Anisimova I.M., Lavrovsky V.V. Ictiología

Escalas de madurez (para individuos que desova simultáneamente):

1) juvenil(juv) individuos (inmaduros), el sexo es indistinguible a simple vista. Las gónadas parecen hilos finos;

2) preparatorio: las gónadas comienzan a madurar, se distingue el sexo, la etapa en la mayoría de los peces continúa durante todo el verano;

En las mujeres, los ovarios parecen cordones transparentes por los que discurre un vaso sanguíneo. Los huevos no son visibles a simple vista.

En los machos, los testículos tienen apariencia de cordones aplanados y son de color blanquecino rosado;

3) maduración: los ovarios aumentan de volumen; los peces que desovan en primavera pueden permanecer en esta etapa desde la segunda mitad del verano hasta la primavera del año siguiente.

En las hembras, los huevos son claramente visibles a simple vista, tienen una forma multifacética y son difíciles de separar cuando se raspan. Su transparencia disminuye y hacia el final de la etapa se vuelven opacos.

En los hombres, los testículos tienen una parte anterior más ensanchada y se estrechan en la parte posterior. En sección transversal sus bordes no se derriten;

4) madurez: los genitales alcanzan casi el máximo desarrollo (etapa corta)

En las mujeres, los ovarios suelen ocupar 2/3 de la cavidad abdominal. Los huevos son grandes, transparentes, se separan fácilmente entre sí y salen al presionarlos.

En los machos, los testículos son blancos y están llenos de leche líquida; cuando se corta el testículo transversalmente, sus bordes se redondean. Al presionar el abdomen se liberan gotas de esperma, a menudo con sangre;

5) desove(líquido)

En las hembras, cuando se aplica una ligera presión en el abdomen, se liberan los huevos.

En los machos, una ligera presión sobre el abdomen libera espermatozoides;

6)knockear: los productos reproductivos son completamente eliminados (etapa corta)

En las mujeres, los ovarios están flácidos, inflamados y de color rojo oscuro. A menudo queda una pequeña cantidad de huevos.

En los machos, los testículos están flácidos, inflamados y de color rojo oscuro;

6-2) Etapa de recuperación- Las gónadas se restauran después del desove y adquieren una forma elástica, pero las zonas de los ovarios y los testículos cercanas a la abertura urogenital permanecen inflamadas.

Ventajas:

Utilizado en condiciones de campo en PBA.

Permite una identificación clara de la dinámica intraespecífica.

Defectos:

Subjetividad

Indicadores cuantitativos:

El coeficiente de madurez es la relación entre la masa de las gónadas y la masa corporal del pez,%

El índice de madurez es el porcentaje de CV de la gónada, calc. en ciertos períodos de madurez de las gónadas hasta max KZ.

54. Fertilidad de los peces: conceptos básicos y métodos para su detección.

La fecundidad varía con la edad y las condiciones ambientales.

Fecundidad absoluta (individual): la cantidad de huevos que una hembra puede desovar en 1 temporada de desove.

Al aumentar el peso y el tamaño corporal, aumenta la fertilidad.

La fertilidad individual relativa es el número de huevos por unidad de masa de la hembra.

La fertilidad laboral es la cantidad de huevos extraídos con fines de reproducción de 1 hembra.

La fertilidad de la especie es la cantidad de huevos que pone una hembra durante toda su vida.

La fecundidad de la población es la cantidad de huevos que desova una población en 1 temporada de desove.

Método para determinar la fertilidad.

Tomado en la etapa 4 de madurez.

Se toma por peso o método volumétrico.

Determinar la fertilidad por porciones.

Analiza los huevos y selecciona porciones.

55. Características de la determinación de las etapas de madurez y fertilidad en especies de peces que desovan en porciones. La fecundidad es la cantidad de huevos que una hembra puede desovar en una temporada de desove. En los peces que desovan en porciones, la fecundidad se determina por el número de porciones; si un pez desova 2-3 porciones, se puede determinar mediante un método visual; si >3 porciones, se deben realizar estudios histológicos. Métodos de grado de madurez de las gónadas: 1) histológico (se realizan cortes y se determina el grado de madurez del ovocito y espermatozoide), 2) escala de madurez (juvenil, preparatoria, maduración, madurez, desove, eclosión), 3) indicadores cuantitativos de Masa gonadal y peso corporal del pez. Para el ovario de peces con períodos de desove, es típico: ovocitos no desarrollados u ovocitos en diferentes fases de madurez. Cada porción puede preceder a la otra entre 2 y 3 semanas. El tamaño de la porción se juzga midiendo el diámetro de los huevos en el ovario durante los períodos previo al desove y de desove.

Recibo productores maduros, en el que los óvulos y el esperma son aptos para la fecundación, es el elemento más importante del trabajo sobre la cría artificial de esturiones.

Anteriormente, obtener este tipo de peces sólo era posible cerca de los lugares naturales de desove o directamente en las zonas de desove, donde era necesario organizar una pesca especial. De los peces capturados, sólo una pequeña parte (no más del 1-4%) tenía óvulos y espermatozoides maduros.

Con un método tan poco fiable de obtención productos maduros Organizar la cría artificial a gran escala se volvió extremadamente difícil.

Métodos ecológicos y fisiológicos para estimular la maduración de los productos reproductivos.

Para transferir la cría de esturiones a una base planificada, era necesario dominar el proceso de transferencia de los productores al estado de desove para obtener óvulos maduros y el mismo esperma.

Hay dos formas de resolver este problema. Uno de ellos, el medioambiental, fue elaborado por el académico de la Academia de Ciencias de la República Socialista Soviética de AzSSR, A. N. Derzhavin. Creía que al criar toros se deben crear condiciones ambientales que correspondan a las naturales en las que se produce el desarrollo de los productos reproductivos. Dado que en la naturaleza los óvulos y el esperma maduran durante el desove del pez en contra de la corriente de agua, A. N. Derzhavin consideró que este factor era el principal que influye en la aceleración de la maduración de los productos reproductivos. Recomendó utilizar jaulas ovaladas de 25 m de largo, 6 m de ancho y hasta 1,2 m de profundidad para mantener y obtener desovadores maduros, en las cuales se creaba una corriente y se simulaban las condiciones del río (corrientes rápidas, etc.). Se colocan guijarros en el fondo de dichas jaulas. El suministro de agua en la jaula es mecánico, el caudal de agua es de 20 l/s. Para mejorar la circulación del agua se instala en el centro de la jaula un muro de hormigón de 19 m de largo, en cada jaula se colocan 50 peces; hembras y machos por separado. Junto con la corriente, se crean condiciones favorables de temperatura y oxígeno en las jaulas. Sin embargo, la experiencia con este tipo de jaulas ha demostrado que sólo un tercio de los desovadores maduran en ellas y también es difícil determinar el momento en que se debe tomar el caviar.

El método fisiológico para estimular la maduración de los productos reproductivos, desarrollado por el profesor N.L. Gerbilsky, no presenta estos inconvenientes. Se basa en la introducción de un preparado acetonado de la hipófisis en los músculos del cuerpo de la mujer y del hombre de los que se quiere obtener óvulos maduros o esperma.

Los estudios han demostrado que en el cuerpo de los peces, un importante regulador de la maduración de las células germinales es el apéndice cerebral, la glándula pituitaria, que conecta sistema nervioso cuerpo con gónadas. La glándula pituitaria, una glándula endocrina, produce sustancias especiales: hormonas, bajo cuya influencia los productores pasan a un estado de desove.

La glándula pituitaria consta de dos partes: la cerebral - neurohipófisis y la glandular - adenohipófisis. Las hormonas gonadotrópicas son producidas por las células glandulares de la adenohipófisis.

Los mejores resultados se obtienen combinando métodos ecológicos y fisiológicos para estimular la función sexual de los productores de esturión. La combinación se lleva a cabo en la siguiente secuencia: primero, los reproductores se mantienen en depósitos especiales y luego se realiza una inyección pituitaria.

Granjas de jigging para retener a los productores

Los productores se mantienen en depósitos especiales destinados a la pesca con jigging. Hay dos tipos principales de granjas de jigging. Uno de ellos fue diseñado por el prof. B. N. Kazansky, el segundo, por piscicultores de Kura (cultivo en jaulas tipo Kurin).

Beregovoe granja de jigging diseños de B. N. Kazansky. La granja de jaulas diseñada por B. N. Kazansky tiene estanques de tierra como reserva a largo plazo y cerca de ellos se encuentran piscinas de hormigón para jaulas, destinadas al mantenimiento a corto plazo de los reproductores.

Las hembras y los machos se mantienen separados.

El estanque de tierra consta de dos partes: la principal, expandida, con una profundidad de hasta 2,5 m, y una parte más estrecha y menos profunda, con una profundidad de 0,5-1 m, en esta parte del estanque se crean condiciones que simulan la aproximación al área de desove. En la parte ampliada y con mayor profundidad, las condiciones se aproximan a las de los pozos de invernada.

El estanque para hembras tiene las siguientes dimensiones: longitud 130 m (parte ensanchada 100 m y estrecha 30 m), ancho 20-25 m en la parte ensanchada y 4-6 m en la parte estrecha. El fondo del tramo ampliado es de tierra, y en el tramo estrechado está pavimentado con pequeños adoquines lisos sobre hormigón empobrecido; Los guijarros se encuentran esparcidos en la unión de las partes ensanchadas y estrechadas.

El suministro de agua a los estanques es mecánico, la entrada de agua se realiza en forma de bandeja o tubería de hormigón armado. El agua se descarga a través de una estructura de drenaje, que garantiza tanto el drenaje completo del estanque como la capacidad de drenar varios niveles de agua. El nivel del agua se regula mediante lijadoras. El caudal de agua constante de 30 l/s se puede aumentar a 300 l/s.

Cultivo en jaulas tipo Kura. Se trata de un estanque de tierra de 75x12 m, dividido en tres tramos mediante una estructura tabique de hormigón, en medio del cual hay un hueco para instalar una contraventana.

En el primer tramo, de 105 m de largo y 3 m de profundidad, los productores permanecen durante un largo tiempo, de 1 a 1,5 meses. El llenado con agua dura de 10 a 12 horas y el vertido, de 5 a 6 horas.

Cuando se acercan las temperaturas de desove, los reproductores son trasladados a la segunda área, que es una piscina de concreto ovalada con paredes verticales. En una piscina de 7 m de largo, 5 m de ancho y 1 m de profundidad, se lleva a cabo una retención preliminar a corto plazo de hembras y machos antes de la inyección (1-3 días). La transición de la primera a la segunda sección se realiza en forma de un ascenso suave: los artes de pesca, los arrastres, que se utilizan para atrapar a los reproductores, son arrastrados a lo largo de guías especiales mediante cabrestantes eléctricos con control remoto. La segunda sección se llena de agua en 30 minutos.

En el tercer sitio, los productores son inyectados y mantenidos después de la inyección pituitaria. Esta zona cuenta con 2 piscinas de hormigón con paredes verticales. La longitud de la piscina es de 5 m, ancho 3,5, profundidad 1 m, se necesitan 15 minutos para llenar y descargar agua. Hay un dosel sobre la piscina. El traslado de las reproductoras de la segunda a la tercera sección, así como su entrega al departamento de explotación, donde se obtiene el caviar, se realiza mediante un polipasto eléctrico autopropulsado en cunas.

A principios de la primavera, se suministra agua más cálida desde el tanque de sedimentación, lo que permite inyectar peces en una zona más fechas tempranas. Los productores permanecen en las piscinas entre 1 y 3 días. El suministro y vertido de agua de las piscinas son independientes. El agua se suministra mediante una tubería (flauta) ubicada al otro lado de la piscina. Los chorros de agua de la flauta se dirigen en direcciones opuestas. Como resultado de este suministro de agua, mejora el régimen de oxígeno.

En la piscina están plantados 50 reproductores de beluga, 80 de esturión o esturión y 100 de esturión estrellado. El consumo de agua en las piscinas es de 30 l/s. La tercera parcela está rodeada por una valla alrededor de la cual se plantan árboles.

Fabricantes de cosechas

Para un uso más eficiente de los productores en la piscicultura, el conocimiento de los grupos biológicos intraespecíficos es de gran importancia.

El estudio de las poblaciones de especies de peces individuales hizo posible que Acad. L. S. Berg estableció la presencia de grupos biológicos intraespecíficos en algunos de ellos. El desarrollo adicional de este tema pertenece al prof. N. L. Gerbilsky.

La doctrina de los grupos biológicos intraespecíficos se basa en el reconocimiento del hecho de la diversidad biológica intraespecífica inherente a todas las especies de animales y plantas. En los peces, se asocia principalmente con el proceso de reproducción y se puede establecer conociendo el momento y la ubicación del desove, las diferencias en el ciclo sexual, las temperaturas de desove, el estado de los desove durante el período de su entrada a los ríos y la duración de la estancia de los reproductores en el río antes del desove.

El análisis biológico de la población de esturión permite seleccionar la ubicación correcta de los criaderos de peces, ayuda a determinar el momento de la pesca y el mantenimiento de los reproductores, así como a resolver la cuestión de la posibilidad de obtener productos reproductivos maduros de ellos en los tramos inferiores. del río y doble uso de estanques para la cría de peces jóvenes durante una temporada de crecimiento. Conociendo los grupos biológicos intraespecíficos, es posible establecer un cronograma estacional que permita el uso más racional de los embalses y equipos de las empresas piscícolas.

Como ejemplo, demos los grupos biológicos del esturión Kura.

Los profesores N.L. Gerbilsky y B.N. Kazansky descubrieron que cuando se cruzan toros de esturión de diferentes grupos biológicos, aumenta su vitalidad durante el período embrionario.

El autor encontró que los juveniles obtenidos del cruce de toros de esturión de diferentes grupos biológicos son superiores a los juveniles de padres que pertenecen al mismo grupo biológico en muchos indicadores importantes de la piscicultura: se alimentan más intensivamente y crecen más rápido, tienen un mayor índice de gordura, mayor Contenido de proteínas y elementos de ceniza.

La adquisición de reproductores de esturión pertenecientes a diferentes grupos biológicos para fines de piscicultura se lleva a cabo en diferentes momentos.

Así, el esturión de principios de primavera se recolecta en el delta del Volga en la segunda quincena de abril o principios de mayo y se utiliza para obtener productos sexuales maduros después de una breve reserva en mayo. El esturión de invierno de la cosecha de otoño se recolecta en octubre, y de él se obtienen el caviar y el esperma después de un largo período de crianza en la segunda quincena de abril del año siguiente.

• las hembras cercanas a la ovulación tienen un cuerpo delgado, mientras que en los peces menos maduros es muy espeso y aceitoso;
• En los peces maduros, el pedúnculo caudal (desde el borde posterior de la aleta dorsal hasta el comienzo de la lámina caudal) tiene una sección transversal ovalada, es decir, su altura es significativamente mayor que su ancho, lo que indica que el pez está perdiendo peso. En peces menos maduros el pedúnculo caudal es más grueso y menos alto;
• en individuos maduros el hocico es puntiagudo como resultado de la pérdida de peso, en peces menos maduros el hocico y toda la cabeza son más gruesos;
• Los insectos de los peces maduros son menos afilados y la piel está más cubierta de una mucosidad espesa.

Para centrarse en estas señales, es necesario tener una amplia experiencia trabajando con fabricantes.

A.E. Andronov (1979) desarrolló un método para seleccionar hembras de esturión, basado en la medición de huevos. Entre las hembras de esturión estrellado que migran al río, hay muchos peces insuficientemente maduros, en cuyas gónadas hay una gran cantidad de caviar pequeño de baja calidad, por lo que es necesario seleccionar hembras con el caviar más grande. Los huevos se miden utilizando una sonda que tiene una escala con un valor de división de 2 mm y una marca cero a una distancia de 31 mm desde el comienzo de una ranura con un diámetro de 3 mm. En las hembras seleccionadas para la piscicultura, 15 huevos deben formar una fila que termine al menos en la segunda división de la escala de la sonda.

La segunda opción para seleccionar hembras de esturión estrellado es determinar el grado de polarización (posición extrema) del núcleo. El caviar extraído con una sonda se coloca en líquido Serra (6 partes de formaldehído, 3 partes de alcohol, 1 parte de ácido acético glacial), se lava con agua y se corta con una navaja de seguridad según el eje animal-vegetativo.

La posición del núcleo en los huevos se evalúa con una lupa de 7×10 por la distancia desde el núcleo hasta la cáscara del polo animal. Las hembras de esturión estrellado se consideran buenas si su núcleo se ha alejado de su posición original a una distancia que no exceda el radio del huevo.

El investigador del Instituto de Investigación Pesquera de Azov, L.V. Badenko, ha desarrollado un método para seleccionar productores basándose en indicadores fisiológicos, que permite juzgar de manera más objetiva el valor de los productores para fines de piscicultura. El método se basa en el hecho de que el esturión durante las migraciones de desove ingresan a los ríos en diferentes estado fisiológico. Esto se explica tanto por la madurez desigual de los productos reproductivos como por niveles diferentes acumulación de sustancias de reserva en sus cuerpos. Así, según L.F. Golovanenko, los criadores agotados que no son aptos para la producción de caviar y esperma, así como los individuos que tienen productos sexuales en la etapa IV de madurez incompleta, deben reservarse y se pueden inyectar peces en la etapa IV completa. inmediatamente después de la cosecha en los sitios mineros.

Está claro lo importante que es evaluar los reproductores seleccionados para la piscicultura. Esto se hace más fácilmente mediante un análisis de sangre. Resultó que la respuesta más clara a la pregunta sobre la calidad de los productores puede darse mediante indicadores como el contenido de hemoglobina y la composición de proteínas séricas. Basándose en ellos, L.V. Badenko recomienda seleccionar a los productores.

Al comienzo del período de desove, las hembras tienen un nivel significativo de grasas y proteínas, tienen altas tasas de metabolismo y respiración, por lo que estos peces deben capturarse primero. Suelen tener los niveles de grasa, proteínas, metabolismo y respiración característicos de los peces que producen huevos completamente maduros.

El preparado se elabora a partir de las capturas con redes de cerco, seleccionando productores con un peso óptimo para el trabajo (no más de 15-20 kg para esturión y esturión estrellado y 100 kg para beluga), sin lesiones, contusiones, etc.

Al determinar el peso del pescado, está prohibido pesar a los productores seleccionados en balanzas decimales en el punto de recepción, ya que el pesaje sin agua afecta negativamente la condición del pescado. El peso debe determinarse utilizando una tabla especial que proporcione datos sobre la relación entre la longitud y el peso del cuerpo.

La selección de la edad de los productores también es de gran importancia. Según A.A. Popova, las mejores crías las producen los esturiones que vienen a desovar por segunda y tercera vez.

Los productores están preparados de tal manera que tengan una reserva en caso de desperdicio durante el transporte y el envejecimiento: para el esturión beluga y estrellado del 20 al 30% y para el esturión del 10 al 30% de numero total productores preparados.

Los productores son seleccionados directamente del cerco hundido. Uno a uno, se colocan cuidadosamente en una camilla de lona y se trasladan a un pequeño barco de pesca viva (mattenka), en el que no se pueden recoger más de 10 individuos. La madre es entregada a un gran barco de peces vivos, en el que los productores son transportados al criadero de esturiones. En una ranura para peces vivos no autopropulsada del tipo Astracán se plantan 5 belugas o 10 esturiones, la misma cantidad de espinas o 16 esturiones estrellados. La longitud de la ranura tipo Astrakhan es de 13 m, el ancho de 5 my la profundidad de 0,8 m, la tasa de carga: un esturión por 1,5-2 m 3, un esturión por 1 m 3 y una beluga por 5-7 m 3. Para evitar lesiones a los peces, los marcos de las ranuras se cubren con tablas cepilladas.

Los productores entregados al criadero de peces son elevados al muelle mediante una grúa especial con una capacidad de elevación de 500 kg. Los peces son transportados en una cuna de lona llena de agua, suspendida de un marco tubular de metal. Está cubierto desde arriba con un delantal de lona.

Una vez elevada al muelle, la cuna se instala inmediatamente en un soporte tubular en la parte trasera de un automóvil o chasis autopropulsado y se transporta al estanque. La cuna también se puede mover mediante transporte monorraíl eléctrico. Entonces por plano inclinado La cuna junto con los peces se bajan al estanque. El transporte y descarga del pescado también se puede realizar mediante un monorraíl y un elevador de carga. En este método de transporte, la cuna con los productores se retira del chasis mediante un elevador, se pasa sobre el estanque y luego se baja. Las vías de monorraíl con polipastos eléctricos también se utilizan para el transporte de fabricantes dentro de la fábrica.

De los estanques de los reproductores, los capturan con arrastres (artes de pesca tensos) equipados con flotadores y plomos. El flotador consta de flotadores de espuma colocados en la parte superior. En el marco inferior se fijan platinas de arcilla cocida. Se atan bloques de madera llamados fastidios a los extremos de las alas. La longitud del arrastre es un 40-50% mayor que el ancho del estanque y la altura es un 30-40% mayor que la mayor profundidad del embalse.

Los peces suelen capturarse con un solo lance longitudinal. Tiran de la red por los bordes a ambos lados del embalse. El hundimiento se realiza en una zona poco profunda en la cabecera del estanque. El lugar del hundimiento está reforzado con relleno de piedras y guijarros. A este tramo se conecta un carril elevado para mecanizar el levantamiento de los productores.

Los reproductores capturados se colocan en una cuna o en una camilla y se llevan a un polipasto, que entrega los peces a las jaulas donde se inyectan los reproductores.

Después de su uso, las calzas se cuelgan en perchas para que se sequen.

Preparación de las glándulas pituitarias.

Las glándulas pituitarias se recolectan mejor en primavera, durante la temporada de reproducción. En este momento, los productos reproductivos de los peces se encuentran en la etapa IV completa y la cantidad máxima de hormonas se acumula en la glándula pituitaria.

Es imposible extraer glándulas pituitarias de los peces desovados, ya que las hormonas que previamente contenían se consumen por completo durante la temporada de reproducción. Las glándulas pituitarias de peces inmaduros no se pueden utilizar para la captura. Al mismo tiempo, T. I. Faleeva señala que la glándula pituitaria se puede extraer en otoño e invierno.

Para extirpar la glándula pituitaria, se abre el cráneo de un pescado vivo o fresco con un trépano de acero, que es una varilla de metal equipada con un mango. En el extremo inferior de la varilla se monta un cilindro, que se puede mover verticalmente a lo largo de la varilla y fijar con un tornillo. En la base del cilindro hay dientes afilados y colocados que cortan el tejido cuando gira el trépano. Su diámetro es de 30 mm. Los trefinas se utilizan para obtener la glándula pituitaria del esturión beluga. tallas grandes con un diámetro de 35-40 mm.

El trépano se coloca en el centro de la cabeza del pez, detrás de los ojos. Para instalar con precisión el trépano, el cilindro se levanta hasta su capacidad máxima, como resultado de lo cual el extremo puntiagudo inferior de la varilla sobresale más allá del borde del cilindro. Después de esto, gire el mango y, después de dar varias vueltas, levante la varilla para evitar la destrucción de la glándula pituitaria. A continuación se enrosca completamente el trépano y se retira el tapón cortado, formado por hueso y cartílago. Se forma un agujero en el casquete del cráneo que, cuando instalación correcta El trépano se encuentra encima de la fosa pituitaria. Para obtener la glándula pituitaria también se utiliza electrotrefina, que es un taladro eléctrico, que facilita y acelera enormemente la preparación de la glándula pituitaria.

El cerebro y el líquido se extraen de la cavidad craneal. Aquí terminan las operaciones preparatorias y se puede proceder a la extirpación de la glándula pituitaria.

La glándula pituitaria se extrae utilizando una cuchara Volkmann, que tiene bordes afilados y un mango largo, que se utiliza en cirugía. Bajo ninguna circunstancia se debe tomar tejido glandular con pinzas, ya que esto puede destruir la glándula pituitaria y hacerla no apta para inyección. Con una cuchara Volkmann, la glándula pituitaria se puede extraer fácilmente y transferir a un recipiente. La glándula pituitaria extraída se desengrasa y se deshidrata, para lo cual se vierte acetona en un recipiente con tapa que cierra bien (jarra). Después de extraer cada glándula pituitaria, el recolector la coloca en acetona. Una vez extraídas todas las glándulas pituitarias, se colocan en una nueva porción de acetona durante 12 horas, luego se drena nuevamente y se vierte una nueva porción, en la que el desengrasado se produce después de 6-8 horas. Las glándulas pituitarias extraídas del frasco se secan sobre papel de filtro.

Para el tratamiento de la glándula pituitaria sólo se puede utilizar acetona anhidra y químicamente pura. El volumen de acetona debe ser de 10 a 15 veces mayor que la masa de la glándula pituitaria que contiene. La reutilización de acetona saturada de agua es inaceptable.

Para el almacenamiento a largo plazo, las glándulas pituitarias secas se colocan en bolsas de plástico y se etiquetan.

Es aconsejable seleccionar glándulas pituitarias de la misma masa en bolsas separadas para que en condiciones de campo en un criadero de peces sea posible calcular con precisión las dosis utilizadas.

La obtención de glándulas pituitarias debe realizarse de forma centralizada para varias plantas a la vez con la determinación de la actividad gonadotrópica del fármaco producido utilizando objetos de prueba.

La adquisición centralizada por parte de especialistas experimentados nos permite garantizar una glándula pituitaria de alta calidad y la posibilidad de utilizar dosis óptimas.

Determinación de la calidad de las glándulas pituitarias.

Para determinar la cantidad de hormonas ubicadas en la glándula pituitaria y la calidad de los fármacos resultantes, se realizan pruebas biológicas, que se reducen a dilucidar las diversas reacciones de los órganos de los animales que recibieron una inyección de los fármacos en estudio. Normalmente, las lochas y las ranas se utilizan para pruebas biológicas.

Después de la inyección en la glándula pituitaria, la locha siempre produce una reacción clara y cuantificable. La determinación de la unidad de actividad de la glándula pituitaria de los peces se lleva a cabo utilizando el concepto de unidad de locha (v.u.) establecido por B.N. Kazansky.

unidad de locha- esta es la cantidad de hormona gonadotrópica necesaria para provocar, 50-80 horas después de la inyección, la maduración de los huevos y la ovulación en lochas hembras de invierno en etapa IV de madurez que pesan 35-45 g a una temperatura del agua de 16-18 ° C en condiciones de laboratorio.

Para determinar la actividad del preparado hipofisario de prueba en unidades de locha, se administran simultáneamente a varios grupos de hembras inyecciones hipofisarias con diferentes dosis de glándula pituitaria. La dosis más pequeña que provocó la maduración corresponde a la unidad de locha. Sabiéndolo, puedes comparar el contenido de la hormona gonadotrópica en diferentes glándulas pituitarias.

El uso de lochas como objetos de prueba es difícil debido a la distribución limitada de su distribución en cuerpos de agua naturales.

Un objeto más accesible son las ranas. Se pueden obtener fácilmente en las cantidades necesarias en cualquier época del año. Una reacción positiva en las ranas es la aparición de espermatozoides móviles en la cloaca después de la inyección de una suspensión de la glándula pituitaria en los sacos linfáticos dorsales. Esta reacción ocurre muy rápidamente, después de 40 a 50 minutos. Ésta es la segunda ventaja de trabajar con ranas en comparación con las lochas.

Las ranas macho se recolectan a finales de otoño en los lugares donde se concentran para pasar el invierno. Se mantienen en agua a una temperatura de 1,5°C, bajo flujo y poca luz.

Las pruebas del fármaco deben realizarse anualmente al mismo tiempo. Entonces, en el delta del Volga lo hacen en la primera quincena de marzo.

Las ranas salen del estado invernal elevando lentamente la temperatura del agua y llevándola después de una semana a 16-18°C. Las pruebas dan mejores resultados a temperaturas de 18-23°C.

La verificación se realiza de la siguiente manera. Primero, se seleccionan lotes de 8 a 10 glándulas pituitarias, que difieren en color y tamaño. Luego se pesan en una balanza analítica con una precisión de 0,1 mg. La preparación pesada se muele en un mortero, humedeciendo gradualmente hasta obtener una consistencia cremosa homogénea. Luego se agrega solución salina a la preparación y la suspensión está lista para inyección.

La inyección se realiza simultáneamente en 5 ranas. Se prueban un total de 3 grupos de ranas. A cada grupo se le inyecta una dosis determinada: 0,2; 0,3 y 0,4 mg de preparación seca de la glándula pituitaria.

Indicador actividad biológica La preparación de prueba de la glándula pituitaria es la dosis mínima de peso que provoca una reacción espermática en más de la mitad de las ranas inyectadas. La actividad biológica del fármaco se calcula dividiendo la unidad por el indicador de peso de la dosis mínima eficaz.

Una unidad de rana(l.e.) es la actividad de la dosis mínima en peso del fármaco que provoca la esperma en una rana macho.

El preparado acetonado de la hipófisis debe tener una actividad estándar previamente conocida, que equivale a 3,3 unidades de rana.

El uso del medicamento le permitirá utilizar las glándulas pituitarias recolectadas de manera más económica. Además, en los casos en que tras una inyección hipofisaria no se observa maduración de los productores, se facilita el análisis de las causas de este fenómeno.

También hay que tener en cuenta que la dosis del fármaco administrado por unidad de masa de los productores debe calcularse teniendo en cuenta la actividad biológica de cada lote determinado de glándulas pituitarias.

Además del método anterior para determinar la actividad de las glándulas pituitarias acetonadas, existen varios otros métodos para realizar dichas pruebas. En particular, B.F. Goncharov propuso utilizar el sistema de maduración de los óvulos fuera del cuerpo para determinar la calidad de las glándulas pituitarias. La verificación se realiza de la siguiente manera. Se toma una muestra de caviar con una sonda y se coloca en una solución fisiológica con una solución de albúmina cristalina al 0,1%. Allí también se añade una suspensión de la glándula pituitaria. Si la hembra está preparada para la maduración, la vesícula embrionaria se disuelve.

Las ventajas del método propuesto son que es sensible, permite obtener material digital de gran tamaño y puede utilizarse directamente en los criaderos de peces durante la temporada de trabajo con los productores.

Con este método, la dosis de hipófisis inyectada se calcula en miligramos de hipófisis acetonada por 1 kg de peso del productor o en miligramos por hombre o mujer.

La dosis correcta determina en gran medida la calidad de los productos sexuales resultantes. Si la dosis es insuficiente, no se producirá la maduración de los reproductores. Con una dosis aumentada droga hormonal la calidad de los óvulos o del esperma disminuye.

A temperaturas más bajas (dentro del rango de temperaturas de desove), se requieren dosis más altas del fármaco para la maduración de los reproductores; a temperaturas cercanas al límite superior de las temperaturas de desove, la cantidad de fármaco hormonal disminuye. A los machos maduros, en comparación con las hembras, se les debe administrar menos medicación hormonal.

Los criaderos de esturiones reciben glándulas pituitarias acetonadas con una actividad gonadotrópica predeterminada. Sin embargo, no siempre permanece constante. Cuando la glándula pituitaria se almacena durante más de un año, su actividad gonadotrópica disminuye. El proceso de deterioro de la calidad de las glándulas pituitarias se ralentiza cuando se almacenan en un recipiente herméticamente cerrado en una habitación seca a baja temperatura.

Inyección pituitaria

La glándula pituitaria seca se muele hasta convertirla en polvo con una mano de mortero en un mortero de vidrio o porcelana limpio y luego se pesa. dosis requerida en balanzas analíticas o de torsión para cada lote de toros inyectados por separado para hembras y machos.

Se añade una dosis pesada a una solución fisiológica (6,5 g de sal de mesa químicamente pura disuelta en 1 litro de agua destilada) y se muele un poco más. Luego se añade a esta masa otra porción de solución fisiológica en tal cantidad que queden 2 cm 3 de suspensión por fabricante. Luego se agita bien varias veces con una jeringa y se transfiere a un frasco con cuello ancho y tapón esmerilado.

Antes de comenzar la inyección, el contenido del frasco se mezcla bien varias veces. La suspensión se inyecta en los músculos de la espalda con una jeringa. Después de la inyección, se retira la aguja con cuidado. El lugar de punción de la piel se presiona con un dedo y luego se masajea un poco. Esto debe hacerse para evitar fugas del medicamento inyectado.

Cuando la temperatura del agua es 2-3°C más baja que la temperatura de desove, la dosis de la glándula pituitaria aumenta en un 30-50%.

Las inyecciones pituitarias dan resultados positivos sólo cuando los productores han completado la etapa IV de madurez reproductiva. Un indicador de este estado de los óvulos es el desplazamiento de sus núcleos existentes hacia el canal (micrópilo), a través del cual los espermatozoides penetran en el óvulo.

La cuarta etapa en los machos se caracteriza por la finalización del proceso de formación de espermatozoides. En estos machos predominan los espermatozoides maduros y completamente formados.

Se obtienen buenos resultados con inyecciones únicas del fármaco acetonado. Sin embargo, a veces no son lo suficientemente eficaces. Esta situación se da cuando el estado general de los reproductores se deteriora o el desarrollo de los huevos no se completa por completo. En tal situación, a veces es aconsejable realizar inyecciones repetidas de pequeñas dosis del fármaco. Sin embargo, siempre hay que recordar que las dosis del preparado de la hipófisis aumentadas en comparación con las dosis científicamente basadas, conducen a una disminución en la calidad de las células germinales maduras resultantes. Esto se explica por el hecho de que el polvo acetonado de la hipófisis también contiene hormonas que no son directamente necesarias para la maduración de las células germinales. Como resultado, efectos secundarios, el cuerpo entra en un estado de gran tensión (estrés).

El éxito de las inyecciones hipofisarias depende en gran medida de cómo se mantengan los criadores. En todas las etapas de esta operación, antes, durante y después de la introducción de la preparación de la glándula pituitaria en el cuerpo del pez, las hembras y los machos deben manipularse con mucho cuidado para evitar lesiones. En los reservorios destinados a la reproducción, debe haber un buen régimen de oxígeno, las hembras y los machos deben mantenerse separados. Antes de la inyección, se trasladan a pequeñas piscinas o jaulas de hormigón, en las que se crean. condiciones óptimas para asegurar la maduración de los productos reproductivos después de la introducción de un fármaco hormonal en el cuerpo.

Determinación del tiempo de maduración de los productores.

Tras la introducción de la glándula pituitaria, los peces inician un período de maduración (hasta la obtención de huevos maduros), cuya duración depende de la temperatura del agua y del estado inicial de las hembras.

A. S. Ginzburg y T. A. Detlaf descubrieron que a la misma temperatura promedio, el período de maduración es siempre mucho más corto que el período de desarrollo embrionario (4-6 veces). De ello se deduce que con un aumento o disminución de la temperatura, la duración de los períodos de maduración y desarrollo embrionario cambia en consecuencia. La identificación de tal patrón permitió a A. S. Ginzburg y T. A. Detlaff construir gráficos de los tiempos probables de maduración de las hembras de esturión a diferentes temperaturas dependiendo de la duración de su desarrollo embrionario.

Los gráficos muestran curvas que indican el momento en que se puede esperar que las hembras maduren después de las inyecciones pituitarias. Usando los gráficos, también puede determinar el momento de observar a las hembras y tomar muestras calculando primero la temperatura promedio durante el período de maduración.

El cálculo se realiza de la siguiente manera. A las 19:00 horas de la víspera del día de la recepción de los huevos y a las 7:00 de la mañana del día de la recogida de los huevos, se calcula la temperatura media, a partir del momento de la inyección de los desovadores. Luego se encuentra en el eje horizontal un punto correspondiente a la temperatura promedio durante el período de maduración, y desde él se restablece una perpendicular hasta que se cruza con las curvas. El punto de intersección con la curva muestra cuántas horas después maduran las primeras hembras. El número de horas resultante se suma al tiempo de inyección y se determina la hora de inicio de la observación de las hembras. El punto de intersección con la curva permite determinar de la misma forma el momento de maduración de muchas hembras.

Con este programa, es posible determinar el momento de la inyección de una suspensión de glándula pituitaria en las hembras de esturión para obtener caviar en un momento conveniente para el trabajo. Como resultado, se facilita el trabajo con los productores, se reduce el número de visitas necesarias a las hembras, se mejora la calidad del caviar y se reducen las pérdidas por maduración excesiva o insuficiente.

Al calcular el indicador requerido, primero determine la temperatura promedio el día antes de la inyección. Luego, en el eje horizontal del gráfico de maduración femenina, se encuentra un punto correspondiente a esta temperatura, y desde él se restablece una perpendicular hasta que se cruza con la curva. Desde el punto de intersección se baja una perpendicular sobre el eje vertical y a partir de ella se determina el número de horas que pasarán a una determinada temperatura media desde la inyección hasta la maduración de las primeras hembras. Al número de horas así calculado se le resta la hora de inicio de la jornada laboral y se obtiene la hora en la que es necesario inyectar a las hembras.

VZ Trusov también propuso un método para determinar el grado de madurez de las gónadas femeninas sin abrir el pez. Este método se reduce a extraer varios óvulos del ovario femenino mediante una sonda. Se transfieren con unas pinzas a un tubo de ensayo con formaldehído. Los tubos se llevan a una habitación donde está instalado un microtomo de congelación. Los huevos se colocan sobre la mesa de modo que las secciones de la navaja del micrótomo pasen por sus polos animal y vegetativo. Luego, los huevos se vierten con agua con una pipeta ocular, después de lo cual se cubre la mesa con una tapa de metal y las secciones se congelan agregando dióxido de carbono de un globo.

Se realizan secciones hasta que aparece un núcleo claramente visible a simple vista o bajo una lupa. Si se encuentra cerca de las membranas, entonces el estado de la gónada femenina se encuentra en la etapa IV completa de madurez.

El método propuesto por V. Z. Trusov para determinar el grado de madurez de las gónadas femeninas es relativamente sencillo, fiable y requiere poco tiempo: el análisis de una muestra se puede realizar en 5 a 8 minutos.

La maduración de las hembras también se controla mediante observación directa. El control se intensifica durante las últimas seis horas, el período más probable de maduración a una temperatura determinada.

Un método rápido aún más simple para determinar la madurez de las gónadas en reproductores de esturión fue desarrollado por el Prof. B. N. Kazansky, Yu. A. Feklov, S. B. Podushka y A. N. Molodtsov. La esencia del método es que mediante una sonda se toma una muestra de caviar de la parte posterior del ovario y se introduce la sonda en la cavidad del cuerpo en un ángulo de 30°, lo que le permite evitar tocar órganos vitales. La varilla tiene una punta que se llena de huevos y una varilla que permite vaciarla.

La longitud total de la sonda es de 125 mm, la punta es de 65 mm, incluida la parte puntiaguda: 20 mm. El diámetro exterior de la varilla es de 4,5 mm. La sonda termina con un mango ubicado perpendicular a la varilla. Para determinar el grado de finalización del cuarto estado de madurez, los huevos extraídos con una sonda se hierven durante 2 minutos. Los huevos endurecidos se cortan con una navaja de afeitar a lo largo del eje desde el polo animal hasta el polo vegetativo. Las secciones se examinan con una lupa o binocular. El grado de polarización del huevo está determinado por la posición del núcleo con respecto al polo animal. El índice de polarización está determinado por la fórmula propuesta por Yu. A. Feklov: l = A/B, donde l es el índice de polarización; A es la distancia desde el núcleo hasta la cáscara; B es la mayor distancia a lo largo del eje del animal al polo vegetativo.

Cómo menos valor l, cuanto más polarizado esté el óvulo y mayor será la finalización del estadio IV de madurez gonadal. La mayor polarización del ovocito se observa en l = l/30: l/40.

Si el abdomen de la hembra, al palparlo, resulta más blando que antes de la inyección, esto indica la posible maduración de los huevos en este individuo. Para asegurarse de esto, se debe colocar una camilla para peces con agua debajo de la hembra, levantarla y colocarla sobre el caballete. En este momento, el pez hace movimientos bruscos, y si los huevos están maduros, se pueden ver los huevos liberados en la camilla. Una vez que la hembra se ha calmado, se la pone de lado y se palpa su vientre. En un individuo maduro, cuando se masajea el tercio posterior del vientre, el caviar fluye libremente en un chorro.

Así, como señalaron A. S. Ginzburg y T. A. Detlaf, los indicadores de apertura de las hembras son un abdomen blando, huevos expulsados ​​​​en un fuerte chorro y hundimiento. pared abdominal cuando la hembra se levanta.

Es necesario obtener inmediatamente óvulos de una hembra completamente madura.

Obtención de caviar maduro

El trabajo para obtener productos reproductivos maduros, incluida la recolección, fertilización y lavado de huevos, se lleva a cabo en departamento operativo, que suele estar ubicado en el criadero. Dispone de equipos para la obtención de productos reproductivos, como un cabrestante, una pinza y un frigorífico (KX-6B), en los que los productores se almacenan sin caviar ni esperma (el caviar y el esperma se obtienen antes de su entrega en el punto de adquisición). ). En el departamento operativo se encuentran mesas de producción de 126x84x90 cm, tipo SPSM-4.

Se aturde a una hembra madura con un fuerte golpe en la nariz con un mazo de madera, después de lo cual se la desangra cortando las arterias caudales o branquiales, se lava con agua y se seca. Para evitar que la sangre entre en el recipiente con el caviar, se venda el lugar de la incisión. El pescado, listo para abrir, se levanta por la cabeza a través de un travesaño o bloque y se asegura. Se hace una incisión en el abdomen de abajo hacia arriba desde la abertura genital de 15 a 20 cm, la incisión se hace poco profunda y ligeramente hacia el lado de la línea media. Para evitar una posible pérdida de huevos, la cola de la hembra se mantiene por encima de la pelvis. Parte del caviar maduro fluye libremente hacia el recipiente a lo largo de su borde. Después de esto, se corta el abdomen hasta las aletas pectorales y los huevos restantes, libremente separados, se transfieren a la pelvis. También puedes utilizar óvulos benignos disponibles en los oviductos para la fertilización.

La cantidad de huevos obtenidos depende del peso de la hembra.

Los huevos de distintas hembras no se mezclan. Todas las operaciones con caviar se realizan con extrema precaución. El caviar sólo se puede recoger en recipientes con esmalte intacto. En un recipiente con una capacidad de 12 a 15 litros no se colocan más de 2 kg de caviar.

Sólo se fertilizan óvulos maduros y maduros, que deben poder identificarse.

Los huevos verdes se diferencian de los maduros por tener el mismo color en todas las zonas. Los huevos maduros decoloran muy lentamente la solución acuosa de azul de metileno. Esta solución no decolora en absoluto los huevos verdes, pero los huevos demasiado maduros se decoloran mucho más rápido que los maduros. Este método para determinar la calidad del caviar de esturión para la cría de peces fue desarrollado por M. F. Vernidub, profesor asociado de la Universidad Estatal de Leningrado. Se reduce a lo siguiente: se colocan 2 cm 3 de caviar (sin líquido de la cavidad) en una botella o en un tubo de ensayo herméticamente cerrado lleno con 10 cm 3 de solución de azul de metileno recién preparada (una gota de 0,05% solución acuosa pintura por 10 cm 3 de agua), agitar varias veces y tener en cuenta el tiempo durante el cual la solución se decolora.

En algunos casos, la decoloración no se produce dentro del plazo habitual para el caviar de esta calidad.

Determinar la preparación de los óvulos para la fertilización.

L. T. Gorbacheva, empleada del Instituto de Investigación Pesquera de Azov, propuso evaluar la preparación de los huevos para la fertilización en una fábrica mediante la velocidad a la que las cáscaras de los huevos se vuelven pegajosas después de la fertilización.

Para determinar cuándo comenzar la inseminación de los óvulos que ya han sido extraídos de la cavidad corporal de la hembra, se toman entre 100 y 150 óvulos, se inseminan con esperma y se determina el tiempo durante el cual los óvulos de la muestra se adhieren a la placa de Petri. Después de esto, según un cronograma especial, se fija el momento en que se deben inseminar todos los óvulos. Para el caviar de esturión, se considera que la mejor condición para la fertilización es que al menos el 90-95% de todos los óvulos fertilizados se peguen en 9-16 minutos; para el caviar sevruga este estado corresponde a un tiempo de 6 a 10 minutos. Este caviar se desarrolla normalmente.

El caviar de esturión demasiado maduro comienza a pegarse después de 4 a 6 minutos, y el esturión estrellado, después de 2 a 4 minutos. Estos huevos producen una mayor mortalidad durante el período de incubación.

Sólo se utilizan óvulos para la fertilización. Alta calidad, cuyos indicadores son:

• la presencia en el polo embrionario de una mancha de color diferente al de la otra mitad del huevo;
• huevos de forma redonda regular y tamaño igual, así como blastómeros coloreados formados después de la aparición de dos surcos de escisión;
• la aparición después de 6 a 12 minutos en el esturión y de 5 a 10 minutos en el esturión estrellado de un espacio estrecho entre la cáscara exterior y el huevo en una muestra de caviar lavada rápidamente del líquido de la cavidad (en los huevos demasiado maduros este proceso comienza antes, en los inmaduros huevos - más tarde);
• una cierta masa de huevos; 1 g de caviar de beluga maduro debe contener de 35 a 40 huevos, de esturión, de 45 a 50 huevos, de esturión estrellado, de 75 a 90 huevos.

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DESARROLLO DE CÉLULAS GÉRMENES DE PECES

Los ciclostomas no tienen conductos reproductivos especiales. Desde la gónada rota, los productos sexuales ingresan a la cavidad corporal, desde allí, a través de los poros genitales, al seno urogenital y luego a través de la orina. apertura genital son sacados a relucir.

En los peces cartilaginosos, el sistema reproductivo está conectado al sistema excretor. En las hembras de la mayoría de las especies, los óvulos se liberan de los ovarios a través de los canales de Müller, que actúan como oviductos y se abren hacia la cloaca; El canal de Wolff es el uréter. En los lobos machos, el canal sirve como conducto deferente y también se abre hacia la cloaca a través de la papila urogenital.

En los peces óseos, los canales de Wolff sirven como uréteres, los canales de Müller se reducen en la mayoría de las especies y los productos reproductivos se excretan a través de conductos genitales independientes que desembocan en la abertura genitourinaria o genital.

En las hembras (la mayoría de las especies), los óvulos maduros se liberan del ovario a través de un conducto corto formado por la membrana ovárica. En los hombres, los túbulos testiculares se conectan al conducto deferente (no conectado al riñón), que se abre hacia afuera a través de la abertura genitourinaria o genital.

Glándulas sexuales, gónadas (testículos en los machos y ovarios u ovarios en las hembras), formaciones en forma de cinta o saco que cuelgan de los pliegues del peritoneo (mesenterio) en la cavidad del cuerpo, encima de los intestinos, debajo de la vejiga natatoria. La estructura de las gónadas, similar en la base, diferentes grupos El pez tiene algunas características: en los ciclóstomos la gónada no está apareada, en los peces reales las gónadas en su mayoría están apareadas. Las variaciones en la forma de las gónadas en diferentes especies se expresan principalmente en la fusión parcial o completa de glándulas pareadas en una no apareada (bacalao hembra, perca, eelpout, jerbo macho) o en una asimetría de desarrollo claramente expresada: a menudo las gónadas son diferentes. en volumen y peso (capelán, carpa cruciana, etc.), hasta la desaparición total de uno de ellos. CON adentro Desde las paredes del ovario, las placas transversales que contienen óvulos se extienden hacia su cavidad en forma de hendidura, en la que se desarrollan las células germinales. La base de las placas está formada por cordones de tejido conectivo con numerosas ramas. A lo largo de las hebras discurren vasos sanguíneos muy ramificados. Las células reproductoras maduras caen de las placas de puesta de huevos a la cavidad ovárica, que puede ubicarse en el centro (por ejemplo, la perca) o en el costado (por ejemplo, los ciprínidos).

El ovario se fusiona directamente con el oviducto, que transporta los óvulos. En algunas formas (salmón, eperlano, anguila), los ovarios no están cerrados y los óvulos maduros caen en la cavidad del cuerpo y luego se eliminan del cuerpo a través de conductos especiales. Los testículos de la mayoría de los peces son estructuras pareadas en forma de saco. Las células germinales maduras se excretan a través de los conductos excretores (conductos deferentes) hacia ambiente externo a través de una abertura genital especial (en los machos de salmón, arenque, lucio y algunos otros) o a través de la abertura urogenital ubicada detrás del ano (en los machos de la mayoría de los peces óseos).

Los tiburones, las rayas y las quimeras tienen glándulas sexuales accesorias (la parte anterior del riñón, que se convierte en el órgano de Leydig); Las secreciones de las glándulas se mezclan con los espermatozoides.

En algunos peces, el extremo del conducto deferente se expande y forma una vesícula seminal (no homóloga a los órganos del mismo nombre en los vertebrados superiores).

Se sabe sobre la función glandular de la vesícula seminal en algunos representantes de los peces óseos. Desde las paredes internas del testículo, los túbulos seminíferos se extienden hacia adentro y convergen hacia el conducto excretor. Según la ubicación de los túbulos, los testículos de los peces óseos se dividen en dos grupos: ciprinoides o acinosos: en carpa, arenque, salmón, bagre, lucio, esturión, bacalao, etc.; percoide o radial: en perciformes, espinosos, etc. (Fig. 24).

Arroz. 24. Tipos de estructura de los testículos de los peces óseos. . A – percoide; B – ciprinoide

En los testículos de tipo ciprinoide, los túbulos seminíferos se tuercen en distintos planos y sin un sistema específico. Como resultado, sus áreas individuales de forma irregular (las llamadas ampollas) son visibles en cortes histológicos transversales. El conducto excretor se encuentra en la parte superior del testículo. Los bordes de los testículos son redondeados.

En los testículos de tipo percoide, los túbulos seminíferos se extienden radialmente desde las paredes del testículo. son heterosexuales conducto excretor Ubicado en el centro del testículo. El testículo en sección transversal tiene forma triangular.

A lo largo de las paredes de los túbulos (ampollas) se encuentran células grandes: las células seminales originales, las espermatogonias primarias y los espermatozoides futuros.

Las células germinales aparecen temprano en el desarrollo embrionario en los pliegues genitales que se extienden a lo largo de la cavidad corporal. En el salmón juvenil (salmón rosado, salmón chum, salmón rojo, salmón masu, salmón coho y salmón del Atlántico), las células germinales primarias se encuentran en la etapa de formación de los conductos renales primarios. En el embrión de salmón del Atlántico, se identificaron células germinales primordiales a la edad de 26 días. En los alevines, las gónadas ya se pueden encontrar en forma de cordones parecidos a pelos.

Las oogonias, futuros óvulos, se forman como resultado de la división de células rudimentarias del epitelio germinal, células redondas, muy pequeñas, invisibles a simple vista. Después de las divisiones ovogoniales, la oogonia se convierte en un ovocito. Posteriormente, durante la ovogénesis, el desarrollo de los óvulos, se distinguen tres períodos: el período de la vía sináptica, el período de crecimiento (pequeño - protoplásmico y grande - trofoplasmático) y el período de maduración.

Cada uno de estos períodos se divide en una serie de fases. El período de la vía sináptica se caracteriza principalmente por la transformación del núcleo celular (ovocito). Luego viene un período de pequeño crecimiento protoplásmico, cuando se produce el aumento de tamaño del ovocito debido a la acumulación de citoplasma. Aquí, el desarrollo de los ovocitos se divide en la fase juvenil y la fase de folículo de una sola capa.

En la fase juvenil, los ovocitos son todavía relativamente pequeños, con mayor frecuencia de forma redonda, con una cáscara delgada y sin estructura, la llamada primaria (producida por el propio óvulo), a la que se encuentran adyacentes las células foliculares individuales y, en el exterior, las conectivas. células de tejido. El núcleo del ovocito tiene una superficie claramente visible. cáscara delgada; Es redondo y grande y casi siempre se encuentra en el centro. A lo largo de la periferia del núcleo hay numerosos nucléolos, la mayoría de ellos adyacentes a la cáscara. En la fase de folículo de una sola capa, su propia membrana se vuelve más gruesa y encima se forma una membrana folicular con células de tejido conectivo individuales adyacentes.

En la misma fase, a menudo se puede detectar una zona vitelogénica en el ovocito. Esta zona tiene una estructura celular, espumosa y aparece en el citoplasma alrededor del núcleo, a cierta distancia de éste (zona circunnuclear). Al final de la fase (y del período), los ovocitos se han agrandado tanto que se pueden distinguir con una lupa o incluso a simple vista.

Durante la formación del óvulo, junto con las transformaciones del núcleo, en él se forman y acumulan nutrientes concentrados en la yema (proteínas y lípidos) e inclusiones puramente lipídicas, que luego, durante el desarrollo del embrión, se utilizan para sus necesidades de plástico y energía. Este proceso comienza durante un período de gran crecimiento del ovocito, cuando aparecen en su periferia vacuolas que contienen carbohidratos. Por lo tanto, el período de gran crecimiento (trofoplasmático) del ovocito se caracteriza por un aumento no solo en la cantidad de protoplasma, sino también en la acumulación de nutrientes y sustancias tróficas: proteínas y grasas.

Durante el período de gran crecimiento se produce la vacuolación del citoplasma, la aparición de la yema y el llenado del ovocito con ella. El período de gran crecimiento también consta de varias fases. En la fase de vacuolización citoplasmática, los ovocitos, agrandados respecto a la fase anterior, tienen una forma algo angular debido a la presión de las células vecinas. Las membranas del ovocito (su propio tejido conectivo folicular) se han definido más claramente. En la periferia del ovocito se forman pequeñas vacuolas individuales que, al aumentar en número, crean una capa más o menos densa. Estos son futuros alvéolos corticales o gránulos. El contenido de las vacuolas consiste en carbohidratos (polisacáridos) que, después de la fertilización del óvulo, contribuyen a la absorción de agua debajo de la cáscara y a la formación del espacio perivitelino. En algunas especies (salmón, carpa), aparecen inclusiones grasas en el citoplasma antes que las vacuolas. En el núcleo, los nucléolos se extienden más profundamente desde la cáscara. En la siguiente fase, la acumulación inicial de yema, aparecen pequeñas esférulas de yema separadas en la periferia del ovocito entre las vacuolas, cuyo número aumenta rápidamente, de modo que al final de la fase ocupan casi todo el plasma del ovocito. .

Aparecen túbulos delgados en la túnica propia, dándole estrías radiales (Zona radiata); Los nutrientes penetran a través de ellos hasta el ovocito. Por encima de su propia membrana, en algunos peces se forma otra membrana secundaria: una membrana (un derivado de las células foliculares que rodean el ovocito). Esta cáscara, de estructura variada (gelatina, alveolar o vellosa), después de que el ovocito abandona el folículo, sirve para fijar el óvulo al sustrato. La membrana folicular adquiere dos capas. Los límites del núcleo son distintos, pero se han vuelto tortuosos, "digitados".

La siguiente fase, llenar el ovocito con yema, se caracteriza por un aumento muy fuerte en el volumen de la yema, cuyas partículas adquieren una forma multifacética, parecida a un bulto, en lugar de una esférica. Las vacuolas son presionadas hacia la superficie del ovocito.

Debido al predominio de cambios cuantitativos en este momento (sin cambios morfológicos significativos), algunos investigadores consideran inapropiado distinguir esta fase como independiente. Al final de la fase, el ovocito alcanza su tamaño definitivo. Se notan cambios en la yema y el núcleo: el núcleo comienza a desplazarse (hacia el polo animal), sus contornos se vuelven menos claros; Las partículas de yema comienzan a fusionarse. Se completa la formación de la capa secundaria.

La última fase del desarrollo es la fase del ovocito maduro. Las partículas de yema en la mayoría de los peces (con la excepción de lochas, macrópodos y algunos ciprínidos) se fusionan en una masa homogénea, el ovocito se vuelve transparente, el citoplasma se concentra en la periferia del ovocito y el núcleo pierde sus contornos. Las transformaciones del núcleo están entrando en su etapa final.

Se suceden dos divisiones de maduración una tras otra. Como resultado, se forma el núcleo de un ovocito maduro con un número haploide de cromosomas y tres cuerpos reductores, que no participan en un mayor desarrollo, se separa del óvulo y degenera. Después de la segunda división de maduración, el desarrollo mitótico del núcleo alcanza la metafase y permanece en este estado hasta la fertilización.

Después de la fertilización se produce un mayor desarrollo (formación del pronúcleo femenino y separación del cuerpo polar).

A través de su propia (Z. radiata) y membrana gelatinosa pasa un canal (micrópilo), a través del cual el esperma penetra el óvulo durante la fertilización. Los peces óseos tienen un micropilo, los esturiones tienen varios: esturión estrellado - hasta 13, beluga - hasta 33, esturión del Mar Negro-Azov - hasta 52. Por lo tanto, la polispermia solo es posible en pez esturión, pero no en teleósteos. Durante la ovulación, las membranas foliculares y del tejido conectivo estallan y permanecen en las placas que contienen óvulos, y el ovocito liberado de ellas, rodeado por sus propias membranas gelatinosas, cae hacia la cavidad ovárica o la cavidad corporal. Aquí, los óvulos ovulados se encuentran en el líquido de la cavidad (ovárico), manteniéndose relativamente largo tiempo capacidad de fertilización (Tabla 3). En el agua o fuera del líquido de la cavidad, pierden rápidamente esta capacidad.

En los tiburones y rayas, que se caracterizan por la fertilización interna, el óvulo fertilizado, moviéndose tracto genital, está rodeado por otra capa (terciaria). La sustancia parecida a un cuerno de esta cubierta forma una cápsula dura que protege de manera confiable al embrión en el ambiente externo (ver Fig. 34).

Durante el desarrollo de los ovocitos, junto con otros cambios, se produce un aumento colosal de su tamaño: así, en comparación con las ovogonias formadas durante la última división de las ovogonias, el volumen de un ovocito maduro aumenta en la perca 1.049.440 veces, en la cucaracha - en 1.271.400 veces.

Tabla 3 Preservación de la capacidad de fertilización de los huevos. (según Ginzburg, 1968, abreviado)

Beluga Huso huso

Lucio Esox lucius

3,5 10 24

Leucomas Lucioperca lucioperca

En una mujer, los ovocitos (y después de la ovulación, los óvulos) no tienen el mismo tamaño: los más grandes pueden ser entre 1,5 y 2 veces más grandes que los más pequeños. Esto depende de su ubicación en la placa ovípara: los ovocitos que se encuentran cerca de los vasos sanguíneos reciben mejor nutrientes y alcanzan tamaños más grandes.

Una característica distintiva del proceso de desarrollo de los espermatozoides, la espermatogénesis, es la reducción múltiple de células. Cada espermatogonia original se divide varias veces, lo que da como resultado una acumulación de espermatogonias debajo de una membrana, lo que se denomina quiste (etapa de reproducción). Las espermatogonias formadas durante la última división aumentan ligeramente, en su núcleo se producen transformaciones meióticas y las espermatogonias se convierten en espermatocitos de primer orden (etapa de crecimiento). Luego ocurren dos divisiones sucesivas (etapa de maduración): un espermatocito de primer orden se divide en dos espermatocitos de segundo orden, debido a cuya división se forman dos espermátidas. En la siguiente etapa de formación, la última, las espermátidas se convierten en espermatozoides. Así, de cada espermatocito se forman cuatro espermátidas con la mitad de un conjunto de cromosomas (haploides). La cubierta del quiste estalla y los espermatozoides llenan el túbulo seminífero. Los espermatozoides maduros salen del testículo a través del conducto deferente y luego a través del conducto.

Un rasgo característico del desarrollo de los testículos es la fuerte desigualdad (asincronía) del desarrollo del órgano en su conjunto. Esta desigualdad es especialmente pronunciada en los peces que maduran por primera vez, pero también se expresa con bastante claridad en los individuos que desovan y vuelven a madurar. Como resultado, casi todos los machos desovan en porciones y dentro de período largo Puedes obtener esperma de ellos.

El proceso de maduración de las células germinales en diferentes peces sigue, en general, el mismo patrón. A medida que se desarrollan las células sexuales dentro de los ovarios y los testículos, tanto la apariencia como el tamaño de las gónadas cambian. Esto motivó la creación de la llamada escala de madurez de las gónadas, mediante la cual sería posible determinar el grado de madurez de los productos reproductivos basándose en las características externas de las gónadas, lo cual es muy importante en la investigación científica y comercial. Más a menudo que otros, utilizan una escala universal de 6 puntos, que se basa en signos generales para diferentes tipos de peces (Tablas 4, 5; Fig. 25, 26). También se han propuesto otras escalas que tienen en cuenta las características de maduración de determinados grupos de peces. Así, para los ovarios de carpa y perca, V. M. Meyen propuso una escala de 6 puntos, y para los testículos de S. I. Kulaev, una escala de 8 puntos.

Arroz. 25. Etapas (I – VI) de madurez de las gónadas en peces óseos hembras

Arroz. 26. Etapas de madurez de las gónadas de los peces óseos machos (según Sakun, Butskaya, 1968) : A – etapa I (1 – espermatogonias, 2 – espermatogonias en división, 3 – vaso sanguíneo con glóbulos rojos, 4 – membrana testicular); B – etapa II (1 – espermatogonias, 2 – espermatogonias en división, 3 – vaso sanguíneo, 4 – membrana del testículo, 5 – quiste con pequeñas espermatogonias); B – Estadio III (1 – espermatogonias, 2 – quiste con espermatocitos de primer orden, 3 – quiste con espermatocitos de primer orden en división, 4 – quiste con espermatocitos en división de segundo orden, 5 – quiste con espermátidas, 6 – quiste con espermatozoides maduros, 7 – membrana testicular, 8 – epitelio folicular); D – etapa IV (1 – espermatogonias, 2 – espermatozoides, 3 – membrana testicular, 4 – epitelio folicular); D – VI etapa (1 – espermatogonias, 2 vasos sanguíneos, 3 – membrana testicular, 4 – esperma residual, 5 – epitelio folicular)

Un espermatozoide maduro es una célula con una pequeña cantidad de plasma. Consta de cabeza, parte media y cola. La forma de la cabeza es diferente: en forma de bola, de huevo, de bellota (en la mayoría de los peces óseos), de palo (en los esturiones y algunos peces óseos), de lanza (en los peces pulmonados), de cilindro (en los tiburones, peces con aletas lobuladas). La cabeza alberga el núcleo.

Un acrosoma se sitúa delante del núcleo en tiburones, esturiones y algunos otros peces; Los teleósteos no tienen acrosomas.. La parte nuclear de la cabeza del espermatozoide se compone principalmente de desoxirribonucleoproteína (sal neutra del ADN con la proteína principal, la protamina) y una pequeña cantidad de ARN. La concentración de ADN en la cabeza (núcleo) es del 38,1% (carpa), del 48,4% (salmón) y refleja la cantidad de ADN en el conjunto haploide de cromosomas. Las protaminas constan de 6-8 aminoácidos, entre los que predomina la arginina. En la parte media del espermatozoide se encuentran las mitocondrias, que desempeñan un papel importante en el suministro de energía a la célula. En la parte de la cola se identificaron proteínas, lecitina, grasas y colesterol.

Los espermatozoides de la mayoría de los peces óseos tienen una longitud total de 40 a 60 µm (la cabeza de 2 a 3 µm).

· El esperma secretado por el macho consiste en espermatozoides sumergidos en un líquido espermático de composición similar a la solución salina. En el momento de abandonar el cuerpo, los espermatozoides todavía están inmóviles y su metabolismo se reduce.

· En un mismo varón los espermatozoides son cualitativamente diferentes. En primer lugar, difieren en tamaño: en la eyaculación, mediante centrifugación, se pueden distinguir tres grupos de espermatozoides: pequeños (ligeros), grandes (pesados), intermedios (medianos).

También se diferencian en sus propiedades biológicas, en particular en la naturaleza de los gametos: entre los espermatozoides grandes hay una gran cantidad de gametos X, entre los espermatozoides pequeños hay gametos Y. Como resultado, de los óvulos fertilizados por espermatozoides grandes, nacen predominantemente hembras y de los espermatozoides pequeños, machos.

En la gran mayoría de los peces la inseminación es externa. Los peces cartilaginosos, que se caracterizan por la inseminación interna y la viviparidad, tienen cambios correspondientes en la estructura del aparato reproductor. El desarrollo de sus embriones se produce en la sección posterior de los oviductos, llamada útero. De los peces óseos, la viviparidad es típica de la gambusia, la lubina y muchos peces de acuario. Sus crías se desarrollan en el ovario.

Tabla 4 Escala de madurez de las gónadas. Hembras ..

La etapa no se repite (pasa una vez en la vida)

En peces inmaduros, esta etapa sigue a la etapa I; en los ovarios de hembras sexualmente maduras, la etapa II ocurre después de que desaparecen los signos de desove pasado, es decir, después de la etapa VI

	Los ovarios son de forma redonda, de color naranja amarillento y ocupan aproximadamente 1/3 a 1/2 de la longitud de la cavidad corporal. Están llenos de pequeños huevos opacos de color amarillento o blanquecino, claramente visibles a simple vista. Cuando se corta el ovario, los óvulos se mantienen formando grumos; las placas de puesta de huevos todavía son visibles. Grandes vasos sanguíneos ramificados recorren las paredes del ovario.	Los ovocitos se encuentran más densamente debido al aumento de su tamaño. Se encuentran al comienzo de un período de gran crecimiento (trofoplasmático): la mayor parte de los ovocitos pasan por las fases de vacuolización del citoplasma y el comienzo de la formación de la yema. Hay generaciones más jóvenes. En las hembras que ya han desovado, pueden aparecer huevos reabsorbibles y no desovados.
	Los ovarios aumentan mucho de volumen y ocupan más de la mitad, a veces hasta 2/3 de la cavidad corporal. Son de color naranja claro y están llenos de huevos opacos. Las paredes del ovario son transparentes. Cuando se cortan, se caen huevos individuales. Las placas de puesta de huevos son indistinguibles. Macroscópicamente, es fácil notar la transición de los ovocitos de la generación anterior a la siguiente fase: en el ovario cercano a la madurez, aparecen óvulos únicos, más grandes y más transparentes, entre los ovocitos amarillos y turbios. El número de estos huevos está aumentando.	Los ovocitos de la generación anterior se encuentran al final del período de crecimiento trofoplasmático, es decir, en la fase de llenado de yema. Hay ovocitos de generaciones más jóvenes. A veces quedan restos de huevos maduros degenerados (en peces maduros)
	Los ovarios alcanzan su tamaño máximo, se llenan de óvulos que salen cuando se acaricia suavemente el abdomen (y después de inyecciones hipofisarias, incluso sin presión). Los óvulos ovulados son transparentes y esféricos.	Los ovocitos de la generación anterior han alcanzado su tamaño definitivo. Los grupos de yema se fusionan (en la mayoría de las especies). El núcleo es indistinguible. Los ovocitos emergen de los folículos. Están presentes ovocitos de generaciones más jóvenes.
	Extracción, ovario después del desove. Las paredes del ovario colapsan, se vuelven flácidas, opacas, plegadas y de color rojizo azulado. El ovario vacío disminuye mucho de volumen.	Folículos vacíos, óvulos maduros degenerados que permanecen sin desovar, ovocitos de la generación joven

Después de un tiempo, la inflamación desaparece, el ovario se ilumina gradualmente, se vuelve rosa claro y entra en la etapa II.

Tabla 5 Escala de madurez de las gónadas. Machos .

La etapa no se repite

	Los testículos están representados por finos cordones blanquecinos o ligeramente rosados. Los vasos sanguíneos en su superficie no son visibles.	Junto a las espermatogonias se encuentran los espermatocitos de primer orden.
	Los testículos son completamente aplanados, estrechados en la sección terminal, densos, elásticos, de color blanquecino o rosado por muchos vasos sanguíneos pequeños. En una sección transversal, el testículo parece tener un ángulo agudo, sus bordes no se fusionan; la leche no se suelta	La imagen microscópica es muy variada. En los testículos, por ejemplo, de tipo ciprinoide, junto a las ampollas llenas de espermatocitos de primer y segundo orden y las espermátidas, se encuentran ampollas que contienen espermatozoides. También hay espermatogonias, en la periferia.
	Los testículos son grandes, de color blanco lechoso, menos elásticos. Al presionar el abdomen se liberan pequeñas gotas de leche. Cuando se cortan los testículos, los bordes se derriten del esperma liberado.	El número de ampollas con espermatozoides formados aumenta considerablemente. Otras ampollas contienen espermátidas, es decir, la asincronía continúa en el desarrollo de las células preparadas para el desove.
	Estado de desove; Los espermatozoides se liberan abundantemente con la más mínima caricia en el abdomen o incluso sin tocarlos, los testículos son los de mayor tamaño, son elásticos, de color blanco lechoso o ligeramente cremoso.	Las ampollas de los testículos en las partes periférica y central están llenas de espermatozoides que se encuentran en la periferia como en ondas.
	Emisario, estado después del desove. Los testículos, libres de espermatozoides, son pequeños, suaves, rosados ​​con un tinte pardusco y de sección muy angular.	Las paredes de los túbulos seminíferos están colapsadas y engrosadas. Las luces de los túbulos son estrechas y en ellas se encuentran espermatozoides individuales no barridos. Las espermatogonias se encuentran en las áreas de la pared.

En los peces que desovan repetidamente, el hierro pasa a la etapa II.

Desarrollo sistema genitourinario en la evolución de los peces condujo a la separación de los conductos reproductivos de los conductos excretores.

Los ciclostomas no tienen conductos reproductivos especiales. Desde la gónada rota, los productos sexuales caen a la cavidad del cuerpo, desde allí, a través de los poros genitales, al seno urogenital y luego a través de la abertura urogenital se descargan.

En los peces cartilaginosos, el sistema reproductivo está conectado al sistema excretor. En las hembras de la mayoría de las especies, los óvulos se liberan de los ovarios a través de los canales de Müller, que actúan como oviductos y se abren hacia la cloaca; El canal de Wolff es el uréter. En los lobos machos, el canal sirve como conducto deferente y también se abre hacia la cloaca a través de la papila urogenital.

En los peces óseos, los canales de Wolff sirven como uréteres, los canales de Müller se reducen en la mayoría de las especies y los productos reproductivos se excretan a través de conductos genitales independientes que desembocan en la abertura genitourinaria o genital.

En las hembras (la mayoría de las especies), los óvulos maduros se liberan del ovario a través de un conducto corto formado por la membrana ovárica. En los hombres, los túbulos testiculares se conectan al conducto deferente (no conectado al riñón), que se abre hacia afuera a través de la abertura genitourinaria o genital.

Glándulas sexuales, gónadas (testículos en los machos y ovarios u ovarios en las hembras), formaciones en forma de cinta o saco que cuelgan de los pliegues del peritoneo (mesenterio) en la cavidad del cuerpo, encima de los intestinos, debajo de la vejiga natatoria. La estructura de las gónadas, que son similares en el núcleo, tiene algunas peculiaridades en diferentes grupos de peces: en los ciclóstomas, la gónada no está apareada, en los peces verdaderos, las gónadas están en su mayoría apareadas. Variaciones en la forma de las gónadas. varios tipos se expresan principalmente en la fusión parcial o completa de glándulas emparejadas en una no emparejada (bacalao hembra, perca, eelpout, jerbo macho) o en una asimetría de desarrollo claramente expresada: a menudo las gónadas son diferentes en volumen y peso (capelán, carpa plateada , etc.), hasta que uno de ellos desaparezca por completo. Desde el lado interno de las paredes del ovario, las placas transversales que contienen óvulos se extienden hacia su cavidad en forma de hendidura, en la que se desarrollan las células germinales. La base de las placas está formada por cordones de tejido conectivo con numerosas ramas. A lo largo de los cordones discurren vasos sanguíneos muy ramificados. Las células reproductoras maduras caen de las placas de puesta de huevos a la cavidad ovárica, que puede ubicarse en el centro (por ejemplo, la perca) o en el costado (por ejemplo, los ciprínidos).

El ovario se fusiona directamente con el oviducto, que transporta los óvulos. En algunas formas (salmón, eperlano, anguila), los ovarios no están cerrados y los óvulos maduros caen en la cavidad del cuerpo y luego se eliminan del cuerpo a través de conductos especiales. Los testículos de la mayoría de los peces son estructuras pareadas en forma de saco. Las células reproductoras maduras se liberan al ambiente externo a través de conductos excretores (conductos deferentes) a través de una abertura genital especial (en los machos de salmón, arenque, lucio y algunos otros) o a través de la abertura urogenital ubicada detrás del ano (en los machos de la mayoría de los peces óseos). .

Los tiburones, las rayas y las quimeras tienen glándulas sexuales accesorias (la parte anterior del riñón, que se convierte en el órgano de Leydig); Las secreciones de las glándulas se mezclan con los espermatozoides.

En algunos peces, el extremo del conducto deferente se expande y forma una vesícula seminal (no homóloga a los órganos del mismo nombre en los vertebrados superiores).

Se sabe sobre la función glandular de la vesícula seminal en algunos representantes de los peces óseos. Desde las paredes internas del testículo, los túbulos seminíferos se extienden hacia adentro y convergen hacia el conducto excretor. Según la ubicación de los túbulos, los testículos de los peces óseos se dividen en dos grupos: ciprinoides o acinosos: en carpa, arenque, salmón, bagre, lucio, esturión, bacalao, etc.; percoide o radial, en perciformes, espinosos, etc.

En los testículos de tipo ciprinoide, los túbulos seminíferos se tuercen en distintos planos y sin un sistema específico. Como resultado, sus áreas individuales de forma irregular (las llamadas ampollas) son visibles en cortes histológicos transversales. El conducto excretor se encuentra en la parte superior del testículo. Los bordes de los testículos son redondeados.

En los testículos de tipo percoide, los túbulos seminíferos se extienden radialmente desde las paredes del testículo. Son rectos, el conducto excretor se ubica en el centro del testículo. El testículo en sección transversal tiene forma triangular.

A lo largo de las paredes de los túbulos (ampollas) se encuentran células grandes: las células seminales originales, las espermatogonias primarias y los espermatozoides futuros.

Las células germinales aparecen temprano en el desarrollo embrionario en los pliegues genitales que se extienden a lo largo de la cavidad corporal. En el salmón juvenil (salmón rosado, salmón chum, salmón rojo, salmón masu, salmón coho y salmón del Atlántico), las células germinales primarias se encuentran en la etapa de formación de los conductos renales primarios. En el embrión de salmón del Atlántico, se identificaron células germinales primordiales a la edad de 26 días. En los alevines, las gónadas ya se pueden encontrar en forma de cordones parecidos a pelos.

Las oogonias, futuros óvulos, se forman como resultado de la división de células rudimentarias del epitelio germinal, células redondas, muy pequeñas, invisibles a simple vista. Después de las divisiones ovogoniales, la oogonia se convierte en un ovocito. Posteriormente, durante la ovogénesis, el desarrollo de los óvulos, se distinguen tres períodos: el período de la vía sináptica, el período de crecimiento (pequeño - protoplásmico y grande - trofoplasmático) y el período de maduración.

Cada uno de estos períodos se divide en una serie de fases. El período de la vía sináptica se caracteriza principalmente por la transformación del núcleo celular (ovocito). Luego viene un período de pequeño crecimiento protoplásmico, cuando se produce el aumento de tamaño del ovocito debido a la acumulación de citoplasma. Aquí, el desarrollo de los ovocitos se divide en la fase juvenil y la fase de folículo de una sola capa.

En la fase juvenil, los ovocitos son todavía relativamente pequeños, con mayor frecuencia de forma redonda, con una cáscara delgada y sin estructura, la llamada primaria (producida por el propio óvulo), a la que se encuentran adyacentes las células foliculares individuales y, en el exterior, las conectivas. células de tejido. El núcleo del ovocito tiene una capa delgada claramente visible; Es redondo y grande y casi siempre se encuentra en el centro. A lo largo de la periferia del núcleo hay numerosos nucléolos, la mayoría de ellos adyacentes a la cáscara. En la fase de folículo de una sola capa, su propia membrana se vuelve más gruesa y encima se forma una membrana folicular con células de tejido conectivo individuales adyacentes.

En la misma fase, a menudo se puede detectar una zona vitelogénica en el ovocito. Esta zona tiene una estructura celular, espumosa y aparece en el citoplasma alrededor del núcleo, a cierta distancia de éste (zona circunnuclear). Al final de la fase (y del período), los ovocitos se han agrandado tanto que se pueden distinguir con una lupa o incluso a simple vista.

Durante la formación del óvulo, junto con las transformaciones del núcleo, en él se forman y acumulan nutrientes concentrados en la yema (proteínas y lípidos) e inclusiones puramente lipídicas, que luego, durante el desarrollo del embrión, se utilizan para sus necesidades de plástico y energía. Este proceso comienza durante un período de gran crecimiento del ovocito, cuando aparecen en su periferia vacuolas que contienen carbohidratos. Por lo tanto, el período de gran crecimiento (trofoplasmático) del ovocito se caracteriza por un aumento no solo en la cantidad de protoplasma, sino también en la acumulación de nutrientes y sustancias tróficas: proteínas y grasas.

Durante el período de gran crecimiento se produce la vacuolación del citoplasma, la aparición de la yema y el llenado del ovocito con ella. El período de gran crecimiento también consta de varias fases. En la fase de vacuolización citoplasmática, los ovocitos, agrandados respecto a la fase anterior, tienen una forma algo angular debido a la presión de las células vecinas. Las membranas del ovocito (su propio tejido conectivo folicular) se han definido más claramente. En la periferia del ovocito se forman pequeñas vacuolas individuales que, al aumentar en número, crean una capa más o menos densa. Estos son futuros alvéolos corticales o gránulos. El contenido de las vacuolas consiste en carbohidratos (polisacáridos) que, después de la fertilización del óvulo, contribuyen a la absorción de agua debajo de la cáscara y a la formación del espacio perivitelino. En algunas especies (salmón, carpa), aparecen inclusiones grasas en el citoplasma antes que las vacuolas. En el núcleo, los nucléolos se extienden más profundamente desde la cáscara. En la siguiente fase, la acumulación inicial de yema, aparecen pequeñas esférulas de yema separadas en la periferia del ovocito entre las vacuolas, cuyo número aumenta rápidamente, de modo que al final de la fase ocupan casi todo el plasma del ovocito. .

Aparecen túbulos delgados en la túnica propia, dándole estrías radiales (Zona radiata); Los nutrientes penetran a través de ellos hasta el ovocito. Por encima de su propia membrana, en algunos peces se forma otra membrana secundaria: una membrana (un derivado de las células foliculares que rodean el ovocito). Esta cáscara, de estructura variada (gelatina, alveolar o vellosa), después de que el ovocito abandona el folículo, sirve para fijar el óvulo al sustrato. La membrana folicular adquiere dos capas. Los límites del núcleo son distintos, pero se han vuelto tortuosos y parecidos a garras.

La siguiente fase, llenar el ovocito con yema, se caracteriza por un aumento muy fuerte en el volumen de la yema, cuyas partículas adquieren una forma multifacética, parecida a un bulto, en lugar de una esférica. Las vacuolas son presionadas hacia la superficie del ovocito.

Debido al predominio de cambios cuantitativos en este momento (sin cambios morfológicos significativos), algunos investigadores consideran inapropiado distinguir esta fase como independiente. Al final de la fase, el ovocito alcanza su tamaño definitivo. Se notan cambios en la yema y el núcleo: el núcleo comienza a desplazarse (hacia el polo animal), sus contornos se vuelven menos claros; Las partículas de yema comienzan a fusionarse. Se completa la formación de la capa secundaria.

La última fase del desarrollo es la fase del ovocito maduro. Las partículas de yema en la mayoría de los peces (con la excepción de lochas, macrópodos y algunos ciprínidos) se fusionan en una masa homogénea, el ovocito se vuelve transparente, el citoplasma se concentra en la periferia del ovocito y el núcleo pierde sus contornos. Las transformaciones del núcleo están entrando en su etapa final.

Se suceden dos divisiones de maduración una tras otra. Como resultado, se forma el núcleo de un ovocito maduro con un número haploide de cromosomas y tres cuerpos reductores, que no participan en un mayor desarrollo, se separa del óvulo y degenera. Después de la segunda división de maduración, el desarrollo mitótico del núcleo alcanza la metafase y permanece en este estado hasta la fertilización.

Después de la fertilización se produce un mayor desarrollo (formación del pronúcleo femenino y separación del cuerpo polar).

A través de su propia (Z. radiata) y membrana gelatinosa pasa un canal (micrópilo), a través del cual el esperma penetra el óvulo durante la fertilización. Los teleósteos tienen un micropilo, los esturiones tienen varios: esturión estrellado - hasta 13, beluga - hasta 33, esturión del Mar Negro-Azov - hasta 52. Por lo tanto, la polispermia solo es posible en los esturiones, pero no en los teleósteos. Durante la ovulación, las membranas foliculares y del tejido conectivo estallan y permanecen en las placas que contienen óvulos, y el ovocito liberado de ellas, rodeado por sus propias membranas gelatinosas, cae hacia la cavidad ovárica o la cavidad corporal. Aquí, los óvulos ovulados se encuentran en el líquido de la cavidad (ovárico), manteniendo la capacidad de fertilizar durante un tiempo relativamente largo (Tabla 3). En el agua o fuera del líquido de la cavidad, pierden rápidamente esta capacidad.

En los tiburones y las rayas, que se caracterizan por la fertilización interna, el óvulo fertilizado, que se mueve a lo largo del tracto genital, está rodeado por otra membrana, la terciaria. La sustancia parecida a un cuerno de esta cáscara forma una cápsula dura que protege de manera confiable al embrión en el ambiente externo.

Durante el desarrollo de los ovocitos, junto con otros cambios, se produce un aumento colosal de su tamaño: así, en comparación con las ovogonias formadas durante la última división de las ovogonias, el volumen de un ovocito maduro aumenta en la perca 1.049.440 veces, en la cucaracha - en 1.271.400 veces.

Cuadro 3 Preservación de la capacidad de fertilización de los huevos.

Beluga Huso huso 12-13,5 Lucio Esox lucius 3,5 10 24 Leucomas Lucioperca lucioperca 4-10

>8

En una mujer, los ovocitos (y después de la ovulación, los óvulos) no tienen el mismo tamaño: los más grandes pueden ser entre 1,5 y 2 veces más grandes que los más pequeños. Esto depende de su ubicación en la placa ovípara: los ovocitos que se encuentran cerca de los vasos sanguíneos reciben mejor suministro. nutrientes y alcanzar tallas grandes.

Una característica distintiva del proceso de desarrollo de los espermatozoides, la espermatogénesis, es la reducción múltiple de células. Cada espermatogonia original se divide varias veces, lo que da como resultado una acumulación de espermatogonias debajo de una membrana, lo que se denomina quiste (etapa de reproducción). Las espermatogonias formadas durante la última división aumentan ligeramente, en su núcleo se producen transformaciones meióticas y las espermatogonias se convierten en espermatocitos de primer orden (etapa de crecimiento). Luego ocurren dos divisiones sucesivas (etapa de maduración): un espermatocito de primer orden se divide en dos espermatocitos de segundo orden, debido a cuya división se forman dos espermátidas. En la siguiente etapa de formación, la última, las espermátidas se convierten en espermatozoides. Así, de cada espermatocito se forman cuatro espermátidas con la mitad de un conjunto de cromosomas (haploides). La cubierta del quiste estalla y los espermatozoides llenan el túbulo seminífero. Los espermatozoides maduros salen del testículo a través del conducto deferente y luego a través del conducto.

Un rasgo característico del desarrollo de los testículos es la fuerte desigualdad (asincronía) del desarrollo del órgano en su conjunto. Esta desigualdad es especialmente pronunciada en los peces que maduran por primera vez, pero también se expresa con bastante claridad en los individuos que desovan y vuelven a madurar. Como resultado, casi todos los machos desovan en porciones y de ellos se puede obtener esperma durante un largo período.

El proceso de maduración de las células germinales en diferentes peces sigue, en general, el mismo patrón. A medida que las células germinales se desarrollan dentro de los ovarios y los testículos, el apariencia y el tamaño de las gónadas. Esto motivó la creación de la llamada escala de madurez de las gónadas, mediante la cual sería posible determinar el grado de madurez de los productos reproductivos basándose en las características externas de las gónadas, lo cual es muy importante en la investigación científica y comercial. Más a menudo que otros, utilizan una escala universal de 6 puntos, que se basa en características comunes para diferentes tipos pez También se han propuesto otras escalas que tienen en cuenta las características de maduración de determinados grupos de peces. Así, para los ovarios de carpa y perca, V. M. Meyen propuso una escala de 6 puntos, y para los testículos de S. I. Kulaev, una escala de 8 puntos.

En la gran mayoría de los peces la inseminación es externa. Los peces cartilaginosos, que se caracterizan por la inseminación interna y la viviparidad, tienen cambios correspondientes en la estructura del aparato reproductor. El desarrollo de sus embriones se produce en la sección posterior de los oviductos, llamada útero. De los peces óseos, la viviparidad es típica de la gambusia, la lubina y muchos peces de acuario. Sus crías se desarrollan en el ovario.

Cuadro 4 Escala de madurez de las gónadas. Hembras

La etapa no se repite (pasa una vez en la vida)

En peces inmaduros, esta etapa sigue a la etapa I; en los ovarios de hembras sexualmente maduras, la etapa II ocurre después de que desaparecen los signos de desove pasado, es decir, después de la etapa VI

III	Los ovarios son de forma redonda, de color naranja amarillento y ocupan aproximadamente 1/3 a 1/2 de la longitud de la cavidad corporal. Están llenos de pequeños huevos opacos de color amarillento o blanquecino, claramente visibles a simple vista. Cuando se corta el ovario, los óvulos se mantienen formando grumos; las placas de puesta de huevos todavía son visibles. Grandes vasos sanguíneos ramificados recorren las paredes del ovario.	Los ovocitos se encuentran más densamente debido al aumento de su tamaño. Se encuentran al comienzo de un período de gran crecimiento (trofoplasmático): la mayor parte de los ovocitos pasan por las fases de vacuolización del citoplasma y el comienzo de la formación de la yema. Hay generaciones más jóvenes. En las hembras que ya han desovado, pueden aparecer huevos reabsorbibles que no han desovado.
IV	Los ovarios aumentan mucho de volumen y ocupan más de la mitad, a veces hasta 2/3 de la cavidad corporal. Son de color naranja claro y están llenos de huevos opacos. Las paredes del ovario son transparentes. Cuando se cortan, se caen huevos individuales. Las placas de puesta de huevos son indistinguibles. Macroscópicamente, es fácil notar la transición de los ovocitos de la generación anterior a la siguiente fase: en el ovario cercano a la madurez, aparecen óvulos únicos, más grandes y más transparentes, entre los ovocitos amarillos y turbios. El número de estos huevos está aumentando.	Los ovocitos de la generación anterior se encuentran al final del período de crecimiento trofoplasmático, es decir, en la fase de llenado de yema. Hay ovocitos de generaciones más jóvenes. A veces quedan restos de huevos maduros degenerados (en peces maduros)
V	Los ovarios alcanzan su tamaño máximo, se llenan de óvulos que salen cuando se acaricia suavemente el abdomen (y después de inyecciones hipofisarias, incluso sin presión). Los óvulos ovulados son transparentes y esféricos.	Los ovocitos de la generación anterior han alcanzado su tamaño definitivo. Los grupos de yema se fusionan (en la mayoría de las especies). El núcleo es indistinguible. Los ovocitos emergen de los folículos. Están presentes ovocitos de generaciones más jóvenes.
VI	Extracción, ovario después del desove. Las paredes del ovario colapsan, se vuelven flácidas, opacas, plegadas y de color rojizo azulado. El ovario vacío disminuye mucho de volumen.	Folículos vacíos, óvulos maduros degenerados que permanecen sin desovar, ovocitos de la generación joven

Después de un tiempo, la inflamación desaparece, el ovario se ilumina gradualmente, se vuelve rosa claro y entra en la etapa II.

Cuadro 5 Escala de madurez de las gónadas. Machos

La etapa no se repite

II	Los testículos están representados por finas hebras blanquecinas o ligeramente rosadas. Los vasos sanguíneos en su superficie no son visibles.	Junto a las espermatogonias se encuentran los espermatocitos de primer orden.
III	Los testículos son completamente aplanados, estrechados en la sección terminal, densos, elásticos, de color blanquecino o rosado por muchos vasos sanguíneos pequeños. En una sección transversal, el testículo parece tener un ángulo agudo, sus bordes no se fusionan; la leche no se suelta	La imagen microscópica es muy variada. En los testículos, por ejemplo, de tipo ciprinoide, junto a las ampollas llenas de espermatocitos de primer y segundo orden y las espermátidas, se encuentran ampollas que contienen espermatozoides. También hay espermatogonias, en la periferia.
IV	Los testículos son grandes, de color blanco lechoso, menos elásticos. Al presionar el abdomen se liberan pequeñas gotas de leche. Cuando se cortan los testículos, los bordes se derriten del esperma liberado.	El número de ampollas con espermatozoides formados aumenta considerablemente. Otras ampollas contienen espermátidas, es decir, la asincronía continúa en el desarrollo de las células preparadas para el desove.
V	Estado de desove; Los espermatozoides se liberan abundantemente con la más mínima caricia en el abdomen o incluso sin tocarlos, los testículos son los de mayor tamaño, son elásticos, de color blanco lechoso o ligeramente cremoso.	Las ampollas de los testículos en las partes periférica y central están llenas de espermatozoides que se encuentran en la periferia como en ondas.
VI	Emisario, estado después del desove. Los testículos, libres de espermatozoides, son pequeños, suaves, rosados ​​con un tinte pardusco y de sección muy angular.	Las paredes de los túbulos seminíferos están colapsadas y engrosadas. Las luces de los túbulos son estrechas y en ellas se encuentran espermatozoides individuales no barridos. Las espermatogonias se encuentran en las áreas de la pared.

En los peces que desovan repetidamente, el hierro pasa a la etapa II.