Орган слуху та рівноваги риб. У

На запитання Чи чують риби? Чи мають органи слуху? заданий автором ViTalнайкраща відповідь це Орган слуху риб представлений тільки внутрішнім вухом і складається з лабіринту, що включає переддень і три напівкружні канали, розташованих у трьох перпендикулярних площинах. У рідині, що знаходиться всередині перетинчастого лабіринту, є слухові камені (отоліти), коливання яких сприймаються слуховим нервом. Ні зовнішнього вуха, ні барабанної перетинки у риб немає. Звукові хвилі передаються безпосередньо через тканини. Лабіринт риб служить одночасно органом рівноваги. Бічна лінія дає можливість рибі орієнтуватися, відчувати перебіг води чи наближення темряві різних предметів. Органи бічної лінії розташовані в каналі, зануреному в шкіру, який повідомляється з зовнішнім середовищемза допомогою отворів у лусці. У каналі є нервові закінчення. Органи слуху риб теж сприймають коливання водного середовища, але лише високочастотні, гармонійні чи звукові. Влаштовані вони більш просто, ніж в інших тварин. Немає у риб ні зовнішнього, ні середнього вуха: вони обходяться без них через більш високу проникність води для звуку. Є лише перетинчастий лабіринт, або внутрішнє вухо, укладене в кістковій стінці черепа. До речі, це стало відомо зовсім недавно. Яких-небудь 35-40 років тому думали, що риби глухі. За чутливістю на перший план взимку виступають слух та бічна лінія. Тут треба відзначити, що зовнішні звукові коливання і шуми крізь крижаний і сніговий покрив набагато меншою мірою проникають у середовище проживання риб. У воді під кригою встановлюється майже абсолютна тиша. І в таких умовах риба більшою мірою покладається на свій слух. Орган слуху та бічна лінія допомагають рибі визначати місця скупчення мотиля в донному ґрунті за коливаннями цих личинок. Якщо врахувати також, що звукові коливання загасають у воді в 3,5 тисячі разів повільніше, ніж у повітрі, стає ясно, що риби здатні вловлювати рухи мотиля в донному грунті на значній відстані. Закопавшись у шар мулу, личинки зміцнюють стінки ходів затвердіваючими виділеннями слинних залозі здійснюють у них хвилеподібні коливальні рухи своїм тілом (рис.), продуючи і очищаючи своє житло. Від цього в навколишній простір випромінюються акустичні хвилі, вони і сприймаються бічною лінією і слухом риб. Таким чином, чим більше мотиля знаходиться в донному ґрунті, тим більше виходить від нього акустичних хвиль і тим легше виявити рибі самих личинок.

Відповідь від Олександр Водяник[Новичок]
шкірою.. шкірою вони чують... у мене ось знайомий у Латвії був... так той теж казав: я шкірою відчуваю! "

Відповідь від користувача видалено[гуру]
Корейці у Японському морі ловлять мінтаю. Вони промишляють цю рибу гачками, без будь-якої насадки, але над гачками обов'язково вішають брязкальця (металеві пластинки, цвяхи тощо). Рибалка, сидячи в човні, смикає таку снасть, і мінтаї збираються до брязкальця. Лов риби без брязкальців не приносить удачі.
Крик, стукіт, постріли над водою турбують риб, але це справедливіше пояснювати не стільки сприйняттями слухового апарату, скільки здатністю риби сприймати коливальні рухи води за допомогою бічної лінії, хоча спосіб лову сома "на клок", на звук, що виробляється особливою (видовбаною) лопаткою і той, що нагадує жаба жаби, багато хто схильний вважати доказом слуху у риб. Соми підходять на такий звук і беруть гачок рибалки.
У неперевершеній за захоплюючістю класичній книзі Л. П. Сабанєєва "Риби Росії" способу лову сома на звук відведені яскраві сторінки. Автор не дає пояснення, чому цей звук підманює сома, але наводить думку рибалок про те, що він схожий на голос сомих, які ніби на зорі клохчуть, закликаючи самців, або на квакання жаб, якими соми люблять поласувати. У всякому разі, є підстави припускати, що сом чує.
В Амурі водиться промислова риба товстолоба, відома тимщо тримається стадно і при шумі вистрибує з води. Виїдеш на човні в ті місця, де тримається товстолоб, удариш сильнішим веслом по воді або по борту човна, і товстолоб не забариться: відразу ж кілька риб з шумом вистрибнуть з річки, піднявшись на 1-2 метри над її поверхнею. Вдариш ще, і знову товстолоба вистрибне з води. Розповідають, що бувають випадки, коли товстолоби, що вистрибнули з води, топлять маленькі човни нанайців. Якось у нашому катері товстолоб, що вистрибнув з води, вибив скло. Така дія звуку на товстолоба, мабуть, дуже неспокійну (нервову) рибу. Цю рибу, довжиною майже метр, можна добувати без пастки.

«Ти мені тут не галасуй, бо всю рибу розлякаєш» - скільки разів ми чули подібну фразу. І багато рибалок-новачків досі наївно вважають, що такі слова кажуть винятково із суворості, бажання помовчати, забобонів. Думають вони приблизно так: риба плаває у воді, що вона там може почути? Виявляється, дуже багато чого, не потрібно з цього приводу помилятися. Щоб прояснити ситуацію, ми хочемо розповісти, яка чутка у риб і чому їх можна запросто злякати якимись різкими чи гучними звуками.

Глибоко помиляються ті, хто вважає, що коропи, лящі, сазани та інші мешканці акваторій майже глухі. У риб чудовий слух - і завдяки розвиненим органам (внутрішньому юшку та бічній лінії), і за рахунок того, що вода добре проводить звукові вібрації. Так що шуміти під час лову фідера дійсно не варто. Але наскільки добре чує риба? Так само, як ми, краще чи гірше? Давайте розглянемо це питання.

Наскільки добре чує риба

Як приклад візьмемо всіма нами коханого коропа: він чує звуки в діапазоні 5 Гц – 2 кГц. Це низькі вібрації. Для порівняння: ми, люди, ще не в старому віці чуємо звуки в діапазоні 20 Гц - 20 кГц. Наш поріг сприйняття починається з вищих частот.

Тож у якомусь сенсі риби чуютьнавіть краще за нас, але до певної межі. Наприклад, вони чудово вловлюють шарудіння, удари, бавовни, тому важливо не шуміти.

Риб по слуху можна умовно поділити на 2 групи:

чудово чують - це обережні коропові, лин, плотва

добре чують - це сміливіші окуні та щуки

Як бачите, глухих нема. Тож ляскати дверцятами автомобіля, включати музику, голосно перемовлятися з сусідами біля місця лову категорично протипоказано. Цей і подібний до нього шум може звести до нуля навіть хороше клювання.

Які органи слуху є у риб

У задній частині голови у риби розташована пара внутрішніх вух, що відповідають за слух та почуття рівноваги. Зверніть увагу, виходу назовні у цих органів немає.

По корпусу риби, по обидва боки, проходять бічні лінії- своєрідні уловлювачі руху води та звуків низької частоти. Подібні вібрації фіксуються жировими детекторами.

Як працюють органи слуху у риб

Боковими лініями риба визначає напрямок звуку, внутрішніми вухами – частоту. Після чого передає всі ці зовнішні вібрації за допомогою жирових сенсорів, розташованих під бічними лініями, - нейронами в мозок. Як бачите, роботу органів слуху організовано до смішного просто.

При цьому внутрішнє вухо у не хижих риб пов'язане зі своєрідним резонатором - з плавальним міхуром. Він першим приймає всі зовнішні вібрації та посилює їх. І вже ці підвищеної потужності звуки надходять до внутрішнього вуха, а від нього і до мозку. За рахунок такого резонатора коропові і чують вібрації частотою до 2 кГц.

А ось у хижих риб внутрішні вуха не пов'язані з плавальною бульбашкою. Тож щуки, судаки, окуні чують звуки приблизно до 500 Гц. Втім, навіть такої частоти їм вистачає, тим більше, що у них краще розвинений зір, ніж у не хижих риб.

На закінчення хочемо сказати, що до звуків, що постійно повторюються, мешканці акваторії звикають. Так що навіть шум човнового мотора, в принципі, може і не налякати рибу, якщо водоймою часто плавають. Інша справа – незнайомі, нові звуки, тим паче різкі, гучні, тривалі. Через них риба навіть може перестати годуватися, навіть якщо ви змогли підібрати хороше підгодовування, або нереститися, і як показує практика, чим гостріший у неї слух, тим швидше і раніше це станеться.

Висновок один і він простий: на рибалці не галасуєте, про що ми вже неодноразово писали в цій статті. Якщо не нехтувати цим правилом і дотримуватися тиші, шанси на хороше клювання залишаться максимальними.

Питання, чи чують риби, довго дискутувалося. Наразі встановлено, що риби чують і самі видають звуки. Звук являє собою ланцюжок хвиль стиснення газоподібного, рідкого або твердого середовища, що регулярно повторюються, тобто у водному середовищі звукові сигнали так само природні, як і на суші. Хвилі стиснення водного середовища можуть поширюватися з різною частотою. Низькочастотні коливання (вібрація чи інфразвук) до 16Гц сприймаються не всіма рибами. Однак у деяких видів інфразвукова рецепція доведена до досконалості (акули). Спектр звукових частот, що сприймається більшістю риб, лежить у діапазоні 50-3000 Гц. Здатність до сприйняття рибами ультразвукових хвиль (понад 20 000 Гц) досі переконливо не доведена.

Швидкість поширення звуку у воді у 4,5 рази більша, ніж у повітряному середовищі. Тому звукові сигнали з берега сягають риб у спотвореному вигляді. Гострота слуху в риб негаразд розвинена, як в наземних тварин. Тим не менш, у деяких видів риб в експериментах спостерігаються досить пристойні музичні здібності. Наприклад, гольян при 400-800 Гц розрізняє 1/2 тони. Можливості інших видів риб скромніші. Так, гуппі і вугор диференціюють два розрізняються на 1/2-1/4 октави. Є й абсолютно бездарні у музичному відношенні види (безпухирні та лабіринтові риби).

Мал. 2.18. Зв'язок плавального міхура з внутрішнім вухом у різних видівриб: а- оселедець атлантичний; б-тріска; в - короп; 1 - вирости плавального міхура; 2- внутрішнє вухо; 3 - головний мозок: 4 та 5-кісточки Веберова апарату; загальна ендолімфатична протока

Гострота слуху визначається морфологією акустико-латеральної системи, до якої крім бічної лінії та її похідних відносять внутрішнє вухо плавальний міхур та Веберів апарат (рис. 2.18).

І в лабіринті, і в бічній лінії чутливими клітинами виступають так звані волохаті клітини. Зміщення волоска чутливої ​​клітини як в лабіринті, так і в бічній лінії призводить до однакового результату-генерації нервового імпульсу, що надходить в той самий акустико-латеральний центр довгастого мозку. Однак ці органи рецептують і інші сигнали (гравітаційне поле, електромагнітні та гідродинамічні поля, а також механічні та хімічні подразники).

Слуховий апарат риб представлений лабіринтом, плавальним міхуром (у міхурових риб), Веберовим апаратом та системою бічної лінії. лабіринт. Парне утворення - лабіринт, або внутрішнє вухо риб (рис. 2.19), виконує функцію органу рівноваги та слуху. Слухові рецептори у великій кількості присутні у двох нижніх камерах лабіринту - лагені та утрікулюсі. Волоски слухових рецепторів дуже чутливі до переміщення ендолімфи у лабіринті. Зміна положення тіла риби в будь-якій площині призводить до переміщення ендолімфи, принаймні, в одному з напівкружних каналів, що дратує волоски.

В ендолімфі саккули, утрикулюси та лагени знаходяться отоліти (камінці), які підвищують чутливість внутрішнього вуха.

Мал. 2.19. Лабіринт риби: 1-круглий мішечок (лагену); 2-ампула (утрікулюс); 3-саккула; 4-канали лабіринту; 5- розташування отолітів

Їхня загальна кількість по три з кожного боку. Вони відрізняються як розташуванням, а й розмірами. Найбільший отоліт (камінчик) знаходиться в круглому мішечку - лагені.

На отоліт риб добре помітні річні кільця, по яких v деяких видів риб визначають вік. Вони також забезпечують оцінку ефективності маневру риби. При поздовжньому, вертикальному, бічному та обертальному рухах тіла риби відбуваються деяке зміщення отолітів і подразнення ними чутливих волосків, що, у свою чергу, створює відповідний аферентний потік. На них (отоліти) лягають і рецепція гравітаційного поля, оцінка ступеня прискорення риби при кидках.

Від лабіринту відходить ендолімфатична протока (див. рис. 2.18,6), який у костистих риб закритий, а у хрящових відкритий і повідомляється із зовнішнім середовищем. Веберів апарат. Він представлений трьома парами рухомо з'єднаних кісточок, які називаються стапесом (контактує з лабіринтом), інкусом та малеусом (ця кістка з'єднана з плавальним міхуром). Кістки Веберова апарату є результатом еволюційної трансформації перших тулубових хребців (рис. 2.20, 2.21).

За допомогою Веберова апарату лабіринт контактує з плавальною бульбашкою у всіх міхурових риб. Іншими словами, Веберів апарат забезпечує зв'язок центральних структур сенсорної системиз периферією, що сприймає звук.

Рис.2.20. Будова Веберового апарату:

1-перилімфатична протока; 2, 4, 6, 8- зв'язки; 3 – стапес; 5- ікус; 7- малеус; 8 - плавальний міхур (римськими цифрами позначені хребці)

Мал. 2.21. Загальна схема будови органу слуху у риби:

1 – головний мозок; 2 - утрікулюс; 3 – саккула; 4 об'єднавчий канал; 5 - лагени; 6- перилімфатична протока; 7-стапес; 8- ікус; 9-малеус; 10- плавальний міхур

Плавальний міхур. Він є хорошим пристроєм, що резонує, своєрідним підсилювачем середньо-і низькочастотних коливань середовища. Звукова хвиля ззовні призводить до коливань стінки плавального міхура, які, своєю чергою, призводять до зміщення ланцюжка кісточок Веберова апарату. Перша пара кісточок Веберова апарату тисне на мембрану лабіринту, викликаючи усунення ендолімфи та отолітів. Таким чином, якщо проводити аналогію з найвищими наземними тваринами, Веберів апарат у риб виконує функцію середнього вуха.

Однак не у всіх риб є плавальний міхур і Веберів апарат. І тут риби виявляють низьку чутливість до звуку. У безміхурових риб слухову функцію плавального міхура частково компенсують повітряні порожнини, пов'язані з лабіринтом, і висока чутливість органів бічної лінії до звукових стимулів (хвилі стиснення води).

Бокова лінія. Вона є дуже давньою сенсорною освітою, яка і в еволюційно молодих груп риб виконує одночасно кілька функцій. Зважаючи на виняткове значення цього органу для риб, дозволимо собі докладніше зупинитися на його морфофункціональній характеристиці. Різні екологічні типи риб демонструють різні варіантилатеральної системи Розташування бічної лінії на тілі риб часто є видоспецифічним ознакою. Є види риб, які мають більш ніж одна бічна лінія. Наприклад, терпуг має по чотири бічні лінії з кожного боку, звідси
відбувається його друга назва - "восьмилінійний хір". У більшості костистих риб бічна лінія тягнеться вздовж тулуба (не перериваючись чи перериваючись в окремих місцях), досягає голови, утворюючи складну систему каналів. Канали бічної лінії розташовані або всередині шкіри (рис. 2.22), або відкрито її поверхні.

Прикладом відкритого поверхневого розташування невромастів – структурних одиниць латеральної лінії – є бічна лінія у гольяну. Незважаючи на очевидну різноманітність морфології латеральної системи, слід підкреслити, що відмінності, що спостерігаються, стосуються тільки макробудування цього сенсорного утворення. Власне рецепторний апарат органу (ланцюжок невромастів) напрочуд однаковий у всіх риб як і морфологічному, так і функціональному відношенні.

Система бічної лінії реагує на хвилі стиснення водного середовища, обтікаючі потоки, хімічні подразники та електромагнітні поляза допомогою невромастів - структур, що поєднують кілька волоскових клітин (рис. 2.23).

Мал. 2.22. Канал бічної лінії риби

Невромаст складається з слизово-студенистої частини - капули, в яку занурені волоски чутливих клітин. Закриті невромасти повідомляються із зовнішнім середовищем невеликими отворами, що прободають луску.

Відкриті невромасти характерні для каналів латеральної системи, що заходять на голову риби (рис. 2.23 а).

Канальні невромасти тягнуться від голови до хвоста з боків тіла, як правило, в один ряд (у риб сімейства Hexagramidae шість рядів і бол її). Термін "бічна лінія" в побуті відноситься саме до канальних невромастів. Однак у риб описані і невромасти, відокремлені від канальної частини та мають вигляд самостійних органів.

Канальні та вільні невромасти, розташовані в різних частинахтіла риби і лабіринт не дублюють, а функціонально доповнюють одне одного. Вважається, що саккулюс і лагени внутрішнього вуха забезпечують звукову чутливість риб з великої відстані, а латеральна система дозволяє локалізувати джерело звуку (щоправда, поблизу джерела звуку).

Мал. 2.23. Будова невромастариби: а - відкритий; б - канальний

Експериментально доведено, що бічна лінія сприймає низькочастотні коливання як звукові, так і пов'язані з рухом інших риб, тобто низькочастотні коливання, що виникають від удару риби хвостом по воді, сприймаються іншою рибою як низькочастотні звуки.

Таким чином, звуковий фон водойми досить різноманітний і риби мають досконалу систему органів для сприйняття хвильових фізичних явищ під водою.

Помітний вплив на активність риб та характер їхньої поведінки надають хвилі, що виникають на поверхні води. Причинами даного фізичного явища є багато факторів: рух великих об'єктів ( велика риба, птахи, тварини), вітер, припливи, землетруси. Хвилювання служить важливим каналом інформування водних тварин про події як у самій водоймі, так і за її межами. Причому хвилювання водойми сприймається і пелагічними, і донними рибами. Реакція на поверхневі хвилі з боку риби буває двох типів: риба опускається на велику глибину або перемішується на іншу ділянку водойми. Стимулом, що діє на тіло риби в період хвилювання водоймища, є рух води щодо тіла риби. Переміщення води при її хвилюванні рецептується акустико-латеральною системою, причому чутливість бічної лінії до хвиль надзвичайно висока. Так, для виникнення аферентації від бічної лінії достатньо перемішування купули на 0,1 мкм. У цьому риба здатна дуже точно локалізувати як джерело хвилеутворення, і напрям поширення хвилі. Просторова діаграма чутливості риб видоспецифічна (рис. 2.26).

В експериментах використовували штучний хвилеутворювач як дуже сильний подразник. При зміні його розташування риби безпомилково знаходили вогнище обурення. Реакція на джерело хвиль складається із двох фаз.

Перша фаза – фаза завмирання – є результатом орієнтовної реакції (вродженого дослідницького рефлексу). Тривалість цієї фази визначається багатьма факторами, найбільш суттєвими з яких є висота хвилі та глибина занурення риби. Для коропових риб (короп, карась, плотва) при висоті хвилі 2-12 мм та зануренні риб на 20-140 мм орієнтовний рефлекс займав 200-250 мс.

Друга фаза – фаза руху – умовно-рефлекторна реакція виробляється у риб досить швидко. Для інтактних риб достатньо від двох до шести підкріплень для її виникнення у засліплених риб після шести поєднань хвилеутворення харчового підкріплення вироблявся стійкий пошуковий харчовий рефлекс.

Більшою чутливістю до поверхневої хвилі відрізняються дрібні пелагічні планктонофаги, меншою – великі донні риби. Так, засліплені верхівки при висоті хвилі всього 1-3 мм вже після першого пред'явлення стимулу демонстрували орієнтовну реакцію. Для морських донних риб характерна чутливість до сильного хвилювання лежить на поверхні моря. На глибині 500 м їх латеральна лінія збуджується, коли висота хвилі досягає 3 м і довжини 100 м. Як правило, хвилі на поверхні моря породжують хитавицю. Тому при хвилюванні в збудження приходить не тільки бічна лінія риби, але і її лабіринт. Результати експериментів, казали, що півкружні канали лабіринту реагують на обертальні рухи, у яких водяні потоки залучають тіло риби. Утрикулюс рецептує лінійне прискорення, що виникає у процесі качки. Під час шторму змінюється поведінка як одиночних, і зграйних риб. При слабкому штормі пелагічні види прибережній зоніопускаються у придонні шари. При сильному хвилюванні риби мігрують у відкрите море та йдуть на велику глибину, де вплив хвилювання менш помітний. Очевидно, що сильне хвилювання оцінюється рибами як несприятливий чи навіть небезпечний фактор. Він пригнічує харчову поведінку та змушує риб здійснювати міграції. Алогічні зміни у харчовій поведінці спостерігаються і у видів риб, що мешкають у внутрішніх водоймах. Рибалки знають, що при хвилюванні моря клювання риби припиняється.

Таким чином, водоймище, в якому мешкає риба, є джерелом різноманітної інформації, що передається кількома каналами. Така поінформованість риби про коливання зовнішнього середовища дозволяє їй своєчасно та адекватно реагувати на них локомоторними реакціями та зміною вегетативних функцій.

Сигнали риб. Очевидно, що риби є джерелом різноманітних сигналів. Вони видають звуки в діапазоні частот від 20 Гц до 12 кГц, залишають хімічний слід (феромони, кайромони), мають власні електричні та гідродинамічні поля. Акустичні та гідродинамічні поля риби створюють у різний спосіб.

Звуки, що видаються рибами, досить різноманітні, проте через низького тискузафіксувати їх можна лише за допомогою спеціальної високочутливої ​​техніки. Механізм формування звукової хвиліу різних видів риб може бути різним (табл. 2.5).

2.5. Звуки риб та механізм їх відтворення

Звуки риб видоспецифічні. Крім того, характер звуку залежать від віку риби та її фізіологічного стану. Звуки, що виходять від зграї та від окремих риб, також добре помітні. Наприклад, звуки, які видаються лящем, нагадують хрипи. Звукова картина зграї оселедців асоціюється з писком. Морський півень Чорного моря видає звуки, що нагадують кудкання курки. Прісноводний барабанщик ідентифікує себе барабанним дробом. Плотва, в'юн, щитівка видають писки, доступні для сприйняття неозброєним вухом.

Поки що важко однозначно охарактеризувати біологічне значеннязвуків, що видаються рибами. Частина є шумовим фоном. Усередині популяцій, зграй, а також між статевими партнерами звуки, що видаються рибами, можуть виконувати і комунікативну функцію.

Шумопеленгація успішно застосовується у промисловому рибальстві. Перевищення звукового фону риб над навколишніми шумами не перевищує 15 дБ. Шумовий фон судна може вдесятеро перевищувати рибний звуковий пейзаж. Тому пеленг риб можливий лише з тих суден, які можуть працювати в режимі "тиші", тобто із заглушеними двигунами.

Таким чином, відомий вислів "нім, як риба" явно не відповідає дійсності. Усі риби мають досконалий апарат звукової рецепції. Крім того, риби є джерелами акустичних та гідродинамічних полів, якими вони активно користуються для спілкування всередині зграї, виявлення жертви, попередження родичів про можливої ​​небезпекита інших цілей.



• Читати: Різноманітність риб: форма, розмір, колір

Орган рівноваги та слуху

• Читати додатково: Органи почуттів риб

Круглороті та риби мають парний орган рівноваги та слуху, який представлений внутрішнім вухом (або перетинчастим лабіринтом) та розташований у слухових капсулах задньої частини черепа. Перетинчастий лабіринт складається із двох мішечків: 1) верхній овальний; 2) нижній круглий.

У хрящових лабіринт розділений на овальний та круглий мішечки не повністю. У багатьох видів від круглого мішечка відходить виріст (лагена), що є зачатком равлика. Від овального мішечка у взаємно перпендикулярних площинах відходять три півкружні канали (у міног – 2, у міксин – 1). В одному кінці півкружних каналів є розширення (ампула). Порожнина лабіринту заповнена ендолімфою. Від лабіринту відходить ендолімфатична протока, яка у костистих риб закінчується сліпо, а у хрящових повідомляється із зовнішнім середовищем. Внутрішнє вухомає волоскові клітини, які є закінченнями слухового нерва та розташовані ділянками в ампулах напівкружних каналів, мішечках та лагені. У перетинчастому лабіринті є слухові камені, або отоліт. Вони розташовуються по три з кожного боку: один, найбільший, отолити – у круглому мішечку, другий – в овальному, третій – у лагені. На отоліт добре видно річні кільця, за якими у деяких видів риб визначають вік (корюшка, йорж та ін).

Верхня частина перетинчастого лабіринту (овальний мішечок із півкружними каналами) виконує функцію органу рівноваги, нижня частина лабіринту сприймає звуки. Будь-яка зміна положення голови викликає рух ендолімфи та отолітів і дратує волоскові клітини.

Риби сприймають у воді звуки в діапазоні від 5 Гц до 15 кГц, звуки вищих частот (ультразвуки) рибами не сприймаються. Риби сприймають звуки також і за допомогою органів чуття системи бічної лінії. Чутливі клітини внутрішнього вуха та бічної лінії мають подібну будову, іннервуються гілками слухового нерва та відносяться до єдиної акустиколатеральної системи (центр у довгастому мозку). Бічна лінія розширює діапазон хвиль і дозволяє сприймати низькочастотні звукові коливання (5–20 Гц), що викликаються землетрусами, хвилями тощо.

Чутливість внутрішнього вуха підвищується у риб з плавальною бульбашкою, яка є резонатором і рефлектором звукових коливань. З'єднання плавального міхура з внутрішнім вухом здійснюється за допомогою Веберова апарату (система 4 кісточок) (у коропових), сліпих виростів плавального міхура (у оселедцевих, тріскових) або спеціальних повітряних порожнин. Найбільш чутливими до звуків є риби, які мають Веберів апарат. За допомогою плавального міхура, пов'язаного з внутрішнім вухом, риби здатні сприймати звуки низьких та високих частот.

Н. В. ІЛЬМАСТ. ВСТУП В ІХТІОЛОГІЮ. Петрозаводськ, 2005

Як відомо, довгий часриб вважали глухими.
Після того, як у нас і за кордоном за методом умовних рефлексіввчені провели експерименти (зокрема, серед піддослідних були карасі, окуні, лінії, йоржі та інші прісноводні риби), було переконливо доведено, що риби чують, були також визначені межі органу слуху, його фізіологічні функціїта фізичні параметри.
Слух поряд із зором - найважливіший із почуттів дистанційної (не контактної) дії, з його допомогою риби орієнтуються у навколишньому середовищі. Без знання властивостей слуху риб не можна остаточно зрозуміти, яким зразок підтримується зв'язок особин у косяку, як ставляться риби до знарядь лову, які стосунки хижака і жертви. Прогресує біоніці необхідний багаж накопичених фактів щодо будови та роботи органу слуху у риб.
Спостережливі та кмітливі рибалки-любителі вже давно користувалися із здатності деяких риб чути шум. Так народився спосіб лову сомів на «клок». У насадці використовують і жабу; прагнучи звільнитися, жаба, підгортаючи лапками, створює шум, добре знайомий сому, який часто виявляється тут.
Отже, риби чують. Давайте подивимося на їхній орган слуху. У риб не знайти того, що називають зовнішнім відділом органу слуху чи вухами. Чому?
На початку цієї книги ми згадували про фізичні властивостіводи як прозора для звуку акустичного середовища. Як би знадобилася мешканцям морів і озер здатність загострювати вуха, подібно до лосю чи рисі, щоб вловити далекий шерех і своєчасно засікти ворога, що крадеться. Та ось невдача - виявляється, мати вуха не економно для руху. Розглядали щуку? Все її точене тіло пристосовано для стрімкого розгону та кидка - нічого зайвого, що ускладнювало б рух.
Немає риб і так званого середнього вуха, властивого наземним тваринам. У наземних тварин апарат середнього вуха виконує роль мініатюрного і просто влаштованого приймально-передавального перетворювача звукових коливань, що здійснює свою роботу за допомогою барабанної перетинки та слухових кісточок. Ці «деталі», що складають конструкцію середнього вуха наземних тварин, риб мають інше призначення, іншу будову, іншу назву. І невипадково. Зовнішнє та середнє вухо з його барабанною перетинкою біологічно не виправдане в умовах великих, швидко наростаючих із глибиною тисків щільної маси води. Цікаво відзначити, що у водних ссавців - китоподібних, предки яких покинули суходіл і повернулися у воду, барабанна порожнинане має виходу назовні, оскільки зовнішній слуховий прохідабо зарощений, або перекритий вушною пробкою.
І все-таки риб має орган слуху. Ось його схема (див. рисунок). Природа подбала про те, щоб цей вельми крихкий, тонко влаштований органбув досить захищений - цим вона як би наголосила на його значущості. (І у нас із вами внутрішнє вухо захищає особливо товста кістка). Ось лабіринт 2 . З ним пов'язана слухова здатність риб (напівкружні канали - аналізатори рівноваги). Зверніть увагу на відділи, позначені цифрами 1 і 3 . Це лагени (lagena) і саккулюс (sacculus) - слухові приймачі, рецептори, що сприймають звукові хвилі. Коли в одному з дослідів у гольянів із виробленим харчовим рефлексом на звук видалили нижню частину лабіринту – саккулюс та лагену, – вони перестали відповідати на сигнали.
Роздратування по слуховим нервам передається в слуховий центр, розташований в головному мозку, де і відбуваються не осягнуті поки процеси перетворення сигналу, що надійшов, в образи і формування реакції у відповідь.
Є два основних типи слухових органів риб: органи без зв'язку з плавальною бульбашкою та органи, складовоюяких є плавальний міхур.

Плавальний міхур з'єднується з внутрішнім вухом за допомогою веберового апарату - чотирьох пар рухомо зчленованих кісточок. І хоча середнього вуха у риб немає, у деяких з них (коропових, сомових, харацінід, електричних вугрів) є його замінник - плавальний міхур плюс веберів апарат.
До цих пір ви знали, що міхур плавальний - це гідростатичний апарат, що регулює питома вагатіла (а також те, що міхур - необхідний компонент повноцінної карасової юшки). Але про цей орган не зайве знати щось більше. А саме: плавальний міхур діє як приймач та перетворювач звуків (аналогічно барабанній перетинці у нас). Вібрація його стінок передається через веберів апарат і сприймається вухом риби як коливання певної частоти та інтенсивності. З точки зору акустики плавальний міхур по суті являє собою те саме, що повітряна камера, поміщена у воду; звідси – важливі акустичні властивості плавального міхура. Через відмінності фізичних особливостей води та повітря акустичний приймач
типу тонкої гумової груші або плавального міхура, наповнений повітрям і поміщений у воду, при з'єднанні з діафрагмою мікрофона різко підвищує його чутливість. Внутрішнє вухо риби і є той «мікрофон», який працює разом із плавальною бульбашкою. Насправді це означає, що хоча розділ води і повітря сильно відбиває звуки, все ж таки риби чутливі до голосів і шуму з поверхні.
Всім відомий лящ дуже чутливий у нерестовий період і боїться найменшого шуму. За старих часів під час нересту ляща навіть заборонялося дзвонити в дзвони.
Плавальний міхур не тільки підвищує чутливість слуху, але й розширює частотний діапазон звуків, що сприймається. Залежно від того, скільки разів повторюються звукові коливання за 1 секунду, вимірюється частота звуку: 1 - 1 герц. Тикання кишенькових годинників чути в смузі частот від 1500 до 3000 герц. Для ясної, розбірливої ​​мови телефоном достатній діапазон частот від 500 до 2000 герц. Так що з гольяном ми змогли б поговорити телефоном, бо ця риба реагує на звуки в діапазоні частот від 40 до 6000 герц. Але якби до телефону «підійшли» гуппі, вони почули б лише ті звуки, які лежать у смузі до 1200 герц. Гуппі позбавлені плавального міхура, та його слуховий апарат не сприймає вищі частоти.
Наприкінці минулого століття експериментатори часом не враховували здібності різних видів риб сприймати звуки в обмеженому частотному діапазоні і робили помилкові висновки про відсутність слуху у риб.
З першого погляду може здатися, що можливості слухового органу риби ніяк не можна порівнювати з надзвичайно чутливим вухомлюдини, здатної виявити звуки мізерно малої інтенсивності та розрізняти звуки, частоти яких лежать у діапазоні від 20 до 20000 герц. Проте риби чудово орієнтуються в рідній стихії, і обмежена часом частотна вибірковість виявляється доцільною, бо дозволяє з потоку шуму виділяти ті звуки, які виявляються корисними для особини.
Якщо звук характеризується якоюсь однією частотою - ми маємо чистий тон. Чистий безпримісний тон одержують за допомогою камертону або звукового генератора. Більшість навколишніх звуків містить суміш частот, комбінацію тонів та відтінків тонів.
Надійною ознакою розвиненого гострого слуху є здатність розрізняти тони. Людське вухо здатне розрізняти близько півмільйона простих тонів, різних за висотою та гучністю. А як риби?
Гольяни здатні розрізняти звуки різної частоти. Дресовані на певний тон, вони можуть запам'ятовувати цей тон і реагувати на нього через один - дев'ять місяців після дресирування. Деякі особини можуть запам'ятовувати до п'яти тонів, наприклад "до", "ре", "мі", "фа", "сіль", і якщо "харчовий" тон при дресируванні був "ре", то гольян здатний відрізнити його від сусіднього більше низького тону"до" і вищого тону "мі". Більш того, гольяни в інтервалі частот 400-800 герц здатні розрізняти звуки, відмінні за висотою на половину тону. Досить сказати, що фортепіанна клавіатура, що задовольняє найтоншому людському слуху, містить 12 півтонів октави (ставлення частот, що дорівнює двом, у музиці називається октавою). Що ж, можливо, гольяни також «не позбавлені» деякої музичності.
Порівняно зі «слухачом» гольяном макропод не музичний. Однак і макропод розрізняє два тони, якщо вони відстоять один від одного на 11/3 октави. Можна згадати про вугрі, який чудовий не лише тим, що йде нереститися за тридев'ять морів, а й тим, що здатний розрізняти звуки, відмінні за частотою на октаву. Вищесказане про гостроту слуху риб та їхню здатність запам'ятовувати тони, змушує по-новому перечитати рядки відомого австрійського аквалангіста Г. Хасса: «Не менше трьохсот великих сріблястих зірчастих ставрид підпливло суцільною масою і почало кружляти навколо гучномовця. Вони трималися від мене на відстані близько трьох метрів і пливли наче у великому хороводі. Цілком імовірно, що звуки вальсу - це були «Південні троянди» Йоганна Штрауса - не мали нічого спільного з цією сценою, і лише цікавість у кращому випадку звуки, залучили тварин. Але враження вальсу риб було настільки повним, що я передав пізніше у нашому фільмі так, як спостерігав сам».
Спробуємо розібратися докладніше - що таке чутливість слуху риб?
Ми бачимо на відстані двох розмовляючих людей, бачимо міміку кожного з них, жестикуляцію, але зовсім не чуємо їхніх голосів. Потік звукової енергії, що притікає до вуха, настільки малий, що не викликає слухового відчуття.
У даному випадкучутливість слуху можна оцінювати найменшою силою (гучністю) звуку, яку вухо вловлює. Вона аж ніяк не однакова по всьому діапазону частот, що сприймаються цією особою.
Найвища чутливість до звуків у людини спостерігається у смузі частот від 1000 до 4000 герц.
Струмочний головень в одному з експериментів найменший по силі звук приймав на частоті 280 герц. На частоті 2000 герц слухова чутливість його знижувалася вдвічі. Загалом риби краще чують низькі звуки.
Зрозуміло, слухову чутливість вимірюють від якогось початкового рівняприймається за поріг чутливості. Оскільки звукова хвиля достатньої інтенсивності виробляє цілком відчутний тиск, умовилися найменшу граничну силу (або гучність) звуку визначати в одиницях тиску, який вона чинить. Такою одиницею є акустичний бар. Нормальне людське вухо починає вловлювати звук, тиск якого перевищує 0,0002 бар. Щоб зрозуміти, наскільки це мізерна величина, пояснимо, що звук кишенькового годинника, притисненого до вуха, чинить на барабанну перетинку тиск, що перевищує порогове в 1000 разів! У дуже тихій кімнаті рівень звукового тиску перевищує пороговий в 10 разів. Це означає, що наше вухо фіксує звукове тло, яке ми часом свідомо не в змозі оцінити. Для порівняння зауважимо, що барабанна перетинка відчуває біль, коли тиск перевищує 1000 бар. Такої сили звук ми відчуваємо, стоячи неподалік стартуючого реактивного літака.
Всі ці цифри та приклади чутливості людського слуху ми привели лише для того, щоб зіставити їх із слуховою чутливістю риб. Але не випадково кажуть, що будь-яке порівняння кульгає. Водне середовищета особливості будови слухового органу риб вносять помітні поправки до порівняльних вимірів. Однак в умовах підвищеного тиску довкіллячутливість людського слуху також помітно знижується. Як би там не було, але у карликового соміка чутливість слуху анітрохи не гірша за людську. Це здається вражаючим, тим більше, що у риб у внутрішньому вусі немає кортієва органу - найчутливішого, найтоншого «приладу», який у людини і є власне органом слуху.

Все це так: риба чує звук, риба відрізняє один сигнал від іншого за частотою та інтенсивністю. Але завжди слід пам'ятати, що слухові здібності риб не однакові між видами, а й серед особин одного виду. Якщо ще можна говорити про якесь «усереднене» людське вухо, то стосовно слуху риб будь-який шаблон не застосовується, бо особливості слуху риб - результат життя в конкретній обстановці. Може виникнути питання: як риба шукає джерело звуку? Недостатньо чути сигнал, треба зорієнтуватися на нього. Життєво важливо для карася, якого дійшов грізний сигнал небезпеки - звук харчового порушення щуки, локалізувати цей звук.
Більшість вивчених риб здатне локалізувати звуки у просторі на відстані від джерел, приблизно рівних довжині звукової хвилі; на великих відстаняхриби зазвичай втрачають здатність визначати напрямок до джерела звуку і здійснюють нишпорні, пошукові рухи, які можна розшифрувати як сигнал «увага». Така специфічність дії механізму локалізації пояснюється незалежною роботою двох приймачів у риб: вуха та бічної лінії. Вухо риби працює часто в комбінації з плавальною бульбашкою і сприймає звукові коливання в широкому діапазоні частот. Бічна лінія фіксує тиск та механічні усунення частинок води. Як не малі самі по собі механічні усунення частинок води, викликані тиском звуку, вони повинні бути достатніми, щоб їх відзначили живі «сейсмографи» - чутливі клітини бічної лінії. Мабуть, риба отримує інформацію про розташування джерела низькочастотного звуку в просторі відразу за двома показниками: величиною зсуву (бічна лінія) і величиною тиску (вухо). Були проведені спеціальні досліди щодо з'ясування здатності річкових окунів виявляти джерела підводних звуків, що випромінюються за допомогою магнітофона та гідроізольованих динамічних навушників. У воду басейну програвали записані перед тим звуки харчування - захоплення та перетирання їжі окунями. Такі досліди в акваріумі сильно ускладнюються тим, що багаторазове відлуння від стін басейну як би розмазує і заглушує основний звук. Схожий ефект спостерігається у великому приміщенні з низькою склепінною стелею. Проте окуні показали здатність спрямовано з відстані до двох метрів виявляти джерело звуку.
p align="justify"> Метод харчових умовних рефлексів допоміг встановити в умовах акваріума, що карасі та коропи також здатні визначати напрямок до джерела звуку. Деякі морські риби(Ставриди, рулени, барабулі) в дослідах в акваріумі і в морі виявляли розташування джерела звуку з відстані 4-7 метрів.
Але умови, в яких ставиться досвід з'ясування тієї чи іншої акустичної здатності риб, ще не дають уявлення про те, яким чином здійснюється звукова сигналізація у риб у природній обстановці, де високий навколишній шумовий фон. Звуковий сигнал, що несе корисну інформацію, лише тоді має сенс, коли доходить до приймача в неспотвореному вигляді, і ця обставина не потребує особливих пояснень.
У піддослідних риб, у тому числі у плітки та річкового окуня, що містилися в акваріумі невеликими зграйками, виробляли умовний харчовий рефлекс. Як ви встигли помітити, харчовий рефлекс фігурує у багатьох дослідах. Справа в тому, що рефлекс на годівлю швидко виробляється у риб, і він є найбільш стійким. Акваріумісти це добре знають. Хтось із них не проробляв простенький досвід: підгодовуючи риб порцією мотиля, постукувати при цьому по склу акваріума. Після кількох повторень, почувши знайомий стукіт, рибки дружно прямують до столу - у них виробився рефлекс харчування на умовний сигнал.
У вищевказаному досвіді подавалися два типи умовних харчових сигналів: однотонний звуковий сигнал частотою 500 герц, що ритмічно випромінюється через навушник за допомогою звукового генератора, і шумовий «букет», що складається з попередньо записаних на магнітофон звуків, що виникають при живленні особин. Для створення шумової завади в акваріум з висоти вливали струмок води. У створюваному нею фоновому шумі, як показали виміри, були всі частоти звукового спектра. Потрібно було з'ясувати, чи може риби виділити харчовий сигнал і зреагувати на нього в умовах маскування.
Виявилося, що риби здатні виділяти корисні їм сигнали з шуму. Причому однотонний звук, що подається ритмічно, риби чітко впізнавали навіть тоді, коли цівка падаючої води «забивала» його.
Звуки шумового характеру (шелестіння, човпання, шелест, дзюрчання, шипіння тощо) риби виділяють (як і людина) лише у випадках, коли вони перевищують рівень навколишніх шумів.
Цей та інші аналогічні досліди доводять здатність слуху риб виділити життєво важливі сигнали з набору некорисних для особини даного виду звуків і шумів, удосталь присутніх у природних умову будь-якій водоймі, в якій є життя.
На кількох сторінках ми розглянули можливості слуху риб. Любителі акваріума за наявності простих і доступних приладів, про які ми поведемо мову у відповідному розділі, могли б самостійно поставити деякі нескладні досліди: наприклад, визначення здатності риб орієнтуватися на джерело звуку, коли той має для них біологічне значення, або здатність риб виділяти такі звуки на тлі інших «непотрібних» шумів, або виявлення межі слуху у того чи іншого виду риби і т.д.
Багато чого ще не відомо, багато чого потрібно зрозуміти у влаштуванні та роботі слухового апарату риб.
Добре вивчені звуки, що видаються трісковими та оселедцями, а слух їх не досліджений; в інших риб якраз навпаки. Повніше досліджено акустичні можливості представників сімейства бичків. Так, один із них, чорний бичок, сприймає звуки, що не перевищують частоту 800-900 герц. Все, що виходить за це частотний бар'єр, бичка не стосується. Його слухові можливості дозволяють сприйняти хрипке, низьке бурчання, що видається суперником у вигляді плавального міхура; це бурчання в певної ситуаціїможна розшифрувати як сигнал небезпеки. Але високочастотні компоненти звуків, що виникають при харчуванні бичків, ними не сприймаються. І виходить, що якомусь хитрому бичку, якщо він хоче наодинці поласувати здобиччю, прямий розрахунок харчуватися на трохи вищих тонах - одноплемінники (вони конкуренти) його не почують і не знайдуть. Це звичайно жарт. Але в процесі еволюції вироблялися найнесподіваніші пристосування, що породжувалися необхідністю жити в спільноті і залежати хижакові від його жертви, слабкої особи від її сильнішого конкурента і т. д. І переваги, навіть невеликі, у способах отримання інформації (тонше слух, нюх, гостріша) зір і т. п.) оберталися на вигляд благом.
У наступному розділі ми покажемо, що звукові сигнали мають у житті риб'ячого царства таке велике значення, Про який зовсім недавно і не підозрювали.

Вода - хранитель звуків ......................................................................................... 9
Як риби чують ........................................................................................................... 17
Мова без слів - мова емоцій........................................................................................... 29

«Німі» серед риб? .................................................. .................................................. ...... 35
Риб'яче «есперанто» .............................................. .................................................. ............. 37
Клювання на уду! .................................................. .................................................. .................... 43
Не балакатися: акули близько! .................................................. ........................................ 48
Про «голоси» риб і про те, що під цим розуміється
і що з цього випливає............................................. .................................................. .......... 52
Сигнали риб, пов'язані з розмноженням............................................ ........................... 55
«Голоси» риб при обороні та нападі .......................................... ................................ 64
Незаслужено забуте відкриття барона
Мюнхгаузена................................................. .................................................. ..................... 74
«Табель про ранги» у зграї риб .......................................... .................................................. .. 77
Акустичні віхи на шляхах міграцій............................................. ................................. 80
Плавальний міхур удосконалює
сейсмограф................................................. .................................................. ......................... 84
Акустика чи електрика? .................................................. ........................................... 88
Про практичну користь вивчення риб'ячих «голосів»
і слуху................................................................................................................................... 97
«Вибачте, чи не можна з нами делікатніше..?» .................................................. ................97
Рибалки надоумили вчених; вчені йдуть далі............................................... .............. 104
Репортаж з надр косяка.............................................. .................................................. ..... 115
Акустичні міни та риби-підривники............................................ ............................ 120
Біоакустика риб у резерві у біоніки............................................ ................................... 124
Самодіяльному мисливцю за підводними
звуками .................................................................................................................................. 129
Рекомендована література................................................ .................................................. 143