OLfactory SISTEM I NJEGOVE OSJETNE KARAKTERISTIKE Olfacija je sposobnost razlikovanja u osjetima i percepcijama hemijski sastav razne supstance i njihova jedinjenja koristeći odgovarajuće receptore. Uz sudjelovanje olfaktornog receptora dolazi do orijentacije u okolnom prostoru i odvija se proces spoznaje vanjskog svijeta.
OLfaktorni SISTEM I NJEGOVE OSJETNE KARAKTERISTIKE Organ mirisa je olfaktorni neuroepitel, koji se pojavljuje kao izbočina moždane cijevi i sadrži olfaktorne stanice - hemoreceptore, koje pobuđuju plinovite tvari.
KARAKTERISTIKE ODGOVARAJUĆEG STIMULARA Adekvatan stimulans za olfaktorni senzorni sistem je miris koji emituju mirisne supstance. Sve mirisne materije koje imaju miris moraju biti isparljive da bi ušle nosna šupljina sa vazduhom, i rastvorljivi u vodi, kako bi prodrli do receptorskih ćelija kroz sloj sluzi koji pokriva ceo epitel nosnih šupljina. Zadovoljava ove zahtjeve velika količina tvari, pa je stoga osoba u stanju razlikovati hiljade različitih mirisa. Važno je da ne postoji stroga korespondencija između hemijske strukture „mirisne“ molekule i njenog mirisa.
FUNKCIJE OLfaktornog SISTEMA (OSS) Uz učešće olfaktornog analizatora vrši se: 1. Detekcija hrane na atraktivnost, jestivost i nejestivost. 2. Motivacija i modulacija ponašanje u ishrani. 3. Podešavanje probavnog sistema da prerađuje hranu po mehanizmu bezuslovnih i uslovnih refleksa. 4. Pokretanje odbrambenog ponašanja zbog detekcije supstanci štetnih po organizam ili supstanci povezanih sa opasnošću. 5. Motivacija i modulacija seksualnog ponašanja zbog detekcije mirisa i feromona.
STRUKTURNE I FUNKCIONALNE KARAKTERISTIKE OLfactory ANALYZER. - Periferni dio formiraju receptori gornjeg nosnog prolaza sluzokože nosne šupljine. Olfaktorni receptori u nosnoj sluznici završavaju olfaktornim cilijama. Kao rezultat toga, plinovite tvari se otapaju u sluzi koja okružuje cilije hemijska reakcija dolazi do nervnog impulsa. - Provodni dio je olfaktorni živac. Duž vlakana olfaktornog živca impulsi stižu do olfaktorne lukovice (struktura prednjeg mozga u kojoj se obrađuju informacije), a zatim putuju do kortikalnog olfaktornog centra. - Centralni odjel - kortikalni olfaktorni centar, koji se nalazi na donjoj površini temporalnih i frontalnih režnja moždane kore. U korteksu se otkriva miris i formira se adekvatna reakcija tijela na njega.
PERIFERNA PODELA Ovaj deo počinje primarnim senzornim olfaktornim senzornim receptorima, koji su završeci dendrita takozvane neurosenzorne ćelije. Po svom poreklu i strukturi, olfaktorni receptori su tipični neuroni sposobni da generišu i prenose nervne impulse. Ali dalji dio dendrita takve ćelije je promijenjen. Proširen je u „olfaktornu batiću“, iz koje se prostire 6–12 cilija, dok se pravilni akson proteže od baze ćelije. Ljudi imaju oko 10 miliona olfaktornih receptora. Osim toga, dodatni receptori se nalaze pored olfaktornog epitela iu respiratornoj regiji nosa. To su slobodni nervni završeci senzornih aferentnih vlakana trigeminalni nerv, koji takođe reaguju na mirisne supstance.
Cilije, ili mirisne dlake, uronjene su u tečni medij - sloj sluzi koju proizvode Bowmanove žlijezde nosne šupljine. Prisutnost mirisnih dlačica značajno povećava površinu kontakta receptora s molekulima mirisnih tvari. Kretanje dlačica osigurava aktivan proces hvatanja molekula mirisne tvari i kontakta s njom, što je u osnovi ciljane percepcije mirisa. Receptorske ćelije olfaktornog analizatora uronjene su u olfaktorni epitel koji oblaže nosnu šupljinu, u kojem se pored njih nalaze potporne ćelije koje obavljaju mehaničku funkciju i aktivno su uključene u metabolizam olfaktornog epitela. Neke od potpornih ćelija koje se nalaze u blizini bazalne membrane nazivaju se bazalnim.
Recepciju mirisa vrše 3 tipa olfaktornih neurona: 1. Neuroni olfaktornih receptora (ORN) uglavnom u epitelu. 2. GC-D neuroni u glavnom epitelu. 3. Vomeronazalni neuroni (VNN) u vomeronazalnom epitelu. Smatra se da je vomeronazalni organ odgovoran za percepciju feromona, isparljivih supstanci koje osiguravaju društveni kontakti i seksualnog ponašanja. Nedavno je otkriveno da receptorske ćelije vomeronazalnog organa također obavljaju funkciju otkrivanja predatora po njihovom mirisu. Svaka vrsta grabežljivca ima svoj poseban receptor-detektor. Ova tri tipa neurona se međusobno razlikuju po metodi transdukcije i radnim proteinima, kao i po senzornim putevima. Molekularni genetičari su otkrili oko 330 gena koji kontrolišu olfaktorne receptore. Oni kodiraju oko 1000 receptora glavnog olfaktornog epitela i 100 receptora vomeronazalnog epitela, koji su osjetljivi na feromone
PERIFERNI ODJEL OLFAKTURALNOG ANALIZATORA: A - dijagram strukture nosne šupljine: 1 - donji nosni prolaz; 2 - donja, 3 - srednja i 4 - gornja nosna školjka; 5 - gornji nosni prolaz; B - dijagram strukture olfaktornog epitela: 1 - tijelo olfaktorne ćelije, 2 - potporna ćelija; 3 - buzdovan; 4 - mikroresice; 5 - mirisni filamenti
PROVODNA PODJELA Prvi neuron olfaktornog analizatora treba smatrati istom olfaktornom neurosenzornom, ili neuroreceptornom, ćelijom. Aksoni ovih stanica skupljeni su u snopove, prodiru u bazalnu membranu olfaktornog epitela i dio su nemijeliziranih olfaktornih živaca. Na svojim krajevima formiraju sinapse koje se nazivaju glomeruli. U glomerulima, aksoni receptorskih ćelija kontaktiraju glavni dendrit mitralnih nervnih ćelija olfaktorne lukovice, koji predstavljaju drugi neuron. Olfaktorne lukovice leže na bazalnoj (donjoj) površini frontalni režnjevi. Klasificiraju se ili kao drevni korteks ili kao poseban dio olfaktornog mozga. Važno je napomenuti da olfaktorni receptori, za razliku od receptora drugih senzornih sistema, zbog brojnih konvergentnih i divergentnih veza ne daju topikalnu prostornu projekciju na sijalicu.
Aksoni mitralnih ćelija olfaktornih lukovica formiraju olfaktorni trakt, koji ima trokutasti nastavak (olfaktorni trokut) i sastoji se od nekoliko snopova. Vlakna olfaktornog trakta idu u odvojenim snopovima od olfaktornih lukovica do olfaktornih centara višeg reda, na primjer, do prednjih jezgara talamusa (vizualni talamus). Međutim, većina istraživača vjeruje da procesi drugog neurona idu direktno u cerebralni korteks, zaobilazeći talamus. Ali olfaktorno senzorni sistem ne daje projekcije na novi korteks (neokorteks), već samo na područja arhi- i paleokorteksa: hipokampus, limbički korteks, kompleks amigdale. Kontrola eferenta se provodi uz sudjelovanje periglomerularnih stanica i stanica zrnastog sloja smještenih u olfaktornoj lukovici, koje formiraju eferentne sinapse s primarnim i sekundarnim dendritima mitralnih stanica. U ovom slučaju može doći do efekta ekscitacije ili inhibicije aferentnog prijenosa. Neka eferentna vlakna dolaze iz kontralateralne lukovice kroz prednju komisuru. Neuroni koji reaguju na olfaktorne podražaje nalaze se u retikularnoj formaciji; postoji veza sa hipokampusom i autonomnim jezgrima hipotalamusa. Veza sa limbičkim sistemom objašnjava prisustvo emocionalne komponente u olfaktornoj percepciji, na primjer, ugodne ili hedonične komponente osjeta mirisa.
CENTRALNI ILI KORTIKALNI ODJEL Centralni dio se sastoji od olfaktorne lukovice, povezane granama olfaktornog trakta sa centrima smještenim u paleokorteksu (drevni korteks moždanih hemisfera) i u subkortikalnim jezgrama, kao i kortikalni dio koji je lokaliziran. u temporalnim režnjevima mozga, girus morskog konjića. Centralni, ili kortikalni, dio olfaktornog analizatora lokaliziran je u prednjem dijelu piriformnog režnja korteksa u području girusa morskog konjića. With
KODIRANJE OLfaktornih INFORMACIJA Dakle, svaka pojedinačna receptorska ćelija je sposobna da odgovori na značajan broj različitih mirisnih supstanci. Zbog toga različiti olfaktorni receptori imaju preklapajuće profile odgovora. Svaki miris proizvodi specifičnu kombinaciju olfaktornih receptora koji reaguju na njega i odgovarajući obrazac ekscitacije u populaciji ovih receptorskih ćelija. U ovom slučaju, razina ekscitacije ovisi o koncentraciji mirisne nadražujuće tvari. Kada se izlože mirisnim supstancama u vrlo malim koncentracijama, nastali osjećaj nije specifičan, ali u većim koncentracijama miris se otkriva i identificira. Stoga je potrebno razlikovati prag za pojavu mirisa i prag za njegovo prepoznavanje. U vlaknima olfaktornog živca pronađeni su konstantni impulsi zbog izloženosti mirisnim tvarima ispod praga. Pri graničnim i iznad graničnih koncentracija različitih mirisnih supstanci nastaju različiti obrasci električnih impulsa koji istovremeno stižu u različite dijelove olfaktorne lukovice. Istovremeno se u olfaktornoj lukovici stvara svojevrsni mozaik pobuđenih i ne-pobuđenih područja. Vjeruje se da je ovaj fenomen u osnovi kodiranja informacija o specifičnosti mirisa.
RAD OLFAKTORNOG (OLFAKTORNOG) ČELNOG SISTEMA 1. Kretanje hemijske iritacije (iritanta) do senzornih receptora. Nadražujuća tvar u zraku ulazi u nosnu šupljinu kroz disajne puteve → dospijeva do olfaktornog epitela → otapa se u sluzi koja okružuje cilije receptorskih ćelija → jedan od njegovih aktivnih centara se vezuje za molekularni receptor (protein) ugrađen u membranu mirisa neurosenzorne ćelije (olfaktorni senzorni receptor). 2. Transdukcija hemijske iritacije u nervozno uzbuđenje. Vezanje iritantnog molekula (liganda) za molekul receptora → mijenja se konformacija molekula receptora → pokreće se kaskada biohemijskih reakcija uz učešće G-proteina i adenilat ciklaze → nastaje c. AMP (ciklični adenozin monofosfat)→protein kinaza se aktivira→fosforilira i otvara jonske kanale u membrani koji su propusni za tri tipa jona: Na+, K+, Ca 2+→. . . →lokalni električni potencijal(receptor)→receptorski potencijal dostiže graničnu vrijednost (kritični nivo depolarizacije)→generira se (generira se) akcioni potencijal i nervni impuls.
3. Kretanje aferentne olfaktorne senzorne ekscitacije do donjeg nervnog centra. Nervni impuls, koji je rezultat transdukcije u neurosenzornoj olfaktornoj ćeliji, prolazi duž njenog aksona kao dio olfaktornog živca u olfaktornu lukovicu (olfaktorni donji nervni centar). 4. Transformacija u donjem nervnom centru aferentne (dolazne) olfaktorne ekscitacije u eferentnu (izlaznu) ekscitaciju. 5. Kretanje eferentne olfaktorne ekscitacije od donjeg nervnog centra ka višim nervnim centrima. 6. Percepcija - izgradnja senzorne slike nadražaja (stimulusa) u vidu osjeta mirisa.
ADAPTACIJA OLfaktornog ANALIZATORA Adaptacija olfaktornog analizatora može se uočiti tokom dužeg izlaganja mirisnom stimulusu. Adaptacija na djelovanje mirisne tvari odvija se prilično sporo u roku od 10 sekundi ili minuta i ovisi o trajanju djelovanja tvari, njezinoj koncentraciji i brzini strujanja zraka (njuškanje). U odnosu na mnoge mirisne tvari, potpuna adaptacija se odvija prilično brzo, odnosno njihov miris prestaje da se osjeća. Osoba prestaje da primjećuje takve kontinuirano djelujuće podražaje kao što su miris njegovog tijela, odjeće, sobe itd. U odnosu na niz supstanci adaptacija se odvija sporo i samo djelomično. Kod kratkotrajnog izlaganja slabom ukusu ili mirisnom stimulansu: adaptacija se može manifestovati povećanjem osjetljivosti odgovarajućeg analizatora. Utvrđeno je da se promjene u fenomenima osjetljivosti i adaptacije uglavnom javljaju ne u perifernom, već u kortikalnom dijelu analizatora okusa i mirisa. Ponekad, posebno uz čestu izloženost istom ukusu ili mirisnom stimulansu, u korteksu velikog mozga pojavljuje se trajni fokus povećane ekscitabilnosti. U takvim slučajevima, osjećaj okusa ili mirisa na koji je nastala povećana razdražljivost može se pojaviti i pod utjecajem raznih drugih supstanci. Štaviše, osjećaj odgovarajućeg mirisa ili okusa može postati nametljiv, javlja se čak i u odsustvu bilo kakvog okusa ili mirisnog podražaja, drugim riječima, nastaju iluzije i halucinacije. Ako za vreme ručka kažete da je jelo pokvareno ili kiselo, onda neki ljudi razvijaju odgovarajući miris i senzacije ukusa, zbog čega odbijaju da jedu. Prilagođavanje jednom mirisu ne smanjuje osjetljivost na mirise druge vrste, jer različiti mirisi djeluju na različite receptore.
VRSTE OLfaktornog oštećenja: 1) anosmija – odsustvo; 2) hiposmija – smanjenje; 3) hiperosmija – povećana olfaktorna osetljivost; 4) parosmija – nepravilna percepcija mirisa; 5) poremećena diferencijacija; 5) olfaktorne halucinacije, kada se olfaktorni osećaji javljaju u odsustvu mirisnih materija; 6) olfaktorna agnozija, kada osoba osjeti miris, ali ga ne prepoznaje. S godinama uglavnom dolazi do smanjenja olfaktorne osjetljivosti, kao i drugih vrsta funkcionalnih poremećaja mirisa.
Odeljenja
- Periferni odjel uključuje organe mirisa, olfaktorni epitel koji sadrži hemoreceptore i njušni nerv. U uparenim nervnim putevima nema zajedničkih elemenata, pa je moguće jednostrano oštećenje olfaktornih centara uz kršenje čula mirisa na zahvaćenoj strani.
- Sekundarni centar za olfaktornu obradu- primarni olfaktorni centri (prednja perforirana supstanca (lat. substantia perforata anterior), lat. area subcallosa i providna pregrada (lat. septum pellucidum)) i pomoćni organ (vomer, koji percipira feromone)
- Centralno odjeljenje- završni centar za analizu olfaktornih informacija - nalazi se u prednjem mozgu. Sastoji se od olfaktorne lukovice povezane granama olfaktornog trakta sa centrima smještenim u paleokorteksu i subkortikalnim jezgrama.
Olfaktorni epitel
Osobito je olfaktorni epitel epitelnog tkiva nosna šupljina, uključena u percepciju mirisa. Kod ljudi, veličina ovog tkiva je oko 2 cm široka i 5 cm duga. Mirisni epitel je dio olfaktorni sistem, što je prva faza obrade olfaktornih informacija. Olfaktorni epitel uključuje tri vrste ćelija: olfaktorne neurone, potporne ćelije i bazalne ćelije.
Kortikalni olfaktorni centar
Kortikalni olfaktorni centar nalazi se na donjoj površini temporalnih i frontalnih režnja moždane kore. Olfaktorni korteks se nalazi u bazi mozga, u predelu parahipokampalnog girusa, uglavnom u unkusu. Neki autori pripisuju amonov rog i gyrus dentatus kortikalnom prikazu olfaktornog centra.
Ono što je zajedničko svim ovim moždanim formacijama je prisustvo bliskog odnosa sa limbičkim sistemom (cingulatni girus, hipokampus, amigdala, septalna oblast). Oni su uključeni u održavanje konzistentnosti unutrašnje okruženje tijela, regulaciju autonomnih funkcija i formiranje emocija i motivacije. Ovaj sistem se inače naziva „visceralni mozak“, jer se ovaj dio telencefalona može smatrati kortikalnim prikazom interoreceptora. Ovo prima informacije od unutrašnjih organa o stanju unutrašnje sredine tela.
Istraživanje olfaktornog sistema
U Lindi Buck Linda B. Buck) i Richard Excel (eng. Richard Axel) dobili Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu za svoja istraživanja olfaktornog sistema.
vidi takođe
Wikimedia Foundation. 2010.
Pogledajte šta je „Mirisni senzorni sistem“ u drugim rečnicima:
Ljudsko oko, element vizuelnog sistema Senzorni sistem je deo nervnog sistema odgovoran za percepciju određenih signala (tzv. senzornih stimulusa) iz okoline ili unutrašnjeg ... Wikipedia
- (pupoljci, čaše, čašice) senzorni sistem kroz koji se percipiraju nadražaji ukusa. Organi ukusa su periferni deo analizatora ukusa, koji se sastoji od posebnih osetljivih ćelija (ukusnih pupoljaka). U... ... Wikipedia
Senzorni sistem koji kodira akustične podražaje i određuje sposobnost životinja da se kreću u svom okruženju procjenjujući akustične podražaje. Periferne dijelove slušnog sistema predstavlja... ... Wikipedia
Olfaktorni senzorni sistem je senzorni sistem za percepciju iritacija kod kičmenjaka, koji vrši percepciju, prenos i analizu mirisnih senzacija. Kombinira sljedeće elemente: primarni centar za percepciju olfaktornih informacija ... ... Wikipedia
Miris, njuh, sposobnost otkrivanja mirisa tvari raspršenih u zraku (ili otopljenih u vodi za životinje koje u njemu žive). U kičmenjaka, organ mirisa je mirisni epitel, koji se nalazi na gornjem nosu... ... Wikipedia
Primer sistema ljudskih organa je urinarni sistem. Sastoji se od funkcionalno i anatomski međusobno povezanih organa: 1 bubreg, 2 uretera, 3 bešike, 4 uretra. Glavni članak: Normalna anatomija ... Wikipedia
Putevi vizuelni analizator 1 Lijeva polovina vidnog polja, 2 Desna polovina vidnog polja, 3 Oko, 4 Retina, 5 Očni nervi, 6 Oka... Wikipedia
Somatosenzorni sistem je složen sistem formiran od receptora i procesnih centara nervnog sistema koji obavljaju senzorne modalitete kao što su dodir, temperatura, propriocepcija, nocicepcija. Somatosenzorni sistem takođe... ... Wikipedia
Descartes: “Iritacija stopala se prenosi duž nerava u mozak, tamo stupa u interakciju s duhom i tako izaziva osjećaj bola.” Nervni sistem integralni morfološki i funkcionalni skup različitih međusobnih ... Wikipedia
Limfocit, komponenta ljudskog imunog sistema. Slika snimljena skeniranjem elektronski mikroskop Imuni sistem je podsistem koji postoji kod kičmenjaka i kombinuje organe i tkiva koja ... Wikipedia
Osjetni sistemi mirisa i okusa.
Olfaktorni analizator predstavljen je sa dva sistema - glavnim i vomeronazalnim, od kojih svaki ima tri dijela: periferni (olfaktorni organi), srednji, koji se sastoji od provodnika (aksona neurosenzornih olfaktornih ćelija i nervnih ćelija mirisnih lukovica) i centralnog, lokalizovan u hipokampusu moždane kore za glavni olfaktorni sistem.
Glavni organ mirisa (organum olfactus), koji je periferni dio osjetilnog sistema, predstavljen je ograničenim područjem nosne sluznice - olfaktornom regijom, koja u čovjeka pokriva gornju i djelimično srednju školjku nosa. šupljine, kao i gornji dio nosnog septuma. Spolja se olfaktorna regija razlikuje od respiratornog dijela sluzokože po žućkastoj boji.
Periferni dio vomeronazalnog, ili dodatnog, olfaktornog sistema je vomeronazalni (Jacobsonov) organ (organum vomeronasale Jacobsoni). Izgleda kao uparene epitelne cijevi, zatvorene na jednom kraju i otvarane na drugom kraju u nosnu šupljinu. Kod ljudi se vomeronazalni organ nalazi u vezivno tkivo baza prednje trećine nosnog septuma sa obe strane na granici između septalne hrskavice i vomera. Pored Jacobsonovog organa, vomeronazalni sistem uključuje vomeronazalni nerv, terminalni nerv i vlastitu reprezentaciju u prednji mozak- pomoćna olfaktorna sijalica.
Funkcije vomeronazalnog sistema povezane su sa funkcijama genitalnih organa (regulacija seksualnog ciklusa i seksualnog ponašanja), a povezane su i sa emocionalnom sferom.
Razvoj. Organi mirisa su ektodermalnog porijekla. Glavni organ se razvija iz plakoda - zadebljanja prednjeg dijela ektoderma glave. Od plakoda se formiraju mirisne jame. Kod ljudskih embriona u 4. mjesecu razvoja, potporne epitelne ćelije i neurosenzorne olfaktorne ćelije formiraju se od elemenata koji čine zidove mirisnih jamica. Aksoni olfaktornih ćelija, spojeni jedni s drugima, tvore ukupno 20-40 nervnih snopova (olfaktorni trakt - fila olfactoria), koji jure kroz rupe u hrskavičnoj zaraslici buduće etmoidne kosti do mirisnih lukovica mozga. Ovdje se ostvaruje sinaptički kontakt između terminala aksona i dendrita mitralnih neurona olfaktornih lukovica. Neka područja embrionalne olfaktorne sluznice, uranjajući u osnovno vezivno tkivo, formiraju mirisne žlijezde.
Vomeronazalni (Jacobsonov) organ formira se u obliku uparene zaraslice u 6. nedjelji razvoja iz epitela donjeg dijela nosnog septuma. Do 7. sedmice razvoja završava se formiranje šupljine vomeronazalnog organa, a vomeronazalni živac ga povezuje sa dodatnom olfaktornom lukovicom. U vomeronazalnom organu fetusa 21. nedelje razvoja nalaze se potporne ćelije sa cilijama i mikroresicama i receptorske ćelije sa mikroresicama. Strukturne karakteristike vomeronazalnog organa ukazuju na njegovu funkcionalnu aktivnost već u perinatalnom periodu.
Struktura. Glavni organ mirisa - periferni dio olfaktornog analizatora - sastoji se od sloja višerednog epitela visine 60-90 μm, u kojem se razlikuju tri tipa ćelija: olfaktorne neurosenzorne ćelije, potporne i bazalne epitelne ćelije. Oni su odvojeni od osnovnog vezivnog tkiva dobro definisanom bazalnom membranom. Površina olfaktorne sluznice okrenuta prema nosnoj šupljini prekrivena je slojem sluzi.
Receptorne ili neurosenzorne olfaktorne ćelije (cellulae neurosensoriae olfactoriae) nalaze se između potpornih epitelnih ćelija i imaju kratak periferni proces - dendrit i dugi centralni - akson. Njihovi dijelovi koji sadrže jezgru, u pravilu, zauzimaju srednji položaj u debljini olfaktorne obloge.
Kod pasa, koji imaju dobro razvijen njušni organ, postoji oko 225 miliona mirisnih ćelija kod ljudi, njihov broj je mnogo manji, ali ipak dostiže 6 miliona (30 hiljada po 1 mm2). Distalni dijelovi dendrita olfaktornih ćelija završavaju se karakterističnim zadebljanjima - olfaktornim klubovima (clava olfactoria). Mirisni klubovi ćelija na svom zaobljenom vrhu nose do 10-12 pokretnih mirisnih cilija.
Citoplazma perifernih procesa sadrži mitohondrije i mikrotubule prečnika do 20 nm izdužene duž ose procesa. U blizini jezgra u ovim stanicama jasno je vidljiv granularni endoplazmatski retikulum. Trepljike sadrže uzdužno orijentisane fibrile: 9 para perifernih i 2 centralna, koja se protežu od bazalnih tela. Mirisne cilije su pokretne i djeluju kao antene za molekule mirisnih tvari. Periferni procesi olfaktornih ćelija mogu se kontrahovati pod uticajem mirisnih supstanci. Jezgra olfaktornih ćelija su svetla, sa jednom ili dve velike jezgre. Nosni dio ćelije nastavlja se u uski, blago vijugavi akson koji prolazi između potpornih ćelija. U sloju vezivnog tkiva centralni procesi formiraju snopove nemijeliniziranog olfaktornog živca koji se spajaju u 20-40 olfaktornih filamenata (filia olfactoria) i usmjeravaju se kroz otvore etmoidne kosti u njušne lukovice.
Potporne epitelne ćelije (epitheliocytus sustentans) formiraju višeredni epitelni sloj u kojem se nalaze olfaktorne ćelije. Na apikalnoj površini potpornih epitelnih ćelija nalaze se brojne mikroresice dužine do 4 µm. Potporne epitelne ćelije pokazuju znakove apokrine sekrecije i imaju visoki nivo metabolizam. Njihova citoplazma sadrži endoplazmatski retikulum. Mitohondrije se uglavnom akumuliraju u apikalnom dijelu, gdje se nalazi i veliki broj granula i vakuola. Golgijev aparat se nalazi iznad jezgra. Citoplazma potpornih ćelija sadrži smeđe-žuti pigment.
Bazalne epitelne ćelije (epitheliocytus basales) nalaze se na bazalnoj membrani i opremljene su citoplazmatskim procesima koji okružuju snopove aksona olfaktornih ćelija. Njihova citoplazma je ispunjena ribosomima i ne sadrži tonofibrile. Postoji mišljenje da bazalne epitelne ćelije služe kao izvor regeneracije receptorskih ćelija.
Epitel vomeronazalnog organa sastoji se od receptora i respiratornog dijela. Receptorni dio je po strukturi sličan olfaktornom epitelu glavnog njušnog organa. Glavna razlika je u tome što olfaktorni klubovi receptorskih ćelija vomeronazalnog organa na svojoj površini nose ne cilije sposobne za aktivno kretanje, već nepokretne mikroresice.
Srednji, ili provodni, dio glavnog olfaktornog senzornog sistema počinje olfaktornim nemijeliniziranim nervnim vlaknima, koja su sjedinjena u 20-40 filamentoznih stabala (fila olfactoria) i usmjerena su kroz otvore etmoidne kosti u njušne lukovice. Svaki mirisni filament je nemijelinizirano vlakno koje sadrži od 20 do 100 ili više aksijalnih cilindara aksona receptorskih stanica ugrađenih u lemocite. Drugi neuroni olfaktornog analizatora nalaze se u olfaktornim lukovicama. Ove velike nervne ćelije, zvane mitralne, imaju sinaptičke kontakte sa nekoliko hiljada aksona neurosenzornih ćelija iste, a delom i suprotne strane. Mirisne lukovice su građene poput moždane kore, imaju 6 koncentrično raspoređenih slojeva: 1 - sloj mirisnih vlakana, 2 - glomerularni sloj, 3 - spoljašnji retikularni sloj, 4 - sloj mitralnih ćelija, 5 - unutrašnji mrežasti, 6 - granularni sloj .
Do kontakta aksona neurosenzornih ćelija sa dendritima mitralnih ćelija dolazi u glomerularnom sloju, gde se sumiraju ekscitacije receptorskih ćelija. Ovo je mjesto gdje receptorske ćelije stupaju u interakciju jedna s drugom i sa malim asocijativnim stanicama. Centrifugalni eferentni uticaji koji potiču iz gornjih eferentnih centara (prednje olfaktorno jezgro, olfaktorni tuberkul, jezgra kompleksa amigdale, prepiriformni korteks) se takođe ostvaruju u olfaktornim glomerulima. Vanjski retikularni sloj formiraju tijela čupavih stanica i brojne sinapse s dodatnim dendritima mitralnih stanica, aksonima interglomerularnih stanica i dendro-dendritskim sinapsama mitralnih stanica. Četvrti sloj sadrži tijela mitralnih ćelija. Njihovi aksoni prolaze kroz 4.-5. sloj lukovice, a na izlazu iz njih formiraju olfaktorne kontakte zajedno sa aksonima čupavih ćelija. U području 6. sloja rekurentni kolaterali odlaze od aksona mitralnih ćelija i raspoređuju se u različite slojeve. Zrnati sloj nastaje nakupljanjem zrnastih ćelija koje su po svojoj funkciji inhibicijske. Njihovi dendriti formiraju sinapse sa rekurentnim kolateralima aksona mitralnih ćelija.
Srednji, ili provodni, dio vomeronazalnog sistema predstavljaju nemijelinizirana vlakna vomeronazalnog živca, koja se, kao i glavna olfaktorna vlakna, spajaju u nervne stabla, prolaze kroz otvore etmoidne kosti i spajaju se na pomoćnu olfaktornu lukovicu, koji se nalazi u dorzomedijalnom dijelu glavne olfaktorne lukovice i ima sličnu strukturu .
Centralni dio olfaktornog senzornog sistema lokaliziran je u drevnom korteksu - u hipokampusu iu novom - hipokampalnom girusu, gdje se šalju aksoni mitralnih ćelija (olfaktorni trakt). Ovdje se odvija konačna analiza olfaktornih informacija.
Osjetni olfaktorni sistem povezan je preko retikularne formacije sa autonomnim centrima, što objašnjava reflekse od olfaktornih receptora do probavnog i respiratornog sistema.
Kod životinja je utvrđeno da se iz aksonalne olfaktorne lukovice aksoni drugih neurona vomeronazalnog sistema usmjeravaju na medijalno preoptičko jezgro i hipotalamus, kao i na ventralnu regiju premamilarnog jezgra i jezgra srednje amigdale. Veze između projekcija vomeronazalnog živca kod ljudi do sada su malo proučavane.
Olfaktorne žlezde. U donjem labavom fibroznom tkivu olfaktorne regije nalaze se terminalni dijelovi tubularno-alveolarnih žlijezda, koje luče sekret koji sadrži mukoproteine. Završni dijelovi se sastoje od dvije vrste elemenata: izvana su više spljoštene ćelije - mioepitelne, a iznutra se nalaze ćelije koje luče merokrin tip. Njihova bistra, vodenasta sekrecija, zajedno sa sekretom potpornih epitelnih stanica, vlaži površinu mirisne sluznice, koja je neophodan uslov za funkcionisanje olfaktornih ćelija. U ovom sekretu, ispiranjem mirisnih cilija, otapaju se mirisne tvari, čije prisustvo samo u ovom slučaju percipiraju receptorski proteini ugrađeni u membranu cilija mirisnih stanica.
Vaskularizacija. Sluzokoža nosne šupljine obilno je snabdevena krvnim sudovima i limfnih sudova. Mikrocirkulacijski sudovi nalikuju kavernoznim telima. Krvne kapilare sinusoidnog tipa formiraju pleksuse koji su sposobni taložiti krv. Pod utjecajem oštrih temperaturnih podražaja i molekula mirisnih tvari, nosna sluznica može jako nabubriti i prekriti se značajnim slojem sluzi, što otežava nosno disanje i olfaktornu recepciju.
Promjene vezane za dob. Najčešće su uzrokovani upalnim procesima pretrpljenim tokom života (rinitis), koji dovode do atrofije receptorskih ćelija i proliferacije respiratornog epitela.
Regeneracija. Kod sisara tokom postnatalne ontogeneze do obnavljanja olfaktornih receptorskih ćelija dolazi u roku od 30 dana (zbog slabo diferenciranih bazalnih ćelija). Na kraju životni ciklus neuroni su uništeni. Slabo diferencirani neuroni bazalnog sloja sposobni su za mitotičku podjelu i nedostatak procesa. Prilikom njihove diferencijacije povećava se volumen stanica, pojavljuje se specijalizirani dendrit koji raste prema površini, a akson raste prema bazalnoj membrani. Ćelije se postepeno kreću na površinu, zamjenjujući mrtve neurone. Na dendritu se formiraju specijalizovane strukture (mikrovile i cilije).
Senzorni sistem ukusa. Organ ukusa
Organ ukusa (organum gustus) - periferni deo analizatora ukusa predstavljen je receptorima epitelne ćelije u okusnim pupoljcima (caliculi gustatoriae). Oni opažaju nadražaje ukusa (prehrambene i neprehrambene), stvaraju i prenose receptorski potencijal do aferentnih nervnih završetaka u kojima se pojavljuju nervni impulsi. Informacije ulaze u subkortikalne i kortikalne centre. Uz učešće ovog senzornog sistema obezbeđuju se i neke autonomne reakcije (lučenje pljuvačnih žlezda, želudačni sok itd.), bihevioralne reakcije na traženje hrane itd. Okusni pupoljci se nalaze u slojevitom skvamoznom epitelu bočnih zidova brazdastih, lisnatih i gljivičnih papila ljudskog jezika. Kod djece, a ponekad i kod odraslih, okusni pupoljci se mogu nalaziti na usnama, zadnji zidždrijelo, nepčani lukovi, vanjske i unutrašnje površine epiglotisa. Broj okusnih pupoljaka kod ljudi dostiže 2000.
Razvoj. Izvor razvoja ćelija ukusnog pupoljka je embrionalni slojevit epitel papila. Podvrgava se diferencijaciji pod induciranim uticajem završetaka nervnih vlakana lingvalnog, glosofaringealnog i vagusni nerv. Tako se inervacija okusnih pupoljaka pojavljuje istovremeno s pojavom njihovih rudimenata.
Struktura. Svaki okusni pupoljak ima elipsoidni oblik i zauzima cijelu debljinu višeslojnog epitelnog sloja papile. Sastoji se od 40-60 ćelija koje su čvrsto međusobno povezane, među kojima se razlikuju 5 tipova: senzoroepitelni ("svetli" uski i "svetli" cilindrični), "tamni" potporni, bazalni slabo diferencirani i periferni (perigemalni).
Okusni pupoljak je odvojen od osnovnog vezivnog tkiva bazalnom membranom. Vrh pupoljka komunicira sa površinom jezika kroz pore za ukus (poms gustatorius). Okusna pora vodi u malu depresiju između površinskih epitelnih ćelija papila – otvor za ukus.
Sensoepitelne ćelije. Lagane uske senzoroepitelne ćelije sadrže svjetlosnu jezgru u bazalnom dijelu oko koje se nalaze mitohondrije, organele sinteze, primarni i sekundarni lizozomi. Vrh ćelija je opremljen "buketom" mikrovila, koji su adsorbenti ukusnih nadražaja. Dendriti senzornih neurona nastaju na citolemi bazalnog dijela ćelije. Lagane cilindrične senzoroepitelne ćelije slične su svijetlim uskim ćelijama. Između mikroresica u otvoru za okus nalazi se elektron-gusta tvar s visokom aktivnošću fosfataze i značajnim sadržajem receptorskog proteina i glikoproteina. Ova tvar igra ulogu adsorbenta za aromatične tvari koje padaju na površinu jezika. Energija spoljni uticaj transformiše u potencijal receptora. Pod njegovim uticajem iz receptorske ćelije se oslobađa posrednik, koji deluje na nervni završetak senzorni neuron, uzrokuje stvaranje nervnog impulsa u njemu. Nervni impuls se dalje prenosi u srednji dio analizatora.
Protein receptora osjetljiv na slatko pronađen je u okusnim pupoljcima prednjeg dijela jezika, a osjetljiv na gorak u stražnjem dijelu. Aromatične supstance se adsorbuju na sloju blizu membrane citoleme mikroresica, u koji su ugrađeni specifični proteini receptora. Ista ćelija ukusa je sposobna da percipira nekoliko ukusnih podražaja. U toku adsorpcije uticajnih molekula dolazi do konformacionih promena u molekulima receptorskih proteina, koje dovode do lokalne promene permeabilnosti membrana epitelne ćelije senzornog ukusa i stvaranja potencijala na njenoj membrani. Ovaj proces je sličan procesu na holinergičkim sinapsama, iako je moguće učešće i drugih medijatora.
Oko 50 aferentnih nervnih vlakana ulazi i grana se u svaki ukusni pupoljak, formirajući sinapse sa bazalnim delovima receptorskih ćelija. Jedna receptorska ćelija može imati završetke od nekoliko nervnih vlakana, a jedno vlakno kablovskog tipa može inervirati nekoliko okusnih pupoljaka.
Nespecifični aferentni završeci (taktilni, bolni, temperaturni) prisutni u sluzokoži usne šupljine i ždrijela učestvuju u formiranju osjeta okusa, čija stimulacija dodaje boju osjećajima okusa („ljut okus paprike“ itd. ).
Potporne epitelne ćelije (epitheliocytus sustentans) odlikuju se prisustvom ovalnog jezgra sa velikom količinom heterohromatina koji se nalazi u bazalnom delu ćelije. Citoplazma ovih ćelija sadrži mnoge mitohondrije, membrane granularnog endoplazmatskog retikuluma i slobodne ribozome. Granule koje sadrže glikozaminoglikane nalaze se u blizini Golgijevog aparata. Na vrhu ćelija nalaze se mikrovili.
Bazalne slabo diferencirane ćelije karakteriše mali volumen citoplazme oko jezgra i slab razvoj organela. U ovim ćelijama se otkrivaju mitotičke figure. Bazalne ćelije, za razliku od senzoroepitelnih i potpornih ćelija, nikada ne dosežu površinu epitelnog sloja. Iz ovih ćelija se očigledno razvijaju potporne i senzoroepitelne ćelije.
Periferne (perigemalne) ćelije su srpastog oblika, sadrže malo organela, ali imaju mnogo mikrotubula i nervnih završetaka.
Srednji dio analizatora ukusa. Centralni procesi ganglija facijalnog, glosofaringealnog i vagusnog živca ulaze u moždano stablo do jezgra solitarnog trakta, gdje se nalazi drugi neuron gustatornog trakta. Ovdje dolazi do prebacivanja impulsa na eferentne puteve mišiće lica, pljuvačne žlijezde, do mišića jezika. Većina aksona nukleusa solitarnog trakta dopire do talamusa, gdje se nalazi 3. neuron gustatornog trakta, čiji aksoni završavaju na 4. neuronu u moždanoj kori donjeg dijela postcentralnog girusa ( centralni dio analizator ukusa). Ovde se formiraju osećaji ukusa.
Regeneracija. Osjetne i potporne epitelne stanice okusnog pupoljka se kontinuirano obnavljaju. Životni vek im je oko 10 dana. Kada su senzorne epitelne ćelije ukusa uništene, neuroepitelne sinapse se prekidaju i ponovo formiraju na novim ćelijama.
Mirisni senzorni sistem zauzima veoma važno mesto u životu životinja. Ima značajnu ulogu u pronalaženju hrane, izbjegavanju predatora i štetni faktori okruženje, pronalaženje jedinki drugog spola ili prepoznavanje predstavnika vlastite vrste. Na primjer, kod nekih vrsta leptira mužjak može pronaći ženku koja se nalazi na udaljenosti od 8-10 km od njega, vođena mirisom koji luči njena reproduktivna žlijezda. Osim toga, olfaktornom sistemu se pridaje poseban značaj u procesima razmjene informacija između jedinki svoje vrste - to je prijenos signala za uzbunu i opasnost, obilježavanje teritorije.
Nema sumnje da čulo mirisa igra važnu ulogu iu ljudskom životu, iako se ta važnost često potcjenjuje. Budući da su ljudi po takvoj osjetljivosti na mirise i specifičnosti mirisa znatno inferiorniji od velike većine životinja, neki istraživači smatraju da je njuh rudiment, tj. u procesu evolucije, izgubio je svoje prvobitno značenje. Osim toga, osoba se, za razliku od životinja, u prostoru orijentira uglavnom uz pomoć vida, a u društvenom okruženju uz pomoć sluha i govora. U međuvremenu, olfaktorna hemorecepcija igra mnogo veću ulogu u ljudskom životu nego što se obično misli. Jedan od razloga za to nije očigledan od velikog značaja miris je da olfaktorni signali utiču na fiziološke procese i ljudsku psihu, često su nesvesni. Tako je eksperiment pokazao da nakon što je osobi dao bilo koju isparljivu supstancu, čijeg mirisa nije bio svjestan (nije bio svjestan da se hemijski sastav okoline promijenio), došlo je do promjene nivoa hormona u krv, promjena emocionalnih obojenih reakcija, fizičkih i mentalne performanse itd. O ovim i drugim pitanjima, a posebno o povezanosti čula mirisa sa socijalnom identifikacijom, seksualnim (izborom seksualnog partnera) i roditeljskim ponašanjem, vrlo je dobro i zanimljivo obrađeno u udžbeniku D.A. “Biološka osnova ponašanja. Humoralni mehanizmi".
Baš kao i kusni senzorni sistem, olfaktorni sistem povećava naše šanse za preživljavanje informirajući nas o kvaliteti okoliša i hrane, te o prisutnosti niza toksičnih supstanci. Poslednjih godina intenzivno se razvija aromaterapija, zasnovana na upotrebi mirisnih supstanci u zdravstvene, rehabilitacione i medicinske svrhe.
Periferni dio olfaktornog analizatora. Receptori olfaktornog sistema se nalaze u olfaktorni epitel (olfaktorna sluznica), oblaže gornju nosnu školjku. Višeredni olfaktorni epitel sadrži olfaktorne receptorske ćelije, bazalne i potporne ćelije (slika 6.2). Olfaktorni epitel leži na bazalnoj membrani, ispod koje su smještene mirisne (Bowmanove) žlijezde koje proizvode sluz. Izvodni kanali žlijezda otvaraju se na površini olfaktornog epitela, osiguravajući oslobađanje sluzi koja pospješuje učinkovitu olfaktornu recepciju (sluz je medij u kojem se mirisi rastvaraju i stupaju u interakciju sa olfaktornim receptorskim stanicama).
Sl.6.2. Shema strukture olfaktornog epitela
OB – olfaktorni klub; OK – potporna ćelija; CO – centralni procesi olfaktornih ćelija; BC – bazalna ćelija; BM – bazalna membrana; OL – mirisne dlačice; MVR – mikroresice olfaktornih ćelija i MVO – mikroresice potpornih ćelija.
Ćelije olfaktornih receptora su primarne bipolarne senzorne ćelije i imaju dva procesa - dendrit (na vrhu ćelije) i akson (na bazi ćelije). Kod ljudi je broj receptora 10 miliona, dok, na primjer, njemački ovčar, koji je makromatik, ima 224 miliona. Dendrit na površini olfaktornog epitela završava posebnim sfernim zadebljanjem - lukovica, ili mirisni klub. To je važan citokemijski centar ćelije olfaktornih receptora. Na vrhu batine nalazi se 10-12 vrlo tankih cilija (dlaka), od kojih svaka sadrži mikrotubule. Cilije su uronjene u sekret Bowmanovih žlijezda. Prisutnost takvih dlačica desetostruko povećava površinu receptorske membrane s molekulima mirisnih tvari.
Aksoni (dugi centralni procesi) skupljaju se u snopove od 15-40 vlakana (olfaktorni filamenti) i, prolazeći kroz kribriformnu ploču etmoidne kosti, usmjeravaju se do olfaktorne lukovice mozga.
Potporne ćelije odvajaju jednu receptorsku ćeliju od druge i formiraju površinu olfaktornog epitela. Ove ćelije, glijalnog porijekla, imaju mikrovile na svojoj površini. Vjeruje se da potporne stanice (poput Bowmanovih žlijezda) učestvuju u formiranju sekreta koji pokriva olfaktorni epitel. Osim toga, vrše fagocitnu funkciju i vjerovatno usmjeravaju proces rasta procesa receptorskih stanica.
Bazalne ćelije nalazi se na bazalnoj membrani. Oni, sposobni za diobu, služe kao izvor regeneracije receptorskih stanica. Kao što je poznato, ćelije olfaktornih receptora (poput okusnih pupoljaka i vanjskih segmenata fotoreceptora) se stalno obnavljaju - njihov životni vijek je otprilike 1,5 mjeseci. Bazalne ćelije nikada ne dopiru do površine olfaktornog epitela, tj. nisu direktno povezani sa percepcijom mirisnih supstanci.
Mehanizam olfaktorne recepcije. Percepcija mirisa, tj. Sadržaj jedne mirisne supstance ili kompleksa mirisnih supstanci u analiziranom delu vazduha počinje procesom interakcije mirisne supstance sa cilijama olfaktornog kluba receptorske ćelije (uništenjem trepavica eliminiše se hemoreceptorna funkcija, koja , međutim, obnavlja se kako se regenerišu). Da bi se to postiglo, molekul mirisa mora biti percipiran odgovarajućim proteinskim receptorom koji se nalazi u membrani cilije, tj. stupaju u interakciju s njim (kada se molekuli vežu hemijska supstanca na makromolekulu receptorskog proteina konformacija potonjeg se mijenja). Kao rezultat ove interakcije, mijenja se ionska permeabilnost membrane dendrita receptorske ćelije, dolazi do depolarizacije koja, kada dostigne kritični nivo, uzrokuje stvaranje akcionog potencijala u ćelijskoj somi. Ovaj potencijal se šalje duž aksona do olfaktorne lukovice.
Razmotrimo detaljnije moderne ideje o fazama ovog procesa.
Mirisne tvari prodiru u olfaktornu regiju kada se zrak udiše kroz nos ili kroz hoane kada zrak ulazi kroz usta. Tokom tihog disanja, skoro sav vazduh prolazi kroz donji nosni prolaz i ima mali kontakt sa sluzokožom olfaktornog područja koje se nalazi u gornjem nosnom prolazu. U ovom slučaju, olfaktorni osjećaji su samo rezultat difuzije između udahnutog zraka i zraka olfaktorne regije. Slabi mirisi se ne osjećaju prilikom takvog disanja. Da bi mirisne supstance dospele do olfaktornih receptora, potrebno je dublje disanje ili nekoliko kratkih udisaja, koji brzo slede jedan za drugim. Tako životinje (ljudi nisu izuzetak) njuše, povećavajući protok zraka u gornjem nosnom prolazu. Prodirući u gornji nosni prolaz, kemikalije djeluju na olfaktorne stanice, koje zbog svoje specifičnosti omogućavaju osobi da razlikuje jedan miris od drugog, pa čak i uhvati specifičan miris u mješavini nekoliko mirisa. Vjeruje se da olfaktorne ćelije imaju mnogostruku percepciju mirisa, ali raspon mogućnosti svake od njih je različit, tj. pojedinačno, svaka receptorna ćelija je sposobna da reaguje fiziološkom ekscitacijom na svoj karakterističan, iako širok spektar mirisa. Važno je da su ovi spektri slični za različite ćelije. Kao rezultat, svaki miris izaziva električnu reakciju mnogih receptorskih ćelija olfaktorne sluznice, u kojima se formira određeni mozaik (specifični uzorak) električnih signala. Ovaj mozaik, individualan za svaki miris, jeste kod mirisa, koji se, pak, dešifruje u viši centri olfaktorni analizator. Koncentracija mirisa se ogleda u opšti nivoćelijska ekscitacija (povećanje ili smanjenje frekvencije impulsa).
Provođenje informacija od olfaktornih receptora. Kao što je gore navedeno, središnji procesi ćelija mirisnih receptora, koji obavljaju funkciju aksona, ujedinjuju se s drugim sličnim aksonima kako bi formirali olfaktorne filamente (15-40 komada), koji prodiru u šupljinu lubanje kroz rebrastu ploču iste kosti. i usmjereni su na olfaktorna sijalica. Mirisne lukovice su prvi moždani centar u kojem se obrađuju impulsi primljeni od olfaktornih receptorskih stanica i to je jedini dio mozga čije obostrano uklanjanje uvijek dovodi do potpunog gubitka mirisa. Olfaktorne lukovice su strukture okruglog ili ovalnog oblika koje imaju šupljinu ili komoru iznutra. Histološki, olfaktorne lukovice imaju šest koncentrično lociranih ćelijskih slojeva i četiri tipa neurona - mitralni, fascikulat, granularni i periglomerularni.
Glavne karakteristike obrade informacija u olfaktornoj sijalici su: 1) konvergencija senzornih ćelija na mitralnim ćelijama (aksoni oko 1000 olfaktornih ćelija završavaju se u dendritima jedne mitralne ćelije), 2) izraženi inhibitorni mehanizmi i 3) eferentna kontrola impulsa koji ulaze u sijalicu. Dakle, ćelije čuperaka i granularne ćelije olfaktornih lukovica su inhibitorni neuroni, zahvaljujući kojima se vrši silazna kontrola olfaktorne aferentacije.
Nosna sluznica također sadrži slobodne nervne završetke trigeminalni nerv (V par kranijalnih nerava), od kojih su neki takođe sposobni da reaguju na mirise. U predjelu ždrijela, olfaktorni stimulansi mogu potaknuti vlakna glosofaringealni (IX) I vagusni (X) nervi. Svi oni sudjeluju u formiranju olfaktornih osjeta. Njihova uloga, koja nema nikakve veze s olfaktornim živcem, opstaje čak i kada je funkcija olfaktornog epitela poremećena kao rezultat, na primjer, infekcije (gripa), traumatske ozljede mozga, tumora (i povezanih operacija na mozgu). U takvim slučajevima govorimo o hiposmija, koju karakteriše značajno povećanje praga percepcije. Kod hipogonadizma hipofize (Kalmanov sindrom) čulo mirisa pružaju isključivo ovi nervi, jer u ovom slučaju dolazi do aplazije olfaktornih lukovica.
Centralne projekcije olfaktornog senzornog sistema. Nastaju aksoni mitralnih ćelija mirisni trakt, dostavljanje informacija raznim odjelima telencephalon i, prije svega, na neurone prednje perforirane supstance, ili prednje olfaktorno jezgro, i neurone septuma pellucida. Brojni autori nazivaju ova područja primarni projekcijske zone olfaktorni korteks. Zauzvrat, aksoni ovih neurona formiraju trakte koji idu do drugih struktura telencefalona: prepiriformna i periamigdalna područja korteksa, jezgra kompleksa amigdale, hipokampus, parahipokampalni girus, uncinat, piriformni korteks, temporalni vijuga (?). Osim toga, preko kompleksa amigdale (jezgra amigdale), komunikacija se osigurava i sa vegetativnim jezgrima. hipotalamus. Tako informacije iz stanica mirisnih receptora dopiru do gotovo svih struktura limbički sistem i samo djelomično - strukture neokorteksa. Ova direktna povezanost olfaktornog analizatora sa limbičkim sistemom objašnjava prisustvo značajne emocionalne komponente u olfaktornoj percepciji. Na primjer, miris može izazvati osjećaj zadovoljstva ili gađenja, čime se mijenja funkcionalno stanje tijelo. Na tome se zasniva efekat aromaterapije.
Pokazalo se da prisustvo tako značajnog broja olfaktornih moždanih centara nije neophodno za prepoznavanje mirisa. Smatra se da su navedene moždane strukture asocijativni centri koji obezbeđuju komunikaciju između olfaktornog senzornog sistema i drugih senzornih sistema i organizaciju na osnovu toga niza složenih oblika ponašanja (jedenog, defanzivnog, seksualnog itd.), koji se kontroliše limbički sistem mozga. Drugim riječima, ovi centri omogućavaju primanje olfaktornih senzacija i istovremeno (a to je vjerovatno najvažnije u njihovoj aktivnosti) omogućavaju utvrđivanje trenutne potrebe i njezine svijesti, tj. motivacija, kao i aktivnost ponašanja povezana sa realizacijom ove potrebe, njenom vegetativnom podrškom i procjenom situacije, koja se izražava u formiranju određenog emocionalnog stanja.
Važno je naglasiti da se olfaktorni senzorni sistem suštinski razlikuje od svih ostalih senzornih sistema po tome što njegova aferentna vlakna ne prelaze na suprotnu stranu velikog mozga, ne prebacuju se u talamusu i, najverovatnije, nemaju reprezentaciju. u strukturama neokorteksa. Takve karakteristike strukturne i funkcionalne organizacije posljedica su činjenice da je olfaktorna recepcija jedna od najstarijih vrsta osjetljivosti.
Osim toga, ne treba potcjenjivati značaj osjetilnog olfaktornog sistema u očuvanju vrste, jer on određuje prirodu seksualnog ponašanja kod životinja (a možda donekle i kod ljudi), odabir partnera i sve što je u vezi sa reproduktivnim procesom, kao što je sinteza proteina - receptori u ćelijama mirisnih receptora su strogo kontrolisani genima. Eksperimenti na životinjama su pokazali da se odgovori neurona u olfaktornom traktu mogu promijeniti injekcijama testosterona, tj. ekscitacija olfaktornih neurona korelira sa sadržajem polnih hormona u tijelu. Bez sumnje, takve podatke treba ekstrapolirati na ljude sa određenim stepenom opreza. Ova pitanja su detaljnije obrađena u udžbeniku D.A. “Biološke osnove ljudskog ponašanja. Humoralni mehanizmi".
Organoleptička metoda— metoda za kontrolu kvaliteta pića i prehrambenih proizvoda, zasnovana na ispitivanju njihovih svojstava na ukus i miris; koristi se u proizvodnji hrane i parfimeriji. Miris i ukus su bitni hemijske karakteristike supstance.
Senzorni sistem ukusa
Taste- osjećaj koji se javlja kada supstanca djeluje na okusne pupoljke koji se nalaze na površini jezika iu sluznici usne šupljine. Osjete okusa osoba percipira u kombinaciji s osjećajima topline, hladnoće, pritiska i mirisa tvari koje ulaze u usnu šupljinu.
❖ Uloga ukusa. Oni dozvoljavaju:
■ utvrđivanje kvaliteta hrane;
■ pokreću reflekse lučenja probavnog soka;
■ stimulišu apsorpciju onih supstanci koje su neophodne organizmu, ali se retko nalaze.
Osnovni ukusi: gorko, slano, kiselo, slatko.
Senzorni sistem ukusa vrši percepciju i analizu hemijskih nadražaja koji deluju na organe ukusa.
Ćelije receptora ukusa sa mikroresicama koje se nalaze unutra pupoljci ukusa . Receptorske ćelije dolaze u kontakt sa hranom, čiji molekuli izazivaju stvaranje odgovarajućih nervnih impulsa u receptorima.
■ Okusni pupoljci reaguju samo na supstance rastvorene u vodi.
Okusni pupoljci nalaze se u okusnim pupoljcima, koji su izrasline (nabori) sluzokože jezika.
Najveće grupe receptora nalaze se na vrhu, rubovima i korijenu (pozadi) jezika.
❖ Osetljiva područja jezika:
■ slatko stimuliše receptore na vrhu jezika;
■ gorko stimulira receptore korijena jezika;
■ slano stimulira receptore na rubovima i prednjem dijelu jezika;
■ kiselo pobuđuje receptore na bočnim ivicama jezika.
Uz receptorske ćelije nalaze se nervna vlakna koja ih pokrivaju, a koja kao dio ulaze u mozak kranijalnih nerava. Preko njih nervni impulsi ulaze u stražnji središnji girus moždane kore, gdje se formiraju osjećaji okusa.
Prilagođavanje ukusu- smanjenje osjeta okusa uz produženo djelovanje na okusne pupoljke tvari istog okusa. Prilagođavanje se najbrže odvija na slane i slatke tvari, a sporije na kisele i gorke.
■ Biber, senf i slični proizvodi vraćaju čulo ukusa i podstiču apetit.
Senzorni olfaktorni sistem
Miris- sposobnost organizma da percipira mirise raznih hemikalija u vazduhu.
Miris- senzacija koja nastaje kada hemijska supstanca u vazduhu deluje na olfaktorne (hemijske) receptore koji se nalaze u sluzokoži nosne šupljine. Broj vrsta mirisa koje ljudi percipiraju gotovo je beskrajan.
Olfaktorni senzorni sistem vrši percepciju i analizu hemijskih nadražaja (mirisa) koji se nalaze u spoljašnjoj sredini i deluju na organe mirisa.
■ Molarna koncentracija supstance koju osoba može namirisati je oko 10 -14 mol/l, tj. samo nekoliko molekula po litru vazduha.
Prikazan je periferni dio olfaktornog analizatora olfaktorni epitel nosna šupljina koja sadrži brojne senzorne ćelije - olfaktorni hemoreceptori .
Olfaktorni hemoreceptori su neuroni čiji dendriti završavaju u sluzokoži nosne šupljine. Krajevi dendrita imaju brojne mikroskopske šupljine različitih oblika. Molekule hlapljivih tvari koje ulaze u nosnu šupljinu zajedno s udahnutim zrakom dolaze u kontakt s krajevima dendrita. Ako se oblik i veličina molekule poklapaju sa oblikom i veličinom jedne od udubljenja na površini receptora (dendrita), onda se ona (molekula) „uklapa“ u ovu depresiju, uzrokujući pojavu odgovarajućeg nervnog impulsa. . U ovom slučaju, impulsi koje stvaraju udubljenja različitih oblika, a samim tim i različite molekule, imaju različite karakteristike, što omogućava razlikovanje mirisa različitih supstanci. 
Ćelije olfaktornih receptora u sluzokoži nalaze se među cilijarnim potpornim ćelijama.
Aksoni olfaktornih neurona formiraju olfaktorni nerv, koji prelazi u šupljinu lubanje. Zatim se ekscitacija provodi do olfaktornih centara moždane kore, u kojima se vrši prepoznavanje mirisa.
Prilagođavanje mirisu- smanjenje osjeta mirisa date supstance zbog njenog produženog djelovanja na olfaktorne receptore. Istovremeno je očuvana oštrina percepcije drugih mirisa.
