SISTEM Penciuman DAN KARAKTERISTIK SENSORNYA Penciuman adalah kemampuan membedakan sensasi dan persepsi komposisi kimia berbagai zat dan senyawanya menggunakan reseptor yang sesuai. Dengan partisipasi reseptor penciuman, orientasi pada ruang sekitarnya terjadi dan proses kognisi dunia luar terjadi.
SISTEM Penciuman DAN KARAKTERISTIK SENSORNYA Organ penciuman adalah neuroepithelium penciuman, yang muncul sebagai penonjolan tabung otak dan mengandung sel-sel penciuman - kemoreseptor, yang tereksitasi oleh zat gas.
KARAKTERISTIK STIMULAR YANG CUKUP Rangsangan yang memadai bagi sistem sensorik penciuman adalah bau yang dikeluarkan oleh zat-zat berbau. Semua zat berbau yang berbau harus mudah menguap agar bisa masuk ke dalam rongga hidung dengan udara, dan larut dalam air, untuk menembus ke sel reseptor melalui lapisan lendir yang menutupi seluruh epitel rongga hidung. Memenuhi persyaratan ini jumlah yang banyak zat, dan oleh karena itu seseorang mampu membedakan ribuan bau yang berbeda. Penting bahwa tidak ada korespondensi yang ketat antara struktur kimia molekul “harum” dan baunya.
FUNGSI SISTEM Penciuman (OSS) Dengan partisipasi penganalisa penciuman, hal-hal berikut dilakukan: 1. Deteksi makanan untuk daya tarik, dapat dimakan dan tidak dapat dimakan. 2. Motivasi dan modulasi perilaku makan. 3. Mengatur sistem pencernaan untuk mengolah makanan menurut mekanisme refleks yang tidak terkondisi dan terkondisi. 4. Memicu perilaku defensif karena terdeteksinya zat berbahaya bagi tubuh atau zat yang berhubungan dengan bahaya. 5. Motivasi dan modulasi perilaku seksual melalui deteksi bau dan feromon.
KARAKTERISTIK STRUKTURAL DAN FUNGSIONAL OLfactory ANALYZER. - Bagian perifer dibentuk oleh reseptor saluran hidung bagian atas pada selaput lendir rongga hidung. Reseptor penciuman di mukosa hidung berakhir di silia penciuman. Zat gas larut dalam lendir yang mengelilingi silia, akibatnya reaksi kimia terjadi impuls saraf. - Bagian konduktor - saraf penciuman. Sepanjang serabut saraf penciuman, impuls tiba di bulbus olfaktorius (struktur otak depan tempat informasi diproses) dan kemudian berjalan ke pusat penciuman kortikal. - Bagian tengah - pusat penciuman kortikal, terletak di permukaan bawah lobus temporal dan frontal korteks serebral. Di korteks, bau terdeteksi dan respon tubuh yang memadai terhadap bau tersebut terbentuk.
DIVISI PERIPHERAL Bagian ini dimulai dengan reseptor sensorik penciuman primer, yang merupakan ujung dendrit dari apa yang disebut sel neurosensori. Berdasarkan asal dan strukturnya, reseptor penciuman adalah neuron khas yang mampu menghasilkan dan mentransmisikan impuls saraf. Tetapi bagian terjauh dari dendrit sel tersebut berubah. Ini diperluas menjadi "klub penciuman", dari mana 6-12 silia memanjang, sementara akson biasa memanjang dari dasar sel. Manusia memiliki sekitar 10 juta reseptor penciuman. Selain itu, reseptor tambahan selain epitel penciuman juga terletak di daerah pernapasan hidung. Ini adalah ujung saraf bebas dari serabut aferen sensorik saraf trigeminal, yang juga bereaksi terhadap zat berbau.
Silia, atau rambut penciuman, direndam dalam media cair - lapisan lendir yang diproduksi oleh kelenjar Bowman di rongga hidung. Kehadiran rambut penciuman secara signifikan meningkatkan area kontak reseptor dengan molekul zat berbau. Pergerakan rambut memastikan proses aktif menangkap molekul zat berbau dan menghubunginya, yang mendasari persepsi bau yang ditargetkan. Sel-sel reseptor penganalisis penciuman terbenam dalam epitel penciuman yang melapisi rongga hidung, di mana, selain itu, terdapat sel-sel pendukung yang melakukan fungsi mekanis dan secara aktif terlibat dalam metabolisme epitel penciuman. Beberapa sel pendukung yang terletak di dekat membran basal disebut sel basal.
Penerimaan bau dilakukan oleh 3 jenis neuron penciuman: 1. Neuron reseptor penciuman (ORNs) terutama di epitel. 2. Neuron GC-D pada epitel utama. 3. Neuron vomeronasal (VNN) di epitel vomeronasal. Organ vomeronasal dianggap bertanggung jawab atas persepsi feromon, zat yang mudah menguap yang menyediakannya kontak sosial dan perilaku seksual. Baru-baru ini ditemukan bahwa sel reseptor organ vomeronasal juga berfungsi mendeteksi predator melalui penciumannya. Setiap jenis predator memiliki detektor-reseptor khusus. Ketiga jenis neuron ini berbeda satu sama lain dalam metode transduksi dan protein kerja, serta jalur sensoriknya. Ahli genetika molekuler telah menemukan sekitar 330 gen yang mengontrol reseptor penciuman. Mereka mengkodekan sekitar 1000 reseptor di epitel penciuman utama dan 100 reseptor di epitel vomeronasal, yang sensitif terhadap feromon.
DEPARTEMEN PERIPHERAL ANALIZER OLFAKTURAL: A - diagram struktur rongga hidung: 1 - saluran hidung bagian bawah; 2 - concha hidung bawah, 3 - tengah dan 4 - atas; 5 - saluran hidung bagian atas; B - diagram struktur epitel penciuman: 1 - badan sel penciuman, 2 - sel pendukung; 3 - gada; 4 - mikrovili; 5 - filamen penciuman
DIVISI KONDUKSI Neuron pertama dari penganalisis penciuman harus dianggap sebagai sel neurosensori penciuman, atau neuroreseptor, yang sama. Akson sel-sel ini dikumpulkan dalam bundel, menembus membran basal epitel penciuman dan merupakan bagian dari saraf penciuman yang tidak bermielin. Mereka membentuk sinapsis di ujungnya yang disebut glomeruli. Di glomeruli, akson sel reseptor berkontak dengan dendrit utama sel saraf mitral bulbus olfaktorius, yang mewakili neuron kedua. Bulbus olfaktorius terletak pada permukaan basal (bawah). lobus frontal. Mereka diklasifikasikan sebagai korteks kuno atau sebagai bagian khusus dari otak penciuman. Penting untuk dicatat bahwa reseptor penciuman, tidak seperti reseptor sistem sensorik lainnya, tidak memberikan proyeksi spasial topikal pada bohlam karena banyaknya koneksi konvergen dan divergen.
Akson sel mitral bulbus olfaktorius membentuk saluran olfaktorius yang mempunyai perpanjangan segitiga (segitiga olfaktorius) dan terdiri dari beberapa berkas. Serabut-serabut saluran olfaktorius berjalan dalam ikatan terpisah dari bulbus olfaktorius ke pusat olfaktorius tingkat yang lebih tinggi, misalnya, ke nukleus anterior talamus (talamus visual). Namun, sebagian besar peneliti percaya bahwa proses neuron kedua langsung menuju korteks serebral, melewati talamus. Tapi penciuman sistem sensorik tidak memberikan proyeksi ke korteks baru (neokorteks), tetapi hanya ke area archi- dan paleocortex: hipokampus, korteks limbik, kompleks amigdala. Kontrol eferen dilakukan dengan partisipasi sel periglomerulus dan sel lapisan granular yang terletak di bulbus olfaktorius, yang membentuk sinapsis eferen dengan dendrit primer dan sekunder sel mitral. Dalam hal ini, mungkin ada efek eksitasi atau penghambatan transmisi aferen. Beberapa serabut eferen berasal dari bulbus kontralateral melalui komisura anterior. Neuron yang merespons rangsangan penciuman ditemukan di formasi retikuler; ada hubungan dengan hipokampus dan inti otonom hipotalamus. Kaitannya dengan sistem limbik menjelaskan adanya komponen emosional dalam persepsi penciuman, misalnya komponen sensasi penciuman yang menyenangkan atau hedonis.
DEPARTEMEN TENGAH ATAU KORTIKAL Bagian tengah terdiri dari bulbus olfaktorius, dihubungkan oleh cabang-cabang saluran olfaktorius dengan pusat-pusat yang terletak di paleokorteks (korteks kuno belahan otak) dan di inti subkortikal, serta bagian kortikal, yang terlokalisasi. di lobus temporal otak, girus kuda laut. Bagian tengah, atau kortikal, dari penganalisis penciuman terlokalisasi di bagian anterior lobus piriformis korteks di wilayah girus kuda laut. Dengan
KODE INFORMASI Penciuman Jadi, setiap sel reseptor mampu merespons sejumlah besar zat berbau berbeda. Oleh karena itu, reseptor penciuman yang berbeda memiliki profil respons yang tumpang tindih. Setiap bau menghasilkan kombinasi spesifik reseptor penciuman yang meresponsnya dan pola eksitasi yang sesuai pada populasi sel reseptor tersebut. Dalam hal ini, tingkat eksitasi tergantung pada konsentrasi zat pengiritasi yang berbau. Apabila terkena zat berbau dalam konsentrasi yang sangat kecil, sensasi yang dihasilkan tidak spesifik, namun pada konsentrasi yang lebih tinggi bau tersebut terdeteksi dan teridentifikasi. Oleh karena itu, perlu dibedakan antara ambang munculnya suatu bau dan ambang batas pengenalannya. Impuls konstan akibat paparan zat berbau di bawah ambang batas ditemukan di serabut saraf penciuman. Pada konsentrasi ambang batas dan di atas ambang batas berbagai zat berbau, pola impuls listrik berbeda muncul, yang tiba secara bersamaan di berbagai bagian bulbus olfaktorius. Pada saat yang sama, semacam mosaik area tereksitasi dan tidak tereksitasi tercipta di bulbus olfaktorius. Fenomena ini diyakini mendasari pengkodean informasi tentang kekhususan bau.
KERJA SISTEM SENSOR penciuman (OLFACTORY) 1. Pergerakan zat kimia yang mengiritasi (iritan) pada reseptor sensorik. Zat iritan di udara memasuki rongga hidung melalui saluran udara → mencapai epitel penciuman → larut dalam lendir yang mengelilingi silia sel reseptor → salah satu pusat aktifnya berikatan dengan reseptor molekuler (protein) yang tertanam di dalam membran penciuman sel neurosensori (reseptor sensorik penciuman). 2. Transduksi iritasi kimia menjadi kegembiraan gugup. Perlekatan molekul iritan (ligan) ke molekul reseptor → konformasi molekul reseptor berubah → serangkaian reaksi biokimia diluncurkan dengan partisipasi G-protein dan adenilat siklase → c diproduksi. AMP (siklik adenosin monofosfat)→protein kinase diaktifkan→memfosforilasi dan membuka saluran ion di membran yang permeabel terhadap tiga jenis ion: Na+, K+, Ca 2+→. . . →lokal potensi listrik(reseptor)→potensial reseptor mencapai nilai ambang batas (tingkat kritis depolarisasi)→potensial aksi dan impuls saraf dihasilkan (dihasilkan).
3. Pergerakan eksitasi sensorik penciuman aferen ke pusat saraf bawah. Impuls saraf yang dihasilkan dari transduksi sel neurosensori olfaktorius berjalan sepanjang aksonnya sebagai bagian dari saraf olfaktorius ke dalam bulbus olfaktorius (pusat saraf bawah olfaktorius). 4. Transformasi pusat saraf bawah dari eksitasi aferen (masuk) olfaktorius menjadi eksitasi eferen (keluar). 5. Pergerakan eksitasi penciuman eferen dari pusat saraf bawah ke pusat saraf yang lebih tinggi. 6. Persepsi - konstruksi gambaran sensorik iritasi (stimulus) berupa sensasi penciuman.
ADAPTASI OLfactory ANALYZER Adaptasi olfactory analyzer dapat diamati dengan paparan stimulus bau yang terlalu lama. Adaptasi terhadap kerja suatu zat berbau terjadi agak lambat dalam waktu 10 detik atau menit dan bergantung pada durasi kerja zat, konsentrasinya, dan kecepatan aliran udara (mengendus). Sehubungan dengan banyak zat berbau, adaptasi lengkap terjadi cukup cepat, yaitu baunya tidak lagi terasa. Seseorang tidak lagi memperhatikan rangsangan yang terus menerus seperti bau badan, pakaian, ruangan, dll. Sehubungan dengan sejumlah zat, adaptasi terjadi secara perlahan dan hanya sebagian. Dengan paparan jangka pendek terhadap rangsangan rasa atau penciuman yang lemah: adaptasi dapat memanifestasikan dirinya dalam peningkatan sensitivitas penganalisis yang sesuai. Telah ditetapkan bahwa perubahan dalam fenomena sensitivitas dan adaptasi terutama terjadi bukan di bagian perifer, tetapi di bagian kortikal dari penganalisis rasa dan penciuman. Kadang-kadang, terutama dengan paparan yang sering terhadap rangsangan rasa atau penciuman yang sama, fokus peningkatan rangsangan yang terus-menerus muncul di korteks serebral. Dalam kasus seperti itu, sensasi rasa atau bau yang menyebabkan peningkatan rangsangan juga dapat muncul di bawah pengaruh berbagai zat lain. Selain itu, sensasi bau atau rasa yang sesuai dapat menjadi mengganggu, muncul bahkan tanpa adanya rangsangan rasa atau bau, dengan kata lain timbul ilusi dan halusinasi. Jika saat makan siang Anda mengatakan bahwa suatu hidangan busuk atau asam, maka beberapa orang mengembangkan penciuman yang sesuai dan sensasi rasa, menyebabkan mereka menolak makan. Adaptasi terhadap satu bau tidak mengurangi kepekaan terhadap jenis bau lain, karena bau yang berbeda bekerja pada reseptor yang berbeda.
JENIS Gangguan penciuman: 1) anosmia – tidak adanya; 2) hiposmia – berkurang; 3) hiperosmia – peningkatan sensitivitas penciuman; 4) parosmia – persepsi bau yang salah; 5) gangguan diferensiasi; 5) halusinasi penciuman, ketika sensasi penciuman terjadi tanpa adanya zat berbau; 6) agnosia penciuman, ketika seseorang mencium suatu bau, tetapi tidak mengenalinya. Seiring bertambahnya usia, terutama terjadi penurunan sensitivitas penciuman, serta jenis gangguan fungsional penciuman lainnya.
Departemen
- Departemen periferal meliputi organ penciuman, epitel penciuman yang mengandung kemoreseptor, dan saraf penciuman. Tidak ada elemen umum dalam jalur saraf berpasangan, sehingga kerusakan unilateral pada pusat penciuman mungkin terjadi dengan pelanggaran indra penciuman pada sisi yang terkena.
- Pusat pemrosesan penciuman sekunder- pusat penciuman primer (zat berlubang anterior (lat. substansia perforata anterior), lat. daerah subcallosa dan partisi transparan (lat. septum pelusidum)) dan organ aksesori (vomer, yang merasakan feromon)
- departemen pusat- pusat terakhir untuk analisis informasi penciuman - terletak di otak depan. Ini terdiri dari bola penciuman yang dihubungkan oleh cabang-cabang saluran penciuman dengan pusat-pusat yang terletak di paleokorteks dan inti subkortikal.
Epitel penciuman
Epitel penciuman itu istimewa jaringan epitel rongga hidung, terlibat dalam persepsi bau. Pada manusia, ukuran jaringan ini lebarnya sekitar 2 cm dan panjang 5 cm. Epitel penciuman adalah bagiannya sistem penciuman, yang merupakan tahap pertama pemrosesan informasi penciuman. Epitel penciuman mencakup tiga jenis sel: neuron penciuman, sel pendukung, dan sel basal.
Pusat penciuman kortikal
Pusat penciuman kortikal terletak di permukaan bawah lobus temporal dan frontal korteks serebral. Korteks penciuman terletak di dasar otak, di daerah girus parahippocampal, terutama di unkus. Beberapa penulis mengaitkan tanduk amon dan girus dentatus dengan representasi kortikal dari pusat penciuman.
Kesamaan dari semua formasi otak ini adalah adanya hubungan erat dengan sistem limbik (cingulate gyrus, hippocampus, amigdala, area septal). Mereka terlibat dalam menjaga konsistensi lingkungan internal tubuh, pengaturan fungsi otonom dan pembentukan emosi dan motivasi. Sistem ini disebut juga “otak visceral”, karena bagian telencephalon ini dapat dianggap sebagai representasi kortikal dari interoreseptor. Ini menerima informasi dari organ dalam tentang keadaan lingkungan internal tubuh.
Penelitian sistem penciuman
Di Linda Buck Linda B. Buck) dan Richard Excel (eng. Richard Axel) menerima Hadiah Nobel dalam Fisiologi atau Kedokteran untuk penelitian mereka tentang sistem penciuman.
Lihat juga
Yayasan Wikimedia. 2010.
Lihat apa itu “Sistem sensorik penciuman” di kamus lain:
Mata manusia, salah satu elemen sistem penglihatan Sistem sensorik adalah bagian dari sistem saraf yang bertanggung jawab atas persepsi sinyal tertentu (disebut rangsangan sensorik) dari lingkungan atau internal ... Wikipedia
- (kuncup, kacamata, gelas) sistem sensorik yang melaluinya rangsangan rasa dirasakan. Organ pengecap merupakan bagian perifer dari penganalisis rasa, terdiri dari sel-sel sensitif khusus (perasa). Kamu... ... Wikipedia
Sistem sensorik yang mengkode rangsangan akustik dan menentukan kemampuan hewan untuk menavigasi lingkungannya dengan mengevaluasi rangsangan akustik. Bagian periferal dari sistem pendengaran diwakili oleh... ... Wikipedia
Sistem sensorik penciuman adalah sistem sensorik untuk persepsi iritasi pada vertebrata, yang melakukan persepsi, transmisi dan analisis sensasi penciuman. Menggabungkan elemen-elemen berikut: pusat utama persepsi informasi penciuman ... ... Wikipedia
Penciuman, indra penciuman, kemampuan mendeteksi bau zat-zat yang tersebar di udara (atau terlarut dalam air bagi hewan yang hidup di dalamnya). Pada vertebrata, organ penciuman adalah epitel penciuman, terletak di hidung bagian atas... ... Wikipedia
Contoh sistem organ pada manusia adalah sistem saluran kemih. Terdiri dari organ-organ yang saling berhubungan secara fungsional dan anatomis: 1 ginjal, 2 ureter, 3 kandung kemih, 4 uretra. Artikel utama: Anatomi normal ... Wikipedia
Jalur penganalisa visual 1 Bidang penglihatan separuh kiri, 2 Bidang penglihatan separuh kanan, 3 Mata, 4 Retina, 5 Saraf optik, 6 Mata ... Wikipedia
Sistem somatosensori adalah sistem kompleks yang dibentuk oleh reseptor dan pusat pemrosesan sistem saraf yang melakukan modalitas sensorik seperti sentuhan, suhu, proprioception, nociception. Sistem somatosensori juga... ... Wikipedia
Descartes: “Iritasi pada kaki disalurkan melalui saraf ke otak, berinteraksi di sana dengan roh dan dengan demikian menimbulkan sensasi nyeri.” Sistem saraf seperangkat morfologi dan fungsional integral dari berbagai timbal balik ... Wikipedia
Limfosit, komponen sistem kekebalan tubuh manusia. Gambar diambil dengan cara scan mikroskop elektron Sistem kekebalan adalah subsistem yang ada pada vertebrata dan menyatukan organ dan jaringan yang ... Wikipedia
Sistem sensorik penciuman dan pengecapan.
Penganalisis penciuman diwakili oleh dua sistem - utama dan vomeronasal, yang masing-masing memiliki tiga bagian: perifer (organ penciuman), perantara, terdiri dari konduktor (akson sel penciuman neurosensori dan sel saraf bulbus penciuman), dan pusat, terlokalisasi di hipokampus korteks serebral untuk sistem penciuman utama.
Organ penciuman utama (organum olfactus), yang merupakan bagian perifer dari sistem sensorik, diwakili oleh area terbatas pada mukosa hidung - daerah penciuman, yang pada manusia meliputi bagian atas dan sebagian concha tengah hidung. rongga, serta bagian atas septum hidung. Secara eksternal, daerah penciuman berbeda dari bagian pernapasan pada selaput lendir dalam warna kekuningan.
Bagian perifer dari sistem penciuman vomeronasal, atau tambahan, adalah organ vomeronasal (Jacobson) (organum vomeronasale Jacobsoni). Bentuknya seperti tabung epitel berpasangan, tertutup di salah satu ujungnya dan membuka di ujung lainnya ke dalam rongga hidung. Pada manusia, organ vomeronasal terletak di jaringan ikat dasar sepertiga anterior septum hidung di kedua sisi pada perbatasan antara tulang rawan septum dan vomer. Selain organ Jacobson, sistem vomeronasal mencakup saraf vomeronasal, saraf terminal dan representasinya sendiri di otak depan- bulbus olfaktorius aksesori.
Fungsi sistem vomeronasal berhubungan dengan fungsi alat kelamin (pengaturan siklus seksual dan perilaku seksual), dan juga berhubungan dengan lingkungan emosional.
Perkembangan. Organ penciuman berasal dari ektodermal. Organ utama berkembang dari placode - penebalan bagian anterior ektoderm kepala. Lubang penciuman terbentuk dari placode. Pada embrio manusia pada bulan ke-4 perkembangannya, sel-sel epitel pendukung dan sel-sel penciuman neurosensorik terbentuk dari unsur-unsur yang membentuk dinding lubang penciuman. Akson sel olfaktorius, setelah bersatu satu sama lain, membentuk total 20-40 berkas saraf (saluran olfaktorius - fila olfactoria), mengalir melalui lubang di bagian tulang rawan tulang ethmoid masa depan ke bulbus olfaktorius otak . Di sini terjadi kontak sinaptik antara terminal akson dan dendrit neuron mitral bulbus olfaktorius. Beberapa area lapisan penciuman embrio, masuk ke dalam jaringan ikat di bawahnya, membentuk kelenjar penciuman.
Organ vomeronasal (Jacobson) terbentuk dalam bentuk anlage berpasangan pada minggu ke 6 perkembangan dari epitel septum hidung bagian bawah. Pada minggu ke 7 perkembangan, pembentukan rongga organ vomeronasal selesai, dan saraf vomeronasal menghubungkannya dengan bulbus olfaktorius aksesori. Pada organ vomeronasal janin perkembangan minggu ke-21 terdapat sel pendukung dengan silia dan mikrovili serta sel reseptor dengan mikrovili. Ciri-ciri struktural organ vomeronasal menunjukkan aktivitas fungsionalnya pada periode perinatal.
Struktur. Organ penciuman utama - bagian perifer dari penganalisis penciuman - terdiri dari lapisan epitel multi-baris setinggi 60-90 mikron, di mana tiga jenis sel dibedakan: sel neurosensori penciuman, sel pendukung dan sel epitel basal. Mereka dipisahkan dari jaringan ikat di bawahnya oleh membran basal yang berbatas tegas. Permukaan lapisan penciuman yang menghadap rongga hidung ditutupi lapisan lendir.
Reseptor, atau neurosensori, sel penciuman (cellulae neurosensoriae olfactoriae) terletak di antara sel epitel pendukung dan memiliki proses perifer pendek - dendrit dan proses sentral yang panjang - akson. Bagian-bagiannya yang mengandung nuklir, biasanya, menempati posisi tengah dalam ketebalan lapisan penciuman.
Pada anjing yang organ penciumannya berkembang dengan baik, terdapat sekitar 225 juta sel penciuman; pada manusia, jumlahnya jauh lebih kecil, namun masih mencapai 6 juta (30 ribu per 1 mm2). Bagian distal dendrit sel penciuman berakhir dengan penebalan yang khas - klub penciuman (clava olfactoria). Kelompok sel penciuman pada puncaknya yang membulat mempunyai hingga 10-12 silia penciuman yang bergerak.
Sitoplasma proses perifer mengandung mitokondria dan mikrotubulus dengan diameter hingga 20 nm memanjang sepanjang sumbu proses. Di dekat nukleus sel-sel ini, retikulum endoplasma granular terlihat jelas. Silia gada mengandung fibril yang berorientasi memanjang: 9 pasang perifer dan 2 sentral, memanjang dari badan basal. Silia penciuman bersifat mobile dan bertindak sebagai antena bagi molekul zat berbau. Proses perifer sel penciuman dapat berkontraksi di bawah pengaruh zat berbau. Inti sel penciuman ringan, dengan satu atau dua nukleolus besar. Bagian hidung sel berlanjut ke akson sempit dan sedikit berkelok-kelok yang melewati sel-sel pendukung. Pada lapisan jaringan ikat, proses sentral membentuk kumpulan saraf penciuman tak bermielin, yang bersatu menjadi 20-40 filamen penciuman (filia olfactoria) dan diarahkan melalui bukaan tulang ethmoid ke dalam bulbus olfaktorius.
Sel epitel pendukung (epitheliocytus sustentans) membentuk lapisan epitel bertingkat di mana sel-sel penciuman berada. Pada permukaan apikal sel epitel pendukung terdapat banyak mikrovili yang panjangnya mencapai 4 mikron. Sel epitel pendukung menunjukkan tanda-tanda sekresi apokrin dan memiliki level tinggi metabolisme. Sitoplasmanya mengandung retikulum endoplasma. Mitokondria sebagian besar terakumulasi di bagian apikal, di mana juga terdapat sejumlah besar butiran dan vakuola. Aparatus Golgi terletak di atas nukleus. Sitoplasma sel pendukung mengandung pigmen coklat-kuning.
Sel epitel basal (epitheliocytus basales) terletak pada membran basal dan dilengkapi dengan proses sitoplasma yang mengelilingi berkas akson sel penciuman. Sitoplasma mereka diisi dengan ribosom dan tidak mengandung tonofibril. Ada pendapat bahwa sel epitel basal berfungsi sebagai sumber regenerasi sel reseptor.
Epitel organ vomeronasal terdiri dari bagian reseptor dan pernafasan. Bagian reseptor memiliki struktur yang mirip dengan epitel penciuman organ penciuman utama. Perbedaan utamanya adalah bahwa klub penciuman sel reseptor organ vomeronasal pada permukaannya tidak memiliki silia yang mampu bergerak aktif, tetapi mikrovili yang tidak bergerak.
Bagian perantara, atau konduktif, dari sistem sensorik penciuman utama dimulai dengan serabut saraf penciuman yang tidak bermielin, yang digabungkan menjadi 20-40 batang berfilamen (fila olfactoria) dan diarahkan melalui lubang tulang ethmoid ke dalam bulbus olfaktorius. Setiap filamen penciuman adalah serat tidak bermielin yang mengandung 20 hingga 100 atau lebih silinder aksial akson sel reseptor yang tertanam dalam lemosit. Neuron kedua dari penganalisa penciuman terletak di bulbus olfaktorius. Sel saraf besar ini, yang disebut mitral, mempunyai kontak sinaptik dengan beberapa ribu akson sel neurosensori di sisi yang sama, dan sebagian berlawanan. Bola penciuman dibangun seperti korteks serebral, memiliki 6 lapisan yang terletak konsentris: 1 - lapisan serat penciuman, 2 - lapisan glomerulus, 3 - lapisan retikuler luar, 4 - lapisan badan sel mitral, 5 - retikulat internal, 6 - granular lapisan.
Kontak akson sel neurosensori dengan dendrit sel mitral terjadi di lapisan glomerulus, tempat eksitasi sel reseptor dirangkum. Di sini, sel-sel reseptor berinteraksi satu sama lain dan dengan sel-sel asosiatif kecil. Pengaruh eferen sentrifugal yang berasal dari pusat eferen di atasnya (inti olfaktorius anterior, tuberkulum olfaktorius, inti kompleks amigdala, korteks prepiriform) juga terjadi di glomeruli olfaktorius. Lapisan retikuler luar dibentuk oleh badan sel berumbai dan banyak sinapsis dengan dendrit tambahan sel mitral, akson sel interglomerulus, dan sinapsis dendro-dendritik sel mitral. Lapisan ke-4 berisi badan sel mitral. Aksonnya melewati lapisan 4-5 umbi, dan saat keluar darinya, mereka membentuk kontak penciuman bersama dengan akson sel berumbai. Di wilayah lapisan ke-6, agunan berulang berangkat dari akson sel mitral dan didistribusikan ke berbagai lapisan. Lapisan granular dibentuk oleh akumulasi sel granula, yang fungsinya bersifat penghambatan. Dendritnya membentuk sinapsis dengan jaminan berulang dari akson sel mitral.
Bagian perantara, atau konduktif, dari sistem vomeronasal diwakili oleh serabut saraf vomeronasal yang tidak bermyelin, yang, seperti serabut olfaktorius utama, bersatu menjadi batang saraf, melewati bukaan tulang ethmoid dan terhubung ke bulbus olfaktorius aksesori, yang terletak di bagian dorsomedial bulbus olfaktorius utama dan memiliki struktur serupa.
Bagian tengah sistem sensorik penciuman terlokalisasi di korteks kuno - di hipokampus dan di girus hipokampus baru, tempat akson sel mitral (saluran penciuman) diarahkan. Di sinilah analisis akhir dari informasi penciuman terjadi.
Sistem penciuman sensorik dihubungkan melalui formasio retikuler ke pusat otonom, yang menjelaskan refleks dari reseptor penciuman ke sistem pencernaan dan pernapasan.
Telah diketahui pada hewan bahwa dari bulbus olfaktorius aksesori, akson neuron kedua sistem vomeronasal diarahkan ke nukleus preoptik medial dan hipotalamus, serta ke daerah ventral nukleus premammillary dan nukleus amigdala tengah. Hubungan antara proyeksi saraf vomeronasal pada manusia sejauh ini masih sedikit dipelajari.
Kelenjar penciuman. Di jaringan fibrosa longgar yang mendasari daerah penciuman terdapat bagian terminal kelenjar tubular-alveolar, yang mengeluarkan rahasia yang mengandung mukoprotein. Bagian terminal terdiri dari dua jenis elemen: di bagian luar terdapat sel yang lebih pipih - sel mioepitel, di bagian dalam terdapat sel yang mensekresi jenis merokrin. Sekresinya yang bening dan encer, bersama dengan sekresi sel epitel pendukungnya, melembabkan permukaan lapisan penciuman, yang merupakan suatu kondisi yang diperlukan untuk berfungsinya sel-sel penciuman. Dalam sekresi ini, mencuci silia penciuman, zat-zat berbau larut, yang keberadaannya hanya dalam kasus ini dirasakan oleh protein reseptor yang tertanam dalam membran silia sel penciuman.
Vaskularisasi. Selaput lendir rongga hidung banyak disuplai dengan pembuluh darah dan pembuluh limfatik. Pembuluh darah mikro menyerupai corpora cavernosa. Kapiler darah tipe sinusoidal membentuk pleksus yang mampu menampung darah. Di bawah pengaruh rangsangan suhu yang tajam dan molekul zat berbau, mukosa hidung dapat membengkak parah dan ditutupi dengan lapisan lendir yang signifikan, sehingga menyulitkan pernafasan hidung dan penerimaan penciuman.
Perubahan terkait usia. Paling sering disebabkan oleh proses inflamasi yang diderita selama hidup (rinitis), yang menyebabkan atrofi sel reseptor dan proliferasi epitel pernapasan.
Regenerasi. Pada mamalia selama entogenesis pascakelahiran, pembaruan sel reseptor penciuman terjadi dalam waktu 30 hari (karena sel basal berdiferensiasi buruk). Pada akhirnya lingkaran kehidupan neuron hancur. Neuron yang berdiferensiasi buruk pada lapisan basal mampu melakukan pembelahan mitosis dan tidak memiliki proses. Dalam proses diferensiasinya, volume sel meningkat, dendrit khusus muncul, tumbuh ke arah permukaan, dan akson tumbuh menuju membran basal. Sel-sel secara bertahap berpindah ke permukaan, menggantikan neuron yang mati. Struktur khusus (mikrovili dan silia) terbentuk pada dendrit.
Sistem sensorik rasa. Organ pengecap
Organ pengecap (organum gustus) - bagian perifer dari penganalisis rasa diwakili oleh reseptor sel epitel di pengecap (caliculi gustatoriae). Mereka merasakan rangsangan rasa (makanan dan non-makanan), menghasilkan dan mengirimkan potensi reseptor ke ujung saraf aferen tempat impuls saraf muncul. Informasi memasuki pusat subkortikal dan kortikal. Dengan partisipasi sistem sensorik ini, beberapa reaksi otonom juga diberikan (sekresi kelenjar ludah, jus lambung dll.), reaksi perilaku saat mencari makanan, dll. Kuncup pengecap terletak di epitel skuamosa berlapis pada dinding lateral papila berlekuk, berdaun, dan fungiformis lidah manusia. Pada anak-anak, dan terkadang pada orang dewasa, pengecap mungkin terletak di bibir, dinding belakang faring, lengkungan palatine, permukaan luar dan dalam epiglotis. Jumlah pengecap pada manusia mencapai 2000.
Perkembangan. Sumber perkembangan sel pengecap adalah epitel papila berlapis embrionik. Ia mengalami diferensiasi di bawah pengaruh penginduksian ujung serabut saraf lingual, glossopharyngeal dan saraf vagus. Dengan demikian, persarafan pengecap muncul bersamaan dengan munculnya dasar-dasarnya.
Struktur. Setiap kuncup pengecap berbentuk ellipsoidal dan menempati seluruh ketebalan lapisan epitel papila yang berlapis-lapis. Ini terdiri dari 40-60 sel yang berdekatan satu sama lain, di antaranya ada 5 jenis yang dibedakan: sensoroepitel ("ringan" sempit dan silinder "terang"), pendukung "gelap", basal berdiferensiasi buruk dan perifer (perigemmal).
Kuncup pengecap dipisahkan dari jaringan ikat di bawahnya oleh membran basal. Puncak kuncup berkomunikasi dengan permukaan lidah melalui pori pengecapan (poms gustatorius). Pori pengecapan mengarah ke lekukan kecil di antara sel-sel epitel superfisial papila - lubang pengecap.
Sel sensoepitel. Sel sensoroepitel sempit ringan mengandung inti ringan di bagian basal, di sekelilingnya terdapat mitokondria, organel sintesis, lisosom primer dan sekunder. Bagian atas sel dilengkapi dengan “buket” mikrovili, yang merupakan penyerap rangsangan rasa. Dendrit neuron sensorik berasal dari sitolema bagian basal sel. Sel sensoroepitel silindris ringan mirip dengan sel sempit ringan. Di antara mikrovili pada rongga pengecap terdapat zat padat elektron dengan aktivitas fosfatase tinggi dan kandungan protein reseptor dan glikoprotein yang signifikan. Zat ini berperan sebagai adsorben zat pemberi rasa yang jatuh ke permukaan lidah. Energi pengaruh eksternal berubah menjadi potensial reseptor. Di bawah pengaruhnya, mediator dilepaskan dari sel reseptor, yang bekerja pada ujung saraf neuron sensorik, menyebabkan timbulnya impuls saraf di dalamnya. Impuls saraf ditransmisikan lebih jauh ke bagian tengah alat analisa.
Protein reseptor yang sensitif terhadap rasa manis ditemukan di lidah bagian depan, dan yang sensitif terhadap rasa pahit di bagian belakang. Zat penyedap diserap pada lapisan dekat membran sitolema mikrovili, di mana protein reseptor spesifik tertanam. Sel pengecap yang sama mampu merasakan beberapa rangsangan rasa. Selama adsorpsi molekul yang mempengaruhi, perubahan konformasi terjadi pada molekul protein reseptor, yang menyebabkan perubahan lokal pada permeabilitas membran sel epitel sensorik rasa dan timbulnya potensi pada membrannya. Proses ini mirip dengan proses di sinapsis kolinergik, meskipun partisipasi mediator lain juga dimungkinkan.
Sekitar 50 serabut saraf aferen masuk dan bercabang ke setiap pengecap, membentuk sinapsis dengan bagian basal sel reseptor. Satu sel reseptor dapat memiliki ujung beberapa serabut saraf, dan satu serat tipe kabel dapat mempersarafi beberapa kuncup pengecap.
Ujung aferen nonspesifik (taktil, nyeri, suhu) yang ada di selaput lendir rongga mulut dan faring mengambil bagian dalam pembentukan sensasi rasa, rangsangan yang menambah warna pada sensasi rasa (“rasa pedas”, dll. ).
Sel epitel pendukung (epitheliocytus sustentans) dibedakan dengan adanya inti oval dengan sejumlah besar heterokromatin yang terletak di bagian basal sel. Sitoplasma sel-sel ini mengandung banyak mitokondria, membran retikulum endoplasma granular dan ribosom bebas. Butiran yang mengandung glikosaminoglikan ditemukan di dekat alat Golgi. Di bagian atas sel terdapat mikrovili.
Sel basal yang berdiferensiasi buruk ditandai dengan sedikitnya volume sitoplasma di sekitar nukleus dan perkembangan organel yang buruk. Angka mitosis terungkap dalam sel-sel ini. Sel basal, tidak seperti sel sensoroepitel dan sel pendukung, tidak pernah mencapai permukaan lapisan epitel. Dari sel-sel ini, sel-sel pendukung dan sensoroepitel tampaknya berkembang.
Sel perifer (perigemmal) berbentuk sabit, mengandung sedikit organel, tetapi memiliki banyak mikrotubulus dan ujung saraf.
Bagian perantara dari penganalisis rasa. Prosesus sentral ganglia saraf fasialis, glossofaringeal, dan vagus memasuki batang otak hingga ke nukleus saluran soliter, tempat neuron saluran pengecapan kedua berada. Di sini terjadi peralihan impuls ke jalur eferen otot wajah, kelenjar ludah, hingga otot lidah. Sebagian besar akson dari nukleus saluran soliter mencapai talamus, di mana neuron ke-3 dari saluran pengecapan berada, yang aksonnya berakhir pada neuron ke-4 di korteks serebral bagian bawah girus postcentralis ( bagian tengah penganalisa rasa). Di sinilah sensasi rasa terbentuk.
Regenerasi. Sel-sel epitel sensorik dan pendukung pengecap terus diperbarui. Umur mereka sekitar 10 hari. Ketika sel-sel epitel sensorik rasa dihancurkan, sinapsis neuroepitel terganggu dan terbentuk kembali pada sel-sel baru.
Sistem sensorik penciuman menempati tempat yang sangat penting dalam kehidupan hewan. Ia memainkan peran penting dalam mencari makanan, menghindari predator dan faktor berbahaya lingkungan, menemukan individu dengan jenis kelamin berbeda atau mengenali perwakilan spesiesnya sendiri. Misalnya, pada beberapa spesies kupu-kupu, seekor jantan dapat menemukan betina yang berada pada jarak 8-10 km darinya, dipandu oleh bau yang dikeluarkan oleh kelenjar reproduksinya. Selain itu, sistem penciuman sangat penting dalam proses pertukaran informasi antara individu-individu dari spesies mereka sendiri - ini adalah transmisi sinyal alarm dan bahaya, penandaan wilayah.
Tidak ada keraguan bahwa indera penciuman berperan peran penting dan dalam kehidupan manusia, meskipun pentingnya hal ini sering diremehkan. Karena manusia secara signifikan lebih rendah daripada sebagian besar hewan dalam hal kepekaan terhadap bau dan kekhususan penciuman, beberapa peneliti percaya bahwa indera penciuman adalah suatu kelainan, yaitu. dalam proses evolusi, ia kehilangan makna aslinya. Selain itu, seseorang, tidak seperti binatang, mengorientasikan dirinya dalam ruang terutama dengan bantuan penglihatan, dan dalam lingkungan sosial dengan bantuan pendengaran dan ucapan. Sementara itu, kemoresepsi penciuman memainkan peran yang jauh lebih besar dalam kehidupan manusia daripada yang diperkirakan. Salah satu alasannya tidak jelas sangat penting penciuman adalah bahwa sinyal penciuman mempengaruhi proses fisiologis dan jiwa manusia, seringkali tidak disadari. Jadi, percobaan menunjukkan bahwa setelah seseorang dihadapkan dengan zat yang mudah menguap, yang baunya tidak dia sadari (dia tidak menyadari bahwa komposisi kimia lingkungan telah berubah), terjadi perubahan pada tingkat hormonnya. darah, perubahan reaksi berwarna emosional, fisik dan kinerja mental dll. Masalah-masalah ini dan lainnya, khususnya hubungan indera penciuman dengan identifikasi sosial, seksual (pemilihan pasangan seksual) dan perilaku orang tua, dibahas dengan sangat baik dan cukup menarik dalam buku teks oleh D.A. “Dasar biologis dari perilaku. Mekanisme humoral".
Sama seperti sistem sensorik pengecapan, sistem penciuman meningkatkan peluang kita untuk bertahan hidup dengan memberi tahu kita tentang kualitas lingkungan dan makanan, serta keberadaan sejumlah zat beracun. Dalam beberapa tahun terakhir, aromaterapi yang didasarkan pada penggunaan zat-zat berbau untuk tujuan kesehatan, rehabilitasi dan pengobatan telah berkembang secara intensif.
Bagian perifer dari penganalisa penciuman. Reseptor sistem penciuman terletak di epitel penciuman (lapisan penciuman), melapisi concha hidung superior. Epitel olfaktorius multibaris mengandung sel reseptor olfaktorius, sel basal dan sel pendukung (Gbr. 6.2). Epitel penciuman terletak pada membran basal, di bawahnya terdapat kelenjar penciuman (Bowman), yang menghasilkan lendir. Saluran ekskresi kelenjar terbuka pada permukaan epitel penciuman, memastikan pelepasan lendir, yang meningkatkan penerimaan penciuman yang efektif (lendir adalah media di mana bau larut dan berinteraksi dengan sel reseptor penciuman).
Gambar.6.2. Skema struktur epitel penciuman
OB – klub penciuman; OK – sel pendukung; CO – proses sentral sel penciuman; SM – sel basal; BM – membran basal; OL – rambut penciuman; MVR – mikrovili sel penciuman dan MVO – mikrovili sel pendukung.
Sel reseptor penciuman adalah sel sensorik bipolar primer dan memiliki dua proses - dendrit (di bagian atas sel) dan akson (di dasar sel). Pada manusia, jumlah reseptornya adalah 10 juta, sedangkan pada Gembala Jerman, yang merupakan makrosmatik, misalnya, ada 224 juta. Dendrit pada permukaan epitel penciuman berakhir dengan penebalan bola khusus - bohlam, atau klub penciuman. Ini adalah pusat sitokimia penting dari sel reseptor penciuman. Di bagian atas gada terdapat 10-12 silia (rambut) kecil yang masing-masing mengandung mikrotubulus. Silia terbenam dalam sekresi kelenjar Bowman. Kehadiran rambut seperti itu meningkatkan luas membran reseptor dengan molekul zat berbau sepuluh kali lipat.
Akson (proses sentral yang panjang) dikumpulkan dalam kumpulan 15-40 serat (filamen penciuman) dan, melewati pelat kribriform tulang ethmoid, diarahkan ke bulbus olfaktorius otak.
Sel pendukung memisahkan satu sel reseptor dari sel reseptor lainnya dan membentuk permukaan epitel olfaktorius. Sel-sel ini, berasal dari glial, memiliki mikrovili di permukaannya. Dipercayai bahwa sel-sel pendukung (seperti kelenjar Bowman) mengambil bagian dalam pembentukan rahasia yang menutupi epitel penciuman. Selain itu, mereka melakukan fungsi fagositik dan mungkin mengarahkan proses pertumbuhan sel reseptor.
sel basal terletak pada membran basal. Mereka, yang mampu membelah, berfungsi sebagai sumber regenerasi sel reseptor. Seperti diketahui, sel-sel reseptor penciuman (seperti pengecap dan segmen luar fotoreseptor) terus diperbarui - umurnya sekitar 1,5 bulan. Sel basal tidak pernah mencapai permukaan epitel penciuman, mis. tidak berhubungan langsung dengan persepsi zat berbau.
Mekanisme penerimaan penciuman. Persepsi bau, mis. Kandungan satu zat berbau atau suatu kompleks zat berbau pada bagian udara yang dianalisis diawali dengan proses interaksi zat berbau tersebut dengan silia gada penciuman sel reseptor (penghancuran silia menghilangkan fungsi kemoreseptor, yang mana , bagaimanapun, dipulihkan saat dibuat ulang). Untuk melakukan ini, molekul bau harus dirasakan oleh reseptor protein terkait yang terletak di membran silia, yaitu. berinteraksi dengannya (ketika molekul menempel substansi kimia ke makromolekul protein reseptor, konformasi yang terakhir berubah). Akibat interaksi ini, permeabilitas ionik membran dendrit sel reseptor berubah, terjadi depolarisasi, yang bila mencapai tingkat kritis, menyebabkan timbulnya potensial aksi dalam sel soma. Potensi ini dikirim sepanjang akson ke bulbus olfaktorius.
Mari kita pertimbangkan gagasan modern tentang tahapan proses ini secara lebih rinci.
Zat berbau menembus daerah penciuman ketika udara dihirup melalui hidung atau melalui choanae ketika udara masuk melalui mulut. Selama pernapasan tenang, hampir seluruh udara melewati saluran hidung bagian bawah dan memiliki sedikit kontak dengan selaput lendir daerah penciuman yang terletak di saluran hidung bagian atas. Dalam hal ini sensasi penciuman hanyalah hasil difusi antara udara yang dihirup dan udara di daerah penciuman. Bau samar tidak terasa saat bernafas seperti itu. Agar zat berbau dapat mencapai reseptor penciuman, diperlukan pernapasan lebih dalam atau beberapa napas pendek, dengan cepat mengikuti satu sama lain. Beginilah cara hewan (tidak terkecuali manusia) mengendus, meningkatkan aliran udara di saluran hidung bagian atas. Menembus saluran hidung bagian atas, bahan kimia bekerja pada sel penciuman, yang, karena kekhususannya, memungkinkan seseorang membedakan satu bau dari bau lainnya dan bahkan menangkap bau tertentu dalam campuran beberapa bau. Dipercayai bahwa sel-sel penciuman memiliki beragam persepsi bau, tetapi jangkauan kemampuan masing-masing sel tersebut berbeda, yaitu. secara individual, setiap sel reseptor mampu merespons dengan eksitasi fisiologis terhadap karakteristiknya, meskipun rentang baunya luas. Penting agar spektrum ini serupa untuk sel yang berbeda. Akibatnya, setiap bau menyebabkan respons listrik dari banyak sel reseptor lapisan penciuman, di mana mosaik tertentu (pola tertentu) sinyal listrik terbentuk. Mosaik ini, bersifat individual untuk setiap aroma kode bau, yang, pada gilirannya, diuraikan menjadi pusat-pusat yang lebih tinggi penganalisa penciuman. Konsentrasi bau tercermin dalam tingkat umum eksitasi sel (menambah atau mengurangi frekuensi impuls).
Menghantarkan informasi dari reseptor penciuman. Seperti disebutkan di atas, proses sentral sel reseptor penciuman, yang menjalankan fungsi akson, bersatu dengan akson serupa lainnya untuk membentuk filamen penciuman (15-40 buah), yang menembus ke dalam rongga tengkorak melalui pelat kribiform tulang yang sama. dan diarahkan ke bulbus olfaktorius. Bola penciuman adalah pusat otak pertama di mana impuls yang diterima dari sel reseptor penciuman diproses, dan ini adalah satu-satunya bagian otak yang pengangkatan bilateralnya selalu menyebabkan hilangnya penciuman sepenuhnya. Bola penciuman adalah struktur berbentuk bulat atau oval yang memiliki rongga atau ventrikel di dalamnya. Secara histologis, bulbus olfaktorius memiliki enam lapisan sel yang terletak konsentris dan empat jenis neuron - mitral, fasikulasi, granular, dan periglomerular.
Ciri-ciri utama pemrosesan informasi di bulbus olfaktorius adalah: 1) konvergensi sel sensorik pada sel mitral (akson dari sekitar 1000 sel penciuman berakhir di dendrit satu sel mitral), 2) mekanisme penghambatan yang jelas dan 3) kontrol eferen terhadap impuls yang memasuki bohlam. Dengan demikian, sel jumbai dan sel granula bulbus olfaktorius merupakan neuron penghambat, yang melaluinya dilakukan kontrol menurun terhadap aferentasi olfaktorius.
Mukosa hidung juga mengandung ujung saraf bebas. saraf trigeminal (pasangan saraf kranial V), beberapa di antaranya juga mampu bereaksi terhadap bau. Di daerah faring, rangsangan penciuman mampu merangsang serabut glossopharyngeal (IX) Dan saraf vagus (X).. Semuanya terlibat dalam pembentukan sensasi penciuman. Peran mereka, yang tidak ada hubungannya dengan saraf penciuman, tetap ada bahkan ketika fungsi epitel penciuman terganggu akibat, misalnya, infeksi (influenza), cedera otak traumatis, tumor (dan operasi otak terkait). Dalam kasus seperti itu, kita akan membicarakannya hiposmia, ditandai dengan peningkatan ambang persepsi yang signifikan. Pada hipogonadisme hipofisis (sindrom Kalman), indera penciuman disediakan secara eksklusif oleh saraf ini, karena dalam kasus ini terjadi aplasia pada bulbus olfaktorius.
Proyeksi sentral dari sistem sensorik penciuman. Akson sel mitral terbentuk saluran penciuman, penyampaian informasi kepada berbagai departemen telencephalon dan, pertama-tama, ke neuron substansi berlubang anterior, atau nukleus olfaktorius anterior, dan neuron septum pellucida. Sejumlah penulis menyebut area ini utama zona proyeksi korteks penciuman. Pada gilirannya, akson neuron ini membentuk saluran menuju struktur telencephalon lainnya: area prepiriform dan periamygdala pada korteks, inti kompleks amigdala, hipokampus, girus parahippocampal, uncinate, korteks piriform, girus temporal (?). Selain itu, melalui kompleks amigdala (inti amigdala), komunikasi juga dipastikan dengan inti vegetatif. hipotalamus. Dengan demikian, informasi dari sel reseptor penciuman mencapai hampir semua struktur sistem limbik dan hanya sebagian - struktur neokorteks. Hubungan langsung antara penganalisa penciuman dan sistem limbik menjelaskan adanya komponen emosional yang signifikan dalam persepsi penciuman. Misalnya suatu bau dapat menimbulkan perasaan senang atau jijik sehingga berubah-ubah keadaan fungsional tubuh. Inilah yang menjadi dasar efek aromaterapi.
Telah terbukti bahwa kehadiran sejumlah besar pusat penciuman di otak tidak diperlukan untuk mengenali bau. Dipercaya bahwa struktur otak di atas adalah pusat asosiatif yang menyediakan komunikasi antara sistem sensorik penciuman dan sistem sensorik lainnya dan pengorganisasian atas dasar ini sejumlah bentuk perilaku kompleks (makan, defensif, seksual, dll.), yaitu dikendalikan oleh sistem limbik otak. Dengan kata lain, pusat-pusat ini memungkinkan Anda menerima sensasi penciuman dan pada saat yang sama (dan ini mungkin hal terpenting dalam aktivitas mereka) memungkinkan untuk menentukan kebutuhan saat ini dan kesadarannya, yaitu. motivasi, serta aktivitas perilaku yang terkait dengan pemenuhan kebutuhan ini, dukungan vegetatifnya dan penilaian situasi, yang diekspresikan dalam pembentukan keadaan emosional tertentu.
Penting untuk ditekankan bahwa sistem sensorik penciuman pada dasarnya berbeda dari semua sistem sensorik lainnya karena serat aferennya tidak berjalan ke sisi berlawanan dari otak besar, tidak berpindah ke talamus, dan, kemungkinan besar, tidak memiliki representasi. dalam struktur neokorteks. Ciri-ciri organisasi struktural dan fungsional ini disebabkan oleh fakta bahwa penerimaan penciuman adalah salah satu jenis kepekaan yang paling kuno.
Selain itu, pentingnya sistem penciuman sensorik dalam pelestarian spesies tidak boleh dianggap remeh, karena sistem ini menentukan sifat perilaku seksual pada hewan (dan, mungkin, sampai batas tertentu, pada manusia), pilihan pasangan. dan segala sesuatu yang berkaitan dengan proses reproduksi, seperti sintesis protein -reseptor di sel reseptor penciuman dikontrol secara ketat oleh gen. Percobaan pada hewan menunjukkan bahwa respons neuron di saluran penciuman dapat diubah dengan suntikan testosteron, yaitu dengan menyuntikkan testosteron. eksitasi neuron penciuman berkorelasi dengan kandungan hormon seks dalam tubuh. Tidak diragukan lagi, data tersebut harus diekstrapolasi ke manusia dengan tingkat kehati-hatian tertentu. Masalah-masalah ini dibahas secara lebih rinci dalam buku teks oleh D.A. “Dasar biologis dari perilaku manusia. Mekanisme humoral".
Metode organoleptik— suatu metode untuk mengendalikan mutu minuman dan produk makanan, berdasarkan pengujian sifat rasa dan baunya; digunakan dalam produksi makanan dan wewangian. Bau dan rasa sangat penting karakteristik kimia zat.
Sistem rasa sensorik
Mencicipi- sensasi yang terjadi ketika suatu zat bekerja pada selera yang terletak di permukaan lidah dan di selaput lendir rongga mulut. Sensasi pengecapan dirasakan seseorang bersamaan dengan sensasi panas, dingin, tekanan dan bau zat yang masuk ke rongga mulut.
❖ Peran rasa. Mereka mengizinkan:
■ menentukan kualitas makanan;
■ memicu refleks sekresi cairan pencernaan;
■ merangsang penyerapan zat-zat yang diperlukan tubuh, namun jarang ditemukan.
Selera dasar: pahit, asin, asam, manis.
Sistem sensorik rasa melakukan persepsi dan analisis rangsangan kimia yang bekerja pada organ pengecap.
Sel reseptor rasa dengan mikrovili terletak di dalamnya selera . Sel-sel reseptor bersentuhan dengan makanan, molekul-molekulnya menyebabkan pembentukan impuls saraf yang sesuai di reseptor.
■ Kuncup pengecap hanya bereaksi terhadap zat yang terlarut dalam air.
Selera terletak di kuncup pengecap, yang merupakan hasil (lipatan) dari selaput lendir lidah.
Kelompok reseptor terbesar berada di ujung, tepi, dan akar (belakang) lidah.
❖ Area sensitif pada lidah:
■ manis merangsang reseptor di ujung lidah;
■ pahit merangsang reseptor di akar lidah;
■ asin merangsang reseptor di tepi dan depan lidah;
■ kecut merangsang reseptor di tepi lateral lidah.
Berdekatan dengan sel reseptor adalah serabut saraf yang menutupinya, yang masuk ke otak sebagai bagiannya saraf kranial. Melalui mereka, impuls saraf memasuki girus sentral posterior korteks serebral, tempat sensasi rasa terbentuk.
Adaptasi sesuai selera- penurunan sensasi rasa dengan paparan berkepanjangan pada pengecap zat dengan rasa yang sama. Adaptasi terjadi paling cepat pada zat asin dan manis, dan lebih lambat pada zat asam dan pahit.
■ Lada, mustard dan produk serupa mengembalikan indera perasa dan merangsang nafsu makan.
Sistem penciuman sensorik
Bau- kemampuan tubuh untuk merasakan bau berbagai bahan kimia di udara.
Bau- sensasi yang terjadi ketika zat kimia di udara bekerja pada reseptor penciuman (kimiawi) yang terletak di selaput lendir rongga hidung. Jumlah jenis bau yang dirasakan manusia hampir tidak ada habisnya.
Sistem sensorik penciuman melakukan persepsi dan analisis rangsangan kimia (bau) yang terletak di lingkungan luar dan bekerja pada organ penciuman.
■ Konsentrasi molar suatu zat yang dapat dicium oleh seseorang adalah sekitar 10 -14 mol/l, yaitu hanya beberapa molekul per liter udara.
Bagian periferal dari penganalisa penciuman disajikan epitel penciuman rongga hidung mengandung banyak sel sensorik - kemoreseptor penciuman .
Kemoreseptor penciuman adalah neuron yang dendritnya berakhir di selaput lendir rongga hidung. Ujung dendrit memiliki banyak rongga mikroskopis dengan berbagai bentuk. Molekul zat volatil yang masuk ke rongga hidung bersama dengan udara yang dihirup bersentuhan dengan ujung dendrit. Jika bentuk dan ukuran molekul bertepatan dengan bentuk dan ukuran salah satu lekukan pada permukaan reseptor (dendrit), maka molekul tersebut “cocok” ke dalam lekukan ini, menyebabkan munculnya impuls saraf yang sesuai. . Dalam hal ini, pulsa dihasilkan oleh depresi berbeda bentuk, dan oleh karena itu molekul yang berbeda, memiliki karakteristik yang berbeda, sehingga memungkinkan untuk membedakan bau zat yang berbeda. 
Sel reseptor penciuman di mukosa ditemukan di antara sel pendukung bersilia.
Akson neuron penciuman membentuk saraf penciuman, yang masuk ke rongga tengkorak. Selanjutnya, eksitasi dilakukan ke pusat penciuman korteks serebral, di mana pengenalan bau dilakukan.
Adaptasi terhadap bau- penurunan sensasi penciuman suatu zat karena efeknya yang berkepanjangan pada reseptor penciuman. Pada saat yang sama, ketajaman persepsi terhadap bau lain tetap terjaga.
