Balık yetiştiriciliği ve ıslah faaliyetlerinin başarılı bir şekilde uygulanması için değerli balık türlerinin yaşam döngüsü ve en önemli bağlantı hakkında derinlemesine bilgi gereklidir: üreme.
Konsept balık yetiştiriciliğişunları içerir: gonadların gelişimi, yumurtlama, döllenme, embriyonik ve postembriyonik gelişim. Üreme ancak balık cinsel olgunluğa ulaştığında mümkündür; üreme ürünlerinin olgunlaşması (dişilerde, yumurtalarda, erkeklerde spermde).
Bazı balık türlerinde cinsel olgunluk farklı yaşlarda. Sazan ve levrek somon balıklarının çoğu 6-12 yaşlarında cinsel olgunluğa ulaşır. Bazı balık türlerinde germ hücrelerinin gelişme periyodu 100 kattan fazla gecikir. uzun zaman. Böylece mersin balığı 6-12 yaşlarında (beluga - 10-16 yaş) cinsel olgunluğa ulaşır. Erkeklerde cinsel olgunluk kadınlara göre 1-2 yıl daha erken ortaya çıkar.
Çevresel faktörlerin (başta sıcaklık ve beslenme koşulları) balık üreme ürünlerinin olgunlaşma süreci üzerinde büyük etkisi vardır. Düşük sıcaklıkların yanı sıra yetersiz beslenme de gonadların olgunlaşmasını durdurabilir. Germ hücrelerinin normal olgunlaşması (kadınlarda oogenez ve erkeklerde spermatogenez) yalnızca uygun çevre koşulları altında gerçekleşir. Her biri seks hücresi Nihayet olgunlaşmadan önce gelişiminde bir dizi aşamadan geçmesi gerekir. Bu durumda iki süreç ayırt edilir: 1 – Birincil germ hücrelerinin ortaya çıkışından olgun üreme ürünlerinin oluşumuna kadar uzanan cinsel olgunluğa ulaşma dönemi; 2 – üreme ürünlerinin belirli bir kısmının yumurtlama döneminde (cinsel olgunluğa ulaştıktan sonra) periyodik olgunlaşması. İlk dönem daha uzun, ikincisi farklı şekiller balık farklı zamanlar alır. Böylece sazan ve çipura her yıl ürer, ancak mersin balığı balıkları 3-5 yıl sonra ölür ve Pasifik somonu yumurtlamadan sonra ölür.
Gonadların olgunluk aşaması, olgunluk ölçekleri kullanılarak belirlenebilir. Sazan ve levrek balıkları için S.I. pulları mevcuttur. Kulaev ve V.A. Mersin balığı için Meyen - A.Ya. Nedoshivina, A.V. Lukin ve I.N. Molchanova. İLE İLGİLİ. Sakun ve N.A. Butskaya, tüm ticari balık grupları için iki evrensel ölçek geliştirdi. Bu iki ölçeğe dayanarak, dişi ve erkek gonadlarının tek bir evrensel olgunluk ölçeği geliştirilmiştir.
Dişi germ hücrelerinin gelişimi (oogenez) aşağıdaki aşamalardan oluşur:
Aşama I – olgunlaşmamış genç bireyler. Gonadlar, vücut boşluğunun duvarlarına bitişik kalın şeffaf kordonlara benzer. Kadınlarda üreme hücreleri temsil edilir oogonia, veya protoplazmik büyüme döneminde genç oositler.
Aşama II – olgunlaşan bireyler veya yumurtlamadan sonra üreme ürünleri geliştiren bireyler. Yumurtalıklar yarı saydamdır. Bunların yanında büyük bir kan damarı. Büyüteçle bakıldığında yumurtalıklar açıkça görülebilir oositler protoplazmik büyüme dönemi. Bireysel oositler zaten büyümeyi tamamlamıştır ve çıplak gözle ayırt edilebilir. Oositlerin çevresinde yumurtalıkların germinal epitelinden oluşan bir foliküler hücre tabakası oluşur.
Aşama III– gonadlar henüz olgunlaşmamış ancak nispeten iyi gelişmiş durumdalar. Yumurtalıklar karın boşluğunun üçte biri ila yarısı kadar bir hacim kaplar ve çıplak gözle görülebilen, genellikle farklı tonlarda küçük opak oositler içerir. sarı renk. Yumurtalık patladığında birkaç yumru oluşur. Bu aşamada, oosit büyümesi yalnızca protoplazmaya bağlı olarak değil, aynı zamanda yumurta sarısı granülleri ve yağ damlacıkları ile temsil edilen besinlerin plazmada birikmesi sonucu da meydana gelir. Bu döneme denir trofik büyüme dönemi(büyük) .
Farklı balık türlerine özgü pigmente bağlı olarak yumurtalıklar farklı bir renk tonu kazanır. Oositlerin sitoplazmasında karbonhidrat niteliğindeki maddeleri içeren vakuoller görülür. Oosit zarı oluşur. İlk olarak oositin yüzeyinde mikrovilluslar oluşur. Mikrovillusun tabanında ince bir homojen yapısız malzeme tabakası oluşur. Yumurta sarısı kalıntılarının birikmesiyle birlikte, boru şeklindeki yapısal elemanların demetlerinden oluşan başka bir katman oluşur. Daha sonra iç katman homojen bir dış katmana geçer ve her iki katman da tek bir kabuk oluşturur. Türün biyolojisine ve yumurtlama ekolojisine, filogenez sürecindeki adaptasyona ve diğer koşullara bağlı olarak kabuk çeşitli türler balığın farklı bir yapısı vardır. Yani mersin balıklarında birkaç katmandan (karmaşık kabuk) oluşur, bazı türlerde ise tek katmandır.
Yumurta zarı mikroskop altında incelendiğinde radyal çizgiler görülür, dolayısıyla zona radiata adı verilir.
Zona radiatası oluşmuş bir oosit, foliküler membranı veya folikülü oluşturan foliküler hücrelerle çevrilidir. Bazı balık türlerinde, örneğin hamamböceğinde zona radiatanın üzerinde başka bir kabuk (jöle) oluşur. Bazı balık türlerinin villöz bir kabuğu vardır.
Aşama IV - gonadlar tam gelişime ulaştı veya neredeyse ulaştı. Oositler büyüktür ve birbirlerinden kolaylıkla ayrılırlar. Yumurtalıkların rengi farklı balık türleri arasında farklılık gösterir. Genellikle sarı, turuncu, mersin balığında gri veya siyahtır. Germ hücreleri, trofoplazmik büyümeyi tamamlamış, membranlar ve mikropil oluşturmuş oositlerle temsil edilir. Polisiklik balıklarda 4. aşamada ve 2. ve 3. olgunluk aşamalarında, yumurtalıklar, gelecekteki yumurtlamalar için bir rezerv oluşturan protoplazmik büyüme dönemine ait oogonia ve oositleri içerir.
Yumurta kabuğunda spermin yumurtaya nüfuz etmesi için bir mikropil bulunur. Mersin balıklarında bunlardan birkaçı vardır (bu bir tür adaptasyonudur). Oosit çekirdeği mikropile doğru hareket eder. Çekirdek ve yumurta sarısı kutupsal olarak yerleştirilmiştir. Çekirdek hayvan kutbunda, yumurta sarısı ise bitkisel kutuptadır. Yumurta sarısı yağla birleşir.
Aşama V – akışkan bireyler. Yumurtalar genital açıklıktan serbestçe akar. Aşama V'e geçerken yumurtalar şeffaf hale gelir. Folikül yırtıldığında yumurta, yumurtalık yapısına bağlı olarak yumurta kanalına veya karın boşluğuna girer. Yumurtlamadan sonra hızlı bir olgunlaşma süreci meydana gelir - mayoz.
Mersin balıklarında çekirdeğin çekirdekleri çözülür ve çekirdeğin boyutu küçülür. Çekirdeğin kabuğu erir ve bölünmeler başlar. Bundan sonra balık oositleri foliküler membrandan salınır.
Aşama VI – bireyler ortaya çıktı.Üreme ürünleri süpürüldü. Yumurtalıklar küçük ve sarkıktır. Geriye kalan foliküllerin yanı sıra yumurtlamamış yumurtalar da emilir. Boş foliküller yeniden emildikten sonra yumurtalıklar aşama II'ye ve bazı durumlarda olgunluğun III. Aşamasına girer.
Gonadların olgunluk aşamalarının dikkate alınan ölçeği, dişilerin yılda yalnızca bir kez yumurtladığı, tek seferlik yumurtlayan balıkların analizinde kullanılabilir. Ancak bazı balık türlerinde yumurtlama bölüştürülür (birçok sazan, ringa balığı ve levrek). Bu tür balıkların dişileri yıl içinde birkaç kez yumurtlar; oositleri farklı zamanlarda olgunlaşır.
İşlem erkek üreme hücrelerinin gelişimi (spermatogenez) birkaç aşama içerir:
Aşama I. Erkek üreme hücreleri sunuldu spermatogonia. Spermatogonia, erkek balıklarda periton epitelinden oluşan birincil germ hücreleridir.
Aşama II. Testisler grimsi veya beyaz renkte düz kordonlara benziyor Pembe renk. Seks hücreleri üreme durumunda spermatogonia ile temsil edilir. Sayıları artarak birkaç kez bölünürler, her ilkinden beşi oluşur (bu tür gruplara kistler denir).
Aşama III. Bu aşamadaki testislerin hacmi önemli ölçüde artar, yoğun ve elastiktir. Spermatogonia bir büyüme dönemine girer ve spermatositler Emrediyorum. Daha sonra bölünmeye başlarlar ve her birinci dereceden spermatositten iki adet ikinci dereceden spermatosit elde edilir ve ardından 4 adet spermatosit elde edilir. spermatidler daha küçük beden. Ortaya çıkan spermatidler bir oluşum dönemine girer ve yavaş yavaş olgun spermlere dönüşür.
Aşama IV. Bu aşamadaki testisler en büyük boyuttadır ve süt beyazı renktedir. Bu aşamada spermatogenez tamamlanır ve seminifer tübüllerde sperm bulunur.
V aşaması. Seminal sıvı oluşur, bu da sperm kütlesinin sıvılaşmasına ve dışarı sızmasına neden olur.
VI aşaması. Bireyleri doğurdu. Testisler küçük ve sarkıktır. Kalan spermler açığa çıkıyor fagositoz.
Bölüm IIICİNSİYET VE ERGENLİK
Cinsiyet oranı özellikleri
5) göç döneminde cinsiyet kompozisyonu;
6) yumurtlama döneminde cinsel kompozisyon;
7) kışlama döneminde cinsel kompozisyon;
8) farklı av araçları kullanılarak yapılan avlarda cinsiyet bileşimi;
9) balık yetiştiriciliği amacıyla havyar toplamak ve pazarlanabilir havyar hazırlamak için kullanılabilecek dişi sayısı;
10) Yumurtlayan dişi sayısının belirlenmesi ve geri dönüş oranının hesaplanması.
Cinsel açıdan olgun erkek ve dişilerin en küçük ve en büyük boyutlarını, ağırlıklarını ve yaşlarını kaydetmek zorunludur.
Gonad olgunluğunun aşamaları ve karşılaştırmalı değerlendirme
ayrı olgunluk ölçekleri
Bireysel balık türlerinde üreme ürünlerinin olgunluk derecesi farklı şekilde belirlenir. Cinsel olgunluk derecesini belirlemek için çok sayıda şema vardır. Ancak aynı balık türüne göre bile desenlerde bir tekdüzelik yoktur. Özellikle Rus araştırmacılar tarafından çok şey yapılmış olmasına rağmen bu konu yeterince ele alınmamıştır: Vukotic (1915), Kiselevich (1923 a ve b), Filatov ve Duplakov (1926), Nedoshivin (1928), Meyen (1927, 1936, 1939). , 1944), Kulaev (1927, 1939), Trusov (1947, 1949), Lapitsky (1949). Berg, Dryagin, Tihoy, Votinov, Naumov gibi pek çok bilim adamımızın makalelerinde aynı konuyla ilgili değerli materyaller var.
Eş zamanlı balık yumurtlama
Başlangıçta ülkemizdeki en eski ihtiyolojik kurum olan Astrakhan İhtiyoloji Laboratuvarı (şimdi CaspNIRKH) tarafından kurulan balık üreme ürünlerinin olgunluğunu belirleme şeması, K. A. Kiselevich (1923) tarafından “Biyolojik Gözlemler Talimatları” nda anlatılmıştır.
Kiselevich'e göre gonad olgunluğunu belirleme şeması
Aşama I. Olgunlaşmamış bireylergençler. (Latince terimlergenç(çoğul sayı-gençler) Vegenç(çoğul sayı-gençler) farklı anlamlara sahiptir: Romalılar arasında ilki genç ama zaten olgunlaşmış organizmalara atıfta bulundu (20 yaşın üzerindeki bir kişiyle ilgili olarak); ikincisi organizmalara yöneliktir Gençlik. Bu nedenle olgunlaşmamış balıkları ifade ederken terimini kullanmak daha doğrudur. gençler; dolayısıyla juvenil (ve juvenil değil) aşamadır.) Gonadlar gelişmemiştir, vücut duvarlarının iç tarafına (yüzme kesesinin yanlarında ve altında) sıkı bir şekilde yerleşir ve cinsiyetin oluştuğu uzun dar kordonlar veya şeritlerle temsil edilir. gözle belirlenemez.
Aşama II. Yumurtlamadan sonra bireylerin olgunlaştırılması veya üreme ürünlerinin geliştirilmesi. Gonadlar gelişmeye başladı. Yumurtalıkların ve testislerin zaten tanınabildiği kordonların üzerinde koyulaşmış kalınlaşmalar oluşur. Yumurtalar o kadar küçüktür ki çıplak gözle görülemezler. Yumurtalıklar testislerden (süt) farklıdır; yumurtalıklar boyunca, vücudun ortasına bakan tarafta oldukça kalın ve hemen fark edilen bir kan damarı bulunur. Testislerde bu kadar büyük damarlar yoktur. Gonadlar küçüktür ve vücut boşluklarını doldurmazlar.
Aşama III. Olgun olmaktan uzak olmasına rağmen gonadları nispeten gelişmiş olan bireyler. Yumurtalıkların boyutu ve doluluğu önemli ölçüde arttı 1 /w'ye 1 / 2 tüm karın boşluğunu kaplar ve çıplak gözle açıkça görülebilen küçük, opak, beyazımsı yumurtalarla doludur. Yumurtalığı keserseniz ve makasın uçlarını açıkta kalan yumurtalar boyunca kazırsanız, bunların organın iç bölümlerinden ayrılması zordur ve her zaman birkaç parçadan oluşan topaklar oluştururlar.
Testislerin ön kısmı daha geniştir ve arka tarafa doğru incelir. Yüzeyleri pembemsidir ve bazı balıklarda küçük dallanan kan damarlarının bolluğu nedeniyle kırmızımsıdır. Basıldığında testislerden izole etmek imkansızdır sıvı süt. Şu tarihte: enine kesit testislerin kenarları yuvarlak değildir ve keskin kalır. Balık bu aşamada uzun süre kalır: birçok tür (sazan, çipura, hamamböceği vb.) - sonbahardan gelecek yılın ilkbaharına kadar.
Aşama IV. Genital organları neredeyse maksimum gelişime ulaşmış bireyler. Yumurtalıklar çok büyüktür ve 2 / 3 tüm karın boşluğu. Yumurtalar büyük, şeffaftır ve basıldığında dışarı akar. Yumurtalık kesilip kesilen yer makasla kazınırken yumurtalar tek tek kazınır. Testisler beyazdır ve karına basıldığında kolaylıkla dışarı akan sıvı sütle doludur. Testisin enine kesiti yapıldığında kenarları hemen yuvarlanır ve kesit sıvı içerikle doldurulur. Bazı balıklarda bu aşama kısa ömürlüdür ve hızla bir sonraki aşamaya geçer.
Aşama V Akışkan bireyler. Havyar ve milt o kadar olgunlaşmıştır ki, damlalar halinde değil, en ufak bir basınçla bir dere halinde serbestçe akarlar. Balığı başından dik tutarak sallarsanız havyar ve süt serbestçe akar.
Aşama VI. Bireyleri doğurdu. Üreme ürünleri tamamen yok edilir. Vücut boşluğu dolmaktan çok uzak iç organlar. Yumurtalıklar ve testisler çok küçük, sarkık, iltihaplı, koyu kırmızı renktedir. 11Yumurtalıkta nadiren az sayıda küçük yumurta kalır, bunlar yağlı dejenerasyona uğrar ve emilir. Birkaç gün sonra iltihap kaybolur ve gonadlar II-III. aşamaya girer.
Cinsel ürünler açıklanan altı aşamadan herhangi ikisi arasında bir ara aşamadaysa veya ürünlerden bazıları daha fazla, bazıları daha az gelişmişse veya gözlemci olgunluk aşamasını doğru bir şekilde belirtmeyi zor buluyorsa, bu durum şu şekilde gösterilir: bir tire ile birbirine bağlanan iki sayı, ancak aynı zamanda üreme ürünlerinin gelişimsel olarak daha yakın olduğu aşama öne yerleştirilmiştir. Örneğin: III-IV; IV-III; VI-II, vb. Bu şemanın temelleri, sonraki tüm yazarların şemalarında yer almaktadır.
Hamamböceği ve çipura için olgunluk ölçeği (V. A. Mvien ve S. I. Kulaev'e göre)
Dişi hamam böceği ve çipura (Bu ölçek porsiyon yumurtlayan çipura için geçerli değildir)
Aşama I (genç). Cinsiyet çıplak gözle görülmez. Gonadlar ince şeffaf camsı şeritlerin görünümüne sahiptir. Yüzeyde kan damarları ya tamamen yoktur ya da çok az görünür durumdadır. Bölünmüş bezde, düşük büyütme altında, tek tek yumurtalar mikroskop altında görülebilir.
Bu aşama çok genç bireylerde yaklaşık 1 yaşında ortaya çıkar.
Aşama II. Yumurtalıklar sarımsı-yeşilimsi renkte şeffaf camsı şeritler görünümündedir. Yumurtalık boyunca çok küçük dallara sahip ince bir kan damarı uzanır. Yumurtalar çıplak gözle veya büyüteçle ayırt edilebilir. Birbirlerine sıkıca otururlar ve köşeleri yuvarlatılmış düzensiz bir çokyüzlü şeklindedirler. Yumurtalık ağırlığının tüm balığın ağırlığına oranı hamamböceği için ortalama 0,77, çipura için ise 1,21'dir.
Aşama III. Yumurtalık, kafasında hafifçe genişleyen yuvarlak bir şekle sahiptir. Tüm yumurtalık boyunca eşit olmayan büyüklükte ve çok yönlü şekle sahip yumurtalar çıplak gözle görülebilir (evre II'de olduğu gibi).
Yumurtalık boyunca yer alan kan damarları iyi gelişmiştir ve çok sayıda dalları vardır. Yumurtalık ağırlığının balığın tüm vücut ağırlığına oranı hamamböceği için ortalama 3,26, çipura için ise 4,1'dir.
Balıklarda Aşama III, Ağustos sonundan Ekim başına kadar gerçekleşir.
Aşama IV. Yumurtalık hacmi büyük ölçüde artmıştır ve karın boşluğunun çoğunu kaplar. Yumurtalar düzensiz, çok yönlü, yuvarlak bir şekle sahiptir ve birbirine çok yakındır.
Yumurtalık zarı tahrip olduğunda yumurtalar artık yumurtalık içindeki basınca maruz kalmadıkları için küresel bir şekil alırlar. Yumurtalar yumurtalık dokularında sıkı bir şekilde tutulur. Aşama IV'ün (ilkbahar) sonunda yumurtaların içindeki çekirdek, küçük bir benek şeklinde çıplak gözle görülebilir. Yumurtalık yoğun bir kabuğa sahiptir ve elastiktir. Çok sayıda dalları olan kan damarları oldukça gelişmiştir. Aşama IV, Eylül sonu veya Ekim ortasında başlar ve Nisan-Mayıs ayına kadar devam eder; yumurtlamadan önce. Sonbaharda yumurtalık ağırlığının tüm balığın vücut ağırlığına oranı hamamböceği için ortalama 8,3, ilkbaharda 20,9 ve çipura için 11,6'dır.
Aşama V'e geçiş (tam olgunluk aşaması), önce bireysel şeffaf yumurtaların ve ardından küçük olgun, şeffaf yumurta gruplarının ortaya çıkmasıyla karakterize edilir. Daha sonra yumurtalığın tüm bölümleri olgun yumurtalarla doldurulur. Yumurtalıklarda ilk kez şeffaf yumurtaların görülmesi, yakın gelecekte tam olgunluğun gerçekleşeceğini gösterir. Bu yumurtalık durumu IV - V olarak adlandırılmıştır. Geçiş aşaması IV - V kısa ömürlüdür.
Aşama V. Yumurtalık tam olgunluğa ulaşır ve sıvı yumurtalarla doldurulur; karın üzerine en ufak bir baskıyla ve hatta balık kuyruğu aşağıya indirildiğinde bile serbest bırakılır. Yumurtalar şeffaftır ve düzenli küresel bir şekle sahiptir.
Aşama V'in en başında yumurtalar şeffaf olmasına rağmen basıldığında serbest bırakılması zordur. Daha sonra tam olgunluk gelir.
Hamamböceği ve çipurada Aşama V, Nisan - Mayıs veya Haziran başında gerçekleşir.
Aşama VI. Yumurtalık büyük ölçüde küçülmüştür ve gevşek bir görünüme sahiptir, dokunulduğunda yumuşaktır ve morumsu kırmızı renktedir. Kabuk yoğun ve güçlüdür. Yumurtalıkta nadir görülen, genellikle beyazımsı renkte, yumurtlamamış yumurtalar bulunur. Yumurtalık ağırlığının balığın tüm vücut ağırlığına oranı hamamböceği ve çipura için ortalama 1,3'tür.
Aşama VI'dan II'ye geçiş 1-1,5 ay içinde kademeli olarak gerçekleşir. Yumurtlamadan sonra kalan boş foliküller ve yumurtalar yok oldukça yumurtalık yavaş yavaş morumsu-kırmızıdan önce pembeye, sonra pembemsi-camsıya, en sonunda da sarımsı-yeşilimsi bir renk alır.
Balıkların yeniden olgunlaştırılmasında VI. aşamadan sonra II. Aşama değil III. Aşama başlar.
Erkek hamamböceği ve çipura
Aşama I. Kadınlarda olduğu gibi.
Aşama II. Testisler, olgun testislerle hemen hemen aynı uzunlukta iki ince, yuvarlak kordondur. Bulutlu, soluk pembe veya grimsi renktedirler. Kan damarlarını görmek zordur. Testislerin ağırlığı oldukça küçüktür ve hamamböceğindeki balık ağırlığının ortalama %0,34'ü, çipuradaki balığın ağırlığının ise %0,25'i kadardır. Aşama II, Temmuz sonu ve Ağustos aylarında gerçekleşir.
Aşama III. Aşama III'ün başlangıcında (genellikle Eylül), testisler önceki aşamaya göre biraz daha yuvarlak, pembemsi gri ve elastiktir. Ortalama olarak hamamböceğinde vücut ağırlığının %0,9'unu, çipurada ise %0,7'sini oluştururlar.
Ekim-Kasım aylarında testisler donuk sarıdır, hacimleri önemli ölçüde artar ve hamamböceğinde testislerin ağırlığı zaten vücut ağırlığının% 2,25'i ve çipurada% 1,5'tir. Şubat - Mart aylarında testisler maksimum boyutlarına ulaşır, elastik hale gelir ve pembemsi bir sızıntı elde eder. ve beyaz renk. Süt henüz piyasaya çıkmadı karnına basıldığında. Testisleri keserken bile çıkıntı yapmazlar ve jilet üzerinde iz bırakmazlar. Kesimin kenarları birleşmez ve sivri kalır. Bezin ağırlığı maksimuma ulaşır ve hamamböceği için vücut ağırlığının ortalama %7'si, çipura için ise %2,5'idir. Bu aşama neredeyse dört ay sürer, ardından bezin rengi, hacmi ve ağırlığı çarpıcı biçimde değişir.
Aşama IV. Testis olgunlaşma dönemine girer. Makroskobik bez önceki aşamadakiyle hemen hemen aynıdır, ancak ince beyaz renktedir ve elastik değildir. Kanal henüz sütle dolmamıştır. Balığın bezine veya karnına bastığınızda kalın bir süt damlası belirir. Testis kesildiğinde kesiğin kenarları birleşir ve yoğun süt açığa çıkar. Bezin ağırlığı önceki aşamadakiyle aynı veya biraz daha azdır.
Aşama IV Nisan ayında ortaya çıkar.
Aşama V. Testisler tam olgunluk durumundadır ve eşit derecede ince beyaz, hafif kremsi renkte iki şişmiş elastik yumuşak gövdedir. Ventral tarafta karın kan damarının ince, kırık bir ipliği vardır. Sperm salındıkça testisler çok daha ince, yumuşak ve gevşek hale gelir. Bu değişiklik özellikle testislerin kahverengimsi pembe renkte olduğu kaudal bölgede fark edilir. Aşamanın başlangıcında kanal çok keskin bir şekilde çıkıntı yapar, aşamanın sonunda gevşek ve pembemsi bir hal alır, ancak açıkça görülebilmektedir. Aşamanın başında, açılmamış balığın kendisinden süt akar; sonunda, basıldığında süt hala akar. Hamamböceğinde evre başlangıcında testislerin ağırlığı yaklaşık %7, çipurada %2,5, evre sonunda hamamböceğinde %3,4 ve çipurada %1'dir.
Hamamböceği ve çipurada Aşama V, Nisan-Haziran aylarında meydana gelir.
Aşama VI (çıkış). Testisler sütten tamamen arınmış olup iki ince sarkık iplikçiktir. İÇİNDE enine kesit köşeli, pembe veya kahverengimsi renktedirler. Kan damarları zayıf bir şekilde görülebilir. Testislerin ağırlığı keskin bir şekilde azalır ve hamamböceğinde vücut ağırlığının yalnızca %0,5'i, çipurada ise %0,4'ü kadar olur.
Çipuranın VI. Aşaması Temmuz ayında gerçekleşir.
Levrek olgunluk ölçeği (Meyen ve Kulaev'e göre, kısaltmalarla birlikte)
Dişi levrek
Aşama I (genç). Yumurtalık tektir ve bireysel yumurtaların çıplak gözle ayırt edilemediği küçük, şeffaf, uzun bir gövdedir. Yeşilimsi bir renk tonu ile soluk sarı renkte, camsı şeffaftır. Küçük dallara sahip küçük kan damarları yüzey boyunca uzanır.
Juvenil evresi levreğin yaşamının ikinci yazının ortalarına kadar devam eder.
Aşama II. Yumurtalık camsı şeffaftır. Yumurtalar çok küçüktür, bazen büyüteçle çıplak gözle görülebilir. Renk yeşilimsi bir renk tonu ile soluk sarıdır.
Aşama II, olgunlaşmamış bireylerde yaşamın ikinci yazının ortasında ortaya çıkar ve bir sonraki yılın ortasına kadar devam eder. Cinsel olarak olgun bireylerde VI. Evrenin bitiminden sonra başlar ve Ağustos ayına kadar devam eder, bu tür bireylerde II-III olarak adlandırılmalıdır.
Yumurtalık ağırlığının balığın tüm vücut ağırlığına oranı ortalama %2,1'dir.
Aşama III. Yumurtalık şeffaflığını kaybeder. Bireysel yuvarlak yumurtalar, yumurtalık dokusuna yakından gömülü olarak açıkça görülebilir. Rengi soluk sarıdır. Levrek için Aşama III Ağustos ayında başlar ve Ekim ayına kadar devam eder. Yumurtalık ağırlığının balığın tüm vücut ağırlığına oranı ortalama %3,5'tir.
Aşama IV. Yumurtalık karın boşluğunun çoğunu kaplar. Yumurtalar düzensiz çok yönlü bir şekle sahiptir (yumurtalık zarı yok edildiğinde küresel hale gelirler) ve yumurtalık dokularına sıkı bir şekilde bağlanırlar. Sarı renk. Levrekteki IV. Aşama Ekim ayında başlar ve Mart ortasına veya Nisan başına kadar devam eder. Yumurtalık ağırlığının tüm balıkların ağırlığına oranı Ekim ayında ortalama %8,8, Şubat ayında %13, Mart-Nisan aylarında ise %26,4'tür.
Aşama V Havyar akışkandır ve tek seferde salınır. Aşama V, Mart sonu veya Nisan ayında ortaya çıkar.
Aşama VI. Yumurtalık, duvarların çökmesi nedeniyle büyük ölçüde sıkıştırılmıştı. Dokunulduğunda yumuşak. Kırmızımsı gri renktedir. Yumurtalık astarı büyük ölçüde sıkıştırılmış ve kalınlaşmıştır. Yumurtalık kesildiğinde, enine yumurta taşıyan plakalar çıplak gözle görülebilir. Taranmamış yumurtalar küçük miktarlarda bulunur. Yumurtalık ağırlığının tüm balığın ağırlığına oranı %2,7'dir. Levrekteki Aşama VI, yumurtlamadan sonra ortalama bir ay sürer.
Erkek levrek
Aşama I (genç). Gonad iki adet çok ince ve kısa camsı soluk pembe şerit şeklindedir.
Aşama II. Testisler donuk soluk pembe renkte iki ince yuvarlak kordon görünümündedir. Uzunlukları gelişmiş testislerin 1/3'üne eşittir.Testisin ağırlığı çok küçüktür ve balığın toplam vücut ağırlığının ortalama %0,2'sini oluşturur.
Balıklarda II. Evre haziran ayında ortaya çıkar.
Aşama III. Testisler elastiktir, pembemsi gri renktedir, hacmi artar ve vücut boşluğunun yarısını kaplar. Aşama III'ün başlangıcında (Temmuz), ağırlıkları balığın toplam ağırlığının% 0,35'i ve daha sonra (Ağustos ayı başında) -% 0,7 ve son olarak aşamanın sonunda (Aralık ayına kadar) - %2.
Bu zamana kadar testisler neredeyse olgun bezin uzunluğuna ulaşır ve elastik, oldukça kalın soluk sarı ve hatta neredeyse beyaz renkli kordonlara benzer. Henüz süt yok. Kesildiğinde kenarları yıpranmaz ve keskin kalır. Tıraş makinesinde süt lekesi kalmadı. Ağırlık, balığın ağırlığının ortalama %2'si kadardır.
Aşama IV (olgunlaşma). Testisler çok büyük, neredeyse normal boyut olgun bir bezdir ve süt beyazı bir renge sahiptir. Tüm vücut boşluğunu işgal edin. Jiletle kesildiğinde süt lekeleri kalıyor ve bazen (birkaç tane daha) geç aşama) basıldığında kalın bir süt damlası belirir. Testislerin ağırlığı balığın vücut ağırlığının %6 ila 8'i kadardır.
Levrekteki Aşama IV, Aralık'tan Nisan başına kadar gerçekleşir.
Aşama V. Testisler tam olgunluk halindedir, maksimum boyutlarına ulaşır, çok şişmiş, pürüzsüz, gergin, elastik bir yüzeye sahip, ince beyaz renklidir. Balığın karnına bastığınızda bol miktarda sıvı süt çıkar. Bezin ağırlığı maksimuma ulaşır ve balığın ağırlığının %9'unu oluşturur.
Süt dışarı atılırken testisler gözle görülür şekilde çöker, hacimleri olgunluk aşamasındaki hacimlerinin yaklaşık "/4'üne eşit olur, sarkık, buruşuk, pembe ve hatta kuyruk kısmında kırmızı bir renk alırlar. Basıldığında süt hala hareketsizdir. Bezin ağırlığı keskin bir şekilde düşer ve balığın ağırlığının ortalama% 1,6'sına ulaşır.
Levrek V. Aşaması Nisan - Mayıs aylarında gerçekleşir.
Aşama VI (çıkış). Testisler tamamen sütten arınmış olup iki adet ince ve sarkık kordondan oluşur. Büyük ölçüde kısalır ve II. Evre boyutuna ve şekline yaklaşırlar ve kahverengimsi bir renge sahiptirler. Ağırlık da aşama II'ye yaklaşıyor ve balığın ağırlığının ortalama %0,6'sı kadar.
Erkek levreklerde Aşama VI, Mayıs ayının sonunda ortaya çıkar.
Balıkların cinsel olgunluk derecesi daha önce çıplak gözle belirleniyordu. Aslında bu en kolay, en hızlı ve en pratik yöntemdir ancak gonadal gelişim döngüsünün tamamının net bir resmini sunmaz. Bu nedenle balık yumurtası ve sperminin olgunluk derecesinin mikroskobik incelemeye dayalı olarak tanımlandığı çalışmalar ortaya çıkmaya başladı. Meyen şemasına levrek, hamamböceği, çipura vb. İçin mikroskobik bir element dahil edilmiştir. Balıkların cinsel olgunluğunu belirlemeye yönelik ölçeklerin histolojik temeli daha da önemlidir. Benzer bir ölçek V. Z. Trusov (1949a) tarafından turna balığı için önerilmiştir. Çıplak gözle fark edilen işaretleri, büyüteç altında fark edilen işaretleri ve histolojik işaretleri bazı ayrıntılarıyla listeler.
I. I. Lapitsky (1949), makroskobik ve mikroskobik özellikleri dikkate alarak beyaz balıklar için üreme ürünlerinin olgunluk ölçeğini öneren ilk kişiydi. Lapitsky ölçeği çok net bir şekilde yazılmıştır ve oldukça uygundur. saha çalışması. Yazar ölçeğini “ticari” olarak adlandırıyor.
Cinsel ürünlerin olgunluk ölçeği, beyaz balık ludogi (kısaltmalarla Lapitsky'ye göre)
Aşama I (genç). 1-1,5 uzunluğunda iki silindir şeklinde yumurtalıklarsantimetre, yüzme kesesinin yanlarında ipliksi kordonlar halinde devam eder. Cinsiyet çıplak gözle görülmez. Ancak bir büyüteç altında veya bir mikroskobun düşük büyütmesinde yumurtalar görülebilir. Yumurtalık, büyük bir kan damarı ve katmanlı bir yapının varlığında testislerden farklıdır. Gonadlar soluk pembe renktedir. Bu aşama beyaz balığın ikinci yaşam yılının (1+) ortasına kadar devam eder.
Aşama II. 3-5 uzunluğunda iki dikdörtgen kordon şeklinde yumurtalıksantimetre, kafada yuvarlaktır ve kuyrukta kuvvetli bir şekilde sivrilmektedir. Renk açık pembe veya soluk turuncudur. Bez boyunca uzanan kan damarının çok sayıda küçük dalı vardır. Yumurtalar çıplak gözle görülebilir. Tanımlanan aşama II belirtileri, henüz cinsel olgunluğa ulaşmamış bireylerin karakteristiğidir; yumurtlamaya hiç katılmamışlardır ve bu aşama yaşamın dördüncü yılına (3+) kadar sürer. Cinsel olgunluğa ulaşmış ve yumurtlamaya zaten katılmış dişilerde, yumurtaların salınmasından sonra makroskobik olarak tarif edilenden ayırt edilemeyen (histolojik olarak ayırt edilebilir) aşama II başlar.
Aşama III. Yumurtalıklar vücut boşluğunun 0,50 ila 0,75 uzunluğunu kaplar. Yumurtalar çıplak gözle açıkça görülebilir. Büyük yumurtalar parlak turuncu, küçük olanlar ise açık turuncu veya beyazımsı renktedir. Yumurtalığın yumurta taşıyan plakaları birbirinden kolayca ayrılır ve her plakada kan damarları görülür.
Aşamanın süresi: Şubat ayının başından Ekim ayının ortasına kadar.
Aşama IV. Yumurtalıklar tüm vücut boşluğunu kaplar. Yumurtalar büyüktür ancak büyüklerin arasında küçük yumurtalar da görülmektedir.
Aşamanın süresi 15-20 günden fazla değildir (Ekim ortası - Kasım başı).
Aşama V Üreme ürünlerinin sıvı hali dönemi.
Aşama VI. Yumurtalık morumsu-kırmızı renkte iki gevşek, buruşuk plaka şeklindedir. Çok sayıda küçük yumurta vardır ve bazen büyük, yumurtlamamış yumurtalara da rastlanır.
Aşamanın süresi: 1,5-2 ay (Kasım ayının ilk yarısı - Aralık).
Yumurtlayan balıkların porsiyonu
Birçok araştırmacı, bazı balıklarda yumurtlama süresinin uzun sürdüğünü ve dişilerde yumurtlama sırasında yumurta boyutlarının farklı olduğunu fark etmiştir. Ancak bu tür gerçekler daha önce ya aynı türden bireysel sürülerin yaklaşımı olarak kabul ediliyordu ya da daha küçük yumurtalar, içinde bulunduğumuz yılda yumurtlayacak miktarda sayılmıyordu. Daha sonra tek seferlik yumurtlayan balıklar ve porsiyonlu yumurtlayan balıkların, yani aynı anda yumurtlayan ve porsiyonlu yumurtlayan balıkların olduğu tespit edildi. P. A. Dryagin'e göre yumurtlama doğasında geçiş özelliği taşıyan balık türleri bulunmaktadır (Dryagin, 1949).
K. A. Kiselevich, Hazar ringa balığı için yumurtlama kısımları oluşturdu ve bununla bağlantılı olarak şunu önerdi: sonraki diyagram gonadlarının olgunluk aşamalarının belirlenmesi (Kiselevich, 19236).
Hazar ringalarında gonad olgunluğunun aşamaları (Kiselevich'e göre)
K. A. Kiselevich, Hazar ringa balığı yumurtlamanın hemen değil, üç aşamada gerçekleştiğine dikkat çekiyor. İlk olarak yumurtaların bir kısmı yumurtlanır ve III. Aşamadaki olgunlaşmamış kalan yumurtalar yumurtalıkta kalır ve IV. ve V. aşamalardan geçerek bir ila bir buçuk hafta içinde yavaş yavaş olgunlaşır. yumurtladı; daha sonra evre III'ün son üçüncü kısmı yumurtalıkta kalır ve aynı dönemde olgunlaşarak dışarı atılır. Ancak bundan sonra tam aşama VI yeniden ortaya çıkar.
Havyarın ilk kısmının zaten süpürüldüğünü belirtmek için, havyarın ikinci kısmının olgunluğunun göstergesinin önüne parantez içinde Roma VI yazılır; örneğin: (VI) - IV, yumurtaların ilk kısmının yumurtladığı ve ikincisinin IV. aşamada olduğu anlamına gelir. İlk iki kısım zaten taranmışsa, parantez içine iki altılı yerleştirilir. Örneğin, (VI-VI)-III veya (VI-VI)-V: birincisi balıkların iki porsiyon yumurta yumurtladığı, üçüncüsü ise III. aşamada olduğu anlamına gelir; ikincisi, iki bölümün süpürüldüğü, üçüncüsü ise akış aşamasında olduğu anlamına gelir. Böylece, ringa balığı üreme ürünlerinin gelişme ve yumurtlama döneminin tamamı şöyle olacaktır:
1) olgunlaşmamış (gençler), aşama I;
2) havyarın ilk kısmı, aşamalar: II, III, IV, V, VI-III;
3) havyarın ikinci kısmı, aşamalar: (VI)-III, (VI)-IV, (VI)-V, (VI)-VI-III;
4) havyarın üçüncü kısmı, aşamalar: (VI, VI)-III, (VI, VI)-IV, (VI, VI)"-V, (VI, VI) veya basitçe VI, sonra tekrar aşama III, vb. D.
Birinci, ikinci ve üçüncü bölümleri tanımak oldukça zordur ve ancak biraz beceriyle mümkündür. Bunu kolaylaştırmak için aşağıdaki talimatlar verilmiştir:
a) Havyarın ilk kısmı her zaman tüm vücut boşluğunu doldurur ve karnı genişletir; testisler büyük ve kalındır. Aşama IV'te olgun şeffaf yumurtalar arasında küçük, opak, daha hafif olgunlaşmamış yumurtalar açıkça görülür. Bazen yumurtalar arasında çıplak gözle daha büyük ve daha küçük olmak üzere iki grup görmek mümkündür. Büyüteç altında bu farklılıklar çok net bir şekilde görülebilir.
b) Havyarın ikinci kısmı, tam olgunluk döneminde bile artık vücut boşluğunun tamamını doldurmaz ve burada boşluk varmış gibi görünür. Karın o kadar genişlemez; yumurtalıklar ilk seferkiyle aynı uzunlukta olmasına rağmen artık o kadar kalın ve hacimli değildir. Aşama IV'te olgun yumurtalar arasında küçük olanlar da görülebilir, ancak gözle görülür derecede daha azı vardır ve hepsi aynı boyuttadır.
c) Üçüncü kısım vücut boşluğunu daha da az doldurur. Karın şişmez, yumurtalıklar uzundur ancak nispeten incedir. Aşama IV ve V'de olgun yumurtalar arasında küçük, olgunlaşmamış olanlar artık fark edilmez.
Erkeklerde bireysel yumurtlama dönemleri daha da az belirgindir ve bunları ayırt etmek çok daha zordur. Tek gösterge testislerin boşalma derecesi olabilir:
a) ilk dönemde testisin tamamı, tüm uzunluğu boyunca hemen hemen aynı genişliktedir;
b) ikinci dönemde testisin arka üçte birlik kısmı zaten boşalmıştır ancak ön kısımları hala geniş ve etlidir;
c) Üçüncü dönemde testisin sadece ön ucu etli ve geniş, arka kısmı ise boş ve tüp görünümündedir.
Genel olarak erkeklerde testislerin olgunluğunun genel tablosu, farklı olgunluk derecelerinde en az bir damla sütün sıkılabilmesi nedeniyle büyük ölçüde maskelenmektedir. Yumurtlama döneminde daha fazla süt sıkılır, iki porsiyon arasındaki sürede daha az süt sıkılır.
Volga-Hazar Balıkçılık İstasyonu tarafından kullanılan ringa balığı üreme ürünlerinin tam olgunluk ölçeği, V. A. Meyen (1939) tarafından yayınlanan talimatlarda belirtilmiştir. Olgunluğun altı aşaması vardır: I-ergenlik, II-dinlenme aşaması (olgun bireyler için gonadlar normal boyutlara ulaşmıştır, ancak üreme ürünleri henüz gelişmemiştir), III-gelişmiş üreme ürünlerinin aşaması, IV-olgunlaşma aşaması, V - cinsel ürünler tamamen olgunlaşmış ve VI - kesme aşamasına geçmiştir.
P. A. Dyagin (1939), parçalı yumurtlama yapan sazangiller için cinsel olgunluk aşamalarını belirlemek için bir plan geliştirdi. P. A. Dryagin'in kasvetli şeması aşağıdaki gibidir:
Romen rakamları, genel kabul görmüş altı noktalı şemaya göre havyarın olgunluk aşamalarını gösterir; Arap rakamları porsiyonların sırasını (kesme) gösterir.
V. A. Meyen (1940) ayrıca yumurtalıkların aşağıdaki özelliklere göre makroskopik olarak incelenmesini önermektedir: gonadların ağırlığının tüm balığın vücut ağırlığına oranı, tüm yumurtalığın ve tek tek yumurtaların şeffaflık derecesi, görünürlük Yumurtaların çıplak gözle görülmesi, Yumurtalardaki çekirdeğin çıplak gözle görülebilmesi, Üreme ürünlerinin atılımının hafiflik derecesi ve genel şekil gonadlar. Ayrıca gonadların rengini, kabuklarının ayırt edici özelliklerini, gonadların elastikiyetini ve kan damarlarının gelişim derecesini belirtmek gerekir.
Prof.'un eserlerinde balıkların üreme döngüleri hakkında pek çok faydalı bilgi verilmektedir. P. A. Dryagina (1949, 1952, vb.).
Balıkların cinsel olgunluğunu belirlemek için verilen ölçekler (bu ölçeklere ek olarak başkaları da vardır), bireysel balıkçılık alanlarındaki bireysel balık türlerinin (veya tür gruplarının) cinsel ürünlerinin gerçek durumunu yeterince açık bir şekilde karakterize etmemektedir. Üreme ürünlerinin morfolojik özellikleri henüz tamamlanmamıştır farklı dereceler gelişimleri (yumurtaların boyutlarının artması, üreme ürünlerinin farklı gelişim derecelerinde gonadlardaki kan damarlarının düzeninin resmi, testislerin gelişiminin makroskobik resmi, vb.) ve histolojinin incelenmesi Yumurtalıklar ve testisler gelişimin belirli aşamalarında daha yeni başlamıştır. Olgunluk derecesini hızlı bir şekilde ve büyük bir malzeme üzerinde belirlemenin gerekli olduğu durumlarda (örneğin yaklaşma zamanlamasını, balığın yumurtlama alanına gitmesini ve yumurtlamanın zamanlamasını tahmin etmek için) birçok ölçeğin kullanılması zordur.
Bu nedenle hem alanda çalışan bir ihtiyologun hem de bir işletme yöneticisinin kullanabileceği az çok evrensel bir ölçeğin geliştirilmesi gerekmektedir. Kanımca böyle bir ölçeğin şimdilik Prof. G.V. Nikolsky (1944, 1963) ve Astrakhan İhtiyoloji Laboratuvarı'nın orijinal ölçeğine yakın.
Aşama I. Genç, olgunlaşmamış bireyler;
Aşama II. Gonadlar çok küçüktür, yumurtalar çıplak gözle neredeyse görünmez;
Aşama III. Olgunlaşan havyar çıplak gözle görülebilir, gonadların ağırlığında son derece hızlı bir artış gözlenir, süt şeffaftan soluk pembeye döner;
Aşama IV. Olgunluk, yumurtalar ve süt olgunlaşır (yumurtalar ve süt bu aşamada olgun kabul edilemez), üreme bezleri maksimum ağırlığına ulaşır, ancak hafif bir baskıyla cinsel ürünler henüz dışarı akmaz;
V aşaması. Üreme, üreme ürünleri, karnın en ufak bir darbesiyle bile dışarı akar, gonadların yumurtlamanın başlangıcından sonuna kadar ağırlığı hızla azalır;
VI aşaması. İtlaf ve üreme ürünleri süpürülüyor ve genital açıklık iltihaplı, çökmüş keseler şeklindeki gonadlar, genellikle dişilerde tek yumurta kalan, erkeklerde ise sperm kalıntısı bulunan.
Balığın cinsel olgunluğunu gözlemlerken, gözlemcinin hangi olgunluk şemasını kullandığını belirtmek her zaman gereklidir.
Balıkların cinsel olgunluk aşamalarının diyagramları hakkında detaylar P. A. Dryagin tarafından balık üremesinin saha çalışmaları hakkındaki makalesinde (1952) verilmiştir.
Balıkların olgunluğunun belirlenmesinin taksonomi açısından da gerekli olduğunu hatırlatalım. morfolojik özellikler balıklarda yumurtalık ve testislerin olgunluğuna (somonda çene büyüklüğü, en yüksek yükseklik vücut, yüzgeçlerin boyutu).
Vade katsayıları ve endeksleri
Gonadların ağırlığı, üreme ürünlerinin olgunluk derecesinin belirlenmesinde zorunlu koşullardan biri haline gelir ve çağdaş eserler Giderek daha sık (G.V. Nikolsky'nin önerisi üzerine, 1939), gonadların ağırlığının yüzde olarak ifade edilen balığın ağırlığına oranı olarak anlaşılan olgunluk katsayısından bahsedilir. Balığın toplam ağırlığı belirlenir (yani gonadlar çıkarılmamış halde), ardından gonadlar çıkarılır, tartılır ve gonadların ağırlığının tüm balığın ağırlığına göre yüzdesi belirlenir. Bu olgunluk katsayısı elbette üreme ürünlerinin gerçek durumunu tam olarak yansıtmamaktadır ancak yine de olgunluk şemalarına önemli bir katkı olarak hizmet etmektedir.
Vade katsayısının hesaplanması için formül
Nerede Q - gerekli vade katsayısı;
G 1 - gonad ağırlığı;
G- balık ağırlığı.
Olgunluk katsayısı, üreme ürünlerinin olgunlaşma sürecini izlemenizi sağlar. Bu katsayının dezavantajı balığın tamamının ağırlığının (bağırsak sistemi ve içeriği dahil) dikkate alınmasıdır. Bu ağırlık bağırsakların doluluğuna bağlı olarak dalgalanır; midesi tok olan balıklarda olgunluk oranı eksik tahmin edilecektir.
Eş zamanlı yumurtlama yapılan balıklarda üreme ürünlerinin olgunluk derecesi gözlemlenirken P. A. Dryagin (1949), olgunluk katsayısının cinsel olgunluğa erişmiş bireylerde en az ayda bir, cinsel olgunluğa erişmemiş bireylerde ise ayrı ayrı belirlenmesini tavsiye etmekte ve aşağıdakilerin alınmasını tavsiye etmektedir: ayrı ayrı dikkate alınır: maksimum oran Yumurtalıkların yumurtlamanın başlangıcından hemen önceki olgunluğu, yumurtlamanın hemen sonrasındaki gösterge ve VI. aşamanın sonunda yeni bir olgunlaşma döneminin başlamasından önceki minimum gösterge.
Toplu yumurtlayan balıklar için, aylık gözlemlerde aynı göstergeler dikkate alınır ve ayrıca birinci, ikinci ve üçüncü yumurtlamadan önce ve ayrıca her bir partinin döşenmesinden hemen sonra olgunluk katsayısı belirlenmelidir.
P. A. Dryagin, tek seferlik yumurtlayan balıklarda yumurtlamadan kısa bir süre önce (bir ila iki hafta), porsiyonlu yumurtlayan balıklarda - yumurta bırakmadan önce meydana gelen gonadların en büyük gelişme dönemini karakterize eden maksimum olgunluk katsayısına özel önem vermektedir. yumurtanın ilk kısmı. Katsayının değeri bireysel olarak değişse de, yine de üreme ürünlerinin karakteristik özelliği olan gelişim sürecini karakterize edebilir. Bazı türler balık
Yumurtalık olgunluğunun maksimum katsayısının belirlenmesi, örneğin yumurtalıkların yumurtlamaya hazır olma derecesinin belirlenmesi, balık yetiştiriciliği amacıyla yumurta veriminin hesaplanması ve ticari satın alma için, doğurganlık ve üremenin dikkate alınması için teorik ve pratik öneme sahiptir. farklı türlerde karşılaştırmalı değerlendirmesi.
P. A. Dyagin ayrıca "yumurtalık olgunluk endeksini" hesaplamak için olgunluk katsayısının kullanılmasını önermektedir. Yazar bu terimle "olgunlaşma ve boşalmalarının bireysel anlarında hesaplanan yumurtalık olgunluk katsayısının maksimum olgunluk katsayısına yüzde oranını" anlamaktadır.
Örnek. Gümüş çipuranın Ekim ayındaki olgunluk katsayısı 4,8'dir. Bu türün maksimum olgunluk katsayısı 10,7 ile 16,3 arasında olup ortalama 13 olarak belirlenmiştir.
Olgunluk endeksi
Eylül ayında çipuranın olgunluk endeksi 29,0, olgunluk katsayısı ise 4,0'dır. Nispeten az sayıda balık türü için maksimum olgunluk katsayısının ortalama değerleri hesaplanmıştır ve belirlenen ortalama maksimum katsayılar yine de geliştirilebilir. P. A. Dryagin, maksimum katsayı (kısaltılmış) ile ilgili aşağıdaki ön sonuçları çıkarır:
1. Her balık türünün, diğer türlerden az çok farklı olan kendi olgunluk göstergesi vardır.
2. Katsayının bireysel değişkenliği anlamlıdır
3. Toplu yumurtlama yapılan balık türlerinin olgunluk oranı genellikle biraz daha düşüktür.
Balığın yaşı belirlenirken cinsel olgunluğa (ilk kez üreme yeteneği) başlama zamanı da belirlenir. Fulton (1906) ve özellikle Dryagin (1934) tarafından yapılan araştırmalar, balığın cinsel olgunluğa eriştiğinde uzunluğunun genellikle ortalama maksimum uzunluğun yarısı kadar olduğunu kanıtlamıştır.
Balıkların yumurtlama yaşı ilk kez belirlenirken, aynı türde cinsel olgunluğun başlama zamanının birçok nedene bağlı olduğu unutulmamalı ve incelenen her rezervuar için bu yaş belirlenmelidir. Yumurtalıkların ve testislerin olgunlaşmasına ilişkin gözlemler meteorolojik ve hidrolojik gözlemlerle eş zamanlı olarak yapılmalıdır.
Genel kural, daha erken ergenlik erkekler. Somon balığında erkekler, yaşamlarının nehir döneminde üreme yeteneğine sahip olurlar, dişilerde bu durum görülmez. Barents Denizi'ndeki deniz pisi balığı (Pleuronectesplatessa), G.I. Milinsky'nin (1938) çalışmalarının gösterdiği gibi, erkeklerde cinsel olgunluk esas olarak 8-9 yaşlarında ortaya çıkar ve kadınların büyük kısmı daha erken yaşta cinsel olarak olgunlaşır. 11-12 yaş arası.
Gonadların toplanması ve sabitlenmesi
Gonadların toplanması ve sabitlenmesi çeşitli şekillerde gerçekleştirilir, ancak en uygun olanı V. A. Meyen tarafından bu açıklamayı ödünç aldığımız “Balıklarda üreme ürünlerinin cinsiyetini ve olgunluk derecesini belirleme talimatları” (1939) adlı eserinde anlatılmıştır ( değişikliklerle).
Gonadın - yumurtalık veya testisin bir yarısından yaklaşık 0,5 hacimli üç parça alın santimetre 3 Bu bölgelerdeki bezin olgunluk derecesi farklı olabileceğinden, her birinde bezin baş kısmından bir parça, ortasından bir parça ve kuyruktan üçüncü parça kesilir. Alınan numuneler süblimasyon fiksatifi veya Bouin fiksatifi ile fikse edilir.
Cıva fiksatifinin bileşimi: doymuş sulu çözelti yüceltme 100 santimetre 3 ve buzlu asetik asit 5-6 santimetre 3 . Sabitleme 3-4 sürer H, bundan sonra nesne, numunenin saklandığı 80 derecelik alkole aktarılır. Testten önce, süblimatın kristalleşmesini önlemek için numunenin bir gün boyunca 96° alkol (kuvvetli çayın rengi) içindeki zayıf bir iyot çözeltisine yerleştirilmesi gerekir.
Bouin sıvısının bileşimi: 15 kısım doymuş sulu pikrik asit çözeltisi, 5 kısım %40 formaldehit ve 1 kısım buzlu asetik asit. Sabitleme 24 sürer H. Sabitlemeden sonra nesne 1-3'e yerleştirilir. H birkaç kez değiştirilen su içinde ve ardından 80 derecelik alkole konularak burada saklanır.
Gonadları düzeltmenin başka yolları da var.
Alkol ve formalinden yapılan fiksatif iyi sonuçlar verir: 90 kısım %70 alkol için 10 kısım %40 formalinin yanı sıra Zenker karışımını alın (5 G yüceltme, 2.5 G potasyum dikromat, 1 G sodyum sülfat, 100 santimetre 3 arıtılmış su). Kullanmadan önce 5 ekleyin santimetre 3 buzlu asetik asit. 24'e kadar sabitleme süresi H.
Balık yumurtası ile histolojik çalışma için yararlı kılavuzlar, G. I. Roskin - Mikroskobik teknik (1951) ve B. Romeis'in aynı başlık altındaki (1953) kitapları olabilir.
Balık üreme ürünlerinin olgunluk derecesinin belirlenmesine yönelik yöntemlerin incelemesi sonuçlandırıldığında, yumurtalık olgunlaşmasının ilerleyişinin ayrıntılı bir resmini sağlamadıkları için henüz mükemmel olmadıkları söylenmelidir. Balık gonadlarının olgunluğunun belirlenmesine yönelik metodolojinin geliştirilmesine yönelik çalışmalara devam edilmesi gerekmektedir.
Balıklardan cinsel ürünler üç şekilde toplanır: süzme yöntemi, diseksiyon yöntemi ve kombine yöntem.
Zorlanıyorum.
Süzmeden önce karın ve anal yüzgeç kuru bir bezle silinir (Şekil 1), ardından balığın başı ve anal yüzgeci başka bir kuru bezle sarılır. Balık küçükse süzme işlemi tek kişi tarafından yapılabilir. Balığın başı, sol elin dirseğiyle gövdeye bastırılır ve bu elin eliyle kuyruk sapı, genital açıklık temiz bir tabağın (emaye veya plastik) kenarının üzerinde olacak şekilde tutulur. havza) ve karın hafifçe dışa doğru kavislidir. Karın boşluğunun duvarlarının baskısı nedeniyle havyarın bir kısmı genital açıklıktan salınır, tabağın kenarına düşer ve dibe doğru akar. Yumurtaların doğrudan tabağın altına düşmesine izin vermeyin çünkü kolayca zarar görebilirler. Yumurtaların serbest akışı durduktan sonra dişinin karnı hafifçe sıkılır ve sağ elin parmaklarıyla anal yüzgecine doğru masaj yapılır. Havyar topakları ve kan damlaları göründüğünde süzme durdurulur. Dişi büyükse, yumurtalar iki kişi tarafından süzülür: biri balığın kafasını tutar, diğeri kuyruk sapını tabağın kenarından tutar ve aynı zamanda serbest eliyle yumurtaları süzer. Süzme yöntemi somon, sazan, beyaz balık ve bazı balıklarda başarıyla kullanılmaktadır. mersin balığı ah (sterlet).
Porsiyon yumurtlayan balıklardan havyar süzülerek alınır.
Şekil 1. Süzme havyar
Sperm de aynı şekilde filtrelenir. Olgun bir erkek bir tabağın üzerine tutulur ve sperm genital açıklıktan dışarı akmaya başlayana kadar karnına masaj yapılır. Büyük erkeklerde sperm, genital açıklığa yerleştirilen kauçuk bir sonda kullanılarak filtrelenir. Sperm porsiyonlar halinde olgunlaştığı için gerekirse erkeklerden birkaç kez alınabilir. Süzme yöntemi kullanılarak, yapay olarak yetiştirilen her tür balığın erkeklerinden sperm alınır.
Açılış(İncir. 2). Canlı olmayan balıklardan havyar toplamak için diseksiyon yöntemi kullanılır. Mersin balığından havyar toplamanın bu yöntemi en yaygın olanıdır.
Olgun bir dişi mersin balığı, tahta bir tokmakla hareketsiz hale getirilir, ardından kuyruk veya solungaç arterleri kesilerek kanı alınır, suyla yıkanır ve silinerek kurutulur. Havyarın bulunduğu havzaya kan girmesini önlemek için kesi yeri bandajlanır. Diseksiyona hazır olan dişi, özel bir kaldırıcı kullanılarak başından asılır ve sabitlenir. Karın, genital açıklığın 15-20 cm altından kesilir, kesi sığ ve orta hattın hafif yanında yapılır. Olası yumurta kaybını önlemek için dişinin kuyruğu leğen kemiğinin üzerinde tutulur ve olgun yumurtaların bir kısmı kenarı boyunca serbestçe leğen kemiğine akar. Bundan sonra karın orta yüzgeçlere kadar kesilir ve kalan serbestçe ayrılmış yumurtalar leğene aktarılır. Yumurta kanalında bulunan iyi huylu yumurtaları da döllenme için kullanabilirsiniz.
İncir. 2. Açma yöntemiyle havyar seçimi
Kombine yöntem. Bu yöntemle tüm işlemler birleştirilir, havyarın bir kısmı süzülerek, geri kalan kısmı ise tamamen teknik nedenlerle elde edilemeyen kısmı açılarak balıktan alınır.
İÇİNDE Son zamanlarda Mersin balığı havyarını toplamak için yeni yöntemler yaygındır; bunlara üreme ürünlerinin intravital toplama yöntemleri denir. I.A. 1969'da Burtsev mersin balığından intravital havyar toplanması için bir yöntem geliştirdi; buna "sezaryen yöntemi" adı verildi. Dişi mersin balığı melezlerinin karın boşluğunun kısmen açılması ve ardından kesiğin cerrahi olarak dikilmesi teklif edildi. Bu yöntem daha sonra bulundu geniş uygulama Ticari balık yetiştiriciliğinde. Dişinin anüsünün üzerinden küçük bir kesi (10-15 cm) açılır ve buradan yumurtalar toplanabilir. Ancak bu yöntem biraz emek yoğundur ve tüm üreticiler bu operasyondan sağ çıkamaz.
Günümüzde “yumurta kanalının kesilmesi” yöntemi yaygın olarak kullanılmaktadır (Podushka, 1986). Dişi mersinbalığının olgunlaşmasının ardından yumurta kanallarından birine kesi yapılır. Mersin balığı balıklarının yumurtalıklarının kendi boşluğu yoktur ve havyar olgunlaştıktan sonra doğrudan vücut boşluğuna gider. Yumurta kanalları, karın boşluğunun dorsolateral kısımlarında bulunan iki uzun tüptür. Yumurta kanallarından birinin kaudal kısmında bir kesi yapıldıktan sonra yumurtlanmış yumurtalar, yumurta kanallarını atlayarak doğrudan vücut boşluğundan genital açıklığa akabilir. Neşterin yumurta kanalına yerleştirilme derinliği balığın boyutuna, bir ila birkaç santimetreye kadar bağlıdır. Yumurtalar genital açıklıktan serbestçe akar. Yumurta kanallarının kesilmesi oldukça basit bir işlemdir ve balıkların tarlada hayatta kalma oranı %100'e yakındır. Bu yöntem birçok mersin balığı çiftliğinde yaygın olarak kullanılmaktadır (Şekil 3).
BÖLÜM I
BALIKLARIN YAPISI VE BAZI FİZYOLOJİK ÖZELLİKLERİ
GENİTAL SİSTEM
Gelişim genitoüriner sistem Balıkların evriminde üreme kanallarının boşaltım kanallarından ayrılmasına yol açmıştır.
Siklostomların özel üreme kanalları yoktur. Cinsel ürünler, yırtılmış gonaddan vücut boşluğuna, ondan - genital gözeneklerden - ürogenital sinüse düşer ve daha sonra ürogenital açıklıktan dışarı atılır.
Kıkırdaklı balıklarda üreme sistemi boşaltım sistemine bağlıdır. Çoğu türün dişilerinde yumurtalar, yumurta kanalı görevi gören ve kloakaya açılan Müllerian kanalları yoluyla yumurtalıklardan salınır; Wolffian kanalı üreterdir. Erkek kurtlarda kanal vas deferens görevi görür ve aynı zamanda ürogenital papilla yoluyla kloakaya açılır.
Kemikli balıklarda Wolffian kanalları üreter görevi görür, çoğu türde Müllerian kanalları küçültülür ve üreme ürünleri genitoüriner veya genital açıklığa açılan bağımsız genital kanallar yoluyla dışarı atılır.
Dişilerde (çoğu türde), olgun yumurtalar, yumurtalık zarının oluşturduğu kısa bir kanal yoluyla yumurtalıktan salınır. Erkeklerde testis tübülleri, genitoüriner veya genital açıklıktan dışarı doğru açılan vas deferens'e (böbreğe bağlı değildir) bağlanır.
Cinsiyet bezleri, gonadlar - erkeklerde testisler ve kadınlarda yumurtalıklar veya yumurtalıklar - peritonun kıvrımlarında asılı şerit benzeri veya kese benzeri oluşumlar - mezenter - vücut boşluğunda, bağırsakların üstünde, yüzme mesanesinin altında. Çekirdekte benzer olan gonadların yapısı, farklı balık gruplarında bazı özelliklere sahiptir: Siklostomlarda gonadlar eşleşmemiştir, gerçek balıklarda gonadlar çoğunlukla eşleşmiştir. Farklı türlerdeki gonadların şeklindeki farklılıklar, esas olarak eşleştirilmiş bezlerin eşlenmemiş bir bezle (dişi morina, levrek, yılanbalığı, erkek gerbil) kısmen veya tamamen füzyonunda veya açıkça ifade edilen gelişim asimetrisinde ifade edilir: genellikle gonadlar farklıdır hacim ve ağırlık bakımından (capelin, gümüş havuz sazanı vb.), bunlardan birinin tamamen kaybolmasına kadar. Yumurtalık duvarlarının iç kısmından, enine yumurta taşıyan plakalar, üzerinde germ hücrelerinin geliştiği yarık benzeri boşluğa doğru uzanır. Plakaların temeli çok sayıda dal içeren bağ dokusu kordonlarından oluşur. Kordonlar boyunca çok dallanmış kan damarları uzanır. Olgun üreme hücreleri, yumurtlama plakalarından, merkezde (örneğin levrek) veya yan tarafta (örneğin sazangiller) bulunabilen yumurtalık boşluğuna düşer.
Yumurtalık, yumurtaları dışarı taşıyan yumurta kanalıyla doğrudan birleşir. Bazı türlerde (somon, somon, yılan balığı) yumurtalıklar kapanmaz ve olgun yumurtalar vücut boşluğuna düşer ve buradan özel kanallar aracılığıyla vücuttan dışarı atılır. Çoğu balığın testisleri eşleştirilmiş kese benzeri yapılardır. Olgun germ hücreleri boşaltım kanalları (vas deferens) yoluyla dışarı atılır. dış ortamözel bir genital açıklıktan (erkek somon, ringa balığı, turna balığı ve diğer bazılarında) veya anüsün arkasında bulunan ürogenital açıklıktan (çoğu kemikli balığın erkeklerinde) yoluyla.
Köpekbalıkları, vatozlar ve kimeralar yardımcı seks bezlerine (böbreğin ön kısmı, Leydig organı haline gelir) sahiptir; bez salgıları sperm ile karışır.
Bazı balıklarda vas deferens'in ucu genişler ve seminal bir kesecik oluşturur (yüksek omurgalılardaki aynı adı taşıyan organlarla homolog değildir).
Kemikli balıkların bazı temsilcilerinde seminal vezikülün glandüler fonksiyonu hakkında bilinmektedir. Testisin iç duvarlarından seminifer tübüller içeriye doğru uzanarak boşaltım kanalına yaklaşır. Tübüllerin konumuna bağlı olarak, kemikli balıkların testisleri iki gruba ayrılır: sazan, ringa balığı, somon, yayın balığı, turna, mersin balığı, morina vb.'de cyprinoid veya asinöz; perkoid veya radyal - perciformlarda, dikenli sırtlarda vb. (Şek. 24).
Pirinç. 24. Kemikli balıkların testislerinin yapı çeşitleri
A – perkoid; B - siprinoid
Cyprinoid tipi testislerde seminifer tübüller farklı düzlemlerde ve belirli bir sistem olmadan bükülür. Sonuç olarak, enine histolojik kesitlerde düzensiz şekilli bireysel alanları (ampul adı verilen) görülebilir. Boşaltım kanalı testisin üst kısmında bulunur. Testisin kenarları yuvarlatılmıştır.
Perkoid tip testislerde seminifer tübüller testis duvarlarından radyal olarak uzanır. Düzdürler, boşaltım kanalı testisin merkezinde bulunur. Enine kesitteki testis üçgen şeklindedir.
Tübüllerin (ampullerin) duvarları boyunca büyük hücreler bulunur - orijinal seminal hücreler, birincil spermatogonia ve gelecekteki spermatozoa.
Germ hücreleri embriyonik gelişimin erken dönemlerinde vücut boşluğu boyunca uzanan genital kıvrımlarda ortaya çıkar. Genç somonda (pembe somon, chum somonu, sockeye somonu, masu somonu, koho somonu ve Atlantik somonu), birincil böbrek kanallarının oluşumu aşamasında birincil germ hücreleri bulunur. Atlantik somonu embriyosunda, ilkel germ hücreleri 26 günlükken tanımlandı. Balık kızartmasında gonadlar zaten saç benzeri kordonlar şeklinde bulunabilir.
Oogonia - gelecekteki yumurtalar - germinal epiteldeki ilkel hücrelerin bölünmesi sonucu oluşur; bunlar yuvarlak, çok küçük hücrelerdir ve çıplak gözle görülemez. Yumurtalık bölünmesinden sonra oogonia, oosite dönüşür. Daha sonra, oogenez sırasında - yumurta hücrelerinin gelişimi - üç dönem ayırt edilir: sinaptik yolun periyodu, büyüme periyodu (küçük - protoplazmik ve büyük - trofoplazmik) ve olgunlaşma periyodu.
Bu dönemlerin her biri çeşitli aşamalara ayrılmıştır. Sinaptik yolun periyodu esas olarak hücre çekirdeğinin (oosit) dönüşümü ile karakterize edilir. Daha sonra, sitoplazmanın birikmesi nedeniyle oosit boyutunda bir artış meydana geldiğinde, küçük bir protoplazmik büyüme dönemi gelir. Burada oositlerin gelişimi juvenil faz ve tek katmanlı folikül fazı olarak ikiye ayrılır.
Juvenil fazda, oositler hala nispeten küçüktür, çoğunlukla yuvarlak şekillidir, ince, yapısız, sözde birincil (yumurtanın kendisi tarafından üretilir) bir kabuğa sahiptir ve bireysel foliküler hücrelerin bitişik olduğu ve dışta bağlayıcıdır. doku hücreleri. Oosit çekirdeği açıkça görülebilen bir yapıya sahiptir. ince kabuk; Yuvarlak ve büyüktür ve neredeyse her zaman merkezde yer alır. Çekirdeğin çevresi boyunca, çoğu kabuğa bitişik olan çok sayıda nükleol vardır. Tek katmanlı bir folikül aşamasında, kendi zarı kalınlaşır ve üzerinde bitişik bireysel bağ dokusu hücrelerine sahip bir foliküler zar oluşur.
Aynı aşamada, oositte sıklıkla vitellojenik bir bölge tespit edilebilir. Bu bölge hücresel, köpüklü bir yapıya sahiptir ve çekirdeğin etrafındaki sitoplazmada, ondan biraz uzakta (sirkenükleer bölge) görülür. Aşamanın (ve dönemin) sonunda oositler o kadar büyümüştür ki, bir büyüteçle veya çıplak gözle bile ayırt edilebilirler.
Yumurta hücresinin oluşumu sırasında, çekirdeğin dönüşümleriyle birlikte, içinde besinler oluşur ve birikir, yumurta sarısında (proteinler ve lipitler) yoğunlaşır ve daha sonra embriyonun gelişimi sırasında kullanılan tamamen lipit kapanımları. plastik ve enerji ihtiyaçları. Bu süreç, oositin büyük bir büyüme döneminde, çevresinde karbonhidrat içeren vakuollerin ortaya çıktığı dönemde başlar. Bu nedenle, oositin büyük (trofoplazmik) büyüme dönemi, yalnızca protoplazma miktarında değil, aynı zamanda besinlerin ve trofik maddelerin (protein ve yağ) birikiminde de bir artışla karakterize edilir.
Büyük büyüme döneminde, sitoplazmanın vakumlanması, yumurta sarısının ortaya çıkması ve oositin onunla doldurulması meydana gelir. Büyük büyüme dönemi de birkaç aşamadan oluşur. Sitoplazmik vakuolizasyon aşamasında, önceki aşamaya göre büyümüş olan oositler, komşu hücrelerin baskısı nedeniyle biraz köşeli bir şekle sahiptir. Oositin zarları (kendi foliküler bağ dokusu) daha net bir şekilde tanımlanmış hale geldi. Oositin çevresinde, sayısı arttıkça az çok yoğun bir katman oluşturan tek küçük vakuoller oluşur. Bunlar gelecekteki kortikal alveoller veya granüllerdir. Vakuollerin içeriği, yumurtanın döllenmesinden sonra kabuğun altındaki suyun emilmesine ve perivitellin boşluğunun oluşumuna katkıda bulunan karbonhidratlardan (polisakkaritler) oluşur. Bazı türlerde (somon, sazan), vakuollerden önce sitoplazmada yağlı kalıntılar görülür. Çekirdekte, nükleoller kabuktan daha derine uzanır. Bir sonraki aşamada (yumurta sarısının başlangıçta birikmesi), oositin çevresinde vakuoller arasında ayrı küçük yumurta sarısı kürecikleri belirir, bunların sayısı hızla artar, böylece fazın sonunda oositin neredeyse tüm plazmasını kaplarlar. .
Tunika propriada ince tübüller belirerek ona radyal çizgiler (Zona radiata) verir; Besinler bunların içinden oosite nüfuz eder. Üstünde kendi kabuğu bazı balıklarda başka bir ikincil zar oluşur - bir zar (yumurtayı çevreleyen foliküler hücrelerin bir türevi). Yapısı farklı olan (jöle benzeri, bal peteği veya villöz) bu kabuk, oosit folikülden ayrıldıktan sonra yumurtanın substrata bağlanmasına hizmet eder. Foliküler membran iki katmanlı hale gelir. Çekirdeğin sınırları belirgindir ancak dolambaçlı, "parmaklı" hale gelmiştir.
Bir sonraki aşama - oositin yumurta sarısı ile doldurulması - parçacıkları küresel yerine çok yönlü, topak benzeri bir şekil kazanan yumurta sarısının hacminde çok güçlü bir artış ile karakterize edilir. Kofullar oositin yüzeyine doğru bastırılır.
Şu anda niceliksel değişikliklerin baskın olması nedeniyle (önemli morfolojik değişiklikler olmadan), bazı araştırmacılar bu aşamayı bağımsız bir aşama olarak ayırmanın uygun olmadığını düşünüyor. Bu aşamanın sonunda oosit nihai boyutuna ulaşır. Yumurta sarısında ve çekirdekte değişiklikler fark edilir: çekirdek kaymaya başlar (hayvan direğine doğru), konturları daha az belirgin hale gelir; Yumurta sarısı parçacıkları birleşmeye başlar. İkincil kabuğun oluşumu tamamlanmıştır.
Gelişimin son aşaması olgun oosit aşamasıdır. Çoğu balıktaki yumurta sarısı parçacıkları (çopralar, makropodlar ve bazı sazangiller hariç) homojen bir kütle halinde birleşir, oosit şeffaf hale gelir, sitoplazma oositin çevresinde yoğunlaşır ve çekirdek konturlarını kaybeder.
Çekirdeğin dönüşümü son aşamasına giriyor.
Birbirini takip eden iki olgunlaşma bölümü vardır. Sonuç olarak, olgun bir oositin çekirdeği, haploid sayıda kromozom ve katılmayan üç indirgeme cismi ile oluşur. Daha fazla gelişme, yumurtadan ayrılır ve dejenere olur. İkinci olgunlaşma bölünmesinden sonra çekirdeğin mitotik gelişimi metafaza ulaşır ve döllenmeye kadar bu durumda kalır.
Döllenmeden sonra daha fazla gelişme (dişi pronükleusun oluşumu ve kutup gövdesinin ayrılması) meydana gelir.
Kendi (Z. radiata) ve jöle benzeri zarın içinden bir kanal (mikropil) geçer ve bu sayede sperm, döllenme sırasında yumurtaya nüfuz eder. Kemikli balıklarda bir mikropil bulunur, mersin balığının birkaç tane vardır: yıldız mersin balığı - 13'e kadar, beluga - 33'e kadar, Karadeniz-Azak mersin balığı - 52'ye kadar. Bu nedenle, polispermi yalnızca mersin balığı için mümkündür, ancak teleostlarda mümkün değildir.
Yumurtlama sırasında foliküler ve bağ dokusu zarları patlayarak yumurta taşıyan plakalarda kalır ve bunlardan salınan oosit, kendi ve jöle benzeri zarlarla çevrelenerek yumurtalık boşluğuna veya vücut boşluğuna düşer. Burada yumurtlanmış yumurtalar, nispeten uzun bir süre boyunca döllenme yeteneğini koruyan boşluk (yumurtalık) sıvısında bulunur (Tablo 3). Suda veya boşluk sıvısının dışında bu yeteneklerini hızla kaybederler.
İç döllenme ile karakterize edilen köpekbalıkları ve vatozlarda, genital sistem boyunca hareket eden döllenmiş yumurta başka bir üçüncül zarla çevrilidir. Bu kabuğun boynuz benzeri maddesi, embriyoyu dış ortamda güvenilir bir şekilde koruyan sert bir kapsül oluşturur (bkz. Şekil 34).
Oositlerin gelişimi sırasında, diğer değişikliklerle birlikte boyutunda devasa bir artış meydana gelir: böylece, son oogonia bölünmesi sırasında oluşan oogonia ile karşılaştırıldığında, olgun bir oositin hacmi levrekte 1.049.440 kat, hamamböceğinde ise 1.049.440 kat artar. 1.271.400 kez.
Bir dişide oositlerin (ve yumurtlamadan sonra yumurtaların) boyutu aynı değildir: en büyüğü en küçüğünden 1,5-2 kat daha büyük olabilir. Bu, yumurtalık plakasındaki konumlarına bağlıdır: kan damarlarının yakınında bulunan oositler daha iyi beslenir besinler ve büyük boyutlara ulaşıyoruz.
Sperm gelişimi sürecinin (spermatogenez) ayırt edici bir özelliği, hücrelerin çoklu azalmasıdır. Her orijinal spermatogonia birkaç kez bölünerek spermatogonia'nın kist adı verilen (üreme aşaması) tek bir membran altında birikmesine neden olur. Son bölünme sırasında oluşan spermatogonia bir miktar artar, çekirdeğinde mayotik dönüşümler meydana gelir ve spermatogonia birinci derece spermatosit (büyüme aşaması) haline gelir. Daha sonra birbirini izleyen iki bölünme meydana gelir (olgunlaşma aşaması): birinci dereceden bir spermatosit, iki spermatitin oluşturulduğu bölünme nedeniyle ikinci dereceden iki spermatosite bölünür. Oluşumun bir sonraki – son – aşamasında spermatidler spermatozoaya dönüşür. Böylece her spermatositten yarım (haploid) kromozom setine sahip dört spermatid oluşur. Kist kabuğu patlar ve sperm seminifer tübülü doldurur. Olgun sperm testislerden vas deferens yoluyla ayrılır ve daha sonra kanal yoluyla dışarı çıkar.
Testislerin gelişiminin karakteristik bir özelliği, organın bir bütün olarak gelişimindeki güçlü eşitsizliktir (asenkron). Bu eşitsizlik özellikle ilk kez olgunlaşan balıklarda belirgindir, ancak aynı zamanda yumurtlayan, yeniden olgunlaşan bireylerde de oldukça açık bir şekilde ifade edilir. Sonuç olarak neredeyse tüm erkekler porsiyonlar halinde ve iç içe yumurtlarlar. uzun dönem Onlardan sperm alabilirsiniz.
Germ hücrelerinin olgunlaşma süreci farklı balık genellikle aynı modeli izler. Yumurtalıkların ve testislerin içindeki cinsiyet hücreleri geliştikçe, gonadların hem görünümü hem de boyutu değişir. Bu, gonadal olgunluk ölçeği olarak adlandırılan ölçeğin yaratılmasına yol açtı. dış işaretler Bilimsel ve ticari araştırmalarda çok önemli olan üreme ürünlerinin olgunluk derecesini belirlemek için gonadlar. Diğerlerinden daha sık olarak, evrensel 6 puanlık bir ölçek kullanırlar. genel işaretler farklı balık türleri için (Tablo 4, 5; Şekil 25, 26).
Belirli balık gruplarının olgunlaşma özelliklerini dikkate alan başka ölçekler de önerilmiştir. Böylece, sazan ve levrek yumurtalıkları için V. M. Meyen 6 puanlık bir ölçek ve S. I. Kulaev'in testisleri için 8 puanlık bir ölçek önerdi.
Pirinç. 25. Dişi kemikli balıklarda gonad olgunluğunun aşamaları (I – VI)
Pirinç. 26. Erkek kemikli balıkların gonadlarının olgunluk aşamaları (Sakun, Butskaya, 1968'e göre):
A – aşama I (1 – spermatogonia, 2 – bölünen spermatogonia, 3 – kırmızı kan hücreli kan damarı, 4 – testis zarı); B – aşama II (1 – spermatogonia, 2 – bölünen spermatogonia, 3 – kan damarı, 4 – testis zarı, 5 – küçük spermatogonialı kist); B – Evre III (1 – spermatogonia, 2 – birinci derece spermatositleri içeren kist, 3 – birinci dereceden bölünen spermatositleri içeren kist, 4 – ikinci dereceden bölünen spermatositleri içeren kist, 5 – spermatidleri içeren kist, 6 – olgun spermatozoa içeren kist, 7 – testis zarı, 8 – foliküler epitel); D – IV evre (1 – spermatogonia, 2 – spermatozoa, 3 – testis zarı, 4 – foliküler epitel); D – VI evre (1 – spermatogonia, 2 kan damarı, 3 – testis zarı, 4 – kalan sperm, 5 – foliküler epitel)
Balıkların büyük çoğunluğunda tohumlama dışsaldır. İç tohumlama ve canlılık ile karakterize edilen kıkırdaklı balıklar, üreme aparatının yapısında buna karşılık gelen değişikliklere sahiptir. Embriyolarının gelişimi yumurta kanallarının rahim adı verilen arka kısmında meydana gelir. Kemikli balıklardan canlılık, gambusia, levrek ve birçok balık için tipiktir. akvaryum balıkları. Yavruları yumurtalıkta gelişir.
Böbrekleri, gonadları (gonadları) içerir. boşaltım kanalları ve dış organlar.
Balıkların idrar sistemi
Çoğu balığın böbrekleri eşleştirilmiş olup, neredeyse tüm vücut boşluğu boyunca uzanan ve omurgaya sıkı bir şekilde oturan koyu kırmızı şerit şeklindeki gövdelerden oluşur.
Balık böbreği duvarlarına kılcal damarların nüfuz ettiği kıvrımlı bir idrar tübülüne sahiptir. Venöz kan, portal damarlardan balığın böbreklerine akar. Böbrek, kandaki atık ürünleri filtreler, daha sonra bunlar tübüllere girer ve arıtılmış kan, kardinal damarlar yoluyla böbrekleri terk eder.
Aynı zamanda tübüllerin duvarları, süzüntüden suyun, vitaminlerin ve şekerlerin emilimini görür. Tübüllerdeki çürüme ürünleri üreterlere girer. mesane ve daha da uzakta (birçok kemikli balığın erkekleri idrarını anüsün arkasındaki delikten dışarı atar, dişi teleostlar ve erkek somon, turna balığı, ringa balığı ve bazı diğer balıklar ise idrarını anüs yoluyla dışarı atar; vatoz ve köpek balığı gibi balıklarda üreter açılır) kloaka içine).
Akciğerli balıklar ve kıkırdaklı balıklar Müllerian kanallarını (yumurta kanallarına) değiştirmişken Wolffian kanalları yalnızca üreter rolünü oynar; erkeklerde üreter ve vas deferens görevi görürler. Kurt kanalları diğer balıklar yalnızca üreter rolünü üstlenirken, her iki cinsiyetin üreme kanalları yalnızca balıklarda bulunan özel kanallardır.
Balıkların üreme sistemi
Gonadlar Balıkların testisleri ve yumurtalıkları çoğunlukla balığın vücut boşluğundaki peritonun kıvrımlarında asılı duran çift şerit benzeri veya kese benzeri oluşumlardır. Farklı balık türlerinde gonad şekillerindeki farklılıklar, eşleştirilmiş bezlerin eşlenmemiş bir bez (levrek) halinde kısmen veya tamamen kaynaşması veya özel olarak ifade edilen gelişimsel asimetri ile ifade edilir. Gonadlar hacim ve ağırlık bakımından farklı olabilir (gümüş havuz sazanı), bunlardan biri tamamen kaybolabilir.
Balık yumurtalıkları
İÇİNDE balık yumurtalıkları Yumurtalık boşluğunda biriken havyar oluşur ve olgunlaşır, hem merkezde (levrek balıklarında) hem de yanlarda (sazan balıklarında) bulunabilir. Balığın yumurtalığı, yumurtaları dışarı taşıyan yumurta kanalıyla birleşir. Bazı balıkların (koku, somon, yılan balığı) yumurtalıkları açıktır ve olgun yumurtalar vücut boşluğuna düşer ve daha sonra özel kanallar aracılığıyla vücuttan atılır. Ayrıca canlı (akvaryum) balıkları da vardır; yavruları yumurtalıkta gelişir.
Balık testisleri
Balık testisleri spermi oluşturur. Olgun balık üreme hücreleri, özel vas deferens yoluyla, genital açıklıktan (erkek mızraklarda ve somonda) veya anüsün arkasında bulunan ürogenital açıklıktan (çoğu kemikli balıkta erkeklerde) dış ortama atılır.
Bazı balık türlerinde seminal keseciğin oluştuğu vas deferens'in genişlemiş bir ucu vardır.
Testisin iç duvarlarından boşaltım kanalına yaklaşan seminifer tübüller vardır. Bu tür tübüllerin konumuna göre testisler iki gruba ayrılır: perkoid (sticleback, levrek) ve cyprinoid (turna, sazan, yayın balığı).
Cyproid tipi testislerdeki seminifer tübüller çeşitli düzlemlerde kıvrımlıdır. Boşaltım kanalı testisin üst kısmında yer alır ve testisin kenarları yuvarlak bir şekle sahiptir.
Perkoid tip testislerde seminifer tübüller testis duvarlarından radyal olarak ayrılır ve boşaltım kanalları testisin merkezinde bulunur. Bu testis üçgen şeklindedir.
Germ hücrelerinin kademeli gelişimi, gonadların boyutunu ve görünümünü değiştirir.
Dış özelliklere (boyut ve görünüm) bağlı olarak, balığın üreme ürünlerinin olgunluk derecesini belirleyebileceğiniz bir gonad olgunluk ölçeği vardır. önemli Balık yetiştiriciliği ve bilimsel araştırmalarda.
