Balıkların duyup duymadığı sorusu uzun süredir tartışılıyor. Artık balıkların kendilerinin işittiği ve ses çıkardığı tespit edilmiştir. Ses, gaz, sıvı veya katı bir ortamın düzenli olarak tekrarlanan sıkıştırma dalgaları zinciridir; yani su ortamında ses sinyalleri karadaki kadar doğaldır. Su ortamındaki sıkıştırma dalgaları farklı frekanslarda yayılabilir. 16 Hz'e kadar olan düşük frekanslı titreşimler (titreşim veya infrasound) tüm balıklar tarafından algılanmaz. Ancak bazı türlerde (köpekbalıkları) infrases alımı mükemmel hale getirilmiştir. Çoğu balık tarafından algılanan ses frekanslarının spektrumu 50-3000 Hz aralığındadır. Balıkların ultra algılama yeteneği ses dalgaları(20.000 Hz'in üzerinde) henüz ikna edici bir şekilde kanıtlanmamıştır.
Sesin suda yayılma hızı havaya göre 4,5 kat daha fazladır. Bu nedenle kıyıdan gelen ses sinyalleri balığa çarpık bir biçimde ulaşır. Balıkların işitme keskinliği kara hayvanları kadar gelişmiş değildir. Ancak yapılan deneylerde bazı balık türlerinin oldukça iyi müzik yeteneklerine sahip olduğu ortaya çıktı. Örneğin bir golyan balığı 400-800 Hz'de 1/2 tonu ayırt eder. Diğer balık türlerinin yetenekleri daha mütevazıdır. Böylece lepistesler ve yılanbalıkları, aralarında 1/2-1/4 oktav fark bulunan iki balığı birbirinden ayırır. Ayrıca müzikal açıdan tamamen vasat türler de vardır (mesanesiz ve labirent balıkları).
Pirinç. 2.18. Yüzme kesesi ile iç kulak arasındaki bağlantı farklı şekiller balık: a- Atlantik ringa balığı; b - morina; c - sazan; 1 - yüzme kesesinin büyümeleri; 2- iç kulak; 3 - beyin: Weber aparatının 4 ve 5 kemiği; ortak endolenfatik kanal
İşitme keskinliği, yan çizgi ve türevlerine ek olarak iç kulağı, yüzme kesesini ve Weber aparatını içeren akustik-yanal sistemin morfolojisi ile belirlenir (Şekil 2.18).
Hem labirentte hem de yan çizgide bulunan duyu hücreleri tüylü hücreler olarak adlandırılır. Hassas bir hücrenin kıllarının hem labirentte hem de yan çizgide yer değiştirmesi aynı sonuca yol açar - aynı akustik-yanal merkeze giren bir sinir impulsunun oluşması medulla oblongata. Ancak bu organlar başka sinyaller de alırlar (yerçekimi alanı, elektromanyetik ve hidrodinamik alanların yanı sıra mekanik ve kimyasal uyarılar).
Balıkların işitme cihazı labirent, yüzme kesesi (mesane balıklarında), Weber aparatı ve yanal çizgi sistemi ile temsil edilir. Labirent. Eşleştirilmiş bir oluşum - balığın labirenti veya iç kulağı (Şekil 2.19), bir denge ve işitme organının işlevini yerine getirir. İşitsel reseptörler labirentin iki alt odasında (lagen ve utriculus) çok sayıda bulunur. İşitsel reseptörlerin kılları labirentteki endolenfin hareketine karşı çok hassastır. Balığın vücudunun herhangi bir düzlemdeki pozisyonundaki bir değişiklik, yarım daire kanallarından en az birinde endolenfin hareketine yol açarak tüyleri tahriş eder.
Kesenin endolenfinde, utriculus ve lagenada duyarlılığı artıran otolitler (çakıl taşları) vardır. İç kulak.
|
|
Pirinç. 2.19. Balık labirenti: 1 yuvarlak kese (lagena); 2 ampül (utrikulus); 3-sakula; 4 kanallı labirent; 5- otolitlerin yeri
Onların Toplam her iki tarafta üç tane. Sadece konum olarak değil aynı zamanda boyut olarak da farklılık gösterirler. En büyük otolit (çakıl taşı) yuvarlak bir kese - lagenada bulunur.
Balıkların otolitlerinde, bazı balık türlerinin yaşının belirlendiği yıllık halkalar açıkça görülmektedir. Ayrıca balığın manevrasının etkinliğine ilişkin bir değerlendirme sağlarlar. Balığın vücudunun uzunlamasına, dikey, yanal ve dönme hareketleriyle otolitlerde bir miktar yer değiştirme meydana gelir ve hassas tüylerde tahriş meydana gelir, bu da karşılık gelen afferent akışı oluşturur. Onlar (otolitler) aynı zamanda yerçekimi alanının algılanmasından ve atışlar sırasında balığın hızlanma derecesinin değerlendirilmesinden de sorumludurlar.
Endolenfatik kanal, kemikli balıklarda kapalı olan, ancak kıkırdaklı balıklarda açık olan ve dış çevre ile iletişim kuran labirentten ayrılır (bkz. Şekil 2.18.6). Weber aparatı. Üzengi (labirentle temas halinde), örs ve maleus (bu kemik yüzme mesanesine bağlıdır) adı verilen üç çift hareketli bağlantılı kemikle temsil edilir. Weber aparatının kemikleri, ilk gövde omurlarının evrimsel dönüşümünün sonucudur (Şekil 2.20, 2.21).
Weberian aparatı yardımıyla tüm mesane balıklarında labirent yüzme kesesi ile temas halindedir. Başka bir deyişle Weber aparatı, duyu sisteminin merkezi yapıları ile sesi algılayan çevre arasındaki iletişimi sağlar.
Şekil 2.20. Weber aparatının yapısı:
1- perilenfatik kanal; 2, 4, 6, 8- bağlar; 3 - üzengi; 5- incus; 7- erkek; 8 - yüzme kesesi (omurgalar Romen rakamlarıyla gösterilmiştir)
Pirinç. 2.21. Balıklarda işitme organının yapısının genel diyagramı:
1 - beyin; 2 - utrikulus; 3 - sakula; 4- bağlantı kanalı; 5 - lagena; 6-perilenfatik kanal; 7 adım; 8- incus; 9-erkek; 10- yüzme kesesi
Yüzme kesesi. İyi bir rezonans cihazıdır, ortamın orta ve düşük frekanslı titreşimlerinin bir tür amplifikatörüdür. Dışarıdan gelen bir ses dalgası yüzme kesesinin duvarında titreşimlere yol açar ve bu da Weberian aparatının kemik zincirinin yer değiştirmesine yol açar. Weber aparatının ilk kemikçik çifti labirent zarına baskı yaparak endolenf ve otolitlerin yer değiştirmesine neden olur. Dolayısıyla, yüksek karasal hayvanlarla bir benzetme yaparsak, balıklardaki Weberian aparat orta kulağın işlevini yerine getirir.
Ancak tüm balıklarda yüzme kesesi ve Weber aparatı yoktur. Bu durumda balıklar sese karşı düşük hassasiyet gösterir. Mesanesiz balıklarda, yüzme kesesinin işitsel işlevi, labirentle ilişkili hava boşlukları ve yan çizgi organlarının ses uyaranlarına (su sıkıştırma dalgaları) karşı yüksek hassasiyeti ile kısmen telafi edilir.
Yan çizgi. Bu, evrimsel olarak genç balık gruplarında bile aynı anda birçok işlevi yerine getiren çok eski bir duyusal oluşumdur. Bu organın balıklar için olağanüstü önemini göz önünde bulundurarak morfonksiyonel özellikleri üzerinde daha detaylı duralım. Farklı ekolojik balık türleri gösteriliyor Çeşitli seçenekler yan sistem. Yan çizginin balığın gövdesi üzerindeki konumu genellikle türe özgü bir özelliktir. Birden fazla yan çizgiye sahip balık türleri vardır. Örneğin, yeşil yavrunun her iki yanında dört yan çizgi vardır, dolayısıyla
İkinci adı da buradan geliyor: “sekiz satırlık chir”. Kemikli balıkların çoğunda, yan çizgi vücut boyunca (bazı yerlerde kesintisiz veya kesinti olmadan) uzanır, kafaya ulaşarak karmaşık bir kanal sistemi oluşturur. Yanal çizgi kanalları ya derinin içinde (Şekil 2.22) ya da açık bir şekilde yüzeyinde bulunur.
Nöromastların açık yüzeysel düzenlemesine bir örnek yapısal birimler yan çizgi - golyan balığının yan çizgisidir. Lateral sistemin morfolojisindeki bariz çeşitliliğe rağmen gözlenen farklılıkların sadece bu duyusal oluşumun makroyapısıyla ilgili olduğu vurgulanmalıdır. Organın reseptör aparatının kendisi (nöromast zinciri), hem morfolojik hem de işlevsel olarak şaşırtıcı bir şekilde tüm balıklarda aynıdır.
Yanal hat sistemi su ortamının sıkıştırma dalgalarına, akış akımlarına, kimyasal uyaranlara ve Elektromanyetik alanlar nöromastların yardımıyla - birkaç saç hücresini birleştiren yapılar (Şekil 2.23).
Pirinç. 2.22. Balık yanal çizgi kanalı
Nöromast, içine hassas hücrelerin tüylerinin daldırıldığı bir kapsül olan mukoza-jelatinimsi bir kısımdan oluşur. Kapalı nöromastlar, pulları delen küçük delikler aracılığıyla dış ortamla iletişim kurar.
Açık nöromastlar, balığın kafasına uzanan yan sistem kanallarının karakteristiğidir (bkz. Şekil 2.23, a).
Kanal nöromastları vücudun yanları boyunca baştan kuyruğa kadar uzanır, genellikle tek sıra halindedir (Hexagramidae familyasına ait balıklarda altı sıra veya daha fazla bulunur). Yaygın kullanımda "yan çizgi" terimi özellikle kanal nöromastlarını ifade eder. Ancak balıklarda da nöromastlar tarif edilmiş olup, kanal kısmından ayrılmış ve bağımsız organlara benzemektedir.
Balığın vücudunun farklı yerlerinde bulunan kanal ve serbest nöromastlar ve labirent kopyalanmaz, ancak işlevsel olarak birbirini tamamlar. İç kulağın kesecik ve lagenasının balığın uzak mesafeden ses duyarlılığını sağladığına ve yan sistemin ses kaynağının (zaten ses kaynağına yakın olmasına rağmen) lokalize edilmesini mümkün kıldığına inanılmaktadır.
Pirinç. 2.23. Neuromastaryba'nın yapısı: a - açık; b - kanal
Yan çizginin hem ses hem de diğer balıkların hareketleriyle ilişkili düşük frekanslı titreşimleri algıladığı deneysel olarak kanıtlanmıştır; yani bir balığın kuyruğuyla suya çarpmasından kaynaklanan düşük frekanslı titreşimler diğer balıklar tarafından düşük frekanslı titreşimler olarak algılanır. frekans sesleri.
Bu nedenle, bir rezervuarın ses arka planı oldukça çeşitlidir ve balıklar, su altındaki dalga fiziksel olaylarını algılamak için mükemmel bir organ sistemine sahiptir.
Su yüzeyinde oluşan dalgalar, balıkların aktivitesi ve davranışlarının doğası üzerinde gözle görülür bir etkiye sahiptir. Bu fiziksel olgunun nedenleri birçok faktördür: büyük nesnelerin hareketi ( büyük balık, kuşlar, hayvanlar), rüzgar, gelgitler, depremler. Heyecan, suda yaşayan hayvanların hem sudaki hem de ötesindeki olaylar hakkında bilgilendirilmesinde önemli bir kanal görevi görür. Ayrıca rezervuarın bozulması hem pelajik hem de dip balıkları tarafından algılanmaktadır. Balıkların yüzey dalgalarına tepkisi iki türdür: balık daha derinlere batar veya rezervuarın başka bir kısmına doğru hareket eder. Rezervuarın bozulması sırasında balığın vücuduna etki eden uyaran, suyun balığın vücuduna göre hareketidir. Suyun çalkalandığında hareketi akustik-yanal sistem tarafından algılanır ve yanal hattın dalgalara karşı hassasiyeti son derece yüksektir. Bu nedenle, lateral çizgiden afferentasyonun meydana gelmesi için kupulanın 0,1 μm kadar yer değiştirmesi yeterlidir. Aynı zamanda balık, hem dalga oluşumunun kaynağını hem de dalga yayılma yönünü çok doğru bir şekilde tespit edebilir. Balık duyarlılığının uzaysal diyagramı türe özgüdür (Şekil 2.26).
Deneylerde çok güçlü bir uyarıcı olarak yapay dalga üreteci kullanıldı. Balık, konumu değiştiğinde şüpheye yer bırakmayacak şekilde rahatsızlığın kaynağını buldu. Dalga kaynağına verilen yanıt iki aşamadan oluşur.
İlk aşama - donma aşaması - gösterge niteliğinde bir reaksiyonun (doğuştan gelen keşif refleksi) sonucudur. Bu aşamanın süresi birçok faktör tarafından belirlenir; bunlardan en önemlileri dalganın yüksekliği ve balığın dalış derinliğidir. 2-12 mm dalga yüksekliğine ve 20-140 mm suya batırılan balıklara sahip sazan balıkları (sazan, turp sazanı, hamamböceği) için oryantasyon refleksi 200-250 ms sürdü.
İkinci aşama hareket aşamasıdır; balıklarda oldukça hızlı bir şekilde koşullu refleks reaksiyonu gelişir. Sağlam balıklar için, kör balıklarda bunun oluşması için iki ila altı takviye yeterlidir; gıda takviyesinin altı dalga oluşumu kombinasyonundan sonra, istikrarlı bir yiyecek tedarik etme refleksi geliştirildi.
Küçük pelajik planktivorlar yüzey dalgalarına karşı daha duyarlıyken, dipte yaşayan büyük balıklar daha az duyarlıdır. Böylece, uyaranın ilk sunumundan sonra sadece 1-3 mm dalga yüksekliğine sahip kör verkhovlar gösterilmiştir. gösterge niteliğindeki reaksiyon. Deniz dip balıkları, deniz yüzeyindeki güçlü dalgalara karşı hassasiyetle karakterize edilir. 500 m derinlikte, dalga yüksekliği 3 m'ye ve uzunluğu 100 m'ye ulaştığında yan çizgileri uyarılır. Kural olarak, deniz yüzeyindeki dalgalar yuvarlanma hareketi oluşturur. balık heyecanlanır, aynı zamanda labirenti de. Deneylerin sonuçları, labirentin yarım daire şeklindeki kanallarının, su akıntılarının balığın vücudunu kapsadığı dönme hareketlerine tepki verdiğini gösterdi. Utriculus, pompalama işlemi sırasında meydana gelen doğrusal ivmeyi algılar. Fırtına sırasında hem yalnız hem de sürü halindeki balıkların davranışları değişir. Zayıf bir fırtına sırasında kıyı bölgesindeki pelajik türler alt katmanlara iner. Dalgalar güçlü olduğunda balıklar açık denize göç eder ve dalgaların etkisinin daha az fark edildiği daha derinlere gider. Güçlü heyecanın balıklar tarafından olumsuz, hatta olumsuz olarak değerlendirildiği açıktır. tehlikeli faktör. Beslenme davranışını bastırır ve balıkları göç etmeye zorlar. Mantıksız değişiklikler yeme davranışı iç sularda yaşayan balık türlerinde de görülmektedir. Balıkçılar, deniz dalgalı olduğunda balıkların ısırmayı bıraktığını bilir.
Dolayısıyla balığın yaşadığı su kütlesi, çeşitli kanallar aracılığıyla iletilen çeşitli bilgilerin kaynağıdır. Balıkların dış ortamdaki dalgalanmalar hakkındaki bu farkındalığı, onlara lokomotor reaksiyonlar ve bitkisel fonksiyonlardaki değişikliklerle zamanında ve yeterli bir şekilde yanıt vermesini sağlar.
Balık sinyalleri. Balıkların çeşitli sinyallerin kaynağı olduğu açıktır. 20 Hz ila 12 kHz frekans aralığında sesler üretirler, kimyasal iz bırakırlar (feromonlar, kairomonlar) ve kendilerine ait elektrik ve hidrodinamik alanlara sahiptirler. Balıkların akustik ve hidrodinamik alanları çeşitli şekillerde yaratılmaktadır.
Ancak balıkların çıkardığı sesler oldukça çeşitlidir. alçak basınç Yalnızca yüksek hassasiyete sahip özel ekipman kullanılarak kaydedilebilirler. Farklı balık türlerinde ses dalgası oluşum mekanizması farklı olabilir (Tablo 2.5).
|
2.5. Balık sesleri ve üreme mekanizmaları |
Balık sesleri türe özeldir. Ayrıca sesin doğası balığın yaşına ve türüne bağlıdır. fizyolojik durum. Okuldan ve bireysel balıklardan gelen sesler de açıkça ayırt edilebilmektedir. Örneğin çipuranın çıkardığı sesler hırıltıya benzer. Ringa balığı sürüsünün ses düzeni gıcırtı ile ilişkilidir. Karadeniz kırlangıcı tavuk gıdaklamayı andıran sesler çıkarır. Tatlı su davulcusu kendisini davul çalarak tanımlar. Hamam böcekleri, çopra balıkları ve pullu böcekler çıplak kulakla algılanabilen gıcırtılar yayarlar.
Balıkların çıkardığı seslerin biyolojik önemini kesin olarak karakterize etmek hala zordur. Bazıları arka plan gürültüsüdür. Popülasyonlar, okullar ve ayrıca cinsel partnerler arasında balıkların çıkardığı sesler de iletişimsel bir işlevi yerine getirebilir.
Gürültü yönü bulma, endüstriyel balıkçılıkta başarıyla kullanılmaktadır. Balıkların ses arka planının ortam gürültüsüne göre fazlalığı 15 dB'den fazla değildir. Bir geminin arka plan gürültüsü, bir balığın ses manzarasından on kat daha fazla olabilir. Bu nedenle balık taşımak ancak “sessiz” modda yani motorları kapalı olarak çalışabilen gemilerde mümkündür.
Dolayısıyla çok bilinen "balık gibi aptal" deyiminin doğru olmadığı açıktır. Tüm balıklar mükemmel bir ses alma aparatına sahiptir. Ayrıca balıklar, okul içinde iletişim kurmak, avı tespit etmek ve akrabalarını uyarmak için aktif olarak kullandıkları akustik ve hidrodinamik alanların kaynağıdır. olası tehlike ve diğer amaçlar.
Bilindiği gibi, uzun zamandır balıklar sağır kabul edildi.
Bilim adamları koşullu refleks yöntemini kullanarak burada ve yurtdışında deneyler yaptıktan sonra (özellikle havuz sazanı, levrek, kadife balığı, fırfır ve diğer tatlı su balıkları deney konuları arasındaydı), balıkların işittiği, işitme organının sınırlarının olduğu ikna edici bir şekilde kanıtlandı. kendisi de kararlıydı, fizyolojik fonksiyonlar ve fiziksel parametreler.
Görmeyle birlikte işitme, uzak (temassız) eylemin en önemli duyusudur; balıklar, onun yardımıyla çevrelerinde yön bulur. Balıkların işitme özellikleri bilinmeden bir okuldaki bireyler arasındaki bağlantının nasıl kurulduğunu, balığın olta takımıyla ilişkisini, avcı-av ilişkisinin ne olduğunu tam olarak anlamak mümkün değildir. Aşamalı biyonik, balıklardaki işitme organının yapısı ve işleyişi hakkında çok sayıda birikmiş gerçekleri gerektirir.
Gözlemci ve anlayışlı amatör balıkçılar, bazı balıkların gürültüyü duyma yeteneğinden uzun süredir yararlanmaktadır. Yayın balığını “parçalayarak” yakalama yöntemi böyle doğdu. Memede bir kurbağa da kullanılır; Kendini kurtarmaya çalışan kurbağa, pençeleriyle tırmıklayarak, yayın balığının iyi bildiği ve genellikle orada ortaya çıkan bir ses çıkarır.
Böylece balıklar duyar. Gelin işitme organlarına bakalım. Balıklarda dış işitme organı veya kulak denilen şeyi bulamazsınız. Neden?
Bu kitabın başında sese karşı şeffaf bir akustik ortam olarak suyun fiziksel özelliklerinden bahsetmiştik. Denizlerin ve göllerin sakinlerinin, uzaktaki bir hışırtıyı yakalamak ve sinsi bir düşmanı zamanında tespit etmek için bir geyik veya vaşak gibi kulaklarını dikebilmeleri ne kadar yararlı olurdu? Ancak şanssızlık; kulaklara sahip olmanın hareket açısından ekonomik olmadığı ortaya çıktı. Pike'ye baktın mı? Keskin gövdesinin tamamı hızlı hızlanmaya ve fırlatmaya uyarlanmıştır; hareketi zorlaştıracak gereksiz hiçbir şey yoktur.
Balıklarda kara hayvanlarının karakteristik özelliği olan orta kulak da yoktur. Karasal hayvanlarda orta kulak aparatı, işini kulak zarı ve işitsel kemikçikler aracılığıyla gerçekleştiren minyatür ve basit bir şekilde tasarlanmış ses titreşimleri alıcı-vericisi rolünü oynar. Kara hayvanlarının orta kulağının yapısını oluşturan bu “bölümler” balıklarda farklı bir amaca, farklı bir yapıya ve farklı bir isme sahiptir. Ve tesadüfen değil. Dış ve orta kulak, kulak zarıyla birlikte, derinlikle hızla artan yoğun su kütlesinin yüksek basıncı koşulları altında biyolojik olarak haklı değildir. Ataları karayı terk edip suya geri dönen suda yaşayan memelilerde - deniz memelilerinde, dış işitsel kanalın ya kapalı olması ya da bir kulak tıkacı tarafından engellenmesi nedeniyle timpanik boşluğun dışarıya çıkışının olmadığını not etmek ilginçtir.
Ama yine de balıkların işitme organı vardır. İşte diyagramı (resme bakın). Doğa bu çok kırılgan, ince şeyin organize organ yeterince korunuyordu - bununla önemini vurguluyor gibiydi. (Ve sizin ve benim iç kulağımızı koruyan özellikle kalın bir kemiğimiz var). İşte bir labirent 2
. Balığın işitme yeteneği bununla ilişkilidir (yarım daire kanalları - denge analizörleri). Sayılarla belirtilen bölümlere dikkat edin 1
Ve 3
. Bunlar lagena ve sacculus'tur - işitsel alıcılar, ses dalgalarını algılayan reseptörler. Deneylerden birinde labirentin alt kısmı (sakculus ve lagena) gelişmiş bir ses refleksine sahip olan minnowlardan çıkarıldığında, sinyallere yanıt vermeyi bıraktılar.
İşitsel sinirler boyunca oluşan tahriş, beyinde bulunan işitsel merkeze iletilir; burada alınan sinyalin görüntülere dönüştürülmesi ve bir yanıtın oluşması gibi henüz bilinmeyen süreçler meydana gelir.
Balıklarda iki ana işitme organı türü vardır: yüzme kesesiyle bağlantısı olmayan organlar ve yüzme kesesiyle bağlantısı olmayan organlar. ayrılmaz parça bu da yüzme kesesidir.
Yüzme kesesi, Weberian aparatı (dört çift hareketli eklemli kemik) kullanılarak iç kulağa bağlanır. Her ne kadar orta kulak balık yok, bazılarının (sazangiller, yayın balıkları, karasinidler, elektrikli yılan balıkları) bunun yerine bir yedek var - bir yüzme kesesi artı bir Weberian aparatı.
Şimdiye kadar yüzme kesesinin hidrostatik bir aparat olduğunu biliyordunuz. spesifik yer çekimi vücut (ve ayrıca mesanenin tam teşekküllü bir havuz balığı çorbasının önemli bir bileşeni olduğu gerçeği). Ancak bu organ hakkında daha fazlasını bilmek faydalıdır. Yani: Yüzme kesesi seslerin alıcısı ve dönüştürücüsü olarak görev yapar (kulak zarımıza benzer). Duvarlarının titreşimi Weber aparatı aracılığıyla iletilir ve balığın kulağı tarafından belirli bir frekans ve yoğunluktaki titreşimler olarak algılanır. Akustik olarak yüzme kesesi esasen suya yerleştirilmiş bir hava odasıyla aynıdır; yüzme kesesinin önemli akustik özellikleri bundan kaynaklanmaktadır. Su ve havanın fiziksel özelliklerindeki farklılıklar nedeniyle akustik alıcı
Havayla doldurulmuş ve suya yerleştirilmiş ince bir kauçuk ampul veya yüzme kesesi gibi, bir mikrofonun diyaframına bağlandığında hassasiyeti önemli ölçüde artar. İç kulak balık, yüzme kesesiyle birlikte çalışan "mikrofondur". Uygulamada bu, su-hava arayüzünün sesleri güçlü bir şekilde yansıtmasına rağmen balıkların yüzeyden gelen seslere ve gürültüye karşı hala duyarlı olduğu anlamına gelir.
Tanınmış çipura yumurtlama döneminde çok hassastır ve en ufak bir gürültüden korkar. Eskiden çipura yumurtlama sırasında zil çalmak bile yasaktı.
Yüzme kesesi yalnızca işitme hassasiyetini arttırmakla kalmaz, aynı zamanda seslerin algılanan frekans aralığını da genişletir. Ses titreşimlerinin 1 saniyede kaç kez tekrarlandığına bağlı olarak sesin frekansı ölçülür: Saniyede 1 titreşim - 1 hertz. Bir cep saatinin tik takları 1500 ile 3000 hertz arasındaki frekans aralığında duyulabilir. Telefonda net ve anlaşılır konuşma için 500 ila 2000 hertz arasındaki frekans aralığı yeterlidir. Böylece golyan balığıyla telefonda konuşabiliyorduk çünkü bu balık 40 ila 6000 hertz frekans aralığındaki seslere tepki veriyor. Ancak lepistesler telefona "gelirse" yalnızca 1200 hertz'e kadar olan bantta yer alan sesleri duyacaklardır. Lepisteslerin yüzme keseleri yoktur ve işitme sistemleri yüksek frekansları algılamaz.
Geçen yüzyılın sonunda, deneyciler bazen çeşitli balık türlerinin sınırlı bir frekans aralığındaki sesleri algılama yeteneğini hesaba katmadılar ve balıklarda işitme eksikliği konusunda hatalı sonuçlara vardılar.
İlk bakışta, balığın işitme organının yeteneklerinin son derece yüksek olanlarla karşılaştırılamayacağı düşünülebilir. hassas kulakİhmal edilebilir yoğunluktaki sesleri tespit edebilen ve frekansı 20 ila 20.000 hertz aralığında olan sesleri ayırt edebilen kişi. Bununla birlikte, balıklar kendi doğal unsurlarına göre mükemmel bir şekilde yönlendirilmiştir ve bazen sınırlı frekans seçiciliği tavsiye edilebilir, çünkü bu, kişinin yalnızca birey için yararlı olduğu ortaya çıkan sesleri gürültü akışından izole etmesine izin verir.
Eğer bir ses herhangi bir frekansla karakterize ediliyorsa saf bir tona sahip oluruz. Bir diyapazon veya ses üreteci kullanılarak saf, katkısız bir ton elde edilir. Etrafımızdaki seslerin çoğu, frekansların bir karışımını, tonların ve tonların tonlarının bir kombinasyonunu içerir.
Gelişmiş akut işitmenin güvenilir bir işareti, tonları ayırt etme yeteneğidir. İnsan kulağı, perde ve ses seviyeleri değişen yaklaşık yarım milyon basit tonu ayırt etme kapasitesine sahiptir. Peki ya balık?
Minnowlar sesleri ayırt edebiliyor farklı frekanslar. Belirli bir tona göre eğitildiklerinde, bu tonu hatırlayabilir ve eğitimden bir ila dokuz ay sonra ona yanıt verebilirler. Bazı kişiler, örneğin "do", "re", "mi", "fa", "sol" gibi beş tona kadar tonu hatırlayabilir ve eğitim sırasındaki "yemek" tonu "re" ise, o zaman golyan balığı Düşük tonlu "C" ve yüksek tonlu "E"yi ayırt edebilmektedir. Üstelik 400-800 hertz frekans aralığındaki minnowlar, perdesi yarım ton farklı olan sesleri ayırt edebiliyor. En ince insan işitme duyusunu tatmin eden bir piyano klavyesinin, bir oktavın 12 yarım tonunu içerdiğini söylemek yeterlidir (müzikte iki frekans oranına oktav denir). Belki golyan balıklarının da bir miktar müzikalitesi vardır.
"Dinleyen" balıkla karşılaştırıldığında makropod müzikal değildir. Ancak makropod, birbirlerinden 1 1/3 oktav uzakta olmaları durumunda iki tonu da ayırt edebilir. Uzak denizlerde yumurtlamaya gitmesinin yanı sıra frekansı bir oktav farklı olan sesleri ayırt edebilmesi nedeniyle de dikkat çeken yılan balığından bahsedebiliriz. Balıkların işitme keskinliği ve tonları hatırlama yetenekleriyle ilgili yukarıdaki bilgiler, Avusturyalı ünlü dalgıç G. Hass'ın satırlarını yeni bir şekilde yeniden okumamıza neden oluyor: “En az üç yüz büyük gümüşi yıldız uskumru katı bir kütle halinde yüzdü. ve hoparlörün etrafında dönmeye başladı. Benden yaklaşık üç metre uzakta durdular ve sanki büyük bir yuvarlak danstaymış gibi yüzdüler. Muhtemelen vals seslerinin - Johann Strauss'un "Güney Gülleri" idi - bu sahneyle hiçbir ilgisi yoktu ve hayvanları yalnızca merak ya da en iyi ihtimalle sesler cezbediyordu. Ama balığın valsi izlenimi o kadar tamdı ki bunu daha sonra kendi gözlerimle filmimize aktardım.”
Şimdi daha ayrıntılı olarak anlamaya çalışalım - balıkların işitme hassasiyeti nedir?
Uzakta konuşan iki kişi görüyoruz, her birinin yüz ifadelerini, jestlerini görüyoruz ama seslerini hiç duymuyoruz. Kulağa akan ses enerjisinin akışı o kadar küçüktür ki işitsel duyuya neden olmaz.
Bu durumda işitme hassasiyeti, kulağın algıladığı sesin en düşük yoğunluğuna (yüksekliğine) göre değerlendirilebilir. Belirli bir birey tarafından algılanan frekans aralığının tamamında hiçbir şekilde aynı değildir.
İnsanlarda seslere karşı en yüksek hassasiyet 1000 ila 4000 hertz frekans aralığında görülmektedir.
Deneylerden birinde, dere kefali 280 hertz frekansındaki en zayıf sesi algıladı. 2000 hertz frekansında işitsel hassasiyeti yarıya indi. Genel olarak balıklar alçak sesleri daha iyi duyarlar.
Elbette işitme hassasiyeti bazı durumlarda ölçülür. giriş seviyesi duyarlılık eşiği olarak alınır. Yeterli yoğunluktaki bir ses dalgası oldukça fark edilebilir bir basınç ürettiğinden, sesin en küçük eşik kuvvetinin (veya ses yüksekliğinin) uyguladığı basıncın birimleri cinsinden tanımlanmasına karar verildi. Böyle bir birim akustik bir çubuktur. Normal insan kulağı, basıncı 0,0002 barı aşan sesleri algılamaya başlar. Bu değerin ne kadar önemsiz olduğunu anlamak için, kulağa bastırılan bir cep saatinin çıkardığı sesin kulak zarına eşiği 1000 kat aşan bir basınç uyguladığını açıklayalım! Çok "sessiz" bir odada ses basıncı seviyesi eşiği 10 kat aşar. Bu, kulağımızın bazen bilinçli olarak takdir edemediğimiz bir ses arka planını kaydettiği anlamına gelir. Karşılaştırma için, basınç 1000 bar'ı aştığında kulak zarının ağrı hissettiğini unutmayın. Kalkış yapan bir jet uçağının yakınında durduğumuzda çok güçlü bir ses hissederiz.
İnsan işitme hassasiyetine ilişkin tüm bu rakamları ve örnekleri yalnızca balıkların işitsel hassasiyetiyle karşılaştırmak için verdik. Ancak herhangi bir karşılaştırmanın yetersiz olduğunu söylemeleri tesadüf değildir. Su ortamı ve balığın işitsel organının yapısal özellikleri, karşılaştırmalı ölçümlerde gözle görülür ayarlamalar yapar. Ancak artan çevresel baskı koşulları altında insanın işitme duyusunun hassasiyeti de gözle görülür şekilde azalır. Öyle olsa bile, cüce yayın balığının işitme hassasiyeti insanlardan daha kötü değildir. Bu şaşırtıcı görünüyor, özellikle de balıkların iç kulaklarında, insanlarda gerçek işitme organı olan, en hassas, incelikli "cihaz" olan Corti organı bulunmadığından.
Her şey böyle: Balık sesi duyar, balık bir sinyali diğerinden frekans ve şiddete göre ayırır. Ancak balıkların işitme yeteneklerinin sadece türler arasında değil, aynı türün bireyleri arasında da aynı olmadığını her zaman unutmamalısınız. Hala bir tür "ortalama" insan kulağından bahsedebilirsek, o zaman balıkların işitmesiyle ilgili olarak hiçbir şablon geçerli değildir, çünkü balıkların işitme özellikleri belirli bir ortamdaki yaşamın sonucudur. Şu soru ortaya çıkabilir: Bir balık sesin kaynağını nasıl bulur? Sinyali duymak yeterli değil, ona odaklanmanız gerekiyor. Müthiş bir tehlike sinyaline - turna balığının yiyecek heyecanının sesi - ulaşan havuz sazanı için bu sesi lokalize etmek hayati önem taşır.
İncelenen balıkların çoğu, uzaydaki sesleri kaynaklardan yaklaşık olarak ses dalgasının uzunluğuna eşit mesafelerde lokalize etme yeteneğine sahiptir; Uzun mesafelerde balıklar genellikle ses kaynağının yönünü belirleme ve "dikkat" sinyali olarak yorumlanabilecek sinsi sinsi sinsi sinsi, arama hareketleri yapma yeteneğini kaybeder. Lokalizasyon mekanizmasının eyleminin bu özgüllüğü, balıktaki iki alıcının bağımsız çalışmasıyla açıklanmaktadır: kulak ve yan çizgi. Balığın kulağı genellikle yüzme kesesiyle birlikte çalışır ve geniş bir frekans aralığındaki ses titreşimlerini algılar. Yan çizgi, su parçacıklarının basıncını ve mekanik yer değiştirmesini kaydeder. Ses basıncının neden olduğu su parçacıklarının mekanik yer değiştirmeleri ne kadar küçük olursa olsun, bunların yanal çizginin duyarlı hücreleri olan canlı "sismograflar" tarafından kaydedilmesi yeterli olmalıdır. Görünüşe göre balık, düşük frekanslı ses kaynağının uzaydaki konumu hakkında aynı anda iki göstergeyle bilgi alıyor: yer değiştirme miktarı (yan çizgi) ve basınç miktarı (kulak). Nehir tüneklerinin bir kayıt cihazı ve su geçirmez dinamik kulaklıklar aracılığıyla yayılan su altı seslerinin kaynaklarını tespit etme yeteneğini belirlemek için özel deneyler yapıldı. Daha önce kaydedilen beslenme sesleri havuzun suyunda çalındı - yiyeceklerin tüneklerle yakalanması ve öğütülmesi. Bir akvaryumda bu tür bir deney, havuzun duvarlarından gelen çoklu yankıların ana sesi bulaştırıp boğması nedeniyle oldukça karmaşıktır. Benzer bir etki alçak tonozlu tavana sahip geniş bir odada da görülmektedir. Bununla birlikte, tünekler, ses kaynağını iki metreye kadar bir mesafeden yönsel olarak tespit etme yeteneğini gösterdi.
Yiyecekle koşullandırılmış refleksler yöntemi, bir akvaryumda havuz sazanı ve sazanın da ses kaynağının yönünü belirleyebileceğinin belirlenmesine yardımcı oldu. Bazı deniz balığı(uskumru, roulens, kefal) akvaryumda ve denizde yaptıkları deneylerde, ses kaynağının yerini 4-7 metre mesafeden tespit ettiler.
Ancak balığın şu veya bu akustik yeteneğini belirlemek için deneylerin yapıldığı koşullar, ortam arka plan gürültüsünün yüksek olduğu doğal bir ortamda balıklarda ses sinyalinin nasıl gerçekleştirildiğine dair henüz bir fikir vermiyor. Yararlı bilgiler taşıyan bir ses sinyali, ancak alıcıya bozulmadan ulaştığında anlam kazanır ve bu durum özel bir açıklama gerektirmez.
Hamam böceği ve nehir levreği gibi küçük sürülerde bir akvaryumda tutulan deneysel balıklar, koşullu yemek refleksi geliştirdi. Fark etmiş olabileceğiniz gibi, yemek refleksi birçok deneyde karşımıza çıkıyor. Gerçek şu ki, balıklarda beslenme refleksi hızla gelişir ve en istikrarlı olanıdır. Akvaryumcular bunu iyi biliyor. Aralarında basit bir deney yapmayan var mı: Akvaryumun camına vurarak balıkları bir miktar kan kurduyla beslemek. Birkaç tekrardan sonra, tanıdık bir vuruşu duyan balıklar birlikte "masaya" koşarlar - koşullu sinyale karşı bir beslenme refleksi geliştirdiler.
Yukarıdaki deneyde iki tür şartlandırılmış yiyecek sinyali verilmiştir: bir ses üreteci kullanılarak kulaklık aracılığıyla ritmik olarak yayılan 500 hertz frekansına sahip tek tonlu bir ses sinyali ve önceden kaydedilmiş seslerden oluşan bir gürültü "buketi". bireyler beslendiğinde ortaya çıkan bir kayıt cihazı. Gürültü girişimi yaratmak için akvaryuma yüksekten bir su akışı döküldü. Ölçümlerin gösterdiği gibi, yarattığı arka plan gürültüsü, ses spektrumunun tüm frekanslarını içeriyordu. Balıkların bir yiyecek sinyalini izole edip kamuflaj koşulları altında buna yanıt verip vermediğini bulmak gerekiyordu.
Balıkların yararlı sinyalleri gürültüden ayırabildiği ortaya çıktı. Üstelik balık, düşen su damlaması onu "tıkasa" bile, ritmik olarak verilen tek sesli sesi açıkça tanıdı.
Gürültü niteliğindeki sesler (hışırtı, höpürtü, hışırtı, guruldama, tıslama vb.) balıklar (insanlar gibi) tarafından yalnızca çevredeki gürültü seviyesini aştıkları durumlarda yayılır.
Bu ve diğer benzer deneyler, balık işitme yeteneğinin, belirli bir türün bir bireyi için faydasız olan ve doğada bol miktarda bulunan bir dizi ses ve gürültüden yaşamsal sinyalleri ayırma yeteneğini kanıtlıyor. doğal şartlar hayat olan her su kütlesinde.
Birkaç sayfada balıkların işitme yeteneklerini inceledik. Akvaryum severler, eğer ilgili bölümde tartışacağımız basit ve erişilebilir enstrümanlara sahiplerse, bağımsız olarak bazı basit deneyler yapabilirler: örneğin, onlar için biyolojik öneme sahip olduğunda balığın bir ses kaynağına odaklanma yeteneğini belirlemek, veya balığın diğer "işe yaramaz" gürültülerin arka planında bu tür sesler çıkarma yeteneği veya belirli bir balık türünün işitme sınırının tespiti vb.
Balıkların işitme cihazının yapısı ve işleyişi hakkında hâlâ pek çok şey bilinmiyor ve anlaşılması gereken çok şey var.
Morina ve ringa balıklarının çıkardığı sesler iyi bir şekilde incelenmiştir, ancak işitme duyuları incelenmemiştir; diğer balıklarda ise durum tam tersidir. Kaya balığı ailesinin temsilcilerinin akustik yetenekleri daha kapsamlı bir şekilde incelenmiştir. Yani bunlardan biri olan siyah kaya balığı, 800-900 hertz frekansını aşmayan sesleri algılıyor. Bu frekans bariyerinin ötesine geçen her şey boğaya “dokunmaz”. İşitme yetenekleri, rakibinin yüzme kesesinden çıkardığı boğuk, alçak homurtuyu algılamasına olanak tanır; Belirli bir durumdaki bu homurdanma, bir tehdit sinyali olarak deşifre edilebilir. Ancak boğalar beslenirken ortaya çıkan seslerin yüksek frekanslı bileşenleri onlar tarafından algılanmaz. Ve öyle görünüyor ki kurnaz bir boğa, avını tek başına yemek istiyorsa, bunun doğrudan hesabı biraz daha fazla yemektir. yüksek tonlar- kabile arkadaşları (diğer adıyla rakipler) onu duymayacak ve bulamayacak. Bu elbette bir şaka. Ancak evrim sürecinde, bir toplulukta yaşama ve yırtıcı hayvanın avına, zayıf bir bireyin güçlü rakibine vb. bağlı olma ihtiyacından kaynaklanan en beklenmedik adaptasyonlar geliştirildi. Ve avantajlar, hatta küçük olanlar bile, bilgi edinme yöntemlerinin (iyi işitme, koku alma duyusu, daha keskin görme vb.) tür için bir nimet olduğu ortaya çıktı.
Bir sonraki bölümde, balık krallığının yaşamında yakın zamana kadar şüphe bile edilmeyen ses sinyallerinin ne kadar büyük bir öneme sahip olduğunu göstereceğiz.
Su seslerin koruyucusudur .........................................................................................
9
Balıklar nasıl duyar?
...........................................................................................................
17
Kelimelerin olmadığı bir dil, duyguların dilidir...........................................................................................
29
Balıklar arasında "sessiz" mi? .................................................. ...................................................... ...... ...... 35
Balık “Esperanto”.................................................. ...................................................... ................................ 37
Balığı ısır! .................................................. ...................................................... ..................................... 43
Endişelenmeyin: köpekbalıkları geliyor! .................................................. ...................................................... 48
Balıkların “sesleri” ve bunun ne anlama geldiği hakkında
ve bundan çıkan sonuç.................................................. ...................................................... ...... ...... 52
Üreme ile ilgili balık sinyalleri.................................................. .................................................... 55
Savunma ve saldırı sırasında balıkların “sesleri”.................................................. ...................................................... 64
Baron'un Haksız Şekilde Unutulan Keşfi
Munchausen................................................................ ...................................................................... ................... .................... 74
Bir balık sürüsünde “rütbe tablosu”.................................. ...... ...................................................... .................. .. 77
Göç yollarındaki akustik kilometre taşları.................................................. ...................................................... 80
Yüzme mesanesi iyileşiyor
sismograf................................................. .................................................. ....................................... 84
Akustik mi, elektrik mi? .................................................. ...................................................... 88
Balık “sesleri” üzerinde çalışmanın pratik faydaları üzerine
ve işitme...................................................................................................................................
97
“Affedersiniz, bize karşı daha nazik olamaz mısınız…?” .................................................. ...... ................97
Balıkçılar bilim adamlarına tavsiyelerde bulundu; bilim adamları devam ediyor................................................... ...................... 104
Eklemin derinliklerinden rapor.................................................. ...................................................................... ................. ..... 115
Akustik mayınlar ve yıkım balıkları.................................................. ...................................... 120
Biyonik rezervindeki balıkların biyoakustiği................................................. ......... ................................... 124
Amatör su altı avcısı için
sesler ..................................................................................................................................
129
Önerilen Kaynaklar................................................ ................................................................... ......... 143
Balıkların ne dış kulağı ne de kulak zarı vardır. Ses dalgaları doğrudan doku yoluyla iletilir. Balığın labirenti aynı zamanda bir denge organı görevi de görür. Yan çizgi, balığın gezinmesine, suyun akışını hissetmesine veya karanlıkta çeşitli nesnelerin yaklaşımını hissetmesine olanak tanır. Yan çizgi organları, pullardaki delikler aracılığıyla dış ortamla iletişim kuran, deriye batırılmış bir kanal içinde bulunur. Kanal sinir uçlarını içerir.
Balıkların işitme organları da su ortamındaki titreşimleri algılar, ancak yalnızca daha yüksek frekanslı, harmonik veya sesli titreşimleri algılarlar. Diğer hayvanlara göre daha basit bir yapıya sahiptirler.
Balıkların ne dış ne de orta kulağı vardır: suyun ses geçirgenliğinin daha yüksek olması nedeniyle onlarsız yaparlar. Kafatasının kemik duvarının içinde yalnızca zarsı labirent veya iç kulak vardır.
Balıklar çok iyi duyar ve bu nedenle balıkçı, balık tutarken tamamen sessiz kalmalıdır. Bu arada, bu ancak yakın zamanda biliniyordu. Bundan 35-40 yıl kadar önce balıkların sağır olduğu sanılıyordu.
Duyarlılık açısından kış aylarında işitme ve yan hat ön plana çıkar. Burada, dış ses titreşimlerinin ve gürültünün buz ve kar örtüsünden balık habitatına çok daha az nüfuz ettiğine dikkat edilmelidir. Buzun altındaki suda neredeyse mutlak bir sessizlik var. Ve bu gibi durumlarda balık, işitme duyusuna daha çok güvenir. İşitme organı ve yan çizgi, bu larvaların titreşimleri sayesinde balığın, kan kurdunun dip toprakta biriktiği yerleri tespit etmesine yardımcı olur. Ses titreşimlerinin suda havaya göre 3,5 bin kat daha yavaş zayıfladığını da hesaba katarsak, balıkların toprak tabanındaki kan kurdu hareketlerini oldukça uzak bir mesafeden algılayabildikleri ortaya çıkar.
Kendilerini bir silt tabakasına gömen larvalar, tükürük bezlerinin sertleşen salgılarıyla geçitlerin duvarlarını güçlendirir ve içlerindeki vücutlarıyla dalga benzeri salınım hareketleri yaparak (Şek.), üfleyerek evlerini temizler. Buradan akustik dalgalar çevredeki alana yayılır ve balığın yan çizgisi ve işitmesi ile algılanır.
Böylece dip toprağında ne kadar çok kan kurdu varsa, buradan daha fazla akustik dalga yayılır ve balıkların larvaları tespit etmesi o kadar kolay olur.
Balıkların kulakları var! İhtiyoloji laboratuvarında araştırmacı olan Yulia Sapozhnikova diyor. Ancak memelilerde görmeye alışık olduğumuz kulak kepçesinin aynısı olan dış kulakları yoktur.
Bazı balıkların, içinde işitsel kemikçiklerin (çekiç, örs ve üzengi) ve ayrıca insan kulağının bileşenlerinin bulunduğu bir kulağı yoktur. Ancak tüm balıkların iç kulağı vardır ve bu çok ilginç bir şekilde tasarlanmıştır.
Balık kulakları o kadar küçüktür ki, bir düzine kadarı insan elinin avuç içine kolayca sığabilecek minik metal "tabletlere" sığarlar.
Balığın iç kulağının çeşitli yerlerine altın kaplama uygulanmaktadır. Bu altın kaplamalı balık kulakları daha sonra elektron mikroskobu altında incelenir. Yalnızca altın kaplama, kişinin balığın iç kulağının ayrıntılarını görmesini sağlar. Hatta onları altın bir çerçevede fotoğraflayabilirsiniz!
Çakıl taşı (otolit), hidrodinamik ve ses dalgalarının etkisi altında salınım hareketleri yapar ve en ince duyu kılları bunları yakalayarak beyne sinyaller iletir.
Balıklar sesleri bu şekilde ayırt eder.
Kulak taşının çok ilginç bir organ olduğu ortaya çıktı. Örneğin onu bölerseniz çipin üzerinde halkalar görebilirsiniz.
Bunlar tıpkı kesilmiş ağaçlarda bulunanlar gibi yıllık halkalardır. Dolayısıyla kulak taşındaki halkalardan, tıpkı terazideki halkalar gibi, balığın kaç yaşında olduğunu tespit edebilirsiniz.
Balıklarda işitme ve denge organları iç kulakla temsil edilir; dış kulakları yoktur. İç kulak, ampullü üç yarım daire biçimli kanal, oval bir kese ve çıkıntılı yuvarlak bir keseden (lagena) oluşur. Balıklar, uzayda belirli bir pozisyonun korunmasına yardımcı olan iki veya üç çift otolit veya kulak taşı bulunan tek omurgalılardır. Pek çok balığın iç kulak ile yüzme kesesi arasında özel kemikçikler zinciri (siprinidlerin, çopra balıklarının ve yayın balıklarının Weber aparatı) veya yüzme kesesinin işitme kapsülüne ulaşan ileri süreçleri (ringa balığı, hamsi, morina balığı, birçok balık) aracılığıyla bir bağlantı vardır. deniz havuzları, kaya tünekleri).
Balıklar duyabilir mi?
"Balık kadar aptal" sözü bilimsel açıdan geçerliliğini çoktan kaybetmiştir. Balıkların yalnızca ses çıkarmakla kalmayıp aynı zamanda onları duyabildiği de kanıtlanmıştır. Uzun zamandır balıkların duyup duymadığı konusunda tartışmalar sürüyordu. Artık bilim adamlarının cevabı biliniyor ve açık: Balıklar sadece duyma yeteneğine sahip değil ve bunun için uygun organlara sahip değil, aynı zamanda birbirleriyle sesler aracılığıyla da iletişim kurabiliyorlar.
Sesin özü hakkında küçük bir teori
Fizikçiler uzun zamandır sesin, bir ortamın (hava, sıvı, katı) düzenli olarak tekrarlanan sıkıştırma dalgaları zincirinden başka bir şey olmadığını tespit ettiler. Yani sudaki sesler de yüzeyindeki kadar doğaldır. Hızı sıkıştırma kuvveti tarafından belirlenen ses dalgaları suda farklı frekanslarda yayılabilir:
- balıkların çoğu 50-3000 Hz aralığındaki ses frekanslarını algılar,
- 16 Hz'e kadar düşük frekanslı titreşimleri ifade eden titreşimler ve infrasound, tüm balıklar tarafından algılanmaz,
- Balıklar, frekansı 20.000 Hz'yi aşan ultrasonik dalgaları algılayabiliyor mu?) - bu soru henüz tam olarak araştırılmamıştır, bu nedenle su altı sakinlerinde böyle bir yeteneğin varlığına dair ikna edici kanıtlar elde edilememiştir.
Sesin suda, havaya veya diğer gazlı ortamlara göre dört kat daha hızlı yayıldığı bilinmektedir. Balıkların dışarıdan suya giren sesleri çarpık bir şekilde almalarının nedeni budur. Karada yaşayanlarla karşılaştırıldığında balıkların işitme duyusu o kadar keskin değildir. Ancak zoologların deneyleri çok şeyi ortaya çıkardı: İlginç gerçekler: özellikle bazı köle türleri yarı tonları bile ayırt edebilir.
Kenar çizgisi hakkında daha fazla bilgi
Bilim insanları balıklardaki bu organın en eski duyusal oluşumlardan biri olduğunu düşünüyor. Balığın normal işleyişini sağlayarak aynı anda bir değil birkaç işlevi yerine getirdiği için evrensel kabul edilebilir.
Lateral sistemin morfolojisi tüm balık türlerinde aynı değildir. Seçenekler var:
- Bir balığın vücudundaki yan çizginin konumu, türün belirli bir özelliğine işaret ediyor olabilir.
- Ayrıca her iki tarafında iki veya daha fazla yan çizgiye sahip bilinen balık türleri de vardır.
- Kemikli balıklarda yan çizgi genellikle vücut boyunca uzanır. Bazıları için sürekli, bazıları için ise aralıklı ve noktalı bir çizgi gibi görünüyor.
- Bazı türlerde yanal kanallar derinin içinde gizlenir veya yüzey boyunca açık olarak uzanır.
Balıklardaki bu duyu organının yapısı diğer açılardan aynıdır ve tüm balık türlerinde aynı şekilde çalışır.
Bu organ sadece suyun sıkışmasına değil aynı zamanda diğer uyaranlara da tepki verir: elektromanyetik, kimyasal. Ana rol Tüy hücrelerinden oluşan nöromastlar bunda rol oynar. Nöromastların yapısı, içine hassas hücrelerin gerçek kıllarının daldırıldığı bir kapsüldür (mukoza kısmı). Nöromastların kendileri kapalı olduğundan, pullardaki mikro delikler aracılığıyla dış ortama bağlanırlar. Bildiğimiz gibi nöromastlar da açık olabiliyor. Bunlar, yan kanal kanallarının kafaya doğru uzandığı balık türlerinin karakteristik özelliğidir.
İhtiyologlar tarafından yürütülen çok sayıda deney sırasında Farklı ülkeler Yan çizginin yalnızca ses dalgalarını değil, diğer balıkların hareketlerinden kaynaklanan dalgaları da düşük frekanslı titreşimleri algıladığı kesin olarak tespit edilmiştir.
İşitme organları balıkları tehlikeye karşı nasıl uyarır?
Vahşi doğada ve ev akvaryumunda balıklar, en uzak tehlike seslerini duyduklarında yeterli önlemleri alırlar. Denizin veya okyanusun bu bölgesindeki fırtına henüz yeni başlıyorken, balıklar davranışlarını önceden değiştirir - bazı türler, dalga dalgalanmalarının en küçük olduğu dibe batar; diğerleri sessiz yerlere göç ediyor.
Sudaki karakteristik olmayan dalgalanmalar, denizlerin sakinleri tarafından yaklaşan bir tehlike olarak görülüyor ve kendini koruma içgüdüsü gezegenimizdeki tüm yaşamın karakteristik özelliği olduğundan, buna tepki göstermeden edemiyorlar.
Nehirlerde balıkların davranışsal tepkileri farklı olabilir. Özellikle sudaki en ufak bir dalgalanmada (örneğin bir tekneden) balıklar yemeyi bırakır. Bu onu bir balıkçının tuzağına düşme riskinden kurtarır.
Balıkların işitme organı yalnızca iç kulakla temsil edilir ve giriş deliği ve üç dikey düzlemde yer alan üç yarım daire biçimli kanal dahil olmak üzere bir labirentten oluşur. Membranöz labirent içindeki sıvı, titreşimleri işitme siniri tarafından algılanan işitsel çakıl taşları (otolitler) içerir. Balıkların ne dış kulağı ne de kulak zarı vardır. Ses dalgaları doğrudan doku yoluyla iletilir. Balığın labirenti aynı zamanda bir denge organı görevi de görür. Yan çizgi, balığın gezinmesine, suyun akışını hissetmesine veya karanlıkta çeşitli nesnelerin yaklaşımını hissetmesine olanak tanır. Yan çizgi organları, pullardaki delikler aracılığıyla dış ortamla iletişim kuran, deriye batırılmış bir kanal içinde bulunur. Kanal sinir uçlarını içerir. Balıkların işitme organları da su ortamındaki titreşimleri algılar, ancak yalnızca daha yüksek frekanslı, harmonik veya sesli titreşimleri algılarlar. Diğer hayvanlara göre daha basit bir yapıya sahiptirler. Balıkların ne dış ne de orta kulağı vardır: suyun ses geçirgenliğinin daha yüksek olması nedeniyle onlarsız yaparlar. Kafatasının kemik duvarının içinde yalnızca zarsı labirent veya iç kulak vardır. Balıklar çok iyi duyar ve bu nedenle balıkçı, balık tutarken tamamen sessiz kalmalıdır. Bu arada, bu ancak yakın zamanda biliniyordu. Bundan 35-40 yıl kadar önce balıkların sağır olduğu sanılıyordu. Duyarlılık açısından kış aylarında işitme ve yan hat ön plana çıkar. Burada, dış ses titreşimlerinin ve gürültünün buz ve kar örtüsünden balık habitatına çok daha az nüfuz ettiğine dikkat edilmelidir. Buzun altındaki suda neredeyse mutlak bir sessizlik var. Ve bu gibi durumlarda balık, işitme duyusuna daha çok güvenir. İşitme organı ve yan çizgi, bu larvaların titreşimleri sayesinde balığın, kan kurdunun dip toprakta biriktiği yerleri tespit etmesine yardımcı olur.
Balıkların işitme duyusu var mı?
Ses titreşimlerinin suda havaya göre 3,5 bin kat daha yavaş zayıfladığını da hesaba katarsak, balıkların toprak tabanındaki kan kurdu hareketlerini oldukça uzak bir mesafeden algılayabildikleri ortaya çıkar. Kendilerini bir silt tabakasına gömen larvalar, tükürük bezlerinin sertleşen salgılarıyla geçitlerin duvarlarını güçlendirir ve içlerindeki vücutlarıyla dalga benzeri salınım hareketleri yaparak (Şek.), üfleyerek evlerini temizler. Buradan akustik dalgalar çevredeki alana yayılır ve balığın yan çizgisi ve işitmesi ile algılanır. Böylece dip toprağında ne kadar çok kan kurdu varsa, buradan daha fazla akustik dalga yayılır ve balıkların larvaları tespit etmesi o kadar kolay olur.
yalnızca dahili olarak
Bölüm 2
BALIKLAR NASIL DUYAR |
Bildiğiniz gibi uzun süre balıkların sağır olduğu düşünülüyordu.
Bilim adamları koşullu refleks yöntemini kullanarak burada ve yurtdışında deneyler yaptıktan sonra (özellikle havuz sazanı, levrek, kadife balığı, fırfır ve diğer tatlı su balıkları deney konuları arasındaydı), balıkların işittiği, işitme organının sınırlarının olduğu ikna edici bir şekilde kanıtlandı. Ayrıca fizyolojik fonksiyonları ve fiziksel parametreleri de belirlendi.
Görmeyle birlikte işitme, uzak (temassız) eylemin en önemli duyusudur; balıklar, onun yardımıyla çevrelerinde yön bulur. Balıkların işitme özellikleri bilinmeden bir okuldaki bireyler arasındaki bağlantının nasıl kurulduğunu, balığın olta takımıyla ilişkisini, avcı-av ilişkisinin ne olduğunu tam olarak anlamak mümkün değildir. Aşamalı biyonik, balıklardaki işitme organının yapısı ve işleyişi hakkında çok sayıda birikmiş gerçekleri gerektirir.
Gözlemci ve anlayışlı amatör balıkçılar, bazı balıkların gürültüyü duyma yeteneğinden uzun süredir yararlanmaktadır. Yayın balığını “parçalayarak” yakalama yöntemi böyle doğdu. Memede bir kurbağa da kullanılır; Kendini kurtarmaya çalışan kurbağa, pençeleriyle tırmıklayarak, yayın balığının iyi bildiği ve genellikle orada ortaya çıkan bir ses çıkarır.
Böylece balıklar duyar. Gelin işitme organlarına bakalım. Balıklarda dış işitme organı veya kulak denilen şeyi bulamazsınız. Neden?
Bu kitabın başında sese karşı şeffaf bir akustik ortam olarak suyun fiziksel özelliklerinden bahsetmiştik. Denizlerin ve göllerin sakinlerinin, uzaktaki bir hışırtıyı yakalamak ve sinsi bir düşmanı zamanında tespit etmek için bir geyik veya vaşak gibi kulaklarını dikebilmeleri ne kadar yararlı olurdu? Ancak şanssızlık; kulaklara sahip olmanın hareket açısından ekonomik olmadığı ortaya çıktı. Pike'ye baktın mı? Keskin gövdesinin tamamı hızlı hızlanmaya ve fırlatmaya uyarlanmıştır; hareketi zorlaştıracak gereksiz hiçbir şey yoktur.
Balıklarda kara hayvanlarının karakteristik özelliği olan orta kulak da yoktur. Karasal hayvanlarda orta kulak aparatı, işini kulak zarı ve işitsel kemikçikler aracılığıyla gerçekleştiren minyatür ve basit bir şekilde tasarlanmış ses titreşimleri alıcı-vericisi rolünü oynar. Kara hayvanlarının orta kulağının yapısını oluşturan bu “bölümler” balıklarda farklı bir amaca, farklı bir yapıya ve farklı bir isme sahiptir. Ve tesadüfen değil. Dış ve orta kulak, kulak zarıyla birlikte, derinlikle hızla artan yoğun su kütlesinin yüksek basıncı koşulları altında biyolojik olarak haklı değildir. Ataları karayı terk edip suya geri dönen suda yaşayan memelilerde - deniz memelilerinde, dış işitsel kanalın ya kapalı olması ya da bir kulak tıkacı tarafından engellenmesi nedeniyle timpanik boşluğun dışarıya çıkışının olmadığını not etmek ilginçtir.
Ama yine de balıkların işitme organı vardır. İşte diyagramı (resme bakın). Doğa, bu çok kırılgan ve ince yapılı organın yeterince korunmasını sağladı; böylelikle onun önemini vurgulamış gibi görünüyordu. (Ve sizin ve benim iç kulağımızı koruyan özellikle kalın bir kemiğimiz var). İşte labirent 2. Balığın işitme yeteneği bununla ilişkilidir (yarım daire kanalları - denge analizörleri). 1 ve 3 numaralarıyla gösterilen bölümlere dikkat edin. Bunlar lagena ve sacculus - işitsel alıcılar, ses dalgalarını algılayan reseptörlerdir. Deneylerden birinde labirentin alt kısmı (sakculus ve lagena) gelişmiş bir ses refleksine sahip olan minnowlardan çıkarıldığında, sinyallere yanıt vermeyi bıraktılar.
İşitsel sinirler boyunca oluşan tahriş, beyinde bulunan işitsel merkeze iletilir; burada alınan sinyalin görüntülere dönüştürülmesi ve bir yanıtın oluşması gibi henüz bilinmeyen süreçler meydana gelir.
Balıklarda iki ana tür işitme organı vardır: yüzme kesesiyle bağlantısı olmayan organlar ve yüzme kesesinin ayrılmaz bir parçası olduğu organlar.
Yüzme kesesi, Weberian aparatı (dört çift hareketli eklemli kemik) kullanılarak iç kulağa bağlanır. Ve balıkların orta kulağı olmamasına rağmen, bazılarının (sazangiller, yayın balığı, karasinidler, elektrikli yılan balıkları) bunun yerine geçen bir yüzme kesesi artı bir Weberian aparatı vardır.
Şimdiye kadar yüzme kesesinin vücudun özgül ağırlığını düzenleyen hidrostatik bir aparat olduğunu biliyordunuz (ve ayrıca mesanenin tam teşekküllü bir havuz balığı çorbasının önemli bir bileşeni olduğunu). Ancak bu organ hakkında daha fazlasını bilmek faydalıdır. Yani: Yüzme kesesi seslerin alıcısı ve dönüştürücüsü olarak görev yapar (kulak zarımıza benzer). Duvarlarının titreşimi Weber aparatı aracılığıyla iletilir ve balığın kulağı tarafından belirli bir frekans ve yoğunluktaki titreşimler olarak algılanır. Akustik olarak yüzme kesesi esasen suya yerleştirilmiş bir hava odasıyla aynıdır; yüzme kesesinin önemli akustik özellikleri bundan kaynaklanmaktadır. Su ve havanın fiziksel özelliklerindeki farklılıklar nedeniyle akustik alıcı
Havayla doldurulmuş ve suya yerleştirilmiş ince bir kauçuk ampul veya yüzme kesesi gibi, bir mikrofonun diyaframına bağlandığında hassasiyeti önemli ölçüde artar. Balığın iç kulağı, yüzme kesesiyle birlikte çalışan “mikrofondur”. Uygulamada bu, su-hava arayüzünün sesleri güçlü bir şekilde yansıtmasına rağmen balıkların yüzeyden gelen seslere ve gürültüye karşı hala duyarlı olduğu anlamına gelir.
Tanınmış çipura yumurtlama döneminde çok hassastır ve en ufak bir gürültüden korkar. Eskiden çipura yumurtlama sırasında zil çalmak bile yasaktı.
Yüzme kesesi yalnızca işitme hassasiyetini arttırmakla kalmaz, aynı zamanda seslerin algılanan frekans aralığını da genişletir. Ses titreşimlerinin 1 saniyede kaç kez tekrarlandığına bağlı olarak sesin frekansı ölçülür: Saniyede 1 titreşim - 1 hertz. Bir cep saatinin tik takları 1500 ile 3000 hertz arasındaki frekans aralığında duyulabilir. Telefonda net ve anlaşılır konuşma için 500 ila 2000 hertz arasındaki frekans aralığı yeterlidir. Böylece golyan balığıyla telefonda konuşabiliyorduk çünkü bu balık 40 ila 6000 hertz frekans aralığındaki seslere tepki veriyor. Ancak lepistesler telefona "gelirse" yalnızca 1200 hertz'e kadar olan bantta yer alan sesleri duyacaklardır. Lepisteslerin yüzme keseleri yoktur ve işitme sistemleri yüksek frekansları algılamaz.
Geçen yüzyılın sonunda deneyciler bazen yetenekleri hesaba katmadılar. çeşitli türler balıklar sınırlı frekans aralığındaki sesleri algılar ve balıklarda işitme eksikliği olduğu konusunda hatalı çıkarımlarda bulunurlar.
İlk bakışta, balığın işitme organının yetenekleri, ihmal edilebilir yoğunluktaki sesleri algılayabilen ve frekansı 20 ila 20.000 hertz arasında değişen sesleri ayırt edebilen son derece hassas insan kulağıyla karşılaştırılamayacak gibi görünebilir. Bununla birlikte, balıklar kendi doğal unsurlarına göre mükemmel bir şekilde yönlendirilmiştir ve bazen sınırlı frekans seçiciliği tavsiye edilebilir, çünkü bu, kişinin yalnızca birey için yararlı olduğu ortaya çıkan sesleri gürültü akışından izole etmesine izin verir.
Eğer bir ses herhangi bir frekansla karakterize ediliyorsa saf bir tona sahip oluruz. Bir diyapazon veya ses üreteci kullanılarak saf, katkısız bir ton elde edilir. Etrafımızdaki seslerin çoğu, frekansların bir karışımını, tonların ve tonların tonlarının bir kombinasyonunu içerir.
Gelişmiş akut işitmenin güvenilir bir işareti, tonları ayırt etme yeteneğidir. İnsan kulağı, perde ve ses seviyeleri değişen yaklaşık yarım milyon basit tonu ayırt etme kapasitesine sahiptir. Peki ya balık?
Minnow'lar farklı frekanslardaki sesleri ayırt edebilir. Belirli bir tona göre eğitildiklerinde, bu tonu hatırlayabilir ve eğitimden bir ila dokuz ay sonra ona yanıt verebilirler. Bazı kişiler, örneğin "do", "re", "mi", "fa", "sol" gibi beş tona kadar tonu hatırlayabilir ve eğitim sırasındaki "yemek" tonu "re" ise, o zaman golyan balığı Düşük tonlu "C" ve yüksek tonlu "E"yi ayırt edebilmektedir. Üstelik 400-800 hertz frekans aralığındaki minnowlar, perdesi yarım ton farklı olan sesleri ayırt edebiliyor. En ince insan işitme duyusunu tatmin eden bir piyano klavyesinin, bir oktavın 12 yarım tonunu içerdiğini söylemek yeterlidir (müzikte iki frekans oranına oktav denir). Belki golyan balıklarının da bir miktar müzikalitesi vardır.
"Dinleyen" balıkla karşılaştırıldığında makropod müzikal değildir. Ancak makropod, birbirlerinden 1 1/3 oktav kadar ayrılmışlarsa iki tonu da ayırt edebilir. Uzak denizlerde yumurtlamaya gitmesinin yanı sıra frekansı bir oktav farklı olan sesleri ayırt edebilmesi nedeniyle de dikkat çeken yılan balığından bahsedebiliriz. Balıkların işitme keskinliği ve tonları hatırlama yetenekleriyle ilgili yukarıdaki bilgiler, Avusturyalı ünlü dalgıç G. Hass'ın satırlarını yeni bir şekilde yeniden okumamıza neden oluyor: “En az üç yüz büyük gümüşi yıldız uskumru katı bir kütle halinde yüzdü. ve hoparlörün etrafında dönmeye başladı. Benden yaklaşık üç metre uzakta durdular ve sanki büyük bir yuvarlak danstaymış gibi yüzdüler. Muhtemelen vals seslerinin - Johann Strauss'un "Güney Gülleri" idi - bu sahneyle hiçbir ilgisi yoktu ve hayvanları yalnızca merak ya da en iyi ihtimalle sesler cezbediyordu. Ama balığın valsi izlenimi o kadar tamdı ki bunu daha sonra kendi gözlerimle filmimize aktardım.”
Şimdi daha ayrıntılı olarak anlamaya çalışalım - balıkların işitme hassasiyeti nedir?
Uzakta konuşan iki kişi görüyoruz, her birinin yüz ifadelerini, jestlerini görüyoruz ama seslerini hiç duymuyoruz. Kulağa akan ses enerjisinin akışı o kadar küçüktür ki işitsel duyuya neden olmaz.
Bu durumda işitme hassasiyeti, kulağın algıladığı sesin en düşük yoğunluğuna (yüksekliğine) göre değerlendirilebilir. Belirli bir birey tarafından algılanan frekans aralığının tamamında hiçbir şekilde aynı değildir.
İnsanlarda seslere karşı en yüksek hassasiyet 1000 ila 4000 hertz frekans aralığında görülmektedir.
Deneylerden birinde, dere kefali 280 hertz frekansındaki en zayıf sesi algıladı. 2000 hertz frekansında işitsel hassasiyeti yarıya indi. Genel olarak balıklar alçak sesleri daha iyi duyarlar.
Elbette işitme hassasiyeti, hassasiyet eşiği olarak alınan bir başlangıç seviyesinden ölçülür. Yeterli yoğunluktaki bir ses dalgası oldukça fark edilebilir bir basınç ürettiğinden, sesin en küçük eşik kuvvetinin (veya ses yüksekliğinin) uyguladığı basıncın birimleri cinsinden tanımlanmasına karar verildi. Böyle bir birim akustik bir çubuktur. Normal insan kulağı, basıncı 0,0002 barı aşan sesleri algılamaya başlar. Bu değerin ne kadar önemsiz olduğunu anlamak için, kulağa bastırılan bir cep saatinin çıkardığı sesin kulak zarına eşiği 1000 kat aşan bir basınç uyguladığını açıklayalım! Çok "sessiz" bir odada ses basıncı seviyesi eşiği 10 kat aşar. Bu, kulağımızın bazen bilinçli olarak takdir edemediğimiz bir ses arka planını kaydettiği anlamına gelir. Karşılaştırma için, basınç 1000 bar'ı aştığında kulak zarının ağrı hissettiğini unutmayın. Kalkış yapan bir jet uçağının yakınında durduğumuzda çok güçlü bir ses hissederiz.
İnsan işitme hassasiyetine ilişkin tüm bu rakamları ve örnekleri yalnızca balıkların işitsel hassasiyetiyle karşılaştırmak için verdik. Ancak herhangi bir karşılaştırmanın yetersiz olduğunu söylemeleri tesadüf değildir.
Balıkların kulakları var mı?
Su ortamı ve balığın işitsel organının yapısal özellikleri, karşılaştırmalı ölçümlerde gözle görülür ayarlamalar yapar. Ancak artan çevresel baskı koşulları altında insanın işitme duyusunun hassasiyeti de gözle görülür şekilde azalır. Öyle olsa bile, cüce yayın balığının işitme hassasiyeti insanlardan daha kötü değildir. Bu şaşırtıcı görünüyor, özellikle de balıkların iç kulaklarında, insanlarda gerçek işitme organı olan, en hassas, incelikli "cihaz" olan Corti organı bulunmadığından.
Her şey böyle: Balık sesi duyar, balık bir sinyali diğerinden frekans ve şiddete göre ayırır. Ancak balıkların işitme yeteneklerinin sadece türler arasında değil, aynı türün bireyleri arasında da aynı olmadığını her zaman unutmamalısınız. Hala bir tür "ortalama" insan kulağından bahsedebilirsek, o zaman balıkların işitmesiyle ilgili olarak hiçbir şablon geçerli değildir, çünkü balıkların işitme özellikleri belirli bir ortamdaki yaşamın sonucudur. Şu soru ortaya çıkabilir: Bir balık sesin kaynağını nasıl bulur? Sinyali duymak yeterli değil, ona odaklanmanız gerekiyor. Müthiş bir tehlike sinyaline - turna balığının yiyecek heyecanının sesi - ulaşan havuz sazanı için bu sesi lokalize etmek hayati önem taşır.
İncelenen balıkların çoğu, uzaydaki sesleri kaynaklardan yaklaşık olarak ses dalgasının uzunluğuna eşit mesafelerde lokalize etme yeteneğine sahiptir; Uzun mesafelerde balıklar genellikle ses kaynağının yönünü belirleme ve "dikkat" sinyali olarak yorumlanabilecek sinsi sinsi sinsi sinsi, arama hareketleri yapma yeteneğini kaybeder. Lokalizasyon mekanizmasının eyleminin bu özgüllüğü, balıktaki iki alıcının bağımsız çalışmasıyla açıklanmaktadır: kulak ve yan çizgi. Balığın kulağı genellikle yüzme kesesiyle birlikte çalışır ve geniş bir frekans aralığındaki ses titreşimlerini algılar. Yan çizgi, su parçacıklarının basıncını ve mekanik yer değiştirmesini kaydeder. Ses basıncının neden olduğu su parçacıklarının mekanik yer değiştirmeleri ne kadar küçük olursa olsun, bunların yanal çizginin duyarlı hücreleri olan canlı "sismograflar" tarafından kaydedilmesi yeterli olmalıdır. Görünüşe göre balık, düşük frekanslı ses kaynağının uzaydaki konumu hakkında aynı anda iki göstergeyle bilgi alıyor: yer değiştirme miktarı (yan çizgi) ve basınç miktarı (kulak). Nehir tüneklerinin bir kayıt cihazı ve su geçirmez dinamik kulaklıklar aracılığıyla yayılan su altı seslerinin kaynaklarını tespit etme yeteneğini belirlemek için özel deneyler yapıldı. Daha önce kaydedilen beslenme sesleri havuzun suyunda çalındı - yiyeceklerin tüneklerle yakalanması ve öğütülmesi. Bir akvaryumda bu tür bir deney, havuzun duvarlarından gelen çoklu yankıların ana sesi bulaştırıp boğması nedeniyle oldukça karmaşıktır. Benzer bir etki alçak tonozlu tavana sahip geniş bir odada da görülmektedir. Bununla birlikte, tünekler, ses kaynağını iki metreye kadar bir mesafeden yönsel olarak tespit etme yeteneğini gösterdi.
Yiyecekle koşullandırılmış refleksler yöntemi, bir akvaryumda havuz sazanı ve sazanın da ses kaynağının yönünü belirleyebileceğinin belirlenmesine yardımcı oldu. Akvaryumlarda ve denizde yapılan deneylerde bazı deniz balıkları (uskumru, roulena, kefal) 4-7 metre mesafeden ses kaynağının yerini tespit etmiştir.
Ancak balığın şu veya bu akustik yeteneğini belirlemek için deneylerin yapıldığı koşullar, ortam arka plan gürültüsünün yüksek olduğu doğal bir ortamda balıklarda ses sinyalinin nasıl gerçekleştirildiğine dair henüz bir fikir vermiyor. Yararlı bilgiler taşıyan bir ses sinyali, ancak alıcıya bozulmadan ulaştığında anlam kazanır ve bu durum özel bir açıklama gerektirmez.
Hamam böceği ve nehir levreği gibi küçük sürülerde bir akvaryumda tutulan deneysel balıklar, koşullu yemek refleksi geliştirdi. Fark etmiş olabileceğiniz gibi, yemek refleksi birçok deneyde karşımıza çıkıyor. Gerçek şu ki, balıklarda beslenme refleksi hızla gelişir ve en istikrarlı olanıdır. Akvaryumcular bunu iyi biliyor. Aralarında basit bir deney yapmayan var mı: Akvaryumun camına vurarak balıkları bir miktar kan kurduyla beslemek. Birkaç tekrardan sonra, tanıdık bir vuruşu duyan balıklar birlikte "masaya" koşarlar - koşullu sinyale karşı bir beslenme refleksi geliştirdiler.
Yukarıdaki deneyde iki tür şartlandırılmış yiyecek sinyali verilmiştir: bir ses üreteci kullanılarak kulaklık aracılığıyla ritmik olarak yayılan 500 hertz frekansına sahip tek tonlu bir ses sinyali ve önceden kaydedilmiş seslerden oluşan bir gürültü "buketi". bireyler beslendiğinde ortaya çıkan bir kayıt cihazı. Gürültü girişimi yaratmak için akvaryuma yüksekten bir su akışı döküldü. Ölçümlerin gösterdiği gibi, yarattığı arka plan gürültüsü, ses spektrumunun tüm frekanslarını içeriyordu. Balıkların bir yiyecek sinyalini izole edip kamuflaj koşulları altında buna yanıt verip vermediğini bulmak gerekiyordu.
Balıkların yararlı sinyalleri gürültüden ayırabildiği ortaya çıktı. Üstelik balık, düşen su damlaması onu "tıkasa" bile, ritmik olarak verilen tek sesli sesi açıkça tanıdı.
Gürültü niteliğindeki sesler (hışırtı, höpürtü, hışırtı, guruldama, tıslama vb.) balıklar (insanlar gibi) tarafından yalnızca çevredeki gürültü seviyesini aştıkları durumlarda yayılır.
Bu ve diğer benzer deneyler, balık işitme yeteneğinin, belirli bir türün bir bireyi için faydasız olan ve içinde su bulunan herhangi bir su kütlesinde doğal koşullar altında bol miktarda bulunan bir dizi ses ve gürültüden hayati sinyalleri ayırma yeteneğini kanıtlamaktadır. hayat.
Birkaç sayfada balıkların işitme yeteneklerini inceledik. Akvaryum severler, eğer ilgili bölümde tartışacağımız basit ve erişilebilir enstrümanlara sahiplerse, bağımsız olarak bazı basit deneyler yapabilirler: örneğin, onlar için biyolojik öneme sahip olduğunda balığın bir ses kaynağına odaklanma yeteneğini belirlemek, veya balığın diğer "işe yaramaz" gürültülerin arka planında bu tür sesler çıkarma yeteneği veya belirli bir balık türünün işitme sınırının tespiti vb.
Tasarım ve operasyon hakkında hala bilinmeyen çok şey var, anlaşılması gereken çok şey var işitme cihazı balık
Morina ve ringa balıklarının çıkardığı sesler iyi bir şekilde incelenmiştir, ancak işitme duyuları incelenmemiştir; diğer balıklarda ise durum tam tersidir. Kaya balığı ailesinin temsilcilerinin akustik yetenekleri daha kapsamlı bir şekilde incelenmiştir. Yani bunlardan biri olan siyah kaya balığı, 800-900 hertz frekansını aşmayan sesleri algılıyor. Bu frekans bariyerinin ötesine geçen her şey boğaya “dokunmaz”. İşitme yetenekleri, rakibinin yüzme kesesinden çıkardığı boğuk, alçak homurtuyu algılamasına olanak tanır; Belirli bir durumdaki bu homurdanma, bir tehdit sinyali olarak deşifre edilebilir. Ancak boğalar beslenirken ortaya çıkan seslerin yüksek frekanslı bileşenleri onlar tarafından algılanmaz. Ve bazı kurnaz boğaların, avını özel olarak ziyafet çekmek istiyorsa, biraz daha yüksek tonlarda yemek yeme yönünde doğrudan bir planı olduğu ortaya çıktı - kabile arkadaşları (diğer adıyla rakipler) onu duymayacak ve bulamayacak. Bu elbette bir şaka. Ancak evrim sürecinde, bir toplulukta yaşama ve yırtıcı hayvanın avına, zayıf bir bireyin güçlü rakibine vb. bağlı olma ihtiyacından kaynaklanan en beklenmedik adaptasyonlar geliştirildi. Ve avantajlar, hatta küçük olanlar bile, bilgi edinme yöntemlerinin (iyi işitme, koku alma duyusu, daha keskin görme vb.) tür için bir nimet olduğu ortaya çıktı.
Bir sonraki bölümde, balık krallığının yaşamında yakın zamana kadar şüphe bile edilmeyen ses sinyallerinin ne kadar büyük bir öneme sahip olduğunu göstereceğiz.
Su, seslerin koruyucusudur…………………………………………………………………………………….. 9
Balıklar nasıl duyar? …………………………………………………………………………………………….. 17
Kelimelerin olmadığı bir dil, duyguların dilidir. 29
Balıklar arasında "sessiz" mi? …………………………………………………………………………………………. 35
Balık “Esperanto”……………………………………………………………………………………………………………. 37
Balığı ısır! ………………………………………………………………………………………………………… 43
Endişelenmeyin: köpekbalıkları geliyor! ……………………………………………………………………………… 48
Balıkların “sesleri” ve bunun ne anlama geldiği hakkında
ve bundan sonrakiler……………………………………………………………………………………… 52
Üreme ile ilgili balık sinyalleri …………………………………………………………….. 55
Savunma ve saldırı sırasında balıkların “sesleri”……………………………………………………………….. 64
Baron'un Haksız Şekilde Unutulan Keşfi
Munchausen ………………………………………………………………………………………………………… 74
Bir balık sürüsünde “rütbe tablosu” …………………………………………………………………………………. 77
Göç yollarındaki akustik işaretler …………………………………………………………………… 80
Yüzme mesanesi iyileşiyor
sismograf……………………………………………………………………………………………………………. 84
Akustik mi, elektrik mi? ………………………………………………………………………………… 88
Balık “sesleri” üzerinde çalışmanın pratik faydaları üzerine
ve işitme……………………………………………………………………………………………………………….. 97
“Affedersiniz, bize karşı daha nazik olamaz mısınız…?” ………………………………………………………97
Balıkçılar bilim adamlarına tavsiyelerde bulundu; Bilim adamları daha da ileri gidiyor………………………………………………………. 104
Okulun derinliklerinden rapor………………………………………………………………………………….. 115
Akustik mayınlar ve yıkım balıkları …………………………………………………………………………………… 120
Biyonik için yedek balıkların biyoakustiği…………………………………………………………………………………. 124
Amatör su altı avcısı için
sesler……………………………………………………………………………………………………………. 129
Okumanız önerilir………………………………………………………………………………….. 143
Balıklar nasıl duyar? Kulak cihazı
Balık bulamıyoruz kulaklar, kulak deliği yok. Ancak bu, balığın iç kulağının olmadığı anlamına gelmez, çünkü dış kulağımızın kendisi sesleri algılamaz, yalnızca sesin gerçek işitsel organa - temporal kafatasının kalınlığında yer alan iç kulağa - ulaşmasına yardımcı olur. kemik.
Balıklarda karşılık gelen organlar da kafatasının içinde, beynin yanlarında bulunur. Her biri sıvıyla dolu düzensiz bir baloncuğa benziyor (Şek. 19).
Ses, kafatasındaki kemikler aracılığıyla böyle bir iç kulağa iletilebilir ve biz de kendi deneyimimizden böyle bir ses aktarımının mümkün olduğunu keşfedebiliriz (kulaklarınız sıkıca tıkalıyken, yüzünüze bir cep veya kol saati yaklaştırın; tik taklarını duymayacaksınız; sonra saati dişlerinize takın - saatlerin tik takları oldukça net duyulacaktır).
Bununla birlikte, tüm omurgalıların eski atalarında oluştuklarında işitsel keseciklerin orijinal ve ana işlevinin duyum olduğundan şüphe etmek pek mümkün değildir. dikey pozisyon ve her şeyden önce, bir suda yaşayan hayvan için bunlar, denizanasından başlayarak diğer serbest yüzen suda yaşayan hayvanların statokistlerine oldukça benzeyen statik organlar veya denge organlarıydı.
Bunların önemi bu kadar hayati anlam Arşimet yasasına göre su ortamında pratikte "ağırlıksız" olan ve yerçekimi kuvvetini hissedemeyen balıklar için. Ancak balık, vücut pozisyonundaki her değişikliği iç kulağına giden işitme sinirleriyle hisseder.
İşitme keseciği, içinde küçük ama ağır işitsel kemikçiklerin bulunduğu sıvıyla doludur: işitsel keseciğin tabanı boyunca yuvarlanarak, balığa sürekli olarak dikey yönü hissetme ve buna göre hareket etme fırsatı verir.
Balıkların duyup duymadığı sorusu uzun süredir tartışılıyor. Artık balıkların kendilerinin işittiği ve ses çıkardığı tespit edilmiştir. Ses, gaz, sıvı veya katı bir ortamın düzenli olarak tekrarlanan sıkıştırma dalgaları zinciridir; yani su ortamında ses sinyalleri karadaki kadar doğaldır. Su ortamındaki sıkıştırma dalgaları farklı frekanslarda yayılabilir. 16 Hz'e kadar olan düşük frekanslı titreşimler (titreşim veya infrasound) tüm balıklar tarafından algılanmaz. Ancak bazı türlerde (köpekbalıkları) infrases alımı mükemmel hale getirilmiştir. Çoğu balık tarafından algılanan ses frekanslarının spektrumu 50-3000 Hz aralığındadır. Balıkların ultrasonik dalgaları (20.000 Hz'in üzerinde) algılama yeteneği henüz ikna edici bir şekilde kanıtlanmamıştır.
Sesin suda yayılma hızı havaya göre 4,5 kat daha fazladır. Bu nedenle kıyıdan gelen ses sinyalleri balığa çarpık bir biçimde ulaşır. Balıkların işitme keskinliği kara hayvanları kadar gelişmiş değildir. Ancak yapılan deneylerde bazı balık türlerinin oldukça iyi müzik yeteneklerine sahip olduğu ortaya çıktı. Örneğin bir golyan balığı 400-800 Hz'de 1/2 tonu ayırt eder. Diğer balık türlerinin yetenekleri daha mütevazıdır. Böylece lepistesler ve yılanbalıkları, aralarında 1/2-1/4 oktav fark bulunan iki balığı birbirinden ayırır. Ayrıca müzikal açıdan tamamen vasat türler de vardır (mesanesiz ve labirent balıkları).
|
|
Pirinç. 2.18. Farklı balık türlerinde yüzme kesesinin iç kulakla bağlantısı: a- Atlantik ringa balığı; b - morina; c - sazan; 1 - yüzme kesesinin büyümeleri; 2- iç kulak; 3 - beyin: Weber aparatının 4 ve 5 kemiği; ortak endolenfatik kanal
İşitme keskinliği, yan çizgi ve türevlerine ek olarak iç kulağı, yüzme kesesini ve Weber aparatını içeren akustik-yanal sistemin morfolojisi ile belirlenir (Şekil 2.18).
Hem labirentte hem de yan çizgide bulunan duyu hücreleri tüylü hücreler olarak adlandırılır. Hassas hücrenin kıllarının hem labirentte hem de yan çizgide yer değiştirmesi aynı sonuca yol açar - medulla oblongata'nın aynı akustik-yanal merkezine giren bir sinir impulsunun oluşması. Ancak bu organlar başka sinyaller de alırlar (yerçekimi alanı, elektromanyetik ve hidrodinamik alanların yanı sıra mekanik ve kimyasal uyarılar).
Balıkların işitme cihazı labirent, yüzme kesesi (mesane balıklarında), Weber aparatı ve yanal çizgi sistemi ile temsil edilir. Labirent. Eşleştirilmiş bir oluşum - balığın labirenti veya iç kulağı (Şekil 2.19), bir denge ve işitme organının işlevini yerine getirir. İşitsel reseptörler labirentin iki alt odasında (lagen ve utriculus) çok sayıda bulunur. İşitsel reseptörlerin kılları labirentteki endolenfin hareketine karşı çok hassastır. Balığın vücudunun herhangi bir düzlemdeki pozisyonundaki bir değişiklik, yarım daire kanallarından en az birinde endolenfin hareketine yol açarak tüyleri tahriş eder.
Kesenin endolenfinde, utriculus ve lagenada iç kulağın hassasiyetini artıran otolitler (çakıl taşları) bulunur.
|
|
Pirinç. 2.19. Balık labirenti: 1 yuvarlak kese (lagena); 2 ampül (utrikulus); 3-sakula; 4 kanallı labirent; 5- otolitlerin yeri
Her iki tarafta toplam üç tane var. Sadece konum olarak değil aynı zamanda boyut olarak da farklılık gösterirler. En büyük otolit (çakıl taşı) yuvarlak bir kese - lagenada bulunur.
Balıkların otolitlerinde, bazı balık türlerinin yaşının belirlendiği yıllık halkalar açıkça görülmektedir. Ayrıca balığın manevrasının etkinliğine ilişkin bir değerlendirme sağlarlar. Balığın vücudunun uzunlamasına, dikey, yanal ve dönme hareketleriyle otolitlerde bir miktar yer değiştirme meydana gelir ve hassas tüylerde tahriş meydana gelir, bu da karşılık gelen afferent akışı oluşturur. Onlar (otolitler) aynı zamanda yerçekimi alanının algılanmasından ve atışlar sırasında balığın hızlanma derecesinin değerlendirilmesinden de sorumludurlar.
Endolenfatik kanal, kemikli balıklarda kapalı olan, ancak kıkırdaklı balıklarda açık olan ve dış çevre ile iletişim kuran labirentten ayrılır (bkz. Şekil 2.18.6). Weber aparatı. Üzengi (labirentle temas halinde), örs ve maleus (bu kemik yüzme mesanesine bağlıdır) adı verilen üç çift hareketli bağlantılı kemikle temsil edilir. Weber aparatının kemikleri, ilk gövde omurlarının evrimsel dönüşümünün sonucudur (Şekil 2.20, 2.21).
Weberian aparatı yardımıyla tüm mesane balıklarında labirent yüzme kesesi ile temas halindedir. Başka bir deyişle Weber aparatı, duyu sisteminin merkezi yapıları ile sesi algılayan çevre arasındaki iletişimi sağlar.
Şekil 2.20. Weber aparatının yapısı:
1- perilenfatik kanal; 2, 4, 6, 8- bağlar; 3 - üzengi; 5- incus; 7- erkek; 8 - yüzme kesesi (omurgalar Romen rakamlarıyla gösterilmiştir)
|
|
Pirinç. 2.21. Balıklarda işitme organının yapısının genel diyagramı:
1 - beyin; 2 - utrikulus; 3 - sakula; 4- bağlantı kanalı; 5 - lagena; 6-perilenfatik kanal; 7 adım; 8- incus; 9-erkek; 10- yüzme kesesi
Yüzme kesesi. İyi bir rezonans cihazıdır, ortamın orta ve düşük frekanslı titreşimlerinin bir tür amplifikatörüdür. Dışarıdan gelen bir ses dalgası yüzme kesesinin duvarında titreşimlere yol açar ve bu da Weberian aparatının kemik zincirinin yer değiştirmesine yol açar. Weber aparatının ilk kemikçik çifti labirent zarına baskı yaparak endolenf ve otolitlerin yer değiştirmesine neden olur. Dolayısıyla, yüksek karasal hayvanlarla bir benzetme yaparsak, balıklardaki Weberian aparat orta kulağın işlevini yerine getirir.
Ancak tüm balıklarda yüzme kesesi ve Weber aparatı yoktur. Bu durumda balıklar sese karşı düşük hassasiyet gösterir. Mesanesiz balıklarda, yüzme kesesinin işitsel işlevi, labirentle ilişkili hava boşlukları ve yan çizgi organlarının ses uyaranlarına (su sıkıştırma dalgaları) karşı yüksek hassasiyeti ile kısmen telafi edilir.
Yan çizgi. Bu, evrimsel olarak genç balık gruplarında bile aynı anda birçok işlevi yerine getiren çok eski bir duyusal oluşumdur. Bu organın balıklar için olağanüstü önemini göz önünde bulundurarak morfonksiyonel özellikleri üzerinde daha detaylı duralım. Farklı ekolojik balık türleri, yanal sistemin farklı varyasyonlarını sergiler. Yan çizginin balığın gövdesi üzerindeki konumu genellikle türe özgü bir özelliktir. Birden fazla yan çizgiye sahip balık türleri vardır. Örneğin, yeşil yavrunun her iki yanında dört yan çizgi vardır, dolayısıyla
İkinci adı da buradan geliyor: “sekiz satırlık chir”. Kemikli balıkların çoğunda, yan çizgi vücut boyunca (bazı yerlerde kesintisiz veya kesinti olmadan) uzanır, kafaya ulaşarak karmaşık bir kanal sistemi oluşturur. Yanal çizgi kanalları ya derinin içinde (Şekil 2.22) ya da açık bir şekilde yüzeyinde bulunur.
Yan çizginin yapısal birimleri olan nöromastların açık yüzey düzenlemesine bir örnek, golyan balığının yan çizgisidir. Lateral sistemin morfolojisindeki bariz çeşitliliğe rağmen gözlenen farklılıkların sadece bu duyusal oluşumun makroyapısıyla ilgili olduğu vurgulanmalıdır. Organın reseptör aparatının kendisi (nöromast zinciri), hem morfolojik hem de işlevsel olarak şaşırtıcı bir şekilde tüm balıklarda aynıdır.
Yanal çizgi sistemi, su ortamının sıkıştırma dalgalarına, akış akımlarına, kimyasal uyaranlara ve elektromanyetik alanlara, birkaç tüylü hücreyi birleştiren yapılar olan nöromastların yardımıyla yanıt verir (Şekil 2.23).
|
|
Pirinç. 2.22. Balık yanal çizgi kanalı
Nöromast, içine hassas hücrelerin tüylerinin daldırıldığı bir kapsül olan mukoza-jelatinimsi bir kısımdan oluşur. Kapalı nöromastlar, pulları delen küçük delikler aracılığıyla dış ortamla iletişim kurar.
Açık nöromastlar, balığın kafasına uzanan yan sistem kanallarının karakteristiğidir (bkz. Şekil 2.23, a).
Kanal nöromastları vücudun yanları boyunca baştan kuyruğa kadar uzanır, genellikle tek sıra halindedir (Hexagramidae familyasına ait balıklarda altı sıra veya daha fazla bulunur). Yaygın kullanımda "yan çizgi" terimi özellikle kanal nöromastlarını ifade eder. Ancak balıklarda da nöromastlar tarif edilmiş olup, kanal kısmından ayrılmış ve bağımsız organlara benzemektedir.
Balığın vücudunun farklı yerlerinde bulunan kanal ve serbest nöromastlar ve labirent kopyalanmaz, ancak işlevsel olarak birbirini tamamlar. İç kulağın kesecik ve lagenasının balığın uzak mesafeden ses duyarlılığını sağladığına ve yan sistemin ses kaynağının (zaten ses kaynağına yakın olmasına rağmen) lokalize edilmesini mümkün kıldığına inanılmaktadır.
2.23. Neuromastaryba'nın yapısı: a - açık; b - kanal
Su yüzeyinde oluşan dalgalar, balıkların aktivitesi ve davranışlarının doğası üzerinde gözle görülür bir etkiye sahiptir. Bu fiziksel olgunun nedenleri birçok faktördür: büyük nesnelerin hareketi (büyük balıklar, kuşlar, hayvanlar), rüzgar, gelgitler, depremler. Heyecan, suda yaşayan hayvanların hem sudaki hem de ötesindeki olaylar hakkında bilgilendirilmesinde önemli bir kanal görevi görür. Ayrıca rezervuarın bozulması hem pelajik hem de dip balıkları tarafından algılanmaktadır. Balıkların yüzey dalgalarına tepkisi iki türdür: balık daha derinlere batar veya rezervuarın başka bir kısmına doğru hareket eder. Rezervuarın bozulması sırasında balığın vücuduna etki eden uyaran, suyun balığın vücuduna göre hareketidir. Suyun çalkalandığında hareketi akustik-yanal sistem tarafından algılanır ve yanal hattın dalgalara karşı hassasiyeti son derece yüksektir. Bu nedenle, lateral çizgiden afferentasyonun meydana gelmesi için kupulanın 0,1 μm kadar yer değiştirmesi yeterlidir. Aynı zamanda balık, hem dalga oluşumunun kaynağını hem de dalga yayılma yönünü çok doğru bir şekilde tespit edebilir. Balık duyarlılığının uzaysal diyagramı türe özgüdür (Şekil 2.26).
Deneylerde çok güçlü bir uyarıcı olarak yapay dalga üreteci kullanıldı. Balık, konumu değiştiğinde şüpheye yer bırakmayacak şekilde rahatsızlığın kaynağını buldu. Dalga kaynağına verilen yanıt iki aşamadan oluşur.
İlk aşama - donma aşaması - gösterge niteliğinde bir reaksiyonun (doğuştan gelen keşif refleksi) sonucudur. Bu aşamanın süresi birçok faktör tarafından belirlenir; bunlardan en önemlileri dalganın yüksekliği ve balığın dalış derinliğidir. 2-12 mm dalga yüksekliğine ve 20-140 mm suya batırılan balıklara sahip sazan balıkları (sazan, turp sazanı, hamamböceği) için oryantasyon refleksi 200-250 ms sürdü.
İkinci aşama - hareket aşaması - balıklarda oldukça hızlı bir şekilde koşullu refleks reaksiyonu gelişir. Sağlam balıklar için, kör balıklarda bunun oluşması için iki ila altı takviye yeterlidir; gıda takviyesinin altı dalga oluşumu kombinasyonundan sonra, istikrarlı bir yiyecek tedarik etme refleksi geliştirildi.
Küçük pelajik planktivorlar yüzey dalgalarına karşı daha duyarlıyken, dipte yaşayan büyük balıklar daha az duyarlıdır. Böylece, yalnızca 1-3 mm dalga yüksekliğine sahip kör verkhovkalar, uyaranın ilk sunumundan sonra gösterge niteliğinde bir reaksiyon gösterdi. Deniz dip balıkları, deniz yüzeyindeki güçlü dalgalara karşı hassasiyetle karakterize edilir. 500 m derinlikte, dalga yüksekliği 3 m'ye ve uzunluğu 100 m'ye ulaştığında yan çizgileri uyarılır. Kural olarak, deniz yüzeyindeki dalgalar yuvarlanma hareketi oluşturur. balık heyecanlanır, aynı zamanda labirenti de. Deneylerin sonuçları, labirentin yarım daire şeklindeki kanallarının, su akıntılarının balığın vücudunu kapsadığı dönme hareketlerine tepki verdiğini gösterdi. Utriculus, pompalama işlemi sırasında meydana gelen doğrusal ivmeyi algılar. Fırtına sırasında hem yalnız hem de sürü halindeki balıkların davranışları değişir. Zayıf bir fırtına sırasında kıyı bölgesindeki pelajik türler alt katmanlara iner. Dalgalar güçlü olduğunda balıklar açık denize göç eder ve dalgaların etkisinin daha az fark edildiği daha derinlere gider. Güçlü heyecanın balıklar tarafından olumsuz, hatta tehlikeli bir faktör olarak değerlendirildiği açıktır. Beslenme davranışını bastırır ve balıkları göç etmeye zorlar. Beslenme davranışlarında da benzer değişiklikler iç sularda yaşayan balık türlerinde de görülmektedir. Balıkçılar, deniz dalgalı olduğunda balıkların ısırmayı bıraktığını bilir.
Dolayısıyla balığın yaşadığı su kütlesi, çeşitli kanallar aracılığıyla iletilen çeşitli bilgilerin kaynağıdır. Balıkların dış ortamdaki dalgalanmalar hakkındaki bu farkındalığı, onlara lokomotor reaksiyonlar ve bitkisel fonksiyonlardaki değişikliklerle zamanında ve yeterli bir şekilde yanıt vermesini sağlar.
Balık sinyalleri. Balıkların çeşitli sinyallerin kaynağı olduğu açıktır. 20 Hz ila 12 kHz frekans aralığında sesler üretirler, kimyasal iz bırakırlar (feromonlar, kairomonlar) ve kendilerine ait elektrik ve hidrodinamik alanlara sahiptirler. Balıkların akustik ve hidrodinamik alanları çeşitli şekillerde yaratılmaktadır.
Balıkların çıkardığı sesler oldukça çeşitlidir, ancak düşük basınçtan dolayı bunlar yalnızca yüksek hassasiyete sahip özel ekipmanlar kullanılarak kaydedilebilir. Farklı balık türlerinde ses dalgası oluşum mekanizması farklı olabilir (Tablo 2.5).
Balık sesleri türe özeldir. Ayrıca sesin niteliği balığın yaşına ve fizyolojik durumuna da bağlıdır. Okuldan ve bireysel balıklardan gelen sesler de açıkça ayırt edilebilmektedir. Örneğin çipuranın çıkardığı sesler hırıltıya benzer. Ringa balığı sürüsünün ses düzeni gıcırtı ile ilişkilidir. Karadeniz kırlangıcı tavuk gıdaklamayı andıran sesler çıkarır. Tatlı su davulcusu kendisini davul çalarak tanımlar. Hamam böcekleri, çopra balıkları ve pullu böcekler çıplak kulakla algılanabilen gıcırtılar yayarlar.
Balıkların çıkardığı seslerin biyolojik önemini kesin olarak karakterize etmek hala zordur. Bazıları arka plan gürültüsüdür. Popülasyonlar, okullar ve ayrıca cinsel partnerler arasında balıkların çıkardığı sesler de iletişimsel bir işlevi yerine getirebilir.
Gürültü yönü bulma, endüstriyel balıkçılıkta başarıyla kullanılmaktadır.
Balıkların kulakları var mı?
Balıkların ses arka planının ortam gürültüsüne göre fazlalığı 15 dB'den fazla değildir. Bir geminin arka plan gürültüsü, bir balığın ses manzarasından on kat daha fazla olabilir. Bu nedenle balık taşımak ancak “sessiz” modda yani motorları kapalı olarak çalışabilen gemilerde mümkündür.
Dolayısıyla çok bilinen "balık gibi aptal" deyiminin doğru olmadığı açıktır. Tüm balıklar mükemmel bir ses alma aparatına sahiptir. Ayrıca balıklar, okul içinde iletişim kurmak, avı tespit etmek, yakınlarını olası tehlike konusunda uyarmak ve diğer amaçlar için aktif olarak kullandıkları akustik ve hidrodinamik alanların kaynağıdır.
Alt tabaka üzerinde bulunan herhangi bir ses kaynağı, suda veya havada yayılan klasik ses dalgaları yaymanın yanı sıra, enerjinin bir kısmını alt tabakada ve yüzeyi boyunca yayılan çeşitli titreşim türleri biçiminde dağıtır.
Altında işitsel sistem sağlam çalışmanın bir veya başka bileşenini algılayabilen, kaynağın doğasını lokalize edip değerlendirebilen, vücudun belirli davranışsal reaksiyonlarının oluşması için ön koşulları yaratabilen bir reseptör sistemini anlıyoruz.
Balıklarda işitsel işlev, ana işitme organının yanı sıra yan çizgi, yüzme kesesi ve ayrıca belirli sinir uçları tarafından da gerçekleştirilir.
Balıkların işitme organları, sesi 4 kat daha hızlı ve daha hızlı ileten su ortamında gelişmiştir. uzun mesafeler atmosferden daha. Balıklarda ses algılama aralığı birçok kara hayvanına ve insana göre çok daha geniştir.
Balıkların, özellikle de suda yaşayan balıkların yaşamında işitme çok önemli bir rol oynar. çamurlu su. Balığın yan çizgisinde akustik ve diğer su titreşimlerini kaydeden oluşumlar keşfedildi.
İnsan işitsel analizörü, 16 ila 20.000 Hz frekansındaki titreşimleri algılar. Frekansı Hz'nin altında olan seslere infrases, 20.000 Hz'nin üzerindeki seslere ise ultrason denir. Ses titreşimlerinin en iyi algılanması 1000 ila 4000 Hz aralığında gözlemlenir. Balıklar tarafından algılanan ses frekanslarının spektrumu, insanlara kıyasla önemli ölçüde azalır. Yani örneğin havuz sazanı 4 aralığındaki sesleri algılar (31-21760 Hz, cüce yayın balığı -60-1600 Hz, köpekbalığı 500-2500 Hz.
Balıkların işitme organları, çevresel faktörlere, özellikle de sürekli veya monoton ve sık tekrarlanan gürültüye, örneğin taramanın çalışmasına uyum sağlama yeteneğine sahiptir; balık buna hızla alışır ve gürültüsünden korkmaz. Ayrıca, geçen bir vapurun, trenin gürültüsü ve hatta balık avlama alanının oldukça yakınında yüzen insanların sesi bile balıkları korkutmuyor. Balığın korkusu çok kısa sürer. Döndürücünün su üzerindeki etkisi, eğer çok fazla gürültü olmadan yapılırsa, yırtıcı hayvanı korkutmakla kalmaz, belki de kendisi için yenilebilir bir şeyin ortaya çıkması beklentisiyle onu uyarır. Balıklar su ortamında titreşime neden oluyorsa bireysel sesleri algılayabilirler. Suyun yoğunluğundan dolayı ses dalgaları kafatası kemikleri aracılığıyla iyi bir şekilde iletilir ve balığın işitme organları tarafından algılanır. Balık, kıyıda yürüyen bir kişinin ayak seslerini, bir zil sesini veya bir silah sesini duyabilir.
Anatomik olarak, tüm omurgalılar gibi, ana işitme organı olan kulak, eşleştirilmiş bir organdır ve denge organıyla tek bir bütün oluşturur. Tek fark, balıkların farklı bir ortamda yaşadıkları için kulakları ve kulak zarları yoktur. Balıklarda işitme organı ve labirent aynı zamanda bir denge organıdır; kafatasının arka kısmında, kıkırdak veya kemik odasının içinde yer alır ve içinde otolitlerin (çakıl taşları) bulunduğu üst ve alt keselerden oluşur. yer alıyor.
Balıkların işitme organı yalnızca iç kulakla temsil edilir ve bir labirentten oluşur. İç kulak eşleştirilmiş bir akustik organdır. Kıkırdaklı balıklarda, kıkırdaklı bir işitsel kapsül içine alınmış membranöz bir labirentten oluşur - kıkırdaklı kafatasının yörüngenin arkasında yanal bir uzantısı. Labirent, üç membranöz yarım daire biçimli kanal ve üç otolitik organla temsil edilir - utriculus, sacculus ve lagena (Şekil 91,92,93). Labirent iki bölüme ayrılmıştır: yarım daire kanallarını ve utriculus'u içeren üst kısım ve alt kısım, sakculus ve lagena. Yarım daire şeklindeki kanalların üç kavisli tüpü karşılıklı olarak üç dik düzlemde uzanır ve uçları giriş kapısına veya membranöz keseye açılır. İki parçaya bölünmüştür - üst oval kese ve küçük bir büyümenin uzandığı daha büyük alt yuvarlak kese - lagena.
Membranöz labirentin boşluğu, içinde küçük kristallerin asılı olduğu endolenf ile doludur. otokonya. Yuvarlak kesenin boşluğu genellikle daha büyük kireçli oluşumlar içerir otolitler kalsiyum bileşiklerinden oluşur. İşitme siniri tarafından algılanan titreşimler. İşitsel sinirin uçları, duyusal epitel - işitsel noktalar ve işitsel çıkıntılarla kaplı membranöz labirentin ayrı bölgelerine yaklaşır. Ses dalgaları, işitme siniri tarafından algılanan titreşimi algılayan dokular aracılığıyla doğrudan iletilir.
Yarım daire kanalları birbirine dik üç düzlemde bulunur. Her yarım daire şeklindeki kanal, biri ampullaya doğru genişleyen iki uçtan utrikulusa akar. Duyusal saç hücresi kümelerinin bulunduğu işitsel makula veya makula adı verilen yükselmeler vardır. Bu hücrelerin en ince tüyleri jelatinimsi bir maddeyle birbirine bağlanarak bir kupula oluşturur. VIII çift kraniyal sinirin uçları saç hücrelerine yaklaşır.
Kemikli balıkların utriculus'unda büyük bir otolit bulunur. Otolitler ayrıca lagena ve sacculus'ta da bulunur. Sacculus otoliti balığın yaşını belirlemek için kullanılır. Kıkırdaklı balıkların kesesi, dış çevre ile membranöz bir büyüme yoluyla iletişim kurar; kemikli balıklarda, kesenin benzer bir büyümesi kör bir şekilde sona erer.
Dinkgraaf ve Frisch'in çalışması, işitsel işlevin labirentin alt kısmına (sakculus ve lagena) bağlı olduğunu doğruladı.
Labirent yüzme kesesine bir Weber kemikçik zinciri (cyprinidae, yayın balığı, characinidae, gymnothidae) ile bağlanır ve balıklar tiz ses tonlarını algılayabilir. Yüzme kesesinin yardımıyla yüksek frekanslı sesler, reseptör hücreler tarafından algılanan düşük frekanslı titreşimlere (yer değiştirmelere) dönüştürülür. Yüzme kesesi olmayan bazı balıklarda bu görev, iç kulakla bağlantılı hava boşlukları tarafından gerçekleştirilir.
Şekil 93. Balıkların iç kulağı veya labirenti:
a- hagfish; b - köpekbalıkları; c - kemikli balık;
1 - arka krista; 2-crista yatay kanal; 3- ön krista;
4-endolenfatik kanal; 5 - kesenin makulası, 6 - utrikulusun makulası; 7 - makula lagena; 8 - yarım daire kanallarının ortak pedikülü
Balık burcunun ayrıca harika bir "cihazı" vardır - bir sinyal analizörü. Bu organ sayesinde balıklar, çevrelerindeki tüm ses ve titreşim tezahürlerinden, kendileri için gerekli ve önemli olan sinyalleri, hatta ortaya çıkma aşamasındaki veya kaybolma eşiğindeki zayıf sinyalleri bile izole edebiliyorlar.
Balıklar bu zayıf sinyalleri güçlendirip formasyonları analiz ederek algılayabilmektedir.
Yüzme kesesinin, işitme keskinliğini artıran ses dalgalarının rezonatörü ve dönüştürücüsü olarak görev yaptığına inanılmaktadır. Aynı zamanda ses üretme işlevini de yerine getirir. Balıklar ses sinyalini yaygın olarak kullanır; geniş bir frekans aralığındaki sesleri hem algılayabilir hem de yayabilirler. İnfrasonik titreşimler balıklar tarafından iyi algılanır. 4-6 hertz'e eşit frekanslar, canlı organizmalar üzerinde zararlı bir etkiye sahiptir, çünkü bu titreşimler vücudun veya bireysel organların titreşimleriyle rezonansa girer ve onları yok eder. Balıkların, yaklaşan fırtınalardan yayılan düşük frekanslı akustik titreşimleri algılayarak sert havanın yaklaşmasına tepki vermesi mümkündür.
Balıklar, hava değişikliklerini meydana gelmeden çok önce "tahmin edebilir"; balıklar, bu değişiklikleri seslerin gücündeki farka ve muhtemelen belirli bir aralıktaki dalgaların geçişine yönelik müdahale düzeyine göre tespit edebilir.
12.3 Balıklarda vücut dengesinin mekanizması. Kemikli balıklarda utriculus vücut pozisyonunun ana reseptörüdür. Otolitler jelatinimsi bir kütle kullanılarak hassas epitelyumun kıllarına bağlanır. Baş taç yukarıya doğru yerleştirildiğinde otolitler saçlara baskı yapar, baş aşağıya doğru yerleştirildiğinde saçlara asılır, baş yana doğru yerleştirildiğinde saçlarda farklı derecede bir gerilim oluşur. Otolitlerin yardımıyla balık, başın (tepe noktası yukarı) ve dolayısıyla vücudun (yedek yukarı) doğru pozisyonunu alır. Doğru vücut pozisyonunu korumak için görsel analizörlerden gelen bilgiler de önemlidir.
Frisch, labirentin üst kısmı (utriculus ve yarım daire şeklindeki kanallar) kaldırıldığında, balıkların dengesinin bozulduğunu; balıkların akvaryumun dibinde yanlarında, karınlarında veya sırtlarında yattığını buldu. Yüzerken de farklı vücut pozisyonlarını benimserler. Görebilen balıklar hızlı bir şekilde doğru pozisyona dönerler ancak kör balıklar dengelerini sağlayamazlar. Böylece yarım daire kanalları dengenin korunmasında büyük önem taşır, ayrıca bu kanalların yardımıyla hareket veya dönüş hızındaki değişiklikler algılanır.
Hareketin başlangıcında veya hızlandığında endolenf başın hareketinin bir miktar gerisinde kalır ve hassas hücrelerin tüyleri hareketin ters yönüne sapar. Bu durumda vestibüler sinirin uçları tahriş olur. Hareket durduğunda veya yavaşladığında, yarım daire şeklindeki kanalların endolenfi ataletle hareket etmeye devam eder ve yol boyunca hassas hücrelerin tüylerini saptırır.
Ders çalışıyor işlevsel önem çeşitli bölümler Ses titreşimlerinin algılanmasına yönelik labirent, koşullu reflekslerin geliştirilmesine dayalı bir balık davranışı çalışması ve ayrıca elektrofizyolojik yöntemler kullanılarak gerçekleştirildi.
1910'da Pieper tahriş sırasında aksiyon akımlarının ortaya çıktığını keşfetti. alt parçalar labirent - taze öldürülmüş balıkların kesesi ve utriculus ve yarım daire kanallarının tahriş olması durumunda bunun olmaması.
Daha sonra Frolov, koşullu refleks tekniğini kullanarak morina üzerinde deneyler yaparak balıkların ses titreşimlerinin algılandığını deneysel olarak doğruladı. Frisch, cüce yayın balığında ıslık çalmaya karşı koşullu refleksler geliştirdi. Stettee. yayın balığı, golyan balığı ve çopra balıklarında belirli seslere karşı koşullu refleksler geliştirdi, bunları et kırıntılarıyla güçlendirdi ve ayrıca balığa bir cam çubukla vurarak yemeğin diğer seslere tepkisinin engellenmesine neden oldu.
Balıkların lokal hassasiyet organları. Balığın ekolokasyon yeteneği işitme organları tarafından değil, bağımsız bir organ olan konum duyusu organı tarafından gerçekleştirilir. Ekolokasyon ikinci işitme türüdür. Balığın yan hattında, konum organının bileşenleri olan bir radar ve sonar vardır.
Balıklar yaşam aktiviteleri için elektrolokasyonu, ekolokasyonu ve hatta termolokasyonu kullanır. Elektrolokasyona genellikle balığın altıncı duyu organı denir. Yunuslarda ve yarasalarda elektrolokasyon iyi gelişmiştir. Bu hayvanlar 60.000-100.000 hertz frekansındaki ultrasonik darbeleri kullanır, gönderilen sinyalin süresi 0,0001 saniye, darbeler arasındaki aralık 0,02 saniyedir. Bu süre beynin alınan bilgiyi analiz etmesi ve vücuttan spesifik bir tepki oluşturması için gereklidir. Balıklar için bu süre biraz daha kısadır. Gönderilen sinyalin hızının 300.000 km/s olduğu elektrolokasyon sırasında, hayvanın yansıyan sinyali analiz edecek zamanı yoktur; gönderilen sinyal hemen hemen aynı anda yansıtılacak ve algılanacaktır.
Tatlı su balıkları konum tespiti için ultrasonu kullanamaz. Bunu yapmak için balığın sürekli hareket etmesi ve balığın önemli bir süre dinlenmesi gerekir. Yunuslar günün her saatinde hareket halindedir; beyinlerinin sol ve sağ yarısı dönüşümlü olarak dinlenir. Balıklar konum için geniş aralıklı düşük frekanslı dalgaları kullanır. Bu dalgaların balıklara iletişim amaçlı hizmet ettiğine inanılıyor.
Hidroakustik araştırmalar, balıkların mantıksız bir yaratık için fazla "konuşkan" olduğunu, çok fazla ses çıkardıklarını ve "konuşmaların" ana işitme organlarının normal algılama aralığının ötesinde gerçekleştiğini göstermiştir. onların sinyalleri balık radarlarının gönderdiği konum sinyalleri olarak daha uygundur. Düşük frekanslı dalgalar küçük nesnelerden zayıf bir şekilde yansıtılır, su tarafından daha az emilir, uzun mesafelerde duyulur, ses kaynağından her yöne eşit şekilde yayılır, konum için kullanımları balıklara çevredekileri panoramik "görme ve duyma" fırsatı verir uzay.
12.5 KEMORESEPSİYON Balığın dış çevreyle ilişkisi iki grup faktörde birleştirilir: abiyotik ve biyotik. Suyun balıkları etkileyen fiziksel ve kimyasal özelliklerine abiyotik faktörler denir.
Hayvanların reseptörleri kullanarak kimyasal maddeleri algılaması, organizmaların dış çevrenin etkisine verdiği tepki biçimlerinden biridir. Suda yaşayan hayvanlarda, özel reseptörler çözünmüş haldeki maddelerle temas eder, bu nedenle karasal hayvanların uçucu maddeleri algılayan koku alma reseptörleri ve maddeleri katı ve sıvı halde algılayan tat alma reseptörleri olarak net bölünme özelliği, suda yaşayan hayvanlarda görülür. Ancak balıklarda koku alma organları morfolojik ve fonksiyonel olarak oldukça iyi bir şekilde ayrılmıştır. İşleyiş, lokalizasyon ve sinir merkezleriyle bağlantıdaki spesifiklik eksikliğine dayanarak, tat ve genel kimyasal duyuyu "kimyasal analizör" veya "koku almayan kemoresepsiyon" kavramıyla birleştirmek gelenekseldir.
KOKU ORGANI Kimyasal reseptörler grubuna aittir. Balıkların koku alma organları, her gözün önünde yer alan, şekli ve büyüklüğü çevreye göre değişen burun deliklerinde bulunur. Bunlar, beynin koku alma lobundan gelen hassas hücrelerin bulunduğu kör bir keseye giden sinirlerin dallandığı, mukoza zarına sahip basit çukurlardır.
Balıkların çoğunda, burun deliklerinin her biri bir septumla özerk ön ve arka burun açıklıklarına bölünmüştür. Bazı durumlarda burun açıklıkları tektir. Ontogenezde, tüm balıkların burun açıklıkları başlangıçta tektir, yani. bir septumla ön ve arka burun deliklerine bölünmez, bunlar yalnızca daha fazla burun delikleri ile ayrılır geç aşamalar gelişim.
Farklı balık türlerinde burun deliklerinin konumu, onların yaşam tarzına ve diğer duyuların gelişimine bağlıdır. Görme yeteneği iyi gelişmiş balıklarda burun açıklıkları başın üst kısmında, göz ile burnun ucu arasında yer alır. Selakhshe'de burun delikleri alt tarafta ve ağız açıklığına yakın bir yerde bulunur.
Burun deliklerinin göreceli büyüklüğü balığın hareket hızıyla yakından ilgilidir. Yavaş yüzen balıklarda burun delikleri nispeten daha büyüktür ve ön ve arka burun açıklıkları arasındaki septum, suyu koku kapsülüne yönlendiren dikey bir kalkan gibi görünür. Hızlı balıklarda burun açıklıkları son derece küçüktür, çünkü yaklaşan akan akıntının yüksek hızlarında, burun kapsülündeki su, ön burun deliklerinin nispeten küçük açıklıklarından oldukça hızlı bir şekilde yıkanır. Kokunun rolünün olduğu bentik balıklarda ortak sistem alım çok önemlidir, ön burun açıklıkları tüp şeklinde uzanır ve ağız çatlağına yaklaşır veya hatta üst çeneden aşağıya doğru sarkar, bu Typhleotris, Anguilla, Mnreana vb.'de geçerlidir.
Suda çözünen kokulu maddeler koku alma bölgesinin mukoza zarına girer, koku alma sinirlerinin uçlarını tahriş eder, buradan sinyaller beyne girer.
Balıklar koku alma duyusu aracılığıyla dış ortamdaki değişiklikler hakkında bilgi alır, yiyecekleri ayırt eder, okullarını, yumurtlama sırasındaki ortaklarını bulur, yırtıcı hayvanları tespit eder ve avı hesaplar. Bazı balık türlerinin derisinde, deri yaralandığında suya diğer balıklar için tehlike sinyali olan bir “korku maddesi” salan hücreler bulunur. Balık, alarm sinyalleri vermek, tehlikeye karşı uyarmak ve karşı cinsten bireyleri çekmek için kimyasal bilgileri aktif olarak kullanır. Bu organ özellikle bulanık sularda yaşayan balıklar için önemlidir; burada balıklar dokunsal ve sesli bilgilerin yanı sıra, koku alma sistemi. Koku duyusu, vücudun birçok organının ve sisteminin işleyişi üzerinde büyük bir etkiye sahiptir, onları tonlar veya engeller. Balıklar üzerinde olumlu (çekici) veya olumsuz (kovucu) etkiye sahip olduğu bilinen madde grupları vardır. Koku duyusu diğer duyularla yakından bağlantılıdır: tat, görme ve denge.
Yılın farklı zamanlarında balıkların koku alma duyuları aynı değildir; ilkbahar ve yaz aylarında, özellikle sıcak havalarda daha yoğun hale gelir.
Gece balıkları (yılan balığı, morina balığı, yayın balığı) oldukça gelişmiş bir koku alma duyusuna sahiptir. Bu balıkların koku alma hücreleri, cezbedici ve kovucuların yüzlerce konsantrasyonuna tepki verme kapasitesine sahiptir.
Balıklar kan kurdu ekstraktının bire bir milyar oranında seyreltildiğini hissedebilir; havuz sazanı benzer konsantrasyondaki nitrobenzeni hisseder; daha yüksek konsantrasyonlar balıklar için daha az çekicidir. Amino asitler koku alma epiteli için uyarıcı görevi görür; bunlardan bazıları veya bunların karışımları balıklar için sinyal değeri taşır. Örneğin yılan balığı, 7 amino asitten oluşan salgıladığı kompleks sayesinde yumuşakçayı bulur. Omurgalılar temel kokuların bir karışımına güvenirler: misk, kafur, nane, eterik, çiçek, keskin ve çürük.
Balıklardaki koku alma reseptörleri, diğer omurgalılar gibi eşleştirilmiş olup başın ön kısmında bulunur. Sadece siklostomlarda eşleşmemiştir. Koku alma reseptörleri, alt kısmı kıvrımların yüzeyinde bulunan koku alma epiteli ile kaplı olan burun deliği olan kör girinti üzerinde bulunur. Merkezden radyal olarak ayrılan kıvrımlar, koku alma rozetini oluşturur.
sen farklı balık koku hücreleri kıvrımlar üzerinde farklı şekillerde bulunur: sürekli bir tabaka halinde, seyrek olarak, sırtlarda veya bir girintide. Koku moleküllerini taşıyan bir su akışı, alıcıya ön açıklıktan girer ve genellikle arka çıkış açıklığından yalnızca bir deri kıvrımıyla ayrılır. Ancak bazı balıklarda giriş ve çıkış delikleri gözle görülür şekilde ayrılmış ve birbirinden çok uzaktır. Bazı balıkların (yılan balığı, morina balığı) ön (giriş) açıklıkları, burnun ucuna yakın bir yerde bulunur ve deri tüpleriyle donatılmıştır. . Bu işaretin, yiyecek nesnelerinin aranmasında kokunun önemli rolünü gösterdiğine inanılmaktadır. Koku alma fossasındaki suyun hareketi, astarın yüzeyindeki kirpiklerin hareketi veya özel boşlukların - ampullerin duvarlarının büzülmesi ve gevşemesi veya balığın kendisinin hareketinin bir sonucu olarak yaratılabilir.
Bipolar bir şekle sahip olan koku alma reseptörü hücreleri, birincil reseptörler kategorisine aittir, yani uyaran hakkında bilgi içeren dürtüleri kendileri yeniden üretirler ve bunları işlemler boyunca sinir merkezlerine iletirler. Koku alma hücrelerinin periferik süreci, reseptör katmanının yüzeyine yönlendirilir ve bir uzantıyla sona erer - apikal ucunda bir tutam kıl veya mikrovilli bulunan bir kulüp. Tüyler epitel yüzeyindeki mukus tabakasına nüfuz eder ve hareket edebilir.
Koku alma hücreleri, oval çekirdekler ve çeşitli boyutlarda çok sayıda granül içeren destek hücreleriyle çevrilidir. Salgı granülleri içermeyen bazal hücreler de burada bulunur. Miyelin kılıfı olmayan, epitelyumun bazal membranını geçen reseptör hücrelerinin merkezi süreçleri, Schwann hücresi mesaksonu ile çevrelenen birkaç yüze kadar lif içeren demetler oluşturur ve bir hücrenin gövdesi birçok demeti kapsayabilir. . Demetler gövdeler halinde birleşerek koku alma ampulüne bağlanan koku alma sinirini oluşturur.
Koku alma astarının yapısı tüm omurgalılarda benzerdir (Şekil 95), bu da temas alma mekanizmasındaki benzerliği gösterir. Ancak bu mekanizmanın kendisi henüz tam olarak açık değildir. Bunlardan biri, kokuları, yani kokulu maddelerin moleküllerini tanıma yeteneğini, bireysel koku reseptörlerinin seçici özgüllüğü ile birleştirir. Bu Eimour'un stereokimyasal hipotezidir. Buna göre, koku alma hücrelerinde yedi tür aktif bölge vardır ve benzer kokulara sahip madde molekülleri, bir kilidin "anahtarı" gibi, reseptörün aktif noktalarına uyan aktif parçaların aynı şekline sahiptir. Diğer hipotezler, kokuları ayırt etme yeteneğini, koku alma astarının mukusunun yüzeyi üzerinde emdiği maddelerin dağılımındaki farklılıklarla ilişkilendirir. Pek çok araştırmacı koku tanımanın birbirini tamamlayan bu iki mekanizma tarafından sağlandığı kanısındadır.
Koku almada öncü rol, koku moleküllerinin hücre zarı ile spesifik etkileşimini ve etkileşim etkisinin elektriksel potansiyel formuna çevrilmesini sağlayan koku hücresinin kıllarına ve kulübüne aittir. Daha önce de belirtildiği gibi, koku alma reseptörü hücrelerinin aksonları, koku alma reseptörünün birincil merkezi olan koku alma ampulüne giren koku alma sinirini oluşturur.
A. A. Zavarzin'e göre koku alma ampulü ekran yapılarına aittir. Elemanların ardışık katmanlar halinde düzenlenmesi ile karakterize edilir ve sinir elemanları yalnızca katman içinde değil aynı zamanda katmanlar arasında da birbirine bağlanır. Genellikle bu tür üç katman vardır: interglomerüler hücreleri içeren bir koku alma glomerülü katmanı, mitral ve fırça hücrelerini içeren bir ikincil nöron katmanı ve bir granüler katman.
Bilgi, balıktaki daha yüksek koku alma merkezlerine ikincil nöronlar ve granüler tabakanın hücreleri tarafından iletilir. Koku alma ampulünün dış kısmı, her iki ucun dallanmasının gözlendiği koku alma glomerüllerinde ikincil nöronların dendritleri ile teması meydana gelen koku alma sinirinin liflerinden oluşur. Koku alma sinirinin birkaç yüz lifi bir koku alma glomerulusunda birleşir. Koku alma soğanının katmanları genellikle eşmerkezli olarak yerleştirilir, ancak bazı balık türlerinde (turna balığı) art arda rostrokaudal yönde uzanırlar.
Balıkların koku alma soğanları anatomik olarak iyi ayrılmıştır ve iki tiptedir: sapsız, ön beyne bitişik; saplı, reseptörlerin hemen arkasında bulunur (çok kısa koku alma sinirleri).
Morina balıklarında koku alma soğanları, orta ve yan demetlerle temsil edilen ve ön beyin çekirdeklerinde biten uzun koku alma yolları ile ön beyne bağlanır.
Balıklar için çevredeki dünya hakkında bilgi edinmenin bir yolu olan koku alma duyusu çok önemlidir. Koku duyusunun gelişim derecesine göre balıklar da diğer hayvanlar gibi genellikle makrosmatik ve mikrosmatik olarak ikiye ayrılır. Bu bölünme, algılanan koku spektrumunun farklı bir genişliği ile ilişkilidir.
sen makresmatik Koku alma organları çok sayıda farklı kokuyu algılama yeteneğine sahiptir, yani. koku duyusunu daha çeşitli durumlarda kullanırlar.
Mikromatik Genellikle kendi türlerinin bireyleri ve cinsel partnerlerinden gelen az sayıda koku algılarlar. Makrosmatiklerin tipik bir temsilcisi yılan balığıdır, mikrosmatikler ise turna balığı ve üç dikenli dikenlidir. Bir kokuyu algılamak için, görünüşe göre, bazen bir maddenin birkaç molekülünün koku reseptörüne çarpması yeterlidir.
Koku duyusu, özellikle yılan balıkları gibi gece ve alacakaranlık avcılarında yiyecek aramada yol gösterici bir rol oynayabilir. Balıklar koku yardımıyla üreme mevsiminde okul arkadaşlarını algılayabilir ve karşı cinsten bireyleri bulabilir. Örneğin, bir minnow, kendi türünün bireyleri arasındaki partneri ayırt edebilir. Bir türün balığı, yaralandığında diğer balığın derisinden salınan kimyasal bileşikleri algılayabilir.
Anadrom somonların göçleri üzerine yapılan bir çalışma, yumurtlama nehirlerine girme aşamasında, gençlik aşamasında hafızaya kazınan su kokusunun rehberliğinde, tam olarak yumurtadan çıktıkları nehri aradıklarını göstermiştir (Şekil 96). Kokunun kaynağının nehirde sürekli olarak yaşayan balık türleri olduğu görülüyor. Bu yetenek, göç eden yetiştiricileri belirli bir bölgeye yönlendirmek için kullanılmıştır. Juvenil koho somon balığı, 0~5 M konsantrasyonlu bir morfolin solüsyonunda tutuldu ve daha sonra, yumurtlama döneminde ana nehirlerine döndükten sonra, aynı solüsyon tarafından rezervuardaki belirli bir yere çekildiler.
Pirinç. 96. Koku çukurlarının sulanması sırasında somonun koku alma beynindeki biyoakımlar; 1, 2 - damıtılmış su; 3 - yerli nehirden gelen su; 4, 5, 6 - Yabancı göllerden su.
Balıkların koku alma duyusu yırtıcı olmayan balıklarda daha gelişmiştir. Örneğin turna balığı yiyecek ararken koku alma duyusunu kullanmaz. Hızla avına koştuğunda koku önemli bir rol oynayamaz. Başka bir yırtıcı - levrek, yiyecek aramak için hareket ederken genellikle sessizce yüzer, alttan her türlü larvayı toplar; bu durumda, yemeğe götüren bir organ olarak koku duyusunu kullanır.
Tat alma organı Hemen hemen tüm balıklarda, çoğuna dudak ve ağız yoluyla iletilen bir tat duyusu vardır. Bu nedenle balık, özellikle damak tadına uygun değilse, yakalanan yiyeceği her zaman yutmaz.
Tat, gıda ve gıda dışı bazı maddelerin tat alma organına etki etmesiyle ortaya çıkan bir duyudur. Tat organı, koku organı ile yakından ilişkilidir ve kimyasal reseptörler grubuna aittir. Balıklarda tat duyuları hassas, dokunsal hücreler tahriş olduğunda ortaya çıkar - tat tomurcukları veya sözde tat tomurcukları, ağız boşluğunda mikroskobik tat hücreleri şeklinde bulunan ampuller, anten üzerinde, vücudun tüm yüzeyinde, özellikle de cilt büyümeleri. (Şek.97)
Temel tat algıları dört bileşenden oluşur: ekşi, tatlı, tuzlu ve acı. Geri kalan tat türleri bu dört duyunun birleşimidir ve balıklarda tat duyusu yalnızca suda çözünen maddelerden kaynaklanabilir.
Maddelerin çözeltilerinin konsantrasyonunda minimum algılanabilir fark fark eşiği- zayıf konsantrasyonlardan daha güçlü konsantrasyonlara geçerken giderek kötüleşir. Örneğin, yüzde birlik bir şeker çözeltisinin neredeyse maksimum tatlı tadı vardır ve konsantrasyonunun daha da artması tat duyusunu değiştirmez.
Tat duyumlarının ortaya çıkması, örneğin doğrudan elektrik akımı gibi yetersiz uyaranların reseptör üzerindeki etkisinden kaynaklanabilir. Herhangi bir maddenin tat alma organıyla uzun süre teması halinde algısı yavaş yavaş körelir, sonunda bu madde balıklara tamamen tatsız gelir;
Tat analizörü ayrıca vücudun bazı reaksiyonlarını, aktivitesini de etkileyebilir. iç organlar. Balıkların neredeyse tüm lezzetli maddelere tepki verdiği ve aynı zamanda inanılmaz derecede ince bir tada sahip olduğu tespit edilmiştir. Balıkların olumlu veya olumsuz tepkileri yaşam tarzlarına ve her şeyden önce beslenmelerinin doğasına göre belirlenir. Olumlu tepkilerÇünkü şeker, bitki ve karışık gıdalarla beslenen hayvanların karakteristik özelliğidir. Çoğu canlıda acı hissi, olumsuz tepki ama böceklerle beslenenler değil.
Şekil 97. Yayın balığının gövdesindeki tat tomurcuklarının konumu noktalarla gösterilmiştir. Her nokta 100 tat tomurcuğunu temsil eder
Tat algısının mekanizması. Dört temel tat duyusu (tatlı, acı, ekşi ve tuzlu), tat moleküllerinin dört protein molekülü ile etkileşimi yoluyla algılanır. Bu türlerin kombinasyonları spesifik tat duyumları yaratır. Çoğu balıkta tat hassasiyeti eşikleri nispeten yüksek olduğundan tat, temas alımında rol oynar. Ancak bazı balıklarda tat, uzaktaki bir reseptörün işlevlerini kazanabilir. Böylece tatlı su yayın balıkları, tat alma tomurcuklarının yardımıyla yiyecekleri yaklaşık 30 vücut uzunluğu kadar bir mesafede konumlandırabilirler. Tat tomurcukları kapatıldığında bu yetenek ortadan kalkar. Genel kimyasal duyarlılığın yardımıyla balıklar, bireysel tuz konsantrasyonunun% 0,3'üne kadar tuzluluktaki değişiklikleri, çözeltilerin konsantrasyonundaki değişiklikleri tespit edebilir. organik asitler(limon) 0,0025 M'ye (0,3 g/l) kadar, pH 0,05-0,07 düzeyindeki karbon dioksit konsantrasyonundan 0,6 g/l'ye kadar değişir.
Balıklarda koku almayan kemoresepsiyon, tat tomurcukları ve vagus, trigeminal ve bazı spinal sinirlerin serbest uçları tarafından gerçekleştirilir. Tat alma tomurcuklarının yapısı tüm omurgalı sınıflarında benzerdir. Balıklarda genellikle oval şekillidirler ve apikal uçları bir kanal oluşturan 30-50 uzun hücreden oluşurlar. Sinir uçları hücrelerin tabanına yaklaşır. Bunlar tipik ikincil reseptörlerdir. Ağız boşluğunda, dudaklarda, solungaçlarda, farenkste, kafa derisinde ve vücutta, antenlerde ve yüzgeçlerde bulunurlar. Sayıları 50 ila yüzbinler arasında değişmektedir ve konumları gibi türden ziyade ekolojiye bağlıdır. Tat tomurcuklarının boyutu, sayısı ve dağılımı, belirli bir balık türünün tat algısının gelişim derecesini karakterize eder. Ağzın ön kısmındaki ve derideki tat tomurcukları, tekrarlayan dalın lifleri tarafından innerve edilir. Yüz siniri ve ağız ve solungaçların mukoza zarı - glossofaringeal ve vagus sinirlerinin lifleri tarafından. Trigeminal ve karışık sinirler ayrıca tat tomurcuklarının innervasyonunda da rol oynar.
Balıklar seslere tepki verir: Bir gök gürültüsü, bir atış, su yüzeyindeki bir tekne küreğinin sesi, balıklarda belirli bir reaksiyona neden olur, hatta bazen balık aynı anda sudan dışarı bile atlar. Balıkçıların yöntemlerinde kullandıkları bazı sesler balıkları cezbeder; örneğin Endonezya ve Senegal'deki balıkçılar, hindistancevizi kabuklarından yapılan çıngırakları kullanarak balıkları cezbeder, doğadaki hindistancevizinin balıklar için hoş olan doğal çıtırtı sesini taklit eder.
Balıklar kendileri ses çıkarırlar. Bu süreçte aşağıdaki organlar yer alır: yüzme kesesi, göğüs yüzgeçlerinin ışınları, omuz kuşağının kemikleri, çene ve faringeal dişler ve diğer organlarla birlikte. Balıkların çıkardığı sesler darbe, tıklama, ıslık çalma, homurdanma, ciyaklama, vıraklama, hırlama, çıtırtı, çınlama, hırıltı, bip sesi, kuş çığlıkları ve cıvıl cıvıl böceklere benzer.
Balıkların algıladığı ses frekansları yanal hat organları tarafından 5 ila 25 Hz, labirent tarafından ise 16 ila 13.000 Hz arasındadır. Balıklarda işitme, yüksek omurgalılara göre daha az gelişmiştir ve keskinliği farklı türler arasında farklılık gösterir: fikir Dalga boyu 25...5524 Hz olan titreşimleri algılar, gümüş havuz sazanı - 25…3840Hz, yılanbalığı - 36…650 Hz. Köpekbalıkları 500 m mesafedeki diğer balıkların titreşimlerini alır.
Balıkları ve atmosferden gelen sesleri kaydediyorlar. Seslerin kaydedilmesinde önemli bir rol oynar Yüzme kesesi labirente bağlı ve rezonatör görevi görüyor.
Balıkların yaşamında işitme organları çok önemlidir. Buna cinsel partner arayışı (balık çiftliklerinde yumurtlama döneminde havuzların yakınında trafik yasaktır), okul bağlantısı ve yiyecek bulma, bölge kontrolü ve yavruların korunması hakkında bilgi dahildir. Görüşü zayıflamış veya hiç olmayan derin deniz balıkları, özellikle derinlikteki ses iletkenliğinin çok yüksek olduğu göz önüne alındığında, yan çizgi ve kokunun yanı sıra işitme, işitme yoluyla da uzayda gezinirken akrabalarıyla da iletişim kurar. 
