Ендоплазматична мережа (ендоплазматичний ретикулум) була відкрита К. Р. Портером у 1945 р.
Ця структура є системою взаємопов'язаних вакуолей, плоских мембранних мішків або трубчастих утворень, що створюють мембранну тривимірну мережу всередині цитоплазми. Ендоплазматична мережа (ЕПС) зустрічається практично у всіх еукаріотів. Вона пов'язує органели між собою та транспортує поживні речовини. Розрізняють дві самостійні органели: гранулярну (зернисту) та гладку незернисту (агранулярну) ендоплазматичну мережу.
Гранулярна (шорстка, або зерниста) ендоплазматична мережа. Є системою плоских, іноді розширених цистерн, канальців, транспортних бульбашок. Розмір цистерн залежить від функціональної активності клітин, а ширина просвіту може становити від 20 нм до кількох мкм. Якщо цистерна різко розширюється, вона стає помітною при світловій мікроскопії і її ідентифікують як вакуоль.
Цистерни утворені двошаровою мембраною, на поверхні якої містяться специфічні рецепторні комплекси, що забезпечують прикріплення до мембрани рибосом, транслюючі поліпептидні ланцюжки секреторних та лізосомальних білків, білків цитолеми та ін, тобто білків, що не зливаються з вмістом каріоплазми.
Простір між мембранами заповнено однорідним матриксом низької електронної густини. Зовні мембрани вкриті рибосомами. Рибосоми при електронної мікроскопіївидно як дрібні (діаметром близько 20 нм), темні, майже округлі частки. Якщо їх багато, то це надає зернистого вигляду. зовнішньої поверхнімембрани, що й стало основою назви органели.
На мембранах рибосоми розташовуються як скупчень - полісом, які утворюють різноманітні формою розетки, грона чи спіралі. Така особливість розподілу рибосом пояснюється тим, що вони пов'язані з однією з іРНК, з якою зчитують інформацію, що синтезують поліпептидні ланцюжки. Такі рибосоми прикріплюються до мембрани ЕПС за допомогою однієї з ділянок великої субодиниці.
У деяких клітинах гранулярна ендоплазматична мережа (гр. ЕПС) складається з рідкісних розрізнених цистерн, але може утворювати великі локальні (вогнищеві) скупчення. Слабко розвинена гр. ЕПС у малодиференційованих клітинах або клітинах з низькою секрецією білків. Скупчення гр. ЕПС знаходяться в клітинах, що активно синтезують секреторні білки. При підвищенні функціональної активності цистерни органели стають множинними і часто розширюються.
Гр. ЕПС добре розвинена в секреторних клітинах підшлункової залози, головних клітинах шлунка, нейронах та ін. Залежно від типу клітин гр. ЕПС може розподілятися дифузно або локалізуватися в одному з полюсів клітини, при цьому численні рибосоми забарвлюють цю зону базофільно. Наприклад, у плазматичних клітинах (плазмоцитах) добре розвинена гр. ЕПС зумовлює яскраве базофільне забарвлення цитоплазми та відповідає ділянкам концентрації рибонуклеїнових кислот. У нейронах органела розташовується у вигляді паралельно цистерн, що компактно лежать, що при світловій мікроскопії проявляється у вигляді базофільної зернистості в цитоплазмі (хроматофільна речовина цитоплазми, або тигроїд).
Найчастіше на гр. ЕПС синтезуються білки, які не використовуються самою клітиною, а виділяються у зовнішнє середовище: білки екзокринних залоз організму, гормони, медіатори (білкові речовини ендокринних залоз та нейронів), білки міжклітинної речовини(білки колагенових та еластичних волокон, основного компонента міжклітинної речовини). Білки, що утворюються гр. ЕПС, входять також до складу лізосомальних гідролітичних ферментних комплексів, що розташовуються на зовнішньої поверхнімембрани клітини. Синтезований поліпептид не тільки накопичується в порожнині ЕПС, а й переміщається, транспортується каналами та вакуолями від місця синтезу в інші ділянки клітини. Насамперед такий транспорт здійснюється у напрямку комплексу Гольджі. При електронній мікроскопії гарний розвитокЕПС супроводжується паралельним збільшенням (гіпертрофією) комплексу Гольджі. Паралельно з ним посилюється розвиток ядерців, збільшується кількість ядерних пір. Нерідко в таких клітинах є численні секреторні включення (гранули), що містять секреторні білки, збільшується кількість мітохондрій.
Білки, що накопичуються в порожнинах ЕПС, минаючи гіалоплазму, найчастіше транспортуються в комплекс Гольджі, де вони модифікуються і входять до складу або лізосом, або секреторних гранул, вміст яких залишається ізольованим від гіалоплазми мембраною. Усередині канальців чи вакуолей гр. ЕПС відбувається модифікація білків, зв'язування їх із цукрами (первинне глікозилювання); конденсація синтезованих білків з утворенням великих агрегатів – секреторних гранул.
На рибосомах гр. ЕПС синтезуються мембранні інтегральні білки, що вбудовуються в товщу мембрани. Тут з боку гіалоплазми йде синтез ліпідів та його вбудовування в мембрану. Внаслідок цих двох процесів нарощуються самі мембрани ЕПС та інші компоненти вакуолярної системи.
Основна функція гр. ЕПС - це синтез на рибосомах білків, що експортуються, ізоляція від вмісту гіалоплазми всередині мембранних порожнин і транспорт цих білків в інші ділянки клітини, хімічна модифікація або локальна конденсація, а також синтез структурних компонентів клітинних мембран.
У процесі трансляції рибосоми прикріплюються до мембрани гр. ЕПС у вигляді ланцюжка (полісоми). Можливість зв'язатися з мембраною забезпечують сигнальні ділянки, які прикріплюються до спеціальних рецепторів ЕПС - причальний білок. Після цього рибосома зв'язується з білком, що фіксує її до мембрани, а поліпептидна ланцюжок, що утворюється, транспортується через пори мембран, які відкриваються за допомогою рецепторів. В результаті субодиниці білків виявляються у міжмембранному просторі гр. ЕПС. До поліпептидів, що утворюються, може приєднатися олігосахарид (глікозилювання), який відщеплюється від доліхол-фосфату, прикріпленого до внутрішньої поверхні мембрани. В подальшому вміст просвіту канальців та цистерн гр. ЕПС за допомогою транспортних бульбашок переноситься до цис-компартменту комплексу Гольджі, де піддається подальшій трансформації.
Гладка (агранулярна) ЕПС. Вона може бути пов'язана із гр. ЕПС перехідною зоноюПроте, є самостійною органелою з власною системою рецепторних і ферментативних комплексів. Вона складається зі складної мережі канальців, плоских та розширених цистерн та транспортних бульбашок, але якщо в гр. ЕПС переважають цистерни, то в гладкій ендоплазматичній мережі (глад. ЕПС) більше канальців діаметром близько 50 ... 100 нм.
До мембран глад. ЕПС не прикріплюються рибосоми, що обумовлено відсутністю рецепторів до цих органелів. Таким чином, глад. ЕПС хоча і є морфологічним продовженням гранулярної, не просто ендоплазматична мережа, на якій у даний моментнемає рибосом, а є самостійну органеллу, яку рибосоми що неспроможні прикріпитися.
Глад. ЕПС бере участь у синтезі жирів, метаболізмі глікогену, полісахаридів, стероїдних гормонів та деяких лікарських речовин (зокрема, барбітуратів). В глад. ЕПС проходять заключні етаписинтезу всіх ліпідів клітинних мембран На мембранах гладень. ЕПС знаходяться ліпідтрансформуючі ферменти - фліппази, що переміщуються молекули жирів і підтримують асиметрію ліпідних шарів.
Глад. ЕПС добре розвинена в м'язових тканинах, особливо поперечних. У скелетних та серцевих м'язах вона формує велику спеціалізовану структуру – саркоплазматичний ретикулум, або L-систему.
Саркоплазматичний ретикулум складається з мереж L-трубочок і крайових цистерн, що взаємно переходять одна в одну. Вони обплітають спеціальні скорочувальні органели м'язів – міофібрили. У поперечносмугастих м'язових тканинах органела містить білок - кальсеквестрин, що зв'язує до 50 іонів Са 2+ . У гладких м'язових клітинахі нем'язових клітинах у міжмембранному просторі є білок кальретикулін, що також зв'язує Са 2+ .
Таким чином, глад. ЕПС є резервуаром іонів Са2+. У момент порушення клітини при деполяризації її мембрани іони кальцію виводяться з ЕПС в гіалоплазму провідний механізм, що запускає скорочення м'язів. Це супроводжується скороченням клітин та м'язових волокон за рахунок взаємодії актоміозинових або актомініміозинових комплексів міофібрил. У спокої відбувається зворотне всмоктування Са 2+ просвіт канальців глад. ЕПС, що веде до зниження вмісту кальцію в матриксі цитоплазми та супроводжується розслабленням міофібрил. Білки кальцієвого насоса регулюють трансмембранне перенесення іонів.
Підвищення концентрації іонів Са 2+ у матриксі цитоплазми також прискорює секреторну активність нем'язових клітин, стимулює рух вій і джгутиків.
Глад. ЕПС дезактивує різні шкідливі для організму речовини за рахунок їх окиснення за допомогою ряду спеціальних ферментів, особливо у клітинах печінки. Так, при деяких отруєннях у клітинах печінки з'являються ацидофільні зони (що не містять РНК), заповнені гладким ендоплазматичним ретикулумом.
У корі надниркових залоз, в ендокринних клітинах статевих залоз гладень. ЕПС бере участь у синтезі стероїдних гормонів і на її мембранах знаходяться ключові ферменти стероїдогенезу. У таких ендокриноцитах гладень. ЕПС має вигляд рясних канальців, які в поперечному перерізівидно як численні бульбашки.
Глад. ЕПС утворюється із гр. ЕПС. В окремих ділянках глад. ЕПС утворюються нові ліпопротеїдні мембранні ділянки, позбавлені рибосом. Ці ділянки можуть розростатися, відщеплюватися від гранулярних мембран та функціонувати як самостійна вакуолярна система.
Ендоплазматична мережа у різних клітинах може бути представлена у формі сплощених цистерн, канальців або окремих везикул. Стінка цих утворень складається з біліпідної мембрани та включених до неї деяких білків і відмежовує внутрішнє середовищеендоплазматичної мережі від гіалоплазми
Розрізняють два різновиди ендоплазматичної мережі:
зерниста (гранулярна або шорстка);
незерниста або гладка.
На зовнішній поверхні мембран зернистої ендоплазматичної мережі містяться прикріплені рибосоми. У цитоплазмі можуть бути обидва різновиди ендоплазматичної мережі, але зазвичай переважає одна форма, що і зумовлює функціональну специфічність клітини. Слід пам'ятати, що названі два різновиди не є самостійними формамиендоплазматичної мережі, тому що можна простежити перехід зернистої ендоплазматичної мережі в гладку і навпаки.
Функції зернистої ендоплазматичної мережі:
синтез білків, призначених для виведення із клітини ("на експорт");
відокремлення (сегрегація) синтезованого продукту від гіалоплазми;
конденсація та модифікація синтезованого білка;
транспорт синтезованих продуктів до цистерн пластинчастого комплексу або безпосередньо з клітини;
синтез біліпідних мембран.
Гладка ендоплазматична мережа представлена цистернами, ширшими каналами та окремими везикулами, на зовнішній поверхні яких відсутні рибосоми.
Функції гладкої ендоплазматичної мережі:
участь у синтезі глікогену;
синтез ліпідів;
дезінтоксикаційна функція - нейтралізація токсичних речовин, за допомогою їх з'єднання з іншими речовинами.
Пластинчастий комплекс Гольджі (сітчастий апарат) представлений скупченням сплощених цистерн та невеликих везикул, обмежених біліпідною мембраною. Пластинчастий комплекс поділяється на субодиниці - диктіосоми. Кожна диктіосома є стопкою сплощених цистерн, по периферії яких локалізуються дрібні бульбашки. При цьому у кожній сплощеній цистерні периферична частина дещо розширена, а центральна звужена.
У диктіосомі розрізняють два полюси:
цис-полюс - спрямований основою до ядра;
транс-полюс - спрямований у бік цитолеми.
Встановлено, що до цис-полюсу підходять транспортні вакуолі, що несуть у пластинчастий комплекс продукти, які синтезуються в зернистій ендоплазматичній мережі. Від транс-полюса відшнуровуються бульбашки, що несуть секрет до плазмолеми для його виведення з клітини. Однак частина дрібних бульбашок, заповнених білками-ферментами, залишається в цитоплазмі і зветься лізосом.
Функції пластинчастого комплексу:
транспортна - виводить із клітини синтезовані у ній продукти;
конденсація та модифікація речовин, синтезованих у зернистій ендоплазматичній мережі;
утворення лізосом (спільно із зернистою ендоплазматичною мережею);
участь в обміні вуглеводів;
синтез молекул, що утворюють глікоколікс цитолеми;
синтез, накопичення та виведення муцину (слизу);
модифікація мембран, синтезованих в ендоплазматичній мережі та перетворення їх на мембрани плазмолеми.
Серед численних функцій пластинчастого комплексу перше місце ставлять транспортну функцію. Саме тому його часто називають транспортним апаратом клітини.
Лізосоми найбільш дрібні органели цитоплазми (0,2-0,4 мкм) і тому відкриті (де Дюв, 1949) тільки з використанням електронного мікроскопа. Є тільця, обмежені ліпідною мембраною і містять електроннощільний матрикс, що складається з набору гідролітичних білків-ферментів (50 гідролаз), здатних розщеплювати будь-які полімерні сполуки (білки, ліпіди, вуглеводи та їх комплекси) на мономерні фрагменти. Маркерним ферментом лізос є кисла фосфатаза.
Функція лізосом – забезпечення внутрішньоклітинного травлення, тобто розщеплення як екзогенних, так і ендогенних речовин.
Класифікація лізосом:
первинні лізосоми - електроннощільні тільця;
вторинні лізосоми - фаголізосоми, у тому числі аутофаголізосоми;
третинні лізосоми або залишкові тільця.
Справжніми лізосомами є дрібні електроннощільні тільця, що утворюються в пластинчастому комплексі.
Травна функція лізосом починається лише після злиття лізосоми з фагосомою, тобто фагоцитованою речовиною, оточеною біліпідною мембраною. При цьому утворюється єдина бульбашка - фаголізосома, в якій поєднується фагоцитований матеріал і ферменти лізосоми. Після цього починається розщеплення (гідроліз) біополімерних сполук фагоцитованого матеріалу на мономерні молекули (амінокислоти, моноцукри тощо). Ці молекули вільно проникають через мембрану фаголізосоми в гіалоплазму і потім утилізуються клітиною, тобто використовуються або для утворення енергії або на побудову біополімерних структур. Але не завжди фагоцитовані речовини повністю розщеплюються.
Подальша доля речовин, що залишилися, може бути різною. Деякі з них можуть бути виведені з клітини за допомогою екзоцитозу, механізму, зворотного фагоцитозу. Деякі речовини (насамперед ліпідної природи) не розщеплюються лізосомальними гідролазами, а накопичуються та ущільнюються у фаголізосомі. Такі утворення називаються третинними лізосомами або залишковими тільцями.
У процесі фагоцитозу та екзоцитозу здійснюється регуляція мембран у клітині:
у процесі фагоцитозу частина плазмолеми відшнуровується та утворює оболонку фагосоми;
у процесі екзоцитозу ця оболонка знову вбудовується у плазмолемму.
Встановлено, деякі клітини протягом години повністю оновлюють плазмолемму.
Крім розглянутого механізму внутрішньоклітинного розщеплення фагоцитованих екзогенних речовин, у такий же спосіб руйнуються ендогенні біополімери - пошкоджені або застарілі власні структурні елементи цитоплазми. Спочатку такі органели або цілі ділянки цитоплазми оточуються біліпідною мембраною та утворюється вакуоля аутофаголізосома, в якій здійснюється гідролітичне розщеплення біополімерних речовин, як і у фаголізосомі.
Слід зазначити, що всі клітини містять у цитоплазмі лізосоми, але у різній кількості. Є спеціалізовані клітини (макрофаги), в цитоплазмі яких міститься дуже багато первинних та вторинних лізосом. Такі клітини виконують захисні функціїу тканинах і називаються клітинами-чистильниками, так як вони спеціалізовані на поглинання великої кількості екзогенних частинок (бактерій, вірусів), а також власних тканин, що розпалися.
Пероксисоми - мікротельця цитоплазми (0,1-1,5 мкм), подібні за будовою з лізосомами, проте відрізняються від них тим, що в їх матриксі містяться кристалоподібні структури, а серед білків-ферментів міститься каталаза, що руйнує перекис водню, що утворюється при окисленні амінокислот.
Трохи історії
Клітина вважається найменшою структурною одиницеюбудь-якого організму, однак і вона також із чогось складається. Одним із її компонентів і є ендоплазматична мережа. Більше того, ЕПС є обов'язковою складовою будь-якої клітини в принципі (крім деяких вірусів та бактерій). Відкрито її американським ученим К. Портером ще 1945 року. Саме він помітив системи канальців і вакуолей, які ніби скупчилися навколо ядра. Також Портером було помічено, що розміри ЕПС у клітинах різних істот і навіть органів та тканин одного організму не аналогічні один до одного. Він дійшов висновку у тому, що це пов'язані з функціями тієї чи іншої клітини, ступенем її розвитку, і навіть стадією диференціювання. Наприклад, у людини дуже добре розвинена ЕПС у клітинах кишечника, слизових та надниркових залоз.
Концепція
ЕПС – система канальців, трубочок, бульбашок та мембран, які розташовані в цитоплазмі клітини.
Ендоплазматична мережа: будова та функції
Будова | |
По-перше, це транспортна функція. Як і цитоплазма, ендоплазматична мережа забезпечує обмін речовин між органоїдами. По-друге, ЕПС здійснює структурування та угруповання вмісту клітини, розбиваючи його на певні секції. По-третє, найважливішою функцієює синтез білка, який здійснюється в рибосомах шорсткої ендоплазматичної мережі, а також синтез вуглеводів та ліпідів, що відбувається на мембранах гладкої ЕПС. |
|
Будова ЕПС Усього існує 2 типи ендоплазматичної мережі: зерниста (шорстка) і гладка. Функції, що виконуються цією складовою, залежать саме від типу самої клітини. На мембранах гладкої мережі знаходяться відділи, що виробляють ферменти, які беруть участь в обміні речовин. Шорстка ендоплазматична мережа містить на своїх мембранах рибосоми. |
Коротка інформація про інші найважливіші складові клітини
Цитоплазма: будова та функції
| Зображення | Будова | Функції |
| Є рідиною у клітині. Саме в ній знаходяться всі органоїди (у тому числі і апарат Гольджі, і ендоплазматична мережа, і багато інших) та ядро з його вмістом. Належить до обов'язкових компонентів і не є органоїдом як таким. | Основною функцією є транспортна. Саме завдяки цитоплазмі відбувається взаємодія всіх органоїдів, їх упорядкування (складаються в єдину систему) та протікання всіх хімічних процесів. |
Клітинна мембрана: будова та функції
| Зображення | Будова | Функції |
| Молекули фосфоліпідів та білків, утворюючи два шари, становлять мембрану. Вона є найтоншою плівкою, що огортає всю клітину. Невід'ємним її компонентом є полісахариди. А у рослин зовні вона ще вкрита тонким шаром клітковини. | Основною функцією клітинної мембрани є обмеження внутрішнього вмісту клітини (цитоплазми та всіх органоїдів). Оскільки в ній містяться дрібні пори, вона забезпечує транспорт та обмін речовин. Може бути каталізатором при здійсненні якихось хімічних процесів і рецептором при виникненні зовнішньої небезпеки. |
Ядро: будова та функції
| Зображення | Будова | Функції |
| Має або овальну, або кулясту форму. Містить у собі спеціальні молекули ДНК, які у свою чергу несуть спадкову інформацію всього організму. Саме ядро зовні покрите особливою оболонкою, де є пори. Містить також ядерця (невеликі тільця) та рідину (сік). Навколо цього центру розташовується ендоплазматична мережа. | Саме ядром регулюються абсолютно всі процеси, що відбуваються в клітині (обмін речовин, синтез тощо). І саме цей компонент є основним носієм спадкової інформації всього організму. У ядерцях відбувається синтез білка та молекул РНК. |
Рибосоми
Є органоїдами, які забезпечують основний синтез білка. Можуть перебувати як у вільному просторі клітини цитоплазми, так і в комплексі з іншими органоїдами (ендоплазматична мережа, наприклад). Якщо рибосоми розташовані на мембранах шорсткої ЕПС (перебуваючи на зовнішніх стінках мембран, рибосоми створюють шорсткості) , ефективність синтезу білка зростає у кілька разів. Це було підтверджено численними науковими експериментами.
Комплекс Гольджі
Органоїд, що складається з деяких порожнин, що постійно виділяють різних розмірів бульбашки. Накопичені речовини також використовує для потреб клітини та організму. Комплекс Гольджі та ендоплазматична мережа нерідко розташовані поруч.
Лізосоми
Органоїди, оточені спеціальною мембраною та виконують травну функцію клітини, називаються лізосомами.
Мітохондрії
Органоїди, оточені декількома мембранами та виконують енергетичну функцію, тобто забезпечують синтез молекул АТФ та розподіляють отриману енергію по клітині.
Пластиди. Види пластидів
Хлоропласти (функція фотосинтезу);
Хромопласти (накопичування та збереження каротиноїдів);
Лейкопласти (накопичування та зберігання крохмалю).
Органоїди, призначені для пересування
Вони також здійснюють якісь рухи (джгутики, вії, довгі відростки тощо).
Клітинний центр: будова та функції
Ендоплазматичний ретикулум один із найважливіших органоїдів в еукаріотичній клітині. Його друга назва – ендоплазматична мережа. ЕПС буває двох різновидів: гладка (агранулярна) та шорстка (гранулярна). Чим активніший обмін речовин у клітині, тим більше там кількість ЕПС.
Будова
Це великий лабіринт з каналів, порожнин, везикул, "цистерн", які тісно пов'язані і повідомляються один з одним. Цей органоїд покритий мембраною, яка повідомляється як з цитоплазмою, так і з зовнішньою клітинною мембраною. Об'єм порожнин різний, але всі вони містять гомогенну рідину, яка дозволяє здійснювати взаємодію між ядром клітини та зовнішнім середовищем. Іноді є відгалуження від основної мережі як одиночних бульбашок. Шорстка ЕПС відрізняється від гладкою наявністю на зовнішній поверхні мембрани великої кількості рибосом.
Функції
- Функції агранулярної ЕПС. Вона бере участь в утворенні стероїдних гормонів (наприклад, у клітинах кори надниркових залоз). ЕПС, що міститься в клітинах печінки, бере участь у руйнуванні деяких гормонів, лікарських препаратіві шкідливих речовин, і процесах перетворення глюкози, що утворюється з глікогену. Також агранулярна мережа виробляє фосфоліпіди, необхідних будівництва мембран всіх типів клітин. А в ретикулумі клітин м'язової тканинивідбувається депонування іонів кальцію, необхідні скорочення м'язів. Такий вид гладкої ендоплазматичної мережі інакше називають саркоплазматичним ретикулумом.
- Функції гранулярної ЕПС. Насамперед у гранулярному ретикулумі відбувається виробництво білків, які згодом будуть виведені з клітини (наприклад, синтез продуктів секреції залізистих клітин). А також у шорсткій ЕПС проходить синтез та складання фосфоліпідів та багатоланцюжкових білків, які потім транспортуються в апарат Гольджі.
- Загальними функціями як для гладкого ендоплазматичного ретикулуму, так і для шорсткого є розмежувальна функція. За рахунок цих органоїдів клітина поділяється на компартменти (відсіки). І додатково ці органели є транспортерами речовин із однієї частини клітини до іншої.
Це система каналів та порожнин, стінки яких складаються з одного шару мембрани. Будова мембрани аналогічна плазмалемме (рідинно-мозаїчна), проте входять сюди ліпіди та білки дещо відрізняються за хімічною організацією. Розрізняють два типи ЕПС: шорстку (гранулярну) і гладку (агранулярну).
ЕПС має кілька функцій.
- Транспортні.
- Мембраноутворююча.
- Синтезує білок, жири, вуглеводи та стероїдні гормони.
- Знешкоджує токсичні речовини.
- Депонує кальцій.
На зовнішній поверхні мембрани шорсткої ЕПС відбувається синтез білка.
2. На мембрані гладкої ЕПС розташовуються ферменти які синтезують жири, вуглеводи та стероїдні гормони.
3. На мембрані гладкої ЕПС розташовуються ферменти, які знешкоджують токсичні чужорідні речовини, що потрапили в клітину.
Шорстка містить на зовнішній стороні матриксу мембрани велику кількість рибосом, які беруть участь у синтезі білка. Синтезований на рибосомі білок через спеціальний канал потрапляє в порожнину ЕПС (рис. 7) і звідти розноситься у різні частини цитоплазми (переважно він потрапляє до комплексу Гольджі). Це характерно для білків, що йдуть на експорт. Наприклад, для травних ферментів, що синтезуються в клітинах підшлункової залози.
Рибосома іРНК
Мал. 7. Ендоплазматична мережа:
А - фрагменти гладкої ЕПС; Б - фрагменти шорсткої ЕПС. В – функціонуюча рибосома на шорсткої ЕПС.
У мембрані гладкої ЕПС є набір ферментів, що синтезують жири та прості вуглеводи, а також стероїдні гормони, необхідні для організму. Особливо слід зазначити, що в мембрані гладкої ЕПС клітин печінки розташовується система ферментів, що здійснюють розщеплення чужорідних речовин (ксенобіотиків), що потрапили в клітину, у тому числі лікарських сполук. Система складається з різноманітних білків-ферментів (окислювачів, відновників, ацетиляторів та ін.).
Ксенобіотик або лікарська речовина(ЛВ), взаємодіючи послідовно з певними ферментами, змінює свою хімічну структуру. В результаті кінцевий продукт може зберегти свою специфічну активність, може стати неактивним або, навпаки, придбати нову властивість стати токсичною для організму. Система ферментів, розташована в ЕПС та здійснює хімічне перетворення ксенобіотиків (або ЛВ), має назву система біотрансформації.Нині цій системі надають великого значення, т.к. від інтенсивності її роботи та кількісного вмісту в ній тих чи інших ферментів залежить специфічна активність ЛХ (бактерицидність тощо) в організмі та їх токсичність.
Вивчаючи вміст у крові протитуберкульозної речовини ізоніазиду, дослідники зіткнулися з несподіваним явищем. При прийомі однакової дози препарату його концентрація в плазмі у різних індивідуумів виявилася неоднаковою. З'ясувалося, що у людей з інтенсивним процесом біотрансформації ізоніазид швидко ацетилюється, перетворюючись на іншу сполуку. Тому його вміст у крові стає значно меншим, ніж у індивідуумів з низькою інтенсивністю ацетилювання. Логічно зробити висновок, що пацієнтам зі швидким ацетилюванням, ефективного лікуваннянеобхідно призначати більш високі дози препарату. Однак виникає інша небезпека, що при ацетилюванні ізоніазиду утворюються токсичні для печінки сполуки. Тому підвищення дози ізоніазиду у швидких ацетиляторів може призвести до ураження печінки. Ось такі парадокси постійно зустрічаються на шляху фармакологів щодо механізму дії препаратів і систем біотрансформації. Тому один із важливих питань, які має вирішити фармаколог – рекомендувати для впровадження в практику таке ЛХ, яке не піддавалося б швидкому інактивуванню в системі біотрансформації і, тим більше, не перетворювалося б на токсичну для організму сполуку. Відомо, що з рекомендованих в даний час Фармкомітетом ЛВ практично всі піддаються процесам біотрансформації. Однак жодна з них повністю не втрачає своєї специфічної активності і не завдає істотної шкоди організму. Такі речовини, як атропін, левоміцетин, преднізолон, норадреналін та багато інших повністю зберігають свої властивості, але проходячи через систему біотрансформації, стають більш розчинними у воді. Значить, вони досить швидко виводитимуться з організму. Є речовини, що активують систему біотрансформації, наприклад, фенобарбітал. Так, у експериментах, що проводяться на мишах, з'ясували, що при попаданні в кровотік великої кількості цієї речовини в клітинах печінки поверхня гладкої ЕПС за кілька днів подвоюється. Стимуляцію системи біотрансформації використовують для нейтралізації токсичних сполук в організмі. Так, фенобарбітал використовується при лікуванні гемолітичної хворобиновонароджених, коли стимуляція систем біотрансформації допомагає організму впоратися з надлишком шкідливих речовин, наприклад, білірубіном. До речі, після видалення шкідливої речовини надлишок мембран гладкої ЕПС руйнується за допомогою лізосом, і через 5 днів мережа набуває нормального обсягу.
Синтезовані в мембранах ЕПС речовини каналами доставляються до різних органоїдів або місця, де вони необхідні (рис. 8). Транспортна роль ЕПС цим не обмежується, в деяких ділянках мембрана здатна утворювати випинання, які перешнуровуються і відриваються від мембрани, формуючи пляшечку, в якій містяться всі інгредієнти канальця мережі. Ця бульбашка здатна переміщатися і спорожнювати свій вміст у різних місцях клітини, зокрема зливатися з комплексом Гольджі.
Шорстка ЕПС 
Елементи цитоскелету
Рибосома
Мітохондрії
Ядро Клітина
Мал. 8. Схематичне зображення внутрішньої частини клітини (масштаби недотримані).
Слід зазначити важливу рольЕПС у будівництві всіх внутрішньоклітинних мембран. Тут починається перший етап такого будівництва.
Істотну роль грає ЕПС й у обміні іонів кальцію. Цей іон має велике значення у регуляції клітинного метаболізму, змінюючи проникність мембранних каналів, активуючи різні сполуки у цитоплазмі тощо. Гладка ЕПС є депо іонів кальцію. За необхідності кальцій вивільняється та бере участь у життєдіяльності клітини. Ця функція найбільше властива ЕПС м'язів. Визволення іонів кальцію з ЕПС є ланкою у складному процесі скорочення м'яза.
Необхідно відзначити тісний зв'язок ЕПС з мітохондріями – енергетичними станціями клітини. При захворюваннях, пов'язаних з енергодифецитом, рибосоми від'єднуються від мембрани шорсткої ЕПС. Наслідки не складно передбачити – порушується синтез білків на експорт. А оскільки до таких білків відносяться травні ферменти, то при захворюваннях, пов'язаних з енергодифецитом, буде порушено роботу травних залоз і, як наслідок, постраждає одна з основних функцій організму – травна. Виходячи з цього, має вироблятися і фармакологічна тактика лікаря.
Комплекс Гольджі
У залозах внутрішньої секреції, наприклад, у підшлунковій залозі, деякі бульбашки, відокремлюючись від ЕПС, сплощуються, зливаються з іншими бульбашками, накладаються один на одного, як млинці в стосі, утворюючи комплекс Гольджі (КГ). Складається він із кількох структурних елементів – цистерн, бульбашок і трубочок (рис. 9). Всі ці елементи утворені одношаровою мембраною рідинно-мозаїчного типу. У цистернах відбувається «дозрівання» вмісту бульбашок. Останні відшнуровуються від комплексу і пересуваються в цитозолі мікротрубочками, фібрилами і філаментами. Однак основний шлях бульбашок – рух до плазматичної мембрани. Зливаючись з нею, бульбашки спорожняють свій вміст з травними ферментамиу міжклітинний простір (рис. 10). З нього ферменти потрапляють у протоку і виливаються у кишечник. Процес виведення за допомогою бульбашок секрету КГ зветься екзоцитоз.
1
Мал. 9. Зріз комплексу Гольджі: 1 – ядро; 2 – ядерце; 3 – бульбашки, що утворюються у КГ; 4 – цистерни КГ; 5 – трубочка.
Мембрана
Мал. 10. Формування цистерн КГ(г) із бульбашок:
1 – ядро; 2 - ядерце; 3 – бульбашки, що утворюються у КТ; 4 – цистерни КГ; 5 – трубочка.
Слід зазначити, що екзоцитоз у клітині часто поєднаний із іншим важливим клітинним процесом – будівництвом чи оновленням плазматичної мембрани. Суть його в тому, що пляшечка, що складається з одношарової рідинно-мозаїчної мембрани, підійшовши до мембрани, розривається, розриваючи одночасно і мембрану. Після виходу вмісту пляшечки його краї зливаються з краями пролому в мембрані, і розрив «затягується». Інший шлях характерний для бульбашок, з яких надалі формуються лізосоми. Ці бульбашки, переміщаючись напрямними філаментами, розподіляються по всій цитоплазмі клітини.
Практично в КГ відбувається перерозподіл білків, синтезованих на рибосомах шорсткої ЕПС і доставленої каналами ЕПС в КГ, частина з них йде з КГ на експорт, частина залишається для потреб клітини (наприклад, концентрується в лізосомах). Процес точного розподілу білків має складний механізм, і за його збоях можуть постраждати як функції травлення, а й усі функції, пов'язані з лизосомами. Деякі автори дуже точно зауважили, що КМ у клітці є «центральним залізничним вокзалом», де відбувається перерозподіл потоку пасажирів-білків.
Деякі мікротрубочки сліпо закінчуються.
У КГ здійснюється модифікація продуктів, які з ЕПС:
1. Накопичення продуктів, що надходять.
2. Зневоднення їх.
3. Необхідна хімічна перебудова (дозрівання).
Раніше ми зазначали, що в КГ відбувається формування травних секретів та лізосом. Крім цих функцій, в органоїді синтезуються полісахариди та одні з основних учасників імунних реакцій в організмі – імуноглобуліни.
І, нарешті, КГ бере активну участь у побудові та оновленні плазматичної мембран. Виливаючись через плазмалемму, бульбашки здатні інтегрувати до неї свою мембрану. Для будівництва мембран використовуються речовини (рис. 11), синтезовані в ЕПС та "дозрілі" на мембранах цистерн КГ.
 |
Екзоцитоз та освіта
Мембрани клітини з
Мембрани бульбашки.
Ядро клітини
Комплекс Гольджі
Мал. 11 Схема формування фрагмента плазматичної мембрани з мембрани бульбашки КГ (масштаби недотримані).
Функція КГ:
· Транспортна (бульбашки, що утворилися, транспортують ферменти назовні або для власного використання),
· Формує лізосоми,
· Утворююча (у КГ утворюються імуноглобуліни, складні цукру, мукопротеїди і т.д.),
· Будівельна: а) мембрана бульбашок КГ може вбудовуватися в плазматичну мембрану; б) на будівництво мембран клітини йдуть сполуки, синтезовані в мембрані цистерн,
· Розділову (ділить клітину на відсіки).
Лізосоми
Лізосоми мають вигляд невеликих округлих бульбашок, що зустрічаються у всіх частинах цитоплазми, від якої відокремлені одношаровою мембраною рідинно-мозаїчного типу. Внутрішній вміст однорідний і складається з великої кількості найрізноманітніших речовин. Найбільш значущі їх – ферменти (близько 40 - 60), розщеплюють майже всі природні полімерні органічні сполуки, що потрапили всередину лізосом. Всередині лізосом рН 4,5 – 5,0. За таких значень ферменти перебувають у активному стані. Якщо ж рН близька до нейтральної, характерної для цитоплазми, ці ферменти мають низьку активність. Це один із механізмів захисту клітин від самоперетравлення у тому випадку, якщо ферменти потрапляють у цитоплазму, наприклад, при розриві лізосом. На зовнішній стороні мембрани є велика кількість різноманітних рецепторів, які сприяють з'єднанню лізосом з ендоцитозними бульбашками. Слід зазначити важлива властивістьлізосом - цілеспрямований рух у бік об'єкта дії. Коли відбувається фагоцитоз, лізосоми рухаються у бік фагосом. Відзначено їх рух до зруйнованих органоїдів (наприклад, мітохондрій). Як ми писали раніше, спрямований рух лізосом здійснюється за допомогою мікротрубочок. Руйнування мікротрубочок призводить до припинення утворення фаголізосом. Фагоцит практично втрачає здатність перетравлювати хвороботворні мікроорганізми, що у крові (фагоцитоз). Це призводить до тяжкого перебігу інфекційних захворювань.
У певних умовах мембрана лізосом здатна пропускати всередину високомолекулярні органічні речовини гіалоплазми (наприклад, білки, ліпіди, полісахариди) (рис. 12. (4,4а), де вони розщеплюються до елементарних органічних сполук (амінокислоти, моносахару, жирні кислоти, гліцерин). Потім ці сполуки виходять із лізосом і йдуть на потреби клітини. У деяких випадках лізосоми можуть "захопити", а потім "переварити" уламки органоїдів (рис. 12. (3,3а)) і пошкоджені або застарілі компоненти клітини (мембрани, включення). При голодуванні життєдіяльність клітин підтримується рахунок перетравлення в лізосомах частини цитоплазматичних структур та використання кінцевих продуктів. Таке ендогенне харчуванняхарактерно для багатьох багатоклітинних.
Утворюються в процесі ендоцитозу (фагоцитоз і піноцитоз) ендоцитозні бульбашки – піноцитозні бульбашки (рис. 12. (1,1а) та фагосоми (рис. 12. (2,2а)) – також зливаються з лізосомою, формуючи фаголізосому. мікроорганізми, органічні речовини і т.д.
Мікроорганізми
Розчинені
Органічні 2 3
Речовини
Білки, жири Лізосома Фрагменти
вуглеводи мітохондрій
Мал. 12. Функції лізосом:
1, 1а – утилізація органічних речовингіалоплазми; 2, 2а – утилізація вмісту піноцитозних бульбашок; 3, 3а – утилізація вмісту фагоцитозних бульбашок; 4, 4а - ферментативне розщеплення пошкоджених мітохондрій. 3а – фагосоми.
них органічних сполук, які після виходу в цитоплазму стають учасниками клітинного метаболізму. Перетравлення біогенних макромолекул усередині лізосом може йти в ряді клітин не до кінця. В цьому випадку в порожнині лізосоми накопичуються неперетравлені продукти. Така лізосома називається залишковим тільцем. Там відкладаються пігментні речовини. У людини при старінні організму в залишкових тільцях клітин мозку, печінки та м'язових волокнах накопичується "пігмент старіння" - ліпофусцин.
Якщо вищесказане можна умовно охарактеризувати як дію лізосом лише на рівні клітини, то інший бік діяльності цих органоїдів проявляється лише на рівні цілого організму, його систем та органів. Насамперед це стосується видалення органів, що відмирають у процесі ембріогенезу (наприклад хвіст у пуголовка), при диференціюванні клітин деяких тканин (заміна хряща кісткою) і т.д.
Враховуючи велике значення ферментів лізосом у життєдіяльності клітини, можна припустити, що будь-які порушення їхньої роботи можуть призвести до важким наслідкам. При пошкодженні гена, що контролює синтез якогось ферменту лізосом, у останнього відбудеться порушення структури. Це призведе до того, що в лізосомах накопичуватимуться «неперетравлені» продукти. Якщо в клітині таких лізосом стає занадто багато, клітина пошкоджується і як наслідок порушується робота відповідних органів. Спадкові хвороби, що розвиваються за таким сценарієм, звуться «лізосомні хвороби накопичення».
Слід звернути увагу також на участь лізосом у формуванні імунного статусуорганізму (рис. 13). Потрапляючи в організм, антиген (наприклад, токсин мікроорганізму) в основному (близько 90%) руйнується, що оберігає клітини від його дії, що ушкоджує. Молекули антигену, що залишилися в крові, поглинаються (піноцитозом або фагоцитозом) макрофагами або спеціальними клітинами з розвиненою лізосомальною сис
Бактерія
 |
Антиген
Макрофаг
пінозитозу
Піноцитозний
Лізосома
Пептидні фрагменти антигену
Мал. 13. Формування у макрофазі пептидних фрагментів антигену
(Маштаби не дотримані).
темою. Піноцитозний пухирець або фагосома з антигеном з'єднується з лізосомою і ферменти останньої, розщеплюють антиген на фрагменти, які мають більшу антигенну активність і меншу токсичність, ніж початковий мікробний антиген. Ці фрагменти у великій кількості виносяться на поверхню клітин, і відбувається потужна активація імунних системорганізму. Зрозуміло, що посилення антигенних властивостей (на тлі відсутності токсичного ефекту) внаслідок лізосомальної обробки значно прискорить процес розвитку захисних імунних реакцій на цей мікроорганізм. Процес розщеплення лізосомами антигену на пептидні фрагменти зветься процесинг антигену. Необхідно відзначити, що безпосередню участь у цьому явищі беруть ЕПС та комплекс Гольджі.
І, нарешті, у останнім часомшироко розглядається питання взаємовідносини лізосом та мікроорганізмів, фагоцитованих клітиною. Як ми викладали раніше, злиття фагосоми та лізосоми призводить до перетравлення мікроорганізмів у фаголізосомі. Це найсприятливіший результат. Однак можливі інші варіанти взаємин. Так, деякі патогенні (хвороботворні) мікроорганізми при проникненні в клітину всередині фагосоми виділяють речовини, які блокують злиття лізосом з фагосомою. Це дає можливість зберегтися їм у фагосомах. Однак термін життя клітин (фагоцитів) з поглиненими мікроорганізмами невеликий, вони розпадаються, викидаючи до крові фагосоми з мікробами. Мікроорганізми, що вийшли в кровоносне русло, здатні знову спровокувати рецидив (повернення) захворювання. Можливий і інший варіант, коли частини зруйнованого фагоциту, у тому числі і фагосоми з мікробами, знову поглинаються іншими фагоцитами, залишаючись знову в живому стані і в новій клітині. Цикл може повторюватися достатньо тривалий час. Описано випадок захворювання на висипний тиф у літнього пацієнта, який ще юнаком-червоноармійцем переніс висипний тиф, борючись у Першій кінній армії. Через п'ятдесят із лишком років повторилися не лише симптоми захворювання – навіть маячні бачення повертали старого в епоху громадянської війни. Вся справа в тому, що збудники висипного тифу мають здатність блокувати процес з'єднання фагосом і лізосом.
Функція лізосом:
· травна (перетравлюючи частини цитоплазми та мікроорганізми, постачає елементарні органічні сполуки для потреб клітини),
· Утилізаційна (очищає цитоплазму від частин, що розпалися),
· беруть участь у видаленні відмираючих клітин та органів,
· захисна (перетравлення мікроорганізмів, участь у імунних реакціях організму).
Рибосоми.
Це апарат синтезу білка у клітині. У рибосому входять дві субодиниці – велика та мала. Субодиниці мають складну конфігурацію (див. рис. 14) і складаються з білків та рибосомальної РНК (рРНК). Рибосомальна РНК є своєрідним каркасом, на який кріпляться молекули білка.
Утворення рибосом відбувається в ядра ядра клітини (цей процес буде розглянутий нижче). Сформовані велика та мала субодиниця виходять через ядерні пори до цитоплазми.
У цитоплазмі рибосоми перебувають у дисоційованому чи диспергованому стані, це дисоційовані рибосоми. У такому стані вони не здатні прикріпитись до мембрани. Це не робочий стан рибосоми. У робочому стані рибосома є органоїд, що складається з двох скріплених між собою субодиниць, між якими проходить нитка іРНК. Такі рибосоми можуть вільно «плавати» у цитозолі, вони називаються вільні рибосоми, або прикріплюватися до різних мембран,
А Б В Г
Мал. 14. Природна форма малої (А) та великої (Б) субодиниці рибосоми. Ціла рибосома (В). Схематичне зображення рибосоми (Г)
наприклад, до мембрани ЕПС. На мембрані рибосома найчастіше розташовується над самотужки, а ансамблем. В ансамблі може бути різна кількість рибосом, але вони з'єднані однією ниткою іРНК. Це робить роботу рибосом дуже ефективною. У той час як чергова рибосома закінчує синтез білка і сходить з іРНК, інші синтез продовжують, перебуваючи в різних місцях молекули РНК. Ансамбль таких рибосом на 
зується полісомою(Рис. 15).
Закінчення синтезу білка Початок синтезу білка
Мал. 15. Схема синтезу білка полісомою.
На малюнку полісома складається з п'яти різних рибосом.
Зазвичай на мембранах шорсткої ЕПС синтезуються білки на експорт, а в гіалоплазмі – на потреби клітини. Якщо при захворюванні виявляється від'єднання рибосом від мембран і перехід їх у гіалоплазму, це можна розглядати як захисну реакцію – з одного боку, клітини скорочують експорт білка і збільшує синтез білка на внутрішні потреби. З іншого боку, таке від'єднання рибосом свідчить про енергодифецит клітини, що настає, так як прикріплення і утримання рибосом на мембранах вимагає витрати енергії, основним постачальником якої в клітині є АТФ. Нестача АТФ закономірно призводить не тільки до від'єднання рибосом від мембрани, але й нездатності вільних рибосом прикріпитися до мембрани. Це призводить до виключення із молекулярного господарства клітини ефективного генератора білка – шорсткої ЕПС. Вважається, що енергодефіцит – це серйозне порушення клітинного метаболізму, найчастіше пов'язане з порушенням діяльності енергозалежних процесів (наприклад у мітохондріях).
У рибосомі є три різних ділянки, з якими зв'язується РНК - одна для матричної або інформаційної РНК (мРНК або іРНК), і дві для транспортної РНК. Перший розташовується у місці контакту великої та малої субодиниці. З двох останніх - одна ділянка утримує молекулу тРНК та формує зв'язки між амінокислотами (пептидні зв'язки), тому її називають Р-центр. Він розташований у малій субодиниці. А другий служить для утримання молекули тРНК, що щойно прибула, навантаженої амінокислотою. Його називають А-центром.
Слід наголосити, що при синтезі білка деякі антибіотики можуть блокувати цей процес (докладніше на цьому ми зупинимося, коли описуватимемо трансляцію).
Мітохондрії.
Їх називають «енергетичними станціями клітки». У еукаріотів у процесі гліколізу, циклу Кребса та інших біохімічних реакцій формується велика кількість електронів і протонів. Частина бере участь у різноманітних біохімічних реакціях, інша частина акумулюється у спеціальних сполуках. Їх кілька. Найбільш важливі з них НАДН і НАДФН (нікотинамідаденіндінуклеотид і нікатінамідаденіндінуклеотид-фосфат). Ці сполуки у вигляді НАД і НАДФ є акцепторами – своєрідними «пастками» електронів і протонів. Після приєднання до них електронів та протонів вони перетворюються на НАДН та НАДФН і є вже донорами елементарних частинок. «Відловлюючи» їх у самих різних частинахклітини, вони переносять частинки в різні відділицитоплазми та, віддаючи їх на потреби біохімічних реакцій, забезпечують безперебійний перебіг метаболізму. Ці ж сполуки постачають електрони і протони в мітохондрії з цитоплазми і матриксу мітохондрій, де розташовується потужний генератор елементарних частинок - цикл Кребса. НАДН та НАДФН, вбудовуючись у ланцюг переносу електронів (див. далі), передають частинки на синтез АТФ. З АТФ енергія черпається попри всі процеси, що у клітині з витратою енергії.
Мітохондрії мають дві мембрани рідинно-мозаїчного типу. Між ними розташовується міжмембранний простір. Внутрішня мембрана має складки – кристи (рис. 16). Внутрішня поверхня кріст усіяна грибоподібними тільцями, що мають ніжку та головку.
У грибоподібних тільцях відбувається синтез АТФ. У товщі внутрішньої мембрани мітохондрій розташовуються ферментні комплекси, які переносять електрони з НАДН 2 на кисень. Ці комплекси називаються дихальним ланцюгом або ланцюгом пере-
Рибосома
А Б З
 |
|||||||||
Кільцева ДНК
Мал. 16. Мітохондрії:
А – Загальна схема організації мітохондрій. Б – ділянка кристи з грибоподібними тілами:
1 – зовнішня мембранамітохондрій; 2 – міжмембранний матрикс; 3 – внутрішня мембрана; 4 – матрикс; 5 – криста; 6 – грибоподібні тільця.
носа електронів.За рахунок руху еелектронів з цього комплексу відбувається синтез АТФ. АТФ є основним постачальником енергії всім клітинних процесів. Мітохондрії є основними споживачами кисню в організмі. Тому насамперед на брак кисню реагують мітохондрії. Реакція ця однозначна -недолік кисню (гіпоксія) призводить до набухання мітохондрій, надалі клітини пошкоджуються і відмирають.
Різні типиЕукаріотичні клітини відрізняються один від одного як за кількістю і формою мітохондрій, так і за кількістю христ. Зміст органел у клітині коливається не більше 500 – 2000, залежно від потреби у енергії. Так активно працюючі клітини кишкового епітелію містять багато мітохондрій, а в сперматозоїдах вони формують мережу, що обвиває джгутик, забезпечуючи його енергією для руху. У тканинах з високим рівнем окисних процесів, наприклад у серцевому м'язі кількість христів у багато разів більша, ніж у звичайних клітинах. У мітохондріях серцевого м'яза число їх у 3 рази більше, ніж у мітохондріях печінки.
Життя мітохондрій вимірюється днями (5 – 20 днів у різних клітинах). Застарілі мітохондрії гинуть, розпадаються на фрагменти та утилізуються лізосомами. Натомість формуються нові, які з'являються в результаті розподілу наявних мітохондрій.
Зазвичай у матриксі мітохондрій розташовуються 2 – 10 молекул ДНК. Це кільцеві структури, що кодують мітохондральні білки. У мітохондріях є весь апарат синтезу білка (рибосоми, іРНК, тРНК, амінокислоти, ферменти транскрипції та трансляції). Тому в мітохондріях здійснюються процеси реплікації, транскрипції та трансляції, відбувається дозрівання іРНК – процесинг. Виходячи з цього, мітохондрії є напівавтономними одиницями.
Істотним моментом у діяльності мітохондрій є синтез у них стероїдних гормонів та деяких амінокислот (глутамінової). Застарілі мітохондрії можуть виконувати функцію депонування – накопичувати продукти екскреції або акумулювати шкідливі речовини, що потрапили в клітку. Зрозуміло, що у цих випадках мітохондрія перестає виконувати свою основну функцію.
Функції мітохондрій:
· Нагромадження енергії у формі АТФ,
· Депонуючий,
· Синтетична (синтез білків, гормонів, амінокислот).
