Ang mga amphibian, o amphibian, bilang mga nasa hustong gulang ay karaniwang mga hayop sa lupa, ngunit malapit pa rin silang nauugnay sa kapaligiran ng tubig, at ang kanilang mga larvae ay patuloy na nabubuhay sa tubig. Dahil dito, sumasalamin ang mga pangalan ng Ruso at Griyego (amphibios - namumuno sa dobleng buhay). pangunahing tampok ang mga vertebrates na ito. Ang mga amphibian ay nagmula, gaya ng nabanggit sa itaas, mula sa Devonian lobe-finned fish na naninirahan sa maliliit na sariwang anyong tubig at gumagapang patungo sa dalampasigan sa tulong ng kanilang matataba na magkapares na palikpik.
Panlabas na gusali. Ang katawan (Larawan 147) ay binubuo ng ulo, katawan ng tao, harap at likuran na pinagdugtong-dugtong na mga paa. Ang mga limbs ay binubuo ng tatlong mga seksyon: ang mga harap - mula sa balikat, bisig at kamay, ang likuran - mula sa hita, ibabang binti at paa. Isang minorya lamang ng mga modernong amphibian ang may buntot (order caudates - newts, salamanders, atbp.). Ito ay nabawasan sa mga pang-adultong anyo ng pinakamalaking grupo ng mga amphibian - anurans (palaka, palaka, atbp.) Dahil sa pagbagay ng huli sa paggalaw sa pamamagitan ng pagtalon sa lupa, ngunit napanatili sa kanilang mga larvae - tadpoles na naninirahan sa tubig. Sa ilang mga species na namumuno sa isang semi-subterranean lifestyle (ang order na walang paa, o caecilians), ang mga limbs at buntot ay nabawasan.
Ang ulo ay movably articulated sa katawan, bagaman ang paggalaw nito ay napakalimitado at walang binibigkas na leeg. Ang mga dismembered limbs at isang movable connection sa pagitan ng ulo at katawan ay mga katangiang katangian terrestrial vertebrates, wala sila sa isda. Ang katawan ng mga terrestrial form ay pipi sa dorso-ventral na direksyon, habang sa isda (dahil sa kanilang pagbagay sa paglangoy) ito ay, bilang isang panuntunan, naka-compress sa gilid. Sa aquatic amphibian, ang hugis ng katawan ay lumalapit sa hugis ng isda. Ang laki ng katawan ay mula 2 hanggang 160 cm (Japanese salamander); sa karaniwan, ang mga amphibian ay mas maliit sa laki kaysa sa iba pang mga hayop sa lupa. Walang laman ang balat mayaman sa mga glandula, na nahihiwalay sa maraming lugar mula sa mga kalamnan dahil sa pagkakaroon ng subcutaneous lymphatic cavities. Nilagyan ito ng malaking bilang mga daluyan ng dugo at gumaganap din ng respiratory function (tingnan sa ibaba). Sa ilang mga species, ang mga pagtatago mula sa mga glandula ng balat ay nakakalason. Ang kulay ng balat ay lubhang magkakaibang.
Sistema ng nerbiyos. Kaugnay ng pag-angkop ng mga amphibian sa buhay sa lupa at lalo na kaugnay ng radikal na pagbabago sa kalikasan ng paggalaw, ang sistema ng nerbiyos ay nagbago nang malaki. Forebrain sa mga amphibian (tingnan ang Fig. 133, B) na mas malaki kaysa sa karaniwan; sa isda, bilang panuntunan, ang kabaligtaran na ratio ay sinusunod. Ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng katotohanan na sa mga isda ang mga pag-andar ng forebrain ay nauugnay lamang sa pang-unawa ng olfactory stimuli sa mga amphibian, nagsisimula itong makibahagi sa koordinasyon ng iba't ibang mga pag-andar ng katawan, at sa ibabaw na layer nito ang mga simulain ng; lumilitaw ang cortex (mahina pa rin), kung saan mga selula ng nerbiyos. Kasabay nito, dapat tandaan na ang mga olfactory lobes ay mahusay na binuo sa forebrain. Ang cerebellum sa mga amphibian ay napakahina na binuo, hindi katulad sa isda. Ang mga isda ay patuloy na gumagalaw, at ang kanilang posisyon sa katawan ay hindi matatag, habang ang mga amphibian, na nakasandal sa kanilang mga binti, ay nasa isang medyo matatag na posisyon. Ang mga lugar ng spinal cord kung saan ang mga nerbiyos ay umaalis dito at napupunta sa mga kalamnan ng binti, na gumaganap ng higit na trabaho kaysa sa mga kalamnan ng magkapares na palikpik ng isda, ay lumapot at ang brachial at lumbar plexuses ng mga nerve ay konektado sa kanila. Ang peripheral nervous system ay nagbago nang malaki dahil sa pagkakaiba-iba ng mga kalamnan (tingnan sa ibaba) at ang hitsura ng mahaba, magkasanib na mga paa.
Sa mga organo ng pandama, ang organ ng pandinig ay sumailalim sa pinakamahalagang pagbabago. Paghahatid ng mga sound wave mula sa kapaligirang pantubig sa tissue ng hayop, na puspos din ng tubig at may humigit-kumulang kaparehong katangian ng tunog gaya ng tubig, ay nangyayari nang mas mahusay kaysa sa hangin. Mga sound wave, na nagpapalaganap sa hangin, ay halos ganap na nakikita mula sa ibabaw ng hayop at halos 1% lamang ng enerhiya ng mga alon na ito ang tumagos sa katawan nito. Kaugnay nito, nabuo ang mga amphibian bilang karagdagan sa labirint, o panloob na tainga, isang bagong seksyon ng organ ng pandinig ay ang gitnang tainga. Ito ay (Larawan 148) isang maliit na cavity na puno ng hangin, na nakikipag-ugnayan sa oral cavity sa pamamagitan ng Eustachian tube at sarado mula sa labas ng isang manipis, nababanat na eardrum. Sa gitnang tainga mayroong isang auditory plate (o haligi), na sa isang dulo ay nakasalalay sa eardrum, at sa kabilang banda ay laban sa isang bintana na natatakpan ng isang pelikula at humahantong sa cranial cavity, kung saan mayroong isang labirint na napapalibutan ng perilymph. Ang presyon sa loob ng gitnang tainga ay katumbas ng presyon sa atmospera at ang eardrum ay maaaring manginig sa ilalim ng impluwensya ng mga sound air wave, ang epekto nito ay higit na ipinapadala sa pamamagitan ng auditory ossicle at perilymph sa mga dingding ng labirint at nakikita ng mga dulo ng ang auditory nerve. Ang lukab ng gitnang tainga ay nabuo mula sa unang gill slit, at ang haligi ay nabuo mula sa hyomandibular bone (hyomandibular bone) na matatagpuan malapit sa slit, na sinuspinde ang visceral na bahagi ng bungo sa utak kung saan matatagpuan ang labirint sa likod ng buto ng tainga.
Ang mga mata ay natatakpan ng mga movable eyelids, na nagpoprotekta sa mga organo ng paningin mula sa pagkatuyo at pagbabara. Salamat sa mga pagbabago sa hugis ng cornea at lens, ang mga amphibian ay mas nakikita kaysa sa isda. Nakikita nang mabuti ng mga amphibian ang maliliit na pagbabago sa temperatura. Sila ay sensitibo sa mga epekto ng iba't ibang mga sangkap na natunaw sa tubig. Ang kanilang olfactory organ ay tumutugon sa mga iritasyon na dulot ng mga gas na sangkap. Kaya, ang mga pandama na organo ng mga amphibian ay sumailalim sa isang bilang ng mga pagbabago na may kaugnayan sa paglipat sa pamumuhay sa lupa. Ang mga larvae at mga pang-adultong hayop na patuloy na nabubuhay sa tubig ay may, tulad ng isda, mga lateral line na organo.
Ang mga amphibian ay nailalarawan sa pamamagitan ng medyo kumplikadong likas na pagkilos, lalo na sa panahon ng pag-aanak. Halimbawa, ang lalaking midwife toad, na naninirahan sa Russia sa kanlurang Ukraine, ay bumabalot ng "mga tali" ng mga itlog sa likod ng mga paa nito at nagtatago sa mga liblib na lugar sa baybayin hanggang sa umunlad ang mga tadpole. Pagkatapos ng 17-18 araw, ang lalaki ay bumalik sa tubig, kung saan napisa ang mga tadpoles. Ito ay isang uri ng instinct upang protektahan ang mga supling. Kahit na mas kumplikadong instincts ay kilala sa isang bilang ng mga tropikal na tailless amphibian. Ang mga amphibian ay nailalarawan din sa pamamagitan ng nakakondisyon na mga reflexes, gayunpaman, ang mga ito ay ginawa na may malaking kahirapan.
Sistema ng motor at balangkas. Ang muscular system, na may kaugnayan sa iba't ibang mga adaptasyon sa buhay sa lupa (ang pag-unlad ng land-type limbs, ang paglitaw ng isang movable joint sa pagitan ng ulo at katawan, atbp.) ay sumailalim sa mga radikal na pagbabagong-anyo, bagama't pinanatili nito ang marami sa mga katangiang likas. sa isda. Ang muscular system ng isda ay napaka-uniporme at higit sa lahat ay binubuo ng magkatulad na lateral na mga segment ng kalamnan. Sa mga amphibian, ang muscular system ay naging mas naiiba, na binubuo ng iba't ibang mga kalamnan (Larawan 149). Ang mga amphibian ay may mga pundasyon nito sistema ng mga kalamnan, na pagkatapos ay umunlad at naging mas kumplikado sa mga totoong vertebrates sa lupa - mga reptilya, ibon at mammal. Nalalapat din ito sa balangkas.
Ang bungo ng mga amphibian ay may maraming mga cartilaginous na elemento, na malamang na ipinaliwanag sa pamamagitan ng pangangailangan na gumaan ang timbang ng katawan dahil sa isang semi-terrestrial na pamumuhay. Ang bungo ay naglalaman ng maraming buto na nakalista sa paglalarawan ng bungo ng mas matataas na isda, kabilang ang parasphenoid na katangian lamang ng mga isda at amphibian (Larawan 150). Dahil ang hyomandibular bone ay naging auditory bone, ang papel ng pendant ay ginagampanan ng quadrate bone. Dahil sa pagkawala ng gill apparatus sa pagtanda, ang mga arko ng hasang ay nabawasan at tanging ang kanilang binagong labi ay napanatili. Malaki ang pagbabago ng hyoid arch at bahagyang nababawasan. Ang bungo ng mga amphibian ay napakalawak, na bahagyang dahil sa mga katangian ng kanilang paghinga. Ibabang panga, tulad ng mga payat na isda, ay binubuo ng ilang buto.
Ang vertebral column (Fig. 150) sa mga hayop na walang buntot ay napakaikli at nagtatapos sa isang mahabang buto - ang urostyle, na nabuo mula sa mga rudiment ng caudal vertebrae. Sa tailed amphibians, ang caudal region spinal column ay binubuo ng isang bilang ng mga vertebrae. Sa mga amphibian na ito, ang buntot ay may mahalagang papel sa paggalaw: sa tubig ito ay ginagamit para sa paglangoy, sa lupa ito ay ginagamit upang mapanatili ang balanse. Ang mga buto-buto ay hindi maganda ang pag-unlad (sa caudate amphibian) o nabawasan, at ang kanilang mga labi ay pinagsama sa mga transverse na proseso ng vertebrae (sa iba pang mga sinaunang amphibian ay may mga buto-buto); Ang kanilang pagbabawas modernong mga anyo ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng pangangailangan na gumaan ang bigat ng katawan (na lubhang tumaas sa panahon ng paglipat mula sa kapaligirang nabubuhay sa tubig patungo sa hangin) sa mga vertebrates na ito, na hindi pa sapat na inangkop sa paggalaw sa lupa. Dahil sa pagbabawas ng mga buto-buto, ang mga amphibian ay wala dibdib. Ang unang vertebra ay iba ang pagkakaayos kaysa sa isda: mayroon itong dalawang articular socket para sa articulation na may dalawang occipital condyles ng bungo, dahil sa kung saan ang ulo ng mga amphibian ay naging mobile.
Ang balangkas ng forelimb (Fig. 150) ay binubuo ng humerus, dalawang buto ng bisig - ang radius at ang ulna, ang mga buto ng pulso, ang metacarpal bones at ang phalanges ng mga daliri. Ang balangkas ng hind limb (Fig. 150) ay binubuo ng hita, dalawang buto ng lower leg - ang tibia at fibula, tarsal bones, metatarsal bones at phalanges ng mga daliri. Dahil dito, ang pagkakapareho sa istraktura ng parehong mga pares ng mga limbs, sa kabila ng ilang mga pagkakaiba sa kanilang mga pag-andar, ay napakahusay. Sa una, ang mga paa sa harap at hulihan ay may limang daliri sa mga modernong amphibian; Ang mga hind limbs ng maraming tailless amphibian ay ginagamit din para sa paglangoy, at samakatuwid sila ay pinahaba, at ang mga daliri ay konektado sa pamamagitan ng mga lamad ng paglangoy.
Ang mga sinturon ng paa ay mas mahusay na binuo kaysa sa mga isda. Ang sinturon ng balikat ay binubuo ng mga elemento ng buto at cartilaginous: scapula, clavicle, crow bone (coracoid), atbp. (Fig. 150). Ang mga clavicle at coracoid ay konektado sa sternum, na kinabibilangan din ng mga elemento ng buto at cartilaginous. Ang ulo ng humerus ay nagsasalita gamit ang sinturon sa balikat. Ang posterior girdle ng limbs, o pelvis, ay binubuo ng tatlong buto: ang ilium, ang pubis at ang ischium (Fig. 150). Ang malaking acetabulum na nabuo ng mga butong ito ay nagsisilbing artikulasyon sa ulo ng femur. Ang pelvis ay konektado sa isang vertebra - ang sacral, salamat sa kung saan ang mga hind legs, hindi katulad ng ventral fins ng isda, ay nakatanggap ng medyo malakas na suporta.
Daluyan ng dugo sa katawan. Sa larvae ng mga amphibian na naninirahan sa tubig at humihinga gamit ang mga hasang, ang sistema ng sirkulasyon ay karaniwang katulad ng sistema ng sirkulasyon ng isda, ngunit sa mga hayop na may sapat na gulang na namumuno sa isang terrestrial na pamumuhay, ito ay nagbabago nang malaki dahil sa pagpapalit ng paghinga ng hasang sa paghinga ng baga, nadagdagan ang paghinga ng balat, at ang pag-unlad ng mga paa ng mga hayop sa lupa at iba pang mga pagbabago sa katawan. Ang puso (tingnan ang Fig. 134, B, 151) ay binubuo ng tatlong silid: ang kanan at kaliwang atria at isang ventricle. Umaalis mula sa kanang bahagi ng huli conus arteriosus(ito ay naroroon din sa mga isda, ang mga ninuno ng mga amphibian), kung saan nagmula ang apat na pares ng mga arterya: ang unang pares - carotid arteries , nagdadala ng dugo sa ulo, ang pangalawa at pangatlong pares ay mga sisidlan na kumokonekta sa pinakadulo malaking sisidlan katawan - aorta, ang mga sanga nito ay nakadirekta sa iba't ibang bahagi ng katawan, ang ikaapat na pares - pulmonary arteries, na pagkatapos ay nahahati sa mga independiyenteng cutaneous at pulmonary arteries.
Mula sa mga baga, dumadaloy ang oxygenated na dugo sa mga pulmonary veins papunta sa kaliwang atrium, at ang dugo, na puspos ng carbon dioxide sa lahat ng bahagi ng katawan, ay dumadaloy sa anterior vena cava sa anterior na bahagi ng katawan, at sa posterior vena cava. sa posterior na bahagi ng katawan (Larawan 152). Parehong laman ng vena cavae venous sinus, mula sa kung saan dumadaloy ang dugo (puspos ng carbon dioxide) sa kanang atrium. Mula sa parehong atria, ang dugo ay pumapasok sa solong ventricle ng puso. Ang panloob na ibabaw ng ventricle ay may mga depressions at samakatuwid ang dugo sa loob nito ay walang oras upang ganap na ihalo: sa kaliwang bahagi ay may dugo na puspos ng oxygen, sa kanang bahagi ay may dugo na puspos ng carbon dioxide, at sa gitnang bahagi ito ay halo-halong. Dahil ang conus arteriosus ay nagsisimula sa kanang bahagi ventricle, pagkatapos ay ang unang bahagi ng dugo na pumapasok dito (i.e., ang arterial cone) ay magiging venous, ito ay ipapadala sa pinaka posterior arteries - ang pulmonary ones.
Ang halo-halong dugo na pagkatapos ay dumadaloy sa mga arterya na bumubuo sa aorta, at sa pamamagitan ng mga sanga ng huli sa lahat ng bahagi ng katawan. Ang oxygenated na dugo mula sa kaliwang bahagi ng ventricle ay ipinapadala sa mga carotid arteries. Dapat itong idagdag na ang dugo, na puspos ng oxygen sa balat, ay pumapasok, tulad ng nabanggit sa itaas, sa pamamagitan ng anterior vena cava at venous sinus sa kanang atrium at sa gayon ay dilutes ang venous blood na matatagpuan doon, na pagkatapos ay itinulak sa mga sisidlan. na bumubuo sa aorta. Dahil dito, salamat sa mga device na inilarawan sa itaas, pati na rin ang iba na hindi inilarawan dito, ang iba't ibang bahagi ng katawan ay tumatanggap ng dugo na hindi pantay na puspos ng oxygen. Sa Fig. 152 ay nagpapakita ng pangunahing arterial at mga venous vessel amphibian.
Sa mga amphibian, dahil sa malakas na pag-unlad ng mga limbs at mas malaking pagkakatay ng katawan kaysa sa isda, ang network ng mga daluyan ng dugo ay nagbago nang malaki. Maraming mga bagong sisidlan ang lumitaw na wala sa isda, at isang sistema ng mga sisidlan na katangian ng mga terrestrial vertebrates ang lumitaw. Kasabay nito, dapat tandaan na ang sistema ng sirkulasyon ng mga amphibian ay mas simple kaysa sa mas mataas na vertebrates.
Sistema ng paghinga. Halos lahat ng amphibian ay may mga baga (tingnan ang Fig. 151; 153). Ang mga organo na ito ay mayroon pa ring napakasimpleng istraktura at mga manipis na pader na mga sako, sa mga dingding kung saan ang isang medyo siksik na network ng mga daluyan ng dugo ay nagsasanga. Dahil ang panloob na dingding ng mga baga ay halos makinis, ang kanilang ibabaw na lugar ay medyo maliit. Ang trachea ay halos hindi nabuo at ang mga baga ay direktang konektado sa larynx. Dahil ang mga amphibian ay walang dibdib (tingnan sa itaas), ang pagkilos ng paghinga ay sinisiguro ng gawain ng mga kalamnan oral cavity. Ang paglanghap ay nangyayari tulad ng sumusunod. Sa bukas na mga butas ng ilong (na, hindi tulad ng mga butas ng ilong ng isda, ay dumaan, ibig sabihin, bilang karagdagan sa mga panlabas na butas ng ilong mayroon ding mga panloob na butas ng ilong - choanae) at ang bibig ay sarado, ang ilalim ng malaking oral cavity ay hinila pabalik at ang hangin ay pumasok dito. Pagkatapos ang mga butas ng ilong ay sarado na may mga espesyal na balbula, ang ilalim ng bibig ay nakataas at ang hangin ay pinipilit sa mga baga. Ang pagbuga ay nangyayari bilang isang resulta ng pag-urong ng mga kalamnan ng tiyan.
Ang mga amphibian ay tumatanggap ng malaking halaga ng oxygen sa pamamagitan ng balat at mga mucous membrane ng oral cavity. Ang ilang mga species ng salamanders ay walang baga at lahat ng gas exchange ay nangyayari sa pamamagitan ng balat. Gayunpaman, ang balat ay makakagawa lamang ng mga function ng paghinga kung ito ay basa. Samakatuwid, imposible para sa mga amphibian na mabuhay sa mga kondisyon kung saan ang kahalumigmigan ng hangin ay hindi sapat para sa kanila. Ang mga larvae na naninirahan sa tubig ay humihinga sa pamamagitan ng mga hasang (una sa labas, pagkatapos ay sa loob) at sa balat. Ang ilang mga buntot na amphibian na patuloy na nabubuhay sa tubig ay may mga hasang na nananatili sa buong buhay nila. Kaya, sa mga tuntunin ng mga paraan ng paghinga, ang mga amphibian ay malapit pa rin sa isda.
Sistema ng excretory. Ang mga bato (tingnan ang Fig. 136, A, B; Fig. 151), tulad ng mga isda, ay puno ng kahoy. Ang mga kanal ng Wolffian ay walang laman sa cloaca. Ang pantog ay bumubukas doon, kung saan naipon ang ihi. Ang pag-alis ng mga produkto ng dissimilation ay nangyayari rin sa pamamagitan ng balat at baga.
Sistema ng pagtunaw. Napakalawak ng oral cavity. Ang isang bilang ng mga species (pangunahing buntot na amphibian) ay may maraming maliliit, pare-pareho, primitively nakaayos na ngipin na nakaupo sa mga panga, vomer, palatine at iba pang mga buto at nagsisilbi lamang upang humawak ng biktima. Sa karamihan ng mga species (pangunahin ang tailless amphibians), ang mga ngipin ay bahagyang o ganap na nabawasan, ngunit ang kanilang dila ay lumalaki nang malaki. Ang huli sa mga palaka ay nakakabit sa harap na dulo at maaaring itapon sa malayong pasulong kasama ang hulihan upang mahuli ang biktima. Ito ay napaka-sticky at nababagay sa pagganap tinukoy na function. Sa mga species na patuloy na nabubuhay sa tubig, ang dila ay karaniwang nababawasan. Ang pagkuha ng biktima sa naturang mga amphibian ay isinasagawa ng mga panga.
Ang digestive tube (tingnan ang Fig. 151) ay medyo maikli at binubuo ng pharynx, esophagus, tiyan, maliit na bituka at isang napakaliit na tumbong (colon). Ang posterior na bahagi ng tumbong ay ang cloaca; sa pamamagitan nito, bilang karagdagan sa mga dumi, ihi at mga produktong sekswal ay excreted. Ang mga glandula ng salivary, na wala sa isda, ay dumadaloy sa oral cavity. Ang pagtatago ng mga glandula na ito ay pangunahing nagsisilbi upang magbasa-basa ng pagkain. Ang mga glandula ng salivary ay hindi gaanong nabuo sa mga species na nabubuhay sa tubig, at mas mahusay sa mga panlupa. Malaki ang atay; ang pancreas ay mahusay na tinukoy. Ang pagkain ng mga adult amphibian ay pangunahing hayop (mga insekto, maliliit na vertebrates, atbp.). Ang mga tadpoles ng walang buntot na amphibian ay kadalasang herbivorous.
Pagpaparami. Ang male gonads (testes) ay nakahiga malapit sa mga bato (tingnan ang Fig. 151, B). Ang kanilang mga duct ay bumubukas sa mga tubule ng anterior na bahagi ng mga bato (tingnan ang Fig. 136, A) at ang buto ay pinalabas, tulad ng ihi, sa pamamagitan ng mga kanal ng Wolffian. Ang mga babaeng gonad (ovaries) ay lumalaki nang malaki sa panahon ng pangingitlog. Lumalabas ang mga itlog sa napakahabang Müllerian canal (tingnan ang Fig. 136, B). Ang huli ay walang direktang koneksyon sa mga ovary at ang mga hinog na itlog ay pumapasok sa lukab ng katawan sa mga funnel ng Müllerian canals.
Ang pagpapabunga sa karamihan ng mga kaso ay nangyayari sa tubig. Sa maraming amphibian, ito ay nauuna sa rapprochement ng lalaki at babae: ikinakapit ng lalaki ang babae mula sa likuran, idiniin ang kanyang forelimbs sa kanya. pader ng tiyan at pinapadali nito ang paglabas ng mga itlog sa tubig, na agad niyang pinataba. Kaya, sa pagkakaroon ng pakikipagtalik, ang pagpapabunga ay nangyayari sa labas ng katawan ng babae. Sa isang minorya ng mga species (halimbawa, newts), ang lalaki ay naglalabas ng buto sa isang espesyal na sac (spermatophore), na agad na nakukuha ng babae sa mga gilid ng cloaca. Sa kasong ito, walang pakikipagtalik, ngunit ang pagpapabunga ay panloob. Sa wakas, sa ilang mga species, ang lalaki ay naglalagay ng buto sa cloaca ng babae gamit ang kanyang nakausling cloaca.
Sa maraming mga species, ang sexual dimorphism ay mahusay na ipinahayag (sa kulay, ang istraktura ng harap na mga binti kung saan ang mga lalaki ay humahawak sa mga babae, at iba pang mga katangian). Ang mga lalaki ng isang bilang ng mga species ay maaaring makagawa ng napakalakas na tunog dahil sa pagpapalakas ng mga tunog na ito ng mga vocal sac - mga resonator.
Pag-unlad. Karaniwang nangyayari ang pag-unlad ng amphibian sa tubig. Mula sa mga fertilized na itlog, nabuo ang larvae (tadpoles), na may hugis na parang isda. Huminga sila sa pamamagitan ng hasang at ang kanilang panloob na istraktura ay kahawig ng isda. Sa panahon ng paglaki, nangyayari ang pagbabagong-anyo (metamorphosis) ng mga tadpoles: una, lumalaki ang kanilang mga hind legs, pagkatapos ay ang kanilang mga front legs, gills at tail atrophy (sa mga hayop na walang buntot), ang mga baga ay bubuo, ang mga malalaking pagbabago ay nangyayari sa sistema ng sirkulasyon, atbp.
Pinagmulan. Ang mga amphibian, gaya ng ipinaliwanag sa itaas (p. 296), ay nagmula sa lobe-finned fish. Ang mga ipinares na palikpik ng sinaunang lobe-finned fish, kung saan nabuo ang articulated limbs ng terrestrial vertebrates, ay maikli at malawak, kasama nila ang maraming maliliit na elemento ng buto, na hindi konektado ng mga joints, na matatagpuan sa ilang (hindi bababa sa walong) transverse row. Ang mga sinturon kung saan nakapatong ang mga palikpik ay medyo hindi maganda ang pagkakabuo (lalo na ang pelvic girdle). Dahil sa pagbabago ng mga palikpik sa terrestrial limbs, ang mga makabuluhang pagbabago ay naganap sa balangkas.
Una, maraming elemento ng buto ang nabawasan: sa mga unang proximal na hanay ay may isang buto na lang ang natitira, sa harap na binti - ang balikat, sa likod - ang femur; sa pangalawang hilera - dalawang buto, sa harap na binti - radius at ulna, sa likod - ang tibia at fibula; sa susunod na dalawang hanay, limang buto ang natitira, na bumubuo ng carpus sa harap na binti at ang tarsus sa likod na binti; sa susunod na hilera, ang natitirang limang buto ay kasama sa metacarpus sa harap na binti, at ang mga metatarsal sa likurang binti; ang natitirang tatlong hanay na may limang buto bawat isa ay naging phalanges ng mga daliri. Ang pagbabawas ng bilang ng mga buto ay nag-ambag sa pagtaas ng lakas ng mga binti.
Pangalawa, ang mga buto ng unang dalawang hanay (i.e., balikat at bisig, hita at ibabang binti) ay lubos na pinahaba, na napakahalaga para sa pagpapahusay ng bilis ng paggalaw.
Pangatlo, ang mga joints ay nabuo sa pagitan ng mga nakalistang buto, ibig sabihin, ang mga limbs ay naging articulated, na kung saan ay ang pinakamahalagang kondisyon ang kanilang trabaho.
Pang-apat, ang mga sinturon ng paa ay pinalakas (tingnan sa itaas para sa paglalarawan ng mga sinturon). Kaayon ng mga pagbabagong ito, ang mga malalim na pagbabago ay naganap sa nerbiyos, maskulado at mga sistema ng vascular binti Ang mga pagbabago sa iba pang mga organ system na naganap sa panahon ng pagbabago ng lobe-finned fish sa mga amphibian ay inilarawan sa pangkalahatang katangian ang huli.
Ang pinakasinaunang amphibian ay mga stegocephalian (Larawan 154), na marami sa panahon ng Carboniferous at sa wakas ay nawala sa Triassic. Sila ay nanirahan sa tabi ng mga pampang ng mga reservoir at gumugol ng maraming oras sa tubig. Ang ulo ng mga hayop na ito ay natatakpan ng mga scute, na nagpapaliwanag ng kanilang pangalan (stegocephals - covered-headed). Ang kanilang balangkas ay may maraming mga primitive na tampok: ang mga elemento ng buto ng mga binti ay maliit at bahagyang naiiba sa laki, ang vertebrae ay biconcave, ang mga sinturon ng mga limbs ay hindi maganda ang pag-unlad, atbp. Ang mga modernong grupo ng mga amphibian ay nagmula sa kanila.
Istraktura ng utak ng bony fish
Ang utak ng mga bony fish ay binubuo ng limang seksyon na tipikal para sa karamihan ng mga vertebrates.
Utak ng brilyante(rhombencephalon)
ang nauuna na bahagi ay umaabot sa ilalim ng cerebellum, at sa likod, nang walang nakikitang mga hangganan, ito ay pumasa sa spinal cord. Upang tingnan ang nauunang bahagi ng medulla oblongata, kinakailangan na i-on ang katawan ng cerebellum pasulong (sa ilang mga isda ang cerebellum ay maliit at ang nauunang bahagi ng medulla oblongata ay malinaw na nakikita). Ang bubong ng bahaging ito ng utak ay kinakatawan ng choroid plexus. Sa ilalim nito ay may malaking lumawak sa nauunang dulo at dumadaan sa likod sa isang makitid na medial fissure, ito ay isang lukab Ang medulla oblongata ay nagsisilbing pinagmulan ng karamihan sa mga nerbiyos ng utak, pati na rin ang isang landas na nag-uugnay sa iba't ibang mga sentro ng mga nauunang bahagi ng utak sa spinal cord. Gayunpaman, ang layer ng puting bagay na sumasaklaw medulla, sa isda ay medyo manipis, dahil ang katawan at buntot ay higit na nagsasarili - isinasagawa nila ang karamihan sa mga paggalaw nang reflexively, nang hindi nauugnay sa utak. Sa ilalim ng medulla oblongata sa mga isda at buntot na amphibian ay matatagpuan ang isang pares ng higanteng Mga cell ng Mauthner, nauugnay sa mga acoustic-lateral centers. Ang kanilang makapal na axon ay umaabot sa buong spinal cord. Ang paggalaw sa mga isda ay isinasagawa pangunahin dahil sa maindayog na baluktot ng katawan, na, tila, ay pangunahing kinokontrol ng mga lokal na reflexes ng gulugod. Gayunpaman, ang pangkalahatang kontrol sa mga paggalaw na ito ay isinasagawa ng mga selula ng Mauthner. Ang sentro ng paghinga ay nasa ilalim ng medulla oblongata.
Sa pamamagitan ng pagtingin sa utak mula sa ibaba, malalaman mo ang pinagmulan ng ilang nerbiyos. Tatlong bilog na ugat ang umaabot mula sa lateral side ng anterior part ng medulla oblongata. Ang una, nakahiga na pinaka cranially, ay kay V at VII nerbiyos, gitnang ugat - lamang VII nerve, at sa wakas, ang ikatlong ugat, na nakahiga sa caudally, ay VIII lakas ng loob. Sa likod ng mga ito, mula din sa lateral surface ng medulla oblongata, ang mga pares ng IX at X ay umaabot nang magkasama sa ilang mga ugat. Ang natitirang mga ugat ay manipis at kadalasang napuputol sa panahon ng dissection.
Cerebellum Medyo mahusay na binuo, bilog o pinahaba, ito ay namamalagi sa nauunang bahagi ng medulla oblongata nang direkta sa likod ng optic lobes. Sa likurang gilid nito ay sumasakop ito sa medulla oblongata. Ang bahaging nakausli paitaas ay katawan ng cerebellum (corpus cerebelli). Ang cerebellum ay ang sentro para sa tumpak na regulasyon ng lahat ng mga innervation ng motor na nauugnay sa paglangoy at paghawak ng pagkain.
Midbrain(mesencephalon) - bahagi ng tangkay ng utak na natagos ng cerebral aqueduct. Binubuo ito ng malalaking, longitudinally elongated optic lobes (nakikita sila mula sa itaas).
Optic lobe, o visual na bubong (lobis opticus s. tectum opticus) - magkapares na mga pormasyon na pinaghihiwalay mula sa isa't isa sa pamamagitan ng isang malalim na longitudinal groove. Ang optic lobes ay ang pangunahing visual center para sa sensing stimulation. Nauubusan na sila ng fiber optic nerve. Sa isda, ang bahaging ito ng utak ay ang pangunahing kahalagahan; ito ang sentro na may pangunahing impluwensya sa aktibidad ng katawan. Ang kulay abong bagay na sumasaklaw sa optic lobes ay may isang kumplikadong layered na istraktura, na nakapagpapaalaala sa istraktura ng cerebellar cortex o hemispheres
Ang makapal na optic nerve ay nagmumula sa ventral surface ng optic lobes at tumatawid sa ilalim ng ibabaw ng diencephalon.
Kung bubuksan mo ang optic lobes ng midbrain, makikita mo na sa kanilang cavity isang fold ang nakahiwalay mula sa cerebellum, na tinatawag na cerebellar valve (valvule cerebellis). Sa magkabilang gilid nito sa ilalim ng midbrain cavity mayroong dalawang hugis-bean na elevation na tinatawag semilunar na katawan (tori semicircularis) at pagiging karagdagang mga sentro ng statoacoustic organ.
Forebrain(prosencephalon) hindi gaanong nabuo kaysa sa gitna, binubuo ito ng telencephalon at diencephalon.
Mga bahagi diencephalon humiga sa paligid ng isang vertical slit Mga lateral na pader ng ventricle - visual cusps o thalamus ( talamus) sa mga isda at amphibian ay pangalawang kahalagahan (bilang coordinating sensory at motor centers). Ang bubong ng ikatlong cerebral ventricle - ang epithalamus o epithalamus - ay hindi naglalaman ng mga neuron. Naglalaman ito ng anterior choroid plexus (choroid cover ng ikatlong ventricle) at ang superior medullary gland - pineal gland (epiphisis). Ang ilalim ng ikatlong cerebral ventricle - ang hypothalamus o hypothalamus sa isda ay bumubuo ng magkapares na mga pamamaga - lower lobes (lobus inferior). Sa harap nila ay namamalagi ang inferior medullary gland - pituitary gland (hypophisis). Sa maraming isda, ang glandula na ito ay magkasya nang mahigpit sa isang espesyal na recess sa ilalim ng bungo at kadalasang nabibiyak sa panahon ng paghahanda; pagkatapos ay malinaw na nakikita funnel (infundibulum). optic chiasm (chiasma nervorum opticorum).
sa bony fishes ito ay napakaliit kumpara sa ibang bahagi ng utak. Karamihan sa mga isda (maliban sa lungfishes at lobe-finned fish) ay nakikilala sa pamamagitan ng everted (inverted) na istraktura ng telencephalon hemispheres. Tila sila ay "naka-ventro-laterally". Ang bubong ng forebrain ay hindi naglalaman ng mga nerve cell at binubuo ng isang manipis na epithelial membrane (pallium), na sa panahon ng dissection ay karaniwang inalis kasama ng lamad ng utak. Sa kasong ito, ang paghahanda ay nagpapakita sa ilalim ng unang ventricle, nahahati sa dalawa sa pamamagitan ng isang malalim na longitudinal groove striatum. Striatum (corpora striatum1) binubuo ng dalawang seksyon, na makikita kapag tinitingnan ang utak mula sa gilid. Sa katunayan, ang napakalaking istrukturang ito ay naglalaman ng striatal at cortical na materyal ng isang medyo kumplikadong istraktura.
Olfactory bulbs (bulbus olfactorius) katabi ng anterior margin ng telencephalon. Mauna na sila olpaktoryo nerbiyos. Sa ilang isda (halimbawa, bakalaw), ang mga olpaktoryo na bombilya ay inilalagay sa malayo, kung saan kumonekta sila sa utak mga olfactory tract.
Cranial nerves ng isda.
Sa kabuuan, 10 pares ng nerbiyos ang umaabot mula sa utak ng isda. Karaniwang (kapwa sa pangalan at sa pag-andar) tumutugma sila sa mga nerbiyos ng mga mammal.
Istraktura ng utak ng palaka
Utak Ang mga palaka, tulad ng iba pang mga amphibian, ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na tampok kumpara sa mga isda:
a) progresibong pag-unlad ng utak, na ipinahayag sa paghihiwalay ng magkapares na hemispheres sa pamamagitan ng isang longitudinal fissure at ang pagbuo ng grey matter ng sinaunang cortex (archipallium) sa bubong ng utak;
b) mahinang pag-unlad ng cerebellum;
c) mahinang pagpapahayag ng mga liko ng utak, dahil kung saan ang mga intermediate at gitnang mga seksyon ay malinaw na nakikita mula sa itaas.
Utak ng brilyante(rhombencephalon)
Medulla oblongata (myelencephalon, medulla oblongata) , kung saan ang spinal cord ay dumadaan sa cranially, ito ay naiiba sa huli sa mas malawak na lapad nito at ang pag-alis mula sa mga lateral surface nito ng malalaking ugat ng posterior cranial nerves. Sa ibabaw ng dorsal ng medulla oblongata mayroong hugis brilyante na fossa (fossa rhomboidea), matulungin ikaapat na cerebral ventricle (ventriculus quartus). Sa itaas ay natatakpan ito ng manipis vascular cap, na inalis kasama ng mga meninges. Ang ventral fissure, isang pagpapatuloy ng ventral fissure ng spinal cord, ay tumatakbo sa kahabaan ng ventral surface ng medulla oblongata. Ang medulla oblongata ay naglalaman ng dalawang pares ng mga lubid (mga bundle ng mga hibla): ang mas mababang pares, na pinaghihiwalay ng ventral fissure, ay motor, ang itaas na pares ay pandama. Ang medulla oblongata ay naglalaman ng mga sentro ng panga at sublingual apparatus, ang organ ng pandinig, pati na rin ang digestive at respiratory system.
Cerebellum na matatagpuan sa harap ng rhomboid fossa sa anyo ng isang mataas na nakahalang tagaytay bilang isang paglaki ng anterior na pader nito. Ang maliit na sukat ng cerebellum ay natutukoy sa pamamagitan ng maliit at pare-parehong kadaliang mapakilos ng mga amphibian - sa katunayan, ito ay binubuo ng dalawang maliliit na bahagi, malapit na konektado sa mga acoustic center ng medulla oblongata (ang mga bahaging ito ay napanatili sa mga mammal bilang mga fragment ng cerebellum (flocculi)). Ang katawan ng cerebellum - ang sentro ng koordinasyon sa iba pang bahagi ng utak - ay napakahina na binuo.
Midbrain(mesencephalon) kapag tiningnan mula sa dorsal side, ito ay kinakatawan ng dalawang tipikal optic lobes(lobus opticus s. tectum opticus) , pagkakaroon ng hitsura ng magkapares na ovoid elevation na bumubuo sa upper at lateral na bahagi ng midbrain. Ang bubong ng optic lobes ay nabuo sa pamamagitan ng kulay-abo na bagay - ilang mga layer ng nerve cells. Ang tectum sa amphibian ay ang pinakamahalagang bahagi ng utak. Ang optic lobes ay naglalaman ng mga cavity na mga lateral branch cerebral (Sylvii) aqueduct (aquaeductus cerebri (Sylvii), na nagkokonekta sa ikaapat na cerebral ventricle sa pangatlo.
Ang ilalim ng midbrain ay nabuo sa pamamagitan ng makapal na bundle ng nerve fibers - cerebral peduncles (cruri cerebri), pag-uugnay sa forebrain sa medulla oblongata at spinal cord.
Forebrain(prosencephalon) binubuo ng diencephalon at telencephalon, na nakahiga nang sunud-sunod.
nakikita mula sa itaas bilang isang rhombus, na may matalim na mga anggulo na nakadirekta sa mga gilid.
Ang mga bahagi ng diencephalon ay nakahiga sa paligid ng isang patayong matatagpuan na malawak na bitak ikatlong cerebral ventricle (ventriculus tertius). Lateral na pampalapot ng mga dingding ng ventricle - visual cusps o talamus. Sa mga isda at amphibian, ang thalamus ay pangalawang kahalagahan (bilang coordinating sensory at motor centers). Ang may lamad na bubong ng ikatlong cerebral ventricle - ang epithalamus o epithalamus - ay hindi naglalaman ng mga neuron. Naglalaman ito ng superior medullary gland - pineal gland (epiphisis). Sa mga amphibian, ang pineal gland ay nagsisilbi na bilang isang glandula, ngunit hindi pa nawala ang mga tampok ng parietal organ ng pangitain. Sa harap ng epiphysis, ang diencephalon ay natatakpan ng isang may lamad na bubong, na pasalitang lumiliko papasok at pumasa sa anterior choroid plexus (choroid tectum ng ikatlong ventricle), at pagkatapos ay sa endplate ng diencephalon. Sa ibaba ang ventricle ay makitid, na bumubuo pituitary funnel (infundibulum), ang inferior medullary gland ay nakakabit dito sa caudoventrally - pituitary gland (hypophisis). Sa harap, sa hangganan sa pagitan ng ilalim ng terminal at mga intermediate na seksyon ng utak, mayroong chiasma nervorum opticorum). Sa mga amphibian, ang karamihan sa mga hibla ng optic nerve ay hindi pinanatili sa diencephalon, ngunit pumunta pa sa bubong ng midbrain.
Telencephalon ang haba nito ay halos katumbas ng haba ng lahat ng iba pang bahagi ng utak. Binubuo ito ng dalawang bahagi: ang olpaktoryo na utak at dalawang hemisphere, na hiwalay sa isa't isa sagittal (hugis-arrow) fissure (fissura sagittalis).
Hemispheres ng telencephalon (haemispherium cerebri) sakupin ang posterior two-thirds ng telencephalon at mag-hang sa ibabaw ng nauunang bahagi ng diencephalon, bahagyang sumasakop dito. May mga cavity sa loob ng hemispheres - lateral cerebral ventricles (ventriculi lateralis), caudally pakikipag-usap sa ikatlong ventricle. Sa grey matter ng cerebral hemispheres ng amphibians, tatlong lugar ang maaaring makilala: dorsomedially mayroong lumang cortex o hippocampus (archipallium, s. hippocampus), sa gilid - sinaunang balat(paleopallium) at ventrolaterally - ang basal ganglia, katumbas striata (corpora striata) mga mammal. Ang striatum at, sa isang mas mababang lawak, ang hippocampus ay mga sentro ng ugnayan, ang huli ay nauugnay sa pag-andar ng olpaktoryo. Ang sinaunang cortex ay isang eksklusibong olfactory analyzer. Sa ventral surface ng hemispheres, ang mga grooves ay kapansin-pansin, na naghihiwalay sa striatum mula sa sinaunang cortex.
Olpaktoryo na utak (rhinencephalon) sumasakop sa nauunang bahagi ng telencephalon at mga form olfactory lobes (bulbs) (lobus olfactorius), naghinang sa gitna sa bawat isa. Ang mga ito ay pinaghihiwalay mula sa mga hemisphere sa gilid ng marginal fossa. Ang mga olpaktoryo na lobe ay nasa anterior na naglalaman ng mga olpaktoryo na nerbiyos.
10 pares ang umaabot mula sa utak ng palaka cranial nerves. Ang kanilang pagbuo, pagsasanga at zone ng innervation ay hindi pangunahing naiiba sa mga mammal
Utak ng ibon.
Utak ng brilyante(rhombencephalon) kabilang ang medulla oblongata at cerebellum.
Medulla oblongata (myelencephalon, medulla oblongata) sa likod nito ay direktang dumadaan sa spinal cord (medulla spinalis). Sa unahan, ito ay nasa pagitan ng mga optic lobes ng midbrain. Ang medulla oblongata ay may makapal na ilalim, kung saan matatagpuan ang nuclei ng grey matter - ang mga sentro ng maraming mahahalagang function ng katawan (kabilang ang equilibrium-auditory, somatic motor at autonomic). Ang kulay abong bagay sa mga ibon ay natatakpan ng isang makapal na layer ng puti, na nabuo sa pamamagitan ng mga nerve fibers na nagkokonekta sa utak sa spinal cord. Sa dorsal part ng medulla oblongata meron hugis brilyante na fossa (fossa rhomboidea), na isang lukab ikaapat na cerebral ventricle (ventriculus quartus). Ang bubong ng ikaapat na cerebral ventricle ay nabuo sa pamamagitan ng isang membranous vascular tegmentum sa mga ibon ito ay ganap na sakop ng posterior na bahagi ng cerebellum.
Cerebellum sa mga ibon ito ay malaki at halos kinakatawan lamang uod (vermis), matatagpuan sa itaas ng medulla oblongata. Ang cortex (gray matter na matatagpuan sa mababaw) ay may malalim na mga uka na makabuluhang nagpapataas ng lugar nito. Ang cerebellar hemispheres ay hindi maganda ang pag-unlad. Sa mga ibon, ang mga seksyon ng cerebellum na nauugnay sa pakiramdam ng kalamnan ay mahusay na binuo, habang ang mga seksyon na responsable para sa functional na koneksyon ng cerebellum sa cerebral cortex ay halos wala (nabubuo lamang sila sa mga mammal). Ang cavity ay malinaw na nakikita sa longitudinal section cerebellar ventricle (ventriculus cerebelli), pati na rin ang paghalili ng puti at kulay-abo na bagay, na bumubuo ng isang katangian na pattern puno ng buhay (arbor vitae).
Midbrain(mesencephalon) kinakatawan ng dalawang napakalaki, inilipat sa gilid visual lobes (lobus opticus s. tectum opticus). Sa lahat ng vertebrates, ang laki at pag-unlad ng optic lobes ay nauugnay sa laki ng mga mata. Malinaw na nakikita ang mga ito mula sa gilid at mula sa ventral side, habang mula sa dorsal side ay halos ganap silang natatakpan ng mga posterior section ng hemispheres. Sa mga ibon, halos lahat ng mga hibla ng optic nerve ay dumarating sa optic lobes, at ang optic lobes ay nananatiling napakahalagang bahagi ng utak (gayunpaman, sa mga ibon, ang cerebral cortex ay nagsisimulang makipagkumpitensya sa mga optic lobes sa kahalagahan). Ang seksyon ng sagittal ay nagpapakita na sa pasulong na direksyon ang lukab ng ika-apat na ventricle, na nagpapaliit, ay pumasa sa lukab ng midbrain - cerebral o Sylvian aqueduct (aquaeductus cerebri). Sa bibig, ang aqueduct ay dumadaan, lumalawak, sa lukab ng ikatlong cerebral ventricle ng diencephalon. Ang maginoo na anterior na hangganan ng midbrain ay nabuo posterior commissure (comissura posterior), malinaw na nakikita sa isang sagittal na seksyon sa anyo ng isang puting spot.
Kasama forebrain(prosencephalon) nariyan ang diencephalon at telencephalon.
Diencephalon sa mga ibon ito ay makikita mula sa labas lamang mula sa ventral side. Ang gitnang bahagi ng longitudinal na seksyon ng diencephalon ay inookupahan ng isang makitid na vertical fissure ikatlong ventricle (ventriculus tertius). Sa itaas na bahagi ng ventricular cavity mayroong isang butas (pares) na humahantong sa cavity ng lateral ventricle - Monroe (interventricular) foramen (foramen interventriculare).
Ang mga lateral wall ng ikatlong cerebral ventricle ay nabuo sa pamamagitan ng isang medyo mahusay na binuo thalamus (thalamus), ang antas ng pag-unlad ng thalamus ay nauugnay sa antas ng pag-unlad ng hemispheres. Bagama't wala itong kabuluhan ng isang mas mataas na visual center sa mga ibon, gayunpaman ito ay gumaganap ng mahahalagang tungkulin bilang isang motor correlative center.
Sa anterior na pader ng ikatlong ventricle ay namamalagi anterior commissure (comissura anterior), na binubuo ng mga puting hibla na nag-uugnay sa dalawang hemisphere
Ang sahig ng diencephalon ay tinatawag hypothalamus (hypothalamus). Kapag tiningnan mula sa ibaba, makikita ang mga lateral thickenings ng ibaba - mga visual tract (tractus opticus). Sa pagitan ng mga ito kasama ang nauunang dulo ng diencephalon optic nerves (nervus opticus), bumubuo optic chiasm (chiasma opticum). Ang posterior lower corner ng ikatlong cerebral ventricle ay tumutugma sa cavity mga funnel (infunbulum). Mula sa ibaba, ang funnel ay karaniwang sakop ng subcerebral gland, na mahusay na binuo sa mga ibon - pituitary gland (hypophysis).
Mula sa bubong ng diencephalon (epithalamus) umaabot paitaas na may cavity pedicle ng pineal organ. Nasa itaas ang kanyang sarili pineal organ- pineal gland (epiphysis), ito ay makikita mula sa itaas, sa pagitan ng posterior edge ng cerebral hemispheres at ng cerebellum. Ang nauunang bahagi ng bubong ng diencephalon ay nabuo ng choroid plexus na umaabot sa lukab ng ikatlong ventricle.
Telencephalon sa mga ibon na binubuo nito cerebral hemispheres (hemispherium cerebri), hiwalay sa isa't isa ng malalim longitudinal fissure (fissura interhemispherica). Ang mga hemisphere sa mga ibon ay ang pinakamalaking pormasyon ng utak, ngunit ang kanilang istraktura ay sa panimula ay naiiba mula sa mga mammal. Hindi tulad ng utak ng maraming mammal, ang napakalaking hemispheres ng utak ng ibon ay hindi nagtataglay ng mga grooves at convolutions ang kanilang ibabaw ay makinis sa parehong ventral at dorsal side. Ang cortex sa kabuuan ay hindi maganda ang pag-unlad, pangunahin dahil sa pagbawas ng organ ng olpaktoryo. Ang manipis na medial na pader ng forebrain hemisphere sa itaas na bahagi ay kinakatawan ng nerve substance lumang bark (archipallium). materyal neocortex(mahinang binuo) (neopallium) kasama ang isang makabuluhang masa striatum (corpus striatum) bumubuo ng isang makapal na lateral wall ng hemisphere o isang lateral outgrow, na nakausli sa cavity ng lateral ventricle. Samakatuwid ang lukab lateral ventricle (ventriculus lateralis) Ang hemisphere ay isang makitid na puwang na matatagpuan sa dorsomedially. Sa mga ibon, hindi katulad ng mga mammal, ang makabuluhang pag-unlad sa hemispheres ay nakamit hindi ng cerebral cortex, ngunit ng striatum. Naihayag na ang striatum ay may pananagutan para sa mga likas na stereotypical na reaksyon ng pag-uugali, habang ang neocortex ay nagbibigay ng kakayahan para sa indibidwal na pag-aaral. Ang ilang mga species ng ibon ay natagpuan na may mas mahusay kaysa sa average na pag-unlad ng isang bahagi ng neocortex, tulad ng mga uwak, na kilala sa kanilang mga kakayahan sa pag-aaral.
Olfactory bulbs (bulbis olfactorius) matatagpuan sa ventral side ng forebrain. Maliit ang mga ito sa laki at humigit-kumulang tatsulok ang hugis. Pumasok sila mula sa harapan olfactory nerve.
137. Tingnan ang mga larawan. Isulat ang mga pangalan ng mga bahagi ng katawan ng palaka. Anong mga organo ang matatagpuan sa kanyang ulo? Isulat ang kanilang mga pangalan.
138. Pag-aralan ang talahanayan na “Class Amphibians. Ang istraktura ng isang palaka." Tingnan mo ang drawing. Isulat ang mga pangalan lamang loob mga palaka na isinasaad ng mga numero.
139. Ilarawan ang istruktura ng utak ng amphibian.
Ang utak ng mga amphibian ay may higit na mga progresibong katangian: mas malalaking sukat ng forebrain, kumpletong paghihiwalay ng mga hemisphere. Ang midbrain ay medyo maliit. Ang cerebellum ay maliit dahil ang mga amphibian ay may monotonous na paggalaw. Mayroong 10 pares ng cranial nerves na umaalis sa utak. Mga dibisyon ng utak: anterior, middle, cerebellum, medulla oblongata, intermediate.
140. Pag-aralan ang talahanayang “Class Amphibians. Ang istraktura ng isang palaka." Tingnan mo ang drawing. Lagyan ng label ang mga bahagi ng balangkas ng palaka na isinasaad ng mga numero.
1. bungo
2. talim ng balikat
3. balikat
4. bisig
5. brush
6. paa
7. shin
8. hita
9. urostyle
10. gulugod.
141. Tingnan mo ang drawing. Isulat ang mga pangalan ng mga bahagi ng digestive system ng palaka na isinasaad ng mga numero. Paano isinasagawa ang panunaw sa isang palaka?
Ang lahat ng amphibian ay kumakain lamang sa mobile na biktima. Sa ilalim ng oral cavity ay ang dila. Kapag nakahuli ng mga insekto, ito ay itinatapon sa bibig, at ang biktima ay dumidikit dito. Naka-on itaas na panga May mga ngipin na nagsisilbi lamang upang humawak ng biktima. Kapag lumulunok, ang mga eyeballs ay tumutulong na itulak ang pagkain sa esophagus mula sa oropharynx.
Ang mga duct ng mga glandula ng salivary ay bumubukas sa oropharynx, ang pagtatago nito ay hindi naglalaman ng mga digestive enzymes. Mula sa oropharynx cavity, ang pagkain ay pumapasok sa tiyan sa pamamagitan ng esophagus, mula doon hanggang duodenum. Ang mga duct ng atay at pancreas ay bumubukas dito. Ang panunaw ng pagkain ay nangyayari sa tiyan at duodenum. Maliit na bituka pumasa sa tumbong, na bumubuo ng isang extension - ang cloaca.
142. Gumuhit ng diagram ng istraktura ng puso ng palaka. Aling dugo ang tinatawag na arterial at alin ang tinatawag na venous?
Ang arterial blood ay nagmumula sa baga at mayaman sa oxygen. Ang venous blood ay napupunta sa baga.
143. Ilarawan ang proseso ng pagpaparami at pag-unlad ng palaka. Ipahiwatig ang pagkakatulad sa pagpaparami ng mga amphibian at isda.
Ang mga amphibian ay dumarami sa mababaw at mainit na lugar ng mga anyong tubig. Ang mga reproductive organ ng mga lalaki ay ang testes, at ang reproductive organ ng mga babae ay ang mga ovary. Ang pagpapabunga ay panlabas.
Pag-unlad ng palaka:
1 - itlog;
2 - tadpole sa sandali ng pagpisa;
3 - pagbuo ng fin folds at panlabas na hasang;
4 - yugto ng maximum na pag-unlad ng mga panlabas na hasang;
5 - yugto ng pagkawala ng mga panlabas na hasang; 6 - yugto ng hitsura ng mga hind limbs; 7 - yugto ng dismemberment at kadaliang mapakilos ng mga hind limbs (ang forelimbs ay makikita sa pamamagitan ng integument);
8 - yugto ng pagpapakawala ng mga forelimbs, metamorphosis ng oral apparatus at ang simula ng tail resorption;
9 - yugto ng landfall.
144. Punan ang talahanayan.
Ang istraktura at kahalagahan ng mga pandama ng palaka.
145. Ipatupad gawain sa laboratoryo"Mga kakaiba panlabas na istraktura mga palaka kaugnay ng kanilang paraan ng pamumuhay.”
1. Isaalang-alang ang mga tampok ng panlabas na istraktura ng palaka. Ilarawan ang hugis ng katawan nito, ang kulay ng likod at tiyan nito.
Ang katawan ng palaka ay nahahati sa ulo, katawan at paa. Ang mahabang hulihan na mga binti na may webbed na mga daliri sa paa ay nagbibigay-daan ito upang tumalon sa lupa at lumangoy sa tubig. Sa patag na ulo ng palaka ay may malaking biyak sa bibig, malalaking nakaumbok na mata na matatagpuan sa taas at isang pares ng butas ng ilong. Sa mga gilid ng ulo sa likod ng mga mata ay mga bilugan na eardrums (eardrums). Malaki at malalaki ang mata ng palaka. Ang mga mata ay nilagyan ng mga movable eyelids. Ang mga lalaking berdeng palaka ay may mga resonator, o vocal sac, sa mga sulok ng kanilang mga bibig, na pumuputok kapag sila ay tumikok, na nagpapalakas ng mga tunog.
Ang balat ng mga amphibian ay hubad at basa-basa, natatakpan ng uhog.
Ang pangkulay ng katawan ay nakakatulong na maprotektahan laban sa mga kaaway.
2. Gumuhit ng guhit ng katawan ng palaka at lagyan ng label ang mga seksyon nito.
3. Isaalang-alang ang istraktura ng harap at hulihan na mga paa. I-sketch ang mga ito.
4. Suriin ang ulo ng palaka. Anong mga sense organ ang matatagpuan dito?
tingnan ang talahanayan Hindi. 144
5. Pansinin ang mga tampok na istruktura ng palaka na nauugnay sa buhay sa tubig at sa lupa.
Sa tubig: ang balat ay hubad, natatakpan ng uhog. May mga butas ng ilong sa ulo at mga mata sa itaas. May mga lamad ng paglangoy sa mga paa. Hind legs mahaba. Pag-unlad at pagpaparami sa tubig. Sa tubig ito ay lumilipat sa paghinga ng balat. Malamig ang dugo. Ang larva ay may mga tampok na istruktura na katulad ng isda.
Sa lupa: 2 pares ng mga paa, gumagalaw. Huminga gamit ang mga baga. Nagpapakain sa mga insekto. Ang puso ay may tatlong silid.
Mga konklusyon: ang mga amphibian ang unang chordates na nakarating sa lupa. Mayroon pa rin silang panlabas at panloob na mga tampok na istruktura na nagpapahintulot sa kanila na bahagyang manirahan sa tubig, gayunpaman, mayroon din silang mga progresibong tampok na istruktura na katangian ng mga hayop sa lupa.
Sistema ng mga kalamnan. Ito ay naiiba sa naturang isda pangunahin sa higit na pag-unlad ng mga kalamnan ng mga paa at ang higit na pagkakaiba-iba ng mga kalamnan ng puno, na binubuo ng kumplikadong sistema indibidwal na mga kalamnan. Bilang isang resulta, ang pangunahing pag-segment ng mga kalamnan ay nagambala, bagaman sa ilang mga kalamnan ng tiyan at dorsal ay nananatili pa rin itong kakaiba.
Sistema ng nerbiyos. Ang utak ng mga amphibian ay naiiba sa utak ng mga isda higit sa lahat sa higit na pag-unlad ng forebrain, ang kumpletong paghihiwalay ng mga hemispheres nito at ang hindi nabuong cerebellum, na kung saan ay isang maliit na tagaytay lamang ng sangkap ng nerve na sumasaklaw sa nauunang bahagi ng ikaapat na ventricle. Ang pag-unlad ng forebrain ay ipinahayag hindi lamang sa pagpapalaki at pagkita ng kaibhan nito, kundi pati na rin sa katotohanan na, bilang karagdagan sa ilalim ng mga lateral ventricles, ang kanilang mga gilid at bubong ay naglalaman ng sangkap na kinakabahan, i.e. sa mga amphibian, lumilitaw ang isang tunay na vault ng utak - ang archipallium (mula sa modernong isda ang archipallium ay naroroon sa lungfishes). Ang mga olpaktoryo na lobe ay mahina lamang na natanggal mula sa mga hemisphere. Ang diencephalon ay bahagyang sakop lamang mula sa itaas ng mga kalapit na seksyon. Ang parietal organ ay nakakabit sa bubong nito, at ang isang mahusay na tinukoy na funnel ay umaabot mula sa ibaba, kung saan ang pituitary gland ay nakakabit. Kahit na ang midbrain ay isang makabuluhang seksyon, ito ay medyo mas maliit kaysa sa isda. Ang hindi pag-unlad ng cerebellum, tulad ng sa lungfishes, ay nauugnay sa pagiging simple ng mga paggalaw ng katawan: ang mga amphibian sa pangkalahatan ay laging nakaupo na mga hayop, ngunit sa mga iyon, tulad ng mga palaka, ay maaaring gumawa ng mabilis na paggalaw, sila ay limitado sa paglukso, i.e., napakasimpleng paggalaw. Mula sa utak, tulad ng mga payat na isda, 10 pares lamang ng mga nerbiyos sa ulo ang umaalis; Ang XII pares (hypoglossal nerve) ay umaabot sa labas ng cranium, at ang XI pares (accessory nerve) ay hindi nabuo sa lahat.
. Ako - tuktok; II - ibaba; III - gilid; IV - sa longitudinal section (ayon kay Parker):
1 - forebrain hemispheres, 2 - olfactory lobe, 3 - olfactory nerve, 4 - diencephalon, 5 - optic chiasm, 6 -funnel, 7 - pituitary gland, 8 - midbrain, 9 - cerebellum, 10 - medulla oblongata, 11 - ikaapat na ventricle, 12 - spinal cord, 13 - ikatlong ventricle, 14 - aqueduct ng Sylvius,
III - X - mga ugat ng ulo, XII - hypoglossal nerve
, scheme (ayon kay Gregory):
1 — bungo, 2 - medulla oblongata, 3 - auditory nerve, 4 - kalahating bilog na kanal, 5 - lukab sa gitnang tainga, 6 - Eustachian tube, 7 - pharynx, 8 - tatlo, 9 - eardrum
Ang palaka ay may 10 pares ng totoong spinal nerves. Ang tatlong pares sa harap ay nakikibahagi sa pagbuo brachial plexus, innervating ang forelimbs, at ang apat na hulihan pares - sa pagbuo ng lumbosacral plexus, innervating ang hulihan limbs.
Ang sympathetic nervous system ng palaka, tulad ng lahat ng amphibian, ay napakahusay na binuo at pangunahing kinakatawan ng dalawang nerve trunks na umaabot sa magkabilang panig ng gulugod at nabuo ng isang kadena. nerve ganglia, konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng mga lubid at konektado sa mga ugat ng gulugod.
Mas kawili-wiling mga artikulo
Ang palaka ay isang tipikal na kinatawan ng mga amphibian. Gamit ang hayop na ito bilang halimbawa, maaari mong pag-aralan ang mga katangian ng buong klase. Inilalarawan ng artikulong ito nang detalyado ang panloob na istraktura ng isang palaka.
Nagsisimula sistema ng pagtunaw oropharyngeal cavity. Sa ilalim nito ay may nakakabit na dila, na ginagamit ng palaka sa paghuli ng mga insekto. Dahil sa hindi pangkaraniwang istraktura nito, kaya nitong itapon sa bibig nito nang napakabilis at idikit ang biktima sa sarili nito.
Sa mga buto ng palatine, pati na rin sa ibaba at itaas na mga panga ng amphibian, mayroong maliliit na conical na ngipin. Hindi sila nagsisilbi para sa pagnguya, ngunit pangunahin para sa paghawak ng biktima sa bibig. Ito ay isa pang pagkakatulad sa pagitan ng amphibian at isda. Ang pagtatago na itinago ng mga glandula ng laway ay nagbasa-basa sa lukab ng oropharyngeal at pagkain. Ginagawa nitong mas madali ang paglunok. Mga enzyme sa pagtunaw walang laman ang laway ng palaka.
Ang digestive tract ng palaka ay nagsisimula sa pharynx. Susunod ay ang esophagus, at pagkatapos ay ang tiyan. Sa likod ng tiyan ay ang duodenum, ang natitirang bahagi ng bituka ay inilatag sa anyo ng mga loop. Nagtatapos ang bituka sa cloaca. Ang mga palaka ay mayroon ding mga digestive gland - ang atay at pancreas.
Ang biktima na nahuli sa tulong ng dila ay nagtatapos sa oropharynx, at pagkatapos ay sa pamamagitan ng pharynx ay pumapasok sa esophagus sa tiyan. Ang mga cell na matatagpuan sa mga dingding ng tiyan ay naglalabas hydrochloric acid at pepsin, na tumutulong sa pagtunaw ng pagkain. Susunod, ang semi-digested mass ay sumusunod sa duodenum, kung saan ang mga secretions ng pancreas ay bumubuhos din at dumadaloy sa tubo ng apdo atay.
Unti-unting nagiging duodenum maliit na bituka, kung saan ang lahat ay hinihigop kapaki-pakinabang na materyal. Ang mga labi ng pagkain na hindi pa natutunaw ay napupunta sa huling bahagi ng bituka - ang maikli at malawak na tumbong, na nagtatapos sa cloaca.
Ang panloob na istraktura ng palaka at ang mga larvae nito ay iba. Ang mga nasa hustong gulang ay mga mandaragit at pangunahing kumakain ng mga insekto, ngunit ang mga tadpole ay totoong herbivore. Sa kanilang mga panga ay may malibog na mga plato, sa tulong ng kung saan ang mga larvae ay nag-scrape ng maliliit na algae kasama ang mga single-celled na organismo na naninirahan sa kanila.
Sistema ng paghinga
Ang mga kagiliw-giliw na tampok ng panloob na istraktura ng palaka ay may kinalaman din sa paghinga. Ang katotohanan ay, kasama ng mga baga, ang balat na puno ng maliliit na ugat ng amphibian ay may malaking papel sa proseso ng pagpapalitan ng gas. Ang mga baga ay manipis na pader na ipinares na mga bag na may cellular na panloob na ibabaw at isang malawak na network ng mga daluyan ng dugo.
Paano humihinga ang palaka? Ang amphibian ay gumagamit ng mga balbula na may kakayahang magbukas at magsara ng mga butas ng ilong at paggalaw ng sahig ng oropharynx. Upang makalanghap, bumubukas ang mga butas ng ilong, at bumababa ang ilalim ng oropharyngeal cavity, at ang hangin ay napupunta sa bibig ng palaka. Upang payagan itong makapasok sa mga baga, ang mga butas ng ilong ay nagsasara at ang sahig ng oropharynx ay tumataas. Ang pagbuga ay nangyayari dahil sa pagbagsak ng mga pader ng baga at paggalaw ng mga kalamnan ng tiyan.
Sa mga lalaki, ang laryngeal cleft ay napapalibutan ng mga espesyal na arytenoid cartilages, kung saan ang vocal cords ay nakaunat. Ang mataas na dami ng tunog ay tinitiyak ng mga vocal sac, na nabuo ng mauhog lamad ng oropharynx.
Sistema ng excretory
Ang panloob na istraktura ng palaka, o sa halip, ito ay napaka-curious din, dahil ang mga basurang produkto ng amphibian ay maaaring mailabas sa pamamagitan ng mga baga at balat. Ngunit gayon pa man, karamihan sa kanila ay itinago ng mga bato, na matatagpuan sa sacral vertebra. Ang mga bato mismo ay mga pahaba na katawan na katabi ng likod. Ang mga organ na ito ay may espesyal na glomeruli na may kakayahang magsala ng mga dumi mula sa dugo.
Ang ihi ay pinalabas sa pamamagitan ng mga ureter papunta sa pantog, kung saan ito naipon. Pagkatapos ng pagpuno Pantog ang mga kalamnan sa ibabaw ng tiyan ng cloaca ay nagkontrata at ang likido ay itinatapon palabas sa pamamagitan ng cloaca.
Daluyan ng dugo sa katawan
Ang panloob na istraktura ng palaka ay mas kumplikado kaysa sa isang may sapat na gulang na palaka, ito ay may tatlong silid, na binubuo ng isang ventricle at dalawang atria. Dahil sa nag-iisang ventricle, ang arterial at venous na dugo ay bahagyang pinaghalo, ang dalawang bilog ng sirkulasyon ay hindi ganap na pinaghihiwalay. Ang conus arteriosus, na may longitudinal spiral valve, ay umaabot mula sa ventricle at namamahagi ng halo-halong at arterial na dugo sa iba't ibang sisidlan.
Ang halo-halong dugo ay nakolekta sa kanang atrium: ang venous na dugo ay nagmumula sa mga panloob na organo, at ang arterial na dugo ay nagmumula sa balat. Ang arterial blood ay pumapasok sa kaliwang atrium mula sa mga baga.
Ang atria ay nagkontrata nang sabay-sabay, at ang dugo mula sa pareho ay pumapasok sa isang ventricle. Dahil sa istraktura ng longitudinal valve, pumapasok ito sa mga organo ng ulo at utak, halo-halong - sa mga organo at bahagi ng katawan, at venous - sa balat at baga. Maaaring nahihirapan ang mga mag-aaral na maunawaan ang panloob na istraktura ng isang palaka. Scheme daluyan ng dugo sa katawan tutulungan ka ng mga amphibian na makita kung paano gumagana ang sirkulasyon ng dugo.
Ang sistema ng sirkulasyon ng mga tadpoles ay mayroon lamang isang sirkulasyon, isang atrium at isang ventricle, tulad ng sa isda.
Magkaiba ang istraktura ng dugo ng palaka at ng tao. may core, hugis-itlog na hugis, at sa mga tao mayroon silang biconcave na hugis, na walang core.
Endocrine system
SA endocrine system Kasama sa mga palaka ang thyroid, reproductive at pancreas glands, adrenal glands at pituitary gland. Thyroid gumagawa ng mga hormone na kinakailangan upang makumpleto ang metamorphosis at mapanatili ang metabolismo; Ang pancreas ay kasangkot sa panunaw ng pagkain, ang mga adrenal glandula ay tumutulong sa pag-regulate ng metabolismo. Ang pituitary gland ay gumagawa ng isang bilang ng mga hormone na nakakaapekto sa pag-unlad, paglaki at pangkulay ng hayop.
Sistema ng nerbiyos
Ang sistema ng nerbiyos ng palaka ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mababang antas ng pag-unlad; Ang utak ay nahahati sa 5 seksyon: midbrain, diencephalon, forebrain, medulla oblongata at cerebellum. Ang forebrain ay mahusay na binuo at nahahati sa dalawang hemispheres, ang bawat isa ay may lateral ventricle - isang espesyal na lukab.
Dahil sa mga monotonous na paggalaw at isang karaniwang laging nakaupo, ang cerebellum ay maliit sa laki. Ang medulla oblongata ay mas malaki. Sa kabuuan, sampung pares ng nerve ang lumalabas sa utak ng palaka.
Mga organo ng pandama
Ang mga makabuluhang pagbabago sa mga pandama na organo ng mga amphibian ay nauugnay sa paglabas mula sa kapaligiran ng tubig patungo sa lupa. Ang mga ito ay mas kumplikado kaysa sa mga isda, dahil dapat silang tumulong sa pag-navigate sa tubig at sa lupa. Ang mga tadpoles ay nakabuo ng mga lateral line organ.
Ang mga receptor ng sakit, pandamdam at temperatura ay nakatago sa layer ng epidermis. Ang mga papillae sa dila, palate at panga ay nagsisilbing panlasa. Ang mga organo ng olpaktoryo ay binubuo ng mga nakapares na olfactory sac, na bumubukas sa parehong panlabas at panloob na butas ng ilong, sa kapaligiran at ang oropharyngeal cavity, ayon sa pagkakabanggit. Sa tubig, ang mga butas ng ilong ay sarado, ang pakiramdam ng amoy ay hindi gumagana.
Bilang isang organ ng pandinig, ang gitnang tainga ay binuo, kung saan mayroong isang apparatus na nagpapalakas ng mga panginginig ng boses salamat sa eardrum.
Ang istraktura ng mata ng palaka ay kumplikado, dahil kailangan nitong makita ang parehong ilalim ng tubig at sa lupa. Ang mga mata ng mga nasa hustong gulang ay pinoprotektahan ng mga movable eyelids at isang nictitating membrane. Ang mga tadpoles ay walang talukap. Ang cornea ng mata ng palaka ay matambok, ang lens ay biconvex. Medyo malayo ang nakikita ng mga amphibian at may color vision.
