Para la implementación exitosa de actividades de cría y recuperación de peces, se requiere un conocimiento profundo del ciclo de vida de especies de peces valiosas y del vínculo más importante: reproducción.
Concepto cría de peces Incluye: desarrollo de las gónadas, desove, fecundación, desarrollo embrionario y postembrionario. La reproducción sólo es posible cuando el pez alcanza la madurez sexual, es decir, Maduración de sus productos reproductivos (en hembras, óvulos, en machos, espermatozoides).
La madurez sexual en ciertas especies de peces ocurre en a diferentes edades. La mayoría de los salmones carpas y percas alcanzan la madurez sexual entre los 6 y los 12 años. En algunas especies de peces, el período de desarrollo de las células germinales se retrasa más de largo tiempo. Así, el esturión alcanza la madurez sexual entre los 6 y los 12 años (beluga, entre los 10 y 16 años). La madurez sexual en los machos ocurre entre 1 y 2 años antes que en las hembras.
Los factores ambientales (principalmente la temperatura y las condiciones nutricionales) tienen una gran influencia en el proceso de maduración de los productos reproductivos del pescado. Las bajas temperaturas, así como una nutrición insuficiente, pueden frenar la maduración de las gónadas. La maduración normal de las células germinales (oogénesis en las hembras y espermatogénesis en los machos) se produce sólo en condiciones ambientales favorables. Cada célula sexual Antes de madurar finalmente, debe pasar por una serie de etapas en su desarrollo. En este caso se distinguen dos procesos: 1 – el período de alcanzar la madurez sexual, que comienza con la aparición de células germinales primarias y termina con la formación de productos reproductivos maduros; 2 – Maduración periódica de una determinada parte de los productos reproductivos durante el período entre desoves (después de alcanzar la madurez sexual).. El primer período es más largo, el segundo diferentes tipos El pescado tarda diferentes tiempos. Por lo tanto, la carpa y la dorada se reproducen anualmente, pero el esturión muere después de 3 a 5 años y el salmón del Pacífico muere después del desove.
El estado de madurez de las gónadas se puede determinar mediante escalas de madurez. Para carpas y percas existen escamas S.I. Kulaev y V.A. Meyen, para esturión - A.Ya. Nedoshivina, A.V. Lukin y I.N. Molchanova. DE. Sakun y N.A. Butskaya desarrolló dos escalas universales para todos los grupos comerciales de peces. A partir de estas dos escalas se ha desarrollado una única escala universal de madurez de las gónadas de hembras y machos.
Desarrollo de células germinales femeninas (oogénesis) consta de las siguientes etapas:
Etapa I: individuos jóvenes inmaduros. Las gónadas parecen cordones gruesos y transparentes adyacentes a las paredes de la cavidad corporal. Las células reproductivas de las mujeres están representadas. oogonia, o ovocitos jóvenes durante el período de crecimiento protoplásmico.
Etapa II: individuos en maduración o individuos con productos reproductivos en desarrollo después del desove. Los ovarios son translúcidos. A lo largo de ellos discurre una gran vaso sanguíneo. Cuando se miran a través de una lupa, los ovarios son claramente visibles. ovocitos período de crecimiento protoplásmico. Los ovocitos individuales ya han completado su crecimiento y pueden distinguirse a simple vista. Alrededor de los ovocitos se forma una capa de células foliculares formadas a partir del epitelio germinal de los ovarios.
Etapa III– las gónadas están lejos de estar maduras, pero ya están relativamente bien desarrolladas. Los ovarios ocupan de un tercio a la mitad del volumen de la cavidad abdominal y contienen pequeños ovocitos opacos, visibles a simple vista, normalmente de diferentes tonalidades. color amarillo. Cuando un ovario se rompe, se forman varios bultos. En esta etapa, el crecimiento de los ovocitos se produce no solo debido al protoplasma, sino también como resultado de la acumulación de nutrientes en el plasma, representados por gránulos de yema y gotitas de grasa. Este período se llama período de crecimiento trófico(grande) .
Dependiendo del pigmento específico de las diferentes especies de peces, los ovarios adquieren un tono diferente. En el citoplasma de los ovocitos aparecen vacuolas que contienen sustancias de naturaleza carbohidrato. Se forma la membrana del ovocito. Primero, se forman microvellosidades en la superficie del ovocito. En la base de las microvellosidades se forma una fina capa de material homogéneo y sin estructura. Con la acumulación de inclusiones de yema en el ovocito, se forma otra capa, que consta de haces de elementos estructurales tubulares. Entonces capa interna pasa a una capa exterior homogénea y ambas capas forman una sola capa. Dependiendo de la biología de la especie y la ecología del desove, la adaptabilidad en el proceso de filogénesis y otras condiciones, el caparazón de varios tipos El pescado tiene una estructura diferente. Entonces, en los esturiones consta de varias capas (caparazón complejo), en algunas especies es una sola capa.
Al examinar la membrana del ovocito bajo un microscopio, se ven estrías radiales, de ahí el nombre de zona radiata.
Un ovocito con una zona radiada formada está rodeado de células foliculares, que forman la membrana folicular o folículo. En algunas especies de peces, se forma otra concha (gelatina) encima de la zona radiata, por ejemplo, en la cucaracha. Algunas especies de peces tienen un caparazón velloso.
Etapa IV: las gónadas han alcanzado o casi alcanzado su pleno desarrollo. Los ovocitos son grandes y se separan fácilmente entre sí. El color de los ovarios varía entre las diferentes especies de peces. Suele ser amarillo, naranja, en el esturión es gris o negro. Las células germinales están representadas por ovocitos que han completado el crecimiento trofoplasmático y han formado membranas y micropilos. En la etapa 4, así como en las etapas 2 y 3 de madurez en los peces policíclicos, los ovarios contienen oogonias y ovocitos del período de crecimiento protoplásmico, que forman una reserva para futuros desoves.
La cáscara del óvulo contiene un micrópilo para que los espermatozoides penetren en el óvulo. Los esturiones tienen varios de ellos (esta es una adaptación de la especie). El núcleo del ovocito se mueve hacia el micropilo. La semilla y la yema se encuentran polares. El núcleo está en el polo animal, la yema en el polo vegetativo. La yema se fusiona con la grasa.
Etapa V: individuos fluidos. Los huevos fluyen libremente desde la abertura genital. Al pasar a la etapa V, los huevos se vuelven transparentes. Cuando el folículo se rompe, el óvulo ingresa posteriormente al oviducto o a la cavidad abdominal, dependiendo de la estructura del ovario. Después de la ovulación, se produce un rápido proceso de maduración: la meiosis.
En los esturiones, los núcleos del núcleo se disuelven y el núcleo disminuye de tamaño. La capa del núcleo se disuelve y comienzan las divisiones. Después de esto, los ovocitos de pescado se liberan de la membrana folicular.
Etapa VI: individuos engendrados. Los productos reproductivos han sido eliminados. Los ovarios son pequeños, flácidos. Los folículos restantes, así como los óvulos no desovados, sufren reabsorción. Una vez que los folículos vacíos se reabsorben, los ovarios entran en la etapa II y, en algunos casos, en la etapa III de madurez.
La escala considerada de etapas de madurez de las gónadas se puede utilizar en el análisis de peces con desove único, en el que las hembras desovan solo una vez al año. Sin embargo, en algunas especies de peces el desove se divide en porciones (muchas carpas, arenques y percas). Las hembras de estos peces desovan varias veces al año y sus ovocitos maduran en diferentes momentos.
Proceso Desarrollo de células germinales masculinas (espermatogénesis).) incluye varias etapas:
Etapa I. Se presentan células reproductoras masculinas. espermatogonias. Las espermatogonias son células germinales primarias que se forman en los peces macho a partir del epitelio peritoneal.
Etapa II. Los testículos parecen cordones planos de color grisáceo o blanco. Color rosa. Las células sexuales están representadas por espermatogonias en estado de reproducción. Se dividen varias veces, aumentando en número, de cada uno inicial se forman cinco (tales grupos se llaman quistes).
Etapa III. Los testículos en esta etapa aumentan significativamente de volumen, son densos y elásticos. Las espermatogonias entran en un período de crecimiento y se convierten en espermatocitos Ordeno. Luego comienzan a dividirse y de cada espermatocito de primer orden se obtienen dos de segundo orden, y luego 4 espermátidas tamaño más pequeño. Las espermátidas resultantes entran en un período de formación y gradualmente se convierten en espermatozoides maduros.
Etapa IV. Los testículos en esta etapa son de mayor tamaño y de color blanco lechoso. En esta etapa se completa la espermatogénesis y los túbulos seminíferos contienen espermatozoides.
Etapa V. Se forma líquido seminal, lo que provoca la licuefacción de la masa de espermatozoides y provoca su fuga.
VI etapa. Individuos engendrados. Los testículos son pequeños y flácidos. Los espermatozoides restantes quedan expuestos. fagocitosis.
Capítulo IIIGÉNERO Y PUBERTAD
Características de la proporción de sexos
5) composición de género durante el período migratorio;
6) composición sexual durante el período de desove;
7) composición sexual durante el período de invernada;
8) composición por sexo en las capturas realizadas con diferentes artes de pesca;
9) el número de hembras que pueden utilizarse para recolectar caviar con fines de piscicultura y para la preparación de caviar comercializable;
10) determinar el número de hembras desovantes para calcular la tasa de retorno.
Es imperativo registrar los tamaños, el peso y la edad más pequeños y más grandes de machos y hembras sexualmente maduros.
Etapas de madurez de las gónadas y evaluación comparativa.
escalas de madurez separadas
El grado de madurez de los productos reproductivos en especies de peces individuales se determina de manera diferente. Existen numerosos esquemas para determinar el grado de madurez sexual. Pero no hay uniformidad en los patrones ni siquiera en relación con la misma especie de pez. Esta cuestión no está suficientemente tratada, aunque ya se ha hecho mucho, especialmente por investigadores rusos: Vukotic (1915), Kiselevich (1923 a y b), Filatov y Duplakov (1926), Nedoshivin (1928), Meyen (1927, 1936, 1939). , 1944), Kulaev (1927, 1939), Trusov (1947, 1949), Lapitsky (1949). Sobre este mismo tema se encuentran materiales valiosos en los artículos de muchos de nuestros científicos: Berg, Dryagin, Tikhoy, Votinov, Naumov, etc.
Peces en desove simultáneo
El esquema para determinar la madurez de los productos reproductivos de los peces, establecido originalmente por la institución ictiológica más antigua de nuestro país, el Laboratorio Ictiológico de Astracán (ahora CaspNIRKH), fue descrito por K. A. Kiselevich (1923) en sus "Instrucciones para observaciones biológicas".
Esquema para determinar la madurez de las gónadas según Kiselevich.
Etapa I. individuos inmadurosjuveniles. (términos latinosjuveniles(número plural-juveniles) Yjuvenalis(número plural-juveniles) tienen diferentes significados: el primero entre los romanos se refería a organismos jóvenes, pero ya maduros (en relación a una persona mayor de 20 años); el segundo es a los organismos adolescencia. Por tanto, al designar peces inmaduros, es más correcto utilizar el término juveniles; de ahí la etapa juvenil (y no juvenil). Las gónadas no están desarrolladas, se ajustan firmemente al lado interno de las paredes del cuerpo (a los lados y debajo de la vejiga natatoria) y están representadas por cordones o cintas largas y estrechas, mediante las cuales el sexo no se puede determinar a simple vista.
Etapa II. Individuos en maduración o en desarrollo de productos reproductivos después del desove. Las gónadas comenzaron a desarrollarse. En las cuerdas se forman engrosamientos oscuros, en los que ya se pueden reconocer los ovarios y los testículos. Los huevos son tan pequeños que no son visibles a simple vista. Los ovarios se diferencian de los testículos (leche) en que a lo largo de los primeros, en el lado que mira hacia el centro del cuerpo, corre un vaso sanguíneo bastante grueso y que se nota inmediatamente. No existen vasos tan grandes en los testículos. Las gónadas son pequeñas y no llenan las cavidades del cuerpo.
Etapa III. Individuos cuyas gónadas, aunque lejos de estar maduras, están relativamente desarrolladas. Los ovarios han aumentado significativamente de tamaño y se llenan desde 1 /w a 1 / 2 ocupan toda la cavidad abdominal y están llenos de huevos pequeños, opacos y blanquecinos, claramente visibles a simple vista. Si se corta el ovario y se raspan los extremos de las tijeras a lo largo de los óvulos expuestos, es difícil separarlos de las particiones internas del órgano y siempre se forman grumos de varios trozos juntos.
Los testículos tienen una parte anterior más ensanchada y se estrechan posteriormente. Su superficie es rosada y en algunos peces rojiza debido a la abundancia de pequeños vasos sanguíneos ramificados. Cuando se presiona, es imposible aislarlo de los testículos. leche liquida. En sección transversal los bordes de los testículos no son redondeados y permanecen afilados. El pez permanece en esta etapa durante mucho tiempo: muchas especies (carpa, dorada, cucaracha, etc.), desde el otoño hasta la primavera del próximo año.
Etapa IV. Individuos en los que los órganos genitales han alcanzado casi el máximo desarrollo. Los ovarios son muy grandes y se llenan hasta 2 / 3 toda la cavidad abdominal. Los huevos son grandes, transparentes y salen al presionarlos. Al cortar el ovario y raspar el corte con unas tijeras, los óvulos se raspan uno a uno. Los testículos son blancos y están llenos de leche líquida, que sale fácilmente cuando se presiona el abdomen. Cuando se realiza una sección transversal del testículo, sus bordes se redondean inmediatamente y la sección se llena con contenido líquido. Esta etapa en algunos peces es de corta duración y rápidamente pasa a la siguiente.
Etapa V Individuos fluidos. El caviar y el lechado están tan maduros que fluyen libremente, no en gotas, sino en un chorro con la más mínima presión. Si sostienes el pescado en posición vertical por la cabeza y lo sacudes, el caviar y la lecha saldrán libremente.
Etapa VI. Individuos engendrados. Los productos reproductivos desaparecen por completo. La cavidad corporal está lejos de estar llena. órganos internos. Los ovarios y los testículos son muy pequeños, flácidos, inflamados, de color rojo oscuro. 11rara vez queda un pequeño número de óvulos pequeños en el ovario, que sufren degeneración grasa y se reabsorben. Después de unos días, la inflamación desaparece y las gónadas entran en el estadio II-III.
Si los productos sexuales se encuentran en un estado intermedio entre dos cualesquiera de los seis estados descritos, o algunos de los productos están más desarrollados, otros menos, o cuando al observador le resulta difícil indicar con precisión el estado de madurez, entonces se indica mediante dos números conectados por un guión, pero al mismo tiempo se coloca al frente la etapa , a la que los productos reproductivos están más cerca en desarrollo. Por ejemplo: III-IV; IV-III; VI-II, etc. Los conceptos básicos de este esquema están contenidos en los esquemas de todos los autores posteriores.
Escala de madurez para cucarachas y doradas (según V. A. Mvien y S. I. Kulaev)
Hembra de cucaracha y dorada (Esta escala no es aplicable para dorada que desova en porciones)
Etapa I (juvenil). El género no es visible a simple vista. Las gónadas tienen la apariencia de finas hebras vítreas transparentes. En la superficie, los vasos sanguíneos están completamente ausentes o son muy poco visibles. En la glándula dividida, con un aumento reducido, los óvulos individuales son visibles al microscopio.
Esta etapa ocurre en individuos muy jóvenes, aproximadamente al año de edad.
Etapa II. Los ovarios tienen la apariencia de hebras vítreas transparentes de color amarillento-verdoso. A lo largo del ovario corre un vaso sanguíneo delgado con ramas muy pequeñas. Los huevos se pueden distinguir a simple vista o con lupa. Se ajustan perfectamente entre sí y tienen la forma de un poliedro irregular con esquinas redondeadas. El porcentaje del peso de los ovarios respecto del peso del pez entero es de media 0,77 para la cucaracha y 1,21 para la dorada.
Etapa III. El ovario tiene forma redonda y se expande ligeramente en la cabeza. En todo el ovario, los óvulos de tamaño desigual y forma multifacética son visibles a simple vista (como en el estadio II).
Los vasos sanguíneos situados a lo largo del ovario están bien desarrollados y tienen numerosas ramas. El porcentaje del peso del ovario respecto del peso de todo el cuerpo del pez es en promedio 3,26 para la cucaracha y 4,1 para la dorada.
La etapa III en peces ocurre desde finales de agosto hasta principios de octubre.
Etapa IV. El ovario ha aumentado considerablemente de volumen y ocupa la mayor parte de la cavidad abdominal. Los huevos tienen una forma redondeada irregular multifacética y están muy juntos entre sí.
Cuando se destruye la membrana ovárica, los óvulos adquieren una forma esférica, ya que ya no están expuestos a la presión dentro del ovario. Los óvulos se mantienen firmemente en los tejidos del ovario. Al final de la etapa IV (primavera), el núcleo de los huevos es visible a simple vista en forma de una pequeña mota. El ovario tiene una cáscara densa y es elástico. Los vasos sanguíneos con numerosas ramas están muy desarrollados. La etapa IV comienza a finales de septiembre o mediados de octubre y continúa hasta abril-mayo, es decir. antes del desove. El porcentaje del peso de los ovarios respecto del peso corporal de todo el pez en otoño es en promedio de 8,3 para la cucaracha, 20,9 en primavera y 11,6 para la dorada.
La transición a la etapa V (la etapa de plena madurez) se caracteriza por la aparición de primero huevos transparentes individuales y luego pequeños grupos de huevos maduros y transparentes. Luego, se llenan secciones enteras del ovario con óvulos maduros. La primera aparición de óvulos transparentes en el ovario indica que la madurez total se producirá en un futuro próximo. Esta condición ovárica se denomina IV - V. La etapa de transición IV - V es de corta duración.
Etapa V. El ovario alcanza la plena madurez y se llena de huevos fluidos, que se liberan con la más mínima presión sobre el abdomen e incluso cuando se baja al pez con la cola hacia abajo. Los huevos son transparentes y tienen forma esférica regular.
Al comienzo de la etapa V, los huevos, aunque transparentes, son difíciles de liberar cuando se presionan. Luego llega la madurez total.
La etapa V en cucarachas y doradas ocurre entre abril y mayo o principios de junio.
Etapa VI. El ovario ha disminuido mucho de tamaño y tiene un aspecto flácido, suave al tacto y de color rojo violáceo. El caparazón es denso y fuerte. En el ovario hay raros huevos no desovados, a menudo de color blanquecino. El porcentaje del peso del ovario respecto del peso de todo el cuerpo del pez es en promedio de 1,3 para la cucaracha y la dorada.
La transición de la etapa VI a la II se produce gradualmente durante 1 a 1,5 meses. A medida que desaparecen los folículos vacíos y los óvulos que quedan después del desove, el ovario cambia gradualmente de rojo violáceo a primero rosa, luego rosado-vítreo y finalmente adquiere un color amarillento-verdoso.
En los peces que están remadurando, después de la etapa VI comienza la etapa III, no la II.
Cucaracha macho y dorada
Etapa I. Lo mismo que para las hembras.
Etapa II. Los testículos son dos cordones delgados y redondeados de casi la misma longitud que los de los testículos maduros. Son de color turbio, rosa pálido o grisáceo. Los vasos sanguíneos son difíciles de ver. El peso de los testículos es muy pequeño y promedia el 0,34% del peso del pez en cucaracha y el 0,25% en dorada. La etapa II ocurre a finales de julio y agosto.
Etapa III. Al comienzo de la etapa III (generalmente septiembre), los testículos son ligeramente más redondos que en la etapa anterior, de color gris rosado y elásticos. En promedio, constituyen el 0,9% del peso corporal de las cucarachas y el 0,7% de las doradas.
En octubre-noviembre, los testículos son de color amarillo apagado, su volumen aumenta significativamente y el peso de los testículos en la cucaracha ya es del 2,25% y en la dorada, el 1,5% del peso corporal. En febrero - marzo, los testículos alcanzan su tamaño máximo, se vuelven elásticos y adquieren un exudado rosado. y color blanco. La leche aún no sale al presionar sobre el abdomen. Incluso al cortar los testículos, no sobresalen y no dejan marcas en la navaja. Los bordes del corte no se fusionan y permanecen puntiagudos. El peso de la glándula alcanza su máximo y promedia el 7% del peso corporal de la cucaracha y el 2,5% de la dorada. Esta etapa dura casi cuatro meses, luego el color, el volumen y el peso de la glándula cambian drásticamente.
Etapa IV. El testículo entra en el período de maduración. La glándula macroscópica es casi la misma que en la etapa anterior, pero es de color finamente blanco y no tan elástica. El conducto aún no está lleno de leche. Al presionar la glándula o el vientre del pez, aparece una gota espesa de leche. Cuando se corta el testículo, los bordes del corte se fusionan y se libera leche espesa. El peso de la glándula es el mismo o ligeramente menor que en la etapa anterior.
La etapa IV ocurre en abril.
Etapa V. Los testículos se encuentran en estado de plena madurez y son dos cuerpos blandos, elásticos e hinchados, uniformemente finamente blancos, de color ligeramente cremoso. En el lado ventral hay un fino hilo roto del vaso sanguíneo abdominal. A medida que se liberan los espermatozoides, los testículos se vuelven mucho más delgados, blandos y flácidos. Este cambio es especialmente notable en la región caudal, donde los testículos son de color rosa parduzco. Al comienzo de la etapa, el conducto sobresale muy marcadamente, que al final de la etapa se vuelve flácido y rosado, pero permanece claramente visible. Al principio de la etapa, la leche sale del propio pescado sin abrir; al final, la leche sigue saliendo cuando se presiona. El peso de los testículos al comienzo de la etapa en la cucaracha es de aproximadamente el 7%, en la dorada del 2,5%, al final de la etapa, en la cucaracha del 3,4% y en la dorada del 1%.
La etapa V en cucarachas y doradas ocurre en abril-junio.
Etapa VI (ruptura). Los testículos están completamente libres de leche y son dos finas hebras flácidas. EN sección transversal son de color angular, rosado o parduzco. Los vasos sanguíneos son poco visibles. El peso de los testículos disminuye drásticamente y representa sólo el 0,5% del peso corporal en las cucarachas y el 0,4% en las doradas.
La etapa VI de la dorada ocurre en julio.
Escala de madurez de la perca (según Meyen y Kulaev, con abreviaturas)
perca hembra
Etapa I (juvenil). El ovario es único y es un pequeño cuerpo alargado y transparente en el que los óvulos individuales no se pueden distinguir a simple vista. Es de color amarillo pálido con un tinte verdoso, transparente como el vidrio. A lo largo de la superficie recorren pequeños vasos sanguíneos con pequeñas ramas.
La etapa juvenil continúa hasta mediados del segundo verano de vida de la perca.
Etapa II. El ovario es transparente como el vidrio. Los huevos son muy pequeños, visibles a simple vista, a veces con lupa. El color es amarillo pálido con un tinte verdoso.
La etapa II ocurre en individuos inmaduros a mediados del segundo verano de vida y continúa hasta mediados del año siguiente. En individuos sexualmente maduros comienza después del final de la etapa VI y continúa hasta agosto; en tales individuos debe designarse como II-III.
El porcentaje del peso del ovario respecto del peso de todo el cuerpo del pez es en promedio del 2,1%.
Etapa III. El ovario pierde su transparencia. Los óvulos redondos individuales son claramente visibles, estrechamente incrustados en el tejido ovárico. El color es amarillo pálido. La etapa III para la perca comienza en agosto y continúa hasta octubre. El porcentaje del peso del ovario respecto del peso de todo el cuerpo del pez es en promedio del 3,5%.
Etapa IV. El ovario ocupa la mayor parte de la cavidad abdominal. Los óvulos tienen una forma irregular y multifacética (cuando se destruye la membrana ovárica, se vuelven esféricos) y están estrechamente conectados a los tejidos ováricos. Color amarillo. La etapa IV en la perca comienza en octubre y continúa hasta mediados de marzo o principios de abril. El porcentaje del peso de los ovarios respecto del peso de todos los peces en octubre es en promedio del 8,8%, en febrero del 13% y en marzo-abril del 26,4%.
Etapa V El caviar es fluido y se libera de una sola vez. La etapa V ocurre a finales de marzo o abril.
Etapa VI. El ovario quedó muy comprimido debido al colapso de las paredes. Suave al tacto. De color gris rojizo. El revestimiento del ovario estaba muy comprimido y engrosado. Cuando se abre el ovario, las placas transversales que contienen óvulos son visibles a simple vista. Los huevos no barridos se encuentran en pequeñas cantidades. El porcentaje del peso del ovario sobre el peso del pez entero es del 2,7%. La etapa VI en la perca dura en promedio un mes después del desove.
percha masculina
Etapa I (juvenil). La gónada tiene la forma de dos franjas de color rosa pálido vidrioso, muy finas y cortas.
Etapa II. Los testículos tienen la apariencia de dos finos cordones redondeados, de un color rosa pálido apagado. Su longitud es igual a 1/3 del testículo desarrollado, el peso del testículo es muy pequeño y constituye en promedio el 0,2% del peso corporal total del pez.
La etapa II en peces ocurre en junio.
Etapa III. Los testículos son elásticos, de color gris rosado, aumentan de volumen y ocupan la mitad de la cavidad corporal. Al inicio de la etapa III (julio), su peso es del 0,35% del peso total del pescado, y posteriormente (a principios de agosto) -0,7% y, finalmente, al final de la etapa (a diciembre) - 2%.
En ese momento, los testículos casi alcanzan la longitud de la glándula madura y parecen cordones elásticos, bastante gruesos, de color amarillo pálido e incluso casi blanco. Aún no hay leche. Cuando se cortan, los bordes no se deshilachan y permanecen afilados. No queda ninguna mancha de leche en la navaja. El peso promedia el 2% del peso del pez.
Etapa IV (maduración). Los testículos son muy grandes, casi alcanzando talla normal Glándula madura y de color blanco lechoso. Ocupa toda la cavidad corporal. Cuando se hace un corte con la navaja, quedan manchas de leche y, a veces (varias más etapa tardía) al presionarlo aparece una gota espesa de leche. El peso de los testículos es del 6 al 8% del peso corporal del pez.
La etapa IV en la perca ocurre desde diciembre hasta principios de abril.
Estadio V. Los testículos se encuentran en estado de plena madurez, alcanzando su tamaño máximo, muy hinchados con una superficie lisa, tensa, elástica, de color finamente blanco. Al presionar la panza del pescado sale abundante leche líquida. El peso de la glándula alcanza su máximo y supone el 9% del peso del pez.
A medida que se expulsa la leche, los testículos colapsan notablemente; su volumen es igual a aproximadamente "/4 de su volumen en la etapa de madurez; se vuelven flácidos, arrugados, rosados e incluso rojos en la sección caudal. Cuando se presionan, la leche aún sobresale. El peso de la glándula cae bruscamente y alcanza una media del 1,6% del peso del pez.
La etapa V de la perca ocurre entre abril y mayo.
Etapa VI (ruptura). Los testículos están completamente libres de leche y son dos cordones finos y flácidos. Son muy acortados y se aproximan al tamaño y forma del estadio II, y tienen un color parduzco. El peso también se acerca a la etapa II y promedia el 0,6% del peso del pez.
La etapa VI en la perca macho ocurre a finales de mayo.
El grado de madurez sexual de los peces se determinó previamente a simple vista. Básicamente, este es el método más fácil, rápido y práctico, pero no proporciona una imagen clara del ciclo completo del desarrollo gonadal. Por lo tanto, comenzaron a aparecer trabajos en los que se describe el grado de madurez de los huevos y el esperma de los peces mediante un examen microscópico. El esquema Meyen incluye un elemento microscópico para percas, cucarachas, doradas, etc. La base histológica de las escamas para determinar la madurez sexual de los peces es aún más importante. V. Z. Trusov (1949a) propuso una escala similar para el lucioperca. Enumera con cierto detalle los signos que se notan a simple vista, los que se notan con lupa y los histológicos.
I. I. Lapitsky (1949) fue el primero en proponer una escala de madurez de los productos reproductivos del pescado blanco, teniendo en cuenta las características macroscópicas y microscópicas. La escala de Lapitsky está escrita con mucha claridad y es muy adecuada para trabajo de campo. El autor llama a su escala "comercial".
Escala de madurez de los productos reproductivos del ludogi de pescado blanco (según Lapitsky con abreviaturas)
Etapa I (juvenil). Ovarios en forma de dos rodillos de 1-1,5 de largo.cm, continuando como cordones filiformes a los lados de la vejiga natatoria. El género no es visible a simple vista. Pero bajo una lupa o con un aumento bajo de un microscopio, los huevos son visibles. El ovario se diferencia del testículo por la presencia de un vaso sanguíneo grande y una estructura laminar. Las gónadas son de color rosa pálido. Esta etapa continúa hasta la mitad del segundo año de vida del pescado blanco (1+).
Etapa II. Ovario en forma de dos cordones oblongos de 3 a 5 de largo.cm, redondeado en la cabeza y fuertemente ahusado en la cola. El color es rosa claro o naranja pálido. El vaso sanguíneo que recorre la glándula tiene numerosas ramas pequeñas. Los huevos son visibles a simple vista. Los signos descritos del estadio II son característicos de individuos que aún no han alcanzado la madurez sexual, es decir, nunca han participado en el desove y esta etapa dura hasta el cuarto año de vida (3+). En las hembras que han alcanzado la madurez sexual y ya han participado en el desove, tras la liberación de los huevos comienza la etapa II, que es macroscópicamente indistinguible de la descrita (histológicamente distinguible).
Etapa III. Los ovarios ocupan de 0,50 a 0,75 de la longitud de la cavidad corporal. Los huevos son claramente visibles a simple vista. Los huevos grandes son de color naranja brillante, los pequeños son de color naranja claro o blanquecinos. Las placas del ovario que contienen óvulos se separan fácilmente entre sí y los vasos sanguíneos son visibles en cada placa.
Duración de la etapa: desde principios de febrero hasta principios - mediados de octubre.
Etapa IV. Los ovarios ocupan toda la cavidad corporal. Los huevos son grandes, pero entre los grandes se ven huevos pequeños.
La duración de la etapa no supera los 15-20 días (mediados de octubre - principios de noviembre).
Etapa V El período de estado fluido de los productos reproductivos.
Etapa VI. El ovario tiene la forma de dos placas flácidas y arrugadas de color rojo violáceo. Hay muchos huevos pequeños y, ocasionalmente, también se encuentran huevos grandes que no han desovado.
Duración de la etapa: 1,5-2 meses (primera quincena de noviembre - diciembre).
Porción de pescado en desove
Muchos investigadores han notado que en algunos peces el período de desove dura mucho tiempo y que en las hembras durante el desove los tamaños de los huevos son diferentes. Pero estos hechos se consideraban anteriormente como la aproximación de manadas individuales de la misma especie, o los huevos más pequeños no se contabilizaban en absoluto en la cantidad que se desovaría en el año en curso. Luego se descubrió que hay peces con desove único y peces con desove en porciones, es decir, peces que desovan y desovan simultáneamente. Según P. A. Dryagin, existen especies de peces con características de transición en la naturaleza del desove (Dryagin, 1949).
K. A. Kiselevich estableció porciones de desove para el arenque del Caspio y, en este sentido, propuso siguiente diagrama determinando las etapas de madurez de sus gónadas (Kiselevich, 19236).
Etapas de madurez de las gónadas en los arenques del Caspio (según Kiselevich)
K. A. Kiselevich señala que el desove del arenque del Caspio no ocurre de inmediato, sino en tres etapas. Primero, se desova una porción de óvulos y los óvulos restantes en la etapa III, inmaduros, permanecen en el ovario y maduran gradualmente en el transcurso de una semana a una semana y media, pasando por las etapas IV y V. Cuando se desova la segunda porción generado; luego, la última tercera porción en el estadio III permanece en el ovario, que madura en el mismo período y es barrido. Sólo después de esto vuelve a aparecer la etapa VI completa.
Para indicar que la primera porción de caviar ya ha sido barrida, se escribe Romano VI entre paréntesis delante de la indicación de la madurez de la segunda porción de caviar; por ejemplo: (VI) - IV significa que la primera porción de huevos ha sido desovada y la segunda está en la etapa IV. Si las dos primeras partes ya han sido barridas, entonces se colocan dos seises entre paréntesis. Por ejemplo, (VI-VI)-III, o (VI-VI)-V: el primero significa que el pez ha desovado dos porciones de huevos y la tercera está en la etapa III; el segundo significa que se han barrido dos porciones y el tercero está en la etapa de flujo. Así, todo el período de desarrollo de los productos reproductivos y desove del arenque será:
1) inmaduros (juvenales), estadio I;
2) primera porción de caviar, etapas: II, III, IV, V, VI-III;
3) segunda porción de caviar, etapas: (VI)-III, (VI)-IV, (VI)-V, (VI)-VI-III;
4) tercera porción de caviar, etapas: (VI, VI)-III, (VI, VI)-IV, (VI, VI)"-V, (VI, VI) o simplemente VI, luego nuevamente etapa III, etc. d.
Reconocer la primera, segunda y tercera parte es bastante difícil y sólo es posible después de cierta habilidad. Para hacerlo más fácil, se dan las siguientes instrucciones:
a) La primera porción de caviar siempre llena toda la cavidad corporal y expande el abdomen; los testículos son grandes y gruesos. En el estadio IV, entre los huevos maduros transparentes, se ven claramente huevos inmaduros pequeños, opacos y más claros. A veces, entre los huevos es posible ver a simple vista dos grupos: más grandes y más pequeños. Con una lupa estas diferencias se ven muy claramente.
b) La segunda porción de caviar, incluso en el período de plena madurez, ya no llena toda la cavidad del cuerpo, en la que parece haber un vacío. El abdomen no se expande tanto; los ovarios, aunque tienen la misma longitud que la primera vez, ya no son tan gruesos y voluminosos. En la etapa IV, entre los huevos maduros, también se ven huevos pequeños, pero hay notablemente menos y todos son del mismo tamaño.
c) La tercera porción llena aún menos la cavidad corporal. El abdomen no está hinchado, los ovarios son largos, pero relativamente delgados. En las etapas IV y V, entre los óvulos maduros, los pequeños e inmaduros ya no se notan.
En los machos, los períodos individuales de desove son aún menos pronunciados y es mucho más difícil distinguirlos. La única indicación puede ser el grado de vaciado de los testículos:
a) en el primer período, todo el testículo tiene casi el mismo ancho en toda su longitud;
b) en el segundo período, el tercio posterior del testículo ya está vacío, pero las partes anteriores aún son anchas y carnosas;
c) en el tercer período, sólo el extremo anterior del testículo es carnoso y ancho, mientras que la parte posterior está vacía y parece un tubo.
En general, en los machos, la imagen general de la madurez de los testículos queda en gran medida enmascarada por el hecho de que en diferentes grados de madurez se puede exprimir al menos una gota de leche. Durante el período de desove, se exprime más leche y menos durante el intervalo entre dos porciones.
La escala completa de madurez de los productos reproductivos del arenque, utilizada por la estación pesquera Volga-Caspian, se establece en las instrucciones publicadas por V. A. Meyen (1939). Hay seis etapas de madurez: I-adolescencia, II-etapa de reposo (las gónadas han alcanzado tamaños normales para individuos maduros, pero los productos reproductivos aún no están desarrollados), III-etapa de productos reproductivos desarrollados, IV-etapa de maduración, V - los productos sexuales están en plena madurez y VI - etapa de corte.
P. A. Dryagin (1939) desarrolló un esquema para designar las etapas de madurez sexual de los ciprínidos que han dividido el desove. El esquema de P. A. Dryagin para lo sombrío es el siguiente:
Los números romanos indican las etapas de madurez del caviar según el esquema de seis puntos generalmente aceptado, los números arábigos indican el orden de las porciones (corte).
V. A. Meyen (1940) también recomienda un examen macroscópico de los ovarios según las siguientes características: la relación entre el peso de las gónadas y el peso corporal de todo el pez, el grado de transparencia de todo el ovario y de los óvulos individuales, la visibilidad de los huevos a simple vista, la visibilidad del núcleo en los huevos a simple vista, el grado de ligereza en la excreción de productos reproductivos y forma general góndolas. Además, es necesario indicar el color de las gónadas, las características distintivas de su caparazón, la elasticidad de las gónadas y el grado de desarrollo de los vasos sanguíneos.
En los trabajos del prof. se proporciona mucha información útil sobre los ciclos reproductivos de los peces. P. A. Dryagina (1949, 1952, etc.).
Las escalas dadas para determinar la madurez sexual de los peces (además de estas escalas, hay otras) no caracterizan con suficiente claridad el estado real de los productos sexuales de especies individuales (o grupos de especies) de peces en zonas de pesca individuales. Las características morfológicas de los productos reproductivos no se han completado. diferentes grados su desarrollo (el tamaño creciente de los óvulos, la imagen de la disposición de los vasos sanguíneos en las gónadas en diferentes grados de desarrollo de los productos reproductivos, la imagen macroscópica del desarrollo de los testículos, etc.) y el estudio de la histología de los ovarios y los testículos en determinadas etapas de desarrollo apenas ha comenzado. Muchas escalas son difíciles de usar en los casos en que es necesario determinar rápidamente y en un material grande el grado de madurez (por ejemplo, para predecir el momento de la aproximación, los peces a las zonas de desove y el momento del desove).
Por lo tanto, es necesario desarrollar una escala más o menos universal que pueda ser utilizada tanto por un ictiólogo en el campo como por un gerente comercial. En mi opinión, dicha escala debería por ahora ser reconocida como la esbozada por el Prof. G.V. Nikolsky (1944, 1963), y que se acerca a la escala original del Laboratorio Ictiológico de Astracán.
Etapa I. Individuos jóvenes e inmaduros;
Etapa II. Las gónadas son muy pequeñas, los huevos son casi invisibles a simple vista;
Etapa III. Al madurar, el caviar es visible a simple vista, se observa un aumento extremadamente rápido en el peso de las gónadas, la leche cambia de transparente a rosa pálido;
Etapa IV. Madurez, los huevos y el semen maduran (los huevos y el semen no pueden considerarse maduros en esta etapa), las glándulas reproductivas alcanzan su peso máximo, pero con una ligera presión los productos sexuales aún no salen;
Etapa V. Reproducción, los productos reproductivos fluyen incluso con la más mínima caricia en el abdomen, el peso de las gónadas desde el comienzo del desove hasta su final disminuye rápidamente;
VI etapa. El sacrificio, los productos reproductivos son eliminados y apertura genital gónadas inflamadas en forma de sacos colapsados, generalmente en hembras con óvulos únicos restantes y en machos con residuos de esperma.
Al observar la madurez sexual de los peces, siempre es necesario indicar cuál de los esquemas de madurez utilizó el observador.
Sobre los diagramas de las etapas de madurez sexual de los peces. detalles son dados por P. A. Dryagin en su artículo sobre estudios de campo de la reproducción de peces (1952).
Recordemos que determinar la madurez de los peces también es necesario para la taxonomía, porque algunos características morfológicas Los peces varían según la madurez de los ovarios y los testículos (el tamaño de las mandíbulas en el salmón, altura más alta cuerpo, tamaño de las aletas).
Coeficientes e índices de vencimiento
El peso de las gónadas se convierte en una de las condiciones obligatorias para determinar el grado de madurez de los productos reproductivos, y en obras contemporáneas Cada vez más (por sugerencia de G.V. Nikolsky, 1939) se cita el coeficiente de madurez, que se entiende como la relación entre el peso de las gónadas y el peso del pez, expresado en porcentaje. Se determina el peso total del pez (es decir, sin quitar las gónadas), luego se retiran las gónadas, se pesan y se determina el porcentaje del peso de las gónadas respecto del peso del pez entero. Este coeficiente de madurez, por supuesto, no refleja completamente el verdadero estado de los productos reproductivos, pero aún así sirve como una adición significativa a los esquemas de madurez.
Fórmula para calcular el coeficiente de madurez.
Dónde q - el coeficiente de madurez requerido;
gramo 1 - peso de la gónada;
gramo- peso del pescado.
El coeficiente de madurez le permite controlar el progreso de la maduración de los productos reproductivos. La desventaja de este coeficiente es que se tiene en cuenta el peso de todo el pescado (incluido el tracto intestinal y su contenido). Este peso varía dependiendo del llenado de los intestinos; en peces con el estómago lleno, la tasa de madurez se subestimará.
Al observar el grado de madurez de los productos reproductivos en peces con desove simultáneo, P. A. Dryagin (1949) aconseja determinar el coeficiente de madurez al menos mensualmente en individuos en madurez sexual y por separado en individuos que no han alcanzado la madurez sexual, y se debe tener en cuenta lo siguiente en cuenta por separado: tasa máxima la madurez de los ovarios justo antes del inicio del desove, el indicador inmediatamente después del desove y el indicador mínimo antes del inicio de un nuevo período de maduración al final de la etapa VI.
Para los peces con desove por lotes, los mismos indicadores se tienen en cuenta con observaciones mensuales y, además, el coeficiente de madurez debe determinarse antes de la primera, segunda y tercera puesta de huevos, así como inmediatamente después de la puesta de cada lote individual.
P. A. Dryagin concede especial importancia al coeficiente máximo de madurez, que caracteriza el período de mayor desarrollo de las gónadas, que en peces con desove único ocurre poco antes del desove (una o dos semanas), en peces con desove en porciones, antes de la puesta. primera porción de huevos. Aunque el valor del coeficiente varía individualmente, aún puede caracterizar el curso del desarrollo de los productos reproductivos característicos de ciertas especies pez
La determinación del coeficiente máximo de madurez ovárica tiene importancia teórica y práctica, por ejemplo, para establecer el grado de preparación de los ovarios para el desove, para calcular la producción de huevos para fines de piscicultura y para la adquisición comercial, para tener en cuenta la fertilidad y su evaluación comparativa en diferentes especies.
P. A. Dryagin también sugiere utilizar el coeficiente de madurez para calcular el "índice de madurez ovárica". Por este término el autor entiende "el porcentaje del coeficiente de madurez ovárica, calculado en momentos individuales de su maduración y vaciado, con respecto al coeficiente de madurez máximo".
Ejemplo. El coeficiente de madurez de la dorada en octubre es 4,8. El coeficiente máximo de madurez para esta especie se determina entre 10,7 y 16,3, con una media de 13
Índice de madurez
En septiembre, el índice de madurez de la dorada es 29,0 y el coeficiente de madurez es 4,0. Los valores medios del coeficiente máximo de madurez se han calculado para un número relativamente pequeño de especies de peces, y los coeficientes máximos medios establecidos aún se pueden perfeccionar. P. A. Dryagin llega a las siguientes conclusiones preliminares con respecto al coeficiente máximo (abreviado):
1. Cada especie de pez tiene su propio indicador de madurez, más o menos diferente al de otras especies.
2. La variabilidad individual del coeficiente es significativa.
3. Las especies de peces que desovan en lotes suelen tener una tasa de madurez ligeramente menor.
Al determinar la edad de los peces, también se determina el momento de inicio de la madurez sexual (la capacidad de reproducirse por primera vez). Las investigaciones de Fulton (1906) y especialmente de Dryagin (1934) han demostrado que la longitud de los peces al alcanzar la madurez sexual suele ser la mitad de la longitud máxima media.
A la hora de determinar la edad de desove de los peces por primera vez hay que recordar que el momento de inicio de la madurez sexual en una misma especie depende de muchas razones, debiendo establecerse para cada reservorio en estudio. Las observaciones de la maduración de los ovarios y los testículos deberían realizarse simultáneamente con las observaciones meteorológicas e hidrológicas.
La regla general es cuanto antes pubertad machos. En el salmón, los machos se vuelven capaces de reproducirse durante el período fluvial de su vida, esto no se observa en las hembras. En la platija de mar (Pleuronectes platesa) del mar de Barents, como lo demuestran los estudios de G. I. Milinsky (1938), la madurez sexual ocurre en los machos principalmente a la edad de 8 a 9 años, y la mayor parte de las hembras no alcanzan la madurez sexual antes. mayores de 11-12 años.
Colección y fijación de gónadas.
La recolección y fijación de las gónadas se lleva a cabo de varias maneras, pero la más adecuada la describe V. A. Meyen en sus "Instrucciones para determinar el sexo y el grado de madurez de los productos reproductivos en peces" (1939), de donde tomamos prestada esta descripción ( con modificaciones).
De la mitad de la gónada, ovario o testículo, tome tres trozos con un volumen de aproximadamente 0,5 cm 3 a cada uno se le corta un trozo de la parte de la cabeza de la glándula, otro de la mitad y el tercero de la cola, ya que el grado de madurez de la glándula en estas zonas puede ser diferente. Las muestras tomadas se fijan con fijador sublimado o fijador de Bouin.
Composición del fijador mercúrico: saturado solución acuosa sublimar 100 cm 3 y helado ácido acético 5-6 cm 3 . La fijación dura 3-4 h, después de lo cual el objeto se transfiere a alcohol de 80 grados, en el que se almacena la muestra. Antes de realizar la prueba, la muestra debe colocarse durante un día en una solución débil de yodo en alcohol de 96° (el color del té fuerte) para evitar que el sublimado cristalice.
Composición del líquido de Bouin: 15 partes de una solución acuosa saturada de ácido pícrico, 5 partes de formaldehído al 40% y 1 parte de ácido acético glacial. La fijación dura 24 h. Después de la fijación, el objeto se coloca en 1-3 h en agua, que se cambia varias veces, y luego se coloca en alcohol de 80 grados, donde se almacena.
Hay otras formas de reparar las gónadas.
Un fijador a base de alcohol y formalina da buenos resultados: por 90 partes de alcohol al 70%, se toman 10 partes de formalina al 40%, además de la mezcla de Zenker (5 GRAMO sublimar, 2.5 GRAMO dicromato de potasio, 1 GRAMO sulfato de sodio, 100 cm 3 agua destilada). Antes de usar agregue 5 cm 3 ácido acético glacial. Duración de la fijación hasta 24 h.
Guías útiles para el trabajo histológico con huevos de peces pueden ser los libros de G. I. Roskin - Técnica microscópica (1951) y B. Romeis con el mismo título (1953).
Concluyendo la revisión de los métodos para determinar el grado de madurez de los productos reproductivos de los peces, hay que decir que aún no son perfectos, porque no proporcionan una imagen detallada del progreso de la maduración ovárica. Es necesario continuar trabajando para mejorar la metodología para determinar la madurez de las gónadas de los peces.
Los productos sexuales se recolectan de los peces de tres maneras: el método de filtrado, el método de disección y el método combinado.
Tirante.
Antes de realizar el esfuerzo, se limpia el abdomen y la aleta anal con un paño seco (Fig. 1), y luego se envuelve la cabeza del pez y su aleta anal con otro paño seco. Si el pescado es pequeño, una sola persona puede colarlo. Se presiona la cabeza del pez con el codo de la mano izquierda contra el cuerpo, y con la mano de esta mano se mantiene el tallo de la cola en una posición tal que la abertura genital quede por encima del borde de un plato limpio (esmaltado o plástico). cuenca), y el abdomen está ligeramente curvado hacia afuera. Debido a la presión de las paredes de la cavidad abdominal, parte del caviar se libera por la abertura genital, cae al borde del plato y fluye hacia el fondo. No permita que los huevos caigan directamente al fondo del plato, ya que se dañan fácilmente. Una vez que se ha detenido el flujo libre de huevos, se aprieta ligeramente el abdomen de la hembra y se masajea con los dedos de la mano derecha hacia la aleta anal. Cuando aparecen grumos de caviar y gotas de sangre, se detiene el esfuerzo. Si la hembra es grande, los huevos son colados por dos personas: una sostiene la cabeza del pez, la otra sostiene el tallo de la cola sobre el borde del plato y al mismo tiempo cuela los huevos con la mano libre. El método de filtrado se utiliza con éxito en salmón, carpa, pescado blanco y algunos pez esturión ah (esterlina).
De los peces que desovan en porciones, el caviar se extrae colando.
Figura 1. colar caviar
El esperma también se filtra de la misma forma. Se sostiene a un macho maduro sobre un plato y se le masajea el abdomen hasta que el esperma comienza a salir por la abertura genital. En los machos grandes, el esperma se filtra mediante una sonda de goma que se inserta en la abertura genital. El esperma madura en porciones, por lo que, si es necesario, se puede extraer de los machos varias veces. Mediante el método de filtrado, se extrae esperma de machos de todo tipo de peces criados artificialmente.
Apertura(Figura 2). El método de disección se utiliza para recolectar caviar de peces no vivos. Este método de recolección de caviar de esturión es el más común.
Una hembra madura de esturión se inmoviliza con un golpe de un mazo de madera, después de lo cual se la sangra cortando las arterias caudales o branquiales, se lava con agua y se seca. Para evitar que la sangre entre en el recipiente con el caviar, se venda el lugar de la incisión. La hembra, lista para la disección, se suspende por la cabeza mediante un elevador especial y se asegura. Se corta el abdomen por debajo de la abertura genital entre 15 y 20 cm, la incisión se hace poco profunda y ligeramente hacia el lado de la línea media. Para evitar una posible pérdida de huevos, la cola de la hembra se mantiene por encima de la pelvis y parte de los huevos maduros fluyen libremente hacia la pelvis a lo largo de su borde. Después de esto, se corta el abdomen hasta las aletas medias y los huevos restantes, libremente separados, se transfieren al recipiente. También puedes utilizar óvulos benignos disponibles en el oviducto para la fertilización.
Figura 2. Selección de caviar por método de apertura.
Método combinado. Con este método se combinan todas las operaciones, se extrae una parte del caviar del pescado colándolo y el resto abriéndolo, la parte que no se puede obtener por motivos puramente técnicos.
EN Últimamente Están muy extendidos los nuevos métodos para recolectar caviar de esturión, llamados métodos de recolección intravital de productos reproductivos. I A. En 1969, Burtsev desarrolló un método para la recolección intravital de caviar de esturión; lo llamó “método de cesárea”. Se les ofreció una apertura parcial de la cavidad abdominal de hembras híbridas de esturión, seguida de sutura quirúrgica de la incisión. Este método fue encontrado más tarde aplicación amplia en la piscicultura comercial. Se hace una pequeña incisión (10-15 cm) encima del ano de la hembra y a través de ella se pueden recoger los huevos. Sin embargo, este método requiere algo de mano de obra y no todos los productores sobreviven a la operación.
Actualmente, el método de “incisión del oviducto” se utiliza ampliamente (Podushka, 1986). Después de la maduración de las hembras de esturión, se hace una incisión en uno de los oviductos. Los ovarios del esturión no tienen cavidad propia y el caviar, después de la maduración, pasa directamente a la cavidad del cuerpo. Los oviductos son dos tubos largos ubicados en la parte dorsolateral de la cavidad abdominal. Después de realizar una incisión en la porción caudal de uno de los oviductos, los óvulos ovulados pueden fluir hacia la abertura genital directamente desde la cavidad corporal, sin pasar por los oviductos. La profundidad de inserción del bisturí en el oviducto depende del tamaño del pez, de uno a varios centímetros. Los huevos fluyen libremente desde la abertura genital. Cortar los oviductos es una operación bastante sencilla y la tasa de supervivencia de los peces en el campo es cercana al 100%. Este método se utiliza ampliamente en muchas granjas de esturión (Fig. 3).
CAPÍTULO I
ESTRUCTURA Y ALGUNAS CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DEL PESCADO
SISTEMA GENITALES
Desarrollo sistema genitourinario en la evolución de los peces condujo a la separación de los conductos reproductivos de los conductos excretores.
Los ciclostomas no tienen conductos reproductivos especiales. Desde la gónada rota, los productos sexuales caen a la cavidad del cuerpo, desde allí, a través de los poros genitales, al seno urogenital y luego a través de la abertura urogenital se descargan.
En los peces cartilaginosos, el sistema reproductivo está conectado al sistema excretor. En las hembras de la mayoría de las especies, los óvulos se liberan de los ovarios a través de los canales de Müller, que actúan como oviductos y se abren hacia la cloaca; El canal de Wolff es el uréter. En los lobos machos, el canal sirve como conducto deferente y también se abre hacia la cloaca a través de la papila urogenital.
En los peces óseos, los canales de Wolff sirven como uréteres, los canales de Müller están reducidos en la mayoría de las especies y los productos reproductivos se excretan a través de conductos genitales independientes que desembocan en la abertura genitourinaria o genital.
En las hembras (la mayoría de las especies), los óvulos maduros se liberan del ovario a través de un conducto corto formado por la membrana ovárica. En los hombres, los túbulos testiculares se conectan al conducto deferente (no conectado al riñón), que se abre hacia afuera a través de la abertura genitourinaria o genital.
Glándulas sexuales, gónadas (testículos en los machos y ovarios u ovarios en las hembras), formaciones en forma de cinta o saco que cuelgan de los pliegues del peritoneo (mesenterio) en la cavidad del cuerpo, encima de los intestinos, debajo de la vejiga natatoria. La estructura de las gónadas, que son similares en el núcleo, tiene algunas peculiaridades en diferentes grupos de peces: en los ciclóstomas, la gónada no está apareada, en los peces verdaderos, las gónadas están en su mayoría apareadas. Las variaciones en la forma de las gónadas en diferentes especies se expresan principalmente en la fusión parcial o completa de glándulas pareadas en una no apareada (bacalao hembra, perca, eelpout, jerbo macho) o en una asimetría de desarrollo claramente expresada: a menudo las gónadas son diferentes. en volumen y peso (capelán, carpa cruciana, etc.), hasta la desaparición total de uno de ellos. Desde el lado interno de las paredes del ovario, las placas transversales que contienen óvulos se extienden hacia su cavidad en forma de hendidura, en la que se desarrollan las células germinales. La base de las placas está formada por cordones de tejido conectivo con numerosas ramas. A lo largo de las hebras discurren vasos sanguíneos muy ramificados. Las células reproductoras maduras caen de las placas de puesta de huevos a la cavidad ovárica, que puede ubicarse en el centro (por ejemplo, la perca) o en el costado (por ejemplo, los ciprínidos).
El ovario se fusiona directamente con el oviducto, que transporta los óvulos. En algunas formas (salmón, eperlano, anguila), los ovarios no se cierran y los óvulos maduros caen en la cavidad del cuerpo y desde allí, a través de conductos especiales, se eliminan del cuerpo. Los testículos de la mayoría de los peces son estructuras pareadas en forma de saco. Las células germinales maduras se excretan a través de los conductos excretores (conductos deferentes) hacia ambiente externo a través de una abertura genital especial (en los machos de salmón, arenque, lucio y algunos otros) o a través de la abertura urogenital ubicada detrás del ano (en los machos de la mayoría de los peces óseos).
Los tiburones, las rayas y las quimeras tienen glándulas sexuales accesorias (la parte anterior del riñón, que se convierte en el órgano de Leydig); Las secreciones de las glándulas se mezclan con los espermatozoides.
En algunos peces, el extremo del conducto deferente se expande y forma una vesícula seminal (no homóloga a los órganos del mismo nombre en los vertebrados superiores).
Se sabe sobre la función glandular de la vesícula seminal en algunos representantes de los peces óseos. Desde las paredes internas del testículo, los túbulos seminíferos se extienden hacia adentro y convergen hacia el conducto excretor. Según la ubicación de los túbulos, los testículos de los peces óseos se dividen en dos grupos: ciprinoides o acinosos: en carpa, arenque, salmón, bagre, lucio, esturión, bacalao, etc.; percoide o radial: en perciformes, espinosos, etc. (Fig. 24).
Arroz. 24. Tipos de estructura de los testículos de los peces óseos.
A – percoide; B – ciprinoide
En los testículos de tipo ciprinoide, los túbulos seminíferos se tuercen en distintos planos y sin un sistema específico. Como resultado, sus áreas individuales de forma irregular (las llamadas ampollas) son visibles en cortes histológicos transversales. El conducto excretor se encuentra en la parte superior del testículo. Los bordes de los testículos son redondeados.
En los testículos de tipo percoide, los túbulos seminíferos se extienden radialmente desde las paredes del testículo. Son rectos, el conducto excretor se ubica en el centro del testículo. El testículo en sección transversal tiene forma triangular.
A lo largo de las paredes de los túbulos (ampollas) se encuentran células grandes: las células seminales originales, las espermatogonias primarias y los espermatozoides futuros.
Las células germinales aparecen temprano en el desarrollo embrionario en los pliegues genitales que se extienden a lo largo de la cavidad corporal. En el salmón juvenil (salmón rosado, salmón chum, salmón rojo, salmón masu, salmón coho y salmón del Atlántico), las células germinales primarias se encuentran en la etapa de formación de los conductos renales primarios. En el embrión de salmón del Atlántico, se identificaron células germinales primordiales a la edad de 26 días. En los alevines, las gónadas ya se pueden encontrar en forma de cordones parecidos a pelos.
Las oogonias, futuros óvulos, se forman como resultado de la división de células rudimentarias del epitelio germinal, células redondas, muy pequeñas, invisibles a simple vista. Después de las divisiones ovogoniales, la oogonia se convierte en un ovocito. Posteriormente, durante la ovogénesis, el desarrollo de los óvulos, se distinguen tres períodos: el período de la vía sináptica, el período de crecimiento (pequeño - protoplásmico y grande - trofoplasmático) y el período de maduración.
Cada uno de estos períodos se divide en una serie de fases. El período de la vía sináptica se caracteriza principalmente por la transformación del núcleo celular (ovocito). Luego viene un período de pequeño crecimiento protoplásmico, cuando se produce el aumento de tamaño del ovocito debido a la acumulación de citoplasma. Aquí, el desarrollo de los ovocitos se divide en la fase juvenil y la fase de folículo de una sola capa.
En la fase juvenil, los ovocitos son todavía relativamente pequeños, con mayor frecuencia de forma redonda, con una cáscara delgada y sin estructura, la llamada primaria (producida por el propio óvulo), a la que se encuentran adyacentes las células foliculares individuales y, en el exterior, las conectivas. células de tejido. El núcleo del ovocito tiene una superficie claramente visible. cáscara delgada; Es redondo y grande y casi siempre se encuentra en el centro. A lo largo de la periferia del núcleo hay numerosos nucléolos, la mayoría de ellos adyacentes a la cáscara. En la fase de folículo de una sola capa, su propia membrana se vuelve más gruesa y encima se forma una membrana folicular con células de tejido conectivo individuales adyacentes.
En la misma fase, a menudo se puede detectar una zona vitelogénica en el ovocito. Esta zona tiene una estructura celular, espumosa y aparece en el citoplasma alrededor del núcleo, a cierta distancia de éste (zona circunnuclear). Al final de la fase (y del período), los ovocitos se han agrandado tanto que se pueden distinguir con una lupa o incluso a simple vista.
Durante la formación del óvulo, junto con las transformaciones del núcleo, en él se forman y acumulan nutrientes concentrados en la yema (proteínas y lípidos) e inclusiones puramente lipídicas, que luego, durante el desarrollo del embrión, se utilizan para sus necesidades de plástico y energía. Este proceso comienza durante un período de gran crecimiento del ovocito, cuando aparecen en su periferia vacuolas que contienen carbohidratos. Por lo tanto, el período de gran crecimiento (trofoplasmático) del ovocito se caracteriza por un aumento no solo en la cantidad de protoplasma, sino también en la acumulación de nutrientes y sustancias tróficas: proteínas y grasas.
Durante el período de gran crecimiento se produce la vacuolación del citoplasma, la aparición de la yema y el llenado del ovocito con ella. El período de gran crecimiento también consta de varias fases. En la fase de vacuolización citoplasmática, los ovocitos, agrandados respecto a la fase anterior, tienen una forma algo angular debido a la presión de las células vecinas. Las membranas del ovocito (su propio tejido conectivo folicular) se han definido más claramente. En la periferia del ovocito se forman pequeñas vacuolas individuales que, al aumentar en número, crean una capa más o menos densa. Estos son futuros alvéolos corticales o gránulos. El contenido de las vacuolas consiste en carbohidratos (polisacáridos) que, después de la fertilización del óvulo, contribuyen a la absorción de agua debajo de la cáscara y a la formación del espacio perivitelino. En algunas especies (salmón, carpa), aparecen inclusiones grasas en el citoplasma antes que las vacuolas. En el núcleo, los nucléolos se extienden más profundamente desde la cáscara. En la siguiente fase, la acumulación inicial de yema, aparecen pequeñas esférulas de yema separadas en la periferia del ovocito entre las vacuolas, cuyo número aumenta rápidamente, de modo que al final de la fase ocupan casi todo el plasma del ovocito. .
Aparecen túbulos delgados en la túnica propia, dándole estrías radiales (Zona radiata); Los nutrientes penetran a través de ellos hasta el ovocito. Arriba propio caparazón en algunos peces se forma otra membrana secundaria: una membrana (un derivado de las células foliculares que rodean el ovocito). Esta cáscara, de estructura variada (gelatina, alveolar o vellosa), después de que el ovocito abandona el folículo, sirve para fijar el óvulo al sustrato. La membrana folicular adquiere dos capas. Los límites del núcleo son distintos, pero se han vuelto tortuosos, "digitados".
La siguiente fase, llenar el ovocito con yema, se caracteriza por un aumento muy fuerte en el volumen de la yema, cuyas partículas adquieren una forma multifacética, parecida a un bulto, en lugar de una esférica. Las vacuolas son presionadas hacia la superficie del ovocito.
Debido al predominio de cambios cuantitativos en este momento (sin cambios morfológicos significativos), algunos investigadores consideran inapropiado distinguir esta fase como independiente. Al final de la fase, el ovocito alcanza su tamaño definitivo. Se notan cambios en la yema y el núcleo: el núcleo comienza a desplazarse (hacia el polo animal), sus contornos se vuelven menos claros; Las partículas de yema comienzan a fusionarse. Se completa la formación de la capa secundaria.
La última fase del desarrollo es la fase del ovocito maduro. Las partículas de yema en la mayoría de los peces (con la excepción de lochas, macrópodos y algunos ciprínidos) se fusionan en una masa homogénea, el ovocito se vuelve transparente, el citoplasma se concentra en la periferia del ovocito y el núcleo pierde sus contornos.
Las transformaciones del núcleo están entrando en su etapa final.
Se suceden dos divisiones de maduración una tras otra. Como resultado, el núcleo de un ovocito maduro se forma con un número haploide de cromosomas y tres cuerpos reductores que no participan en mayor desarrollo, separar del huevo y degenerar. Después de la segunda división de maduración, el desarrollo mitótico del núcleo alcanza la metafase y permanece en este estado hasta la fertilización.
Después de la fertilización se produce un mayor desarrollo (formación del pronúcleo femenino y separación del cuerpo polar).
A través de su propia (Z. radiata) y membrana gelatinosa pasa un canal (micrópilo), a través del cual el espermatozoide penetra el óvulo durante la fecundación. Los teleósteos tienen un micropilo, los esturiones tienen varios: esturión estrellado - hasta 13, beluga - hasta 33, esturión del Mar Negro-Azov - hasta 52. Por lo tanto, la polispermia solo es posible en los esturiones, pero no en los teleósteos.
Durante la ovulación, las membranas foliculares y del tejido conectivo estallan y permanecen en las placas que contienen óvulos, y el ovocito liberado de ellas, rodeado por sus propias membranas gelatinosas, cae hacia la cavidad ovárica o la cavidad corporal. Aquí, los óvulos ovulados se encuentran en el líquido de la cavidad (ovárico), manteniendo la capacidad de fertilizar durante un tiempo relativamente largo (Tabla 3). En el agua o fuera del líquido de la cavidad, pierden rápidamente esta capacidad.
En los tiburones y las rayas, que se caracterizan por la fertilización interna, el óvulo fertilizado, que se mueve a lo largo del tracto genital, está rodeado por otra membrana, la terciaria. La sustancia parecida a un cuerno de esta cubierta forma una cápsula dura que protege de manera confiable al embrión en el ambiente externo (ver Fig. 34).
Durante el desarrollo de los ovocitos, junto con otros cambios, se produce un aumento colosal de su tamaño: así, en comparación con las ovogonias formadas durante la última división de las ovogonias, el volumen de un ovocito maduro aumenta en la perca 1.049.440 veces, en la cucaracha - en 1.271.400 veces.
En una mujer, los ovocitos (y después de la ovulación, los óvulos) no tienen el mismo tamaño: los más grandes pueden ser entre 1,5 y 2 veces más grandes que los más pequeños. Esto depende de su ubicación en la placa ovípara: los ovocitos que se encuentran cerca de los vasos sanguíneos reciben mejor suministro. nutrientes y alcanzar tallas grandes.
Una característica distintiva del proceso de desarrollo de los espermatozoides, la espermatogénesis, es la reducción múltiple de células. Cada espermatogonia original se divide varias veces, lo que da como resultado una acumulación de espermatogonias debajo de una membrana, lo que se denomina quiste (etapa de reproducción). Las espermatogonias formadas durante la última división aumentan ligeramente, en su núcleo se producen transformaciones meióticas y las espermatogonias se convierten en espermatocitos de primer orden (etapa de crecimiento). Luego ocurren dos divisiones sucesivas (etapa de maduración): un espermatocito de primer orden se divide en dos espermatocitos de segundo orden, debido a cuya división se forman dos espermátidas. En la siguiente etapa de formación, la última, las espermátidas se convierten en espermatozoides. Así, de cada espermatocito se forman cuatro espermátidas con la mitad de un conjunto de cromosomas (haploides). La cubierta del quiste estalla y los espermatozoides llenan el túbulo seminífero. Los espermatozoides maduros salen del testículo a través del conducto deferente y luego a través del conducto.
Un rasgo característico del desarrollo de los testículos es la fuerte desigualdad (asincronía) del desarrollo del órgano en su conjunto. Esta desigualdad es especialmente pronunciada en los peces que maduran por primera vez, pero también se expresa con bastante claridad en los individuos que desovan y vuelven a madurar. Como resultado, casi todos los machos desovan en porciones y dentro de período largo Puedes obtener esperma de ellos.
El proceso de maduración de las células germinales. peces diferentes generalmente sigue el mismo patrón. A medida que se desarrollan las células sexuales dentro de los ovarios y los testículos, tanto la apariencia como el tamaño de las gónadas cambian. Esto impulsó la creación de la llamada escala de madurez gonadal, mediante la cual sería posible signos externos gónadas para determinar el grado de madurez de los productos reproductivos, lo cual es muy importante en la investigación científica y comercial. Más a menudo que otros, utilizan una escala universal de 6 puntos, que se basa en signos generales para diferentes tipos de peces (Tablas 4, 5; Fig. 25, 26).
También se han propuesto otras escalas que tienen en cuenta las características de maduración de determinados grupos de peces. Así, para los ovarios de carpa y perca, V. M. Meyen propuso una escala de 6 puntos, y para los testículos de S. I. Kulaev, una escala de 8 puntos.
Arroz. 25. Etapas (I – VI) de madurez de las gónadas en peces óseos hembras
Arroz. 26. Etapas de madurez de las gónadas de los peces óseos machos (según Sakun, Butskaya, 1968):
A – estadio I (1 – espermatogonias, 2 – espermatogonias en división, 3 – vaso sanguíneo con glóbulos rojos, 4 – membrana testicular); B – estadio II (1 – espermatogonias, 2 – espermatogonias en división, 3 – vaso sanguíneo, 4 – membrana del testículo, 5 – quiste con espermatogonias pequeñas); B – Estadio III (1 – espermatogonias, 2 – quiste con espermatocitos de primer orden, 3 – quiste con espermatocitos de primer orden en división, 4 – quiste con espermatocitos en división de segundo orden, 5 – quiste con espermátidas, 6 – quiste con espermatozoides maduros, 7 – membrana testicular, 8 – epitelio folicular); D – etapa IV (1 – espermatogonias, 2 – espermatozoides, 3 – membrana testicular, 4 – epitelio folicular); D – VI etapa (1 – espermatogonias, 2 vasos sanguíneos, 3 – membrana testicular, 4 – esperma residual, 5 – epitelio folicular)
En la gran mayoría de los peces la inseminación es externa. Los peces cartilaginosos, que se caracterizan por la inseminación interna y la viviparidad, tienen cambios correspondientes en la estructura del aparato reproductor. El desarrollo de sus embriones se produce en la sección posterior de los oviductos, llamada útero. De los peces óseos, la viviparidad es típica de la gambusia, la lubina y muchos peces de acuario. Sus crías se desarrollan en el ovario.
Incluye riñones, gónadas (gónadas), conductos excretores y órganos externos.
Sistema urinario de peces.
Los riñones de la mayoría de los peces son pares y consisten en cuerpos en forma de cinta de color rojo oscuro que se extienden casi a lo largo de toda la cavidad del cuerpo y se ajustan firmemente a la columna.
riñón de pescado Tiene un túbulo urinario contorneado, cuyas paredes están atravesadas por capilares. La sangre venosa fluye a través de las venas porta hasta los riñones del pez. El riñón filtra los productos de desecho de la sangre, luego ingresan al túbulo y la sangre purificada sale de los riñones a través de las venas cardinales.
Al mismo tiempo, las paredes de los túbulos absorben agua, vitaminas y azúcares del filtrado. Los productos de descomposición de los túbulos ingresan a los uréteres. vejiga y más lejos (los machos de muchos peces óseos excretan orina a través del agujero detrás del ano, mientras que las hembras teleósteos y los machos de salmón, lucio, arenque y algunos otros excretan orina a través del ano; en peces como las mantarrayas y los tiburones, el uréter se abre hacia la cloaca).
Los peces pulmonados y cartilaginosos han modificado los canales de Müller (en oviductos), mientras que los canales de Wolff desempeñan el papel únicamente de uréteres; en los machos sirven como uréteres y conductos deferentes. canales de lobo otros peces desempeñan el papel únicamente de uréteres, mientras que los conductos reproductivos de ambos sexos son canales especiales que solo tienen los peces.
Sistema reproductivo de los peces.
Góndolas(testículos y ovarios) de los peces son en su mayoría formaciones emparejadas en forma de cintas o sacos que están suspendidas en los pliegues del peritoneo en la cavidad corporal del pez. Las variaciones en la forma de las gónadas en diferentes especies de peces se expresan en la fusión parcial o completa de glándulas pareadas en una glándula no pareada (perca) o en una asimetría del desarrollo específicamente expresada. Las gónadas pueden ser diferentes en volumen y peso (carpa cruciana), puede ser que una de ellas desaparezca por completo.
Ovarios de pescado
EN ovarios de pez Se forma y madura el caviar, que se acumula en la cavidad ovárica, se puede ubicar tanto en el centro (en los peces perca) como en el costado (en los ciprínidos). El ovario del pez se fusiona con el oviducto, que transporta los huevos. Algunos peces (perlano, salmón, anguila) tienen los ovarios abiertos y los huevos maduros caen en la cavidad del cuerpo y luego a través de conductos especiales se excretan del cuerpo. También hay peces vivíparos (de acuario); sus crías se desarrollan en el ovario.
Testículos de pescado
Testículos de pescado formar espermatozoides. Las células reproductoras maduras de los peces se excretan a través de conductos deferentes especiales al ambiente externo a través de la abertura genital (en los machos de lucio y salmón) o a través de la abertura urogenital, que se encuentra detrás del ano (en los machos de la mayoría de los peces óseos).
Algunas especies de peces tienen un extremo agrandado del conducto deferente, donde se forma la vesícula seminal.
Desde las paredes internas del testículo parten túbulos seminíferos que convergen hacia el conducto excretor. Según la ubicación de dichos túbulos, los testículos se dividen en dos grupos: percoides (sticleback, perca) y ciprinoideos (lucio, carpa, bagre).
Los túbulos seminíferos de los testículos de tipo ciproideo están enrollados en varios planos. El conducto excretor se encuentra en la parte superior del testículo y los bordes del testículo tienen forma redondeada.
Los túbulos seminíferos en los testículos de tipo percoide divergen radialmente de las paredes del testículo y los conductos excretores están ubicados en el centro del testículo. Este testículo tiene forma triangular.
El desarrollo gradual de las células germinales cambia el tamaño y la apariencia de las gónadas.
Existe una escala de madurez de las gónadas, con la ayuda de la cual, en función de las características externas (tamaño y apariencia), se puede determinar el grado de madurez de los productos reproductivos del pez, que tiene un importante en piscicultura e investigación científica.
