulaci dlouhou řadou hrotů a neurony typu AN pouze jedním nebo dvěma hroty, které jsou doprovázeny silnou a dlouhotrvající (4-20 s) stopovou hyperpolarizací, která chybí u typu S. Špice u neuronů typu S je způsobena sodíkem a u neuronů typu AN - sodíková a vápníková vodivost membrány. PM - longitudinální sval, MS - intermuskulární plexus, KM - m. orbicularis, PS - submukózní plexus, S - sliznice; jsou indikovány neurony obsahující nebo uvolňující acetylcholin [A X), serotonin (5-hydroxytryptamin (5-HT)) a různé peptidy (způsobující excitační (+) nebo inhibiční MHR - muskarinové cholinergní receptory, a-A R- alfa adrenergní receptory. |
Lidský metasympatický nervový systém
Autonomní (autonomní) nervový systém,autonomní nervový systém,- část nervového systému, která inervuje srdce, krevní a lymfatické cévy, vnitřnosti a další orgány. Tento systém koordinuje práci všech vnitřních orgánů, reguluje metabolické a trofické procesy, udržuje vnitřní prostředí organismus.
Autonomní (autonomní) nervový systém se dělí na centrální a periferní část. Centrální oddělení zahrnuje: 1) parasympatická jádra III, VII, IX a X párů lebeční nervy, ležící v mozkovém kmeni (mezencephalon, porty, medulla oblongala); 2) vegetativní (sympatický) jádro tvořící boční mezilehlý sloup, columna intermediolateralis (autonomica), VIII krční, celý hrudní a dva horní bederní segmenty míchy (Cvni, Thi - Lu); 3) sakrální parasympatická jádra,nuclei parasym-pathici sacrales, nachází se v šedé hmotě tří sakrálních segmentů míchy (Sn-Siv).
Periferní oddělení zahrnuje: 1) autonomní (autonomní) nervy, větve a nervová vlákna,pa., rr. et neurofibrae autonomici (visceráty), vycházející z mozku a míchy; 2) vegetativní (autonomní, viscerální) plexy,plexus autonomici (viscerates); 3) uzliny vegetativních (autonomních, viscerálních) plexů,ganglia plexum autonomicorum (viscerdlium); 4) sympatický kufr,truncus sympatikus(pravý a levý), s jeho uzly, internodálními a spojovacími větvemi a sympatickými nervy; 5) koncové uzly,ganglia termindlia, parasympatická část autonomního nervového systému.
Neurony jader centrální části autonomního nervového systému jsou prvními eferentními neurony na cestě z centrálního nervového systému (mícha a mozek) do inervovaného orgánu. Nervová vlákna vytvořená procesy těchto neuronů se nazývají prenodální (pregangliová) vlákna, protože jdou do uzlů periferní části autonomního nervového systému a končí synapsemi na buňkách těchto uzlů. Autonomní uzliny jsou součástí sympatických kmenů, velkých autonomních plexů břišní dutiny a pánve. Pregangliová vlákna opouštějí mozek jako součást kořenů odpovídajících hlavových nervů a předních kořenů míšních nervů. Uzly periferní části autonomního nervového systému obsahují těla druhých (efektorových) neuronů ležících na cestě k inervovaným orgánům. Procesy těchto druhých neuronů eferentní dráhy, přenášejících nervový impuls z autonomních ganglií do pracovních orgánů, jsou postnodální (postgangliová) nervová vlákna.
V reflexním oblouku V autonomní části nervového systému se eferentní článek neskládá z jednoho neuronu, ale ze dvou. Obecně je jednoduchý autonomní reflexní oblouk reprezentován třemi neurony. Prvním článkem reflexního oblouku je senzorický neuron, jehož tělo se nachází v spinálních gangliích a ve senzorických gangliích hlavových nervů. Druhý článek reflexního oblouku je eferentní, protože přenáší impulsy z míchy nebo mozku do pracovního orgánu. Tuto eferentní dráhu autonomního reflexního oblouku představují dva neurony. První z těchto neuronů, druhý v jednoduchém autonomním reflexním oblouku, se nachází v autonomních jádrech centrálního nervového systému. Může být nazýván interkalární, protože se nachází mezi citlivým (aferentním) článkem reflexního oblouku a druhým (eferentním) neuronem eferentní dráhy. Efektorový neuron je třetím neuronem autonomního reflexního oblouku. Těla efektorových (třetí) neuronů leží v periferních uzlech autonomního nervového systému.
Metasympatický nervový systém - soubor mikrogangliových útvarů umístěných ve stěně různé orgány charakterizované motorickou aktivitou - metasympatický nervový systém myokardu, gastrointestinálního traktu, krevních cév, močového měchýře, močovodů. Mikroglie zahrnují 3 typy neuronů: senzorický, motorický, interkalární.
Význam metasympatického nervového systému.
Metasympatický nervový systém tvoří lokální reflexní reakce a zahrnuje všechny složky reflexních oblouků. Díky metasympatiku mohou vnitřní orgány pracovat bez účasti centrálního nervového systému. Pro studium metasympatického nervového systému bylo odebráno izolované srdce. Do pravé síně byl zaveden vzduchový balónek – protažení síně – což vedlo ke zvýšení srdeční frekvence. Vnitřní povrch srdce byl ošetřen anestetikem a experiment se opakoval – práce srdce se nezměnila. Uvnitř srdce tedy existují reflexní oblouky. Metasympatikus zajišťuje přenos vzruchu z mimoorgánového nervového systému do orgánové tkáně – metasympatikus je tedy prostředníkem mezi sympatickým nervovým systémem (parasympatický nervový systém) a orgánovou tkání. Parasympatický nervový systém synapse častěji s metasympatickým nervovým systémem než sympatickým nervovým systémem.
Metasympatický nervový systém reguluje průtok krve orgány.
VSTUPENKA č. 33
- Loketní kloub: stavba, pohyby, svaly, které jím pohybují. Krevní zásobení, inervace.
- Vnější ženské genitálie. Krevní zásobení, inervace.
- Vegetativní uzliny hlavy.
Parasympatická větev autonomního nervového systému
K parasympatické větvi autonomního nervového systému přistupují jádra parasympatiku tvořená parasympatickými neurony (centrální část parasympatické větve autonomního systému), uzly a parasympatickými nervovými vlákny.
Parasympatická větev autonomního nervového systému má následující vlastnosti:
1) a pánevních míšních nervů). Parasympatická vlákna, která vycházejí z mozku a míchy, jdou do nervových uzlin;
2) nervové uzliny leží blízko orgánu nebo v inervovaném orgánu (vstupují do skladu vegetativních pletení);
3) pregangliová vlákna jsou dlouhá, takže jdou z centrálního nervového systému do orgánu;
4) postgangliové vlákno je krátké, jelikož se nachází přímo v orgánu.
Funkce parasympatické inervace. Parasympatický nervový systém inervuje oči, svaly, komory, průdušnici a průdušky, legie, všechny orgány, srdce, krční nervy, vývody a další vnitřní orgány, stejně jako krevní cévy. Přenos vzruchů z postgangliových vláken do orgánu je ovlivněn mediátorem acetylcholinem.
Velký podíl prázdných vnitřních orgánů (srdce, průdušky, sechový mikhur, travní trakt, děloha, mikhur přežvýkavců,
V řádu sympatické a parasympatické inervace existuje silný svalový mechanismus regulačního působení - metasympatikus do nervového systému.
Místem lokalizace metasympatického nervového systému jsou intramurální ganglia, která leží ve stěnách prázdných orgánů a jsou izolována od přebytečné tkáně speciálními bariérami.
Metasympatický nervový systém se skládá z citlivého neuronu, interneuronu, efektorového neuronu a mediátorového kanálu. Těla neuronů metasympatického nervového systému nenesou žádné synapse a u adolescentů těchto neuronů je velké množství bulbů s mediátory. Metasympatický nervový systém inervuje pouze vnitřní orgány.
Funkce metasympatického nervového systému. Metasympatický nervový systém programuje a koordinuje močovou, sekreční a stimulační činnost orgánů, činnost lokálních endokrinních elementů a lokální průtok krve. To znamená schopnost orgánů rytmicky se pohybovat s hudební frekvencí a amplitudou bez přílivu zvuku pod přílivem metabolických změn v samotném orgánu.
Přenos vzruchu v neuronech, které se stávají ganglii metasympatického systému, je ovlivněn acetylcholinem a norepinefrinem.
V synapsích postgangliových vláken jsou vidět různé látky - acetylcholin, norepinefrin, ATP, adenosin atd.
Autonomní ganglia lze rozdělit v závislosti na jejich umístění do tří skupin:
- obratlovci (vertebrální),
- prevertebrální (prevertebrální),
- intraorgánový.
Vertebrální ganglia patří do sympatického nervového systému. Jsou umístěny na obou stranách páteře, tvoří dva hraniční kmeny (nazývají se také sympatické řetězce). Ganglia obratlů jsou spojena s míchou vlákny, která tvoří bílé a šedé spojovací větve. Po bílých spojovacích větvích - rami comroimicantes albi - jdou do uzlů pregangliová vlákna sympatického nervového systému.
Vlákna postgangliových sympatických neuronů jsou posílána z uzlin do periferních orgánů buď po nezávislých nervových drahách, nebo jako součást somatických nervů. V druhém případě jdou z uzlin hraničních kmenů do somatických nervů ve formě tenkých šedých spojovacích větví - rami commiinicantes grisei (jejich šedá barva závisí na skutečnosti, že postgangliová sympatická vlákna nemají dužnaté membrány). Průběh těchto vláken je vidět v rýže. 258.
V gangliích hraničního kmene je přerušena většina sympatických pregangliových nervových vláken; jejich menší část prochází hraničním kmenem bez přerušení a je přerušena v precebrálních gangliích.
Prevertebrální ganglia jsou umístěny ve větší vzdálenosti od páteře než ganglia hraničního kmene současně, jsou umístěny v určité vzdálenosti od orgánů, které inervují; Mezi prevertebrální ganglia patří ciliární ganglion, horní a střední krční sympatické uzliny, solar plexus, horní a dolní 6. mezenterická ganglia. U všech, s výjimkou ciliárního ganglia, jsou přerušena sympatická pregangliová vlákna, procházející uzlinami hraničního kmene bez přerušení. V ciliárním ganglionu jsou přerušena parasympatická pregangliová vlákna inervující oční svaly.
NA intraorgánových ganglií Patří sem plexy bohaté na nervové buňky umístěné ve vnitřních orgánech. Takové plexy (intramurální plexy) se nacházejí ve svalových stěnách mnoha vnitřních orgánů, například srdce, průdušky, střední a dolní třetina jícnu, žaludek, střeva, žlučník, močový měchýř, jakož i ve vnějších a vnitřních žlázách. vylučování. Na buňkách těchto nervových plexů, jak ukazují histologické studie B.I. Lavrentyeva a dalších, jsou parasympatická vlákna přerušena.
. Autonomní ganglia hrají významnou roli v distribuci a šíření nervových vzruchů, které jimi procházejí. Počet nervových buněk v gangliích je několikanásobný (v horním cervikálním spmpatickém ganglionu 32krát, v ganglionu ciliárních 2krát) další číslo pregangliová vlákna přicházející do ganglia. Každé z těchto vláken tvoří synapse na mnoha gangliových buňkách.
Soukromá histologie.
Soukromá histologie– nauka o mikroskopické stavbě a původu orgánů. Každý orgán se skládá ze 4 tkání.
Orgány nervového systému.
Funkčně
1. Somatický nervový systém– podílí se na inervaci lidského těla a vyšší nervové činnosti.
A. Centrální oddělení:
i. Mícha - jádra zadních a předních rohů
ii. Mozek – mozečková kůra a mozkové hemisféry
b. Periferní oddělení:
i. Spinální ganglia
ii. Kraniální ganglia
iii. Nervové kmeny
2. Autonomní nervový systém– zajišťuje činnost vnitřních orgánů, inervuje hladké myocyty a představuje sekreční nervy.
1) Soucitný:
A. Centrální oddělení:
i. Mícha - jádra postranních rohů torakolumbální oblasti
ii. Mozek – hypotalamus
b. Periferní oddělení:
i. Sympatická ganglia
ii. Nervové kmeny
2) Parasympatický:
A. Centrální oddělení:
i. Mícha - jádra postranních rohů sakrální oblasti
ii. Mozek - jádra mozkového kmene, hypotalamus
b. Periferní oddělení:
i. Parasympatická ganglia
ii. Nervové kmeny
iii. Spinální a kraniální ganglia
Anatomicky Orgány nervového systému se dělí na:
1. Periferní nervový systém.
2. Centrální nervový systém.
Embryonální zdroje vývoje:
1. Neuroektoderm(vzniká orgánový parenchym).
2. Mezenchym(vzniká stroma orgánů, soubor pomocných struktur, které zajišťují fungování parenchymu).
Orgány nervového systému fungují v relativní izolaci od životní prostředí, odděluje se od ní biologické bariéry. Typy biologických bariér:
1. Hematoneurální (odděluje krev od neuronů).
2. Liquoroneurální (odděluje mozkomíšní mok od neuronů).
3. Hematocerebrospinální mok (odděluje mozkomíšní mok od krve).
Funkce nervového systému:
1. Regulace funkcí jednotlivých vnitřních orgánů.
2. Integrace vnitřních orgánů do orgánových systémů.
3. Zajištění vztahu těla s vnějším prostředím.
4. Zajištění vyšší nervové činnosti.
Všechny funkce jsou založeny na principu reflex. Materiální základ je reflexní oblouk, skládající se ze 3 odkazů: aferentní, asociativní A eferentní. Jsou distribuovány mezi jednotlivé orgány nervové soustavy.
Orgány periferního nervového systému:
1. Nervové kmeny (nervy).
2. Nervové uzliny (ganglie).
3. Nervová zakončení.
Nervové kmeny - jedná se o svazky nervových vláken spojených systémem membrán pojivové tkáně. Nervové kmeny jsou smíšené, tzn. každý obsahuje myelinová a amyelinová vlákna, což má za následek obsluhu somatického a autonomního nervového systému.
Stavba nervového kmene:
1. Parenchym: nemyelinizovaná a myelinizovaná nervová vlákna + mikroganglie.
2. Stroma: membrány pojivové tkáně:
1) Perineurium(perineurální pouzdra: RVNST + cévy + ependymogliocyty + mozkomíšní mok).
2) Epineurium(PVNST + krevní cévy).
3) Perineurium(odštěpení z epineuria do trupu).
4) Endoneurium(RVNST + krevní cévy).
V perineuriu je štěrbinovitý prostor - štěrbinovitá perineurální pochva, který je naplněn mozkomíšního moku(obíhající biologická tekutina). Strukturální komponenty stěn perineurální pochvy:
1. Nízko prizmatické ependymogliocyty.
2. Bazální membrána.
3. Subependymální deska.
4. Krevní cévy.
V perineurálním pouzdru nemusí být žádný mozkomíšní mok. Někdy se do nich píchají anestetika a antibiotika (protože se přes ně nemoc šíří).
Funkce nervových kmenů:
1. Vedení (vedení nervového vzruchu).
2. Trofické (nutriční).
4. Jsou počáteční odkaz v sekreci a oběhu mozkomíšního moku.
Regenerace nervových kmenů:
1. Fyziologická regenerace(velmi aktivní obnova membrán díky fibroblastům).
2. Reparativní regenerace(obnoví se ten úsek nervového kmene, jehož nervová vlákna neztratila spojení s perikaryonem - jsou schopna růstu o 1 mm/den, periferní segmenty nervových vláken nejsou obnoveny).
Nervové uzliny (ganglie) – skupiny nebo spolupráce neuronů umístěných mimo mozek. Nervové uzliny jsou „oblečeny“ do kapslí.
Typy ganglií:
1. Spinální.
2. Lebeční.
3. Vegetativní.
Spinální ganglia – ztluštění na počátečních částech hřbetních kořenů míchy; jedná se o soubor aferentních (citlivých) neuronů (jsou to první neurony v řetězci reflexního oblouku).
Struktura dorzální ganglion :
1. Stroma:
1) vnější kapsle pojivové tkáně, skládající se ze 2 listů:
A. vnější list (hustý pojivové tkáně– pokračování epineuria míšní nerv)
b. vnitřní vrstva (multi-tkáň: RVNST, gliocyty; analog perineuria míšního nervu; jsou zde rozštěpy, které zasahují do intraorgánových sept, naplněných mozkomíšním mokem).
2) intraorgánové septa vybíhající z pouzdra do uzliny
b. krevní a lymfatické cévy
C. nervových vláken
d. nervová zakončení
3) vlastní pouzdra pojivové tkáně pseudounipolárních neuronů
A. vláknité pojivové tkáně
b. jednovrstvý skvamózní ependymogliový epitel
C. perineuronální prostor s mozkomíšním mokem
2. Parenchym:
1) centrální část(myelinizovaná nervová vlákna – procesy pseudounipolárních neuronů)
2) periferní část (pseudounipolární neurony + plášťové gliocyty (oligodendrogliocyty)).
Funkce spinálního ganglia:
1. Účast na reflexní aktivitě (první neurony v řetězci reflexního oblouku).
2. Jsou počátečním článkem při zpracování aferentních informací.
3. Bariérová funkce(krevně-neurální bariéra).
4. Jsou článkem v oběhu mozkomíšního moku.
Zdroje embryonálního vývoje dorzálního ganglia:
1. Gangliová ploténka (vzniká prvky orgánového parenchymu).
2. Mezenchym (vzniká prvky stromatu orgánu).
Ganglia autonomního nervového systému – umístěné za míchou, podílet se na tvorbě autonomních oblouků.
Typy ganglií autonomního nervového systému:
1. Soucitný:
1) paravertebrální;
2) Prevertebrální;
2. Parasympatický:
1) intraorgánový (intramurální);
2) periorgan (paraorgan);
3) Autonomní ganglia hlavy (podél průběhu hlavových nervů).
Struktura ganglií autonomního nervového systému:
1. Stroma: struktura podobná stromatu spinálního ganglia.
2.1. Parenchym sympatických ganglií: neurony umístěné chaoticky v celém gangliu + satelitní buňky + pouzdro pojivové tkáně.
1) velké dlouhé axonové multipolární eferentní adrenergní neurony
2) malé stejně zpracované multipolární asociativní adrenergní intenzivně fluorescenční (MIF) neurony
3) pregangliová myelinová cholinergní vlákna (axony neuronů laterálních rohů míšních)
4) postgangliová nemyelinizovaná adrenergní nervová vlákna (axony neuronů velkých ganglií)
5) intragangliová nemyelinizovaná asociativní nervová vlákna (axony neuronů MIF).
2.2. Parenchym parasympatických ganglií:
1) long-axonální multipolární eferentní cholinergní neurony (Dogel typ I).
2) dlouhé dendritické multipolární aferentní cholinergní neurony (Dogel typ II): dendrit - k receptoru, axon - k typu 1 a 3.
3) stejně zpracované multipolární asociativní cholinergní neurony (Dogel typ III).
4) pregangliová myelinizovaná cholinergní nervová vlákna (axony laterálních rohů míšních).
5) postgangliová nemyelinizovaná cholinergní nervová vlákna (axony Dogelových neuronů typu I).
Funkce ganglií autonomního nervového systému:
1. soucitný:
1) Vedení impulsů k pracovním orgánům (2.1.1)
2) Šíření impulsu v gangliu (inhibiční účinek) (2.1.2)
2. Parasympatický:
1) Vyslání impulsu do pracovních orgánů (2.2.1)
2) Vedení impulsů z interoreceptorů v rámci lokálních reflexních oblouků (2.2.2)
3) šíření impulsu v gangliích nebo mezi nimi (2.2.3).
Zdroje embryonálního vývoje ganglií autonomního nervového systému:
1. Gangliová ploténka (neurony a neuroglie).
2. Mezenchym (vazivová tkáň, cévy).
Autonomní nervový systém, který reguluje viscerální funkce těla, se dělí na sympatický a parasympatický, mající různé účinky na orgány našeho těla inervované společně. Jak sympatický, tak parasympatický systém mají centrální divize, které mají jadernou organizaci (jádra šedé hmoty mozku a míchy), a periferní(nervové kmeny, ganglia, plexy). Centrální sekce parasympatického nervového systému zahrnují autonomní jádra 3, 7, 9, 10 párů hlavových nervů a střední laterální jádra křížové míchy a sympatický nervový systém zahrnuje radikulární neurony středních laterálních jader. šedé hmoty torakolumbální páteře.
Centrální sekce autonomního nervového systému mají jadernou organizaci a sestávají z multipolárních asociativních neurocytů autonomních reflexních oblouků. Autonomní reflexní oblouk se na rozdíl od somatického vyznačuje dvoudílným charakterem svého eferentního článku. První pregangliový neuron eferentního článku autonomního reflexního oblouku se nachází v centrální části autonomního nervového systému a druhý v periferním autonomním gangliu. Axony autonomních neuronů centrálních sekcí, nazývané pregangliová vlákna (v sympatických i parasympatických vazbách, obvykle myelinových a cholinergních), procházejí jako součást předních kořenů míchy nebo hlavových nervů a poskytují synapse na neuronech jednoho z nich. periferních autonomních ganglií. Axony neuronů periferních autonomních ganglií, nazývané postgangliová vlákna, končí efektorovými nervovými zakončeními na hladkých myocytech ve vnitřních orgánech, cévách a žlázách. Postgangliová nervová vlákna (obvykle nemyelinizovaná) v sympatickém nervovém systému jsou adrenergní a v parasympatickém nervovém systému jsou cholinergní. Periferní uzliny autonomního nervového systému, skládající se z multipolárních neuronů, mohou být umístěny mimo orgány - sympatická paravertebrální a prevertebrální ganglia, parasympatická ganglia hlavy, stejně jako ve stěně orgánů - intramurální ganglia ve stěně trávicí trubice a další orgány. Ganglia intramurálních plexů obsahují kromě eferentních neuronů (jako ostatní autonomní ganglia) senzorické a interkalární buňky lokálních reflexních oblouků. V intramurálních nervových plexech se rozlišují tři hlavní typy buněk. Eferentní neurony dlouhého axonu jsou buňky prvního typu, které mají krátké dendrity a dlouhý axon opouštějící ganglion. Stejně zpracované, aferentní neurony - buňky druhého typu, obsahují dlouhé dendrity, a proto jejich axony nelze morfologicky rozlišit. Axony těchto neurocytů (ukázané experimentálně) tvoří synapse na buňkách prvního typu. Buňky třetího typu jsou asociativní, vysílají své procesy do sousedních ganglií a končí na dendritech jejich neuronů. Gastrointestinální trakt obsahuje několik intramurálních plexů: submukózní, svalový (největší) a subserózní. Ve svalovém plexu byly nalezeny cholinergní neurony, které excitují motorickou aktivitu, inhibiční neurony - adrenergní a purinergní (neadrenergní) s velkými elektrondenzními granulemi. Kromě toho existují peptidergní neurony, které vylučují hormony. Postgangliová vlákna neuronů intramurálního plexu ve svalové tkáni orgánů tvoří terminální plexy obsahující varikózní axony. Posledně jmenované obsahují synaptické vezikuly - malé a lehké u cholinergních myoneurálních synapsí a malé granulární u adrenergních.
Materiál převzat z webu www.hystology.ru
Autonomní dělení nervového systému zahrnuje vyšší autonomní centra lokalizovaná v diencefalu v regionu III komory, autonomní jádra šedé hmoty trupu a míchy a také ganglia periferních nervů.
Na rozdíl od reflexních oblouků somatického nervového systému, motorického neuronu reflexních oblouků vegetativní oddělení se nevyskytuje jako součást šedé hmoty centrálního nervového systému, ale v některém z periferních ganglií.
Autonomní nervový systém představuje parasympatikus a sympatické systémy. Parasympatický nervový systém zahrnuje neurony kraniálních a sakrálních oblastí mozku a s nimi spojených ganglií. Sympatický nervový systém sjednocuje neurony torakolumbální oblasti mozku a souvisejících prevertebrálních a paravertebrálních ganglií. Vlákna sympatiku inervují všechny orgány, zatímco parasympatikus inervuje pouze orgány, které se vyvinuly z embryonálního střeva nebo v souvislosti s ním.
Většina vnitřních orgánů přijímá jak sympatická, tak parasympatická nervová vlákna.
Eferentní článek autonomních reflexních oblouků je dvoučlenný. Centrální neuron se vždy nachází v mozku nebo míše. Druhý neuron (periferní) v sympatickém nervovém systému leží v prevertebrálních nebo paravertebrálních uzlinách a v parasympatiku leží v orgánu nebo v jeho blízkosti (obr. 180).
V parasympatickém nervovém systému jsou oba neurony cholinergní. Presynaptický pól prvního i druhého neuronu obsahuje malé, lehké synaptické vezikuly (40 - 60 nm) a jednotlivé velké elektronově husté vezikuly.
V sympatickém nervovém systému je první neuron cholinergní, druhý je adrenergní (přenašeč - norepinefrin). Morfologicky jsou adrenergní synaptické vezikuly (30 - 50 nm v průměru) charakterizovány elektrondenzním jádrem (granulární synaptické vezikuly). Kromě granulárních vezikul charakteristických pro adrenergní synapse jsou v jejich složení detekovány také velké granulární vezikuly, jako u cholinergních synapsí.
Rýže. 180. Jednoduchý autonomní reflexní oblouk:
1 - mícha; 2 - míšní uzel; 3 - přední kořen; 4 - zadní roh; 5 - boční houkačka; 6 - přední roh; 7 - senzitivní (aferentní) neuron somatického a sympatického nervového systému; 8 - centrální (eferentní) neuron autonomního nervového systému; 9 - motorický (eferentní) neuron předních rohů; 10 - uzel sympatického kmene; 11 - uzel solárního plexu; 12 - intramurální uzel (uzel nervového plexu jícnu); 13, 14, 15 - periferní (eferentní) neurony autonomního nervového systému; 16 - pregangliová vlákna eferentní dráhy autonomního nervového systému; 17 - postgangliová vlákna eferentní dráhy autonomního nervového systému; 18 - eferentní dráha somatického nervového systému; 19 - stěna jícnu; 20 - příčně pruhované svaly; 21 - mikroskopická stavba periferních uzlin autonomního nervového systému; 22 - multipolární nervová buňka; 23 - gliové buňky; 24 - nervové vlákno.
Rýže. 181. Nervové buňky autonomního ganglia:
1 - nervová buňka dlouhého axonu; 2 - axon; 3 - rovnostranná nervová buňka; 4 - jádra gliových buněk.
vezikuly o průměru 60 - 120 nm (1 - 5 % z celku).
V gangliích sympatického nervu se kromě pro ně charakteristických multipolárních neuronů nacházejí skupiny intenzivně fluoreskujících buněk obsahujících malé granule (MYF buňky). Vyznačují se krátkými procesy a přítomností granulárních vezikul v cytoplazmě. Fluorescencí a submikroskopickou strukturou jejich váčky odpovídají váčkům cytoplazmy buněk dřeně nadledvin. Předpokládá se, že se podílejí na vedení nervových vzruchů z pregangliových vláken do gangliových neuronů (role interneuronů). MIF buňky jsou považovány za intragangliový inhibiční systém. Vybuzeni pregangliovými synapsemi uvolňují katecholaminy, které inhibují přenos nervových vzruchů z pregangliových vláken do sympatických neuronů ganglia.
Intramurální nervové plexy. Značný počet neurocytů autonomního nervového systému je soustředěn v nervových plexech dutých orgánů: trávicího traktu, srdce, močového měchýře atd. Nervová ganglia plexů obsahují eferentní, receptorové a asociativní neurony. Morfologicky se v intramurálních nervových gangliích rozlišují tři typy nervových buněk (obr. 181).
Buňky prvního typu Dogel (dlouhoaxonální neurocyty) se vyznačují dlouhým axonem a mnoha větvenými dendrity. Buňky druhého typu Dogel (stejně zpracované neurocyty) obsahují několik procesů, mezi nimiž nelze morfologicky identifikovat axon. Experimentálně bylo zjištěno, že končí synapsí na buňkách prvního typu. Buňky třetího typu tvoří synaptické spojení s dendrity neuronů v sousedních gangliích. Ve stěně gastrointestinálního traktu jsou tři nervové plexy: subserózní, intermuskulární a submukózní, obsahující ganglia nervových buněk.
Nejmasivnější intermuskulární nervový plexus umístěný ve svalové vrstvě orgánu mezi podélnou a kruhovou vrstvou. Neurohistologicky, elektronově mikroskopicky, histochemicky a neurofyziologicky byla odhalena specifičnost tohoto plexu, což umožňuje jeho srovnání s centrálním nervovým systémem mnoha způsoby. Zejména intermuskulární nervový plexus střeva je také pokryt membránou pojivové tkáně, která je od nervové tkáně ohraničena bazální membránou. Nervový plexus má vlastní krevní zásobovací systém ve formě vlastní kapilární sítě, lokalizované mimo pouzdro. Kapiláry a pojivová tkáň nepronikají do gangliového parenchymu.
Pouzdro plexu obsahuje 2-3 vrstvy kolagenových vláken, oddělených od sebe plochými buňkami. V každé vrstvě jsou vlákna orientována rovnoběžně, bez vytváření svazků. V cytoplazmě buněk pouzdra se rozlišují volné ribozomy, mitochondrie a pinocytotické vezikuly. Ty druhé naznačují účast těchto buněk na procesech transportu látek.
Experimenty ukázaly, že endotel kapilár a pouzdro plexu se podílejí na tvorbě bariéry krevního nervu, která brání pronikání markerových molekul do plexu.
Neuroglie ganglií intermuskulárního nervového plexu se nediferencují (na rozdíl od extramurálních uzlin) na satelitní pouzdra neurocytů a lemocyty vláken. Gliocyty současně ohraničují perikarpony neuronů, pokrývají skupiny axiálních válců a synaptické formace. Cytoplazma gliocytů je chudá na organely. Obsahují malé cisterny granulárního endoplazmatického retikula, jednotlivé mitochondrie a volné polyribozomy.
Neurocyty ganglií intermuskulárního nervového plexu se vyznačují velkým množstvím organel. Velké Golgiho komplexy a cisterny endoplazmatického retikula spolu tvoří hustou síť membrán v buňkách. Četné ribozomy jsou lokalizovány jak volně, tak na membránách endoplazmatického retikula. Granulované endoplazmatické retikulum je rovnoměrně distribuováno a netvoří chromatofilní shluky.
Ganglia střevního myenterického nervového plexu obsahují eferentní a aferentní neurony (obr. 182). Pomocí fluorescence a elektronové mikroskopie jsou detekovány excitační cholinergní a inhibiční adrenergní synapse na buňkách prvního typu Dogel.
Intramurální neurony střeva jsou až na výjimky neadrenergní, ale jsou zásobovány adrenergními synapsemi především na axonech nervových buněk prevertebrálních ganglií. Elektronově mikroskopicky jsou tyto synapse charakterizovány granulárními synaptickými vezikuly (30 - 60 nm) typickými pro adrenergní elementy.
Pomocí fluorescenční mikroskopie bylo zjištěno, že většina neuronů v plexu má adrenergní synapse. Absence fluorescenčních vláken během transekce mezenterických nervů naznačuje, že adrenergní synapse v intramurálních plexech jsou tvořeny zakončeními
Rýže. 182. Schéma intramurálních plexů trávicího traktu:
1 - submukózní plexus; 2 - myenterický plexus; 3 - postgangliová sympatická vlákna; 4 - spinální aferentní vlákna; 5 - sympatická pregangliová vlákna; 6 - vagová aferentní vlákna; 7 - lokální aferentní vlákna reflexní dráhy; 8 - kruhová svalová vrstva; 9 - podélná svalová vrstva; 10 - serózní vrstva; 11 - sliznice (podle Nozdracheva, 1978).
axony neurocytů pre- nebo paravertebrálních ganglií.
Ve střevě jsou kromě cholinergních neurocytů inhibiční purinergní neurony, které vylučují purinové sloučeniny jako mediátor. Perikaryony a jejich procesy obsahují charakteristické elektronově husté vesikuly o průměru 100 nm. Purinergní neurony způsobují sestupnou inhibici trávicího traktu, která je součástí peristaltického reflexu. Na rozdíl od purinergních adrenergních nervů způsobují reflexní inhibici peristaltiky inhibicí intramurálních cholinergních excitačních neuronů (Burstock a Costa, 1979).
