Doktrina o tkivima
Tkivo je istorijski razvijen sistem ćelija i njihovih derivata (nećelijske strukture), koje su slične strukture, ponekad i porekla, specijalizovane za obavljanje određenih funkcija.
Klasifikacija tkanina (prema Leydigu i Köllikeru, 1853):
Epitelni;
Povezivanje (unutrašnje okruženje);
Muscular;
Nervozan.
Koncept regeneracije tkiva.
Regeneracija je zamjena i obnavljanje komponenti tkiva.
Regeneracija se razlikuje:
fiziološki (stalno obnavljanje istrošenih dijelova tkiva)
Reparativni (obnova tkiva u slučaju oštećenja).
Izvori regeneracije:
Slabo diferencirane (kambijalne) ćelije unutar tkiva;
Matične ćelije. To su samoodržive ćelije koje se rijetko dijele. Stanične populacije održavaju se podjelom njihovih potomaka.
Epitelno tkivo
Karakteristike epitelnog tkiva.
Prepoznatljivo:
1. Površna (granična) lokacija; jedna strana je okrenuta prema spoljašnjem okruženju, a druga prema unutrašnjem okruženju. Postoje izuzeci od ovog pravila - epitel seroznih integumenata i endokrinih žlijezda.
2. Sloj ćelija, tj. ima čistu ćelijska struktura(ne računajući najtanje međućelijske praznine koje sadrže malu količinu tkivne tečnosti).
3. Polaritet. Ćelije imaju dva dijela (površine) koji se razlikuju po strukturi: apikalni i bazalni. Apikalni dio je okrenut prema vanjskoj sredini. Ovdje se nalaze posebne organele i bliže njemu Golgijev aparat. Bazalni dio je okrenut prema unutrašnjoj sredini; ovdje se najčešće nalaze nukleus i endoplazmatski retikulum.
karakteristika:
1.Lokacija na bazalnoj membrani.
Bazalna membrana je proizvod aktivnosti epitela i podloge vezivnog tkiva.
Ima dva sloja:
Bazalna lamina (homogeni dio, glavna hemijska komponenta - glikoproteini)
Sloj retikulinskih vlakana.
Funkcije bazalnih membrana:
Povezuje dva tkiva (epitel i vezivno tkivo)
Selektivna difuzija različitih supstanci odvija se kroz bazalnu membranu.
2. Nedostatak krvnih sudova.
Ishrana epitela se odvija difuzijom supstanci iz osnovnog vezivnog tkiva.
3. Visoka regenerativna sposobnost.
Regeneracija epitelnog tkiva se dešava ili:
– množenjem svih ćelija (čvrsti kambijum)
– zbog posebnih slabo diferenciranih (kambijalnih) ćelija.
Međutim, sposobnost regeneracije epitela nije neograničena. Ako je površina rane mala, tada je epitel prekriva u potpunosti, a ako je velika, ispunjena je vezivnim tkivom (ožiljkom) koje ima najveću regenerativnu sposobnost.
Vrste ćelijskih kontakata (ne samo epitelnih):
1. Jednostavan - citoleme susjednih ćelija se zbližavaju, ali se ne spajaju; između njih ostaju tanke praznine ispunjene tkivnom tekućinom. Ovo je glavna vrsta mobilnih kontakata.
2. Gusti - citoleme susjednih ćelija se spajaju, što sprječava curenje tvari između njih. Ovaj kontakt povezuje: epitelne ćelije crijeva, endotelne stanice moždanih kapilara, koru timusa itd.
3. Adheziv (ljepilo) uz učešće dezmosoma. Plazma membrane susjedne ćelije se ne spajaju već ih zajedno drži posebna međućelijska vezna supstanca. Na citoplazmatskoj strani nalaze se ploče guste elektronima iz kojih se protežu tonofilamenti. Ćelije spinoznog sloja epitela kože povezane su ovim vrlo jakim kontaktom.
4. Prorez - citoleme susednih ćelija su spojene ali se ne spajaju i povezane su sitnim poprečnim cevima kroz koje je moguć prolaz jona i raznih molekula iz jedne ćelije u drugu. Ova vrsta kontakta je povezana mišićne ćelije srca.
Posebne organele epitelne ćelije:
Mikrovile (citoplazmatske projekcije na apikalnim dijelovima stanica, zajedno tvoreći rub četkice)
Tonofibrili (strukture nalik na niti koje jačaju citoplazmu stanica)
Cilia
Morfofunkcionalna klasifikacija epitelnih tkiva.
Prema ovoj klasifikaciji, epitel se razlikuje:
Pokrovny
Glandular
Klasifikacija pokrivni epitel.
Također je podijeljen u dvije grupe:
Jednoslojni
Višeslojni
Epitel je jednoslojan ako su sve ćelije povezane sa bazalnom membranom. U višeslojnom epitelu, samo donji sloj ćelija ima vezu sa bazalnom membranom, a slojevi iznad njih nemaju tu vezu. Oni su povezani.
Vrste jednoslojnog epitela.
Postoje epitel
Jednoredni
Višeredni
Epitel je jednoredni ako sve ćelije imaju isti oblik i veličinu i stoga su jezgra raspoređena u jednom redu. U višerednom epitelu ćelije imaju različit oblik i veličine, pa stoga jezgra formiraju nekoliko redova.
Na osnovu oblika ćelija razlikuju se sljedeće vrste jednoslojnog jednorednog epitela:
Stan
Cubic
Cilindrični (prizmatični)
Jednoslojni skvamozni epitel(kambijum je čvrst). Epitel je ravan ako je visina ćelija manja od širine. Pogledajmo primjer seroznog epitela - mesothelium. Razvija se iz unutrašnje obloge splanhnotoma i pokriva peritoneum, pleuru i perikardijalnu vrećicu. Glavni organi prekriveni mezotelom: želudac, crijeva, pluća, srce, odnosno pokriva organe koji su stalno u pokretu. Glavna svrha mezotela je stvaranje glatke površine, koja olakšava klizanje organa u kontaktu.
Svojstva mezotela:
1. Vrlo osjetljiva na efekte iritansa, pri čemu se ćelije snažno kontrahiraju i moguća su rupture između njih, izlažući ispod labavo vezivno tkivo. Posljedica toga može biti stvaranje adhezija.
2. Ako postoji iritant u trbušne duplje(primjer) dolazi do masovne migracije neutrofila kroz epitel, nakon čega slijedi njihova smrt i stvaranje gnoja (peritonitis).
3. Razne supstance se lako apsorbuju kroz epitel. Ovo svojstvo koriste hirurzi prilikom intervencija u trbušnoj šupljini; Na kraju operacije u šupljinu se ubrizgavaju različiti antibiotici, uz očekivanje da će potom brzo ući u cirkulaciju.
JEDNOSLOJNI KUBIČNI EPITEL
Epitel kubni - ako je visina ćelija jednaka širini. Kambijum je čvrst. Poreklo i funkcije koje se obavljaju ovise o organu u kojem se nalazi. Primjeri gdje postoji jednoslojni kubični epitel: tubuli bubrega, izvodni kanali žlijezda itd.
Jednoslojni stubasti epitel.
Ima sorte;
Jednostavno
Glandular
Kaemchaty
Ciliated.
Jednoslojni cilindrični jednostavan.Ćelije nemaju posebne organele na apikalnom dijelu, one čine oblogu izvodnih kanala žlijezda.
Jednoslojni cilindrični gvozdeni. Epitel se naziva žljezdanim ako proizvodi neku vrstu sekreta. U ovu grupu spada epitel želučane sluznice (primjer), koji proizvodi mukozni sekret.
Jednoslojni cilindrični obrubljeni. Na apikalnom dijelu ćelija nalaze se mikroresice koje zajedno čine četkicu. Svrha mikrovila je dramatično povećanje ukupne površine epitela, što je važno za obavljanje funkcije apsorpcije. Ovo je epitel crijevne sluznice.
Jednoslojni cilindrični trepljasti. Na apikalnom dijelu stanica nalaze se cilije koje obavljaju motoričku funkciju. Ova grupa uključuje epitel jajovoda. U ovom slučaju, vibracije cilija pomiču oplođeno jaje prema šupljini maternice. Mora se imati na umu da ako je narušen integritet epitela ( inflamatorne bolesti jajovoda), oplođeno jaje se „zaglavi“ u lumenu jajovoda i tu se razvoj embriona nastavlja određeno vrijeme. Završava se rupturom zida jajovoda (ektopična trudnoća).
Višeredni epitel.
Višeredni cilindrični trepljasti epitel disajnih puteva (slika 1).
Vrste ćelija u epitelu:
Cilindrične trepavice
Pehar
Insert
Cilindrične trepljaste ćelije sa svojom uskom bazom povezane su s bazalnom membranom; cilije se nalaze na širokom apikalnom dijelu.
Peharćelije imaju očišćenu citoplazmu. Ćelije su takođe povezane sa bazalnom membranom. Funkcionalno, ovo su jednoćelijske mukozne žlijezde.
2. Peharaste ćelije
3. Ciliated ćelije
5. Interkalarne ćelije
7. Loose vezivno tkivo
Insertćelije sa svojim široka baza spojen na bazalnu membranu, a uski apikalni dio ne dopire do površine epitela. Postoje kratke i dugačke interkalarne ćelije. Kratke interkalarne ćelije su kambijum (izvor regeneracije) višerednog epitela. Od njih se naknadno formiraju cilindrične trepljaste i peharaste ćelije.
Izvodi višeredni cilindrični trepljasti epitel zaštitna funkcija. Na površini epitela nalazi se tanak sloj sluzi, gdje se talože mikrobi i strane čestice iz udahnutog zraka. Vibracije cilija epitela neprestano pomiču sluz prema van i uklanjaju se kašljanjem ili kašljanjem.
Stratificirani epitel.
Vrste slojevitog epitela:
Višeslojno ravno keratiniranje
Višeslojni ravni nekeratinizirajući
Tranzicija.
Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel je epitel kože(Slika 2.).
1(a) Bazalni sloj
1(b) Sloj spinosum
1(c) Zrnasti sloj
1(d) Sjajni sloj
1(e) Stratum corneum
Slojevi epitela:
Basal
Spiny
Zrnasto
Sjajno
Napaljeno
Bazalni sloj- Ovo je jedan sloj cilindričnih ćelija. Sve ćelije sloja su povezane sa bazalnom membranom. Ćelije bazalnog sloja se stalno dijele, tj. su kambijum (izvor regeneracije) višeslojnog epitela. Ovaj sloj sadrži druge tipove ćelija, o kojima će biti reči u odeljku „Posebna histologija“.
Sloj spinosum sastoji se od nekoliko slojeva poligonalnih ćelija. Ćelije imaju procese (trnove) kojima su međusobno čvrsto povezane. Osim toga, ćelije su povezane kontaktima kao što su dezmazomi. Tonofibrili (posebna organela) nalaze se u citoplazmi ćelija, što dodatno jača citoplazmu ćelija.
Ćelije spinoznog sloja također su sposobne za diobu. Iz tog razloga, ćelije ovih slojeva su kombinovane ispod uobičajeno ime– zametni sloj.
Zrnasti sloj- To je nekoliko slojeva ćelija u obliku dijamanta. U citoplazmi ćelija ima mnogo velikih proteinskih granula - keratohyalina. Ćelije ovog sloja nisu sposobne za diobu.
Sjajni sloj sastoji se od ćelija koje su u fazi degeneracije i smrti. Ćelije su loše oblikovane, zasićene su proteinima eleidine. Na obojenim preparatima sloj izgleda kao sjajna traka.
Stratum corneum- radi se o sloju rožnatih ljuskica naslaganih jedna na drugu, tj. ćelije su umrle i pretvorile se u rožnate ljuske. Sastoje se od jakog fibrilarnog proteina - keratin.
Funkcija epitela je zaštitna (mehanička zaštita od prodiranja u unutrašnje okruženje klice, toksini, itd.)
Slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel pokriva mokre površine ( usnoj šupljini, jednjak, rožnjača, vagina, itd.) (Sl. 3).
1. Sloj ravnih ćelija
- Ćelije tiroidnog sloja
- Ćelije bazalnog sloja
- Vlasnička supstanca rožnjače
Epitel se sastoji od slojeva:
Basal
Spiky
Bazalni i spinozni slojevi imaju strukturu sličnu prethodnom epitelu. Sloj ravnih ćelija sastoji se od spljoštenih ćelija naslaganih jedna na drugu.
Prelazni epitel(epitel urinarnog trakta). Prijelazni epitel se naziva jer broj slojeva varira ovisno o tome funkcionalno stanje organ, tj. da li je zid organa rastegnut ili ne (slika 4). Ako zid organa nije rastegnut, unutar epitela se razlikuju tri sloja:
Basal
Piriformne ćelije i
Pokrovny.
Bazalni sloj sastoji se od malih ćelija (u poređenju sa ćelijama drugih slojeva) koje su povezane sa bazalnom membranom. Ovo je sloj ćelija koje se dijele (epitelni kambijum).
Sloj piriformnih ćelija(srednji) sastoji se od velikih ćelija u obliku kruške. Svojom uskom osnovom (izgleda kao stabljika) povezani su i sa bazalnom membranom.
Pokrivni sloj formiraju velike poligonalne ćelije. Na površini ćelija nalazi se rub (kutikula), koji očigledno štiti epitel od destruktivnog dejstva urina.
A(B) Pokrivni sloj
A(a) Sloj piriformnih ćelija
B(a) Bazalni sloj
Ako je organ u nerastegnutom stanju, tada epitel ima dva sloja: bazalni i integumentarni, tj. piriformne ćelije nalaze se u bazalnom sloju. Dakle, prelazni epitel je u suštini dvoslojan.
Genetska klasifikacija integumentarnog epitela(prema N.G. Klopinu). Uzima u obzir izvor razvoja epitela. Prema ovoj klasifikaciji, epitel se razlikuje:
1. Ektodermalni tip. U ovu grupu spadaju: epitel kože, usne duplje (i njeni derivati), jednjaka, rožnjače, urinarnog trakta.
Ovaj epitel karakteriše:
– višeslojni
– sposobnost keratinizacije
– vertikalna anizotropija (različito okomito)
Razvijaju se iz vanjskog zametnog sloja - ektoderma.
2. Endodermalni tip. Ovo je epitel želuca, crijeva, jetre i pankreasa. Razvijaju se iz unutrašnjeg zametnog sloja endoderme.
3. Bubrežno-celomični (celonefrodermalni) tip. Ova grupa uključuje epitel bubrega, nadbubrežne žlijezde, gonade, jajovode, matericu i serozni integument (mezotel). Razvijaju se iz dijelova srednjeg zametnog sloja - mezoderma.
4. Ependimoglijalni tip. Ovo je epitel retine, spinalnog kanala i ventrikula mozga.
Žljezdani epitel.
Ćelije ove vrste epitela proizvode sekrete ili hormone i glavna su komponenta žlijezda. S tim u vezi, pogledajmo opšti plan struktura egzokrinih žlijezda. Imaju stromu i parenhim. Stromu (neradni dio) čini vezivno tkivo (kapsula i vezivno tkivo koje se protežu iz njega). Parenhim (radni dio) se sastoji od epitelnih ćelija.
Postoje dva dijela žlijezda koje formiraju ćelije epitelnog parenhima:
Sekretorno (terminalno) odjeljenje
Izvodni kanali.
Sekretorni odeljak se sastoji od sekretornih epitelnih ćelija, ponekad okruženih mioepitelnim ćelijama koje potiču sekreciju. Izvodni kanali žlijezda obloženi su raznim vrstama epitelnog tkiva.
Proces stvaranja sekreta (sekretorni ciklus) ima sljedeće faze (etape):
Prijem polaznih proizvoda za sintezu
Tajna sinteza (u strukturama endoplazmatski retikulum)
Sazrevanje i nakupljanje sekreta
Uklanjanje tajne
Posljednja dva stupnja odvijaju se u strukturama Golgijevog aparata (kompleksa).
Trebali biste znati klasifikaciju egzokrinih žlijezda prema:
zgrada
Priroda tajne i
Vrsta sekreta.
Klasifikacija žlijezda prema građi.
Na osnovu strukture izvodnih kanala, žlijezde se dijele na:
Jednostavan i
Teže
Žlijezda je jednostavna ako se izvodni kanal ne grana. Žlijezda je složena ako izvodni kanal ima grane.
Na osnovu strukture terminalnih dijelova razlikuju se žlijezde:
Alveolar;
Tubular
Mješoviti (alveolarno-tubularni).
Žlijezda je alveolarna, ako krajnji dio ima sferni oblik; cjevasti, ako ima cjevasti oblik i mješoviti, kada postoje krajnji dijelovi i sfernog i cjevastog oblika.
Jednostavne i složene žlijezde mogu biti: nerazgranate i razgranate.
Žlijezda je nerazgranana ako je jedan izvodni kanal spojen na jedan terminalni dio. Razgranat ako je povezan sa više terminalnih sekcija. Žlijezde su klasifikovane prema prirodi njihovog sekreta.;
Protein;
Sluz;
Mješoviti (proteinsko-sluzni).
Proteinska žlijezda, ako je sekret bogat proteinima (enzimima);
Sluzna žlijezda proizvodi mukozni sekret. A mješovita žlijezda proizvodi proteine i sluzokože.
Žlijezde se dijele prema vrsti sekreta:
Merocrine;
Apokrini
Holocrine
Žlijezda merocrine, ako tokom lučenja sekretorne ćelije nemojte se srušiti;
Apokrini, ako se tokom procesa sekrecije uništi apikalni dio ćelija i holokrin, ako se sekretorne ćelije potpuno unište i pretvore u sekret.
Većina žlijezda luče prema merokrinskom tipu: pljuvačne žlijezde, jetra, gušterača itd. Mliječne žlijezde i neke luče prema apokrinom tipu. znojne žlezde. Primjer holokrinog lučenja su žlijezde lojnice.
VEZIVNO TKIVO
(tkiva unutrašnje sredine).
Ova tkiva drže i povezuju ćelije drugih tkiva (otuda i naziv). Sva vezivna tkiva imaju jedan izvor razvoja - mezenhim. Nastaje izbacivanjem ćelija, uglavnom iz sastava mezoderm.Ćelije mezenhima su razgranate, imaju slabo razvijenu citoplazmu i relativno velika jezgra. Ćelije su povezane samo procesima između kojih postoji slobodan prostor ispunjen međućelijskom tekućinom. Mezenhim postoji samo u embrionalnom periodu; imaju širok potencijal za transformaciju i do trenutka rođenja se diferenciraju u druge vrste tkiva (vezivno tkivo, glatko mišića retikularno tkivo).
Jedan od derivata mezenhima je retikularno tkivo. Ograničen je u distribuciji i po strukturi je najbliži mezenhimu. Sastoji se od retikularnih ćelija i vlakana. Retikularne ćelije su zvjezdanog oblika i također su međusobno povezane samo procesima. Procesi su duži i imaju više citoplazme od onih mezenhimskih ćelija; razmaci između ćelija su veći. U njima cirkuliše tkivna tečnost.
Funkcionalno retikularne ćelije podijeljen u:
slabo diferenciran, jer je kambij brojnih ćelijskih elemenata vezivnog tkiva i
Diferencirani, koji mogu napustiti retikularno tkivo i postati makrofagi, koji obavljaju fagocitnu funkciju.
Ćelije su tanke, spljoštene, sadrže malo citoplazme, jezgro u obliku diska nalazi se u centru (slika 8.13). Rubovi ćelija su neravni, tako da površina u cjelini podsjeća na mozaik. Između susjednih ćelija često postoje protoplazmatske veze, zahvaljujući kojima su te ćelije međusobno čvrsto povezane. Ravni epitel nalazi se u Bowmanovim kapsulama bubrega, u sluznici plućnih alveola i u zidovima kapilara, gdje zbog svoje tankosti omogućava difuziju raznih tvari. Takođe formira glatku oblogu šupljih struktura kao što su krvni sudovi i srčane komore, gde smanjuje trenje tekućine koja teče.
Kuboidni epitel
Najmanje je specijalizovan od svih epitela; kao što mu ime kaže, njegove ćelije su kubičnog oblika i sadrže centralno locirano sferično jezgro (slika 8.14). Ako pogledate ove ćelije odozgo, možete vidjeti da imaju peterokutni ili šesterokutni obris. Kuboidni epitel oblaže kanale mnogih žlijezda, na primjer pljuvačne žlijezde i pankreasa, kao i sabirnih kanala bubrega u područjima koja nisu sekretorna. Kuboidni epitel nalazi se i u mnogim žlijezdama (sline, sluzokože, znojnice, štitnjače), gdje obavlja sekretorne funkcije.
Kolumnarni epitel
To su visoke i prilično uske ćelije; zbog ovog oblika, ima više citoplazme po jedinici površine epitela (slika 8.15). Svaka ćelija ima jezgro koje se nalazi u svojoj bazi. Sekretorne peharaste ćelije su često rasute među epitelnim ćelijama; Prema svojim funkcijama, epitel može biti sekretorni i (ili) apsorpcijski. Često se na slobodnoj površini svake ćelije formira dobro definisana ivica četkice microvilli, koji povećavaju apsorpcionu i izlučujuću površinu ćelije. Kolumnarni epitel oblaže želudac; sluz koju luče peharaste stanice štiti želučanu sluznicu od djelovanja kiselog sadržaja i od probave enzima. Također oblaže crijeva, gdje ih opet sluz štiti od samoprobavljanja i istovremeno stvara lubrikant koji olakšava prolaz hrane. U tankom crijevu, probavljena hrana se apsorbira kroz epitel u krvotok. Kolumnarni epitel oblaže i štiti mnoge bubrežnih tubula; također je dio štitne žlijezde i žučne kese.
Cilirani epitel
Ćelije ovog tkiva su obično cilindričnog oblika, ali na svojim slobodnim površinama nose brojne cilije (slika 8.16). Uvijek su povezane s peharastim stanicama koje luče sluz, koja se pokreće otkucajima cilija. Cilirani epitel oblaže jajovode, ventrikule mozga, kičmeni kanal i Airways, gdje osigurava kretanje raznih materijala.
Pseudostratificirani (višeredni) epitel
Prilikom pregleda histoloških presjeka epitela ovog tipa, čini se da ćelijskih jezgara lezi na nekoliko različitim nivoima, jer sve ćelije ne dosežu slobodnu površinu (slika 8.17). Međutim, ovaj epitel se sastoji od samo jednog sloja ćelija, od kojih je svaka pričvršćena za bazalnu membranu. Pseudostratifikovani epitel oblaže mokraćne puteve, dušnik (pseudostratifikovan cilindrični), druge respiratorne puteve (pseudostratifikovan cilindrični trepljasti) i deo je sluzokože olfaktornih šupljina.
Jednoslojni epitel – sve ćelije se nalaze na bazalnoj membrani, sa ćelijskim jezgrom jednoredni epitel su na istom nivou, kao i jezgra ćelija višeredni epitela su na različitim nivoima, što stvara efekat višerednosti (i lažan utisak višeslojnosti).
1. Jednoslojni skvamozni epitel formirane od spljoštenih poligonalnih ćelija sa zadebljanjem u području gdje se nalazi diskoidno jezgro. Na slobodnoj površini ćelije nalaze se pojedinačni mikrovili. Primjer ovog tipa je epitel (mezotel) koji pokriva pluća (visceralna pleura) i epitel koji oblaže unutrašnjost grudnog koša (parietalna pleura), kao i parijetalni i visceralni sloj peritoneuma, perikardijalnu vrećicu.
2. Jednoslojni kuboidni epitel formirane od ćelija koje sadrže sferično jezgro. Takav epitel se nalazi u folikulima štitaste žlezde, u malim kanalićima pankreasa i žučnih puteva, u bubrežnim tubulima .
3. Jednoslojni prizmatični (cilindrični) epitel (Sl. 1) formiraju ćelije sa izraženim polaritet. Elipsoidno jezgro leži duž duge ose ćelije i pomereno je u njihov bazalni deo; dobro razvijene organele su neravnomerno raspoređene po citoplazmi. Na apikalnoj površini postoje mikroresice, ivica četkice. Ovaj tip epitela karakterističan je za srednji dio probavnog kanala i oblaže unutrašnju površinu tankog i debelog crijeva, želudac, žučnu kesu, niz velikih kanala pankreasa i žučnih puteva jetra. Ovu vrstu epitela karakteriziraju funkcije sekrecije i/ili apsorpcije.
Postoje dvije glavne vrste diferenciranih stanica koje se nalaze u epitelu tankog crijeva: prizmatična ivica, obezbjeđivanje parijetalne probave, i pehar, proizvodnju sluzi. Ova nejednaka struktura i funkcija ćelija u jednoslojnom epitelu naziva se horizontalno anizomorfna.
4. Višeredni trepljasti (cilijarni) epitel disajnih puteva (Sl. 2) formira se od nekoliko tipova ćelija: 1) nisko interkalarno (bazalno), 2) visoko interkalarno (srednje), 3) trepljaste (trepljaste), 4) peharaste. Niske interkalarne ćelije su kambijalne, širokom bazom su uz bazalnu membranu, a svojim uskim apikalnim dijelom ne dopiru do lumena. Peharaste ćelije proizvode sluz koja prekriva površinu epitela, krećući se duž nje zahvaljujući udaru trepetljikastih ćelija. Apikalni dijelovi ovih ćelija graniče sa lumenom organa.
Slojeviti epitel– epitel, u kojem se na bazalnoj membrani nalaze samo ćelije koje formiraju bazalni sloj. Ćelije koje čine preostale slojeve gube kontakt s njim. Višeslojni epitel karakteriše vertikalna anizomorfija – nejednaka morfološka svojstva ćelija različitih slojeva epitelnog sloja. Klasifikacija višeslojnog epitela zasniva se na obliku ćelija površinskog sloja.
Održavanje integriteta višeslojnog epitela osigurava se regeneracijom. Epitelne ćelije se kontinuirano dijele u najdubljem bazalnom sloju na račun matičnih stanica, nakon čega slijedi pomak u slojeve iznad. Nakon diferencijacije dolazi do degeneracije i ljuštenja ćelija sa površine sloja. Procesi proliferacija I diferencijaciju epitelne stanice su regulirane brojnim biološki aktivnim supstancama, od kojih neke luče stanice osnovnog vezivnog tkiva. Najvažniji od njih su citokini, posebno epidermalni faktor rasta, na njih utiču hormoni, medijatori i drugi faktori.Diferencijacija epitelnih ćelija je praćena promjenom ekspresije citokeratina koje oni sintetiziraju, a koji formiraju intermedijarne filamente.
Slojeviti skvamozni epitel U zavisnosti od prisutnosti ili odsustva stratum corneuma, dijele se na keratinizirajući i ne-keratinizirajući.
1. Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel (Sl.3) forme vanjski sloj koža - epiderma, a pokriva i neka područja usne sluznice. Sastoji se od pet slojeva:
Bazalni sloj(1) formirane od kubičnih ili prizmatičnih ćelija koje leže na bazalnoj membrani. Sposobni su za mitotičku diobu, pa se zbog njih mijenjaju gornji slojevi epitela.
Sloj spinosum(2) formirane od velikih ćelija nepravilnog oblika. Ćelije koje se dijele mogu se naći u dubokim slojevima. U bazalnom i spinoznom sloju tonofibrili (snopovi tonofilamenata) su dobro razvijeni, a između ćelija postoje dezmozomski, čvrsti kontakti nalik prazninama.
Zrnasti sloj(3) sastoji se od spljoštenih ćelija, čija citoplazma sadrži zrna keratohijalina – fibrilarnog proteina, koji se tokom procesa keratinizacije pretvara u eleidinkeratin.
Sjajni sloj(4) izražena samo u epitelu debele kože koja prekriva dlanove i tabane. Predstavlja prelaznu zonu od živih ćelija granularnog sloja do ljuski stratum corneuma, koje nemaju karakteristike živih ćelija. On histološki preparati izgleda kao uska oksifilna homogena traka i sastoji se od spljoštenih ćelija. Procesi se završavaju u sjajnom sloju keratinizacija , koji se sastoji u transformaciji živih epitelnih ćelija u rožnate ljuske - mehanički jake i hemijski stabilne postćelijske strukture koje zajedno formiraju stratum corneum epitel, koji obavlja zaštitne funkcije. Iako se stvarno formiranje rožnatih ljuskica događa u vanjskim dijelovima granularnog sloja ili u stratum lucidum, sinteza tvari koje osiguravaju keratinizaciju odvija se već u spinoznom sloju.
Stratum corneum(5) najpovršniji i ima najveću debljinu u epidermisu kože u predjelu dlanova i tabana. Formira ga ravno napaljene ljuske sa oštro zadebljanom plazmalemom. Ćelije ne sadrže jezgro ili organele i ispunjene su mrežom debelih snopova keratinskih filamenata ugrađenih u gustu matricu. Rožnate ljuske zadržavaju međusobne veze određeno vrijeme i zadržavaju se u slojevima zbog djelomično očuvanih dezmozoma, kao i međusobnog prodiranja žljebova i grebena koji formiraju nizove na površini susjednih ljuski. U vanjskim dijelovima stratum corneuma dolazi do uništavanja dezmozoma, a rožnate ljuske se ljušte sa površine epitela.
Većina ćelija slojeviti keratinizirajući epitel odnosi se na keratinociti Diferencijacija keratinocita uključuje ćelije svih slojeva ovog epitela: bazalnih, spinoznih, zrnatih, sjajnih, rožnatih. Pored keratinocita, sloj sadrži mali broj melanocita i makrofaga.
2. Slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel pokriva površinu rožnice oka, sluznice usne šupljine, jednjaka i vagine. Sastoji se od tri sloja:
1) Bazalni sloj sličan po strukturi i funkciji odgovarajućem sloju keratinizirajućeg epitela.
2) Sloj spinosum formirane od velikih poligonalnih ćelija, koje se spljoštavaju kako se približavaju površinskom sloju. Njihova citoplazma je ispunjena brojnim tonofilamentima, koji su difuzno raspoređeni. U vanjskim ćelijama ovog sloja keratohialin se nakuplja u obliku malih okruglih granula.
3) Površinski sloj nejasno odvojen od spinoznog. Sadržaj organela je smanjen u odnosu na onaj u ćelijama spinoznog sloja, plazmolema je zadebljana, jezgro ima slabo uočljive granule hromatina (piknotične). Tokom deskvamacije, ćelije ovog sloja se stalno uklanjaju sa površine epitela.
Zbog dostupnosti i lakoće nabavke materijala slojeviti skvamozni epitel Oralna sluznica je pogodan objekt za citološke studije. Ćelije se dobijaju struganjem, mazanjem ili utiskivanjem. Zatim se prenosi na predmetno staklo i priprema se trajni ili privremeni citološki preparat. Najrasprostranjenija dijagnostika citološki pregled ovaj epitel kako bi se otkrio genetski spol pojedinca; poremećaj normalnog toka procesa diferencijacije epitela tokom razvoja upalnih, prekanceroznih ili tumorskih procesa usnoj šupljini. Ćelije ovog epitela se proučavaju kako bi se utvrdio nivo adaptacije organizma i uticaj određenih biološki aktivnih supstanci. Za to, posebno, možete koristiti metodu intravitalnog istraživanja sa analizom mikroelektroforeze ćelija, poboljšanu na Odeljenju za histologiju IGMA.
3. Prelazni epitel (Sl.4) – poseban tip slojevitog epitela koji oblaže većinu urinarnog trakta. Sastoji se od tri sloja:
1) Bazalni sloj formirane od malih ćelija koje imaju trokutastog oblika a svojom širokom bazom su uz bazalnu membranu.
2) Srednji sloj sastoji se od izduženih ćelija, od kojih je uži dio usmjeren prema bazalnom sloju i preklapajući jedna drugu.
3) Površinski sloj formirane od velikih mononuklearnih poliploidnih ili binuklearnih stanica, koje u najvećoj mjeri mijenjaju svoj oblik kada se epitel rastegne (od okruglog do ravnog). To je olakšano stvaranjem u apikalnom dijelu citoplazme ovih stanica u stanju mirovanja brojnih invaginacija plazmaleme i posebnih vezikula u obliku diska - rezervi plazmaleme, koje se u nju ugrađuju kako se organ i stanice rastežu.
Regeneracija integumentarnog epitela . Integumentarni epitel, koji zauzima granični položaj, je stalno pod utjecajem spoljašnje okruženje, pa se epitelne ćelije brzo troše i umiru. Obnova epitela - fiziološka regeneracija - nastaje mitotičkom diobom ćelija. U jednoslojnom epitelu većina ćelija je sposobna da se deli, dok u višeslojnom epitelu tu sposobnost imaju samo ćelije bazalnog i delimično spinoznog sloja. Visoka sposobnost epitela za fiziološku regeneraciju služi kao osnova za brzi oporavak to u patološkim stanjima - reparativna regeneracija.
Histogenetska klasifikacija integumentarnog epitela ( prema N.G. Khlopin ) identificira 5 glavnih tipova epitela koji se razvijaju u embriogenezi iz različitih primordija tkiva.
1. Višeslojni ravni nekeratinizirajući oblaže prednji (usna šupljina, ždrijelo, jednjak) i završni dio (analni rektum) probavnog sistema, rožnjaču. Funkcija: mehanička zaštita. Izvor razvoja: ektoderm. Prehordalna ploča je dio endoderme prednjeg crijeva.
Sastoji se od 3 sloja:
A) bazalni sloj- cilindrične epitelne ćelije sa slabo bazofilnom citoplazmom, često sa mitotskom figurom; u malim količinama matične ćelije za regeneraciju;
b) spinozni (srednji) sloj- sastoji se od značajnog broja slojeva ćelija bodljikastog oblika, ćelije se aktivno dijele.
U bazalnim i spinoznim slojevima u epitelnim ćelijama dobro su razvijeni tonofibrili (snopovi tonofilamenata napravljenih od proteina keratina), a između epitelnih ćelija postoje dezmozomi i druge vrste kontakata.
V) pokrivne ćelije (ravne), starenje ćelije se ne dijele i postepeno se odvajaju od površine.
Slojeviti skvamozni epitel imaju nuklearni polimorfizam:
Jezgra bazalnog sloja su izdužena, smještena okomito na bazalnu membranu,
Jezgra srednjeg (spinoznog) sloja su okrugla,
Jezgra površinskog (granularnog) sloja su izdužena i smještena paralelno s bazalnom membranom.
2. Višeslojno ravno keratiniranje - Ovo je epitel kože. Razvija se iz ektoderma, obavlja zaštitnu funkciju - zaštitu od mehaničkih oštećenja, zračenja, bakterijskog i kemijskog izlaganja, omeđuje tijelo od okoline.
U debeloj koži (površine dlanova), koja je stalno pod stresom, epiderma se sastoji od 5 slojeva:
1. bazalni sloj- sastoji se od prizmatičnih (cilindričnih) keratinocita, u čijoj citoplazmi se sintetiše keratinski protein koji formira tonofilamente. Ovdje se također nalaze matične ćelije keratinocita differon. Stoga se bazalni sloj naziva germinal, ili germinal
2. stratum spinosum- formiraju poligonalni keratinociti, koji su međusobno čvrsto povezani brojnim dezmozomima. Na mjestu dezmozoma na površini ćelija nalaze se sićušni izraslini - "bodlje" usmjerene jedna prema drugoj. U citoplazmi spinoznih keratinocita tonofilamenti formiraju snopove - tonofibrili i pojaviti se keratinozomi- granule koje sadrže lipide. Ove granule se oslobađaju u međućelijski prostor egzocitozom, gdje formiraju supstancu bogatu lipidima koja cementira keratinocite. Pored keratinocita, u bazalnom i spinoznom sloju nalaze se melanociti u obliku procesa sa granulama crnog pigmenta - melaninom, intraepidermalni makrofagi (Langerhansove ćelije) i Merkel ćelije, koje imaju male granule i u kontaktu su sa aferentnim nervnim vlaknima.
3. granularni sloj- ćelije dobijaju romboidni oblik, tonofibrili se raspadaju i unutar ovih ćelija se formira protein u obliku zrna keratohyalin, tu počinje proces keratinizacije.
4. sjajni sloj- uzak sloj, u kojem ćelije postaju ravne, postepeno gube svoju unutarćelijsku strukturu (ne jezgra), a keratohijalin se pretvara u eleidine.
5. stratum corneum- sadrži rožnate ljuske koje su potpuno izgubile ćelijsku strukturu, ispunjene su mjehurićima zraka i sadrže proteine keratin. S mehaničkim stresom i pogoršanjem opskrbe krvlju, proces keratinizacije se intenzivira.
Kod tanke kože koja ne doživljava stres, nema zrnastog i sjajnog sloja.
Bazalni i spinozni sloj čine zametnog sloja epitela, budući da su ćelije ovih slojeva sposobne za diobu.
4. Prijelazni (urotelijum)
Ne postoji nuklearni polimorfizam; jezgra svih ćelija imaju zaobljene oblike. Izvori razvoja: epitel zdjelice i uretera - iz mezonefričnog kanala (derivat segmentnih nogu), epitel Bešika- iz endoderme alantoisa i endoderme kloake. Funkcija je zaštitna.
Linije šupljih organa, čiji je zid sposoban za snažno istezanje (zdjelice, ureteri, mjehur).
Bazalni sloj se sastoji od malih tamnih niskoprizmatičnih ili kubičnih ćelija – slabo diferenciranih i matičnih ćelija koje obezbeđuju regeneraciju;
Međusloj čine velike ćelije kruškolikog oblika, sa uskim bazalnim delom, u kontaktu sa bazalnom membranom (zid nije rastegnut, pa je epitel zadebljan); kada se zid organa rastegne, piriformne ćelije smanjuju visinu i nalaze se među bazalnim ćelijama.
Pokrivne ćelije su velike ćelije u obliku kupole; kada se zid organa rastegne, ćelije se spljošte; ćelije se ne dijele i postepeno se ljušte.
Dakle, struktura prijelaznog epitela mijenja se ovisno o stanju organa:
Kada se zid ne rasteže, epitel je zadebljan zbog „premještanja” nekih stanica iz bazalnog sloja u međusloj;
Kada se zid rasteže, debljina epitela se smanjuje zbog spljoštenja integumentarnih stanica i prijelaza nekih stanica iz međusloja u bazalni sloj.
1. Višeslojni skvamozni ne-keratinizirajući epitel (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) pokriva spolja:
· rožnjače oka,
· oblaže usnu šupljinu i jednjak.
U njemu se nalaze tri sloja:
· bazalni,
spinozni (srednji) i
· površna (Sl. 6.5).
Bazalni sloj obuhvata epitelne ćelije stubastog oblika, nalazi se na bazalnoj membrani. Među njima postoje kambijalne ćelije sposobne za mitotičku diobu. Zbog novonastalih ćelija koje ulaze u diferencijaciju, epitelne ćelije gornjih slojeva epitela se zamjenjuju.
Sloj spinosum sastoji se od ćelija nepravilnog poligonalnog oblika. U epitelnim ćelijama bazalnog i spinoznog sloja dobro su razvijeni tonofibrili (snopovi tonofilamenata napravljenih od proteina keratina), a između epitelnih ćelija postoje dezmozomi i druge vrste kontakata.
Površinski slojevi epitel je formiran od ravnih ćelija. Nakon što završe svoj životni ciklus, potonji odumiru i nestaju.
Rice. 6.5. Struktura višeslojnog skvamoznog ne-keratinizirajućeg epitela rožnjače (mikrografija): 1 - sloj ravnih ćelija; 2 - spinoznog sloja; 3 - bazalni sloj; 4 - bazalna membrana; 5 - vezivno tkivo
2. Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel (epithelium stratificatum squamosum comificatum) (slika 6.6) prekriva površinu kože, formirajući njenu epidermu, u kojoj se javlja proces keratinizacije (keratinizacije), povezan s diferencijacijom epitelnih stanica - keratinocita u rožnate ljuske vanjskog sloja epiderme. Diferencijacija keratinocita se manifestuje njihovim strukturne promjene u vezi sa sintezom i akumulacijom specifičnih proteina u citoplazmi - citokeratina (kiselih i alkalnih), filagrina, keratolinina itd. Postoji nekoliko slojeva ćelija u epidermu:
· bazalni,
· bodljikav,
· zrnato,
· briljantno i
· napaljen.
Zadnja tri sloja posebno su izražene na koži dlanova i tabana.
Vodeću ćelijsku diferencijaciju u epidermisu predstavljaju keratinociti, koji se, kako se diferenciraju, kreću od bazalnog sloja u slojeve koji ih prekrivaju. Osim keratinocita, epiderma sadrži histološke elemente pratećih ćelijskih diferencijala:
melanociti (pigmentne ćelije),
· intraepidermalno makrofagi (Langerhansove ćelije),
· limfociti i Merkel ćelije.
Bazalni sloj sastoji se od keratinocita u obliku stuba, u čijoj citoplazmi se sintetizira protein keratin, formirajući tonofilamente. Ovdje se nalaze i kambijalne ćelije diferencijala keratinocita. Sloj spinosum formiraju poligonalni keratinociti, koji su međusobno čvrsto povezani brojnim dezmosomima. Na mjestu dezmozoma na površini ćelija nalaze se sićušne izbočine zvane “bodlje”, koje su u susjednim stanicama usmjerene jedna prema drugoj. Jasno su vidljive kada se međućelijski prostori šire ili kada se ćelije smanjuju, kao i tokom maceracije. U citoplazmi spinoznih keratinocita tonofilamenti formiraju snopove - tonofibrile, a pojavljuju se keratinozomi - granule koje sadrže lipide. Ove granule se oslobađaju u međućelijski prostor egzocitozom, gdje formiraju supstancu bogatu lipidima koja cementira keratinocite.
Rice. 6.6. Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel:
a - dijagram: 1 - stratum corneum; 2 - sjajni sloj; 3 - granularni sloj; 4 - spinoznog sloja; 5 - bazalni sloj; 6 - bazalna membrana; 7 - vezivno tkivo; 8 - pigmentocit; b – mikrofotografija
U bazalnom i spinoznom slojevi takođe sadrže procesne oblike
· melanociti sa granulama crnog pigmenta - melanin,
· Langerhansove ćelije(dendritske ćelije) i
· Merkelove ćelije(taktilne epitelne ćelije) koje imaju male granule i dodiruju aferentna nervna vlakna (Sl. 6.7).
Melanociti Koristeći pigment, oni stvaraju barijeru koja sprječava prodiranje ultraljubičastih zraka u tijelo.
Langerhansove ćelije su vrsta makrofaga, uključeni u zaštitne imunološke reakcije i reguliraju reprodukciju (podjelu) keratinocita, formirajući se s njima "epidermalno-proliferativne jedinice".
Merkelove ćelije su osjetljivi (taktilni) i endokrini (apudociti), utiče na regeneraciju epiderme (vidi poglavlje 15).
Zrnati sloj se sastoji od:
· spljošteni keratinociti, čija citoplazma sadrži velike bazofilne granule, nazvane keratohijalinske granule. Uključuju intermedijarne filamente (keratin) i protein sintetiziran u keratinocitima ovog sloja - filagrin, kao i tvari nastale kao rezultat raspadanja organela i jezgara koje ovdje počinje pod utjecajem hidrolitičkih enzima. Osim toga, u granularnim keratinocitima se sintetizira još jedan specifični protein - keratolinin, koji jača plazma membranu stanica.
Sjajni sloj otkrivena samo u jako keratiniziranim područjima epiderme (na dlanovima i tabanima). Formiraju ga postćelijske strukture. Nedostaju im jezgra i organele. Ispod plazmaleme nalazi se elektronski gust sloj proteina keratolinina, koji mu daje snagu i štiti ga od destruktivnog dejstva hidrolitičkih enzima. Keratohijalinske granule se stapaju, a unutrašnjost ćelija je ispunjena masom keratinskih vlakana koja lomi svjetlost i zalijepljena amorfnim matriksom koji sadrži filagrin.
Stratum corneum veoma moćan u koži prstiju, dlanova, tabana i relativno tanak u drugim delovima kože. Sastoji se od:
· ravne poligonalne (tetradekaedarske) ljuskice koje imaju debelu ljusku sa keratolininom i ispunjene keratinskim vlaknima smještenim u amorfnom matriksu koji se sastoji od druge vrste keratina. U ovom slučaju, filagrin se raspada na aminokiseline, koje su dio keratinskih vlakana. Između ljuskica nalazi se cementirajuća tvar - proizvod keratinozoma, bogat lipidima (ceramidi itd.) i stoga ima vodootporno svojstvo. Najudaljenije rožnate ljuske gube kontakt jedna s drugom i neprestano otpadaju s površine epitela. Zamjenjuju ih nove - zbog reprodukcije, diferencijacije i pomicanja stanica iz donjih slojeva. Zahvaljujući ovim procesima, koji čine fiziološku regeneraciju, sastav keratinocita u epidermisu se potpuno obnavlja svake 3-4 sedmice. Značaj procesa keratinizacije (keratinizacije) u epidermisu je u tome što je nastali stratum corneum otporan na mehaničke i hemijski uticaji, slabu toplotnu provodljivost i nepropusnost za vodu i mnoge toksične materije rastvorljive u vodi.
Rice. 6.7. Struktura i ćelijsko-diferencijalni sastav višeslojnog skvamoznog keratiniziranog epitela (epidermisa) (prema E. F. Kotovsky):
I - bazalni sloj; II - spinoznog sloja; III - granularni sloj; IV, V - sjajni i rožnati sloj. K - keratinociti; P - korneociti (rožnate ljuske); M - makrofag (Langerhansova ćelija); L - limfocit; O - Merkelova ćelija; P - melanocit; C - matična ćelija. 1 - mitotički dijeljeni keratinocit; 2 - keratinski tonofilamenti; 3 - dezmozomi; 4 - keratinozomi; 5 - keratohijalinske granule; 6 - keratolininski sloj; 7 - jezgro; 8 - međućelijska supstanca; 9, 10 - keratinske fibrile; 11 - cementirajuća međućelijska tvar; 12 - skala koja pada; 13 - granule u obliku teniskih reketa; 14 - bazalna membrana; 15 - papilarni sloj dermisa; 16 - hemokapilarni; 17 - nervno vlakno
Prijelazni epitel (epithelium prijelazni). Ova vrsta slojevitog epitela tipična je za urinarne drenažne organe -
· ureteri,
· mjehur, čiji su zidovi podložni značajnom istezanju kada su ispunjeni urinom.
Sadrži nekoliko slojeva ćelija -
· bazalni,
· srednji,
· površna (Sl. 6.8, a, b).
Bazalni sloj formirane od malih, gotovo okruglih (tamnih) kambijalnih ćelija.
U međuslojuĆelije su poligonalnog oblika. Površinski sloj sastoji se od vrlo velikih, često dvo- i trinuklearnih ćelija, kupolastog ili spljoštenog oblika, ovisno o stanju stijenke organa. Kada se zid rastegne zbog punjenja organa urinom, epitel postaje tanji, a njegove površinske ćelije se spljoštavaju. Tokom kontrakcije zida organa, debljina epitelnog sloja naglo se povećava. U tom slučaju neke ćelije u međusloju se „istiskuju“ prema gore i poprimaju kruškoliki oblik, dok površinske ćelije koje se nalaze iznad njih poprimaju oblik kupole. Između površinskih ćelija nalaze se čvrsti spojevi koji su važni za sprečavanje prodiranja tečnosti kroz zid organa (na primer, bešike).
Rice. 6.8. Struktura prelaznog epitela (dijagram):
