System nerwowy dokonuje zjednoczenia części ciała w jedną całość (integracja), zapewnia regulację różnych procesów, koordynację funkcji różne narządy i tkanek oraz interakcję organizmu ze środowiskiem zewnętrznym. Odbiera różne informacje, które do niej docierają otoczenie zewnętrzne oraz z narządów wewnętrznych, przetwarza je i generuje sygnały, które zapewniają reakcje adekwatne do istniejących bodźców. Na tym opiera się działanie układu nerwowego łuki odruchowe- łańcuchy neuronów zapewniających reakcje narządy robocze (narządy docelowe) w odpowiedzi na stymulację receptora. W łukach odruchowych neurony połączone ze sobą synapsami tworzą trzy ogniwa: receptor (aferentny), efektor i znajduje się pomiędzy nimi asocjacyjne (interkalowane).
Podziały układu nerwowego
Anatomiczny podział działów system nerwowy:
(1)centralny system nerwowy(OUN) -
zawiera głowa I grzbietowy mózg;
(2)obwodowego układu nerwowego - zawiera zwoje nerwów obwodowych (węzły), nerwy I zakończenia nerwowe(opisane w części „Tkanka nerwowa”).
Fizjologiczny podział układu nerwowego(w zależności od charakteru unerwienia narządów i tkanek):
(1)somatyczny (zwierzęcy) układ nerwowy - kontroluje przede wszystkim funkcje dobrowolnego ruchu;
(2)autonomiczny układ nerwowy - reguluje pracę narządów wewnętrznych, naczyń krwionośnych i gruczołów.
Autonomiczny układ nerwowy dzieli się na oddziałujące ze sobą współczujący I oddziały przywspółczulne, które różnią się lokalizacją węzłów i ośrodków obwodowych w mózgu, a także charakterem wpływu na narządy wewnętrzne.
Na somatyczny i autonomiczny układ nerwowy składają się połączenia zlokalizowane w ośrodkowym układzie nerwowym i obwodowym układzie nerwowym. Funkcjonalnie wiodąca tkanka narządy układu nerwowego Tkanka nerwowa, w tym neurony i glej. Zwykle nazywane są skupiskami neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym jądra, oraz w obwodowym układzie nerwowym - zwoje (węzły). Nazywa się wiązki włókien nerwowych w ośrodkowym układzie nerwowym traktaty, na peryferiach - nerwowość.
Nerwowość(pnie nerwowe) łączą ośrodki nerwowe mózgu i rdzeń kręgowy z receptorami i narządami pracującymi. Tworzą je pęczki mielina I niemielinowane włókna nerwowe, które są połączone składnikami tkanki łącznej (muszlami): endoneurium, krocze I nanerw(ryc. 114-118). Większość nerwów jest mieszana, to znaczy obejmuje włókna nerwowe doprowadzające i odprowadzające.
Endoneurium - cienkie warstwy luźnych włókien tkanka łączna z małymi naczyniami krwionośnymi otaczającymi poszczególne włókna nerwowe i łączącymi je w jedną wiązkę.
Krocze - osłonka, która okrywa każdą wiązkę włókien nerwowych od zewnątrz i rozciąga przegrody głębiej w wiązkę. Ma strukturę płytkową i jest utworzona przez koncentryczne arkusze spłaszczonych komórek podobnych do fibroblastów, połączonych połączeniami ścisłymi i połączeniami szczelinowymi. Pomiędzy warstwami komórek w przestrzeniach wypełnionych płynem znajdują się składniki błony podstawnej i wzdłużnie zorientowane włókna kolagenowe.
Epineurium - zewnętrzna osłona nerwu, która łączy wiązki włókien nerwowych. Składa się z gęstej włóknistej tkanki łącznej zawierającej komórki tłuszczowe, naczynia krwionośne i limfatyczne (patrz ryc. 114).
Struktury nerwowe uwidoczniono różnymi metodami barwienia. Różne metody barwienia histologicznego pozwalają na bardziej szczegółowe i selektywne badanie poszczególnych składników
nerw. Więc, osmacja daje kontrastowe barwienie osłonek mielinowych włókien nerwowych (pozwala ocenić ich grubość i różnicować włókna mielinowe i niemielinowane), jednakże procesy neuronów i składników tkanki łącznej nerwu pozostają bardzo słabo wybarwione lub niezabarwione (patrz ryc. 114 i 115). Podczas malowania hematoksylina-eozyna osłonki mielinowe nie są wybarwione, procesy neuronów mają słabe zabarwienie zasadochłonne, ale jądra neurolemmocytów we włóknach nerwowych i wszystkie składniki tkanki łącznej nerwu są wyraźnie widoczne (patrz ryc. 116 i 117). Na barwienie azotanem srebra procesy neuronów są jaskrawo zabarwione; osłonki mielinowe pozostają niezabarwione, składniki tkanki łącznej nerwu są słabo zidentyfikowane, nie można prześledzić ich struktury (patrz ryc. 118).
Zwoje nerwowe (węzły)- struktury utworzone przez skupiska neuronów poza ośrodkowym układem nerwowym - dzielą się na wrażliwy I autonomiczny(wegetatywny). Zwoje czuciowe zawierają pseudojednobiegunowe lub dwubiegunowe (w zwojach spiralnych i przedsionkowych) neurony doprowadzające i są zlokalizowane głównie wzdłuż korzeni grzbietowych rdzenia kręgowego (zwoje wrażliwe nerwów rdzeniowych) i niektórych nerwów czaszkowych.
Zwoje czuciowe (węzły) nerwów rdzeniowych mają kształt wrzeciona i są pokryte kapsuła zbudowany z gęstej włóknistej tkanki łącznej. Wzdłuż obwodu zwoju znajdują się gęste skupiska ciał neurony pseudojednobiegunowe, A Środkowa część zajmowane przez ich wyrostki i znajdujące się pomiędzy nimi cienkie warstwy endoneurium, niosące naczynia (ryc. 121).
Pseudounipolarne neurony czuciowe charakteryzuje się kulistym ciałem i lekkim jądrem z wyraźnie widocznym jąderkiem (ryc. 122). Cytoplazma neuronów zawiera liczne mitochondria, cysterny ziarnistej siateczki śródplazmatycznej, elementy kompleksu Golgiego (patrz ryc. 101) i lizosomy. Każdy neuron jest otoczony warstwą sąsiadujących ze sobą spłaszczonych komórek oligodendrogleju lub gliocyty płaszcza) z małymi okrągłymi jądrami; na zewnątrz błony glejowej znajduje się cienka torebka tkanki łącznej (patrz ryc. 122). Proces rozciąga się od ciała neuronu pseudojednobiegunowego, dzieląc się w kształcie litery T na gałęzie obwodowe (doprowadzające, dendrytyczne) i środkowe (odprowadzające, aksonalne), które są pokryte osłonkami mielinowymi. Proces peryferyjny(gałąź doprowadzająca) kończy się receptorami,
proces centralny(gałąź odprowadzająca) jako część korzenia grzbietowego wchodzi do rdzenia kręgowego (patrz ryc. 119).
Zwoje nerwów autonomicznych utworzone przez skupiska neuronów wielobiegunowych, na których tworzą się liczne synapsy włókna przedzwojowe- procesy neuronów, których ciała znajdują się w ośrodkowym układzie nerwowym (patrz ryc. 120).
Klasyfikacja zwojów autonomicznych. Według lokalizacji: zwoje mogą być zlokalizowane wzdłuż kręgosłupa (zwoje przykręgowe) lub przed nim (zwoje przedkręgowe), a także w ścianie narządów - sercu, oskrzelach, przewodzie pokarmowym, pęcherzu itp. (zwoje śródścienne- patrz np. ryc. 203, 209, 213, 215) lub w pobliżu ich powierzchni.
Ze względu na cechy funkcjonalne zwoje nerwów autonomicznych dzielą się na współczulne i przywspółczulne. Zwoje te różnią się lokalizacją (współczulne są przykręgowe i przedkręgowe, przywspółczulne - śródścienne lub w pobliżu narządów), a także lokalizacją neuronów dających włókna przedzwojowe, naturą neuroprzekaźników i kierunkiem reakcji, w których pośredniczą ich komórki. Większość narządów wewnętrznych ma podwójne autonomiczne unerwienie. Plan ogólny Struktura zwojów nerwowych współczulnych i przywspółczulnych jest podobna.
Struktura zwojów autonomicznych. Zwój autonomiczny pokryty jest od zewnątrz tkanką łączną kapsuła i zawiera ciała rozproszone lub skupione neurony wielobiegunowe, ich wyrostki w postaci włókien niezmielinowanych lub (rzadziej) mielinowanych i endoneurium (ryc. 123). Ciała komórkowe neuronów są zasadochłonne, o nieregularnym kształcie i zawierają mimośrodowo położone jądro; są wielordzeniowe i komórki poliploidalne. Neurony są otoczone (zwykle niecałkowicie) osłonkami komórek glejowych (satelitarne komórki glejowe, lub gliocyty płaszcza). Na zewnątrz błony glejowej znajduje się cienka błona tkanki łącznej (ryc. 124).
Zwoje śródścienne i powiązane z nimi ścieżki, ze względu na ich dużą autonomię, złożoność organizacji i cechy wymiany mediatorów, są przez niektórych autorów identyfikowane jako niezależny podział metasympatyczny autonomiczny układ nerwowy. Opisano trzy typy neuronów w zwojach śródściennych (patrz ryc. 120):
1) Długie aksonalne neurony odprowadzające (komórki Dogel typu I) z krótkimi dendrytami i długim aksonem wystającym poza węzeł
do komórek narządu roboczego, na których tworzy zakończenia motoryczne lub wydzielnicze.
2)Równie przetworzone neurony doprowadzające (komórki Dogela typu II) zawierają długie dendryty i akson, który rozciąga się poza granice danego zwoju do sąsiednich i tworzy synapsy na komórkach typu I i III. Są one zawarte jako połączenie receptorowe w lokalnych łukach odruchowych, które zamykają się bez przedostania się impulsu nerwowego do ośrodkowego układu nerwowego.
3)Komórki asocjacyjne (komórki Dogela typu III)- lokalne interneurony, łączące swoimi procesami kilka komórek typu I i II. Dendryty tych komórek nie wystają poza węzeł, a aksony są wysyłane do innych węzłów, tworząc synapsy na komórkach typu I.
Łuki odruchowe w somatycznej (zwierzęcej) i autonomicznej (wegetatywnej) części układu nerwowego mają wiele cech (patrz ryc. 119 i 120). Główne różnice dotyczą połączeń asocjacyjnych i efektorowych, ponieważ połączenie receptorowe jest podobne: tworzą je doprowadzające neurony pseudojednobiegunowe, których ciała znajdują się w zwojach czuciowych. Procesy obwodowe tych komórek tworzą zakończenia nerwów czuciowych, a centralne wchodzą do rdzenia kręgowego jako część korzeni grzbietowych.
Link skojarzeniowy w łuku somatycznym jest reprezentowany przez interneurony, w których znajdują się dendryty i ciała rogi grzbietowe rdzenia kręgowego, i aksony są wysyłane do rogi przednie, przekazywanie impulsów do ciał i dendrytów neuronów odprowadzających. W autonomicznym łuku dendryty i ciała interneurony położony w rogi boczne rdzenia kręgowego, a aksony (włókna przedzwojowe) opuszczają rdzeń kręgowy jako część przednich korzeni, kierując się do jednego z autonomicznych zwojów, gdzie kończą się na dendrytach i ciałach neuronów odprowadzających.
Link efektorowy w łuku somatycznym tworzą wielobiegunowe neurony ruchowe, których ciała i dendryty leżą w przednich rogach rdzenia kręgowego, a aksony wychodzą z rdzenia kręgowego jako część przednich korzeni, idą do zwoju czuciowego, a następnie, jak część nerwu mieszanego, do mięśnia szkieletowego, na włóknach których gałęzie tworzą synapsy nerwowo-mięśniowe. W łuku autonomicznym połączenie efektorowe tworzą neurony wielobiegunowe, których ciała leżą w ramach zwojów autonomicznych, a aksony (włókna pozazwojowe) jako część pni nerwowych, a ich gałęzie są kierowane do komórek narządów roboczych - mięśnie gładkie, gruczoły, serce.
Narządy ośrodkowego układu nerwowego Rdzeń kręgowy
Rdzeń kręgowy ma wygląd zaokrąglonego sznura, rozszerzonego w obszarze szyjnym i lędźwiowo-krzyżowym i przechodzącego przez kanał centralny. Składa się z dwóch symetrycznych połówek, rozdzielonych z przodu szczelina pośrodkowa przednia, za - bruzda środkowa tylna, i charakteryzuje się budową segmentową; z każdym segmentem jest powiązana para przedni (silnikowy, brzuszne) i parę tylny (wrażliwy, grzbietowe) korzenie. W rdzeniu kręgowym są Szare komórki, znajduje się w jego centralnej części, oraz Biała materia leżące na obwodzie (ryc. 125).
szare komórki NA Przekrój ma wygląd motyla (patrz ryc. 125) i obejmuje sparowane przedni (brzuszny), tylny (grzbietowy) I rogi boczne (boczne). Rogi istoty szarej obu symetrycznych części rdzenia kręgowego są ze sobą połączone w tym obszarze spoidło szare przednie i tylne. Istota szara zawiera ciała, dendryty i (częściowo) aksony neuronów, a także komórki glejowe. Pomiędzy ciałami komórkowymi neuronów jest neuropil- sieć utworzona przez włókna nerwowe i procesy komórek glejowych. Neurony zlokalizowane są w istocie szarej w postaci nie zawsze ostro odgraniczonych skupisk (jądra).
Rogi tylne zawierają kilka utworzonych jąder interneurony wielobiegunowe, na których kończą się aksony komórek pseudojednobiegunowych zwojów czuciowych (patrz ryc. 119), a także włókna zstępujących dróg z leżących nad nimi ośrodków (nadrdzeniowych). Aksony interneuronów a) kończą się w istocie szarej rdzenia kręgowego na neuronach ruchowych zlokalizowanych w rogach przednich (patrz ryc. 119); b) tworzą połączenia międzysegmentowe w istocie szarej rdzenia kręgowego; c) wychodzą do istoty białej rdzenia kręgowego, gdzie tworzą ścieżki wstępujące i zstępujące (traktaty).
Rogi boczne, dobrze zaznaczone na poziomie odcinka piersiowego i krzyżowego rdzenia kręgowego, zawierają jądra utworzone przez ciała interneurony wielobiegunowe, które należą do współczulnych i przywspółczulnych części autonomicznego układu nerwowego (patrz ryc. 120). Na dendrytach i ciałach tych komórek aksony kończą się: a) neurony pseudojednobiegunowe przenoszące impulsy z receptorów znajdujących się w narządach wewnętrznych, b) neurony ośrodków regulacji funkcji autonomicznych, których ciała znajdują się w rdzeniu przedłużonym. Aksony neuronów autonomicznych, opuszczając rdzeń kręgowy jako część przednich korzeni, tworzą pregan-
włókna glionowe prowadzące do węzłów współczulnych i przywspółczulnych.
Rogi przednie zawierają wielobiegunowe neurony ruchowe (neurony ruchowe), zjednoczone w jądra, z których każde zwykle rozciąga się na kilka segmentów. Pomiędzy nimi rozproszone są duże α-motoneurony i mniejsze γ-neurony. Na procesach i ciałach neuronów ruchowych znajdują się liczne synapsy, które wywierają na nie działanie pobudzające i hamujące. Następujący koniec na neuronach ruchowych: zabezpieczenia centralnych procesów komórek pseudojednobiegunowych zwojów czuciowych; neurony interkalarne, których ciała znajdują się w rogach grzbietowych rdzenia kręgowego; aksony lokalnych małych interneuronów (komórki Renshawa) połączone z zabezpieczeniami aksonów neuronów ruchowych; włókna zstępujących dróg układu piramidowego i pozapiramidowego, przenoszące impulsy z kory mózgowej i jąder pnia mózgu. Ciała neuronów ruchowych zawierają duże skupiska substancji chromatofilnej (patrz ryc. 100) i są otoczone gliocytami (ryc. 126). Aksony neuronów ruchowych opuszczają rdzeń kręgowy jako część korzenie przednie, kierowane są do zwoju wrażliwego, a następnie jako część nerwu mieszanego do mięśnia szkieletowego, na włóknach których tworzą połączenia nerwowo-mięśniowe(patrz ryc. 119).
Kanał centralny (patrz ryc. 128) biegnie w centrum istoty szarej i jest otoczona przód I tylne szare spoidła(patrz rys. 125). Jest wypełniony płynem mózgowo-rdzeniowym i wyłożony pojedynczą warstwą sześciennych lub kolumnowych komórek wyściółki, których powierzchnia wierzchołkowa jest pokryta mikrokosmkami i (częściowo) rzęskami, a powierzchnie boczne są połączone kompleksami połączeń międzykomórkowych.
Istota biała rdzenia kręgowego otacza szary (patrz ryc. 125) i jest podzielony przez korzenie przednie i tylne na symetryczne Rewers I sznury przednie. Składa się z przebiegających wzdłużnie włókien nerwowych (głównie mieliny), tworzących zstępujące i wstępujące ścieżki prowadzące (trakty). Te ostatnie są oddzielone od siebie cienkimi warstwami tkanki łącznej i astrocytów, które znajdują się również wewnątrz przewodów (ryc. 127). Drogi przewodzące obejmują dwie grupy: propriordzeniowe (komunikują się między różne działy rdzeń kręgowy) i drogi nadkręgowe (zapewniają komunikację między rdzeniem kręgowym a strukturami mózgu - droga wstępująca i zstępująca).
Móżdżek
Móżdżek jest częścią mózgu i stanowi ośrodek równowagi, który utrzymuje
poprawa napięcia mięśniowego i koordynacji ruchów. Tworzą go dwie półkule z dużą liczbą rowków i zwojów na powierzchni oraz wąska część środkowa (robak). szare komórki formy kora móżdżku I jądra; te ostatnie leżą w jego głębinach Biała materia.
Kora móżdżku charakteryzuje się wysoce uporządkowanym układem neuronów, włókien nerwowych i komórek glejowych wszystkich typów. Wyróżnia się bogactwem połączeń międzyneuronowych, które zapewniają przetwarzanie różnorodnych informacji sensorycznych do niego docierających. W korze móżdżku znajdują się trzy warstwy (od zewnątrz do wewnątrz): 1) warstwa molekularna; 2) warstwa komórek Purkiniego (warstwa neuronów gruszkowatych); 3) warstwa ziarnista(ryc. 129 i 130).
Warstwa molekularna zawiera stosunkowo niewielką liczbę małych komórek, zawiera ciała w kształcie kosza I neurony gwiaździste. Neurony koszykowe znajduje się w wewnętrznej części warstwy molekularnej. Ich krótkie dendryty tworzą połączenia z włókna równoległe w zewnętrznej części warstwy molekularnej, a długi akson biegnie przez zakręt, wydzielając w pewnych odstępach zabezpieczenia, które schodzą do ciał komórek Purkinjego i rozgałęziając się, pokrywają je jak kosze, tworząc hamujące synapsy aksosomatyczne (patrz Ryc. 130). Neurony gwiaździste- małe komórki, których ciała leżą nad ciałami neuronów koszykowych. Ich dendryty tworzą połączenia z równoległymi włóknami, a gałęzie aksonów tworzą synapsy hamujące na dendrytach komórek Purkinjego i mogą uczestniczyć w tworzeniu koszyka wokół ich ciał.
Warstwa komórek Purkiniego (warstwa neuronów gruszkowatych) zawiera ciała komórek Purkiniego leżące w jednym rzędzie, splecione z zabezpieczeniami aksonów komórek koszyczkowych („koszykami”).
Komórki Purkiniego (neurony gruszkowate)- duże komórki o gruszkowatym korpusie, zawierające dobrze rozwinięte organelle. Z niego 2-3 dendryty pierwotne (rdzeń) wnikają w warstwę molekularną, intensywnie rozgałęziając się, tworząc końcowe (końcowe) dendryty, które docierają do powierzchni warstwy molekularnej (patrz ryc. 130). Dendryty zawierają liczne kolce- strefy kontaktowe synaps pobudzających utworzone przez włókna równoległe (aksony neuronów ziarnistych) i synapsy hamujące utworzone przez włókna pnące. Akson komórki Purkiniego rozciąga się od podstawy jej ciała, zostaje pokryty osłonką mielinową, przenika przez warstwę ziarnistą i przenika do istoty białej, będąc jedyną drogą odprowadzającą jej kory.
Warstwa ziarnista zawiera blisko siebie rozmieszczone ciała neurony ziarniste, duże neurony gwiaździste(komórki Golgiego), a także kłębuszki móżdżku- specjalne zaokrąglone złożone strefy kontaktu synaptycznego między włóknami omszałymi, dendrytami neuronów ziarnistych i aksonami dużych neuronów gwiaździstych.
Neurony ziarniste- najliczniejsze neurony kory móżdżku to małe komórki z krótkimi dendrytami, w kształcie „ptasiej stopy”, na których rozety włókien omszałych tworzą liczne kontakty synaptyczne w kłębuszkach móżdżku. Aksony neuronów ziarnistych kierowane są do warstwy molekularnej, gdzie dzielą się w kształcie litery T na dwie gałęzie biegnące równolegle do długości zakrętu (włókna równoległe) oraz tworzenie synaps pobudzających na dendrytach komórek Purkinjego, neuronach koszyczkowych i gwiaździstych, a także dużych neuronach gwiaździstych.
Duże neurony gwiaździste (komórki Golgiego) większe niż neurony ziarniste. Ich aksony w kłębuszkach móżdżku tworzą synapsy hamujące na dendrytach neuronów ziarnistych, a długie dendryty wznoszą się do warstwy molekularnej, gdzie rozgałęziają się i tworzą połączenia z równoległymi włóknami.
Włókna doprowadzające kory móżdżku włączać mszaki I włókna pnące(patrz ryc. 130), które przenikają do kory móżdżku z rdzenia kręgowego, rdzeń przedłużony i most.
Włókna omszałe móżdżku koniec z przedłużeniami (gniazda)- kłębuszki móżdżku, tworząc kontakty synaptyczne z dendrytami neuronów ziarnistych, na których kończą się również aksony dużych neuronów gwiaździstych. Kłębuszki móżdżku nie są całkowicie otoczone z zewnątrz płaskimi wyrostkami astrocytów.
Włókna pnące móżdżku przenikają do kory z istoty białej, przechodząc przez warstwę ziarnistą do warstwy komórek Purkinjego i pełzając wzdłuż ciał i dendrytów tych komórek, na których kończą się synapsami pobudzającymi. Boczne gałęzie włókien pnących tworzą synapsy na innych neuronach wszystkich typów.
Włókna eferentne kory móżdżku są reprezentowane przez aksony komórek Purkiniego, które w postaci włókien mielinowych są kierowane do istoty białej i docierają do głębokich jąder móżdżku i jądra przedsionkowego, na neuronach których tworzą synapsy hamujące (komórki Purkinjego są neuronami hamującymi).
Kora mózgowa reprezentuje najwyższą i najbardziej złożoną organizację
centralny ośrodek nerwowy, którego działanie zapewnia regulację różnych funkcji organizmu i złożonych form zachowania. Korę tworzy warstwa istoty szarej pokrywająca istotę białą na powierzchni zakrętów i w głębi bruzd. Istota szara zawiera neurony, włókna nerwowe i komórki neuroglejowe wszystkich typów. Na podstawie różnic w gęstości i strukturze komórek (cytoarchitektonika),ścieżka światłowodowa (mieloarchitektonika) i cechy funkcjonalne różnych obszarów kory, wyróżnia się w nim 52 niejasno odgraniczone pola.
Neurony korowe- wielobiegunowy, o różnych rozmiarach i kształtach, obejmuje ponad 60 gatunków, wśród których wyróżnia się dwa główne typy - piramidalny I niepiramidalny.
komórki piramidalne - rodzaj neuronów specyficznych dla kory mózgowej; według różnych szacunków stanowią one 50–90% wszystkich neuronów korowych. Z wierzchołkowego bieguna ich stożkowatego (w przekrojach - trójkątnego) ciała długi (wierzchołkowy) dendryt pokryty kolcami rozciąga się na powierzchnię kory (ryc. 133), kierując się do płytki molekularnej kory, gdzie gałęzie. Z podstawowych i bocznych części ciała, w głąb kory i po bokach ciała neuronu, odchodzi kilka krótszych bocznych (bocznych) dendrytów, które rozgałęziając się, rozprzestrzeniają się w tej samej warstwie, w której znajduje się ciało komórki. Długi i cienki akson rozciąga się od środka podstawnej powierzchni ciała, wchodząc do istoty białej i dając zabezpieczenia. Wyróżnić komórki piramidalne olbrzymie, duże, pośrednie i małe. Główną funkcją komórek piramidalnych jest zapewnianie połączeń w korze mózgowej (komórki pośrednie i małe) oraz tworzenie dróg odprowadzających (komórki olbrzymie i duże).
Komórki niepiramidalne znajdują się prawie we wszystkich warstwach kory, odbierają przychodzące sygnały doprowadzające, a ich aksony rozciągają się w samej korze, przekazując impulsy do neuronów piramidalnych. Komórki te są bardzo zróżnicowane i są to głównie odmiany komórek gwiaździstych. Główną funkcją komórek niepiramidalnych jest integracja obwodów nerwowych w korze mózgowej.
Cytoarchitektura kory mózgowej. Neurony korowe są ułożone w luźno odgraniczone warstwy (dokumentacja), które są oznaczone cyframi rzymskimi i ponumerowane od zewnątrz do wewnątrz. W skrawkach barwionych hematoksyliną-eozyną nie śledzono połączeń między neuronami, gdyż jedynie
ciała neuronów i początkowe odcinki ich procesów
(ryc. 131).
I - płytka molekularna położony pod pia mater; zawiera stosunkowo niewielką liczbę małych poziomych neuronów z długimi rozgałęzionymi dendrytami rozciągającymi się w płaszczyźnie poziomej od ciała wrzecionowatego. Ich aksony biorą udział w tworzeniu splotu stycznego włókien tej warstwy. W warstwie molekularnej znajdują się liczne dendryty i aksony komórek głębszych warstw, które tworzą połączenia międzyneuronowe.
II - zewnętrzna płyta ziarnista utworzone przez liczne małe komórki piramidalne i gwiaździste, których dendryty rozgałęziają się i wznoszą do płytki molekularnej, a aksony albo przechodzą do istoty białej, albo tworzą łuki i również przechodzą do płytki molekularnej.
III - zewnętrzna płyta piramidalna charakteryzuje się przewagą neurony piramidalne, których rozmiary rosną w głąb warstwy od małych do dużych. Szczytowe dendryty komórek piramidalnych skierowane są do płytki molekularnej, a boczne tworzą synapsy z komórkami tej płytki. Aksony tych komórek kończą się w istocie szarej lub są skierowane do istoty białej. Oprócz komórek piramidalnych blaszka zawiera wiele neuronów niepiramidalnych. Płyta pełni głównie funkcje asocjacyjne, łącząc komórki wewnątrz siebie danej półkuli i z przeciwną półkulą.
IV - wewnętrzna płyta ziarnista zawiera mała piramida I komórki gwiaździste. Główna część włókien doprowadzających wzgórza kończy się na tej płytce. Aksony komórek tej płytki tworzą połączenia z komórkami powyższych i leżących poniżej płytek kory.
V - wewnętrzna płyta piramidalna wykształcony duże neurony piramidalne, oraz w obszarze kory ruchowej (zakręt przedśrodkowy) - gigantyczne neurony piramidalne(komórki Betza). Dendryty wierzchołkowe neuronów piramidowych docierają do blaszki molekularnej, a dendryty boczne rozciągają się w obrębie tej samej blaszki. Aksony gigantycznych i dużych neuronów piramidalnych wystają do jąder mózgu i rdzenia kręgowego, najdłuższe z nich, jako część dróg piramidowych, docierają do ogonowych odcinków rdzenia kręgowego.
VI - płyta wielopostaciowa utworzone przez neurony o różnych kształtach i jego
sekcje zewnętrzne zawierają większe komórki, podczas gdy sekcje wewnętrzne zawierają mniejsze i rzadko rozmieszczone komórki. Aksony tych neuronów sięgają do istoty białej jako część dróg odprowadzających, a dendryty penetrują plastyczność molekularną.
Mieloarchitektura kory mózgowej. Włókna nerwowe kory mózgowej obejmują trzy grupy: 1) dośrodkowy; 2) asocjacyjny I komisowy; 3) eferentny.
Włókna doprowadzające docierają do kory z dolnych części mózgu w postaci wiązek składających się z Pionowe paski- promienie promieniowe (patrz ryc. 132).
Włókna asocjacyjne i spoidłowe - włókna wewnątrzkorowe, które łączą różne obszary kory odpowiednio w obrębie jednej lub różnych półkul. Włókna te tworzą wiązki (paski), które biegną równolegle do powierzchni kory w blaszce I (płytka styczna), w płycie II (płytka dysfibrotyczna, lub pasek zesztywniającego zapalenia stawów kręgosłupa), w płycie IV (pasek zewnętrznej płyty ziarnistej, lub zewnętrzny pasek Baillarger) i na płycie V (pasek wewnętrznej płyty ziarnistej, lub wewnętrzny pasek Baillarger) – patrz rys. 132. Dwa ostatnie układy to sploty utworzone przez końcowe odcinki włókien doprowadzających.
Włókna eferentne połącz korę z formacjami podkorowymi. Włókna te biegną w kierunku malejącym jako część promieni promieniowych.
Rodzaje budowy kory mózgowej.
W niektórych obszarach kory związanych z wykonywaniem różnych funkcji dominuje rozwój jednej lub drugiej z jej warstw, na podstawie których rozróżniają ziarnisty I ziarniste typy kory.
Kora typu ziarnistego jest charakterystyczny dla jego ośrodków motorycznych i wyróżnia się największym rozwojem płytek III, V i VI kory przy słabym rozwoju płytek II i IV (ziarnistych). Takie obszary kory służą jako źródła zstępujących ścieżek.
Granulowany rodzaj kory charakterystyczne dla obszarów, w których zlokalizowane są wrażliwe ośrodki korowe. Charakteryzuje się słabym rozwojem warstw zawierających komórki piramidalne, ze znaczną ekspresją płytek ziarnistych (II i IV).
Istota biała mózgu jest reprezentowany przez wiązki włókien nerwowych, które wznoszą się do istoty szarej kory z pnia mózgu i schodzą do pnia mózgu z korowych ośrodków istoty szarej.
NARZĄDY UKŁADU NERWOWEGO
Narządy obwodowego układu nerwowego
Ryż. 114. Nerw (pień nerwu). Przekrój
Zabarwienie: osmacja
1 - włókna nerwowe; 2 - endoneurium; 3 - krocze; 4 - nanerw: 4,1 - tkanka tłuszczowa, 4,2 - naczynie krwionośne
Ryż. 115. Sekcja nerwowa (pień nerwu)
Zabarwienie: osmacja
1- włókno mielinowe: 1,1 - proces neuronowy, 1,2 - osłonka mielinowa;
2- włókno niemielinowane; 3 - endoneurium; 4 - krocze
Ryż. 116. Pień nerwowy (nerw). Przekrój
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - włókna nerwowe; 2 - endoneurium: 2,1 - naczynie krwionośne; 3 - krocze; 4 - nanerw: 4,1 - komórki tłuszczowe, 4,2 - naczynia krwionośne
Ryż. 117. Sekcja pnia nerwowego (nerwu)
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - włókno mielinowe: 1,1 - proces neuronowy, 1,2 - osłonka mielinowa, 1,3 - jądro neurolemmocytu; 2 - włókno niemielinowane; 3 - endoneurium: 3,1 - naczynie krwionośne; 4 - krocze; 5 - nanerw
Ryż. 118. Sekcja pnia nerwowego (nerwu)
1 - włókno mielinowe: 1,1 - proces neuronowy, 1,2 - osłonka mielinowa; 2 - włókno niemielinowane; 3 - endoneurium: 3,1 - naczynie krwionośne; 4 - krocze
Ryż. 119. Łuk odruchów somatycznych
1.Łącze receptorowe wykształcony neurony aferentne (wrażliwe) pseudojednobiegunowe, których ciała (1.1) zlokalizowane są w węzłach czuciowych nerwu rdzeniowego (1.2). Wyrostki obwodowe (1.3) tych komórek tworzą zakończenia nerwów czuciowych (1.4) w skórze lub mięśniach szkieletowych. Procesy centralne (1.5) wchodzą do rdzenia kręgowego jako część korzenie grzbietowe(1.6) i są skierowane do rogi grzbietowe istoty szarej, tworząc synapsy na ciałach i dendrytach interneuronów (łuki odruchowe trójneuronowe, A) lub przechodzą do rogów przednich do neuronów ruchowych (łuki odruchowe dwuneuronowe, B).
2.Link skojarzeniowy przedstawione (2.1), którego dendryty i ciała znajdują się w rogach grzbietowych. Ich aksony (2.2) są skierowane do rogi przednie, przekazywanie impulsów nerwowych do ciał i dendrytów neuronów efektorowych.
3.Efektywne łącze wykształcony wielobiegunowe neurony ruchowe(3.1). Ciała komórkowe i dendryty tych neuronów znajdują się w rogach przednich, tworząc jądra motoryczne. Aksony (3.2) neuronów ruchowych opuszczają rdzeń kręgowy w ramach korzenie przednie(3.3), a następnie w ramach nerwu mieszanego (4) kierowane są do mięśnia szkieletowego, gdzie gałęzie aksonów tworzą synapsy nerwowo-mięśniowe (3.4)
Ryż. 120. Autonomiczny (wegetatywny) łuk odruchowy
1.Łącze receptorowe wykształcony doprowadzający (wrażliwy) neuron pseudojednobiegunowy mi, których ciała (1.1) leżą w węzłach czuciowych nerwu rdzeniowego (1.2). Wyrostki obwodowe (1.3) tych komórek tworzą wrażliwe zakończenia nerwowe (1.4) w tkankach narządów wewnętrznych. Procesy centralne (1.5) wchodzą do rdzenia kręgowego jako część grzbiety ich korzeni(1.6) i są skierowane do rogi boczne istoty szarej, tworząc synapsy na ciałach i dendrytach interneuronów.
2.Link skojarzeniowy przedstawione interneurony wielobiegunowe(2.1), których dendryty i ciała znajdują się w rogach bocznych rdzenia kręgowego. Aksony tych neuronów to włókna przedzwojowe (2.2). Opuszczają rdzeń kręgowy jako część korzenie przednie(2.3), kierując się do jednego ze zwojów autonomicznych, gdzie kończą się na ciałach i dendrytach swoich neuronów.
3.Efektywne łącze wykształcony wielobiegunowy Lub neurony dwubiegunowe, których ciała (3.1) leżą w zwojach autonomicznych (3.2). Aksony tych komórek to włókna postganglionowe (3.3). Jako część pni nerwowych i ich gałęzi są kierowane do komórek pracujących narządów - mięśni gładkich, gruczołów, serca, tworząc na nich zakończenia (3.4). W zwojach autonomicznych oprócz „długich aksonalnych” neuronów odprowadzających - komórek Dogela typu I (DI), znajdują się neurony doprowadzające „równie przetworzone” - komórki Dogela typu II (DII), które są zawarte jako połączenie receptorowe w lokalnych łukach odruchowych i komórkach asocjacyjnych typu III Dogel (DIII) - małe interneurony
Ryż. 121. Zwój czuciowy nerwu rdzeniowego
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - korzeń tylny; 2 - zwoje czuciowe nerwu rdzeniowego: 2,1 - torebka tkanki łącznej, 2,2 - ciała pseudojednobiegunowych neuronów czuciowych, 2,3 - włókna nerwowe; 3 - korzeń przedni; 4 - nerw rdzeniowy
Ryż. 122. Neuron pseudojednobiegunowy zwoju czuciowego nerwu rdzeniowego i jego mikrośrodowisko tkankowe
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - ciało pseudojednobiegunowego neuronu czuciowego: 1,1 - jądro, 1,2 - cytoplazma; 2 - satelitarne komórki glejowe; 3 - torebka tkanki łącznej wokół ciała neuronu
Ryż. 123. Zwój autonomiczny (wegetatywny) ze splotu słonecznego
1 - włókna nerwowe przedzwojowe; 2 - zwoje autonomiczne: 2,1 - torebka tkanki łącznej, 2,2 - ciała wielobiegunowych neuronów autonomicznych, 2,3 - włókna nerwowe, 2,4 - naczynia krwionośne; 3 - włókna postganglionowe
Ryż. 124. Neuron wielobiegunowy zwoju autonomicznego i jego mikrośrodowisko tkankowe
Barwa: hematoksylina żelaza
1 - ciało neuronu wielobiegunowego: 1,1 - jądro, 1,2 - cytoplazma; 2 - początek procesów; 3 - gliocyty; 4 - błona tkanki łącznej
Narządy ośrodkowego układu nerwowego
Ryż. 125. Rdzeń kręgowy (przekrój)
Kolor: azotan srebra
1 - istota szara: 1,1 - róg przedni (brzuszny), 1,2 - róg tylny (grzbietowy), 1,3 - róg boczny (boczny); 2 - spoidła szare przednie i tylne: 2,1 - kanał centralny; 3 - przednia środkowa szczelina; 4 - tylny środkowy rowek; 5 - istota biała (trakty): 5,1 - funiculus grzbietowy, 5,2 - funiculus boczny, 5,3 - funiculus brzuszny; 6 - miękka błona rdzenia kręgowego
Ryż. 126. Rdzeń kręgowy.
Obszar istoty szarej (rogi przednie)
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1- ciała wielobiegunowych neuronów ruchowych;
2- gliocyty; 3 - neuropil; 4 - naczynia krwionośne
Ryż. 127. Rdzeń kręgowy. Obszar istoty białej
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - mielinowane włókna nerwowe; 2 - jądra oligodendrocytów; 3 - astrocyty; 4 - naczynie krwionośne
Ryż. 128. Rdzeń kręgowy. Kanał centralny
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - ependymocyty: 1,1 - rzęski; 2 - naczynie krwionośne
Ryż. 129. Móżdżek. Kora
(przecięcie prostopadle do przebiegu zwojów)
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - miękka błona mózgu; 2 - istota szara (kora): 2,1 - warstwa molekularna, 2,2 - warstwa komórek Purkinjego (neurony gruszkowate), 2,3 - warstwa ziarnista; 3 - istota biała
Ryż. 130. Móżdżek. Obszar kory
Kolor: azotan srebra
1 - warstwa molekularna: 1,1 - dendryty komórek Purkiniego, 1,2 - włókna doprowadzające (wspinające się), 1,3 - neurony warstwy molekularnej; 2 - warstwa komórek Purkinjego (neurony gruszkowate): 2,1 - ciała neuronów gruszkowatych (komórki Purkinjego), 2,2 - „koszyki” utworzone przez zabezpieczenia aksonów neuronów koszykowych; 3 - warstwa ziarnista: 3,1 - ciała neuronów ziarnistych, 3,2 - aksony komórek Purkinjego; 4 - istota biała
Ryż. 131. Półkula mózgowa. Kora. Cytoarchitektura
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - miękka błona mózgu; 2 - istota szara: płytki (warstwy) kory oznaczono cyframi rzymskimi: I - blaszka molekularna, II - blaszka ziarnista zewnętrzna, III - blaszka piramidalna zewnętrzna, IV - blaszka ziarnista wewnętrzna, V - blaszka piramidowa wewnętrzna, VI - blaszka wielopostaciowa blaszka; 3 - istota biała
Ryż. 132. Półkula mózgowa. Kora.
Mieloarchitektura
(schemat)
1 - płyta styczna; 2 - płytka dyswłóknista (pasek Bechterewa); 3 - promienie promieniowe; 4 - pasek zewnętrznej płyty ziarnistej (zewnętrzny pasek Baillarger); 5 - pasek wewnętrznej płyty ziarnistej (pasek wewnętrzny Baillarger)
Ryż. 133. Duży neuron piramidalny półkuli mózgowej
Kolor: azotan srebra
1 - duży neuron piramidalny: 1,1 - ciało neuronu (perikaryon), 1,2 - dendryty, 1,3 - akson;
2- gliocyty; 3 - neuropil
Oprócz podziałów przywspółczulnych i współczulnych fizjolodzy wyróżniają podział metasympatyczny autonomicznego układu nerwowego. Termin ten odnosi się do zespołu formacji mikrozwojowych zlokalizowanych w ścianach narządów wewnętrznych, które mają aktywność ruchową (serce, jelita, moczowody itp.) i zapewniają ich autonomię. Funkcją węzłów nerwowych jest przekazywanie wpływów ośrodkowych (współczulnych, przywspółczulnych) do tkanek, a ponadto zapewniają integrację informacji docierających wzdłuż lokalnych łuków odruchowych. Struktury metasympatyczne są niezależnymi formacjami zdolnymi do funkcjonowania przy całkowitej decentralizacji. Kilka (5-7) powiązanych z nimi pobliskich węzłów jest połączonych w jeden moduł funkcjonalny, którego głównymi jednostkami są komórki oscylacyjne zapewniające autonomię układu, interneurony, neurony ruchowe i komórki czuciowe. Poszczególne moduły funkcjonalne tworzą splot, dzięki któremu w jelicie organizuje się np. fala perystaltyczna.
Funkcje metasympatycznego podziału autonomicznego układu nerwowego nie zależą bezpośrednio od aktywności układu współczulnego lub przywspółczulnego
układ nerwowy, ale można je modyfikować pod ich wpływem. Na przykład aktywacja wpływu przywspółczulnego zwiększa ruchliwość jelit, a wpływ współczulny ją osłabia.
- Liczne niewielkie skupiska komórek nerwowych wchodzących w skład rozległych splotów nerwowych w ścianach narządów wewnętrznych (przewodu żołądkowo-jelitowego, serca itp.) są czasami przypisywane przywspółczulnemu podziałowi autonomicznego układu nerwowego na tej podstawie, że badania morfologiczne z łatwością ujawniają kontakty synaptyczne pomiędzy tymi komórkami i włóknami nerwu błędnego.
- Metasympatyczny układ nerwowy, śródścienne sploty nerwowe znajdują się w sercu i wszystkich pustych narządach, ale są głębiej badane na przykładzie unerwienia żołądka i jelit. W tych częściach przewodu żołądkowo-jelitowego układ nerwowy wewnątrzżołądkowy i jelitowy jest reprezentowany tak obficie, że liczba neuronów (108 jednostek) jest porównywalna z rdzeniem kręgowym. Stąd wzięła się symboliczna nazwa jego „mózgu brzusznego”.
- Na podstawie odpowiedzi na długotrwały impuls prądu depolaryzującego wszystkie neurony jelitowe splotu międzymięśniowego można podzielić na dwa typy: pierwszy to typ S, drugi to typ AN. Neurony typu S odpowiadają na tę stymulację długą serią impulsów, a neurony typu AN tylko jednym lub dwoma impulsami, którym towarzyszy silna i długotrwała (4-20 s) śladowa hiperpolaryzacja, której nie ma w typie S. Skok w neuronach typu S jest spowodowany przez sód, a w neuronach typu AN - przewodnictwo błonowe sodowe i wapniowe.
- PM – mięsień podłużny, MS – splot międzymięśniowy, KM – mięsień okrężny, PS – splot podśluzówkowy, S – błona śluzowa; Wskazane są neurony zawierające lub uwalniające acetylocholinę [AX], serotoninę (5-hydroksytryptaminę (5-HT)) i różne peptydy (powodujące pobudzające (+) lub hamujące MChR – muskarynowe receptory cholinergiczne, a-AR – alfa adrenergiczne receptory.
Metasympatyczny układ nerwowy (MNS) jako całość składa się ze zwojów nerwowych i splotów zlokalizowanych głęboko w narządach wewnętrznych. MNS różni się od innych części układu nerwowego wieloma cechami:
1. Unerwia tylko narządy wewnętrzne wyposażone we własne aktywność silnika;
2. Nie ma bezpośredniego kontaktu z łukami odruchowymi somatycznego układu nerwowego; otrzymuje sygnały synaptyczne tylko z układu współczulnego i przywspółczulnego;
3. Oprócz dróg doprowadzających, wspólnych dla całego układu autonomicznego, ma on także własne wrażliwe połączenie;
4. Nie wykazuje skutków odwrotnych do działania innych części AUN, co jest charakterystyczne dla układu współczulnego i przywspółczulnego;
5. Ma znacznie większą autonomię niż inne części ANS.
Wszystkie główne cechy budowy i funkcjonowania metasympatycznego układu nerwowego wyrażają się w przewodzie żołądkowo-jelitowym, a ponadto w przewodzie pokarmowym układ ten został najpełniej zbadany w porównaniu ze wszystkimi innymi narządami. Dlatego przewód pokarmowy jest najodpowiedniejszym obiektem do zapoznania się z MNS.
Przewód żołądkowo-jelitowy zawiera różnorodne formacje efektorowe - gładkie mięsień, nabłonek błon śluzowych, gruczoły, naczynia krwionośne i limfatyczne, elementy układ odpornościowy, komórki wydzielania wewnętrznego. Regulacja i koordynacja aktywności wszystkich tych struktur odbywa się za pośrednictwem lokalnego jelitowego metasympatycznego układu nerwowego, przy udziale współczulnych i przywspółczulnych podziałów autonomicznego układu nerwowego oraz trzewnych włókien doprowadzających utworzonych przez neurony zwojów rdzeniowych. Większość najprostszych funkcji przewodu żołądkowo-jelitowego nie zostaje zaburzona w przypadku przerwania zewnątrznarządowych (przywspółczulnych i współczulnych) szlaków nerwowych.
Ciała komórkowe większości neuronów jelitowego metasympatycznego układu nerwowego znajdują się w splotach nerwowych (w zwojach i wewnątrz pni nerwowych).
U ludzi występują w ścianach przełyku, żołądka i jelit trzy ze sobą powiązane sploty: podsurowicowe, międzymięśniowe(Auerbacha) i podśluzówkowa(Meisnera). Podsurowicowe splot jest najbardziej reprezentowany na dole i w większej krzywiźnie żołądka i składa się z małych, gęsto rozmieszczonych skupisk neuronów i włókien nerwowych. W jelicie elementy tego splotu skupiają się głównie pod pasmami mięśniowymi okrężnicy. Najbardziej masywny ze wszystkich splotów nerwowych przewodu żołądkowo-jelitowego międzymięśniowe, położony pomiędzy okrężną i podłużną warstwą mięśnia właściwego. W ścianie żołądka splot ten wygląda jak sieć wielowarstwowa, a jego gęstość wzrasta od dołu do części odźwiernikowej. W obszarze odźwiernika splot zawiera ogromną masę węzłów, które tworzą rozległe pola komórkowe. Duże (do 60 neuronów), średnie i małe (2-8 neuronów) węzły zlokalizowane są wzdłuż pni nerwowych oraz w miejscach ich rozgałęzień. Liczba neuronów na 1 cm2 sięga 2000. Splot międzymięśniowy jest również silnie rozwinięty w ścianie jelita cienkiego. Tutaj zwoje są przeważnie małe i zawierają 5-20 neuronów.
Podśluzówkowa Splot jest wąsko zapętloną siecią wiązek nerwowych i mikrozwojów, zawierającą 5-15 (rzadko do 30) neuronów. Ma części powierzchowne i głębokie. Gałęzie tego splotu zbliżają się do podstaw przewody wydalnicze gruczoły i tworzą splot międzygruczołowy. Cienkie włókna kończą się na komórkach nabłonkowych. Struktura splotu podśluzówkowego na długości przewodu pokarmowego zmienia się nieznacznie, jedynie w przełyku jest słabo rozwinięta. Według skaningowej mikroskopii elektronowej powierzchowny splot podśluzówkowy we wszystkich częściach jelita cienkiego znajduje się bezpośrednio pod warstwą mięśniową błony śluzowej i wysyła do tej warstwy liczne pęczki o średnicy 1-20 µm. Poszczególne węzły są również połączone tymi samymi wiązkami, których średnica wynosi 20-400, czasem nawet do 800 mikronów. Węzły pokryte są ciągłą warstwą fibroblastów i włókien kolagenowych, po usunięciu których widoczne są kontury neuronów, a na ich powierzchni widoczne są liczne cienkie wyrostki. Jednak neurony jako całość nie są wykrywane, ponieważ są otoczone procesami komórek glejowych.
Pnie nerwów pozanarządowych (współczulnego, przywspółczulnego) wchodzą do wszystkich części splotów międzymięśniowych i podśluzówkowych (ryc. 10). Rozmiary neuronów i węzłów, ich liczba w splotach znacznie się różnią w różnych częściach przewodu żołądkowo-jelitowego. Tak więc u osoby w średnim wieku w dolnej jednej trzeciej części przełyku w splocie międzymięśniowym znajdują się duże węzły o średnicy do 960 mikronów, zawierające 50-60 (czasem do 85 neuronów), natomiast węzły podśluzówkowe splot przełyku zawiera tylko 10-15 neuronów.
W węzłach jelitowego układu metasympatycznego wraz ze zróżnicowanymi neuronami o średnicy 30–58 mikronów znajdują się małe, słabo zróżnicowane komórki.
Słynny rosyjski histolog A.S. Dogel w wyniku badań neuronów w węzłach śródściennych przewodu pokarmowego zidentyfikował trzy typy komórek. (ryc. 11) Typ I obejmuje komórki średniej wielkości z zaokrąglonym perykarionem, dobrze określonym, długim aksonem i licznymi (do 20) krótkimi dendrytami o szerokiej podstawie. Różnią się od innych neuronów węzła właściwościami barwiącymi: są słabo impregnowane azotanem srebra, ale dobrze wybarwione błękitem metylenowym. Na preparatach impregnowanych srebrem mają ciemne, duże jądro i jasną cytoplazmę. Dendryty nie wychodzą poza węzeł, silnie rozgałęziają się, tworząc gęsty splot i wchodzą w liczne kontakty z innymi neuronami. Komórki te są eferentne; ich aksony opuszczają węzeł i kończą się zakończeniami żylaków na wiązkach gładkich miocytów i gruczołów. Komórki Dogela typu I kończą przedzwojowe włókna przywspółczulne z jądra grzbietowego nerwu błędnego, a także współczulne włókna przedzwojowe z jądra międzybocznego rdzenia kręgowego.
Ryż. 11. Schemat połączeń międzyneuronowych części jelitowej MNS.
1 – neuron wrażliwy; 2 – interneuron; 3 – neuron odprowadzający; 4 – neuron współczulny pozazwojowy i jego włókno; 5 – przedzwojowy neuron współczulny i jego włókno; 6 – przedzwojowy neuron przywspółczulny i jego włókno; 7 – akson wrażliwego neuronu, przekazujący sygnały wstępujące do ośrodkowego układu nerwowego.
Komórki typu II są większe, ich perikaria mają kształt owalny lub okrągły o gładkiej powierzchni, po impregnacji srebrem mają ciemną cytoplazmę i jasne jądro z ciemnym jąderkiem. Z ciała komórki rozciąga się do pięciu długich wyrostków o równej średnicy. Wśród nich morfologicznie trudno jest odróżnić akson od dendrytów. Procesy z reguły opuszczają węzeł. Komórki typu II to neurony czuciowe. Ich dendryty tworzą różnorodne zakończenia receptorowe na gładkich miocytach, zwojach i innych elementach. Aksony tworzą synapsy na komórkach I, zamykając lokalny łuk odruchowy. Ponadto wydzielają zabezpieczenia zakończone synapsami na neuronach zwojów współczulnych przedkręgowych, przez które wrażliwe impulsy ze zbierających neuronów doprowadzających przewodu żołądkowo-jelitowego docierają do ośrodkowego układu nerwowego.
Ryż. 11. Fragment zwoju autonomicznego MNS. Impregnacja azotanem srebra.
1 – komórka Dogela typu I; 2 – jego akson; 3 – komórka Dogela typu II; 4 – jądra gliocytów; 5 – włókna nerwowe
Komórki typu III to lokalne interneurony. Ich perikarya mają kształt owalny lub nieregularny, z długim aksonem i wystającą z nich dużą liczbą krótkich dendrytów o różnej długości. Dendryty nie wychodzą poza węzeł i tworzą synapsy z komórkami typu II. Akson przemieszcza się do innych węzłów i nawiązuje kontakty synaptyczne z komórkami typu I.
Komórki typu III są rzadkie i słabo zbadane. Jeśli chodzi o komórki Dogela typu I i II, są one zawarte w znacznych ilościach w zwojach śródściennych wszystkich narządów, które mają metasympatyczny układ nerwowy.
Badanie śródściennego aparatu nerwowego allogenicznie przeszczepionych serc 1-2 miesięcznych szczeniąt biorcom w tym samym wieku wykazało, że po 1-5 dniach zakończenia receptorowe i włókna przedzwojowe pochodzenia ośrodkowego obumierają, a własne elementy nerwu wewnątrzsercowego zostają zachowane i wyglądać całkiem normalnie. Po miesiącu większość neuronów w węzłach jest reprezentowana przez zróżnicowane komórki wielobiegunowe. Po 20–30 dniach pojawiają się aparaty receptorowe utworzone przez komórki Dogela typu II.
U ludzi jelitowy układ nerwowy ma około 108 neuronów, czyli mniej więcej tyle samo, co rdzeń kręgowy. Oczywiście różnorodność jelitowych neuronów MHC nie ogranicza się do tych opisanych w koniec XIX wieków trzy typy według A.S. Dogela. Obecnie zidentyfikowano ponad 10 głównych typów neuronów na podstawie kombinacji kryteriów ultrastrukturalnych, immunochemicznych, fizjologicznych i innych. W tym przypadku neurony asocjacyjne i odprowadzające mogą działać pobudzająco, tonizująco lub hamująco na inne komórki nerwowe lub odprowadzające (mięśnie gładkie, wydzielnicze). Jeden z głównych rodzajów transmisji synaptycznej w MNS, obok adrenergicznego i cholinergicznego, ma również charakter purynergiczny.
Ważne cechy morfologiczne węzłów jelitowej części MNS, a także innych węzłów wegetatywnych obejmują fakt, że wszystkie bez wyjątku procesy ich neuronów są przewodnikami wolnymi od mieliny (ryc. 12), które mają niskie prędkości przekazywania impulsów nerwowych. Śródścienne zwoje metasympatyczne, zwłaszcza zwoje jelitowe, różnią się od innych zwojów autonomicznych wieloma cechami ultrastrukturalnymi. Otoczone są cienką warstwą komórek glejowych.
Ludzki metasympatyczny układ nerwowy
Nie ma w nich torebki perineurium i epineurium, charakterystycznej dla węzłów zewnątrznarządowych. Węzły również nie zawierają fibroblastów ani wiązek włókien kolagenowych; znajdują się tylko na zewnątrz błony podstawnej torebki gliocytów. Perikarya komórek nerwowych i ich liczne procesy są zamknięte w gęstym neuropalu, podobnie jak w ośrodkowym układzie nerwowym. W wielu miejscach ich perikaria leżą blisko siebie i nie są oddzielone procesami komórek glejowych.
Przestrzenie międzykomórkowe między neuronami wynoszą 20 nm. Węzły zawierają liczne gliocyty z zaokrąglonym jądrem bogatym w heterochromatynę; ich cytoplazma zawiera mitochondria, polisomy, inne główne organelle i wiązki gliofilamentów. Ponadto węzły są zwykle wyposażone w wrażliwe zakończenia nerwowe. (ryc. 13).
Ryż. 12. Ultrastruktura niemielinowanego włókna nerwowego. Rysunek ze wzoru dyfrakcyjnego elektronów z modyfikacjami.
1 – cytoplazma komórki Schwanna; 2 – jądro komórkowe Schwanna; 3 – włókna nerwowe (cylindry osiowe); 4 – Błona komórkowa Schwanna; 5 – mesaksony.
Ryż. 13. Wrażliwe zakończenia nerwowe w zwoju splotu jelitowego. Impregnacja wg Bielschowsky’ego – Grossa.
Wyniki badań budowy i funkcji metasympatycznego układu nerwowego mają niewątpliwe znaczenie praktyczne. Zatem choroba Hirschsprunga jest jedną z najczęstszych chorób przewodu żołądkowo-jelitowego. U noworodków obserwuje się je z częstotliwością 1:2000 – 3000, ale występuje także u dorosłych. Przyczyną choroby jest brak i niedostateczny rozwój zwojów nerwowych w splotach nerwowych międzymięśniowych i podśluzówkowych wielu odcinków okrężnicy. Te odcinki jelita są spazmowane, a leżące nad nimi gwałtownie się rozszerzają z powodu naruszenia drożności treści pokarmowej. Te objawy choroby Hirschsprunga stanowią kolejny dowód na to, że prawidłowe napięcie i ruchliwość jelit są regulowane przez jelitowy metasympatyczny układ nerwowy. W nietypowych przypadkach brak węzłów (aganglionoza) obserwuje się nie tylko w okrężnicy, ale także w jelito czcze, żołądka i przełyku, czemu towarzyszą pewne dysfunkcje tych narządów. Oprócz agangliozy choroba ta powoduje zmiany w istniejących węzłach: zmniejszenie liczby neuronów, zaburzenia dystroficzne w ich perikariach, nieprawidłową krętość i hiperimpregnację włókien nerwowych.
W sercu, podobnie jak w przewodzie pokarmowym, metasympatyczny układ nerwowy odgrywa kluczową rolę w regulacji skoordynowanego funkcjonowania wszystkich elementów narządu.
Metasympatyczny układ nerwowyMNSLiczne niewielkie skupiska komórek nerwowych wchodzących w skład rozległych splotów nerwowych w ścianach narządów wewnętrznych (przewodu żołądkowo-jelitowego, serca itp.) są czasami przypisywane przywspółczulnemu podziałowi autonomicznego układu nerwowego na tej podstawie, że badania morfologiczne z łatwością ujawniają kontakty synaptyczne pomiędzy tymi komórkami a włóknami nerwu błędnego.
MNS
Śródścienny układ nerwowy powstaje w wyniku migracji proneuroblastów wzdłuż pni nerwowych współczulnych i przywspółczulnych.
Autonomiczne unerwienie serca: Metasympatyczny śródścienny układ nerwowyLokalizacja jelitowego NSMetasympatyczny układ nerwowy, śródścienne sploty nerwowe znajdują się w sercu i wszystkich pustych narządach, ale są głębiej badane na przykładzie unerwienia żołądka i jelit. W tych częściach przewodu żołądkowo-jelitowego układ nerwowy wewnątrzżołądkowy i jelitowy jest reprezentowany tak obficie, że liczba neuronów (108 jednostek) jest porównywalna z rdzeniem kręgowym. Stąd wzięła się symboliczna nazwa jego „mózgu brzusznego”.
Badania fizjologiczne i histochemiczne mogą zidentyfikować neurony, które wydzielają jako domniemane przekaźniki
Na podstawie odpowiedzi na długotrwały impuls prądu depolaryzującego wszystkie neurony jelitowe splotu międzymięśniowego można podzielić na dwa typy: pierwszy to typ S, drugi to typ AN. Neurony typu S odpowiadają na tę stymulację długą serią impulsów, a neurony typu AN tylko jednym lub dwoma impulsami, którym towarzyszy silna i długotrwała (4-20 s) śladowa hiperpolaryzacja, której nie ma w typie S. Skok w neuronach typu S jest spowodowany przez sód, a w neuronach typu AN - przewodnictwo błonowe sodowe i wapniowe. PM – mięsień podłużny, MS – splot międzymięśniowy, KM – mięsień okrężny, PS – splot podśluzówkowy, S – błona śluzowa; Wskazano neurony zawierające lub uwalniające acetylocholinę [A X), serotonina (5-hydroksytryptamina (5-HT)) i różne peptydy (powodujące pobudzanie (+) lub hamowanie MHR – muskarynowych receptorów cholinergicznych, a-A R- receptory alfa-adrenergiczne. |
Ludzki metasympatyczny układ nerwowy
Autonomiczny (autonomiczny) układ nerwowy,układ nerwowy autonomiczny,- część układu nerwowego unerwiająca serce, naczynia krwionośne i limfatyczne, wnętrzności i inne narządy. Układ ten koordynuje pracę wszystkich narządów wewnętrznych, reguluje procesy metaboliczne i troficzne oraz utrzymuje stałość środowiska wewnętrznego organizmu.
Autonomiczny (autonomiczny) układ nerwowy dzieli się na część centralną i obwodową. Do działu centralnego zaliczają się: 1) pary jąder przywspółczulnych III, VII, IX i X nerwy czaszkowe, leżącego w pniu mózgu (śródmózgowie, porty, rdzeń przedłużony); 2) wegetatywny (sympatyczny) rdzeń tworzący boczną kolumnę pośrednią, kolumna intermediolateralis (autonomica), VIII odcinek szyjny, cały piersiowy i dwa górne odcinki lędźwiowe rdzenia kręgowego (Cvni, Thi - Lu); 3) krzyżowe jądra przywspółczulne,jądra parasym-pathici sacrales, zlokalizowane w istocie szarej trzech odcinków krzyżowych rdzenia kręgowego (Sn-Siv).
Do działu peryferyjnego zalicza się: 1) autonomiczne (autonomiczne) nerwy, gałęzie i włókna nerwowe,pa., rr. et neurofibrae autonomiczni (trzewia), wyłaniający się z mózgu i rdzenia kręgowego; 2) sploty wegetatywne (autonomiczne, trzewne),splot autonomiczny (trzewny); 3) węzły splotów wegetatywnych (autonomicznych, trzewnych),zwoje splotu autonomicznego-micorum (viscerdlium); 4) pień współczulny,truncus sympathicus(prawy i lewy) z węzłami, gałęziami międzywęzłowymi i łączącymi oraz nerwami współczulnymi; 5) węzły końcowe,zwoje końcowe, przywspółczulna część autonomicznego układu nerwowego.
Neurony jąder centralnej części autonomicznego układu nerwowego są pierwszymi neuronami odprowadzającymi na drodze z ośrodkowego układu nerwowego (rdzeń kręgowy i mózg) do unerwionego narządu. Włókna nerwowe utworzone w procesach tych neuronów nazywane są włóknami przednodalnymi (przedzwojowymi), ponieważ docierają do węzłów obwodowej części autonomicznego układu nerwowego i kończą się synapsami na komórkach tych węzłów. Węzły autonomiczne wchodzą w skład pni współczulnych i dużych splotów autonomicznych Jama brzuszna i miednica. Włókna przedzwojowe opuszczają mózg jako część korzeni odpowiednich nerwów czaszkowych i przednich korzeni nerwów rdzeniowych. Węzły obwodowej części autonomicznego układu nerwowego zawierają ciała neuronów drugich (efektorowych) leżących na drodze do unerwionych narządów. Procesy tych drugich neuronów drogi eferentnej, przenoszące impuls nerwowy ze zwojów autonomicznych do narządów roboczych, są włóknami nerwowymi post-nodalnymi (pozwojowymi).
W łuku odruchowym W autonomicznej części układu nerwowego połączenie eferentne składa się nie z jednego neuronu, ale z dwóch. Ogólnie rzecz biorąc, prosty autonomiczny łuk odruchowy jest reprezentowany przez trzy neurony. Pierwszym ogniwem łuku odruchowego jest neuron czuciowy, którego ciało znajduje się w zwojach rdzeniowych i zwojach czuciowych nerwów czaszkowych. Drugie ogniwo łuku odruchowego jest eferentne, ponieważ przenosi impulsy z rdzenia kręgowego lub mózgu do narządu roboczego. Ta eferentna droga łuku odruchów autonomicznych jest reprezentowana przez dwa neurony. Pierwszy z tych neuronów, drugi w prostym łuku odruchu autonomicznego, znajduje się w jądrach autonomicznych ośrodkowego układu nerwowego. Można go nazwać interkalarnym, ponieważ znajduje się pomiędzy wrażliwym (aferentnym) łączem łuku odruchowego a drugim (eferentnym) neuronem ścieżki eferentnej. Neuron efektorowy jest trzecim neuronem łuku odruchów autonomicznych. Ciała neuronów efektorowych (trzecich) znajdują się w węzłach obwodowych autonomicznego układu nerwowego.
Metasympatyczny układ nerwowy to zespół formacji mikrozwojowych zlokalizowanych w ścianie różnych narządów, charakteryzujących się aktywnością motoryczną - metasympatyczny układ nerwowy mięśnia sercowego, przewodu pokarmowego, naczyń krwionośnych, pęcherza moczowego, moczowodów. Mikroglej obejmuje 3 typy neuronów: czuciowy, ruchowy, interkalarny.
Znaczenie metasympatycznego układu nerwowego.
Metasympatyczny układ nerwowy tworzy lokalne reakcje odruchowe i obejmuje wszystkie elementy łuków odruchowych. Dzięki metasympatycznemu układowi nerwowemu narządy wewnętrzne mogą pracować bez udziału ośrodkowego układu nerwowego. Do badania metasympatycznego układu nerwowego pobrano wyizolowane serce. Do prawego przedsionka wprowadzono balon z powietrzem, rozciągając przedsionek, co doprowadziło do zwiększenia częstości akcji serca. Wewnętrzną powierzchnię serca znieczulono środkiem znieczulającym i powtórzono eksperyment – praca serca nie uległa zmianie. Zatem w sercu znajdują się łuki odruchowe. Metasympatyczny układ nerwowy zapewnia przeniesienie pobudzenia z zewnątrznarządowego układu nerwowego do tkanki narządowej - zatem metasympatyczny układ nerwowy jest pośrednikiem pomiędzy współczulnym układem nerwowym (przywspółczulnym układem nerwowym) a tkanką narządową. Przywspółczulny układ nerwowy częściej łączy się z metasympatycznym układem nerwowym niż współczulnym układem nerwowym.
Metasympatyczny układ nerwowy reguluje przepływ krwi w narządach.
BILET nr 33
- Staw łokciowy: budowa, ruchy, mięśnie nim poruszające. Dopływ krwi, unerwienie.
- Zewnętrzne narządy płciowe żeńskie. Dopływ krwi, unerwienie.
- Węzły wegetatywne głowy.
Część przywspółczulna autonomicznego układu nerwowego
Do przywspółczulnej gałęzi autonomicznego układu nerwowego znajdują się jądra przywspółczulne utworzone przez neurony przywspółczulne (centralna część przywspółczulnej gałęzi układu autonomicznego), węzły i przywspółczulne włókna nerwowe.
Część przywspółczulna autonomicznego układu nerwowego ma następujące cechy:
1) i nerwy rdzeniowe miednicy). Włókna przywspółczulne wychodzące z mózgu i rdzenia kręgowego trafiają do węzłów nerwowych;
2) węzły nerwowe leżą blisko narządu lub w narządzie unerwionym (wchodzą do magazynu splotów wegetatywnych);
3) włókna przedzwojowe są długie, więc przechodzą od centralnego układu nerwowego do narządu;
4) włókno pozazwojowe jest krótkie, ponieważ znajduje się bezpośrednio w narządzie.
Funkcje unerwienia przywspółczulnego. Przywspółczulny układ nerwowy izhnnervuh venays, movi, slin, tchawica oskrzeli, legendi, ivі to zatrudnienie, serce, nirki, sechoviy miur, sechovoda w inshiy organ organiczny i taki akt jest krwawieniem Sudini. Na przekazywanie impulsów z włókien pozazwojowych do narządu wpływa mediator acetylocholina.
Duża część pustych narządów wewnętrznych (serce, oskrzela, sechovy mikhur, przewód trawiasty, macica, mikhur przeżuwaczy,
W porządku unerwienia współczulnego i przywspółczulnego istnieje potężny mięśniowy mechanizm działania regulacyjnego - metasympatyczny dla układu nerwowego.
Miejscem lokalizacji metasympatycznego układu nerwowego są zwoje śródścienne, które leżą w ścianach pustych narządów i są odizolowane od nadmiaru tkanki specjalnymi barierami.
Metasympatyczny układ nerwowy składa się z wrażliwego neuronu, interneuronu, neuronu efektorowego i kanału mediatora. Ciała neuronów metasympatycznego układu nerwowego nie mają synaps, a u nastolatków tych neuronów występuje duża liczba cebulek z mediatorami. Metasympatyczny układ nerwowy unerwia tylko narządy wewnętrzne.
Funkcje metasympatycznego układu nerwowego. Metasympatyczny układ nerwowy programuje i koordynuje czynność układu moczowego, wydzielniczego i pobudzającego narządów, aktywność lokalnych elementów wydzielania wewnętrznego oraz lokalny przepływ krwi. Oznacza to zdolność narządów do rytmicznego poruszania się z częstotliwością i amplitudą muzyczną bez napływu dźwięku pod wpływem zmian metabolicznych w samym narządzie.
Na przekazywanie pobudzenia w neuronach, które stają się zwojami układu metasympatycznego, wpływają acetylocholina i noradrenalina.
W synapsach włókien pozazwojowych widoczne są różne substancje - acetylocholina, noradrenalina, ATP, adenozyna itp.
Zwoje autonomiczne można podzielić, w zależności od ich lokalizacji, na trzy grupy:
- kręgowce (kręgowce),
- przedkręgowy (przedkręgowy),
- wewnątrznarządowe.
Zwoje kręgowe należą do współczulnego układu nerwowego. Znajdują się po obu stronach kręgosłupa, tworząc dwa pnie graniczne (nazywane są również łańcuchami współczulnymi). Zwoje kręgowe są połączone z rdzeniem kręgowym za pomocą włókien, które tworzą białe i szare gałęzie łączące. Wzdłuż białych gałęzi łączących - rami comroimicantes albi - włókna przedzwojowe współczulnego układu nerwowego trafiają do węzłów.
Włókna pozazwojowych neuronów współczulnych są wysyłane z węzłów do narządów obwodowych albo wzdłuż niezależnych szlaków nerwowych, albo jako część nerwów somatycznych. W tym drugim przypadku idą od węzłów pni granicznych do nerwów somatycznych w postaci cienkich szarych gałęzi łączących - rami commiinicantes grisei (ich szary kolor zależy od tego, że pozazwojowe włókna współczulne nie mają papkowatych błon). Przebieg tych włókien można zobaczyć w Ryż. 258.
W zwojach pnia granicznego większość współczulnych włókien nerwowych przedzwojowych jest przerwana; mniejsza ich część przechodzi bez przerwy przez pień graniczny i zostaje przerwana w zwojach przedmózgowych.
Zwoje przedkręgowe położone są w większej odległości od kręgosłupa niż zwoje pnia granicznego, jednocześnie w pewnej odległości od unerwianych przez nie narządów. Zwoje przedkręgowe obejmują zwoje rzęskowe, górne i środkowe węzły współczulne szyjne, splot słoneczny, górne i dolne zwoje krezkowe szóste. We wszystkich, z wyjątkiem zwoju rzęskowego, współczulne włókna przedzwojowe są przerwane, przechodząc bez przerwy przez węzły pnia granicznego. W zwoju rzęskowym przerwane są przywspółczulne włókna przedzwojowe unerwiające mięśnie oka.
DO zwoje wewnątrzorganowe uwzględnić bogatych komórki nerwowe sploty zlokalizowane w narządach wewnętrznych. Takie sploty (sploty śródścienne) znajdują się w ściany mięśni wielu narządach wewnętrznych, takich jak serce, oskrzela, środkowa i dolna jedna trzecia przełyku, żołądek, jelita, pęcherzyk żółciowy, pęcherz moczowy, a także w gruczołach wydzielania zewnętrznego i wewnętrznego. Na komórkach tych splotów nerwowych, jak wykazały badania histologiczne B.I. Ławrentiewa i innych, włókna przywspółczulne są przerwane.
. Zwoje autonomiczne odgrywają znaczącą rolę w dystrybucji i propagacji przechodzących przez nie impulsów nerwowych. Liczba komórek nerwowych w zwojach jest kilkakrotnie większa (w zwoju sppatycznym górnym szyjnym 32 razy, w zwoju rzęskowym 2 razy) większa niż liczba włókien przedzwojowych docierających do zwoju. Każde z tych włókien tworzy synapsy na wielu komórkach zwojowych.
Autonomiczny układ nerwowy, który reguluje funkcje trzewne organizmu, dzieli się na współczulny i przywspółczulny, dostarczanie inny wpływ na narządy naszego ciała wspólnie unerwione. Zarówno układ współczulny, jak i przywspółczulny mają centralne podziały, które mają organizację jądrową (jądra istoty szarej mózgu i rdzenia kręgowego), i peryferyjne(pnie nerwowe, zwoje, sploty). Centralne odcinki przywspółczulnego układu nerwowego obejmują jądra autonomiczne 3, 7, 9, 10 par nerwów czaszkowych i pośrednie jądra boczne rdzenia kręgowego krzyżowego, a współczulny układ nerwowy obejmuje neurony korzeniowe pośrednich jąder bocznych istoty szarej kręgosłupa piersiowo-lędźwiowego.
Centralne odcinki autonomicznego układu nerwowego mają organizację jądrową i składają się z wielobiegunowych neurocytów asocjacyjnych autonomicznych łuków odruchowych. Łuk odruchowy autonomiczny, w przeciwieństwie do łuku somatycznego, charakteryzuje się dwuczęściowym charakterem połączenia eferentnego. Pierwszy neuron przedzwojowy ogniwa odprowadzającego łuku odruchowego autonomicznego znajduje się w centralnej części autonomicznego układu nerwowego, a drugi w obwodowym zwoju autonomicznym. Aksony neuronów autonomicznych odcinków centralnych, zwane włóknami przedzwojowymi (zarówno w połączeniach współczulnych, jak i przywspółczulnych, zwykle mielinowych i cholinergicznych) wchodzą w skład przednich korzeni rdzenia kręgowego lub nerwów czaszkowych i dają synapsy na neuronach jednego obwodowych zwojów autonomicznych. Aksony neuronów obwodowych zwojów autonomicznych, zwane włóknami pozazwojowymi, kończą się zakończeniami nerwów efektorowych na gładkich miocytach w narządach wewnętrznych, naczyniach i gruczołach. Włókna nerwowe pozazwojowe (zwykle niemielinowane) we współczulnym układzie nerwowym mają charakter adrenergiczny, a w przywspółczulnym układzie nerwowym są cholinergiczne. Węzły obwodowe autonomicznego układu nerwowego, składające się z neuronów wielobiegunowych, mogą być zlokalizowane na zewnątrz narządów - zwoje współczulne przykręgowe i przedkręgowe, zwoje przywspółczulne głowy, a także w ścianie narządów - zwoje śródścienne w ścianie przewodu pokarmowego i inne narządy. Zwoje splotów śródściennych zawierają oprócz neuronów odprowadzających (podobnie jak inne zwoje autonomiczne) komórki czuciowe i interkalarne lokalnych łuków odruchowych. W śródściennych splotach nerwowych wyróżnia się trzy główne typy komórek. Neurony odprowadzające długie aksony to komórki pierwszego typu, posiadające krótkie dendryty i długi akson wychodzący ze zwoju. Równo przetworzone neurony doprowadzające - komórki drugiego typu, zawierają długie dendryty i dlatego ich aksonów nie można rozróżnić morfologicznie. Aksony tych neurocytów (pokazane eksperymentalnie) tworzą synapsy na komórkach pierwszego typu. Komórki trzeciego typu są asocjacyjne, wysyłają swoje procesy do sąsiednich zwojów, kończąc na dendrytach swoich neuronów. W przewodzie pokarmowym znajduje się kilka splotów śródściennych: podśluzówkowy, mięśniowy (największy) i podsurowicowy. W splocie mięśniowym znaleziono neurony cholinergiczne, które pobudzają aktywność motoryczną, neurony hamujące - adrenergiczne i purynergiczne (nieadrenergiczne) z dużymi ziarnistościami o dużej gęstości elektronowej. Ponadto istnieją neurony peptydergiczne, które wydzielają hormony. Włókna pozazwojowe neuronów splotu śródściennego w tkance mięśniowej narządów tworzą sploty końcowe zawierające aksony żylaków. Te ostatnie zawierają pęcherzyki synaptyczne - małe i lekkie w cholinergicznych synapsach mięśniowo-nerwowych oraz małe ziarniste w adrenergicznych.
W autonomicznym układzie nerwowym rozróżnij centralne i części peryferyjne. Centralne odcinki współczulnego układu nerwowego są reprezentowane przez jądra rogów bocznych rdzenia kręgowego piersiowo-lędźwiowego. W przywspółczulnym układzie nerwowym centralne podziały obejmują jądra śródmózgowia i rdzeń przedłużony, a także jądra rogów bocznych krzyżowego rdzenia kręgowego. Włókna przywspółczulne regionu czaszkowo-opuszkowego wychodzą jako część par nerwów czaszkowych III, VII, IX i X.
Obwodowe części autonomicznego układu nerwowego Tworzą go pnie nerwowe, zwoje i sploty.
Autonomiczne łuki odruchowe zacznij od neuronu czuciowego, którego ciało leży w zwoju rdzeniowym, podobnie jak w łukach odruchów somatycznych. Neurony asocjacyjne zlokalizowane w rogach bocznych rdzenia kręgowego. Tutaj impulsy nerwowe są przełączane na pośrednie neurony przedzwojowe, których procesy opuszczają jądra centralne i docierają do zwojów autonomicznych, gdzie przekazują impulsy do neuronu ruchowego. Pod tym względem wyróżnia się włókna nerwowe przedzwojowe i pozazwojowe. Pierwsze z nich opuszczają ośrodkowy układ nerwowy jako część brzusznych korzeni nerwów rdzeniowych i nerwów czaszkowych. Zarówno w sympatycznym, jak i układy przywspółczulne włókna nerwowe przedzwojowe należą do neuronów cholinergicznych. Aksony neuronów znajdujących się w zwojach autonomicznych nazywane są postganglionowymi. Nie tworzą bezpośredniego kontaktu z komórkami efektorowymi. Ich działy terminali po drodze tworzą ekspansje - żylaki, które zawierają pęcherzyki mediatora. W obszarze żylaków nie ma błony glejowej i uwalniany jest neuroprzekaźnik środowisko, wpływa na komórki efektorowe (na przykład komórki gruczołów, miocyty gładkie itp.).
W zwojach obwodowych współczulny układ nerwowy z reguły istnieją neurony odprowadzające adrenergiczne (z wyjątkiem neuronów, które mają połączenia synaptyczne z gruczoły potowe, gdzie neurony współczulne są cholinergiczne). W zwojach przywspółczulnych neurony odprowadzające są zawsze cholinergiczne.
Ganglia to skupiska neuronów wielobiegunowych (od kilku komórek do dziesiątek tysięcy). Zwoje zewnątrznarządowe (współczulne) mają dobrze odgraniczoną torebkę tkanki łącznej stanowiącą kontynuację krocza. Zwoje przywspółczulne są zwykle zlokalizowane w śródściennych splotach nerwowych. Zwoje splotów śródściennych, podobnie jak inne zwoje autonomiczne, zawierają neurony autonomiczne lokalnych łuków odruchowych. Neurony wielobiegunowe o średnicy 20-35 µm są rozmieszczone rozproszonie, każdy neuron jest otoczony gliocytami zwojowymi. Ponadto opisano neurony neuroendokrynne, chemoreceptorowe, dwubiegunowe, a u niektórych kręgowców jednobiegunowe. Zwoje współczulne zawierają małe, intensywnie fluorescencyjne komórki (komórki MYF) z krótkimi wyrostkami i dużą liczbą ziarnistych pęcherzyków w cytoplazmie. Uwalniają katecholaminy i działają hamująco na przekazywanie impulsów z przedzwojowych włókien nerwowych do odprowadzającego neuronu współczulnego. Komórki te nazywane są interneuronami.
Wśród dużych neuronów wielobiegunowych Wyróżnia się zwoje autonomiczne: motoryczne (komórki Dogela typu I), wrażliwe (komórki Dogela typu II) i asocjacyjne (komórki Dogela typu III). Neurony ruchowe mają krótkie dendryty z wypustkami blaszkowatymi („poduszki recepcyjne”). Akson tych komórek jest bardzo długi, wykracza poza zwój jako część pozazwojowych cienkich, niezmielinizowanych włókien nerwowych i kończy się na gładkich miocytach narządów wewnętrznych. Komórki typu I nazywane są neuronami długich aksonów. Neurony typu II to równoboczne komórki nerwowe. Z ich ciała wychodzą 2-4 wyrostki, wśród których trudno wyróżnić akson. Bez rozgałęzień procesy rozciągają się daleko od ciała neuronu. Ich dendryty mają zakończenia nerwów czuciowych, a akson kończy się na ciałach neuronów ruchowych w sąsiednich zwojach. Komórki typu II są wrażliwymi neuronami lokalnych autonomicznych łuków odruchowych. Komórki Dogela typu III mają podobny kształt ciała do neuronów autonomicznych typu II, ale ich dendryty nie wystają poza zwój, a neuryt jest skierowany do innych zwojów. Wielu badaczy uważa te komórki za rodzaj neuronu czuciowego.
Zatem w obwodowe zwoje autonomiczne istnieją lokalne łuki odruchowe składające się z neuronów czuciowych, motorycznych i ewentualnie asocjacyjnych neuronów autonomicznych.
Śródścienne zwoje autonomiczne w ścianie przewodu pokarmowego różnią się tym, że w ich składzie oprócz neuronów cholinergicznych ruchowych znajdują się neurony hamujące. Są reprezentowane przez komórki nerwowe adrenergiczne i purynergiczne. W tym drugim przypadku mediatorem jest nukleotyd purynowy. W śródściennych zwojach autonomicznych znajdują się również neurony peptydergiczne, które wydzielają peptyd naczyniowo-jelitowy, somatostatynę i szereg innych peptydów, za pomocą których przeprowadzana jest regulacja neuroendokrynna i modulacja aktywności tkanek i narządów układu trawiennego.
