2 membránové organely. Buněčná struktura

Naprostá většina organismů žijících na Zemi se skládá z buněk, které jsou do značné míry podobné svým chemickým složením, stavbou a životními funkcemi. Metabolismus a přeměna energie se vyskytují v každé buňce. Buněčné dělení je základem procesů růstu a rozmnožování organismů. Buňka je tedy jednotkou struktury, vývoje a rozmnožování organismů.

Buňka může existovat pouze jako integrální systém, nedělitelný na části. Celistvost buňky je zajištěna biologickými membránami. Buňka je prvek systému vyššího řádu - organismus. Části a organely buňky, sestávající ze složitých molekul, představují integrální systémy nižší úrovně.

Klec - otevřený systém, spojené s prostředím, metabolismem a energií. Tento funkční systém, ve kterém každá molekula plní specifické funkce. Buňka má stabilitu, schopnost seberegulace a sebereprodukce.

Buňka je samosprávný systém. Řídící genetický systém buňky představují složité makromolekuly - nukleové kyseliny (DNA a RNA).

V letech 1838-1839 Němečtí biologové M. Schleiden a T. Schwann shrnuli poznatky o buňce a formulovali hlavní stanovisko buněčná teorie, jehož podstatou je, že všechny organismy, rostlinné i živočišné, se skládají z buněk.

V roce 1859 R. Virchow popsal proces buněčného dělení a formuloval jedno z nejdůležitějších ustanovení buněčné teorie: „Každá buňka pochází z jiné buňky.“ Nové buňky se tvoří jako výsledek dělení mateřské buňky, a nikoli z nebuněčné látky, jak se dříve myslelo.

Objev savčích vajíček ruským vědcem K. Baerem v roce 1826 vedl k závěru, že buňka je základem vývoje mnohobuněčných organismů.

Moderní buněčná teorie obsahuje následující ustanovení:

1) buňka - jednotka struktury a vývoje všech organismů;

2) buňky organismů z různých říší živé přírody jsou si podobné strukturou, chemickým složením, metabolismem a základními projevy životní činnosti;

3) nové buňky vznikají v důsledku dělení mateřské buňky;

4) v mnohobuněčný organismus buňky tvoří tkáně;

5) orgány se skládají z tkání.

S úvodem do biologie moderní biologické, fyzikální a chemické metody Výzkum umožnil studovat strukturu a fungování různých buněčných složek. Jednou z metod pro studium buněk je mikroskopie. Moderní světelný mikroskop zvětšuje objekty 3000krát a umožňuje vám vidět největší buněčné organely, pozorovat pohyb cytoplazmy a buněčné dělení.

Vynalezeno ve 40. letech. XX století elektronový mikroskop dává nárůst v desítkách a stovkách tisíckrát. Elektronový mikroskop používá místo světla proud elektronů a místo čoček - elektromagnetická pole. Proto elektronový mikroskop vytváří jasné obrazy při mnohem větším zvětšení. Pomocí takového mikroskopu bylo možné studovat strukturu buněčných organel.

Pomocí metody je studována struktura a složení buněčných organel odstřeďování. Nasekané tkáně se zničenými buněčnými membránami se umístí do zkumavek a rotují v centrifuze vysokou rychlostí. Metoda je založena na skutečnosti, že různé buněčné organoidy mají různou hmotnost a hustotu. Hustší organely se in vitro vysrážejí, když nízké rychlosti odstřeďování, méně husté - při vys. Tyto vrstvy jsou studovány samostatně.

Široce používané metoda kultivace buněk a tkání, který spočívá v tom, že z jedné nebo více buněk na speciálním živném médiu lze získat skupinu stejného typu živočišných nebo rostlinných buněk a dokonce vypěstovat celou rostlinu. Pomocí této metody můžete získat odpověď na otázku, jak se z jedné buňky tvoří různé tkáně a orgány těla.

Základní principy buněčné teorie poprvé formulovali M. Schleiden a T. Schwann. Buňka je jednotkou struktury, životně důležité činnosti, rozmnožování a vývoje všech živých organismů. Ke studiu buněk se používají metody mikroskopie, centrifugace, buněčné a tkáňové kultury atd.

Buňky hub, rostlin a živočichů mají mnoho společného nejen v chemickém složení, ale i ve struktuře. Při zkoumání buňky pod mikroskopem jsou v ní viditelné různé struktury - organoidy. Každá organela plní specifické funkce. V buňce jsou tři hlavní části: plazmatická membrána, jádro a cytoplazma (obrázek 1).

Plazmatická membrána odděluje buňku a její obsah od okolí. Na obrázku 2 vidíte: membránu tvoří dvě vrstvy lipidů a proteinové molekuly proniknout tloušťkou membrány.

Hlavní funkce plazmatické membrány doprava. Zajišťuje tok živin do buňky a odvod zplodin látkové výměny z ní.

Důležitou vlastností membrány je selektivní propustnost, neboli polopropustnost, umožňuje buňce interakci s prostředím: vstupují do něj a jsou z něj odstraňovány pouze určité látky. Malé molekuly vody a některých dalších látek pronikají do buňky difúzí, částečně póry v membráně.

V cytoplazmě, buněčné míze vakuol rostlinné buňky, se rozpouštějí cukry, organické kyseliny, sůl. Navíc je jejich koncentrace v buňce výrazně vyšší než v prostředí. Čím vyšší je koncentrace těchto látek v buňce, tím více vody absorbuje. Je známo, že voda je buňkou neustále spotřebována, díky čemuž se zvyšuje koncentrace buněčné mízy a voda opět vstupuje do buňky.

Vstup větších molekul (glukózy, aminokyselin) do buňky zajišťují membránové transportní proteiny, které je ve spojení s molekulami transportovaných látek transportují přes membránu. Tento proces zahrnuje enzymy, které rozkládají ATP.

Obrázek 1. Zobecněné schéma struktury eukaryotické buňky.
(pro zvětšení obrázku klikněte na obrázek)

Obrázek 2. Struktura plazmatické membrány.
1 - piercingové proteiny, 2 - submerzní proteiny, 3 - externí proteiny

Obrázek 3. Schéma pinocytózy a fagocytózy.

Ještě větší molekuly proteinů a polysacharidů vstupují do buňky fagocytózou (z řec. fagové- požírající a Kitos- nádoba, buňka) a kapky tekutiny - pinocytózou (z řec. pinot- Piju a Kitos) (obrázek 3).

Živočišné buňky jsou na rozdíl od rostlinných buněk obklopeny měkkým a pružným „plášťem“ tvořeným převážně molekulami polysacharidů, které po spojení některých membránových proteinů a lipidů buňku zvenčí obklopují. Složení polysacharidů je specifické pro různé tkáně, díky čemuž se buňky navzájem „rozpoznají“ a propojí se.

Rostlinné buňky nemají takový „plášť“. Nad sebou mají plazmatickou membránu posetou póry. buněčná membrána sestávající převážně z celulózy. Prostřednictvím pórů se vlákna cytoplazmy táhnou z buňky do buňky a spojují buňky navzájem. Tak je dosaženo komunikace mezi buňkami a celistvosti těla.

Buněčná membrána u rostlin hraje roli pevné kostry a chrání buňku před poškozením.

Většina bakterií a všechny houby mají pouze buněčnou stěnu chemické složení její druhý. U hub sestává z látky podobné chitinu.

Buňky hub, rostlin a živočichů mají podobnou strukturu. Buňka má tři hlavní části: jádro, cytoplazmu a plazmatickou membránu. Plazmatická membrána se skládá z lipidů a proteinů. Zajišťuje vstup látek do buňky a jejich uvolňování z buňky. V buňkách rostlin, hub a většiny bakterií je nad plazmatickou membránou buněčná membrána. Ona vystupuje ochrannou funkci a hraje roli kostlivce. U rostlin se buněčná stěna skládá z celulózy a u hub je tvořena látkou podobnou chitinu. Živočišné buňky jsou pokryty polysacharidy, které zajišťují kontakty mezi buňkami stejné tkáně.

Víte, že hlavní částí buňky je cytoplazma. Skládá se z vody, aminokyselin, bílkovin, sacharidů, ATP, neiontové organická hmota. Cytoplazma obsahuje jádro a organely buňky. V něm se látky přesouvají z jedné části buňky do druhé. Cytoplazma zajišťuje interakci všech organel. Probíhají zde chemické reakce.

Celá cytoplazma je prostoupena tenkými proteinovými mikrotubuly, které se tvoří buněčný cytoskelet, díky čemuž uchovává trvalá forma. Buněčný cytoskelet je flexibilní, protože mikrotubuly jsou schopny měnit svou polohu, pohybovat se od jednoho konce a zkracovat se od druhého. Do buňky vstupují různé látky. Co se s nimi děje v kleci?

V lysozomech - malých kulatých membránových váčcích (viz obr. 1) se molekuly složitých organických látek rozkládají pomocí hydrolytických enzymů na jednodušší molekuly. Například bílkoviny se štěpí na aminokyseliny, polysacharidy na monosacharidy, tuky na glycyrin a mastné kyseliny. Pro tuto funkci se lysozomy často nazývají „trávicí stanice“ buňky.

Pokud je membrána lysozomů zničena, mohou enzymy v nich obsažené trávit buňku samotnou. Proto se lysozomy někdy nazývají „zbraně zabíjející buňky“.

Enzymatická oxidace malých molekul aminokyselin, monosacharidů tvořených v lysozomech, mastné kyseliny a alkoholy na uhlík, kyselý plyn a vodu začíná v cytoplazmě a končí v jiných organelách - mitochondrie. Mitochondrie jsou tyčinkovité, vláknité nebo kulovité organely, ohraničené od cytoplazmy dvěma membránami (obr. 4). Vnější membrána je hladká a vnitřní tvoří záhyby - cristas, které zvětšují jeho povrch. Vnitřní membrána obsahuje enzymy, které se podílejí na oxidaci organických látek na oxid uhličitý a vodu. Tím se uvolňuje energie, která je uložena buňkou v molekulách ATP. Proto se mitochondrie nazývají " elektrárny"buňky.

V buňce se organické látky nejen oxidují, ale také syntetizují. Syntéza lipidů a sacharidů se provádí na endoplazmatickém retikulu - EPS (obr. 5) a proteinů - na ribozomech. Co je EPS? Jedná se o systém tubulů a cisteren, jejichž stěny jsou tvořeny membránou. Prostupují celou cytoplazmu. Látky se pohybují ER kanály do různých částí buňky.

Existuje hladký a hrubý EPS. Na povrchu hladkého ER se za účasti enzymů syntetizují sacharidy a lipidy. Drsnost ER je dána malými kulatými tělísky umístěnými na něm - ribozomy(viz obr. 1), které se podílejí na syntéze bílkovin.

K syntéze organických látek dochází také v plastidy, které se nacházejí pouze v rostlinných buňkách.

Rýže. 4. Schéma struktury mitochondrií.
1.- vnější membrána; 2.- vnitřní membrána; 3.- záhyby vnitřní blány - cristae.

Rýže. 5. Schéma struktury hrubého EPS.

Rýže. 6. Schéma struktury chloroplastu.
1.- vnější membrána; 2.- vnitřní membrána; 3.- vnitřní obsah chloroplastu; 4.- záhyby vnitřní membrány, shromážděné v „hromadách“ a tvořících grana.

V bezbarvých plastidech - leukoplasty(z řečtiny leukos- bílé a plastos- vytvořený) hromadí se škrob. Hlízy brambor jsou velmi bohaté na leukoplasty. Žlutá, oranžová a červená barva dostávají ovoce a květiny. chromoplasty(z řečtiny chrom- barva a plastos). Syntetizují pigmenty zapojené do fotosyntézy - karotenoidy. V životě rostlin je to zvláště důležité chloroplasty(z řečtiny chloros- nazelenalé a plastos) - zelené plastidy. Na obrázku 6 vidíte, že chloroplasty jsou pokryty dvěma membránami: vnější a vnitřní. Vnitřní membrána tvoří záhyby; mezi záhyby jsou bubliny uspořádané do stohů - zrna. Granas obsahují molekuly chlorofylu, které se účastní fotosyntézy. Každý chloroplast má asi 50 zrn uspořádaných do šachovnicového vzoru. Toto uspořádání zajišťuje maximální osvětlení každé tváře.

V cytoplazmě se proteiny, lipidy a sacharidy mohou hromadit ve formě zrn, krystalů a kapiček. Tyto zařazení- náhradní živin, které jsou spotřebovávány buňkou podle potřeby.

V rostlinných buňkách se část rezervních živin a také produkty rozkladu hromadí v buněčné míze vakuol (viz obr. 1). Mohou tvořit až 90 % objemu rostlinné buňky. Živočišné buňky mají dočasné vakuoly, které nezabírají více než 5 % jejich objemu.

Rýže. 7. Schéma struktury Golgiho komplexu.

Na obrázku 7 vidíte systém dutin obklopených membránou. Tento Golgiho komplex, který v buňce plní různé funkce: podílí se na akumulaci a transportu látek, jejich odstraňování z buňky, tvorbě lysozomů a buněčné membrány. Například molekuly celulózy vstupují do dutiny Golgiho komplexu, které se pomocí váčků pohybují na buněčný povrch a jsou obsaženy v buněčné membráně.

Většina buněk se rozmnožuje dělením. Účast na tomto procesu buněčné centrum . Skládá se ze dvou centriol obklopených hustou cytoplazmou (viz obr. 1). Na začátku dělení se centrioly pohybují směrem k pólům buňky. Vycházejí z nich proteinová vlákna, která se napojují na chromozomy a zajišťují jejich rovnoměrnou distribuci mezi dvě dceřiné buňky.

Všechny buněčné organely jsou úzce propojeny. Například proteinové molekuly jsou syntetizovány v ribozomech, jsou transportovány ER kanály do různých částí buňky a proteiny jsou zničeny v lysozomech. Nově syntetizované molekuly se používají k budování buněčných struktur nebo se hromadí v cytoplazmě a vakuolách jako rezervní živiny.

Buňka je naplněna cytoplazmou. Cytoplazma obsahuje jádro a různé organely: lysozomy, mitochondrie, plastidy, vakuoly, ER, buněčné centrum, Golgiho komplex. Liší se svou strukturou a funkcemi. Všechny organely cytoplazmy se vzájemně ovlivňují a zajišťují normální fungování buňky.

Tabulka 1. BUNĚČNÁ STRUKTURA

Nejdůležitější roli v životní činnosti a dělení buněk hub, rostlin a živočichů má jádro a v něm umístěné chromozomy. Většina buněk těchto organismů má jedno jádro, ale existují i ​​vícejaderné buňky, například svalové buňky. Jádro se nachází v cytoplazmě a má kulatý nebo oválný tvar. Je pokryta skořápkou sestávající ze dvou membrán. Jaderný obal má póry, kterými dochází k výměně látek mezi jádrem a cytoplazmou. Jádro je vyplněno jadernou šťávou, ve které jsou umístěna jadérka a chromozomy.

Nucleoli- jedná se o „dílny na výrobu“ ribozomů, které se tvoří z ribozomálních RNA tvořených v jádře a proteinů syntetizovaných v cytoplazmě.

Hlavní funkce jádra - ukládání a přenos dědičných informací - je spojena s chromozomy. Každý typ organismu má svou vlastní sadu chromozomů: určitý počet, tvar a velikost.

Všechny buňky těla, kromě pohlavních, se nazývají somatické(z řečtiny soma- tělo). Buňky organismu stejného druhu obsahují stejnou sadu chromozomů. Například u lidí obsahuje každá buňka těla 46 chromozomů, u ovocné mušky Drosophila - 8 chromozomů.

Somatické buňky mají zpravidla dvojitou sadu chromozomů. Jmenuje se diploidní a označuje se 2 n. Člověk má tedy 23 párů chromozomů, tedy 2 n= 46. Pohlavní buňky obsahují o polovinu méně chromozomů. Je to single, popř haploidní, souprava. Osoba má 1 n = 23.

Všechny chromozomy v somatické buňky, na rozdíl od chromozomů v zárodečných buňkách, jsou párové. Chromozomy, které tvoří jeden pár, jsou navzájem totožné. Spárované chromozomy se nazývají homologní. Chromozomy, které patří různé páry a liší se tvarem a velikostí, tzv nehomologní(obr. 8).

U některých druhů může být počet chromozomů stejný. Například červený jetel a hrách mají 2 n= 14. Jejich chromozomy se však liší tvarem, velikostí a nukleotidovým složením molekul DNA.

Rýže. 8. Sada chromozomů v buňkách Drosophila.

Rýže. 9. Struktura chromozomů.

Pro pochopení role chromozomů při přenosu dědičné informace je nutné seznámit se s jejich strukturou a chemickým složením.

Chromozomy nedělící se buňky vypadají jako dlouhá tenká vlákna. Před buněčným dělením se každý chromozom skládá ze dvou identických řetězců - chromatid, které jsou spojeny mezi pasy pasu - (obr. 9).

Chromozomy se skládají z DNA a proteinů. Vzhledem k tomu, nukleotidové složení DNA se liší mezi různé typy, složení chromozomů je pro každý druh jedinečné.

Každá buňka, kromě bakteriálních buněk, má jádro, které obsahuje jadérka a chromozomy. Každý druh je charakterizován určitým souborem chromozomů: počtem, tvarem a velikostí. V somatických buňkách většiny organismů je sada chromozomů diploidní, v pohlavních buňkách haploidní. Párové chromozomy se nazývají homologní. Chromozomy se skládají z DNA a proteinů. Molekuly DNA zajišťují ukládání a přenos dědičné informace z buňky do buňky a z organismu do organismu.

Po prostudování těchto témat byste měli být schopni:

1. Vysvětlete, v jakých případech by měl být použit světelný mikroskop (struktura) nebo transmisní elektronový mikroskop.
2. Popište stavbu buněčné membrány a vysvětlete vztah mezi stavbou membrány a její schopností vyměňovat látky mezi buňkou a jejím prostředím.
3. Definujte procesy: difúze, facilitovaná difúze, aktivní transport, endocytóza, exocytóza a osmóza. Uveďte rozdíly mezi těmito procesy.
4. Pojmenujte funkce struktur a uveďte, ve kterých buňkách (rostlinných, živočišných nebo prokaryotických) se nacházejí: jádro, jaderná membrána, nukleoplazma, chromozomy, plazmatická membrána, ribozom, mitochondrie, buněčná stěna, chloroplast, vakuola, lysozom, endoplazmatického retikula hladké (agranulární) a drsné (granulární), buněčný střed, Golgiho aparát, cilium, bičík, mesosoma, pili nebo fimbrie.
5. Vyjmenuj alespoň tři znaky, podle kterých můžeš rozlišovat rostlinná buňka ze zvířete.
6. Uveďte nejdůležitější rozdíly mezi prokaryotickými a eukaryotickými buňkami.

Ivanova T.V., Kalinova G.S., Myagkova A.N. " Obecná biologie Moskva, "Osvícení", 2000

• Téma 1. "Plazmová membrána." §1, §8 str. 5;20
• Téma 2. "Klec." §8-10 str. 20-30
• Téma 3. "Prokaryotická buňka. Viry." §11 str. 31-34

Biologické membrány umístěné na hranici buňky a extracelulárního prostoru, stejně jako na hranici membránových organel buňky (mitochondrie, endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, lysozomy, peroxisomy, jádro, membránové váčky) a cytosol jsou důležité pro fungování nejen buňky jako celku, ale i jejích organel. Buněčné membrány mají v zásadě podobnou molekulární organizaci. V této kapitole jsou zkoumány biologické membrány především na příkladu plazmatické membrány (plasmolemma), která odděluje buňku od extracelulárního prostředí.

Plazmatická membrána

Jakákoli biologická membrána (obr. 2-1) se skládá z fosfolipidů (~50 %) a proteinů (až 40 %). V menším množství membrána obsahuje další lipidy, cholesterol a sacharidy.

Fosfolipidy. Fosfolipidová molekula se skládá z polární (hydrofilní) části (hlavy) a nepolárního (hydrofobního) dvojitého uhlovodíkového konce. Ve vodné fázi fosfolipidové molekuly automaticky agregují ocas s ocasem a tvoří kostru biologické membrány (obr. 2-1 a 2-2) ve formě dvojité vrstvy (dvojvrstvy). V membráně jsou tedy konce fosfolipidů (mastných kyselin) nasměrovány do dvojvrstvy a hlavy obsahující fosfátové skupiny směřují ven.

Veverky biologické membrány se dělí na integrální (včetně transmembránových) a periferní (viz obr. 2-1, 2-2).

Integrální membránové proteiny (globulární) uložený v lipidové dvojvrstvě. Jejich hydrofilní aminokyseliny jsou vzájemně

Rýže. 2-1. Biologická membrána sestává z dvojité vrstvy fosfolipidů, jejichž hydrofilní části (hlavy) směřují k povrchu membrány a hydrofobní části (ocasy, které stabilizují membránu ve formě dvojvrstvy) směřují do membrány. A - integrální proteiny jsou ponořeny do membrány. T - transmembránové proteiny pronikají celou tloušťkou membrány. Π - periferní proteiny jsou umístěny buď na vnějším nebo vnitřním povrchu membrány.

interagují s fosfátovými skupinami fosfolipidů a hydrofobní aminokyseliny interagují s řetězci mastných kyselin. Integrální membránové proteiny zahrnují adhezní proteiny, nějaký receptorové proteiny(membránové receptory). Transmembránový protein- molekula proteinu, která prochází celou tloušťkou membrány a vystupuje z ní na vnější i vnitřní povrch. Mezi transmembránové proteiny patří póry, iontové kanály, transportéry, pumpy, nějaký receptorové proteiny.

Hydrofilní oblast

Rýže. 2-2. Plazmatická membrána. Vysvětlivky v textu.

♦ Póry A kanály- transmembránové dráhy, po kterých se pohybují molekuly vody, iontů a metabolitů mezi cytosolem a mezibuněčným prostorem (a v opačném směru).

♦ vektory provádět transmembránový pohyb specifických molekul (včetně v kombinaci s přenosem iontů nebo molekul jiného typu).

♦ čerpadla pohybují ionty proti jejich koncentračním a energetickým gradientům (elektrochemický gradient) pomocí energie uvolněné hydrolýzou ATP.

Proteiny periferní membrány (fibrilární a globulární) jsou umístěny na jednom z povrchů buněčné membrány (vnější nebo vnitřní) a jsou nekovalentně spojeny s integrálními membránovými proteiny.

♦ Příklady periferních membránových proteinů spojených s vnějším povrchem membrány jsou - receptorové proteiny A adhezní proteiny.

♦ Příklady periferních membránových proteinů spojených s vnitřním povrchem membrány jsou - proteiny cytoskeletu, proteiny druhého messengeru, enzymy a další proteiny.

Sacharidy(hlavně oligosacharidy) jsou součástí glykoproteinů a glykolipidů membrány, tvoří 2-10 % její hmoty (viz obr. 2-2). Interakce se sacharidy na povrchu buněk lektiny. Oligosacharidové řetězce vyčnívají na vnější povrch buněčné membrány a tvoří povrchovou membránu - glykokalyx.

Propustnost membrány

Membránová dvojvrstva odděluje dvě vodné fáze. Plazmatická membrána tedy odděluje mezibuněčnou (intersticiální) tekutinu od cytosolu a membrány lysozomů, peroxisomů, mitochondrií a dalších membránových intracelulárních organel oddělují jejich obsah od cytosolu. Biologická membrána- polopropustná bariéra.

Polopropustná membrána. Biologická membrána je definována jako semipermeabilní, tzn. bariéra neprostupná pro vodu, ale propustná pro látky v ní rozpuštěné (ionty a molekuly).

Polopropustné tkáňové struktury. Mezi polopropustné tkáňové struktury patří také stěna krevních kapilár a různé bariéry (například filtrační bariéra ledvinových tělísek, aerohematická bariéra dýchací části plic, hematoencefalická bariéra a mnohé další, i když takové bariéry , kromě biologických membrán (plasmolemma), zahrnují i ​​nemembránové složky Permeabilita takových tkáňových struktur je diskutována v části „Transcelulární permeabilita“ v kapitole 4.

Fyzikálně-chemické parametry mezibuněčné tekutiny a cytosolu se významně liší (viz tabulka 2-1), stejně jako parametry každé membránové intracelulární organely a cytosolu. Vnější a vnitřní povrchy biologické membrány jsou polární a hydrofilní, ale nepolární jádro membrány je hydrofobní. Proto mohou nepolární látky pronikat do lipidové dvojvrstvy. Přitom právě hydrofobnost jádra biologické membrány určuje zásadní nemožnost přímého průniku polárních látek přes membránu.

Nepolární látky(například ve vodě nerozpustný cholesterol a jeho deriváty) volně pronikat přes biologické membrány. Zejména z tohoto důvodu jsou receptory steroidních hormonů umístěny uvnitř buňky.

Polární látky(například ionty Na +, K +, Cl -, Ca 2 +; různé malé, ale polární metabolity, stejně jako cukry, nukleotidy, makromolekuly bílkovin a nukleových kyselin) nepronikají přes biologické membrány. Proto receptory polárních molekul (např. peptidové hormony) jsou uloženy v plazmatické membráně a přenos hormonálního signálu do jiných buněčných kompartmentů je prováděn druhými posly.

Selektivní propustnost - propustnost biologické membrány ve vztahu ke konkrétním chemikáliím je důležitá pro udržení buněčné homeostázy, optimálního obsahu iontů, vody, metabolitů a makromolekul v buňce. Pohyb specifických látek přes biologickou membránu se nazývá transmembránový transport (transmembránový transport).

Transmembránová doprava

Selektivní permeabilita se provádí pomocí pasivního transportu, usnadnění difúze a aktivního transportu.

Pasivní doprava

Pasivní transport (pasivní difúze) - pohyb malých nepolárních a polárních molekul v obou směrech po koncentračním gradientu (rozdíl chemického potenciálu) nebo po elektrochemickém gradientu (transport nabitých látek - elektrolytů) probíhá bez spotřeby energie a je charakterizován nízkou specificitou. Jednoduchá difúze je popsána Fickovým zákonem. Příkladem pasivního transportu je pasivní (prostá) difúze plynů při dýchání.

Koncentrační gradient. Určujícím faktorem při difúzi plynů je jejich parciální tlak (například parciální tlak kyslíku - Po 2 a parciální tlak oxidu uhličitého - PCO 2).

Jinými slovy, při jednoduché difúzi je tok nenabité látky (například plynů, steroidních hormonů, anestetik) lipidovou dvojvrstvou přímo úměrný rozdílu v koncentraci této látky na obou stranách membrány (obr. 2-3). Elektrochemický gradient (Δμ x). Pasivní transport nabité solutu X závisí na rozdílu koncentrace látky v buňce ([X] B) a vně (mimo) buňky ([X] C) a na rozdílu elektrický potenciál

vně (Ψ C) a uvnitř buňky (Ψ B). Jinými slovy, Δμ χ zohledňuje příspěvek jak koncentračního gradientu látky (rozdíl chemického potenciálu), tak elektrického potenciálu na obou stranách membrány (rozdíl elektrického potenciálu).

Φ Hnací silou pasivního transportu elektrolytů je tedy elektrochemický gradient – ​​rozdíl elektrochemického potenciálu (Δμ x) na obou stranách biologické membrány.

Usnadněná difúze

Pro usnadnění difúze látek (viz obr. 2-3) jsou zapotřebí proteinové složky zabudované v membráně (póry, nosiče, kanály). Všechny tyto komponenty jsou integrální Rýže. 2-3. Pasivní transport difúzí přes plazmatickou membránu.

A - směr transportu látky při jednoduché i usnadněné difúzi probíhá podél koncentračního gradientu látky na obou stranách plazmalemy. B - kinetika transportu. Podél ordináty - množství rozptýlené látky, podél ordináty - čas. Jednoduchá difúze nevyžaduje přímý energetický výdej, je nenasyceným procesem a její rychlost lineárně závisí na koncentračním gradientu látky.

(transmembránové) proteiny. Usnadněná difúze nastává podél koncentračního gradientu u nepolárních látek nebo podél elektrochemického gradientu u polárních látek. Póry. Podle definice naplněné vodou pórový kanál je vždy otevřený

vektory(obr. 2-4). Póry jsou tvořeny různými proteiny (poriny, perforiny, aquaporiny, konexiny atd.). V některých případech se tvoří obří komplexy (například jaderné póry), které se skládají z mnoha různých proteinů. (transportéry) transportují biologickými membránami mnoho různých iontů (Na +, Cl -, H +, HCO 3 - atd.) a organických látek (glukóza, aminokyseliny, kreatin, norepinefrin, folát, laktát, pyruvát atd.). Dopravníky konkrétní:

každý konkrétní re- .

Pórový kanál je vždy otevřený, takže chemická látka X prochází membránou podél jejího koncentračního gradientu nebo (pokud je látka X nabitá) podél elektrochemického gradientu. V v tomto případě látka X se přesouvá z extracelulárního prostoru do cytosolu.

nosič přenáší zpravidla a převážně jednu látku přes lipidovou dvojvrstvu. Existuje jednosměrný (uniport), kombinovaný (symport) a vícesměrný (antiport) transport (obr. 2-5).

Nosiče, které provádějí jak kombinovaný (sympport), tak i vícesměrný (antiport) transmembránový transport, z hlediska nákladů na energii fungují tak, že energie akumulovaná při přenosu jedné látky (obvykle Na+) je vynaložena na transport. jiné látky. Tento typ transmembránového transportu se nazývá sekundární aktivní transport (viz níže). Iontové kanály sestávají z propojených proteinových SE, které tvoří hydrofilní pór v membráně (obr. 2-6). Ionty difundují otevřeným pórem podél elektrochemického gradientu. Vlastnosti iontových kanálů (včetně specificity a vodivosti) jsou určeny jak aminokyselinovou sekvencí konkrétního polypeptidu, tak konformačními změnami, ke kterým dochází v různých částech polypeptidy jako součást integrálního kanálového proteinu. Specifičnost. Iontové kanály jsou specifické (selektivní) pro specifické kationty a anionty [například pro Na+ (sodíkový kanál), K+ (draslík

Rýže. 2-5. Model variant transmembránového transportu různých molekul .

Rýže. 2-6. Model draslíkového kanálu. Integrální protein (proteinové fragmenty jsou na obrázku označeny čísly) proniká celou tloušťkou lipidové dvojvrstvy a vytváří kanálový pór naplněný vodou (na obrázku jsou v kanálku viditelné tři draselné ionty, spodní je umístěn v dutina pórů).

kanál), Ca 2+ (vápník), Cl - (chloridový kanál) a

atd.].

Φ Vodivost je určeno počtem iontů, které mohou projít kanálem za jednotku času. Vodivost kanálu se mění v závislosti na tom, zda je kanál otevřený nebo uzavřený.

Φ Brány. Kanál může být otevřený nebo uzavřený (obrázek 2-7). Proto kanálový model zajišťuje přítomnost zařízení, které otevírá a zavírá kanál - hradlový mechanismus nebo kanálová brána (analogicky s otevřenými a zavřenými branami).

Φ Funkční komponenty. Kromě brány poskytuje model iontového kanálu existenci takových funkčních součástí, jako je senzor, selektivní filtr a otevřený pór kanálu.

Rýže. 2-7. Model hradlového mechanismu iontového kanálu .

♦ A. Brána kanálu je uzavřena, iont X nemůže projít membránou. B. Brána kanálu je otevřená, ionty X procházejí membránou pórem kanálu. Senzor.

Každý kanál má jeden (někdy i více) senzorů pro různé typy signálů: změny membránového potenciálu (MP), druhé posly (z cytoplazmatické strany membrány), různé ligandy (z extracelulární strany membrány). Tyto signály regulují přechod mezi otevřeným a uzavřeným stavem kanálu. ■ Klasifikace kanálů

♦ podle citlivosti na různé signály. Na základě této vlastnosti jsou kanály rozděleny na napěťově závislé, mechanosenzitivní, receptorově závislé, G-protein-dependentní, Ca2+-dependentní. Selektivní filtr

♦ určuje, které typy iontů (anionty nebo kationty) nebo specifické ionty (například Na+, K+, Ca2+, Cl-) mají přístup do póru kanálu. Je čas otevřít kanál.

Φ Poté, co protein integrálního kanálu získá konformaci odpovídající otevřenému stavu kanálu, vytvoří se transmembránový pór, ve kterém se pohybují ionty. Stavy kanálu.

♦ Díky přítomnosti brány, senzoru, selektivního filtru a póru mohou být iontové kanály ve stavu klidu, aktivace a inaktivace. Stav klidu

♦ - kanál je uzavřen, ale je připraven se otevřít v reakci na chemické, mechanické nebo elektrické podněty. Stav aktivace

♦ - kanál je otevřený a umožňuje průchod iontů. Stav deaktivace

Φ - kanál je uzavřen a nelze jej aktivovat. Inaktivace nastává okamžitě po otevření kanálu v reakci na podnět a trvá několik až několik set milisekund (v závislosti na typu kanálu). Příklady.

♦ Nejběžnější kanály jsou pro Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO-3. Sodíkové kanály jsou přítomny téměř v každé buňce. Protože transmembránový elektrochemický potenciálový rozdíl pro Na+ (Δμ?a) negativní,

když je Na + kanál otevřený, sodíkové ionty spěchají z mezibuněčného prostoru do cytosolu (vlevo na obr. 2-8). .

Model Na+-, K+-ATPázy zabudované do plazmatické membrány. Na+-, K+-pumpa je integrální membránový protein sestávající ze čtyř SE (dvě katalytické podjednotky α a dva glykoproteiny β tvořící kanál). Na+-, K+-pumpa transportuje kationty proti elektrochemickému gradientu (μ x) - transportuje Na+ z buňky výměnou za K+ (při hydrolýze jedné molekuly ATP jsou z buňky odčerpány tři ionty Na+ a dva ionty K+ jsou do ní čerpané). Šipky vlevo a vpravo od pumpy ukazují směry transmembránového toku iontů a vody do buňky (Na+) az buňky (K+, Cl - a voda) v důsledku jejich rozdílů Δμ x. ADP - adenosindifosfát, Fn - anorganický fosfát.

■ V elektricky excitabilních strukturách (například kosterní MV, kardiomyocyty, SMC, neurony) generují sodíkové kanály AP, přesněji počáteční fázi depolarizace membrány. Potenciálně excitovatelné sodíkové kanály jsou heterodimery; obsahují velkou α-podjednotku (Mr asi 260 kDa) a několik β-podjednotek (Mr 32-38 kDa). Transmembránový α-CE určuje vlastnosti kanálu.

♦ ■ V nefronových tubulech a střevě jsou Na+ kanály koncentrovány na vrcholu epiteliálních buněk, takže Na+ vstupuje do těchto buněk z lumen a poté vstupuje do krve, což umožňuje reabsorpci sodíku v ledvinách a absorpci sodíku v gastrointestinálním traktu. Draslíkové kanály (viz obr. 2-6) - integrální membránové proteiny, tyto kanály se nacházejí v plazmalemě všech buněk. Rozdíl transmembránového elektrochemického potenciálu pro K+ (Δμ κ) se blíží nule (resp mírně pozitivní) proto, když je kanál K+ otevřený, draslíkové ionty se pohybují z cytosolu do extracelulárního prostoru („únik“ draslíku z buňky, vpravo na obr. 2-8). Funkce

♦ K+ kanály - udržení klidového MP (negativní na vnitřním povrchu membrány), regulace objemu buněk, účast na dokončení AP, modulace elektrické dráždivosti nervových a svalových struktur, sekrece inzulínu z β-buněk ostrůvků Langerhans.- Kalciové kanály proteinové komplexy jsou přítomny téměř v každé buňce. Protože transmembránový elektrochemický potenciálový rozdíl pro Na+ (Δμ?a), skládající se z několika SE (α ρ α 2, β, γ, δ). Protože rozdíl transmembránového elektrochemického potenciálu pro Ca 2 + (Δμ ca) je významný

♦ poté, když je Ca^ kanál otevřený, ionty vápníku se vrhnou z intracelulárních membránových „zásobníků vápníku“ a mezibuněčného prostoru do cytosolu. Když jsou kanály aktivovány, dochází k depolarizaci membrány a také k interakci ligandů s jejich receptory. Ca 2+ kanály se dělí na napěťově řízené a receptorově řízené (například adrenergní). Mnoho buněk obsahuje různé typy aniontově selektivní kanály, kterými dochází k pasivnímu transportu Cl- a v menší míře HCO-3. Protože rozdíl transmembránového elektrochemického potenciálu pro Cl - (Δμ α) je mírný jsou přítomny téměř v každé buňce. Protože transmembránový elektrochemický potenciálový rozdíl pro Na+ (Δμ?a) když je aniontový kanál otevřený, ionty chloru difundují z cytosolu do mezibuněčného prostoru (vpravo na obr. 2-8).

Aktivní doprava

Aktivní transport – energeticky závislá transmembrána transport proti elektrochemickému gradientu. Existuje primární a sekundární aktivní transport. Provádí se primární aktivní transport čerpadla(různé ATPázy), sekundární - symporátoři(kombinovaná jednosměrná doprava) a antiportéři(protijedoucí vícesměrný provoz).

Primární aktivní transport poskytují následující pumpy: sodné, draselné ATPázy, protonové a draselné ATPázy, ATPázy transportující Ca2+, mitochondriální ATPázy, lysozomální protonové pumpy atd.

Φ ATPáza sodná, draselná(viz obr. 2-8) reguluje transmembránové toky hlavních kationtů (Na +, K +) a nepřímo - voda (která udržuje konstantní objem buněk), zajišťuje s?+ související transmembránový transport (symport a antiport) mnoha organické a anorganické molekuly, podílí se na tvorbě klidové MF a tvorbě PD nervových a svalových elementů.

Φ Proton A draselná ATPáza(H+-, K+-čerpadlo). Pomocí tohoto enzymu se parietální buňky žláz žaludeční sliznice podílejí na tvorbě kyseliny chlorovodíkové (elektronicky neutrální výměna dvou extracelulárních iontů K + za dva intracelulární ionty H + při hydrolýze jedné molekuly ATP).

Φ Ca2+-transportující ATPázy(Ca 2 + -ATPáza) pumpují ionty vápníku z cytoplazmy výměnou za protony proti výraznému elektrochemickému gradientu Ca 2+.

Φ Mitochondriální ATPáza typ F (F 0 F:) - ATP syntáza vnitřní membrány mitochondrií - katalyzuje konečnou fázi syntézy ATP. Mitochondriální cristae obsahují ATP syntázu, která spojuje oxidaci v Krebsově cyklu a fosforylaci ADP na ATP. ATP se syntetizuje zpětným tokem protonů do matrice kanálem v komplexu syntetizujícím ATP (tzv. chemiosmotická vazba).

Φ Lysozomální protonové pumpy[H+-ATPázy typu V (od Vesicular)], vložené do membrán, které obklopují lysozomy (také Golgiho komplex a sekreční váčky), transportují H+ z cytosolu do těchto membránových organel. V důsledku toho klesá jejich hodnota pH, což optimalizuje funkce těchto struktur.

Sekundární aktivní transport. Jsou známy dvě formy aktivního sekundárního transportu – kombinované (simportovat) a počítadlo (antiport)(Viz obrázek 2-5).

Φ Simport provádějí integrální membránové proteiny. Přenos látky X proti její elektrochemické

dient (μ x) se ve většině případů vyskytuje v důsledku vstupu do cytosolu z mezibuněčného prostoru podél difúzního gradientu sodných iontů (tj. v důsledku Δμ Na)) a v některých případech v důsledku vstupu do cytosolu z mezibuněčného prostoru podél difúzního gradientu protonů (tj. díky Δμ H. V důsledku toho se jak ionty (Na+ nebo H+) tak látka X (například glukóza, aminokyseliny, anorganické anionty, ionty draslíku a chloru) pohybují z mezibuněčná látka do cytosolu. Φ Antiport(proti nebo výměnný transport) typicky pohybuje anionty výměnou za anionty a kationty výměnou za kationty. Hnací síla Výměník vzniká v důsledku vstupu Na+ do článku.

Udržování intracelulární iontové homeostázy

Selektivní permeabilita biologických membrán, prováděná pomocí pasivního transportu, usnadněné difúze a aktivního transportu, je zaměřena na udržení parametrů iontové homeostázy, , a dalších iontů, důležitých pro fungování buněk, dále pH () a vody (tab. 2-1) a mnoho dalších chemických sloučenin.

HomeostázaA zahrnuje udržování asymetrického a významného transmembránového gradientu těchto kationtů, zajišťuje elektrickou polarizaci buněčných membrán a také akumulaci energie pro transmembránový transport různých chemikálií.

Φ Významný a asymetrický transmembránový gradient.

a vyznačuje se výrazným a asymetrickým transmembránovým gradientem těchto kationtů: extracelulární je asi 10krát vyšší než cytosol, zatímco intracelulární je asi 30krát vyšší než extracelulární. Udržení tohoto gradientu je téměř zcela zajištěno Na+-, K+-ATPázou (viz obr. 2-8).

Φ Membránová polarizace. Na+-, K+-čerpadlo je elektrogenní: jeho práce pomáhá udržovat membránový potenciál (MP), tzn. kladný náboj na vnějším (extracelulárním) povrchu membrány a záporný náboj na vnitřním (intracelulárním) povrchu membrány. Hodnota náboje (V m) měřená na vnitřním povrchu membrány je cca. -60 mV.

Φ Transmembránový elektrochemický gradient Na+, nasměrován do buňky, podporuje pasivní vstup Na + do cytosolu a - co je nejdůležitější! - akumulace energie. Právě tuto energii buňky využívají k řešení řady problémů. důležité úkoly- zajištění sekundárního aktivního transportu a transcelulárního přenosu a v excitabilních buňkách - tvorba akčního potenciálu (AP).

♦ Transcelulární přenos. V epiteliální buňky, tvořící stěny různých trubic a dutin (například nefronových tubulů, tenké střevo, serózní dutiny atd.), kanály Na+ jsou umístěny na apikálním povrchu epitelu a pumpy Na+ a K+ jsou zabudovány do plazmalemy bazálního povrchu buněk. Toto asymetrické uspořádání Na+ kanálů a ?+ čerpadel umožňuje přečerpat ionty sodíku buňkou, tzn. z lumen tubulů a dutin v vnitřní prostředí tělo.

♦ Akční potenciál(PD).

U elektricky excitovatelných buněčných elementů (neurony, kardiomyocyty, kosterní MV, SMC) je pro tvorbu AP kritický pasivní vstup do cytosolu přes napěťově řízené Na+ kanály (více podrobností viz kapitola 5).Homeostáza. Protože cytosolický Ca 2+ působí jako druhý (intracelulární) posel, který reguluje mnoho funkcí

v cytosolu buňky je ve stavu (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).

odpočinek je minimální

Homeostáza. Ve všech buňkách je v cytosolu mimo buňku přibližně 10krát méně. Tuto situaci podporují aniontové kanály (Cl - pasivně přechází do cytosolu), Na-/K-/Cl-kotransportér a Cl-HCO^-výměnník (Cl - vstupuje do buňky), stejně jako K-/Cl-kotransportér (K+ výstup a Cl - z buňky). pH.

Pro udržení pH jsou také nezbytné [HCO-3] a PCO 2 . Extracelulární pH je 7,4 (s [HCO-3] asi 24 mM a PCO2 asi 40 mm Hg). Přitom intracelulární hodnota pH je 7,2 (posunutá na kyselou stranu, přičemž je na obou stranách membrány stejná a vypočtená hodnota [HCO - 3 ] by měla být asi 16 mM, zatímco ve skutečnosti je 10 mM). V důsledku toho musí mít buňka systémy, které z ní uvolňují H+ nebo zachycují HCO-3. Takové systémy zahrnují Na+-^ výměník, Na+-Cl--HCO-3 výměník a Na+-HCO-3- kotransportér. Všechny tyto transportní systémy jsou citlivé na změny pH: jsou aktivovány, když je cytosol okyselen, a blokovány, když se intracelulární pH posune na alkalickou stranu.

Transport vody a udržování objemu buněk

proces (probíhá jednoduchá difúze vody aquaporinovými kanály, ale nebyla nalezena žádná speciální čerpadla pro aktivní transport vody), prováděný přes transmembránové póry a kanály jako součást jiných nosičů a čerpadel. Nicméně distribuce vody mezi buněčnými kompartmenty, cytosolem a buněčnými organelami, mezi buňkou a intersticiální tekutinou a její transport biologickými membránami má velký význam pro buněčnou homeostázu (včetně regulace jejich objemu). Proudění vody biologickými membránami(osmóza) určuje rozdíl mezi osmotickým a hydrostatickým tlakem na obou stranách membrány.

Osmóza- proudění vody polopropustnou membránou z oddílu s nižší koncentrací látek rozpuštěných ve vodě do oddílu s vyšší koncentrací. Jinými slovy, voda teče z místa, kde je její chemický potenciál (Δμ a) vyšší, do míst, kde je její chemický potenciál nižší, protože přítomnost látek rozpuštěných ve vodě snižuje chemický potenciál vody.

Osmotický tlak(Obr. 2-9) je definován jako tlak roztoku, který zastaví ředění vodou přes polopropustnou membránu. Číselně je osmotický tlak v rovnováze (voda přestala pronikat polopropustnou membránou) roven hydrostatickému tlaku.

Osmotický koeficient(Φ).

Hodnota Φ pro elektrolyty ve fyziologických koncentracích je obvykle menší než 1 a při ředění roztoku se Φ blíží 1. Osmolalita. Pojmy „osmolalita“ a „osmolalita“ jsou nesystémové jednotky. Osmol (osm) je molekulová hmotnost rozpuštěné látky v gramech dělená počtem iontů nebo částic, na které se v roztoku disociuje. Osmolalita (osmotická koncentrace) je stupeň koncentrace roztoku vyjádřený v osmolech a osmolalita roztoku

(F ic) jsou vyjádřeny v osmolech na litr. Osmoticita roztoků.

V závislosti na osmolalitě mohou být roztoky izosmotické, hyper- a hypoosmotické (někdy se používá ne zcela správný termín „tonikum“, který platí pro nejjednodušší případ – pro elektrolyty). Posouzení osmotiky roztoků (nebo cy- .

Polopropustná membrána odděluje oddíly A (roztok) a B (voda). Osmotický tlak roztoku se měří v komoře A. Roztok v komoře A je vystaven hydrostatickému tlaku. Když se osmotický a hydrostatický tlak vyrovnají, nastane rovnováha (voda nepronikne přes polopropustnou membránu). Osmotický tlak (π) je popsán Van't Hoffovou rovnicí. cytosol a intersticiální tekutina) má smysl pouze při porovnání dvou roztoků (například A&B, cytosolu a intersticiální tekutiny, infuzních roztoků a krve). Zejména bez ohledu na osmolalitu dvou roztoků dochází mezi nimi k osmotickému pohybu vody, dokud není dosaženo rovnovážného stavu. Tato osmotika je známá jakoúčinná osmotika

(tonicita pro roztok elektrolytu). Izoosmotický roztok A: osmotický tlak roztoků A a B

stejný. Hypoosmotický roztok A: méně osmotický tlak roztoku B. Hyperosmotický roztok A: osmotický tlak roztoku A více

osmotický tlak roztoku B. Kinetika vodní dopravy

přes membránu je lineární, nenasycená a je funkcí součtu hnacích sil transportu (Δμ voda, suma), konkrétně rozdílu chemického potenciálu na obou stranách membrány (Δμ voda a) a rozdílu hydrostatického tlaku (tlak vody Δμ) na obou stranách membrány. Osmotické bobtnání a osmotické smršťování buněk.

Stav buněk, kdy se mění osmotika roztoku elektrolytu, ve kterém jsou buňky suspendovány, je diskutován na Obr. 2-10. Rýže. 2-10. Stav erytrocytů suspendovaných v roztoku NaCl

. Na vodorovné ose je koncentrace (C) NaCl (mM), na ose y je objem buněk (V). Při koncentraci NaCl 154 mM (308 mM osmoticky aktivní částice) je objem buněk stejný jako v krevní plazmě (roztok NaCl, C0, V0, izotonický k červeným krvinkám). Jak se zvyšuje koncentrace NaCl (hypertonický roztok NaCl), voda opouští červené krvinky a ty se zmenšují. Při poklesu koncentrace NaCl (hypotonický roztok NaCl) se do červených krvinek dostává voda a ty bobtnají. Když je roztok hypotonický, přibližně 1,4krát větší než hodnota izotonického roztoku, dochází k destrukci membrány (lýze). Regulace objemu buněk. Na Obr. 2-10 je uvažován nejjednodušší případ - suspenze červených krvinek v roztoku NaCl. V tomto modelovém experimentu in vitro byly získány následující výsledky: jestliže osmotický tlak roztoku NaCl zvyšuje, voda vstupuje do buněk a buňky bobtnají. Ale ta situace in vivo obtížnější. Zejména články nejsou v roztoku jediného elektrolytu (NaCl), ale v reálném prostředí

mnoho iontů a molekul s různými fyzikálními a chemickými vlastnostmi. Plazmatická membrána buněk je tedy nepropustná pro mnoho extra- a intracelulárních látek (například proteiny); Navíc ve výše uvažovaném případě nebyl brán v úvahu náboj membrány. Závěr. Níže shrnujeme údaje o regulaci distribuce vody mezi kompartmenty oddělenými semipermeabilní membránou (včetně mezi buňkami a extracelulární látkou).

Vzhledem k tomu, že buňka obsahuje záporně nabité proteiny, které neprocházejí membránou, Donnanovy síly způsobují, že buňka bobtná.

Buňka reaguje na extracelulární hyperosmolalitu akumulací organických rozpuštěných látek.

Gradient tonicity (efektivní osmolalita) zajišťuje osmotický tok vody přes membránu.

Infuze izotonického fyziologického roztoku a roztoků bez solí (5% glukóza), stejně jako podávání NaCl (ekvivalent izotonického fyziologického roztoku) zvyšuje objem mezibuněčné tekutiny, ale má různé účinky na objem buněk a extracelulární osmolalitu. V níže uvedených příkladech jsou všechny výpočty založeny na následujících výchozích hodnotách: celková tělesná voda - 42 l (60 % těla muže o hmotnosti 70 kg), intracelulární voda - 25 l (60 % celkové vody), extracelulární voda - 17 l (40 % celkové vody). Osmolalita extracelulární tekutiny a intracelulární vody je 290 mOsm.

Φ Izotonické solné roztoky. Infuze izotonického fyziologického roztoku (0,9 % NaCl) zvyšuje objem intersticiální tekutiny, ale neovlivňuje objem intracelulární tekutiny.

Φ Izotonické roztoky bez solí. Užívání 1,5 litru vody nebo infuze izotonického roztoku bez soli (5% glukózy) zvyšuje objem mezibuněčné i intracelulární tekutiny.

Φ Chlorid sodný. Zavedení NaCl (ekvivalent izotonického fyziologického roztoku) do těla zvyšuje objem mezibuněčné vody, ale snižuje objem intracelulární vody.

Membránová elektrogeneze

Různé koncentrace iontů na obou stranách plazmalemy všech buněk (viz tabulka 2-1) vedou k transmembránovému rozdílu elektrického potenciálu - Δμ - membránového potenciálu (MP, nebo V m).

Membránový potenciál

odpočívající MP- rozdíl elektrického potenciálu mezi vnitřním a vnějším povrchem membrány v klidu, tzn. při absenci elektrického nebo chemického podnětu (signálu). V klidovém stavu má polarizace vnitřního povrchu buněčné membrány zápornou hodnotu, proto je záporná i hodnota klidového MF.

hodnota MPzávisí výrazně na typu buněk a jejich velikosti. Klidová MP plazmalemy nervových buněk a kardiomyocytů se tedy pohybuje od -60 do -90 mV, plazmalema kosterního MV - -90 mV, SMC - přibližně -55 mV a erytrocytů - přibližně -10 mV. Změny ve velikosti MP jsou popsány zvláštními termíny: hyperpolarizace (zvýšení hodnoty MP), depolarizace (snížení hodnoty MP), repolarizace

(zvýšení hodnoty MP po depolarizaci).Povaha MP

určují transmembránové iontové gradienty (vznikající přímo stavem iontových kanálů, aktivitou transportérů a nepřímo aktivitou pump, především Na + -/K + -ATPázy) a membránovou vodivostí. Transmembránový iontový proud.

Síla proudu (I) protékajícího membránou závisí na koncentraci iontů na obou stranách membrány, MP a permeabilitě membrány pro každý iont.

Pokud je membrána propustná pro K+, Na+, Cl - a další ionty, jejich celkový iontový proud je součtem iontového proudu každého z iontů: + I celkem = I K + + I Na+... + I CI- + I X + + I X1 +.

Akční potenciál +Já Xn

(PD) je pojednáno v kapitole 5.

Transportní membránové vezikuly

Transportní procesy buňky probíhají nejen přes semipermeabilní membránu, ale také pomocí vezikul transportní membrány, které se oddělují od plazmalemy nebo s ní splývají, stejně jako se oddělují od různých intracelulárních membrán a splývají s nimi (obr. 2). -11). Pomocí takových membránových váčků buňka absorbuje vodu, ionty, molekuly a částice z extracelulárního prostředí (endocytóza), vylučuje sekreční produkty (exocytóza) a provádí transport mezi organelami v buňce. Všechny tyto procesy jsou založeny na výjimečné snadnosti, s jakou ve vodné fázi fosfolipidová dvojvrstva membrán uvolňuje („rozpojuje“) takové vezikuly (lipozomy, souhrnně nazývané endozomy) do cytosolu a odtéká do cytosolu. .

Během endocytózy se část plazmatické membrány invaginuje a uzavře. Vytvoří se endocytární vezikula obsahující absorbované částice. Při exocytóze splyne membrána transportních nebo sekrečních váčků s plazmatickou membránou a obsah váčků se uvolní do extracelulárního prostoru. Na membránové fúzi se podílejí speciální proteiny.

s nimi. V řadě případů byly identifikovány membránové proteiny, které podporují fúzi fosfolipidových dvojvrstev.(Endocytóza endo - vnitřní, vnitřní + řec. kytos - cela + řec osis

Φ - stav, proces) - absorpce (internalizace) buňkou látek, částic a mikroorganismů (obr. 2-11, A). Varianty endocytózy jsou pinocytóza, receptorem zprostředkovaná endocytóza a fagocytóza. Pinocytóza (Řecký pino - vnitřní, vnitřní + řec. kytos - cela + řec- pití + řec

Φ - stav, proces) - proces absorpce kapalných a rozpuštěných látek s tvorbou malých bublinek. Pinocytotické vezikuly se tvoří ve specializovaných oblastech plazmatické membrány – ohraničené jamky (obr. 2-12). Endocytóza zprostředkovaná receptory - (viz obr. 2-12) je charakterizována absorpcí specifických makromolekul z extracelulární tekutiny. Postup procesu: vazba ligandu a membránového receptoru koncentrace komplexu ligand-receptor - na povrchu ohraničené jámy

Φ ponoření do buňky uvnitř ohraničeného vezikula. Podobně buňka absorbuje transferin, cholesterol spolu s LDL a mnoho dalších molekul. Pinocytóza Fagocytóza fagein - vnitřní, vnitřní + řec. kytos - cela + řec- jíst, hltat + řec.

- stav, proces) - absorpce Rýže. 2-12. Endocytóza zprostředkovaná receptory

. Mnoho extracelulárních makromolekul (transferin, LDL, virové částice atd.) se váže na své receptory v plazmalemě. Vytvoří se jamky ohraničené klatrinem a poté se vytvoří ohraničené vezikuly obsahující komplex ligand-receptor. Ohraničené vezikuly po uvolnění z klatrinu jsou endozomy. Uvnitř endozomů je ligand odštěpen z receptoru. velké částice (například mikroorganismy nebo zbytky buněk). Fagocytózu (obr. 2-13) provádějí speciální buňky - fagocyty (makrofágy, neutrofilní leukocyty). Během fagocytózy se tvoří velké endocytární váčky - fagozomy. Fagozomy se spojí s lysozomy a vytvoří se fagolysozomy.Fagocytóza je indukována signály působícími na receptory v plazmalemě fagocytů. Podobné signály poskytují protilátky (také složka komplementu C3b), které opsonizují fagocytovanou částici (taková fagocytóza je známá jako imunitní). Exocytóza - vnitřní, vnitřní + řec. kytos - cela + řec- stav, proces), neboli sekrece, je proces, při kterém intracelulární sekreční váčky (například synaptické) a sekreční váčky a granula splývají s plazmalemou a jejich obsah se uvolňuje z buňky (viz obr. 2-11, B ). Proces sekrece může být spontánní a regulovaný.

Rýže. 2-13. Fagocytóza .

Bakterie potažená molekulami IgG je účinně fagocytována makrofágem nebo neutrofilem. Fab fragmenty IgG se vážou na antigenní determinanty na povrchu bakterie, načež stejné molekuly IgG se svými Fc fragmenty interagují s receptory Fc fragmentů umístěnými v plazmatické membráně fagocytu a aktivují fagocytózu.

Shrnutí kapitoly

Plazmatická membrána se skládá z proteinů umístěných mezi dvěma vrstvami fosfolipidů. Integrální proteiny jsou ponořeny do tloušťky lipidové dvojvrstvy nebo pronikají skrz membránu. Periferní proteiny jsou připojeny k vnějšímu povrchu buněk.

Pasivní pohyb rozpuštěných látek membránou je dán jejich gradientem a rovnováhy dosáhne v okamžiku, kdy se pohyb rozpuštěných částic zastaví.

Jednoduchá difúze je průchod látek rozpustných v tucích přes plazmatickou membránu difúzí mezi lipidovou dvojvrstvou.

Usnadněná difúze je průchod ve vodě rozpustných látek a iontů hydrofilními cestami vytvořenými integrálními proteiny zabudovanými do membrány. Průchod malých iontů je zprostředkován specifickými proteiny iontových kanálů.

Aktivní transport je využití metabolické energie k pohybu rozpuštěných částic proti jejich koncentračním gradientům.

K rychlému průchodu vody plazmatickými membránami dochází prostřednictvím kanálových proteinů, tzv. aquaporinů. Pohyb vody je pasivní proces, aktivovaný rozdíly v osmotickém tlaku.

Buňky regulují svůj objem pohybem rozpuštěných částic dovnitř nebo ven, čímž vytvářejí osmotický tah pro vstup nebo výstup vody.

Klidový membránový potenciál je určen pasivním pohybem iontů neustále otevřenými kanály. Ve svalové buňce je například propustnost membrány pro sodíkové ionty ve srovnání s draselnými ionty nižší a klidový membránový potenciál vzniká pasivním uvolňováním draselných iontů z buňky.

Nejdůležitější funkce membrán: membrány řídí složení intracelulárního prostředí, zajišťují a usnadňují mezibuněčný a intracelulární přenos informací a zajišťují tvorbu tkání prostřednictvím mezibuněčných kontaktů.