Ang tanong kung ang fish hear ay matagal nang pinagtatalunan. Ngayon ay itinatag na ang mga isda ay nakakarinig at gumagawa ng mga tunog mismo. Ang tunog ay isang chain ng regular na paulit-ulit na mga compression wave ng isang gas, likido o solid na medium, ibig sabihin, sa isang aquatic na kapaligiran, ang mga sound signal ay natural tulad ng sa lupa. Ang mga compression wave sa aquatic na kapaligiran ay maaaring magpalaganap sa iba't ibang frequency. Ang mga low-frequency na vibrations (vibration o infrasound) hanggang 16 Hz ay hindi nakikita ng lahat ng isda. Gayunpaman, sa ilang mga species, ang pagtanggap ng infrasound ay dinala sa pagiging perpekto (mga pating). Ang spectrum ng mga frequency ng tunog na nakikita ng karamihan sa mga isda ay nasa hanay na 50-3000 Hz. Kakayahang makita ng isda ang ultra mga sound wave(higit sa 20,000 Hz) ay hindi pa napatunayan nang kapani-paniwala.
Ang bilis ng pagpapalaganap ng tunog sa tubig ay 4.5 beses na mas malaki kaysa sa hangin. Samakatuwid, ang mga sound signal mula sa baybayin ay umaabot sa isda sa isang baluktot na anyo. Ang katalinuhan ng pandinig ng mga isda ay hindi kasing-unlad ng mga hayop sa lupa. Gayunpaman, sa ilang mga species ng isda, medyo disenteng mga kakayahan sa musika ang naobserbahan sa mga eksperimento. Halimbawa, ang isang minnow ay nakikilala ang 1/2 na tono sa 400-800 Hz. Ang mga kakayahan ng iba pang mga species ng isda ay mas katamtaman. Kaya, ang mga guppies at eel ay nag-iiba ng dalawang na may pagkakaiba sa pamamagitan ng 1/2-1/4 octaves. Mayroon ding mga species na ganap na musically mediocre (bladderless at labyrinthine fish).
kanin. 2.18. Koneksyon sa pagitan ng swim bladder at ng panloob na tainga iba't ibang uri isda: a- Atlantic herring; b - bakalaw; c - pamumula; 1 - outgrowths ng swim bladder; 2- panloob na tainga; 3 - utak: 4 at 5 buto ng Weberian apparatus; karaniwang endolymphatic duct
Ang katalinuhan ng pandinig ay tinutukoy ng morpolohiya ng acoustic-lateral system, na, bilang karagdagan sa lateral line at mga derivatives nito, kasama ang panloob na tainga, ang swim bladder at ang Weber's apparatus (Fig. 2.18).
Parehong sa labyrinth at sa lateral line, ang mga sensory cell ay ang tinatawag na hairy cells. Ang pag-aalis ng buhok ng isang sensitibong cell pareho sa labirint at sa lateral na linya ay humahantong sa parehong resulta - ang pagbuo ng isang nerve impulse na pumapasok sa parehong acoustic-lateral center medulla oblongata. Gayunpaman, ang mga organ na ito ay tumatanggap din ng iba pang mga signal (gravitational field, electromagnetic at hydrodynamic field, pati na rin ang mechanical at chemical stimuli).
Ang hearing apparatus ng isda ay kinakatawan ng labyrinth, swim bladder (sa bladder fish), Weber's apparatus at ang lateral line system. Labyrinth. Ang isang nakapares na pormasyon - ang labirint, o panloob na tainga ng isda (Larawan 2.19), ay gumaganap ng function ng isang organ ng balanse at pandinig. Ang mga auditory receptor ay naroroon sa malaking bilang sa dalawang mas mababang silid ng labirint - ang lagena at ang utriculus. Ang mga buhok ng mga auditory receptor ay napaka-sensitibo sa paggalaw ng endolymph sa labyrinth. Ang pagbabago sa posisyon ng katawan ng isda sa anumang eroplano ay humahantong sa paggalaw ng endolymph sa hindi bababa sa isa sa mga kalahating bilog na kanal, na nakakairita sa mga buhok.
Sa endolymph ng saccule, utriculus at lagena mayroong mga otolith (pebbles), na nagpapataas ng sensitivity panloob na tainga.
|
|
kanin. 2.19. Labyrinth ng isda: 1-round pouch (lagena); 2-ampule (utriculus); 3-saccula; 4-channel na labirint; 5- lokasyon ng mga otolith
Ang kanilang kabuuan tatlo sa bawat panig. Nag-iiba sila hindi lamang sa lokasyon, kundi pati na rin sa laki. Ang pinakamalaking otolith (pebble) ay matatagpuan sa isang bilog na sac - lagena.
Sa mga otolith ng isda, ang mga taunang singsing ay malinaw na nakikita, kung saan natutukoy ang edad ng ilang mga species ng isda. Nagbibigay din sila ng pagtatasa sa pagiging epektibo ng maniobra ng isda. Sa mga pahaba, patayo, lateral at rotational na paggalaw ng katawan ng isda, ang ilang pag-aalis ng mga otolith ay nangyayari at ang pangangati ng mga sensitibong buhok ay nangyayari, na, naman, ay lumilikha ng kaukulang afferent flow. Sila (otoliths) ay responsable din para sa pagtanggap ng gravitational field at ang pagtatasa ng antas ng acceleration ng isda sa panahon ng mga throws.
Ang endolymphatic duct ay umaalis mula sa labyrinth (tingnan ang Fig. 2.18.6), na sarado sa mga bony fish, at bukas sa mga cartilaginous na isda at nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran. Weber apparatus. Ito ay kinakatawan ng tatlong pares ng mga movably connected bones, na tinatawag na stapes (na nakikipag-ugnayan sa labyrinth), incus at maleus (ang butong ito ay konektado sa swim bladder). Ang mga buto ng Weberian apparatus ay ang resulta ng evolutionary transformation ng unang trunk vertebrae (Larawan 2.20, 2.21).
Sa tulong ng Weberian apparatus, ang labirint ay nakikipag-ugnayan sa swim bladder sa lahat ng isda sa pantog. Sa madaling salita, ang Weber apparatus ay nagbibigay ng komunikasyon sa pagitan ng mga sentral na istruktura ng sensory system at ang periphery na nakakakita ng tunog.
Fig.2.20. Istraktura ng Weberian apparatus:
1- perilymphatic duct; 2, 4, 6, 8- ligaments; 3 - stapes; 5- incus; 7- maleus; 8 - swim bladder (ang vertebrae ay ipinahiwatig ng mga Roman numeral)
kanin. 2.21. Pangkalahatang diagram ng istraktura ng organ ng pandinig sa isda:
1 - utak; 2 - utriculus; 3 - saccula; 4- pagkonekta ng channel; 5 - lagena; 6- perilymphatic duct; 7-hakbang; 8- incus; 9- maleus; 10- swim pantog
Lumangoy sa pantog. Ito ay isang magandang resonating device, isang uri ng amplifier ng medium at low frequency vibrations ng medium. Ang isang sound wave mula sa labas ay humahantong sa mga panginginig ng boses ng dingding ng swim bladder, na, naman, ay humantong sa isang pag-aalis ng kadena ng mga buto ng Weberian apparatus. Ang unang pares ng mga ossicle ng Weberian apparatus ay pumipindot sa lamad ng labirint, na nagiging sanhi ng pag-aalis ng endolymph at otoliths. Kaya, kung gumuhit tayo ng isang pagkakatulad sa mas mataas na mga hayop sa lupa, ang Weberian apparatus sa isda ay gumaganap ng function ng gitnang tainga.
Gayunpaman, hindi lahat ng isda ay may swim bladder at Weberian apparatus. Sa kasong ito, ang isda ay nagpapakita ng mababang sensitivity sa tunog. Sa bladderless na isda, ang auditory function ng swim bladder ay bahagyang nabayaran ng mga air cavity na nauugnay sa labyrinth at ang mataas na sensitivity ng lateral line organs sa sound stimuli (water compression waves).
Gilid na linya. Ito ay isang napaka sinaunang sensory formation, na, kahit na sa ebolusyonaryong mga batang grupo ng isda, ay sabay na gumaganap ng ilang mga function. Isinasaalang-alang ang pambihirang kahalagahan ng organ na ito para sa isda, pag-isipan natin nang mas detalyado ang mga katangiang morphofunctional nito. Nagpapakita ang iba't ibang uri ng ekolohikal na isda iba't ibang mga pagpipilian lateral system. Ang lokasyon ng lateral line sa katawan ng isda ay kadalasang isang tampok na partikular sa species. May mga species ng isda na mayroong higit sa isang lateral line. Halimbawa, ang greenling ay may apat na lateral lines sa bawat panig, kaya
Dito nagmula ang pangalawang pangalan nito - "eight-line chir". Sa karamihan ng mga bony fish, ang lateral line ay umaabot sa kahabaan ng katawan (nang walang pagkagambala o pagkagambala sa ilang mga lugar), umabot sa ulo, na bumubuo ng isang kumplikadong sistema ng mga kanal. Ang mga lateral line canal ay matatagpuan alinman sa loob ng balat (Larawan 2.22) o bukas sa ibabaw nito.
Ang isang halimbawa ng isang bukas na mababaw na pag-aayos ng mga neuromasts ay mga yunit ng istruktura lateral line - ay ang lateral line ng minnow. Sa kabila ng malinaw na pagkakaiba-iba sa morpolohiya ng lateral system, dapat itong bigyang-diin na ang mga naobserbahang pagkakaiba ay may kinalaman lamang sa macrostructure ng sensory formation na ito. Ang mismong receptor apparatus ng organ (ang chain ng neuromasts) ay nakakagulat na pareho sa lahat ng isda, parehong morphologically at functionally.
Ang lateral line system ay tumutugon sa mga compression wave ng aquatic na kapaligiran, daloy ng mga alon, kemikal na stimuli at mga electromagnetic field sa tulong ng mga neuromasts - mga istruktura na nagkakaisa ng ilang mga selula ng buhok (Larawan 2.23).
kanin. 2.22. Channel lateral line ng isda
Ang neuromast ay binubuo ng isang mucous-gelatinous na bahagi - isang kapsula, kung saan ang mga buhok ng mga sensitibong selula ay nahuhulog. Ang mga saradong neuromast ay nakikipag-usap sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng maliliit na butas na tumutusok sa kaliskis.
Ang mga bukas na neuromast ay katangian ng mga kanal ng lateral system na umaabot sa ulo ng isda (tingnan ang Fig. 2.23, a).
Ang mga channel neuromast ay umaabot mula ulo hanggang buntot sa mga gilid ng katawan, kadalasan sa isang hilera (ang mga isda ng pamilyang Hexagramidae ay may anim na hanay o higit pa). Ang terminong "lateral line" sa karaniwang paggamit ay partikular na tumutukoy sa mga neuromast ng kanal. Gayunpaman, ang mga neuromast ay inilarawan din sa mga isda, na hiwalay sa bahagi ng kanal at mukhang mga independiyenteng organo.
Ang channel at mga libreng neuromast, na matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng katawan ng isda, at ang labirint ay hindi duplicate, ngunit functionally umakma sa bawat isa. Ito ay pinaniniwalaan na ang sacculus at lagena ng panloob na tainga ay nagbibigay ng sensitivity ng tunog ng mga isda mula sa isang malaking distansya, at ginagawang posible ng lateral system na i-localize ang pinagmulan ng tunog (bagaman malapit na sa pinagmulan ng tunog).
kanin. 2.23. Ang istraktura ng neuromastaryba: a - bukas; b - channel
Napatunayan sa eksperimento na nakikita ng lateral line ang mga low-frequency vibrations, parehong tunog at yaong nauugnay sa paggalaw ng ibang isda, ibig sabihin, low-frequency vibrations na nagmumula sa pagtama ng isda sa tubig gamit ang buntot nito ay nakikita ng ibang isda bilang mababang- mga tunog ng dalas.
Kaya, ang background ng tunog ng isang reservoir ay medyo magkakaibang at ang mga isda ay may perpektong sistema ng mga organo para sa pagdama ng mga pisikal na phenomena ng alon sa ilalim ng tubig.
Ang mga alon na lumalabas sa ibabaw ng tubig ay may kapansin-pansing impluwensya sa aktibidad ng mga isda at sa likas na katangian ng kanilang pag-uugali. Ang mga sanhi ng pisikal na hindi pangkaraniwang bagay na ito ay maraming mga kadahilanan: ang paggalaw ng malalaking bagay ( malaking isda, ibon, hayop), hangin, tides, lindol. Ang kaguluhan ay nagsisilbing mahalagang channel para sa pagpapaalam sa mga hayop sa tubig tungkol sa mga kaganapan sa anyong tubig at higit pa. Bukod dito, ang kaguluhan ng reservoir ay nakikita ng parehong pelagic at bottom fish. Ang reaksyon sa mga pang-ibabaw na alon sa bahagi ng isda ay may dalawang uri: lumulubog ang isda sa mas malalim na lugar o lumipat sa ibang bahagi ng reservoir. Ang stimulus na kumikilos sa katawan ng isda sa panahon ng kaguluhan ng reservoir ay ang paggalaw ng tubig na may kaugnayan sa katawan ng isda. Ang paggalaw ng tubig kapag ito ay nabalisa ay nadarama ng acoustic-lateral system, at ang sensitivity ng lateral line sa mga alon ay napakataas. Kaya, para maganap ang afferentation mula sa lateral line, sapat na ang isang displacement ng cupula ng 0.1 μm. Kasabay nito, nagagawa ng isda na napakatumpak na i-localize ang pinagmulan ng pagbuo ng alon at ang direksyon ng pagpapalaganap ng alon. Ang spatial na diagram ng sensitivity ng isda ay partikular sa species (Larawan 2.26).
Sa mga eksperimento, ginamit ang isang artipisyal na wave generator bilang isang napakalakas na pampasigla. Nang magbago ang lokasyon nito, malinaw na natagpuan ng isda ang pinagmulan ng kaguluhan. Ang tugon sa pinagmulan ng alon ay binubuo ng dalawang yugto.
Ang unang yugto - ang yugto ng pagyeyelo - ay resulta ng isang indikatibong reaksyon (katutubong exploratory reflex). Ang tagal ng yugtong ito ay natutukoy ng maraming mga kadahilanan, ang pinakamahalaga sa mga ito ay ang taas ng alon at ang lalim ng pagsisid ng isda. Para sa cyprinid fish (carp, crucian carp, roach), na may taas na alon na 2-12 mm at paglulubog ng isda na 20-140 mm, ang orientation reflex ay tumagal ng 200-250 ms.
Ang ikalawang yugto ay ang yugto ng paggalaw - isang nakakondisyon na reflex na reaksyon ay nabuo sa isda nang mabilis. Para sa buo na isda, mula dalawa hanggang anim na reinforcement ay sapat para sa paglitaw nito; sa mga nabulag na isda, pagkatapos ng anim na kumbinasyon ng wave formation ng food reinforcement, nabuo ang isang matatag na search food-procuring reflex.
Ang mga maliliit na pelagic planktivore ay mas sensitibo sa mga alon sa ibabaw, habang ang malalaking isda na naninirahan sa ilalim ay hindi gaanong sensitibo. Kaya, ang mga nabulag na verkhov na may taas na alon na 1-3 mm lamang pagkatapos ng unang pagtatanghal ng stimulus ay nagpakita. indikasyon na reaksyon. Ang mga isda sa ilalim ng dagat ay nailalarawan sa pagiging sensitibo sa malalakas na alon sa ibabaw ng dagat. Sa lalim na 500 m, ang kanilang lateral line ay nasasabik kapag ang taas ng alon ay umabot sa 3 m at haba ng 100 m. Bilang panuntunan, ang mga alon sa ibabaw ng dagat ay bumubuo ng rolling motion. Samakatuwid, sa panahon ng mga alon, hindi lamang ang lateral line ng ang isda ay nagiging nasasabik, ngunit din ang labirint nito. Ang mga resulta ng mga eksperimento ay nagpakita na ang kalahating bilog na mga kanal ng labirint ay tumutugon sa mga paikot-ikot na paggalaw kung saan ang mga agos ng tubig ay kinabibilangan ng katawan ng isda. Nararamdaman ng utriculus ang linear acceleration na nangyayari sa proseso ng pumping. Sa panahon ng isang bagyo, ang pag-uugali ng parehong nag-iisa at nag-aaral na isda ay nagbabago. Sa panahon ng mahinang bagyo, ang mga pelagic species sa coastal zone ay bumababa sa ilalim na mga layer. Kapag malakas ang alon, ang mga isda ay lumilipat sa bukas na dagat at pumunta sa mas malalim, kung saan ang impluwensya ng mga alon ay hindi gaanong napapansin. Ito ay malinaw na ang malakas na kaguluhan ay tinasa ng isda bilang hindi kanais-nais o kahit na mapanganib na kadahilanan. Pinipigilan nito ang pag-uugali sa pagpapakain at pinipilit ang isda na lumipat. Mga hindi makatwirang pagbabago sa gawi sa pagkain ay naobserbahan din sa mga species ng isda na naninirahan sa panloob na tubig. Alam ng mga mangingisda na kapag maalon ang dagat, hindi na nangangagat ang isda.
Kaya, ang katawan ng tubig kung saan nakatira ang isda ay pinagmumulan ng iba't ibang impormasyon na ipinadala sa pamamagitan ng ilang mga channel. Ang ganitong kamalayan ng mga isda tungkol sa mga pagbabago sa panlabas na kapaligiran ay nagpapahintulot sa kanila na tumugon sa kanila sa isang napapanahong at sapat na paraan na may mga reaksyon ng lokomotor at mga pagbabago sa mga vegetative function.
Mga signal ng isda. Malinaw na ang isda mismo ay pinagmumulan ng iba't ibang signal. Gumagawa sila ng mga tunog sa hanay ng frequency mula 20 Hz hanggang 12 kHz, nag-iiwan ng bakas ng kemikal (pheromones, kairomone), at may sariling electric at hydrodynamic field. Ang mga acoustic at hydrodynamic na larangan ng isda ay nilikha sa iba't ibang paraan.
Ang mga tunog na ginawa ng mga isda ay medyo iba-iba, gayunpaman, dahil sa mababang presyon Maaari lamang silang i-record gamit ang mga espesyal na napaka-sensitive na kagamitan. Ang mekanismo ng pagbuo ng sound wave sa iba't ibang uri ng isda ay maaaring iba (Talahanayan 2.5).
|
2.5. Mga tunog ng isda at ang mekanismo ng kanilang pagpaparami |
Ang mga tunog ng isda ay partikular sa mga species. Bilang karagdagan, ang likas na katangian ng tunog ay nakasalalay sa edad ng isda at nito pisyolohikal na estado. Ang mga tunog na nagmumula sa paaralan at mula sa mga indibidwal na isda ay malinaw ding nakikilala. Halimbawa, ang mga tunog na ginawa ng bream ay kahawig ng wheezing. Ang pattern ng tunog ng isang paaralan ng herring ay nauugnay sa squeaking. Ang Black Sea gurnard ay gumagawa ng mga tunog na nakapagpapaalaala sa pagkalaks ng isang inahin. Ang freshwater drummer ay kinikilala ang sarili sa pamamagitan ng drumming. Ang mga roach, loaches, at scale insect ay naglalabas ng mga langitngit na nakikita ng hubad na tainga.
Mahirap pa ring ilarawan ang biological na kahalagahan ng mga tunog na ginawa ng isda. Ang ilan sa mga ito ay ingay sa background. Sa loob ng mga populasyon, paaralan, at gayundin sa pagitan ng mga sekswal na kasosyo, ang mga tunog na ginawa ng mga isda ay maaari ding gumanap ng isang communicative function.
Ang paghahanap ng direksyon ng ingay ay matagumpay na ginagamit sa pang-industriyang pangingisda. Ang labis ng tunog na background ng isda sa ambient noise ay hindi hihigit sa 15 dB. Ang ingay sa background ng isang barko ay maaaring sampung beses na mas malaki kaysa sa soundscape ng isang isda. Samakatuwid, ang pagdadala ng isda ay posible lamang mula sa mga sisidlan na maaaring gumana sa mode na "katahimikan", iyon ay, kapag naka-off ang mga makina.
Kaya naman, ang kilalang pananalitang “pipi bilang isda” ay malinaw na hindi totoo. Lahat ng isda ay may perpektong sound reception apparatus. Bilang karagdagan, ang mga isda ay pinagmumulan ng acoustic at hydrodynamic field, na aktibong ginagamit nila upang makipag-usap sa loob ng paaralan, makakita ng biktima, at balaan ang mga kamag-anak tungkol sa posibleng panganib at iba pang layunin.
Tulad ng nalalaman, sa mahabang panahon ang mga isda ay itinuturing na bingi.
Matapos magsagawa ng mga eksperimento ang mga siyentipiko dito at sa ibang bansa gamit ang paraan ng mga nakakondisyon na reflexes (sa partikular, kabilang sa mga eksperimentong paksa ay crucian carp, perch, tench, ruffe at iba pang freshwater fish), napatunayang nakakumbinsi na naririnig ng isda, ang mga hangganan ng organ ng pandinig. ay determinado rin, kanyang physiological function at pisikal na mga parameter.
Ang pandinig, kasama ng pangitain, ang pinakamahalaga sa mga pandama ng malayuang (non-contact) na pagkilos; sa tulong nito, ang mga isda ay naglalakbay sa kanilang kapaligiran. Kung walang kaalaman sa mga katangian ng pandinig ng isda, imposibleng ganap na maunawaan kung paano pinapanatili ang koneksyon sa pagitan ng mga indibidwal sa isang paaralan, kung paano nauugnay ang isda sa gamit sa pangingisda, at kung ano ang kaugnayan sa pagitan ng mandaragit at biktima. Ang progresibong bionics ay nangangailangan ng isang kayamanan ng naipon na mga katotohanan sa istraktura at paggana ng organ ng pandinig sa isda.
Matagal nang nakinabang ang mga mapagmasid at matalinong mangingisda sa libangan mula sa kakayahan ng ilang isda na makarinig ng ingay. Ito ay kung paano ipinanganak ang paraan ng paghuli ng hito na may "shred". Ginagamit din ang palaka sa nozzle; Sinusubukang palayain ang kanyang sarili, ang palaka, na nagkukumahog sa kanyang mga paa, ay lumilikha ng isang ingay na kilala sa hito, na madalas na lumilitaw doon mismo.
Kaya naririnig ng mga isda. Tingnan natin ang kanilang hearing organ. Sa isda hindi mo mahahanap ang tinatawag na panlabas na organ ng pandinig o tainga. Bakit?
Sa simula ng aklat na ito, binanggit namin ang mga pisikal na katangian ng tubig bilang isang acoustic medium na transparent sa tunog. Gaano kapaki-pakinabang para sa mga naninirahan sa mga dagat at lawa na matusok ang kanilang mga tainga, tulad ng isang elk o isang lynx, upang mahuli ang isang malayong kaluskos at napapanahong makakita ng isang palihim na kaaway. Ngunit malas - lumalabas na ang pagkakaroon ng mga tainga ay hindi matipid para sa paggalaw. Nakatingin ka na ba sa pike? Ang kanyang buong pinait na katawan ay iniangkop para sa mabilis na acceleration at paghagis - walang hindi kailangan na magpapahirap sa paggalaw.
Ang isda ay wala rin ang tinatawag na gitnang tainga, na katangian ng mga hayop sa lupa. Sa mga terrestrial na hayop, ang middle ear apparatus ay gumaganap ng papel ng isang miniature at simpleng dinisenyo na transceiver ng sound vibrations, na isinasagawa ang gawain nito sa pamamagitan ng eardrum at auditory ossicles. Ang mga "bahagi" na ito na bumubuo sa istraktura ng gitnang tainga ng mga hayop sa lupa ay may ibang layunin, ibang istraktura, at ibang pangalan sa isda. At hindi nagkataon. Ang panlabas at gitnang tainga na may eardrum nito ay hindi biologically makatwiran sa ilalim ng mga kondisyon ng mataas na presyon ng isang siksik na masa ng tubig na mabilis na tumataas nang may lalim. Ito ay kagiliw-giliw na tandaan na sa aquatic mammals - cetaceans, na ang mga ninuno ay umalis sa lupain at bumalik sa tubig, ang tympanic cavity ay walang exit sa labas, dahil ang panlabas na auditory canal ay alinman sa sarado o hinarangan ng isang ear plug.
Gayunpaman, ang isda ay may organ sa pandinig. Narito ang diagram nito (tingnan ang larawan). Nature kinuha pangangalaga na ito ay napaka-babasagin, manipis organisadong organ ay sapat na protektado - sa pamamagitan nito ay tila binibigyang-diin niya ang kahalagahan nito. (At ikaw at ako ay may partikular na makapal na buto na nagpoprotekta sa ating panloob na tainga). Narito ang isang labirint 2
. Ang kakayahan ng pandinig ng isda ay nauugnay dito (semicircular canals - balance analyzers). Bigyang-pansin ang mga kagawaran na ipinahiwatig ng mga numero 1
At 3
. Ang mga ito ay lagena at sacculus - mga tatanggap ng pandinig, mga receptor na nakakakita ng mga sound wave. Kapag, sa isa sa mga eksperimento, ang ibabang bahagi ng labirint - ang sacculus at lagena - ay inalis mula sa mga minnow na may nabuong food reflex sa tunog, huminto sila sa pagtugon sa mga signal.
Ang pangangati sa kahabaan ng auditory nerves ay ipinapadala sa auditory center na matatagpuan sa utak, kung saan ang hindi pa kilalang mga proseso ng pag-convert ng natanggap na signal sa mga imahe at ang pagbuo ng isang tugon ay nangyayari.
Mayroong dalawang pangunahing uri ng mga organo ng pandinig ng isda: mga organo na walang koneksyon sa pantog ng paglangoy at mga organo na may mahalaga bahagi na siyang swim bladder.
Ang swim bladder ay konektado sa panloob na tainga gamit ang Weberian apparatus - apat na pares ng movably articulated bones. At bagaman ang gitnang tainga walang isda, ang ilan sa mga ito (cyprinids, catfishes, characinids, electric eels) ay may kapalit dito - isang swim bladder at isang Weberian apparatus.
Hanggang ngayon, alam mo na ang swim bladder ay isang hydrostatic apparatus na kumokontrol tiyak na gravity katawan (at gayundin ang katotohanan na ang pantog ay isang mahalagang bahagi ng isang ganap na crucian fish soup). Ngunit kapaki-pakinabang na malaman ang higit pa tungkol sa organ na ito. Namely: ang swim bladder ay gumaganap bilang isang receiver at transducer ng mga tunog (katulad ng ating eardrum). Ang panginginig ng boses ng mga dingding nito ay ipinapadala sa pamamagitan ng Weber apparatus at nakikita ng tainga ng isda bilang mga vibrations ng isang tiyak na dalas at intensity. Sa acoustically, ang isang swim bladder ay mahalagang kapareho ng isang air chamber na inilagay sa tubig; kaya ang mahahalagang katangian ng acoustic ng swim bladder. Dahil sa mga pagkakaiba sa mga pisikal na katangian ng tubig at hangin, ang acoustic receiver
tulad ng manipis na goma na bombilya o swim bladder, napuno ng hangin at inilagay sa tubig, kapag nakakonekta sa diaphragm ng mikropono, ito ay kapansin-pansing nagpapataas ng sensitivity nito. Panloob na tainga ang isda ay ang "mikropono" na gumagana kasabay ng swim bladder. Sa pagsasagawa, nangangahulugan ito na kahit na ang interface ng tubig-hangin ay malakas na sumasalamin sa mga tunog, ang isda ay sensitibo pa rin sa mga boses at ingay mula sa ibabaw.
Ang kilalang bream ay napaka-sensitibo sa panahon ng pangingitlog at natatakot sa kaunting ingay. Noong unang panahon, ipinagbabawal pa nga ang pag-ring ng mga kampana sa panahon ng bream spawning.
Ang pantog ng paglangoy ay hindi lamang nagpapataas ng sensitivity ng pandinig, ngunit nagpapalawak din ng pinaghihinalaang hanay ng dalas ng mga tunog. Depende sa kung gaano karaming beses nauulit ang mga sound vibrations sa 1 segundo, ang dalas ng tunog ay sinusukat: 1 vibration bawat segundo - 1 hertz. Ang ticking ng isang pocket watch ay maririnig sa frequency range mula 1500 hanggang 3000 hertz. Para sa malinaw, maliwanag na pananalita sa telepono, sapat na ang frequency range mula 500 hanggang 2000 hertz. Para makausap namin ang minnow sa telepono, dahil tumutugon ang isda na ito sa mga tunog sa hanay ng dalas mula 40 hanggang 6000 hertz. Ngunit kung "dumating" ang mga guppies sa telepono, maririnig lang nila ang mga tunog na iyon na nasa banda hanggang sa 1200 hertz. Ang mga guppies ay walang swimbladder, at ang kanilang sistema ng pandinig ay hindi nakakakita ng mas mataas na mga frequency.
Sa pagtatapos ng huling siglo, kung minsan ang mga eksperimento ay hindi isinasaalang-alang ang kakayahan ng iba't ibang mga species ng isda na makita ang mga tunog sa isang limitadong saklaw ng dalas at gumawa ng mga maling konklusyon tungkol sa kakulangan ng pandinig sa mga isda.
Sa unang sulyap, maaaring tila ang mga kakayahan ng organ ng pandinig ng isda ay hindi maihahambing sa labis na sensitibong tainga isang taong may kakayahang tuklasin ang mga tunog ng hindi gaanong intensity at makilala ang mga tunog na ang mga frequency ay nasa hanay mula 20 hanggang 20,000 hertz. Gayunpaman, ang mga isda ay perpektong nakatuon sa kanilang mga katutubong elemento, at kung minsan ang limitadong pagpili ng dalas ay lumalabas na maipapayo, dahil pinapayagan nito ang isa na ihiwalay mula sa stream ng ingay lamang ang mga tunog na naging kapaki-pakinabang para sa indibidwal.
Kung ang isang tunog ay nailalarawan sa pamamagitan ng alinmang dalas, mayroon tayong purong tono. Ang isang dalisay, walang halong tono ay nakuha gamit ang isang tuning fork o isang sound generator. Karamihan sa mga tunog sa paligid natin ay naglalaman ng pinaghalong mga frequency, isang kumbinasyon ng mga tono at mga lilim ng mga tono.
Ang isang maaasahang tanda ng nabuong talamak na pandinig ay ang kakayahang makilala ang mga tono. Ang tainga ng tao ay may kakayahang makilala ang halos kalahating milyong simpleng tono, na nag-iiba sa pitch at volume. Paano naman ang isda?
Ang mga minnows ay may kakayahang makilala ang mga tunog iba't ibang frequency. Sanay sa isang partikular na tono, maaalala nila ang tono na iyon at tumugon dito isa hanggang siyam na buwan pagkatapos ng pagsasanay. Maaaring matandaan ng ilang indibidwal ang hanggang limang tono, halimbawa, "do", "re", "mi", "fa", "sol", at kung ang "pagkain" na tono sa panahon ng pagsasanay ay "re", kung gayon ang minnow ay nagagawang makilala ito sa kalapit.mababang tono "C" at mas mataas na tonong "E". Bukod dito, ang mga minnow sa hanay ng dalas na 400-800 hertz ay nagagawang makilala ang mga tunog na naiiba sa pitch ng kalahating tono. Sapat na upang sabihin na ang isang piano keyboard, na nagbibigay-kasiyahan sa pinaka banayad na pandinig ng tao, ay naglalaman ng 12 semitones ng isang octave (isang frequency ratio ng dalawa ay tinatawag na octave sa musika). Well, marahil ang minnows ay mayroon ding ilang musicality.
Kung ikukumpara sa "nakikinig" na minnow, ang macropod ay hindi musikal. Gayunpaman, ang macropod ay nakikilala rin ang dalawang tono kung ang mga ito ay pinaghihiwalay sa isa't isa ng 1 1/3 octaves. Maaari nating banggitin ang igat, na kapansin-pansin hindi lamang dahil ito ay napupunta sa malalayong dagat, kundi dahil nagagawa nitong makilala ang mga tunog na naiiba sa dalas ng isang oktaba. Ang nasa itaas tungkol sa katalinuhan ng pandinig ng isda at ang kanilang kakayahang matandaan ang mga tono ay nagpapabasa sa atin ng mga linya ng sikat na Austrian scuba diver na si G. Hass sa isang bagong paraan: “Hindi bababa sa tatlong daang malalaking silvery star mackerel ang lumangoy sa isang solidong masa at nagsimula umikot sa loudspeaker. Mga tatlong metro ang layo nila sa akin at lumangoy na parang nasa isang malaking bilog na sayaw. Malamang na ang mga tunog ng waltz - ito ay ang "Southern Roses" ni Johann Strauss - ay walang kinalaman sa eksenang ito, at tanging kuryusidad, o sa pinakamagandang tunog, ang nakaakit sa mga hayop. Ngunit ang impresyon ng waltz ng isda ay lubos na kumpleto na kalaunan ay ipinarating ko ito sa aming pelikula habang ako mismo ang nagmamasid dito.”
Subukan nating maunawaan nang mas detalyado - ano ang pagiging sensitibo ng pandinig ng isda?
May nakikita kaming dalawang taong nag-uusap sa di kalayuan, nakikita namin ang mga ekspresyon ng mukha ng bawat isa sa kanila, mga kilos, ngunit hindi namin naririnig ang kanilang mga boses. Ang daloy ng enerhiya ng tunog na dumadaloy sa tainga ay napakaliit na hindi ito nagiging sanhi ng pandinig.
Sa kasong ito, maaaring masuri ang sensitivity ng pandinig sa pamamagitan ng pinakamababang intensity (lakas) ng tunog na nakita ng tainga. Ito ay hindi nangangahulugang pareho sa buong hanay ng mga frequency na nakikita ng isang partikular na indibidwal.
Ang pinakamataas na sensitivity sa mga tunog sa mga tao ay sinusunod sa hanay ng dalas mula 1000 hanggang 4000 hertz.
Sa isa sa mga eksperimento, nakita ng brook chub ang pinakamahinang tunog sa dalas na 280 hertz. Sa dalas ng 2000 hertz, nahati ang kanyang pagiging sensitibo sa pandinig. Sa pangkalahatan, ang mga isda ay nakakarinig ng mababang tunog.
Siyempre, ang sensitivity ng pandinig ay sinusukat mula sa ilan lebel ng iyong pinasukan, kinuha bilang sensitivity threshold. Dahil ang sound wave na may sapat na intensity ay gumagawa ng medyo kapansin-pansing pressure, napagkasunduan na tukuyin ang pinakamaliit na threshold strength (o loudness) ng tunog sa mga unit ng pressure na ginagawa nito. Ang nasabing unit ay isang acoustic bar. Ang normal na tainga ng tao ay nagsisimulang makakita ng tunog na ang presyon ay lumampas sa 0.0002 bar. Upang maunawaan kung gaano kaliit ang halagang ito, ipaliwanag natin na ang tunog ng isang pocket watch na nakadikit sa tainga ay nagdudulot ng pressure sa eardrum na lumampas sa threshold ng 1000 beses! Sa isang napaka "tahimik" na silid, ang antas ng presyon ng tunog ay lumampas sa threshold ng 10 beses. Nangangahulugan ito na ang ating tainga ay nagre-record ng tunog na background na kung minsan ay sadyang hindi natin pinahahalagahan. Para sa paghahambing, tandaan na ang eardrum ay nakakaranas ng sakit kapag ang presyon ay lumampas sa 1000 bar. Nararamdaman namin ang napakalakas na tunog kapag nakatayo hindi kalayuan sa isang jet plane na papaalis.
Ibinigay namin ang lahat ng mga figure na ito at mga halimbawa ng sensitivity ng pandinig ng tao lamang upang ihambing ang mga ito sa auditory sensitivity ng isda. Ngunit hindi nagkataon na sinasabi nila na ang anumang paghahambing ay pilay. Ang kapaligiran sa tubig at ang mga tampok na istruktura ng auditory organ ng isda ay gumagawa ng mga kapansin-pansing pagsasaayos sa mga paghahambing na sukat. Gayunpaman, sa ilalim ng mga kondisyon ng tumaas na presyon sa kapaligiran, ang sensitivity ng pandinig ng tao ay kapansin-pansing bumababa rin. Magkagayunman, ang dwarf catfish ay may sensitivity sa pandinig na hindi mas malala kaysa sa mga tao. Ito ay tila kamangha-manghang, lalo na dahil ang isda ay walang organ ng Corti sa kanilang panloob na tainga - ang pinaka-sensitibo, banayad na "aparato", na sa mga tao ay ang aktwal na organ ng pandinig.
Ang lahat ay ganito: naririnig ng isda ang tunog, nakikilala ng isda ang isang signal mula sa isa pa sa dalas at intensity. Ngunit dapat mong laging tandaan na ang mga kakayahan sa pandinig ng isda ay hindi pareho hindi lamang sa pagitan ng mga species, kundi pati na rin sa mga indibidwal ng parehong species. Kung maaari pa rin nating pag-usapan ang ilang uri ng "average" na tainga ng tao, kung gayon may kaugnayan sa pandinig ng isda, walang anumang template na naaangkop, dahil ang mga kakaibang katangian ng pandinig ng isda ay resulta ng buhay sa isang tiyak na kapaligiran. Maaaring lumitaw ang tanong: paano nahahanap ng isda ang pinagmumulan ng tunog? Hindi sapat na marinig ang signal, kailangan mong tumuon dito. Ito ay napakahalaga para sa crucian carp, na umabot sa isang mabigat na signal ng panganib - ang tunog ng pagkasabik sa pagkain ng pike, upang i-localize ang tunog na ito.
Karamihan sa mga isda na pinag-aralan ay may kakayahang mag-localize ng mga tunog sa espasyo sa mga distansya mula sa mga pinagmumulan na humigit-kumulang katumbas ng haba ng sound wave; Sa malalayong distansya, kadalasang nawawalan ng kakayahan ang mga isda na matukoy ang direksyon patungo sa pinagmumulan ng tunog at gumawa ng mga galaw, paghahanap ng mga galaw, na maaaring matukoy bilang isang "pansin" na senyales. Ang pagtitiyak ng pagkilos ng mekanismo ng lokalisasyon ay ipinaliwanag ng independiyenteng operasyon ng dalawang receiver sa isda: ang tainga at ang lateral line. Ang tainga ng isda ay madalas na gumagana kasama ng swim bladder at nakikita ang mga tunog na panginginig ng boses sa isang malawak na hanay ng mga frequency. Itinatala ng lateral line ang presyon at mekanikal na pag-aalis ng mga particle ng tubig. Gaano man kaliit ang mga mekanikal na displacement ng mga particle ng tubig na dulot ng sound pressure, dapat sapat ang mga ito para mapansin ng mga nabubuhay na "seismographs" - mga sensitibong cell ng lateral line. Tila, ang isda ay tumatanggap ng impormasyon tungkol sa lokasyon ng pinagmumulan ng mababang dalas ng tunog sa kalawakan sa pamamagitan ng dalawang tagapagpahiwatig nang sabay-sabay: ang dami ng pag-aalis (lateral line) at ang halaga ng presyon (tainga). Ang mga espesyal na eksperimento ay isinagawa upang matukoy ang kakayahan ng mga river perches na makita ang mga pinagmumulan ng mga tunog sa ilalim ng tubig na ibinubuga sa pamamagitan ng tape recorder at waterproof dynamic na headphones. Ang naunang naitala na mga tunog ng pagpapakain ay nilalaro sa tubig ng pool - ang pagkuha at paggiling ng pagkain sa pamamagitan ng mga perches. Ang ganitong uri ng eksperimento sa isang akwaryum ay lubhang kumplikado sa pamamagitan ng katotohanan na ang maraming dayandang mula sa mga dingding ng pool ay tila bahid at muffle sa pangunahing tunog. Ang isang katulad na epekto ay sinusunod sa isang maluwag na silid na may mababang naka-vault na kisame. Gayunpaman, ang mga perches ay nagpakita ng kakayahang direktang makita ang pinagmulan ng tunog mula sa layo na hanggang dalawang metro.
Ang paraan ng food conditioned reflexes ay nakatulong sa pagtatatag sa isang aquarium na ang crucian carp at carp ay may kakayahang tukuyin din ang direksyon sa pinanggalingan ng tunog. Ang ilan isda sa dagat(mackerels, roulens, mullet) sa mga eksperimento sa isang aquarium at sa dagat, nakita nila ang lokasyon ng pinagmulan ng tunog mula sa layo na 4-7 metro.
Ngunit ang mga kondisyon kung saan isinasagawa ang mga eksperimento upang matukoy ito o ang kakayahang pang-acoustic ng isda ay hindi pa nagbibigay ng ideya kung paano isinasagawa ang sound signaling sa mga isda sa isang natural na kapaligiran kung saan mataas ang ingay sa background. Ang isang audio signal na nagdadala ng kapaki-pakinabang na impormasyon ay may katuturan lamang kapag naabot nito ang receiver sa isang hindi nababagong anyo, at ang sitwasyong ito ay hindi nangangailangan ng espesyal na paliwanag.
Ang mga pang-eksperimentong isda, kabilang ang roach at river perch, na itinatago sa maliliit na paaralan sa isang aquarium, ay nakabuo ng isang nakakondisyon na food reflex. Tulad ng maaaring napansin mo, lumilitaw ang food reflex sa maraming mga eksperimento. Ang katotohanan ay ang feeding reflex ay mabilis na binuo sa isda, at ito ang pinaka-matatag. Alam na alam ito ng mga Aquarist. Sino sa kanila ang hindi nagsagawa ng isang simpleng eksperimento: pagpapakain sa isda ng isang bahagi ng mga bloodworm, habang tinatapik ang baso ng aquarium. Matapos ang ilang mga pag-uulit, nakarinig ng isang pamilyar na katok, ang mga isda ay nagmamadaling magkasama "sa mesa" - nakagawa sila ng isang feeding reflex sa nakakondisyon na signal.
Sa eksperimento sa itaas, dalawang uri ng nakakondisyon na signal ng pagkain ang ibinigay: isang solong tono na sound signal na may dalas na 500 hertz, rhythmically na ibinubuga sa pamamagitan ng isang earphone gamit ang sound generator, at isang ingay na "bouquet" na binubuo ng mga tunog na paunang naitala sa isang tape recorder na nangyayari kapag kumakain ang mga indibidwal. Upang lumikha ng pagkagambala sa ingay, isang stream ng tubig ay ibinuhos sa aquarium mula sa isang taas. Ang ingay sa background na nilikha nito, tulad ng ipinakita ng mga sukat, ay naglalaman ng lahat ng mga frequency ng spectrum ng tunog. Ito ay kinakailangan upang malaman kung ang isda ay magagawang ihiwalay ang isang signal ng pagkain at tumugon dito sa ilalim ng mga kondisyon ng pagbabalatkayo.
Ito ay lumabas na ang mga isda ay nakakapaghiwalay ng mga kapaki-pakinabang na signal mula sa ingay. Bukod dito, malinaw na nakilala ng isda ang isang monophonic na tunog, na naihatid nang ritmo, kahit na ang isang patak ng bumabagsak na tubig ay "barado" ito.
Ang mga tunog na may likas na ingay (kaluskos, slurping, kaluskos, gurgling, pagsirit, atbp.) ay inilalabas lamang ng mga isda (tulad ng mga tao) sa mga kaso kung saan lumampas ang mga ito sa antas ng nakapaligid na ingay.
Ito at ang iba pang katulad na mga eksperimento ay nagpapatunay sa kakayahan ng pandinig ng isda na ihiwalay ang mahahalagang senyales mula sa isang hanay ng mga tunog at ingay na walang silbi para sa isang indibidwal ng isang partikular na species, na napakarami sa natural na kondisyon sa alinmang anyong tubig na may buhay.
Sa ilang mga pahina, sinuri namin ang mga kakayahan sa pandinig ng mga isda. Ang mga mahilig sa aquarium, kung mayroon silang simple at naa-access na mga instrumento, na tatalakayin natin sa kaukulang kabanata, ay maaaring nakapag-iisa na magsagawa ng ilang simpleng mga eksperimento: halimbawa, pagtukoy sa kakayahan ng isda na tumuon sa isang mapagkukunan ng tunog kapag mayroon itong biological na kahalagahan para sa kanila, o ang kakayahan ng isda na maglabas ng gayong mga tunog laban sa background ng iba pang "walang silbi" na ingay, o pagtuklas ng limitasyon ng pandinig ng isang partikular na uri ng isda, atbp.
Marami pa ang hindi alam, marami ang kailangang unawain sa istraktura at pagpapatakbo ng hearing apparatus ng isda.
Ang mga tunog na ginawa ng bakalaw at herring ay pinag-aralan nang mabuti, ngunit ang kanilang pandinig ay hindi pinag-aralan; sa ibang isda ay kabaligtaran lang. Ang mga kakayahan ng acoustic ng mga kinatawan ng pamilya ng goby ay mas lubos na pinag-aralan. Kaya, ang isa sa kanila, ang itim na goby, ay nakakakita ng mga tunog na hindi lalampas sa dalas ng 800-900 hertz. Ang lahat ng lumalampas sa frequency barrier na ito ay hindi "hinahawakan" ang toro. Ang kanyang mga kakayahan sa pandinig ay nagpapahintulot sa kanya na makita ang namamaos, mababang ungol na ibinubuga ng kanyang kalaban sa pamamagitan ng swim bladder; ang pag-ungol na ito sa isang tiyak na sitwasyon ay maaaring matukoy bilang isang senyales ng pagbabanta. Ngunit ang mga high-frequency na bahagi ng mga tunog na lumilitaw kapag ang mga bulls feed ay hindi nila napapansin. At lumalabas na para sa ilang tusong toro, kung gusto niyang magpista sa kanyang biktima nang pribado, ang direktang pagkalkula ay kumain ng kaunti pa. mataas na tono- hindi siya maririnig ng kanyang mga kapwa tribo (aka mga kakumpitensya) at hindi siya mahahanap. Ito ay siyempre isang biro. Ngunit sa proseso ng ebolusyon, ang pinaka-hindi inaasahang mga adaptasyon ay nabuo, na nabuo sa pamamagitan ng pangangailangang manirahan sa isang komunidad at umaasa sa isang mandaragit sa biktima nito, isang mahinang indibidwal sa mas malakas na katunggali nito, atbp. At mga pakinabang, kahit na maliit, sa ang mga paraan ng pagkuha ng impormasyon (pinong pandinig, pakiramdam ng amoy, mas matalas na paningin, atbp.) ay naging isang pagpapala para sa mga species.
Sa susunod na kabanata ay ipapakita natin na ang mga sound signal ay may malaking kahalagahan sa buhay ng fish kingdom, na hindi man lang pinaghihinalaan hanggang kamakailan lamang.
Ang tubig ang tagapag-ingat ng mga tunog .........................................................................................
9
Paano naririnig ng isda?
...........................................................................................................
17
Ang wikang walang salita ay wika ng damdamin...........................................................................................
29
"I-mute" sa mga isda? ................................................... ...... ................................................ ............ ...... 35
Isda “Esperanto” .............................................. ...... ................................................ ............ ............. 37
Kagat sa isda! ................................................... ...... ................................................ ............ .................... 43
Huwag mag-alala: darating ang mga pating! ................................................... ...... ............................................ 48
Tungkol sa "mga boses" ng isda at kung ano ang ibig sabihin nito
at kung ano ang kasunod nito................................................. ...... ................................................ ............ .......... 52
Mga senyales ng isda na nauugnay sa pagpaparami................................................. .................... ............................... 55
"Mga boses" ng isda sa panahon ng pagtatanggol at pag-atake...................................... ........... ................................ 64
The Baron's Undeservedly Forgotten Discovery
Munchausen................................................. ........ .............................................. .............. .................... 74
“Talaan ng mga ranggo” sa isang paaralan ng mga isda ........................................ ............ ...................................... ................... .. 77
Mga acoustic milestone sa mga ruta ng paglipat................................................. ....... ................................ 80
Gumaganda ang swimming pantog
seismograph................................................. ................................................... ...... ........................ 84
Acoustics o kuryente? ................................................... ...... .......................................... 88
Sa mga praktikal na benepisyo ng pag-aaral ng "mga boses" ng isda
at pandinig...................................................................................................................................
97
"Excuse me, hindi ba pwedeng maging mas malumanay ka sa amin..?" ................................................... ...... ................97
Pinayuhan ng mga mangingisda ang mga siyentipiko; nagpapatuloy ang mga siyentipiko ................................................ .... ............... 104
Ulat mula sa kaibuturan ng magkasanib na ............................................. ......... ......................................... ............... ..... 115
Mga acoustic mine at demolition fish................................................. ..... ........................ 120
Bioacoustics ng mga isda sa reserba ng bionics...................................... .......... ................................... 124
Para sa amateur na mangangaso sa ilalim ng tubig
mga tunog ..................................................................................................................................
129
Inirerekomendang pagbabasa................................................ ... ................................................... ......... 143
Ang isda ay walang panlabas na tainga o eardrum. Ang mga sound wave ay direktang ipinapadala sa pamamagitan ng tissue. Ang labirint ng isda ay nagsisilbi rin bilang isang organ ng balanse. Ang lateral line ay nagpapahintulot sa isda na mag-navigate, maramdaman ang daloy ng tubig o ang paglapit ng iba't ibang bagay sa dilim. Ang mga lateral line organ ay matatagpuan sa isang kanal na nahuhulog sa balat, na nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng mga butas sa kaliskis. Ang kanal ay naglalaman ng mga nerve endings.
Ang mga organ ng pandinig ng isda ay nakakakita din ng mga panginginig ng boses sa kapaligiran ng tubig, ngunit mas mataas lamang ang dalas, harmonic o tunog. Ang mga ito ay nakabalangkas nang mas simple kaysa sa iba pang mga hayop.
Ang mga isda ay walang panlabas o gitnang tainga: ginagawa nila nang wala ang mga ito dahil sa mas mataas na permeability ng tubig sa tunog. Mayroon lamang membraneous labyrinth, o panloob na tainga, na nakapaloob sa bony wall ng bungo.
Naririnig ng mga isda, at napakahusay, kaya dapat mapanatili ng mangingisda ang kumpletong katahimikan habang nangingisda. Sa pamamagitan ng paraan, ito ay naging kilala kamakailan lamang. Mga 35-40 taon na ang nakalilipas naisip nila na ang mga isda ay bingi.
Sa mga tuntunin ng sensitivity, ang pandinig at ang lateral line ay nauuna sa taglamig. Dapat pansinin dito na ang panlabas na mga panginginig ng boses at ingay ay tumagos sa takip ng yelo at niyebe sa mas maliit na lawak sa tirahan ng mga isda. Mayroong halos ganap na katahimikan sa tubig sa ilalim ng yelo. At sa ganitong mga kondisyon, mas umaasa ang isda sa pandinig nito. Ang organ ng pandinig at ang lateral line ay tumutulong sa isda na matukoy ang mga lugar kung saan naipon ang mga bloodworm sa ilalim ng lupa sa pamamagitan ng mga vibrations ng mga larvae na ito. Kung isasaalang-alang din natin na ang mga tunog na panginginig ng boses ay humihina sa tubig ng 3.5 libong beses na mas mabagal kaysa sa hangin, nagiging malinaw na ang mga isda ay nakakakita ng mga paggalaw ng mga bloodworm sa ilalim ng lupa sa isang malaking distansya.
Ang pagkakaroon ng inilibing ang kanilang mga sarili sa isang layer ng silt, ang larvae ay nagpapalakas sa mga dingding ng mga sipi na may tumigas na mga pagtatago ng mga glandula ng salivary at gumagawa ng parang alon na oscillatory na paggalaw kasama ang kanilang mga katawan sa loob nito (Fig.), Pagbubuga at paglilinis ng kanilang tahanan. Mula dito, ang mga acoustic wave ay ibinubuga sa nakapalibot na espasyo, at sila ay nakikita ng lateral line at pandinig ng isda.
Kaya, mas maraming bloodworm ang nasa ilalim ng lupa, mas maraming acoustic wave ang nagmumula rito at mas madali para sa isda na makita ang larvae mismo.
May tainga ang isda! sabi ni Yulia Sapozhnikova, mananaliksik sa laboratoryo ng ichthyology. Tanging wala silang panlabas na tainga, ang parehong pinna na nakasanayan nating makita sa mga mammal.
Ang ilang mga isda ay walang tainga, kung saan magkakaroon ng mga buto ng pandinig - ang martilyo, incus at stapes - mga bahagi din ng tainga ng tao. Ngunit ang lahat ng isda ay may panloob na tainga, at ito ay dinisenyo sa isang napaka-kagiliw-giliw na paraan.
Napakaliit ng mga tainga ng isda na magkasya sa maliliit na metal na "tablet", isang dosena nito ay madaling magkasya sa palad ng kamay ng tao.
Ang gintong plating ay inilalapat sa iba't ibang bahagi ng panloob na tainga ng isda. Ang mga tainga ng isda na may gintong plate na ito ay susuriin sa ilalim ng electron microscope. Ang gintong kalupkop lamang ang nagpapahintulot sa isang tao na makita ang mga detalye ng panloob na tainga ng isda. Maaari mo ring kunan ng larawan ang mga ito sa isang gintong frame!
Ang pebble (otolith), sa ilalim ng impluwensya ng hydrodynamic at sound wave, ay gumagawa ng mga oscillatory na paggalaw, at ang pinakamagagandang pandama na buhok ay nakakakuha sa kanila at nagpapadala ng mga signal sa utak.
Ito ay kung paano nakikilala ng isda ang mga tunog.
Ang pebble ng tainga ay naging isang napaka-kagiliw-giliw na organ. Halimbawa, kung hahatiin mo ito, makikita mo ang mga singsing sa chip.
Ang mga ito ay taunang singsing, tulad ng makikita sa mga pinutol na puno. Samakatuwid, sa pamamagitan ng mga singsing sa bato sa tainga, tulad ng mga singsing sa mga kaliskis, matutukoy mo kung gaano katanda ang isda.
Ang mga organo ng pandinig at balanse sa isda ay kinakatawan ng panloob na tainga; wala silang panlabas na tainga. Ang panloob na tainga ay binubuo ng tatlong kalahating bilog na kanal na may mga ampoules, isang hugis-itlog na sako at isang bilog na sako na may projection (lagena). Ang mga isda ay ang tanging vertebrates na may dalawa o tatlong pares ng otolith, o mga bato sa tainga, na tumutulong na mapanatili ang isang tiyak na posisyon sa kalawakan. Maraming mga isda ang may koneksyon sa pagitan ng panloob na tainga at ng pantog ng paglangoy sa pamamagitan ng isang kadena ng mga espesyal na ossicle (Weberian apparatus ng cyprinid, loaches at catfishes) o sa pamamagitan ng mga pasulong na proseso ng swim bladder na umaabot sa auditory capsule (herring, anchovies, cod, marami. sea crucian, rock perches) .
Naririnig ba ng isda?
Ang kasabihang "pipi bilang isang isda" ay matagal nang nawala ang kaugnayan nito mula sa isang pang-agham na pananaw. Napatunayan na ang mga isda ay hindi lamang nakakagawa ng mga tunog sa kanilang sarili, ngunit naririnig din sila. Matagal nang pinagtatalunan kung naririnig ng isda. Ngayon ang sagot ng mga siyentipiko ay kilala at hindi malabo - ang isda ay hindi lamang may kakayahang makarinig at may naaangkop na mga organo para dito, ngunit sila mismo ay maaari ring makipag-usap sa bawat isa sa pamamagitan ng mga tunog.
Isang maliit na teorya tungkol sa kakanyahan ng tunog
Matagal nang itinatag ng mga physicist na ang tunog ay hindi hihigit sa isang kadena ng regular na paulit-ulit na mga compression wave ng isang daluyan (hangin, likido, solid). Sa madaling salita, ang mga tunog sa tubig ay kasing natural sa ibabaw nito. Sa tubig, ang mga sound wave, na ang bilis ay tinutukoy ng puwersa ng compression, ay maaaring magpalaganap sa iba't ibang mga frequency:
- karamihan sa mga isda ay nakikita ang mga frequency ng tunog sa hanay na 50-3000 Hz,
- Ang mga vibrations at infrasound, na tumutukoy sa mga low-frequency na vibrations hanggang 16 Hz, ay hindi nakikita ng lahat ng isda,
- ay mga isda na may kakayahang makita ang mga ultrasonic wave na ang dalas ay lumampas sa 20,000 Hz) - ang tanong na ito ay hindi pa ganap na pinag-aralan, samakatuwid, ang nakakumbinsi na katibayan tungkol sa pagkakaroon ng gayong kakayahan sa mga naninirahan sa ilalim ng tubig ay hindi pa nakuha.
Ito ay kilala na ang tunog ay naglalakbay ng apat na beses na mas mabilis sa tubig kaysa sa hangin o iba pang gas na media. Ito ang dahilan kung bakit ang mga isda ay tumatanggap ng mga tunog na pumapasok sa tubig mula sa labas sa isang baluktot na anyo. Kung ikukumpara sa mga naninirahan sa lupa, ang pandinig ng isda ay hindi kasing talamak. Gayunpaman, ang mga eksperimento ng mga zoologist ay nagsiwalat ng napaka Interesanteng kaalaman: sa partikular, ang ilang mga uri ng mga alipin ay maaaring makilala kahit na mga halftone.
Higit pa tungkol sa sideline
Itinuturing ng mga siyentipiko na ang organ na ito sa isda ay isa sa mga pinaka sinaunang sensory formations. Maaari itong ituring na unibersal, dahil hindi ito gumaganap ng isa, ngunit maraming mga pag-andar nang sabay-sabay, na tinitiyak ang normal na paggana ng isda.
Ang morpolohiya ng lateral system ay hindi pareho sa lahat ng species ng isda. Mayroong mga pagpipilian:
- Ang mismong lokasyon ng lateral line sa katawan ng isda ay maaaring tumukoy sa isang partikular na katangian ng species,
- Bilang karagdagan, may mga kilalang uri ng isda na may dalawa o higit pang mga linya sa gilid sa magkabilang panig,
- Sa bony fish, ang lateral line ay karaniwang tumatakbo sa kahabaan ng katawan. Para sa ilan ito ay tuluy-tuloy, para sa iba ito ay pasulput-sulpot at parang tuldok-tuldok na linya,
- Sa ilang mga species, ang mga lateral line canal ay nakatago sa loob ng balat o bukas sa ibabaw.
Sa lahat ng iba pang aspeto, ang istraktura ng sensory organ na ito sa isda ay magkapareho at ito ay gumagana sa parehong paraan sa lahat ng uri ng isda.
Ang organ na ito ay tumutugon hindi lamang sa compression ng tubig, kundi pati na rin sa iba pang mga stimuli: electromagnetic, kemikal. Pangunahing tungkulin Ang mga neuromast, na binubuo ng tinatawag na mga selula ng buhok, ay may papel dito. Ang mismong istraktura ng mga neuromasts ay isang kapsula (mucous part), kung saan ang mga aktwal na buhok ng mga sensitibong selula ay nahuhulog. Dahil ang mga neuromast mismo ay sarado, sila ay konektado sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng mga microhole sa mga kaliskis. Tulad ng alam natin, ang mga neuromast ay maaari ding bukas. Ang mga ito ay katangian ng mga species ng isda kung saan ang mga lateral line canal ay umaabot sa ulo.
Sa kurso ng maraming mga eksperimento na isinagawa ng mga ichthyologist sa iba't-ibang bansa ito ay itinatag para sa tiyak na ang lateral line perceives low-frequency vibrations, hindi lamang sound waves, ngunit waves mula sa paggalaw ng iba pang mga isda.
Paano binabalaan ng mga organo ng pandinig ang isda sa panganib
Sa ligaw, gayundin sa isang aquarium sa bahay, ang mga isda ay nagsasagawa ng sapat na mga hakbang kapag naririnig nila ang pinakamalayong mga tunog ng panganib. Habang ang bagyo sa lugar na ito ng dagat o karagatan ay nagsisimula pa lamang, ang mga isda ay nagbabago ng kanilang pag-uugali nang maaga - ang ilang mga species ay lumulubog sa ilalim, kung saan ang mga pagbabago sa alon ay ang pinakamaliit; ang iba ay lumilipat sa mga tahimik na lugar.
Ang mga di-pangkaraniwang pagbabagu-bago sa tubig ay itinuturing ng mga naninirahan sa mga dagat bilang isang paparating na panganib at hindi nila maiwasang tumugon dito, dahil ang likas na pag-iingat sa sarili ay katangian ng lahat ng buhay sa ating planeta.
Sa mga ilog, ang mga reaksyon ng pag-uugali ng mga isda ay maaaring iba. Sa partikular, sa pinakamaliit na kaguluhan sa tubig (mula sa isang bangka, halimbawa), ang isda ay huminto sa pagkain. Ito ay nagliligtas sa kanya mula sa panganib na ma-hook ng isang mangingisda.
Ang organ ng pandinig ng isda ay kinakatawan lamang ng panloob na tainga at binubuo ng isang labirint, kabilang ang vestibule at tatlong kalahating bilog na mga kanal na matatagpuan sa tatlong patayong eroplano. Ang likido sa loob ng membranous labyrinth ay naglalaman ng auditory pebbles (otoliths), ang mga vibrations na kung saan ay nakikita ng auditory nerve. Ang isda ay walang panlabas na tainga o eardrum. Ang mga sound wave ay direktang ipinapadala sa pamamagitan ng tissue. Ang labirint ng isda ay nagsisilbi rin bilang isang organ ng balanse. Ang lateral line ay nagpapahintulot sa isda na mag-navigate, maramdaman ang daloy ng tubig o ang paglapit ng iba't ibang bagay sa dilim. Ang mga lateral line organ ay matatagpuan sa isang kanal na nahuhulog sa balat, na nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng mga butas sa kaliskis. Ang kanal ay naglalaman ng mga nerve endings. Ang mga organ ng pandinig ng isda ay nakakakita din ng mga panginginig ng boses sa kapaligiran ng tubig, ngunit mas mataas lamang ang dalas, harmonic o tunog. Ang mga ito ay nakabalangkas nang mas simple kaysa sa iba pang mga hayop. Ang mga isda ay walang panlabas o gitnang tainga: ginagawa nila nang wala ang mga ito dahil sa mas mataas na permeability ng tubig sa tunog. Mayroon lamang membraneous labyrinth, o panloob na tainga, na nakapaloob sa bony wall ng bungo. Naririnig ng mga isda, at napakahusay, kaya dapat mapanatili ng mangingisda ang kumpletong katahimikan habang nangingisda. Sa pamamagitan ng paraan, ito ay naging kilala kamakailan lamang. Mga 35-40 taon na ang nakalilipas naisip nila na ang mga isda ay bingi. Sa mga tuntunin ng sensitivity, ang pandinig at ang lateral line ay nauuna sa taglamig. Dapat pansinin dito na ang panlabas na mga panginginig ng boses at ingay ay tumagos sa takip ng yelo at niyebe sa mas maliit na lawak sa tirahan ng mga isda. Mayroong halos ganap na katahimikan sa tubig sa ilalim ng yelo. At sa ganitong mga kondisyon, mas umaasa ang isda sa pandinig nito. Ang organ ng pandinig at ang lateral line ay tumutulong sa isda na matukoy ang mga lugar kung saan naipon ang mga bloodworm sa ilalim ng lupa sa pamamagitan ng mga vibrations ng mga larvae na ito.
May pandinig ba ang isda?
Kung isasaalang-alang din natin na ang mga tunog na panginginig ng boses ay humihina sa tubig ng 3.5 libong beses na mas mabagal kaysa sa hangin, nagiging malinaw na ang mga isda ay nakakakita ng mga paggalaw ng mga bloodworm sa ilalim ng lupa sa isang malaking distansya. Ang pagkakaroon ng inilibing ang kanilang mga sarili sa isang layer ng silt, ang larvae ay nagpapalakas sa mga dingding ng mga sipi na may tumigas na mga pagtatago ng mga glandula ng salivary at gumagawa ng parang alon na oscillatory na paggalaw kasama ang kanilang mga katawan sa loob nito (Fig.), Pagbubuga at paglilinis ng kanilang tahanan. Mula dito, ang mga acoustic wave ay ibinubuga sa nakapalibot na espasyo, at sila ay nakikita ng lateral line at pandinig ng isda. Kaya, mas maraming bloodworm ang nasa ilalim ng lupa, mas maraming acoustic wave ang nagmumula rito at mas madali para sa isda na makita ang larvae mismo.
panloob lamang
Seksyon 2
PAANO NAKAKARINIG ANG MGA ISDA |
Tulad ng alam mo, sa mahabang panahon ang isda ay itinuturing na bingi.
Matapos magsagawa ng mga eksperimento ang mga siyentipiko dito at sa ibang bansa gamit ang paraan ng mga nakakondisyon na reflexes (sa partikular, kabilang sa mga eksperimentong paksa ay crucian carp, perch, tench, ruffe at iba pang freshwater fish), napatunayang nakakumbinsi na naririnig ng isda, ang mga hangganan ng organ ng pandinig. ay natukoy din, ang mga pisyolohikal na pag-andar nito at pisikal na mga parameter.
Ang pandinig, kasama ng pangitain, ang pinakamahalaga sa mga pandama ng malayuang (non-contact) na pagkilos; sa tulong nito, ang mga isda ay naglalakbay sa kanilang kapaligiran. Kung walang kaalaman sa mga katangian ng pandinig ng isda, imposibleng ganap na maunawaan kung paano pinapanatili ang koneksyon sa pagitan ng mga indibidwal sa isang paaralan, kung paano nauugnay ang isda sa gamit sa pangingisda, at kung ano ang kaugnayan sa pagitan ng mandaragit at biktima. Ang progresibong bionics ay nangangailangan ng isang kayamanan ng naipon na mga katotohanan sa istraktura at paggana ng organ ng pandinig sa isda.
Matagal nang nakinabang ang mga mapagmasid at matalinong mangingisda sa libangan mula sa kakayahan ng ilang isda na makarinig ng ingay. Ito ay kung paano ipinanganak ang paraan ng paghuli ng hito na may "shred". Ginagamit din ang palaka sa nozzle; Sinusubukang palayain ang kanyang sarili, ang palaka, na nagkukumahog sa kanyang mga paa, ay lumilikha ng isang ingay na kilala sa hito, na madalas na lumilitaw doon mismo.
Kaya naririnig ng mga isda. Tingnan natin ang kanilang hearing organ. Sa isda hindi mo mahahanap ang tinatawag na panlabas na organ ng pandinig o tainga. Bakit?
Sa simula ng aklat na ito, binanggit namin ang mga pisikal na katangian ng tubig bilang isang acoustic medium na transparent sa tunog. Gaano kapaki-pakinabang para sa mga naninirahan sa mga dagat at lawa na matusok ang kanilang mga tainga, tulad ng isang elk o isang lynx, upang mahuli ang isang malayong kaluskos at napapanahong makakita ng isang palihim na kaaway. Ngunit malas - lumalabas na ang pagkakaroon ng mga tainga ay hindi matipid para sa paggalaw. Nakatingin ka na ba sa pike? Ang kanyang buong pinait na katawan ay iniangkop para sa mabilis na acceleration at paghagis - walang hindi kailangan na magpapahirap sa paggalaw.
Ang isda ay wala rin ang tinatawag na gitnang tainga, na katangian ng mga hayop sa lupa. Sa mga terrestrial na hayop, ang middle ear apparatus ay gumaganap ng papel ng isang miniature at simpleng dinisenyo na transceiver ng sound vibrations, na isinasagawa ang gawain nito sa pamamagitan ng eardrum at auditory ossicles. Ang mga "bahagi" na ito na bumubuo sa istraktura ng gitnang tainga ng mga hayop sa lupa ay may ibang layunin, ibang istraktura, at ibang pangalan sa isda. At hindi nagkataon. Ang panlabas at gitnang tainga na may eardrum nito ay hindi biologically makatwiran sa ilalim ng mga kondisyon ng mataas na presyon ng isang siksik na masa ng tubig na mabilis na tumataas nang may lalim. Ito ay kagiliw-giliw na tandaan na sa aquatic mammals - cetaceans, na ang mga ninuno ay umalis sa lupain at bumalik sa tubig, ang tympanic cavity ay walang exit sa labas, dahil ang panlabas na auditory canal ay alinman sa sarado o hinarangan ng isang ear plug.
Gayunpaman, ang isda ay may organ sa pandinig. Narito ang diagram nito (tingnan ang larawan). Tiniyak ng kalikasan na ang napakarupok, pinong balangkas na organ na ito ay sapat na protektado - sa pamamagitan nito ay tila binibigyang-diin niya ang kahalagahan nito. (At ikaw at ako ay may partikular na makapal na buto na nagpoprotekta sa ating panloob na tainga). Narito ang labyrinth 2. Ang kakayahan ng pandinig ng isda ay nauugnay dito (semicircular canals - balance analyzers). Bigyang-pansin ang mga seksyon na itinalaga ng mga numero 1 at 3. Ito ang lagena at sacculus - mga tatanggap ng pandinig, mga receptor na nakakakita ng mga sound wave. Kapag, sa isa sa mga eksperimento, ang ibabang bahagi ng labirint - ang sacculus at lagena - ay inalis mula sa mga minnow na may nabuong food reflex sa tunog, huminto sila sa pagtugon sa mga signal.
Ang pangangati sa kahabaan ng auditory nerves ay ipinapadala sa auditory center na matatagpuan sa utak, kung saan ang hindi pa kilalang mga proseso ng pag-convert ng natanggap na signal sa mga imahe at ang pagbuo ng isang tugon ay nangyayari.
Mayroong dalawang pangunahing uri ng auditory organ sa isda: mga organ na walang koneksyon sa swim bladder at mga organ kung saan ang swim bladder ay isang mahalagang bahagi.
Ang swim bladder ay konektado sa panloob na tainga gamit ang Weberian apparatus - apat na pares ng movably articulated bones. At kahit na ang mga isda ay walang gitnang tainga, ang ilan sa kanila (cyprinid, hito, characinids, electric eels) ay may kapalit dito - isang swim bladder kasama ang isang Weberian apparatus.
Hanggang ngayon, alam mo na ang swim bladder ay isang hydrostatic apparatus na kumokontrol sa partikular na gravity ng katawan (at gayundin na ang pantog ay isang mahalagang bahagi ng isang ganap na crucian fish soup). Ngunit kapaki-pakinabang na malaman ang higit pa tungkol sa organ na ito. Namely: ang swim bladder ay gumaganap bilang isang receiver at transducer ng mga tunog (katulad ng ating eardrum). Ang panginginig ng boses ng mga dingding nito ay ipinapadala sa pamamagitan ng Weber apparatus at nakikita ng tainga ng isda bilang mga vibrations ng isang tiyak na dalas at intensity. Sa acoustically, ang isang swim bladder ay mahalagang kapareho ng isang air chamber na inilagay sa tubig; kaya ang mahahalagang katangian ng acoustic ng swim bladder. Dahil sa mga pagkakaiba sa mga pisikal na katangian ng tubig at hangin, ang acoustic receiver
tulad ng manipis na goma na bombilya o swim bladder, napuno ng hangin at inilagay sa tubig, kapag nakakonekta sa diaphragm ng mikropono, ito ay kapansin-pansing nagpapataas ng sensitivity nito. Ang panloob na tainga ng isda ay ang "mikropono" na gumagana kasabay ng swim bladder. Sa pagsasagawa, nangangahulugan ito na kahit na ang interface ng tubig-hangin ay malakas na sumasalamin sa mga tunog, ang isda ay sensitibo pa rin sa mga boses at ingay mula sa ibabaw.
Ang kilalang bream ay napaka-sensitibo sa panahon ng pangingitlog at natatakot sa kaunting ingay. Noong unang panahon, ipinagbabawal pa nga ang pag-ring ng mga kampana sa panahon ng bream spawning.
Ang pantog ng paglangoy ay hindi lamang nagpapataas ng sensitivity ng pandinig, ngunit nagpapalawak din ng pinaghihinalaang hanay ng dalas ng mga tunog. Depende sa kung gaano karaming beses nauulit ang mga sound vibrations sa 1 segundo, ang dalas ng tunog ay sinusukat: 1 vibration bawat segundo - 1 hertz. Ang ticking ng isang pocket watch ay maririnig sa frequency range mula 1500 hanggang 3000 hertz. Para sa malinaw, maliwanag na pananalita sa telepono, sapat na ang frequency range mula 500 hanggang 2000 hertz. Para makausap namin ang minnow sa telepono, dahil tumutugon ang isda na ito sa mga tunog sa hanay ng dalas mula 40 hanggang 6000 hertz. Ngunit kung "dumating" ang mga guppies sa telepono, maririnig lang nila ang mga tunog na iyon na nasa banda hanggang sa 1200 hertz. Ang mga guppies ay walang swimbladder, at ang kanilang sistema ng pandinig ay hindi nakakakita ng mas mataas na mga frequency.
Sa pagtatapos ng huling siglo, kung minsan ang mga eksperimento ay hindi isinasaalang-alang ang mga kakayahan iba't ibang uri nakikita ng isda ang mga tunog sa isang limitadong saklaw ng dalas at gumawa ng mga maling konklusyon tungkol sa kakulangan ng pandinig sa mga isda.
Sa unang sulyap, maaaring tila ang mga kakayahan ng auditory organ ng isda ay hindi maihahambing sa sobrang sensitibong tainga ng tao, na may kakayahang makita ang mga tunog ng hindi gaanong intensity at makilala ang mga tunog na ang mga frequency ay mula 20 hanggang 20,000 hertz. Gayunpaman, ang mga isda ay perpektong nakatuon sa kanilang mga katutubong elemento, at kung minsan ang limitadong pagpili ng dalas ay lumalabas na maipapayo, dahil pinapayagan nito ang isa na ihiwalay mula sa stream ng ingay lamang ang mga tunog na naging kapaki-pakinabang para sa indibidwal.
Kung ang isang tunog ay nailalarawan sa pamamagitan ng alinmang dalas, mayroon tayong purong tono. Ang isang dalisay, walang halong tono ay nakuha gamit ang isang tuning fork o isang sound generator. Karamihan sa mga tunog sa paligid natin ay naglalaman ng pinaghalong mga frequency, isang kumbinasyon ng mga tono at mga lilim ng mga tono.
Ang isang maaasahang tanda ng nabuong talamak na pandinig ay ang kakayahang makilala ang mga tono. Ang tainga ng tao ay may kakayahang makilala ang halos kalahating milyong simpleng tono, na nag-iiba sa pitch at volume. Paano naman ang isda?
Nagagawa ng mga minnow na makilala ang mga tunog ng iba't ibang mga frequency. Sanay sa isang partikular na tono, maaalala nila ang tono na iyon at tumugon dito isa hanggang siyam na buwan pagkatapos ng pagsasanay. Maaaring matandaan ng ilang indibidwal ang hanggang limang tono, halimbawa, "do", "re", "mi", "fa", "sol", at kung ang "pagkain" na tono sa panahon ng pagsasanay ay "re", kung gayon ang minnow ay nagagawang makilala ito sa kalapit.mababang tono "C" at mas mataas na tonong "E". Bukod dito, ang mga minnow sa hanay ng dalas na 400-800 hertz ay nagagawang makilala ang mga tunog na naiiba sa pitch ng kalahating tono. Sapat na upang sabihin na ang isang piano keyboard, na nagbibigay-kasiyahan sa pinaka banayad na pandinig ng tao, ay naglalaman ng 12 semitones ng isang octave (isang frequency ratio ng dalawa ay tinatawag na octave sa musika). Well, marahil ang minnows ay mayroon ding ilang musicality.
Kung ikukumpara sa "nakikinig" na minnow, ang macropod ay hindi musikal. Gayunpaman, ang macropod ay nakikilala rin ang dalawang tono kung ang mga ito ay pinaghihiwalay sa isa't isa ng 1 1/3 octaves. Maaari nating banggitin ang igat, na kapansin-pansin hindi lamang dahil ito ay napupunta sa malalayong dagat, kundi dahil nagagawa nitong makilala ang mga tunog na naiiba sa dalas ng isang oktaba. Ang nasa itaas tungkol sa katalinuhan ng pandinig ng isda at ang kanilang kakayahang matandaan ang mga tono ay nagpapabasa sa atin ng mga linya ng sikat na Austrian scuba diver na si G. Hass sa isang bagong paraan: “Hindi bababa sa tatlong daang malalaking silvery star mackerel ang lumangoy sa isang solidong masa at nagsimula umikot sa loudspeaker. Mga tatlong metro ang layo nila sa akin at lumangoy na parang nasa isang malaking bilog na sayaw. Malamang na ang mga tunog ng waltz - ito ay ang "Southern Roses" ni Johann Strauss - ay walang kinalaman sa eksenang ito, at tanging kuryusidad, o sa pinakamagandang tunog, ang nakaakit sa mga hayop. Ngunit ang impresyon ng waltz ng isda ay lubos na kumpleto na kalaunan ay ipinarating ko ito sa aming pelikula habang ako mismo ang nagmamasid dito.”
Subukan nating maunawaan nang mas detalyado - ano ang pagiging sensitibo ng pandinig ng isda?
May nakikita kaming dalawang taong nag-uusap sa di kalayuan, nakikita namin ang mga ekspresyon ng mukha ng bawat isa sa kanila, mga kilos, ngunit hindi namin naririnig ang kanilang mga boses. Ang daloy ng enerhiya ng tunog na dumadaloy sa tainga ay napakaliit na hindi ito nagiging sanhi ng pandinig.
Sa kasong ito, maaaring masuri ang sensitivity ng pandinig sa pamamagitan ng pinakamababang intensity (lakas) ng tunog na nakita ng tainga. Ito ay hindi nangangahulugang pareho sa buong hanay ng mga frequency na nakikita ng isang partikular na indibidwal.
Ang pinakamataas na sensitivity sa mga tunog sa mga tao ay sinusunod sa hanay ng dalas mula 1000 hanggang 4000 hertz.
Sa isa sa mga eksperimento, nakita ng brook chub ang pinakamahinang tunog sa dalas na 280 hertz. Sa dalas ng 2000 hertz, nahati ang kanyang pagiging sensitibo sa pandinig. Sa pangkalahatan, ang mga isda ay nakakarinig ng mababang tunog.
Siyempre, ang sensitivity ng pandinig ay sinusukat mula sa ilang paunang antas, na kinuha bilang threshold ng sensitivity. Dahil ang sound wave na may sapat na intensity ay gumagawa ng medyo kapansin-pansing pressure, napagkasunduan na tukuyin ang pinakamaliit na threshold strength (o loudness) ng tunog sa mga unit ng pressure na ginagawa nito. Ang nasabing unit ay isang acoustic bar. Ang normal na tainga ng tao ay nagsisimulang makakita ng tunog na ang presyon ay lumampas sa 0.0002 bar. Upang maunawaan kung gaano kaliit ang halagang ito, ipaliwanag natin na ang tunog ng isang pocket watch na nakadikit sa tainga ay nagdudulot ng pressure sa eardrum na lumampas sa threshold ng 1000 beses! Sa isang napaka "tahimik" na silid, ang antas ng presyon ng tunog ay lumampas sa threshold ng 10 beses. Nangangahulugan ito na ang ating tainga ay nagre-record ng tunog na background na kung minsan ay sadyang hindi natin pinahahalagahan. Para sa paghahambing, tandaan na ang eardrum ay nakakaranas ng sakit kapag ang presyon ay lumampas sa 1000 bar. Nararamdaman namin ang napakalakas na tunog kapag nakatayo hindi kalayuan sa isang jet plane na papaalis.
Ibinigay namin ang lahat ng mga figure na ito at mga halimbawa ng sensitivity ng pandinig ng tao lamang upang ihambing ang mga ito sa auditory sensitivity ng isda. Ngunit hindi nagkataon na sinasabi nila na ang anumang paghahambing ay pilay.
May tenga ba ang isda?
Ang kapaligiran sa tubig at ang mga tampok na istruktura ng auditory organ ng isda ay gumagawa ng mga kapansin-pansing pagsasaayos sa mga paghahambing na sukat. Gayunpaman, sa ilalim ng mga kondisyon ng tumaas na presyon sa kapaligiran, ang sensitivity ng pandinig ng tao ay kapansin-pansing bumababa rin. Magkagayunman, ang dwarf catfish ay may sensitivity sa pandinig na hindi mas malala kaysa sa mga tao. Ito ay tila kamangha-manghang, lalo na dahil ang isda ay walang organ ng Corti sa kanilang panloob na tainga - ang pinaka-sensitibo, banayad na "aparato", na sa mga tao ay ang aktwal na organ ng pandinig.
Ang lahat ay ganito: naririnig ng isda ang tunog, nakikilala ng isda ang isang signal mula sa isa pa sa dalas at intensity. Ngunit dapat mong laging tandaan na ang mga kakayahan sa pandinig ng isda ay hindi pareho hindi lamang sa pagitan ng mga species, kundi pati na rin sa mga indibidwal ng parehong species. Kung maaari pa rin nating pag-usapan ang ilang uri ng "average" na tainga ng tao, kung gayon may kaugnayan sa pandinig ng isda, walang anumang template na naaangkop, dahil ang mga kakaibang katangian ng pandinig ng isda ay resulta ng buhay sa isang tiyak na kapaligiran. Maaaring lumitaw ang tanong: paano nahahanap ng isda ang pinagmumulan ng tunog? Hindi sapat na marinig ang signal, kailangan mong tumuon dito. Ito ay napakahalaga para sa crucian carp, na umabot sa isang mabigat na signal ng panganib - ang tunog ng pagkasabik sa pagkain ng pike, upang i-localize ang tunog na ito.
Karamihan sa mga isda na pinag-aralan ay may kakayahang mag-localize ng mga tunog sa espasyo sa mga distansya mula sa mga pinagmumulan na humigit-kumulang katumbas ng haba ng sound wave; Sa malalayong distansya, kadalasang nawawalan ng kakayahan ang mga isda na matukoy ang direksyon patungo sa pinagmumulan ng tunog at gumawa ng mga galaw, paghahanap ng mga galaw, na maaaring matukoy bilang isang "pansin" na senyales. Ang pagtitiyak ng pagkilos ng mekanismo ng lokalisasyon ay ipinaliwanag ng independiyenteng operasyon ng dalawang receiver sa isda: ang tainga at ang lateral line. Ang tainga ng isda ay madalas na gumagana kasama ng swim bladder at nakikita ang mga tunog na panginginig ng boses sa isang malawak na hanay ng mga frequency. Itinatala ng lateral line ang presyon at mekanikal na pag-aalis ng mga particle ng tubig. Gaano man kaliit ang mga mekanikal na displacement ng mga particle ng tubig na dulot ng sound pressure, dapat sapat ang mga ito para mapansin ng mga nabubuhay na "seismographs" - mga sensitibong cell ng lateral line. Tila, ang isda ay tumatanggap ng impormasyon tungkol sa lokasyon ng pinagmumulan ng mababang dalas ng tunog sa kalawakan sa pamamagitan ng dalawang tagapagpahiwatig nang sabay-sabay: ang dami ng pag-aalis (lateral line) at ang halaga ng presyon (tainga). Ang mga espesyal na eksperimento ay isinagawa upang matukoy ang kakayahan ng mga river perches na makita ang mga pinagmumulan ng mga tunog sa ilalim ng tubig na ibinubuga sa pamamagitan ng tape recorder at waterproof dynamic na headphones. Ang naunang naitala na mga tunog ng pagpapakain ay nilalaro sa tubig ng pool - ang pagkuha at paggiling ng pagkain sa pamamagitan ng mga perches. Ang ganitong uri ng eksperimento sa isang akwaryum ay lubhang kumplikado sa pamamagitan ng katotohanan na ang maraming dayandang mula sa mga dingding ng pool ay tila bahid at muffle sa pangunahing tunog. Ang isang katulad na epekto ay sinusunod sa isang maluwag na silid na may mababang naka-vault na kisame. Gayunpaman, ang mga perches ay nagpakita ng kakayahang direktang makita ang pinagmulan ng tunog mula sa layo na hanggang dalawang metro.
Ang paraan ng food conditioned reflexes ay nakatulong sa pagtatatag sa isang aquarium na ang crucian carp at carp ay may kakayahang tukuyin din ang direksyon sa pinanggalingan ng tunog. Sa mga eksperimento sa mga aquarium at sa dagat, nakita ng ilang isda sa dagat (mackerel mackerel, roulena, mullet) ang lokasyon ng pinagmumulan ng tunog mula sa layo na 4-7 metro.
Ngunit ang mga kondisyon kung saan isinasagawa ang mga eksperimento upang matukoy ito o ang kakayahang pang-acoustic ng isda ay hindi pa nagbibigay ng ideya kung paano isinasagawa ang sound signaling sa mga isda sa isang natural na kapaligiran kung saan mataas ang ingay sa background. Ang isang audio signal na nagdadala ng kapaki-pakinabang na impormasyon ay may katuturan lamang kapag naabot nito ang receiver sa isang hindi nababagong anyo, at ang sitwasyong ito ay hindi nangangailangan ng espesyal na paliwanag.
Ang mga pang-eksperimentong isda, kabilang ang roach at river perch, na itinatago sa maliliit na paaralan sa isang aquarium, ay nakabuo ng isang nakakondisyon na food reflex. Tulad ng maaaring napansin mo, lumilitaw ang food reflex sa maraming mga eksperimento. Ang katotohanan ay ang feeding reflex ay mabilis na binuo sa isda, at ito ang pinaka-matatag. Alam na alam ito ng mga Aquarist. Sino sa kanila ang hindi nagsagawa ng isang simpleng eksperimento: pagpapakain sa isda ng isang bahagi ng mga bloodworm, habang tinatapik ang baso ng aquarium. Matapos ang ilang mga pag-uulit, nakarinig ng isang pamilyar na katok, ang mga isda ay nagmamadaling magkasama "sa mesa" - nakagawa sila ng isang feeding reflex sa nakakondisyon na signal.
Sa eksperimento sa itaas, dalawang uri ng nakakondisyon na signal ng pagkain ang ibinigay: isang solong tono na sound signal na may dalas na 500 hertz, rhythmically na ibinubuga sa pamamagitan ng isang earphone gamit ang sound generator, at isang ingay na "bouquet" na binubuo ng mga tunog na paunang naitala sa isang tape recorder na nangyayari kapag kumakain ang mga indibidwal. Upang lumikha ng pagkagambala sa ingay, isang stream ng tubig ay ibinuhos sa aquarium mula sa isang taas. Ang ingay sa background na nilikha nito, tulad ng ipinakita ng mga sukat, ay naglalaman ng lahat ng mga frequency ng spectrum ng tunog. Ito ay kinakailangan upang malaman kung ang isda ay magagawang ihiwalay ang isang signal ng pagkain at tumugon dito sa ilalim ng mga kondisyon ng pagbabalatkayo.
Ito ay lumabas na ang mga isda ay nakakapaghiwalay ng mga kapaki-pakinabang na signal mula sa ingay. Bukod dito, malinaw na nakilala ng isda ang isang monophonic na tunog, na naihatid nang ritmo, kahit na ang isang patak ng bumabagsak na tubig ay "barado" ito.
Ang mga tunog na may likas na ingay (kaluskos, slurping, kaluskos, gurgling, pagsirit, atbp.) ay inilalabas lamang ng mga isda (tulad ng mga tao) sa mga kaso kung saan lumampas ang mga ito sa antas ng nakapaligid na ingay.
Ito at ang iba pang katulad na mga eksperimento ay nagpapatunay sa kakayahan ng pandinig ng isda na ihiwalay ang mahahalagang senyales mula sa isang hanay ng mga tunog at ingay na walang silbi para sa isang indibidwal ng isang partikular na species, na sagana sa natural na mga kondisyon sa anumang anyong tubig kung saan mayroong buhay.
Sa ilang mga pahina, sinuri namin ang mga kakayahan sa pandinig ng mga isda. Ang mga mahilig sa aquarium, kung mayroon silang simple at naa-access na mga instrumento, na tatalakayin natin sa kaukulang kabanata, ay maaaring nakapag-iisa na magsagawa ng ilang simpleng mga eksperimento: halimbawa, pagtukoy sa kakayahan ng isda na tumuon sa isang mapagkukunan ng tunog kapag mayroon itong biological na kahalagahan para sa kanila, o ang kakayahan ng isda na maglabas ng gayong mga tunog laban sa background ng iba pang "walang silbi" na ingay, o pagtuklas ng limitasyon ng pandinig ng isang partikular na uri ng isda, atbp.
Marami pa rin ang hindi alam, marami ang kailangang maunawaan tungkol sa disenyo at operasyon Tulong pandinig isda
Ang mga tunog na ginawa ng bakalaw at herring ay pinag-aralan nang mabuti, ngunit ang kanilang pandinig ay hindi pinag-aralan; sa ibang isda ay kabaligtaran lang. Ang mga kakayahan ng acoustic ng mga kinatawan ng pamilya ng goby ay mas lubos na pinag-aralan. Kaya, ang isa sa kanila, ang itim na goby, ay nakakakita ng mga tunog na hindi lalampas sa dalas ng 800-900 hertz. Ang lahat ng lumalampas sa frequency barrier na ito ay hindi "hinahawakan" ang toro. Ang kanyang mga kakayahan sa pandinig ay nagpapahintulot sa kanya na makita ang namamaos, mababang ungol na ibinubuga ng kanyang kalaban sa pamamagitan ng swim bladder; ang pag-ungol na ito sa isang tiyak na sitwasyon ay maaaring matukoy bilang isang senyales ng pagbabanta. Ngunit ang mga high-frequency na bahagi ng mga tunog na lumilitaw kapag ang mga bulls feed ay hindi nila napapansin. At lumalabas na ang ilang tusong toro, kung nais niyang magpista sa kanyang biktima nang pribado, ay may direktang plano na kumain sa bahagyang mas mataas na tono - hindi siya maririnig ng kanyang mga kapwa tribo (aka mga kakumpitensya) at hindi siya mahahanap. Ito ay siyempre isang biro. Ngunit sa proseso ng ebolusyon, ang pinaka-hindi inaasahang mga adaptasyon ay nabuo, na nabuo sa pamamagitan ng pangangailangang manirahan sa isang komunidad at umaasa sa isang mandaragit sa biktima nito, isang mahinang indibidwal sa mas malakas na katunggali nito, atbp. At mga pakinabang, kahit na maliit, sa ang mga paraan ng pagkuha ng impormasyon (pinong pandinig, pakiramdam ng amoy, mas matalas na paningin, atbp.) ay naging isang pagpapala para sa mga species.
Sa susunod na kabanata ay ipapakita natin na ang mga sound signal ay may malaking kahalagahan sa buhay ng fish kingdom, na hindi man lang pinaghihinalaan hanggang kamakailan lamang.
Ang tubig ang tagapag-ingat ng mga tunog ……………………………………………………………………………………….. 9
Paano naririnig ng isda? …………………………………………………………………………………………….. 17
Ang isang wikang walang salita ay isang wika ng damdamin……………………………………………………………………………………. 29
"I-mute" sa mga isda? …………………………………………………………………………………………………. 35
Isda “Esperanto” ……………………………………………………………………………………………………………. 37
Kagat sa isda! ………………………………………………………………………………………………… 43
Huwag mag-alala: darating ang mga pating! …………………………………………………………………………… 48
Tungkol sa "mga boses" ng isda at kung ano ang ibig sabihin nito
at kung ano ang kasunod nito…………………………………………………………………………………… 52
Mga senyales ng isda na nauugnay sa pagpaparami ………………………………………………………………….. 55
“Mga Boses” ng isda sa panahon ng pagtatanggol at pag-atake……………………………………………………………….. 64
The Baron's Undeservedly Forgotten Discovery
Munchausen ………………………………………………………………………………………………… 74
“Talaan ng mga ranggo” sa isang paaralan ng isda ………………………………………………………………………………………. 77
Mga acoustic landmark sa mga ruta ng paglipat ………………………………………………………………… 80
Gumaganda ang swimming pantog
seismograph…………………………………………………………………………………………………………. 84
Acoustics o kuryente? …………………………………………………………………………… 88
Sa mga praktikal na benepisyo ng pag-aaral ng "mga boses" ng isda
at pandinig………………………………………………………………………………………………………….. 97
"Excuse me, hindi ba pwedeng maging mas malumanay ka sa amin..?" ………………………………………………………97
Pinayuhan ng mga mangingisda ang mga siyentipiko; ang mga siyentipiko ay higit pa ………………………………………………………. 104
Ulat mula sa kaibuturan ng paaralan…………………………………………………………………………………….. 115
Mga acoustic mine at demolition fish ……………………………………………………………………………………… 120
Bioacoustics ng mga isda na nakalaan para sa bionics……………………………………………………………………………………. 124
Para sa amateur na mangangaso sa ilalim ng tubig
mga tunog …………………………………………………………………………………………………. 129
Inirerekumendang pagbabasa…………………………………………………………………………………….. 143
Paano naririnig ng isda? aparato sa tainga
Wala kaming mahanap na isda tainga, walang butas sa tainga. Ngunit hindi ito nangangahulugan na ang isda ay walang panloob na tainga, dahil ang ating panlabas na tainga mismo ay hindi nakadarama ng mga tunog, ngunit tinutulungan lamang ang tunog na maabot ang tunay na auditory organ - ang panloob na tainga, na matatagpuan sa kapal ng temporal cranial. buto.
Ang mga kaukulang organo sa isda ay matatagpuan din sa bungo, sa mga gilid ng utak. Ang bawat isa sa kanila ay mukhang isang hindi regular na bula na puno ng likido (Larawan 19).
Ang tunog ay maaaring ipadala sa gayong panloob na tainga sa pamamagitan ng mga buto ng bungo, at matutuklasan natin ang posibilidad ng naturang tunog na paghahatid mula sa sarili nating karanasan (nang nakasaksak nang mahigpit ang iyong mga tainga, magdala ng bulsa o wrist watch malapit sa iyong mukha - at ikaw hindi maririnig ang pagtiktik nito; pagkatapos ay ilagay ang relo sa iyong mga ngipin - maririnig nang malinaw ang mga oras ng paggitik).
Gayunpaman, halos hindi posible na mag-alinlangan na ang orihinal at pangunahing pag-andar ng auditory vesicles, nang sila ay nabuo sa mga sinaunang ninuno ng lahat ng vertebrates, ay ang sensasyon. patayong posisyon at iyon, una sa lahat, para sa isang hayop na nabubuhay sa tubig sila ay mga static na organo, o mga organo ng balanse, medyo katulad ng mga statocyst ng iba pang mga libreng lumalangoy na mga hayop sa tubig, na nagsisimula sa dikya.
Ganyan ang kanilang kahalagahan mahalagang kahulugan at para sa mga isda, na, ayon sa batas ni Archimedes, sa kapaligiran ng tubig ay halos "walang timbang" at hindi maramdaman ang puwersa ng grabidad. Ngunit nadarama ng isda ang bawat pagbabago sa posisyon ng katawan na may mga auditory nerve na papunta sa panloob na tainga nito.
Ang auditory vesicle nito ay puno ng likido, kung saan ang maliliit ngunit mabibigat na auditory ossicle ay namamalagi: gumugulong sa ilalim ng auditory vesicle, binibigyan nila ang isda ng pagkakataon na patuloy na maramdaman ang patayong direksyon at kumilos nang naaayon.
Ang tanong kung ang fish hear ay matagal nang pinagtatalunan. Ngayon ay itinatag na ang mga isda ay nakakarinig at gumagawa ng mga tunog mismo. Ang tunog ay isang chain ng regular na paulit-ulit na mga compression wave ng isang gas, likido o solid na medium, ibig sabihin, sa isang aquatic na kapaligiran, ang mga sound signal ay natural tulad ng sa lupa. Ang mga compression wave sa aquatic na kapaligiran ay maaaring magpalaganap sa iba't ibang frequency. Ang mga low-frequency na vibrations (vibration o infrasound) hanggang 16 Hz ay hindi nakikita ng lahat ng isda. Gayunpaman, sa ilang mga species, ang pagtanggap ng infrasound ay dinala sa pagiging perpekto (mga pating). Ang spectrum ng mga frequency ng tunog na nakikita ng karamihan sa mga isda ay nasa hanay na 50-3000 Hz. Ang kakayahan ng isda na madama ang mga ultrasonic wave (mahigit sa 20,000 Hz) ay hindi pa napatunayan nang kapani-paniwala.
Ang bilis ng pagpapalaganap ng tunog sa tubig ay 4.5 beses na mas malaki kaysa sa hangin. Samakatuwid, ang mga sound signal mula sa baybayin ay umaabot sa isda sa isang baluktot na anyo. Ang katalinuhan ng pandinig ng mga isda ay hindi kasing-unlad ng mga hayop sa lupa. Gayunpaman, sa ilang mga species ng isda, medyo disenteng mga kakayahan sa musika ang naobserbahan sa mga eksperimento. Halimbawa, ang isang minnow ay nakikilala ang 1/2 na tono sa 400-800 Hz. Ang mga kakayahan ng iba pang mga species ng isda ay mas katamtaman. Kaya, ang mga guppies at eel ay nag-iiba ng dalawang na may pagkakaiba sa pamamagitan ng 1/2-1/4 octaves. Mayroon ding mga species na ganap na musically mediocre (bladderless at labyrinthine fish).
|
|
kanin. 2.18. Ang koneksyon ng swim bladder sa panloob na tainga sa iba't ibang uri ng isda: a- Atlantic herring; b - bakalaw; c - pamumula; 1 - outgrowths ng swim bladder; 2- panloob na tainga; 3 - utak: 4 at 5 buto ng Weberian apparatus; karaniwang endolymphatic duct
Ang katalinuhan ng pandinig ay tinutukoy ng morpolohiya ng acoustic-lateral system, na, bilang karagdagan sa lateral line at mga derivatives nito, kasama ang panloob na tainga, ang swim bladder at ang Weber's apparatus (Fig. 2.18).
Parehong sa labyrinth at sa lateral line, ang mga sensory cell ay ang tinatawag na hairy cells. Ang pag-aalis ng buhok ng sensitibong cell pareho sa labirint at sa lateral na linya ay humahantong sa parehong resulta - ang pagbuo ng isang nerve impulse na pumapasok sa parehong acoustic-lateral center ng medulla oblongata. Gayunpaman, ang mga organ na ito ay tumatanggap din ng iba pang mga signal (gravitational field, electromagnetic at hydrodynamic field, pati na rin ang mechanical at chemical stimuli).
Ang hearing apparatus ng isda ay kinakatawan ng labyrinth, swim bladder (sa bladder fish), Weber's apparatus at ang lateral line system. Labyrinth. Ang isang nakapares na pormasyon - ang labirint, o panloob na tainga ng isda (Larawan 2.19), ay gumaganap ng function ng isang organ ng balanse at pandinig. Ang mga auditory receptor ay naroroon sa malaking bilang sa dalawang mas mababang silid ng labirint - ang lagena at ang utriculus. Ang mga buhok ng mga auditory receptor ay napaka-sensitibo sa paggalaw ng endolymph sa labyrinth. Ang pagbabago sa posisyon ng katawan ng isda sa anumang eroplano ay humahantong sa paggalaw ng endolymph sa hindi bababa sa isa sa mga kalahating bilog na kanal, na nakakairita sa mga buhok.
Sa endolymph ng saccule, utriculus at lagena mayroong mga otolith (pebbles), na nagpapataas ng sensitivity ng panloob na tainga.
|
|
kanin. 2.19. Labyrinth ng isda: 1-round pouch (lagena); 2-ampule (utriculus); 3-saccula; 4-channel na labirint; 5- lokasyon ng mga otolith
May kabuuang tatlo sa bawat panig. Nag-iiba sila hindi lamang sa lokasyon, kundi pati na rin sa laki. Ang pinakamalaking otolith (pebble) ay matatagpuan sa isang bilog na sac - lagena.
Sa mga otolith ng isda, ang mga taunang singsing ay malinaw na nakikita, kung saan natutukoy ang edad ng ilang mga species ng isda. Nagbibigay din sila ng pagtatasa sa pagiging epektibo ng maniobra ng isda. Sa mga pahaba, patayo, lateral at rotational na paggalaw ng katawan ng isda, ang ilang pag-aalis ng mga otolith ay nangyayari at ang pangangati ng mga sensitibong buhok ay nangyayari, na, naman, ay lumilikha ng kaukulang afferent flow. Sila (otoliths) ay responsable din para sa pagtanggap ng gravitational field at ang pagtatasa ng antas ng acceleration ng isda sa panahon ng mga throws.
Ang endolymphatic duct ay umaalis mula sa labyrinth (tingnan ang Fig. 2.18.6), na sarado sa mga bony fish, at bukas sa mga cartilaginous na isda at nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran. Weber apparatus. Ito ay kinakatawan ng tatlong pares ng mga movably connected bones, na tinatawag na stapes (na nakikipag-ugnayan sa labyrinth), incus at maleus (ang butong ito ay konektado sa swim bladder). Ang mga buto ng Weberian apparatus ay ang resulta ng evolutionary transformation ng unang trunk vertebrae (Larawan 2.20, 2.21).
Sa tulong ng Weberian apparatus, ang labirint ay nakikipag-ugnayan sa swim bladder sa lahat ng isda sa pantog. Sa madaling salita, ang Weber apparatus ay nagbibigay ng komunikasyon sa pagitan ng mga sentral na istruktura ng sensory system at ang periphery na nakakakita ng tunog.
Fig.2.20. Istraktura ng Weberian apparatus:
1- perilymphatic duct; 2, 4, 6, 8- ligaments; 3 - stapes; 5- incus; 7- maleus; 8 - swim bladder (ang vertebrae ay ipinahiwatig ng mga Roman numeral)
|
|
kanin. 2.21. Pangkalahatang diagram ng istraktura ng organ ng pandinig sa isda:
1 - utak; 2 - utriculus; 3 - saccula; 4- pagkonekta ng channel; 5 - lagena; 6- perilymphatic duct; 7-hakbang; 8- incus; 9- maleus; 10- swim pantog
Lumangoy sa pantog. Ito ay isang magandang resonating device, isang uri ng amplifier ng medium at low frequency vibrations ng medium. Ang isang sound wave mula sa labas ay humahantong sa mga panginginig ng boses ng dingding ng swim bladder, na, naman, ay humantong sa isang pag-aalis ng kadena ng mga buto ng Weberian apparatus. Ang unang pares ng mga ossicle ng Weberian apparatus ay pumipindot sa lamad ng labirint, na nagiging sanhi ng pag-aalis ng endolymph at otoliths. Kaya, kung gumuhit tayo ng isang pagkakatulad sa mas mataas na mga hayop sa lupa, ang Weberian apparatus sa isda ay gumaganap ng function ng gitnang tainga.
Gayunpaman, hindi lahat ng isda ay may swim bladder at Weberian apparatus. Sa kasong ito, ang isda ay nagpapakita ng mababang sensitivity sa tunog. Sa bladderless na isda, ang auditory function ng swim bladder ay bahagyang nabayaran ng mga air cavity na nauugnay sa labyrinth at ang mataas na sensitivity ng lateral line organs sa sound stimuli (water compression waves).
Gilid na linya. Ito ay isang napaka sinaunang sensory formation, na, kahit na sa ebolusyonaryong mga batang grupo ng isda, ay sabay na gumaganap ng ilang mga function. Isinasaalang-alang ang pambihirang kahalagahan ng organ na ito para sa isda, pag-isipan natin nang mas detalyado ang mga katangiang morphofunctional nito. Ang iba't ibang ekolohikal na uri ng isda ay nagpapakita ng iba't ibang variation ng lateral system. Ang lokasyon ng lateral line sa katawan ng isda ay kadalasang isang tampok na partikular sa species. May mga species ng isda na mayroong higit sa isang lateral line. Halimbawa, ang greenling ay may apat na lateral lines sa bawat panig, kaya
Dito nagmula ang pangalawang pangalan nito - "eight-line chir". Sa karamihan ng mga bony fish, ang lateral line ay umaabot sa kahabaan ng katawan (nang walang pagkagambala o pagkagambala sa ilang mga lugar), umabot sa ulo, na bumubuo ng isang kumplikadong sistema ng mga kanal. Ang mga lateral line canal ay matatagpuan alinman sa loob ng balat (Larawan 2.22) o bukas sa ibabaw nito.
Ang isang halimbawa ng isang bukas na ibabaw na pag-aayos ng mga neuromasts, ang mga istrukturang yunit ng lateral line, ay ang lateral line ng minnow. Sa kabila ng malinaw na pagkakaiba-iba sa morpolohiya ng lateral system, dapat itong bigyang-diin na ang mga naobserbahang pagkakaiba ay may kinalaman lamang sa macrostructure ng sensory formation na ito. Ang mismong receptor apparatus ng organ (ang chain ng neuromasts) ay nakakagulat na pareho sa lahat ng isda, parehong morphologically at functionally.
Ang lateral line system ay tumutugon sa mga compression wave ng aquatic na kapaligiran, daloy ng daloy, kemikal na stimuli at electromagnetic field sa tulong ng neuromasts - mga istruktura na nagsasama ng ilang mga selula ng buhok (Larawan 2.23).
|
|
kanin. 2.22. Channel lateral line ng isda
Ang neuromast ay binubuo ng isang mucous-gelatinous na bahagi - isang kapsula, kung saan ang mga buhok ng mga sensitibong selula ay nahuhulog. Ang mga saradong neuromast ay nakikipag-usap sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng maliliit na butas na tumutusok sa kaliskis.
Ang mga bukas na neuromast ay katangian ng mga kanal ng lateral system na umaabot sa ulo ng isda (tingnan ang Fig. 2.23, a).
Ang mga channel neuromast ay umaabot mula ulo hanggang buntot sa mga gilid ng katawan, kadalasan sa isang hilera (ang mga isda ng pamilyang Hexagramidae ay may anim na hanay o higit pa). Ang terminong "lateral line" sa karaniwang paggamit ay partikular na tumutukoy sa mga neuromast ng kanal. Gayunpaman, ang mga neuromast ay inilarawan din sa mga isda, na hiwalay sa bahagi ng kanal at mukhang mga independiyenteng organo.
Ang channel at mga libreng neuromast, na matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng katawan ng isda, at ang labirint ay hindi duplicate, ngunit functionally umakma sa bawat isa. Ito ay pinaniniwalaan na ang sacculus at lagena ng panloob na tainga ay nagbibigay ng sensitivity ng tunog ng mga isda mula sa isang malaking distansya, at ginagawang posible ng lateral system na i-localize ang pinagmulan ng tunog (bagaman malapit na sa pinagmulan ng tunog).
2.23. Ang istraktura ng neuromastaryba: a - bukas; b - channel
Ang mga alon na lumalabas sa ibabaw ng tubig ay may kapansin-pansing impluwensya sa aktibidad ng mga isda at sa likas na katangian ng kanilang pag-uugali. Ang mga sanhi ng pisikal na hindi pangkaraniwang bagay na ito ay maraming mga kadahilanan: ang paggalaw ng malalaking bagay (malaking isda, ibon, hayop), hangin, pagtaas ng tubig, lindol. Ang kaguluhan ay nagsisilbing mahalagang channel para sa pagpapaalam sa mga hayop sa tubig tungkol sa mga kaganapan sa anyong tubig at higit pa. Bukod dito, ang kaguluhan ng reservoir ay nakikita ng parehong pelagic at bottom fish. Ang reaksyon sa mga pang-ibabaw na alon sa bahagi ng isda ay may dalawang uri: lumulubog ang isda sa mas malalim na lugar o lumipat sa ibang bahagi ng reservoir. Ang stimulus na kumikilos sa katawan ng isda sa panahon ng kaguluhan ng reservoir ay ang paggalaw ng tubig na may kaugnayan sa katawan ng isda. Ang paggalaw ng tubig kapag ito ay nabalisa ay nadarama ng acoustic-lateral system, at ang sensitivity ng lateral line sa mga alon ay napakataas. Kaya, para maganap ang afferentation mula sa lateral line, sapat na ang isang displacement ng cupula ng 0.1 μm. Kasabay nito, nagagawa ng isda na napakatumpak na i-localize ang pinagmulan ng pagbuo ng alon at ang direksyon ng pagpapalaganap ng alon. Ang spatial na diagram ng sensitivity ng isda ay partikular sa species (Larawan 2.26).
Sa mga eksperimento, ginamit ang isang artipisyal na wave generator bilang isang napakalakas na pampasigla. Nang magbago ang lokasyon nito, malinaw na natagpuan ng isda ang pinagmulan ng kaguluhan. Ang tugon sa pinagmulan ng alon ay binubuo ng dalawang yugto.
Ang unang yugto - ang yugto ng pagyeyelo - ay resulta ng isang indikatibong reaksyon (katutubong exploratory reflex). Ang tagal ng yugtong ito ay natutukoy ng maraming mga kadahilanan, ang pinakamahalaga sa mga ito ay ang taas ng alon at ang lalim ng pagsisid ng isda. Para sa cyprinid fish (carp, crucian carp, roach), na may taas na alon na 2-12 mm at paglulubog ng isda na 20-140 mm, ang orientation reflex ay tumagal ng 200-250 ms.
Ang ikalawang yugto - ang yugto ng paggalaw - isang nakakondisyon na reflex reaction ay mabilis na nabuo sa isda. Para sa buo na isda, mula dalawa hanggang anim na reinforcement ay sapat para sa paglitaw nito; sa mga nabulag na isda, pagkatapos ng anim na kumbinasyon ng wave formation ng food reinforcement, nabuo ang isang matatag na search food-procuring reflex.
Ang mga maliliit na pelagic planktivore ay mas sensitibo sa mga alon sa ibabaw, habang ang malalaking isda na naninirahan sa ilalim ay hindi gaanong sensitibo. Kaya, ang mga nabulag na verkhovkas na may taas na alon na 1-3 mm lamang ay nagpakita ng isang indikatibong reaksyon pagkatapos ng unang pagtatanghal ng pampasigla. Ang mga isda sa ilalim ng dagat ay nailalarawan sa pagiging sensitibo sa malalakas na alon sa ibabaw ng dagat. Sa lalim na 500 m, ang kanilang lateral line ay nasasabik kapag ang taas ng alon ay umabot sa 3 m at haba ng 100 m. Bilang panuntunan, ang mga alon sa ibabaw ng dagat ay bumubuo ng rolling motion. Samakatuwid, sa panahon ng mga alon, hindi lamang ang lateral line ng ang isda ay nagiging nasasabik, ngunit din ang labirint nito. Ang mga resulta ng mga eksperimento ay nagpakita na ang kalahating bilog na mga kanal ng labirint ay tumutugon sa mga paikot-ikot na paggalaw kung saan ang mga agos ng tubig ay kinabibilangan ng katawan ng isda. Nararamdaman ng utriculus ang linear acceleration na nangyayari sa proseso ng pumping. Sa panahon ng isang bagyo, ang pag-uugali ng parehong nag-iisa at nag-aaral na isda ay nagbabago. Sa panahon ng mahinang bagyo, ang mga pelagic species sa coastal zone ay bumababa sa ilalim na mga layer. Kapag malakas ang alon, ang mga isda ay lumilipat sa bukas na dagat at pumunta sa mas malalim, kung saan ang impluwensya ng mga alon ay hindi gaanong napapansin. Ito ay malinaw na ang malakas na kaguluhan ay tinasa ng isda bilang isang hindi kanais-nais o kahit na mapanganib na kadahilanan. Pinipigilan nito ang pag-uugali sa pagpapakain at pinipilit ang isda na lumipat. Ang mga katulad na pagbabago sa pag-uugali sa pagpapakain ay naobserbahan din sa mga species ng isda na naninirahan sa tubig sa lupain. Alam ng mga mangingisda na kapag maalon ang dagat, hindi na nangangagat ang isda.
Kaya, ang katawan ng tubig kung saan nakatira ang isda ay pinagmumulan ng iba't ibang impormasyon na ipinadala sa pamamagitan ng ilang mga channel. Ang ganitong kamalayan ng mga isda tungkol sa mga pagbabago sa panlabas na kapaligiran ay nagpapahintulot sa kanila na tumugon sa kanila sa isang napapanahong at sapat na paraan na may mga reaksyon ng lokomotor at mga pagbabago sa mga vegetative function.
Mga signal ng isda. Malinaw na ang isda mismo ay pinagmumulan ng iba't ibang signal. Gumagawa sila ng mga tunog sa hanay ng frequency mula 20 Hz hanggang 12 kHz, nag-iiwan ng bakas ng kemikal (pheromones, kairomone), at may sariling electric at hydrodynamic field. Ang mga acoustic at hydrodynamic na larangan ng isda ay nilikha sa iba't ibang paraan.
Ang mga tunog na ginawa ng mga isda ay medyo iba-iba, ngunit dahil sa mababang presyon maaari lamang silang maitala gamit ang mga espesyal na napaka-sensitive na kagamitan. Ang mekanismo ng pagbuo ng sound wave sa iba't ibang uri ng isda ay maaaring iba (Talahanayan 2.5).
Ang mga tunog ng isda ay partikular sa mga species. Bilang karagdagan, ang likas na katangian ng tunog ay nakasalalay sa edad ng isda at ang pisyolohikal na estado nito. Ang mga tunog na nagmumula sa paaralan at mula sa mga indibidwal na isda ay malinaw ding nakikilala. Halimbawa, ang mga tunog na ginawa ng bream ay kahawig ng wheezing. Ang pattern ng tunog ng isang paaralan ng herring ay nauugnay sa squeaking. Ang Black Sea gurnard ay gumagawa ng mga tunog na nakapagpapaalaala sa pagkalaks ng isang inahin. Ang freshwater drummer ay kinikilala ang sarili sa pamamagitan ng drumming. Ang mga roach, loaches, at scale insect ay naglalabas ng mga langitngit na nakikita ng hubad na tainga.
Mahirap pa ring ilarawan ang biological na kahalagahan ng mga tunog na ginawa ng isda. Ang ilan sa mga ito ay ingay sa background. Sa loob ng mga populasyon, paaralan, at gayundin sa pagitan ng mga sekswal na kasosyo, ang mga tunog na ginawa ng mga isda ay maaari ding gumanap ng isang communicative function.
Ang paghahanap ng direksyon ng ingay ay matagumpay na ginagamit sa pang-industriyang pangingisda.
May tenga ba ang isda?
Ang labis ng tunog na background ng isda sa ambient noise ay hindi hihigit sa 15 dB. Ang ingay sa background ng isang barko ay maaaring sampung beses na mas malaki kaysa sa soundscape ng isang isda. Samakatuwid, ang pagdadala ng isda ay posible lamang mula sa mga sisidlan na maaaring gumana sa mode na "katahimikan", iyon ay, kapag naka-off ang mga makina.
Kaya naman, ang kilalang pananalitang “pipi bilang isda” ay malinaw na hindi totoo. Lahat ng isda ay may perpektong sound reception apparatus. Bilang karagdagan, ang mga isda ay pinagmumulan ng mga acoustic at hydrodynamic field, na aktibong ginagamit nila upang makipag-usap sa loob ng paaralan, makakita ng biktima, balaan ang mga kamag-anak tungkol sa posibleng panganib, at iba pang mga layunin.
Anumang pinagmumulan ng tunog na matatagpuan sa substrate, bilang karagdagan sa pagpapalabas ng mga klasikal na sound wave na nagpapalaganap sa tubig o hangin, ay nagwawaldas ng bahagi ng enerhiya sa anyo ng iba't ibang uri ng mga vibrations na nagpapalaganap sa substrate at sa ibabaw nito.
Sa ilalim sistema ng pandinig naiintindihan namin ang isang sistema ng receptor na may kakayahang makita ang isa o isa pang bahagi ng mahusay na pag-aaral, pag-localize at pagtatasa ng likas na katangian ng pinagmulan, na lumilikha ng mga kinakailangan para sa pagbuo ng mga partikular na reaksyon sa pag-uugali ng katawan.
Ang auditory function sa isda ay isinasagawa, bilang karagdagan sa pangunahing organ ng pandinig, sa pamamagitan ng lateral line, ang swim bladder, at pati na rin ang mga tiyak na nerve endings.
Ang mga organo ng pandinig ng isda ay nabuo sa isang aquatic na kapaligiran, na nagsasagawa ng tunog ng 4 na beses na mas mabilis at sa malalayong distansya kaysa sa kapaligiran. Ang saklaw ng sound perception sa isda ay mas malawak kaysa sa maraming hayop at tao sa lupa.
Ang pandinig ay may napakahalagang papel sa buhay ng isda, lalo na ang mga isda na nabubuhay maputik na tubig. Sa lateral line ng isda, natuklasan ang mga pormasyon na nagtatala ng acoustic at iba pang mga panginginig ng tubig.
Ang auditory analyzer ng tao ay nakakakita ng mga vibrations na may dalas mula 16 hanggang 20,000 Hz. Ang mga tunog na may dalas na mas mababa sa Hz ay tinutukoy bilang mga infrasound, at ang mga tunog na higit sa 20,000 Hz ay tinutukoy bilang mga ultrasound. Ang pinakamahusay na pang-unawa ng mga vibrations ng tunog ay sinusunod sa saklaw mula 1000 hanggang 4000 Hz. Ang spectrum ng mga frequency ng tunog na nakikita ng isda ay makabuluhang nabawasan kumpara sa mga tao. Kaya, halimbawa, nakikita ng crucian carp ang mga tunog sa hanay na 4 (31-21760 Hz, dwarf catfish -60-1600 Hz, pating 500-2500 Hz.
Ang mga organo ng pandinig ng isda ay may kakayahang umangkop sa mga salik sa kapaligiran, lalo na, pare-pareho o walang pagbabago at madalas na paulit-ulit na ingay, halimbawa ang pagpapatakbo ng isang dredge; ang isda ay mabilis na nasanay dito at hindi natatakot sa ingay nito. Gayundin, ang ingay ng dumadaang steamship, tren, at maging ang mga taong lumalangoy nang medyo malapit sa lugar ng pangingisda ay hindi nakakatakot sa mga isda. Ang takot ng isda ay napakaikli ang buhay. Ang epekto ng spinner sa tubig, kung ito ay ginawa nang walang labis na ingay, hindi lamang hindi nakakatakot sa mandaragit, ngunit marahil ay nag-aalerto nito sa pag-asam ng hitsura ng isang bagay na nakakain para dito. Maaaring madama ng mga isda ang mga indibidwal na tunog kung nagdudulot sila ng mga panginginig ng boses sa kapaligiran ng tubig. Dahil sa density ng tubig, ang mga sound wave ay mahusay na naipapasa sa pamamagitan ng mga buto ng bungo at nakikita ng mga organo ng pandinig ng isda. Naririnig ng Pisces ang mga yabag ng isang taong naglalakad sa dalampasigan, ang pagtunog ng kampana, o isang putok ng baril.
Anatomically, tulad ng lahat ng vertebrates, ang pangunahing organ ng pandinig - ang tainga - ay isang nakapares na organ at bumubuo ng isang solong kabuuan na may organ ng balanse. Ang pagkakaiba lang ay walang tainga at eardrums ang isda, dahil nakatira sila sa ibang kapaligiran. Ang organ ng pandinig at ang labirint sa isda ay kasabay na isang organ ng balanse; ito ay matatagpuan sa likod ng bungo, sa loob ng cartilaginous o bone chamber, at binubuo ng upper at lower sac kung saan ang mga otolith (pebbles) ay matatagpuan.
Ang organ ng pandinig ng isda ay kinakatawan lamang ng panloob na tainga at binubuo ng isang labirint. Ang panloob na tainga ay isang nakapares na acoustic organ. Sa cartilaginous na isda, ito ay binubuo ng isang membranous labyrinth na nakapaloob sa isang cartilaginous auditory capsule - isang lateral extension ng cartilaginous skull sa likod ng orbit. Ang labirint ay kinakatawan ng tatlong membranous semicircular canals at tatlong otolithic organ - ang utriculus, sacculus at lagena (Fig. 91,92,93). Ang labirint ay nahahati sa dalawang bahagi: ang itaas na bahagi, na kinabibilangan ng kalahating bilog na kanal at utriculus, at ang ibabang bahagi, ang sacculus at lagena. Ang tatlong hubog na tubo ng kalahating bilog na mga kanal ay namamalagi sa tatlong magkaparehong patayo na mga eroplano at ang kanilang mga dulo ay nakabukas sa vestibule o membranous sac. Ito ay nahahati sa dalawang bahagi - ang itaas na oval sac at ang mas malaking lower - round sac, mula sa kung saan ang isang maliit na outgrow ay umaabot - ang lagena.
Ang lukab ng membranous labyrinth ay puno ng endolymph, kung saan ang mga maliliit na kristal ay nasuspinde. otoconia. Ang cavity ng round sac ay karaniwang naglalaman ng mas malalaking calcareous formations mga otolith na binubuo ng mga compound ng calcium. Mga panginginig ng boses na nakikita ng auditory nerve. Ang mga dulo ng auditory nerve ay lumalapit sa mga indibidwal na lugar ng membranous labyrinth, na sakop ng sensory epithelium - auditory spot at auditory ridges. Ang mga sound wave ay direktang ipinapadala sa pamamagitan ng vibration-sensing tissues, na nakikita ng auditory nerve.
Ang kalahating bilog na mga kanal ay matatagpuan sa tatlong magkaparehong patayo na mga eroplano. Ang bawat kalahating bilog na kanal ay dumadaloy sa utriculus sa dalawang dulo, ang isa ay lumalawak sa ampulla. May mga elevation na tinatawag na auditory maculae, kung saan matatagpuan ang mga kumpol ng mga sensitibong selula ng buhok. Ang pinakamagagandang buhok ng mga cell na ito ay konektado ng isang gelatinous substance, na bumubuo ng isang cupula. Ang mga dulo ng VIII na pares ng cranial nerves ay lumalapit sa mga selula ng buhok.
Ang utriculus ng bony fish ay naglalaman ng isang malaking otolith. Ang mga otolith ay matatagpuan din sa lagena at sacculus. Ang sacculus otolith ay ginagamit upang matukoy ang edad ng isda. Ang sacculus ng cartilaginous fish ay nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng isang lamad na paglaki; sa mga bony fish, ang isang katulad na paglaki ng sacculus ay nagtatapos nang walang taros.
Ang gawain ng Dinkgraaf at Frisch ay nakumpirma na ang pag-andar ng pandinig ay nakasalalay sa ibabang bahagi ng labirint - ang sacculus at lagena.
Ang labyrinth ay konektado sa swim bladder sa pamamagitan ng isang chain ng Weberian ossicles (cyprinids, common catfishes, characins, gymnothids), at ang mga isda ay nakakakita ng mga high-pitched sound tone. Sa tulong ng swim bladder, ang mga high-frequency na tunog ay nababago sa mababang-dalas na vibrations (displacements), na nakikita ng mga receptor cell. Sa ilang isda na walang swim bladder, ang function na ito ay ginagawa ng mga air cavity na nauugnay sa panloob na tainga.
Fig.93. Inner ear o labirint ng isda:
a- hagfish; b - pating; c - payat na isda;
1 - posterior crista; 2-crista pahalang na channel; 3- anterior crista;
4-endolymphatic duct; 5 - macula ng sacculus, 6 - macula ng utriculus; 7 - macula lagena; 8 - karaniwang pedicle ng kalahating bilog na mga kanal
Ang Pisces ay mayroon ding kamangha-manghang "aparato" - isang signal analyzer. Salamat sa organ na ito, nagagawa ng mga isda na ihiwalay mula sa lahat ng kaguluhan ng mga tunog at vibrational manifestations sa kanilang paligid ang mga signal na kinakailangan at mahalaga para sa kanila, kahit na ang mga mahihina na nasa yugto ng pag-usbong o sa bingit ng pagkupas.
Nagagawa ng mga isda na palakasin ang mga mahihinang signal na ito at pagkatapos ay nakikita ang mga ito sa pag-aaral ng mga pormasyon.
Ang swim bladder ay pinaniniwalaang gumaganap bilang isang resonator at transducer ng sound waves, na nagpapataas ng acuity ng pandinig. Gumaganap din ito ng function sa paggawa ng tunog. Ang mga isda ay malawakang gumagamit ng sound signaling; ang mga ito ay may kakayahang kapwa madama at magpalabas ng mga tunog sa isang malawak na hanay ng mga frequency. Ang mga infrasonic vibrations ay mahusay na nakikita ng mga isda. Ang mga frequency na katumbas ng 4-6 hertz ay may masamang epekto sa mga buhay na organismo, dahil ang mga vibrations na ito ay sumasalamin sa mga vibrations ng katawan mismo o mga indibidwal na organo at sinisira ang mga ito. Posibleng tumugon ang mga isda sa paglapit ng masamang panahon sa pamamagitan ng pagdama ng mababang dalas ng acoustic vibrations na nagmumula sa paparating na mga bagyo.
Nagagawa ng Pisces na "hulaan" ang mga pagbabago sa lagay ng panahon bago ito mangyari; nakita ng mga isda ang mga pagbabagong ito sa pamamagitan ng pagkakaiba sa lakas ng mga tunog, at posibleng sa pamamagitan ng antas ng interference para sa pagdaan ng mga alon ng isang tiyak na hanay.
12.3 Ang mekanismo ng balanse ng katawan sa isda. Sa bony fishes, ang utriculus ang pangunahing receptor para sa posisyon ng katawan. Ang mga otolith ay konektado sa mga buhok ng sensitibong epithelium gamit ang isang gelatinous mass. Kapag ang ulo ay nakaposisyon nang nakataas ang korona, ang mga otolith ay dumidiin sa mga buhok; kapag ang ulo ay nakaposisyon pababa, sila ay nakabitin sa mga buhok; kapag ang ulo ay nakaposisyon nang patagilid, mayroong ibang antas ng pag-igting sa mga buhok. Sa tulong ng mga otolith, ang isda ay tumatagal ng tamang posisyon ng ulo (vertex up), at samakatuwid ang katawan (back up). Upang mapanatili ang tamang posisyon ng katawan, ang impormasyon na nagmumula sa mga visual analyzer ay mahalaga din.
Nalaman ni Frisch na kapag ang itaas na bahagi ng labirint (ang utriculus at kalahating bilog na mga kanal) ay tinanggal, ang balanse ng mga minnow ay naaabala; ang mga isda ay nakahiga sa kanilang mga tagiliran, tiyan, o likod sa ilalim ng aquarium. Kapag lumalangoy, gumagamit din sila ng iba't ibang posisyon ng katawan. Mabilis na naibalik ng may paningin na isda ang tamang posisyon, ngunit hindi maibabalik ng bulag na isda ang kanilang balanse. Kaya, ang mga kalahating bilog na kanal ay may malaking kahalagahan sa pagpapanatili ng balanse, bilang karagdagan, sa tulong ng mga kanal na ito, ang mga pagbabago sa bilis ng paggalaw o pag-ikot ay nakikita.
Sa simula ng paggalaw o kapag ito ay bumibilis, ang endolymph ay medyo nahuhuli sa paggalaw ng ulo at ang mga buhok ng mga sensitibong selula ay lumilihis sa direksyon na kabaligtaran ng paggalaw. Sa kasong ito, ang mga dulo ng vestibular nerve ay inis. Kapag huminto o bumagal ang paggalaw, ang endolymph ng kalahating bilog na mga kanal ay patuloy na gumagalaw sa pamamagitan ng pagkawalang-kilos at pinapalihis ang mga buhok ng mga sensitibong selula sa daan.
Nag-aaral functional na kahalagahan iba't ibang departamento Ang labirint para sa pang-unawa ng mga panginginig ng boses ay isinagawa gamit ang isang pag-aaral ng pag-uugali ng isda batay sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes, pati na rin ang paggamit ng mga pamamaraan ng electrophysiological.
Noong 1910, natuklasan ni Pieper ang hitsura ng mga alon ng pagkilos sa panahon ng pangangati mas mababang bahagi labyrinth - sacculus ng bagong patay na isda at ang kawalan ng ganoon sa kaso ng pangangati ng utriculus at semicircular canals.
Nang maglaon, kinumpirma ng eksperimento ni Frolov ang pang-unawa ng mga panginginig ng boses ng mga isda, na nagsasagawa ng mga eksperimento sa bakalaw, gamit ang isang nakakondisyon na pamamaraan ng reflex. Nakabuo si Frisch ng mga nakakondisyon na reflexes sa pagsipol sa dwarf catfish. Stettee. sa hito, minnows at loaches, bumuo siya ng mga nakakondisyon na reflexes sa ilang mga tunog, pinalalakas ang mga ito ng mga mumo ng karne, at nagdulot din ng pagsugpo sa reaksyon ng pagkain sa iba pang mga tunog sa pamamagitan ng paghampas sa isda gamit ang isang basong pamalo.
Lokal na sensitivity organ ng isda. Ang kakayahan ng mga isda sa echolocation ay isinasagawa hindi ng mga organo ng pandinig, ngunit sa pamamagitan ng isang independiyenteng organ - ang organo ng kahulugan ng lokasyon. Ang echolocation ay ang pangalawang uri ng pandinig. Sa lateral line ng isda mayroong isang radar at sonar - mga bahagi ng organ ng lokasyon.
Ang mga isda ay gumagamit ng electrolocation, echolocation, at kahit thermolocation para sa kanilang mga aktibidad sa buhay. Ang electrolocation ay madalas na tinatawag na sixth sense organ ng isda. Ang electrolocation ay mahusay na binuo sa mga dolphin at paniki. Ang mga hayop na ito ay gumagamit ng ultrasonic pulses na may dalas na 60,000-100,000 hertz, ang tagal ng signal na ipinadala ay 0.0001 segundo, ang pagitan sa pagitan ng mga pulso ay 0.02 segundo. Ang oras na ito ay kinakailangan para sa utak upang pag-aralan ang impormasyon na natanggap at bumuo ng isang tiyak na tugon mula sa katawan. Para sa isda, ang oras na ito ay bahagyang mas maikli. Sa panahon ng electrolocation, kung saan ang bilis ng ipinadalang signal ay 300,000 km/s, ang hayop ay walang oras upang pag-aralan ang sinasalamin na signal; ang ipinadalang signal ay makikita at makikita sa halos parehong oras.
Ang mga freshwater fish ay hindi maaaring gumamit ng ultrasound para sa lokasyon. Upang gawin ito, ang mga isda ay dapat na patuloy na gumagalaw, at ang mga isda ay kailangang magpahinga para sa isang makabuluhang tagal ng panahon. Ang mga dolphin ay gumagalaw sa buong orasan; ang kaliwa at kanang kalahati ng kanilang utak ay salit-salit na nakapatong. Gumagamit ang mga isda ng malalawak na mga alon na mababa ang dalas para sa lokasyon. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga alon na ito ay nagsisilbi sa mga isda para sa mga layunin ng komunikasyon.
Ipinakita ng mga hydroacoustic na pag-aaral na ang isda ay masyadong "madaldal" para sa isang hindi makatwirang nilalang; gumagawa sila ng napakaraming tunog, at ang "mga pag-uusap" ay isinasagawa sa mga frequency na lampas sa normal na saklaw ng pang-unawa ng kanilang pangunahing organ ng pandinig, i.e. ang kanilang mga signal ay mas angkop bilang mga signal ng lokasyon na ipinadala ng mga radar ng isda. Ang mga low-frequency na alon ay hindi maganda na sinasalamin mula sa maliliit na bagay, hindi gaanong nasisipsip ng tubig, naririnig sa malalayong distansya, pantay-pantay na kumakalat sa lahat ng direksyon mula sa pinagmulan ng tunog, ang kanilang paggamit para sa lokasyon ay nagbibigay ng pagkakataon sa mga isda na panoramic na "makita at marinig" ang paligid. space.
12.5 CHEMORECEPTION Ang relasyon ng isda sa panlabas na kapaligiran ay pinagsama sa dalawang grupo ng mga kadahilanan: abiotic at biotic. Ang mga pisikal at kemikal na katangian ng tubig na nakakaapekto sa isda ay tinatawag na abiotic factor.
Ang pang-unawa ng hayop sa mga kemikal na sangkap gamit ang mga receptor ay isa sa mga anyo ng tugon ng mga organismo sa impluwensya ng panlabas na kapaligiran. Sa mga hayop na nabubuhay sa tubig, ang mga dalubhasang receptor ay nakikipag-ugnay sa mga sangkap sa isang dissolved na estado, samakatuwid, ang malinaw na paghahati na katangian ng mga terrestrial na hayop sa mga olpaktoryo na receptor, na nakikita ang mga pabagu-bagong sangkap, at mga receptor ng lasa, na nakikita ang mga sangkap sa isang solid at likidong estado, ay hindi. lumilitaw sa mga hayop sa tubig. Gayunpaman, sa morphological at functionally, ang mga organo ng olpaktoryo sa isda ay medyo maayos na pinaghihiwalay. Batay sa kakulangan ng pagtitiyak sa paggana, lokalisasyon at koneksyon sa mga sentro ng nerbiyos, kaugalian na pagsamahin ang panlasa at pangkalahatang kahulugan ng kemikal sa konsepto ng "chemical analyzer", o "non-olfactory chemoreception".
OLFACTORY ORGAN nabibilang sa pangkat ng mga receptor ng kemikal. Ang mga organo ng olpaktoryo ng isda ay matatagpuan sa mga butas ng ilong na matatagpuan sa harap ng bawat mata, ang hugis at sukat nito ay nag-iiba depende sa kapaligiran. Ang mga ito ay mga simpleng hukay na may mucous membrane, na natagos ng mga sumasanga na nerbiyos na humahantong sa isang blind sac na may mga sensitibong selula na nagmumula sa olfactory lobe ng utak.
Sa karamihan ng mga isda, ang bawat isa sa mga butas ng ilong ay nahahati ng isang septum sa autonomous anterior at posterior nasal openings. Sa ilang mga kaso, ang mga butas ng ilong ay nag-iisa. Sa ontogenesis, ang mga butas ng ilong ng lahat ng isda sa una ay nag-iisa, i.e. ay hindi nahahati ng isang septum sa anterior at posterior nostrils, na pinaghihiwalay lamang ng higit pa mga huling yugto pag-unlad.
Ang lokasyon ng mga butas ng ilong sa iba't ibang uri ng isda ay nakasalalay sa kanilang pamumuhay at pag-unlad ng iba pang mga pandama. Sa mga isda na may mahusay na binuo na paningin, ang mga butas ng ilong ay matatagpuan sa itaas na bahagi ng ulo sa pagitan ng mata at dulo ng nguso. Sa Selakshe, ang mga butas ng ilong ay matatagpuan sa ibabang bahagi at malapit sa bukana ng bibig.
Ang kamag-anak na laki ng mga butas ng ilong ay malapit na nauugnay sa bilis ng paggalaw ng isda. Sa mga isda na dahan-dahang lumangoy, ang mga butas ng ilong ay medyo mas malaki, at ang septum sa pagitan ng anterior at posterior nasal openings ay mukhang isang patayong kalasag na nagdidirekta ng tubig sa olfactory capsule. Sa mabilis na isda, ang mga butas ng ilong ay napakaliit, dahil sa mataas na bilis ng paparating na skate, ang tubig sa kapsula ng ilong ay mabilis na nahuhugasan sa pamamagitan ng medyo maliit na bukana ng mga nauunang butas ng ilong. Sa benthic na isda, kung saan ang papel ng amoy ay nasa karaniwang sistema Ang pagtanggap ay napaka makabuluhan, ang anterior nasal openings ay umaabot sa anyo ng mga tubo at lumalapit sa oral fissure o kahit na nakabitin mula sa itaas na panga, ito ang kaso sa Typhleotris, Anguilla, Mnreana, atbp.
Ang mga mabangong sangkap na natunaw sa tubig ay pumapasok sa mauhog na lamad ng lugar ng olpaktoryo, inisin ang mga dulo ng mga nerbiyos ng olpaktoryo, mula dito ang mga signal ay pumapasok sa utak.
Sa pamamagitan ng pang-amoy, ang mga isda ay tumatanggap ng impormasyon tungkol sa mga pagbabago sa panlabas na kapaligiran, nakikilala ang pagkain, hinahanap ang kanilang paaralan, mga kasosyo sa panahon ng pangingitlog, nakita ang mga mandaragit, at kalkulahin ang biktima. Sa balat ng ilang uri ng isda ay may mga selula na, kapag nasugatan ang balat, naglalabas ng "fear substance" sa tubig, na isang senyales ng panganib sa ibang isda. Ang Pisces ay aktibong gumagamit ng kemikal na impormasyon upang magbigay ng mga senyales ng alarma, magbigay ng babala sa panganib, at makaakit ng mga indibidwal ng kabaligtaran na kasarian. Ang organ na ito ay lalong mahalaga para sa mga isda na naninirahan sa maputik na tubig, kung saan, kasama ng tactile at sound information, ang mga isda ay aktibong gumagamit at sistema ng olpaktoryo. Ang pakiramdam ng amoy ay may malaking impluwensya sa paggana ng maraming mga organo at sistema ng katawan, toning o inhibiting ang mga ito. May mga kilalang grupo ng mga sangkap na may positibong (attractant) o negatibong (repellent) na epekto sa isda. Ang pakiramdam ng amoy ay malapit na konektado sa iba pang mga pandama: panlasa, paningin at balanse.
Sa iba't ibang oras ng taon, ang mga sensasyon ng olpaktoryo ng isda ay hindi pareho; nagiging mas matindi sila sa tagsibol at tag-araw, lalo na sa mainit-init na panahon.
Ang nocturnal fish (eel, burbot, catfish) ay may mataas na antas ng pang-amoy. Ang mga olfactory cell ng mga isda na ito ay may kakayahang tumugon sa daan-daang konsentrasyon ng mga attractant at repellents.
Nararamdaman ng isda ang pagbabanto ng bloodworm extract sa ratio na isa hanggang isang bilyon; ang crucian carp ay nakakaramdam ng katulad na konsentrasyon ng nitrobenzene; ang mas mataas na konsentrasyon ay hindi gaanong kaakit-akit sa isda. Ang mga amino acid ay nagsisilbing stimulant para sa olfactory epithelium; ang ilan sa mga ito o ang kanilang mga mixture ay may signaling value para sa isda. Halimbawa, ang isang eel ay nakahanap ng isang mollusk sa pamamagitan ng complex na inilalabas nito, na binubuo ng 7 amino acids. Ang mga Vertebrates ay umaasa sa pinaghalong pangunahing amoy: musky, camphor, minty, ethereal, floral, masangsang at bulok.
Ang mga olfactory receptor sa isda, tulad ng iba pang mga vertebrates, ay ipinares at matatagpuan sa harap ng ulo. Tanging sa mga cyclostomes ay walang pagkakapares. Ang mga receptor ng olpaktoryo ay matatagpuan sa blind recess - ang butas ng ilong, ang ilalim nito ay may linya na may olfactory epithelium na matatagpuan sa ibabaw ng mga fold. Ang mga fold, na nag-iiba mula sa gitna, ay bumubuo ng isang olfactory rosette.
U iba't ibang isda Ang mga olpaktoryo na selula ay matatagpuan sa mga fold sa iba't ibang paraan: sa isang tuluy-tuloy na layer, bahagyang, sa mga tagaytay o sa isang recess. Ang isang stream ng tubig na nagdadala ng mga molekula ng amoy ay pumapasok sa receptor sa pamamagitan ng anterior opening, kadalasang pinaghihiwalay mula sa posterior exit opening ng isang fold ng balat. Gayunpaman, sa ilang mga isda ang mga butas sa pasukan at labasan ay kapansin-pansing magkahiwalay at magkalayo. Ang anterior (entrance) openings ng isang bilang ng mga isda (eel, burbot) ay matatagpuan malapit sa dulo ng snout at nilagyan ng mga tubong balat. . Ito ay pinaniniwalaan na ang sign na ito ay nagpapahiwatig ng makabuluhang papel ng amoy sa paghahanap ng mga bagay na pagkain. Ang paggalaw ng tubig sa olfactory fossa ay maaaring malikha alinman sa pamamagitan ng paggalaw ng cilia sa ibabaw ng lining, o sa pamamagitan ng pag-urong at pagpapahinga ng mga dingding ng mga espesyal na cavity - ampoules, o bilang isang resulta ng paggalaw ng isda mismo.
Ang mga olfactory receptor cells, na may isang bipolar na hugis, ay nabibilang sa kategorya ng mga pangunahing receptor, ibig sabihin, sila mismo ay muling bumubuo ng mga impulses na naglalaman ng impormasyon tungkol sa stimulus at ipinadala ang mga ito kasama ang mga proseso sa mga sentro ng nerbiyos. Ang peripheral na proseso ng olfactory cells ay nakadirekta sa ibabaw ng receptor layer at nagtatapos sa isang extension - isang club, sa apikal na dulo kung saan mayroong isang tuft ng mga buhok o microvilli. Ang mga buhok ay tumagos sa mucus layer sa ibabaw ng epithelium at may kakayahang kumilos.
Ang mga olpaktoryo na selula ay napapalibutan ng mga sumusuportang selula, na naglalaman ng mga hugis-itlog na nuclei at maraming mga butil na may iba't ibang laki. Ang mga basal cell na hindi naglalaman ng mga secretory granules ay matatagpuan din dito. Ang mga sentral na proseso ng mga cell ng receptor, na walang myelin sheath, na dumaan sa basement membrane ng epithelium, ay bumubuo ng mga bundle ng hanggang ilang daang mga hibla, na napapalibutan ng Schwann cell mesaxon, at ang katawan ng isang cell ay maaaring sumasakop sa maraming mga bundle . Ang mga bundle ay nagsasama sa mga putot, na bumubuo ng olfactory nerve, na kumokonekta sa olfactory bulb.
Ang istraktura ng olfactory lining ay katulad sa lahat ng vertebrates (Larawan 95), na nagpapahiwatig ng pagkakapareho sa mekanismo ng pagtanggap ng contact. Gayunpaman, ang mekanismong ito mismo ay hindi pa ganap na malinaw. Ang isa sa mga ito ay nag-uugnay sa kakayahang makilala ang mga amoy, ibig sabihin, mga molekula ng mga mabangong sangkap, na may pumipili na pagtitiyak ng mga indibidwal na mga receptor ng amoy. Ito ang stereochemical hypothesis ni Eimour. ayon sa kung saan, mayroong pitong uri ng mga aktibong site sa mga cell ng olpaktoryo, at ang mga molekula ng mga sangkap na may katulad na amoy ay may parehong hugis ng mga aktibong bahagi na umaangkop sa mga aktibong punto ng receptor, tulad ng isang "susi" sa isang lock. Ang iba pang mga hypotheses ay nag-uugnay sa kakayahang makilala ang mga amoy na may mga pagkakaiba sa pamamahagi ng mga sangkap na na-adsorb ng uhog ng olfactory lining sa ibabaw nito. Ang ilang mga mananaliksik ay naniniwala na ang pagkilala sa amoy ay ibinibigay ng dalawang mekanismong ito, na umaakma sa isa't isa.
Ang nangungunang papel sa pagtanggap ng olpaktoryo ay kabilang sa mga buhok at club ng olpaktoryo na selula, na tinitiyak ang tiyak na pakikipag-ugnayan ng mga molekula ng amoy sa lamad ng cell at ang pagsasalin ng epekto ng pakikipag-ugnayan sa anyo ng potensyal na elektrikal. Tulad ng nabanggit na, ang mga axon ng olfactory receptor cells ay bumubuo ng olfactory nerve, na pumapasok sa olfactory bulb, na siyang pangunahing sentro ng olfactory receptor.
Ang olfactory bulb, ayon kay A. A. Zavarzin, ay kabilang sa mga istruktura ng screen. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng pag-aayos ng mga elemento sa anyo ng sunud-sunod na mga layer, at ang mga elemento ng nerve ay magkakaugnay hindi lamang sa loob ng layer, kundi pati na rin sa pagitan ng mga layer. Karaniwang mayroong tatlong ganoong mga layer: isang layer ng olfactory glomeruli na may interglomerular cells, isang layer ng pangalawang neuron na may mitral at brush cells, at isang butil na layer.
Ang impormasyon ay ipinapadala sa mas mataas na mga sentro ng olpaktoryo sa isda sa pamamagitan ng mga pangalawang neuron at mga selula ng butil na layer. Ang panlabas na bahagi ng olfactory bulb ay binubuo ng mga hibla ng olfactory nerve, ang pakikipag-ugnay sa mga dendrite ng pangalawang neuron ay nangyayari sa olfactory glomeruli, kung saan ang pagsasanga ng parehong mga dulo ay sinusunod. Ilang daang fibers ng olfactory nerve ang nagtatagpo sa isang olfactory glomerulus. Ang mga layer ng olfactory bulb ay kadalasang matatagpuan sa concentrically, ngunit sa ilang mga species ng isda (pike), sila ay namamalagi nang sunud-sunod sa isang rostrocaudal na direksyon.
Ang mga olpaktoryo na bombilya ng isda ay anatomikal na hiwalay at may dalawang uri: sessile, katabi ng forebrain; stalked, na matatagpuan kaagad sa likod ng mga receptor (napakaikling olfactory nerves).
Sa codfish, ang olfactory bulbs ay konektado sa forebrain sa pamamagitan ng mahabang olfactory tract, na kinakatawan ng medial at lateral na bundle, na nagtatapos sa forebrain nuclei.
Ang pakiramdam ng amoy bilang isang paraan ng pagkuha ng impormasyon tungkol sa nakapaligid na mundo ay napakahalaga para sa isda. Ayon sa antas ng pag-unlad ng pakiramdam ng amoy, ang mga isda, tulad ng iba pang mga hayop, ay karaniwang nahahati sa macrosmatics at microsmatics. Ang dibisyong ito ay nauugnay sa ibang lawak ng spectrum ng mga nakikitang amoy.
U makresmatik Ang mga organo ng olpaktoryo ay may kakayahang makita ang isang malaking bilang ng iba't ibang mga amoy, ibig sabihin, ginagamit nila ang pang-amoy sa mas magkakaibang mga sitwasyon.
Micromatics Karaniwang nakikita nila ang isang maliit na bilang ng mga amoy - pangunahin mula sa mga indibidwal ng kanilang sariling mga species at mga kasosyo sa sekswal. Ang karaniwang kinatawan ng macrosmatics ay ang karaniwang igat, habang ang microsmatics ay pike at three-spined stickleback. Upang makita ang isang amoy, kung minsan, tila, sapat na para sa ilang mga molekula ng isang sangkap na tumama sa olpaktoryo na receptor.
Ang pakiramdam ng pang-amoy ay maaaring gumanap ng isang gabay na papel sa paghahanap ng pagkain, lalo na sa mga nocturnal at crepuscular predator tulad ng mga eel. Sa tulong ng amoy, ang mga isda ay maaaring makakita ng mga kasosyo sa paaralan at makahanap ng mga indibidwal ng hindi kabaro sa panahon ng pag-aanak. Halimbawa, maaaring makilala ng minnow ang isang kapareha sa mga indibidwal ng sarili nitong species. Ang mga isda ng isang species ay nakakakita ng mga kemikal na compound na inilabas ng balat ng ibang isda kapag nasugatan.
Ang isang pag-aaral ng mga paglilipat ng anadromous salmon ay nagpakita na sa yugto ng pagpasok sa mga pangingitlog na ilog, eksaktong hinahanap nila ang ilog kung saan sila mismo napisa, na ginagabayan ng amoy ng tubig na nakatatak sa memorya sa juvenile stage (Fig. 96). Ang mga pinagmumulan ng amoy ay lumilitaw na mga species ng isda na permanenteng naninirahan sa ilog. Ang kakayahang ito ay ginamit upang idirekta ang mga migrating breeder sa isang partikular na site. Ang juvenile coho salmon ay pinananatili sa isang morpholine solution na may konsentrasyon na 0~5 M, at pagkatapos, pagkatapos nilang bumalik sa kanilang katutubong ilog sa panahon ng pangingitlog, sila ay naakit ng parehong solusyon sa isang tiyak na lugar sa reservoir.
kanin. 96. Biocurrents ng olfactory brain ng salmon sa panahon ng irigasyon ng olfactory pits; 1, 2 - dalisay na tubig; 3 - tubig mula sa katutubong ilog; 4, 5, 6 - tubig mula sa dayuhang lawa.
Ang mga isda ay may pakiramdam ng amoy, na higit na binuo sa mga hindi mandaragit na isda. Pike, halimbawa, huwag gamitin ang kanilang pang-amoy kapag naghahanap ng pagkain. Kapag mabilis itong sumugod sa biktima, hindi maaaring magkaroon ng malaking papel ang amoy. Ang isa pang mandaragit - dumapo, kapag gumagalaw sa paghahanap ng pagkain, kadalasang lumalangoy nang tahimik, kumukuha ng lahat ng uri ng larvae mula sa ibaba; sa kasong ito, ginagamit nito ang pang-amoy bilang isang organ na humahantong sa pagkain.
Organ ng panlasa Halos lahat ng isda ay may panlasa na naililipat sa karamihan sa kanila sa pamamagitan ng labi at bibig. Kaya naman, hindi laging nilalamon ng isda ang nakunan na pagkain, lalo na kung hindi ito sa lasa nito.
Ang panlasa ay isang sensasyon na nangyayari kapag ang pagkain at ilang hindi pagkain na sangkap ay kumikilos sa organ ng panlasa. Ang organ ng panlasa ay malapit na nauugnay sa organ ng amoy at kabilang sa pangkat ng mga receptor ng kemikal. Lumilitaw ang mga panlasa sa isda kapag ang mga sensitibo, pandamdam na mga selula ay nanggagalit - mga panlasa o tinatawag na mga panlasa, mga bombilya na matatagpuan sa oral cavity sa anyo ng mga microscopic na selula ng panlasa, sa antennae, sa buong ibabaw ng katawan, lalo na sa mga paglaki ng balat. (Fig.97)
Ang mga pangunahing perception ng lasa ay apat na bahagi: maasim, matamis, maalat at mapait. Ang natitirang mga uri ng panlasa ay mga kumbinasyon ng apat na sensasyon na ito, at ang panlasa sa isda ay maaari lamang sanhi ng mga sangkap na natunaw sa tubig.
Minimum na nakikitang pagkakaiba sa konsentrasyon ng mga solusyon sa sangkap limitasyon ng pagkakaiba- unti-unting lumalala kapag lumilipat mula sa mahina hanggang sa mas malakas na konsentrasyon. Halimbawa, ang isang porsyento na solusyon ng asukal ay may halos pinakamatamis na lasa, at ang karagdagang pagtaas sa konsentrasyon nito ay hindi nagbabago sa panlasa.
Ang hitsura ng mga panlasa na panlasa ay maaaring sanhi ng pagkilos ng hindi sapat na stimuli sa receptor, halimbawa, direktang electric current. Sa matagal na pakikipag-ugnay ng anumang sangkap sa organ ng panlasa, ang pang-unawa nito ay unti-unting nagiging mapurol; sa huli, ang sangkap na ito ay tila ganap na walang lasa sa isda; nangyayari ang pagbagay.
Ang panlasa analyzer ay maaari ring maimpluwensyahan ang ilang mga reaksyon ng katawan, aktibidad lamang loob. Ito ay itinatag na ang isda ay tumutugon sa halos lahat ng masarap na sangkap at sa parehong oras ay may kamangha-manghang banayad na lasa. Ang mga positibo o negatibong reaksyon ng isda ay tinutukoy ng kanilang pamumuhay at, higit sa lahat, ang likas na katangian ng kanilang diyeta. Mga positibong reaksyon para sa asukal ay katangian ng mga hayop na kumakain ng halaman at halo-halong pagkain. Ang pakiramdam ng kapaitan sa karamihan ng mga nabubuhay na nilalang ay sanhi ng negatibong reaksyon, ngunit hindi ang mga kumakain ng mga insekto.
Fig.97. Ang lokasyon ng taste buds sa katawan ng hito ay ipinapakita ng mga tuldok. Ang bawat tuldok ay kumakatawan sa 100 lasa
Ang mekanismo ng panlasa na pang-unawa. Ang apat na pangunahing panlasa - matamis, mapait, maasim at maalat - ay nakikita sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan ng mga molekula ng lasa na may apat na molekula ng protina. Ang mga kumbinasyon ng mga ganitong uri ay lumikha ng mga tiyak na panlasa na panlasa. Sa karamihan ng mga isda, ang panlasa ay gumaganap ng papel ng pagtanggap ng contact, dahil ang mga threshold ng sensitivity ng lasa ay medyo mataas. Ngunit sa ilang mga isda, maaaring makuha ng panlasa ang mga function ng isang malayong receptor. Kaya, ang freshwater catfish, sa tulong ng mga taste buds, ay nakakapag-localize ng pagkain sa layo na halos 30 ang haba ng katawan. Kapag naka-off ang taste buds, nawawala ang kakayahang ito. Sa tulong ng pangkalahatang sensitivity ng kemikal, ang mga isda ay nakakakita ng mga pagbabago sa kaasinan hanggang sa 0.3% ng konsentrasyon ng mga indibidwal na asin, mga pagbabago sa konsentrasyon ng mga solusyon. mga organikong asido(lemon) hanggang 0.0025 M (0.3 g/l), mga pagbabago sa pH ng pagkakasunud-sunod ng 0.05-0.07 na konsentrasyon ng carbon dioxide hanggang 0.6 g/l.
Ang non-olfactory chemoreception sa isda ay isinasagawa ng mga taste buds at ang mga libreng dulo ng vagus, trigeminal at ilang spinal nerves. Ang istraktura ng taste buds ay katulad sa lahat ng klase ng vertebrates. Sa isda, ang mga ito ay kadalasang hugis-itlog at binubuo ng 30-50 pinahabang mga selula, ang mga apikal na dulo nito ay bumubuo ng isang kanal. Ang mga nerve ending ay lumalapit sa base ng mga selula. Ang mga ito ay karaniwang pangalawang receptor. Matatagpuan ang mga ito sa oral cavity, sa labi, hasang, sa pharynx, sa anit at katawan, sa antennae at palikpik. Ang kanilang bilang ay nag-iiba mula 50 hanggang daan-daang libo at depende, tulad ng kanilang lokasyon, higit pa sa ekolohiya kaysa sa mga species. Ang laki, bilang at pamamahagi ng mga taste buds ay nagpapakilala sa antas ng pag-unlad ng panlasa na pang-unawa ng isang partikular na species ng isda. Ang mga panlasa ng nauunang bahagi ng bibig at balat ay pinapasok ng mga hibla ng paulit-ulit na sangay. facial nerve, at ang mauhog lamad ng bibig at hasang - sa pamamagitan ng mga hibla ng glossopharyngeal at vagus nerves. Ang trigeminal at mixed nerves ay kasangkot din sa innervation ng taste buds.
Ang reaksyon ng mga isda sa mga tunog: isang palakpak ng kulog, isang putok, ang tunog ng sagwan ng isang bangka sa ibabaw ng tubig ay nagdudulot ng isang tiyak na reaksyon sa mga isda, kung minsan ang mga isda ay tumatalon pa sa tubig sa parehong oras. Ang ilang mga tunog ay nakakaakit ng mga isda, na ginagamit ng mga mangingisda sa kanilang mga pamamaraan, halimbawa, ang mga mangingisda sa Indonesia at Senegal ay nang-akit ng mga isda gamit ang mga kalansing na gawa sa bao ng niyog, na ginagaya ang natural na tunog ng kaluskos ng niyog sa kalikasan, na kaaya-aya para sa isda.
Ang mga isda ay gumagawa ng kanilang mga tunog. Ang mga sumusunod na organo ay kasangkot sa prosesong ito: ang pantog ng paglangoy, ang mga sinag ng mga palikpik ng pektoral kasama ang mga buto ng sinturon ng balikat, panga at ngipin ng pharyngeal at iba pang mga organo. Ang mga tunog na ginawa ng mga isda ay kahawig ng mga suntok, pag-click, pagsipol, ungol, langitngit, hiyawan, ungol, kaluskos, tugtog, huni, pugak, iyak ng ibon at huni ng mga insekto.
Ang mga dalas ng tunog na nakikita ng mga isda ay mula 5 hanggang 25 Hz ng mga lateral line na organo, at mula 16 hanggang 13,000 Hz ng labyrinth. Sa isda, ang pandinig ay hindi gaanong nabuo kaysa sa mas matataas na vertebrates, at ang katalinuhan nito ay nag-iiba sa iba't ibang species: ideya nakikita ang mga vibrations na ang wavelength ay 25...5524 Hz, silver crucian carp - 25…3840 Hz, igat - 36…650 Hz. Mga pating kunin ang mga panginginig ng boses na ginawa ng ibang isda sa layong 500 m.
Nagre-record sila ng mga isda at tunog na nagmumula sa atmospera. May malaking papel sa pagre-record ng mga tunog paglangoy pantog, konektado sa labirint at nagsisilbing resonator.
Ang mga organ ng pandinig ay napakahalaga sa buhay ng isda. Kabilang dito ang paghahanap para sa isang sekswal na kasosyo (sa mga fish farm, ipinagbabawal ang trapiko malapit sa mga lawa sa panahon ng pangingitlog), kaugnayan sa paaralan, at impormasyon tungkol sa paghahanap ng pagkain, kontrol sa teritoryo, at proteksyon ng mga kabataan. Ang mga isda sa malalim na dagat, na humina o wala ang paningin, ay nag-navigate sa kalawakan at nakikipag-usap din sa kanilang mga kamag-anak gamit ang pandinig, kasama ang lateral line at amoy, lalo na kung isasaalang-alang ang katotohanan na ang sound conductivity sa lalim ay napakataas. 
