تغییرپذیری اصلاح.

تغییرپذیری ارگانیسم ها.

قاعده‌مندی‌های اساسی پدیده‌های متغیر

ژنتیک نه تنها پدیده وراثت، بلکه پدیده تنوع را نیز مطالعه می کند.

تنوع موجودات در تفاوت بین افراد در تعدادی از ویژگی ها یا ویژگی ها بیان می شود. این تفاوت ها ممکن است به تغییرات بستگی داشته باشد عوامل ارثیژن هایی که از والدین خود دریافت کرده اند شرایط خارجیکه در آن ارگانیسم رشد می کند.

می توان گفت که تغییرپذیری نقطه مقابل وراثت است. تغییرپذیری همه تنوع طبیعت زنده را در سیر تکامل تعیین کرد.

ارزیابی تنوع صفات-تغییرپذیری- در افراد همیشه بر اساس تظاهرات فنوتیپی آنها انجام می شود. با این حال، دلایل تنوع فنوتیپی آنها ممکن است متفاوت باشد: تفاوت در ژنوتیپ ها یا تنوع شرایط محیطی که تغییر در تظاهرات صفات را در ارگانیسم های ژنوتیپ یکسان تعیین می کند.

2 شکل از تنوع وجود دارد (شکل 14):

ü ارثی (ژنوتیپی)؛

ü غیر ارثی (فنوتیپی = اصلاح).

تنوع ارثی با تغییرات در عوامل ارثی همراه است. دو نوع تنوع ارثی وجود دارد: ترکیبی و جهشی.

تنوع ترکیبی (هیبرید) با ظهور نئوپلاسم ها در نتیجه ترکیب و تعامل ژن های اشکال والدین مشخص می شود.

تنوع جهشیعلل تغییرات ساختاریکروموزوم هایی که منجر به ظهور ویژگی های ارثی جدید ارگانیسم می شوند.

تغییر پذیری تغییری در ژنوتیپ ایجاد نمی کند، بلکه با واکنش همان ژنوتیپ به تغییرات در شرایط خارجی که در آن رشد ارگانیسم رخ می دهد و ایجاد تفاوت در اشکال تجلی آن است، مرتبط است.

شکل 14. طبقه بندی تنوع.

تغییرپذیری اصلاح

تغییرپذیری اصلاح (= تنوع فنوتیپی)- اینها تغییراتی در ویژگی های موجودات هستند که در اثر تغییر در ژنوتیپ ایجاد نمی شوند و تحت تأثیر عوامل ایجاد می شوند. محیط خارجی.

زیستگاه نقش زیادی در شکل گیری ویژگی های موجودات دارد. هر ارگانیسمی رشد می کند و در یک محیط خاص زندگی می کند و عملکرد عوامل خود را تجربه می کند که می تواند ویژگی های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی موجودات را تغییر دهد. فنوتیپ آنها

فرض بر این است که علل تغییرات ممکن است القا و سرکوب برخی آنزیم ها باشد.

نمونه ای از تغییرپذیری صفات تحت تأثیر عوامل محیطی می باشد شکل متفاوتبرگ های نوک پیکان: برگ های غوطه ور در آب شکل نواری مانند، برگ های شناور در سطح آب گرد و برگ های موجود در هوا به شکل پیکان هستند (شکل 15). تحت تأثیر اشعه ماوراء بنفش، افراد (اگر آلبینو نباشند) در اثر تجمع ملانین در پوست دچار برنزه می شوند. مردم مختلفشدت رنگ پوست متفاوت است.

شکل 15. نوک پیکان معمولی که در آب و در ساحل رشد می کند.

تغییرپذیری اصلاح با ویژگی های اصلی زیر مشخص می شود:

1) ارثی نیست.

2) دارای ماهیت گروهی تغییرات است (افراد از همان گونه ها، در شرایط یکسان قرار می گیرند، ویژگی های مشابهی به دست می آورند).

3) تغییرات مشاهده می شود که مطابق با تأثیر عوامل محیطی است.

4) وابستگی حدود تنوع به ژنوتیپ وجود دارد.

علیرغم این واقعیت که علائم ممکن است تحت تأثیر شرایط محیطی تغییر کنند، این تنوع نامحدود نیست. این با این واقعیت توضیح داده می شود که ژنوتیپ مرزهای خاصی را تعیین می کند که در آن تغییرات در یک صفت می تواند رخ دهد. درجه تنوع یک صفت یا حدود تغییرپذیری اصلاح نامیده می شود هنجار واکنش.

هنجار واکنش در مجموع فنوتیپ های موجودات زنده که بر اساس یک ژنوتیپ خاص تحت تأثیر تشکیل شده اند بیان می شود. عوامل مختلفمحیط. به عنوان یک قاعده، صفات کمی (ارتفاع بوته، عملکرد، اندازه برگ، تولید شیر گاو، تولید تخم مرغ) دارای سرعت واکنش گسترده تری هستند، یعنی می توانند به طور گسترده ای نسبت به صفات کیفی (رنگ پوشش، محتوای چربی شیر، گل) متفاوت باشند. ساختار، گروه خونی). آگاهی از هنجارهای واکنش دارد پراهمیتبرای کار کشاورزی و پزشکی

تغییرپذیری بسیاری از صفات گیاهان، جانوران و انسانها منوط به تغییر است الگوهای عمومی. این الگوها بر اساس تجزیه و تحلیل تجلی صفت در گروهی از افراد شناسایی می شوند. n). میزان بیان صفت مورد مطالعه در اعضا جامعه نمونهناهمسان. هر مقدار خاص از مشخصه مورد مطالعه نامیده می شود گزینهو با حرف مشخص می شود v . فراوانی وقوع انواع مختلف با حرف نشان داده می شود پ . هنگام مطالعه تغییرپذیری یک صفت در یک جامعه نمونه، یک سری تغییرات تدوین می‌شود که در آن افراد به ترتیب صعودی شاخص صفت مورد مطالعه مرتب می‌شوند.

برای مثال، اگر 100 خوشه گندم ( n= 100)، تعداد سنبلچه های یک گوش را بشمار ( v) و تعداد گوشهای با تعداد مشخص سنبلچه، سپس سری تغییرات به صورت زیر خواهد بود.

گزینه ( v)
فراوانی وقوع ( پ)

شکل 16. منحنی تغییرات

بر اساس سری تغییرات، ساخته شده است منحنی تغییرات- نمایش گرافیکی فراوانی وقوع هر گزینه (شکل 16).

مقدار متوسط ​​یک مشخصه رایج تر است و تغییرات قابل توجهی متفاوت از آن کمتر رایج است. نامیده می شود « توزیع نرمال» . منحنی روی نمودار معمولاً متقارن است.

مقدار متوسط ​​مشخصه با استفاده از فرمول محاسبه می شود:

جایی که م- مقدار متوسط ​​مشخصه؛ ∑( v· پ) - مجموع محصولات یک نوع بر اساس فراوانی وقوع آنها. n- گزینه کمیت

در این مثال، مقدار متوسط ​​صفت (تعداد سنبلچه در گوش) 17.13 است.

انواع اصلاحات:

1. اصلاحات تطبیقی ​​-اینها تغییرات غیر ارثی هستند که برای بدن مفید هستند و به بقای آن در شرایط تغییریافته کمک می کنند. اینها معروف ترین تغییرات هستند.

2. مورفوزها- اینها تغییرات غیر ارثی هستند که در طول عمل شدید عوامل خاص رخ می دهند. بیشتر اوقات، مورفوزها به شکل تغییر شکل - انحراف از فنوتیپ استاندارد بیان می شوند.

در شرایط تکاملی، اهمیت تغییرپذیری تغییر توسط هنجار واکنش تعیین می شود، که به ارگانیسم فرصت زنده ماندن و ترک فرزندان را می دهد. در حضور چنین تنوعی، ژنوکپی از تغییرات به ارث می رسد، یعنی جهش هایی که تظاهرات فنوتیپی آن ها تنوع اصلاحی را رمزگذاری می کند. آنها توسط انتخاب طبیعی انتخاب می شوند و در نتیجه سازگاری موجودات با شرایط در حال تغییر جدید افزایش می یابد.

آگاهی از الگوهای تغییرپذیری اصلاح از اهمیت عملی زیادی در کشاورزی برخوردار است، زیرا به فرد اجازه می دهد تا میزان بیان بسیاری از ویژگی های موجودات را بسته به شرایط محیطی از قبل پیش بینی و برنامه ریزی کند.

آگاهی از الگوهای تغییرپذیری اصلاح در پزشکی کم اهمیت نیست، که تلاش آن نه تغییر ژنوتیپ، بلکه در حفظ و توسعه است. بدن انساندر محدوده طبیعی واکنش

تنوع همان ظهور است تفاوتهای فردی. بر اساس تنوع موجودات، تنوع ژنتیکی اشکال ظاهر می شود که در نتیجه انتخاب طبیعی به زیرگونه ها و گونه های جدید تبدیل می شوند. بین تغییرپذیری اصلاحی یا فنوتیپی و جهشی یا ژنوتیپی تمایز گذاشته می شود.

جدول ویژگی های مقایسه ایاشکال تغییرپذیری (T.L. Bogdanova. Biology. تکالیف و تمرینات. راهنمای متقاضیان ورود به دانشگاه. M.، 1991)

اشکال تنوع	دلایل ظاهر شدن	معنی	مثال ها
اصلاح غیر ارثی (فنوتیپی)	تغییرات در شرایط محیطی که در نتیجه آن ارگانیسم در محدوده هنجار واکنش مشخص شده توسط ژنوتیپ تغییر می کند.	سازگاری - سازگاری با شرایط محیطی داده شده، بقا، حفظ فرزندان	کلم سفید در آب و هوای گرم سر تشکیل نمی دهد. نژادهای اسب و گاو که به کوه آورده می شوند دچار رشد کوتاهی می شوند
جهشی	تأثیر عوامل جهش زا خارجی و داخلی که منجر به تغییر در ژن ها و کروموزوم ها می شود	ماده ای برای انتخاب طبیعی و مصنوعی، زیرا جهش ها می توانند مفید، مضر و بی تفاوت، غالب و مغلوب باشند.	ظهور اشکال پلی پلوئید در یک جمعیت گیاهی یا در برخی از حیوانات (حشرات، ماهی) منجر به جداسازی تولیدمثلی آنها و تشکیل گونه ها و جنس های جدید - ریز تکامل می شود.
ارثی (ژنوتیپی) Kombinatnaya	به طور خود به خود در یک جمعیت در طول عبور، زمانی که فرزندان ترکیبات جدیدی از ژن ها را به دست می آورند، ایجاد می شود.	توزیع تغییرات ارثی جدید در جمعیتی که به عنوان ماده ای برای انتخاب عمل می کند	ظهور گلهای صورتی هنگام عبور از پامچالهای گل سفید و گل قرمز. هنگام عبور از خرگوش های سفید و خاکستری، ممکن است فرزندان سیاه رنگ ظاهر شوند
ارثی (ژنوتیپی) همبستگی (همبستگی)	در نتیجه توانایی ژن ها برای تأثیرگذاری بر تشکیل نه یک، بلکه دو یا چند صفت به وجود می آید.	ثبات ویژگی های مرتبط، یکپارچگی ارگانیسم به عنوان یک سیستم	حیوانات پا دراز گردن بلندی دارند. در انواع چغندر، رنگ ریشه، دمبرگ و رگبرگ به طور مداوم تغییر می کند.

تغییرپذیری اصلاح

تغییرپذیری باعث تغییر در ژنوتیپ نمی شود، بلکه با واکنش یک ژنوتیپ مشخص به تغییرات محیط خارجی مرتبط است: در شرایط بهینه، حداکثر قابلیت های ذاتی یک ژنوتیپ مشخص می شود. بنابراین، بهره وری حیوانات خارج از نژاد در شرایط مسکن و مراقبت بهبود یافته افزایش می یابد (تولید شیر، پرواربندی گوشت). در این حالت، همه افراد با ژنوتیپ یکسان به شرایط خارجی به یک روش پاسخ می دهند (سی. داروین این نوع تنوع را تغییرپذیری قطعی نامید). با این حال، یک ویژگی دیگر - محتوای چربی شیر - کمی در برابر تغییرات در شرایط محیطی حساس است و رنگ حیوان حتی یک ویژگی پایدارتر است. تغییرپذیری اصلاح معمولاً در محدوده خاصی نوسان دارد. درجه تنوع یک صفت در یک موجود زنده، یعنی حدود تغییرپذیری اصلاح، هنجار واکنش نامیده می شود.

سرعت واکنش گسترده مشخصه ویژگی هایی مانند تولید شیر، اندازه برگ و رنگ در برخی از پروانه ها است. هنجار واکنش باریک - محتوای چربی شیر، تولید تخم مرغ در جوجه ها، شدت رنگ تاج گل و غیره.

فنوتیپ در نتیجه برهمکنش بین ژنوتیپ و عوامل محیطی تشکیل می شود. صفات فنوتیپیاز والدین به فرزندان منتقل نمی شود، فقط هنجار واکنش به ارث می رسد، یعنی ماهیت پاسخ به تغییرات در شرایط محیطی. U موجودات هتروزیگوتتغییر شرایط محیطی می تواند تظاهرات مختلفی را ایجاد کند از این ویژگی.

خواص اصلاحات: 1) عدم وراثت. 2) ماهیت گروهی تغییرات؛ 3) ارتباط تغییرات با تأثیر یک عامل محیطی خاص. 4) وابستگی حدود تنوع به ژنوتیپ.

تنوع ژنوتیپی

تنوع ژنوتیپی به دو دسته جهشی و ترکیبی تقسیم می شود. جهش ها تغییرات ناگهانی و پایدار در واحدهای وراثت - ژن ها هستند که مستلزم تغییراتی در ویژگی های ارثی است. اصطلاح "جهش" برای اولین بار توسط د وریس معرفی شد. جهش ها لزوماً باعث ایجاد تغییراتی در ژنوتیپ می شود که توسط فرزندان به ارث می رسد و با تلاقی و نوترکیب ژن ها ارتباطی ندارد.

طبقه بندی جهش ها جهش‌ها را می‌توان در گروه‌هایی ترکیب کرد - بر اساس ماهیت تظاهرات، مکان یا سطح وقوع آنها طبقه‌بندی می‌شوند.

جهش ها با توجه به ماهیت تظاهرات خود می توانند غالب یا مغلوب باشند. جهش ها اغلب باعث کاهش زنده ماندن یا باروری می شوند. جهش هایی که زنده ماندن را به شدت کاهش می دهند، تا حدی یا به طور کامل رشد را متوقف می کنند، نیمه کشنده و جهش هایی که با زندگی ناسازگار هستند کشنده نامیده می شوند. جهش ها بر اساس محل وقوع تقسیم می شوند. جهشی که در سلول‌های زاینده رخ می‌دهد بر ویژگی‌های یک ارگانیسم خاص تأثیر نمی‌گذارد، بلکه فقط در نسل بعدی ظاهر می‌شود. به چنین جهش هایی مولد می گویند. اگر ژن ها تغییر کنند سلول های سوماتیکچنین جهش هایی در یک ارگانیسم مشخص ظاهر می شوند و در طی تولید مثل جنسی به فرزندان منتقل نمی شوند. اما با تولیدمثل غیرجنسی، اگر ارگانیسمی از سلول یا گروهی از سلول‌ها که دارای ژن تغییر یافته - جهش‌یافته هستند، ایجاد شود، جهش‌ها می‌توانند به فرزندان منتقل شوند. به چنین جهش هایی سوماتیک می گویند.

جهش ها بر اساس سطح وقوع آنها طبقه بندی می شوند. کروموزومی و جهش های ژنی. جهش ها همچنین شامل تغییر در کاریوتیپ هستند (تغییر در تعداد کروموزوم ها افزایش تعداد کروموزوم ها، مضرب مجموعه هاپلوئید است). بر این اساس، گیاهان به سه پلویید (3p)، تتراپلوئید (4p) و غیره متمایز می شوند. بیش از 500 پلی پلوئید در رشد گیاه (چغندر قند، انگور، گندم سیاه، نعناع، ​​تربچه، پیاز و غیره) شناخته شده است. همه آنها با یک توده رویشی بزرگ متمایز می شوند و ارزش اقتصادی زیادی دارند.

طیف گسترده ای از پلی پلوئیدها در گلکاری مشاهده می شود: اگر یک شکل اصلی در مجموعه هاپلوئید 9 کروموزوم داشته باشد، گیاهان کشت شده این گونه می توانند 18، 36، 54 و تا 198 کروموزوم داشته باشند. پلی پلوئیدها در اثر قرار گرفتن گیاهان در معرض دما، تشعشعات یونیزان، تابش ساطع می کنند. مواد شیمیایی(کلشی سین)، که دوک تقسیم سلولی را از بین می برد. در چنین گیاهانی، گامت‌ها دیپلوئید هستند و هنگامی که با سلول‌های زایای هاپلوئید یک شریک ترکیب می‌شوند، مجموعه‌ای از کروموزوم‌های سه‌پلوئیدی در زیگوت ظاهر می‌شوند (2n + n = 3n). چنین تریپلوئیدها بذر را تشکیل نمی دهند، آنها عقیم هستند، اما بسیار بازده هستند. پلی پلوئیدهای زوج با شماره دانه ها را تشکیل می دهند.

هتروپلوئیدی تغییر در تعداد کروموزوم هایی است که مضرب مجموعه هاپلوئید نیست. در این مورد، مجموعه کروموزوم ها در یک سلول را می توان با یک، دو، سه کروموزوم (2n + 1؛ 2n + 2؛ 2n + 3) افزایش یا یک کروموزوم (2l-1) کاهش داد. به عنوان مثال، یک فرد مبتلا به سندرم داون دارای یک کروموزوم اضافی در جفت 21 است و کاریوتیپ چنین فردی 47 کروموزوم است. . این انحرافات و سایر انحرافات مشابه در روابط عددی در کاریوتایپ فرد با اختلالات سلامتی، اختلالات روحی و جسمی، کاهش سرزندگی و غیره همراه است.

جهش های کروموزومی با تغییراتی در ساختار کروموزوم ها همراه است. انواع زیر از بازآرایی های کروموزوم وجود دارد: جدا شدن بخش های مختلف کروموزوم، دو برابر شدن تکه های منفرد، چرخش قسمتی از کروموزوم به میزان 180 درجه، یا اتصال یک بخش جداگانه از یک کروموزوم به کروموزوم دیگر. چنین تغییری مستلزم اختلال در عملکرد ژن ها در کروموزوم و ویژگی های ارثی ارگانیسم و ​​گاهی اوقات مرگ آن است.

جهش‌های ژنی بر ساختار خود ژن تأثیر می‌گذارند و تغییراتی در ویژگی‌های بدن (هموفیلی، کوررنگی، آلبینیسم، رنگ تاج گل و غیره) ایجاد می‌کنند. جهش های ژنی هم در سلول های سوماتیک و هم در سلول های زایا رخ می دهد. آنها می توانند غالب یا مغلوب باشند. اولی در هر دو هموزیگوت و. در هتروزیگوت ها، دوم - فقط در هموزیگوت ها. در گیاهان، جهش‌های ژنی سوماتیکی که ایجاد می‌شوند در طول تکثیر رویشی حفظ می‌شوند. جهش در سلول های زاینده در طی تولید مثل بذر گیاهان و در طی تولید مثل جنسی حیوانات به ارث می رسد. برخی از جهش‌ها تأثیر مثبتی بر بدن دارند، برخی دیگر بی‌تفاوت هستند و برخی دیگر مضر هستند که باعث مرگ بدن یا تضعیف قابلیت حیات آن می‌شوند (به عنوان مثال، کم خونی سلول داسی شکل، هموفیلی در انسان).

هنگام توسعه گونه های جدید گیاهان و سویه های میکروارگانیسم ها، جهش های القا شده به طور مصنوعی توسط عوامل جهش زا خاص (اشعه ایکس یا اشعه ماوراء بنفش، مواد شیمیایی) ایجاد می شود. سپس جهش یافته ها انتخاب می شوند و پربازده ترین ها را حفظ می کنند. در کشور ما، بسیاری از گونه های گیاهی امیدوارکننده از نظر اقتصادی با استفاده از این روش ها به دست آمده است: گندم غیر مستقر با خوشه های بزرگ، مقاوم در برابر بیماری ها. گوجه فرنگی پرمحصول؛ پنبه با غوزه های بزرگ و غیره

خواص جهش:

1. جهش ها به طور ناگهانی و به صورت اسپاسم رخ می دهند.
2. جهش ها ارثی هستند، یعنی به طور مداوم از نسلی به نسل دیگر منتقل می شوند.
3. جهش ها بدون جهت هستند - هر مکان می تواند جهش پیدا کند و باعث تغییرات جزئی و حیاتی شود. نشانه های مهم.
4. همان جهش ها می توانند به طور مکرر رخ دهند.
5. جهش ها با توجه به تظاهراتشان می توانند مفید و مضر، غالب و مغلوب باشند.

توانایی جهش یکی از ویژگی های یک ژن است. هر جهش فردی به دلایلی ایجاد می شود، اما در بیشتر موارد این دلایل ناشناخته هستند. جهش ها با تغییرات در محیط خارجی مرتبط هستند. این به طور قانع کننده ای با این واقعیت ثابت می شود که با تأثیرگذاری عوامل خارجیموفق می شود تعداد آنها را به شدت افزایش دهد.

تنوع ترکیبی

تنوع ارثی ترکیبی در نتیجه تبادل بخش های همولوگ کروموزوم های همولوگ در طول فرآیند میوز و همچنین در نتیجه واگرایی مستقل کروموزوم ها در طول میوز و ترکیب تصادفی آنها در طول تلاقی ایجاد می شود. تغییرپذیری می تواند نه تنها توسط جهش، بلکه توسط ترکیبی از ژن ها و کروموزوم های فردی ایجاد شود، که ترکیب جدیدی از آنها، در طول تولید مثل، منجر به تغییر در ویژگی ها و ویژگی های خاص ارگانیسم می شود. به این نوع تنوع، تنوع ارثی ترکیبی می گویند. ترکیبات جدیدی از ژن ها به وجود می آیند: 1) در طول تقاطع، در طول پروفاز اولین تقسیم میوز. 2) در طول واگرایی مستقل کروموزوم های همولوگ در آنافاز اولین تقسیم میوز. 3) در حین واگرایی مستقل کروموزوم های دختر در آنافاز تقسیم میوز دوم و 4) در هنگام ادغام سلول های زایای مختلف. ترکیب ژن های نوترکیب در یک زیگوت می تواند به ترکیبی از ویژگی ها منجر شود نژادهای مختلفو انواع

در انتخاب مهمدارای قانون سری همسانی تنوع ارثی است که توسط دانشمند شوروی N.I. می‌گوید: در گونه‌ها و جنس‌های مختلف که از نظر ژنتیکی به هم نزدیک هستند (یعنی منشأ یکسانی دارند)، سری‌های مشابهی از تنوع ارثی مشاهده می‌شود. این نوع تنوع در بسیاری از غلات (برنج، گندم، جو، ارزن و غیره) شناسایی شده است که در آنها رنگ و قوام دانه، مقاومت به سرما و سایر کیفیت ها به طور مشابه متفاوت است. با دانستن ماهیت تغییرات ارثی در برخی از واریته‌ها، می‌توان تغییرات مشابهی را در گونه‌های مرتبط پیش‌بینی کرد و با تأثیرگذاری بر جهش‌زاها، تغییرات مفید مشابهی را در آن‌ها ایجاد کرد که به‌شدت به‌دست‌آمدن از نظر اقتصادی تسهیل می‌شود. فرم های ارزشمند. نمونه های زیادی از تنوع همسانی در انسان وجود دارد. به عنوان مثال، آلبینیسم (نقص در سنتز رنگ توسط سلول ها) در اروپایی ها، سیاه پوستان و هندی ها یافت شد. در میان پستانداران - در جوندگان، گوشتخواران، پستانداران؛ افراد کوتاه پوست تیره - پیگمی ها - در جنگل های استوایی آفریقای استوایی، در جزایر فیلیپین و در جنگل های شبه جزیره مالاکا یافت می شوند. برخی از نقص ها و ناهنجاری های ارثی، ذاتی انسان، در حیوانات نیز مشاهده شده است. از چنین حیواناتی به عنوان مدلی برای مطالعه عیوب مشابه در انسان استفاده می شود. به عنوان مثال، آب مروارید چشم در موش، موش، سگ و اسب رخ می دهد. هموفیلی - در موش و گربه، دیابت - در موش. ناشنوایی مادرزادی - در خوکچه هندی، موش ، سگ; شکاف لب- در موش ها، سگ ها، خوک ها و غیره. این نقایص ارثی تأیید قانع کننده قانون N.I. Vavilov در مورد سری همولوژیک تنوع ارثی است.

جدول. ویژگی‌های مقایسه‌ای اشکال تنوع (T.L. Bogdanova. زیست‌شناسی. تکالیف و تمرین‌ها. کتابچه راهنمای متقاضیان ورود به دانشگاه. M.، 1991)

مشخصه	تغییرپذیری اصلاح	تنوع جهشی
تغییر شی	فنوتیپ در محدوده طبیعی واکنش	ژنوتیپ
عامل انتخابی	تغییر شرایط محیطی محیط	تغییرات در شرایط و ضوابط محیط
ارث در نشانه ها	ارثی نیست	به ارث برده
حساسیت به تغییرات کروموزومی	در معرض نیست	در معرض جهش کروموزومی است
حساسیت به تغییرات در مولکول های DNA	در معرض نیست	مشروط به در مورد جهش ژن
ارزش برای یک فرد	بالا می برد یا نشاط را کاهش می دهد. بهره وری، سازگاری	تغییرات مفید منجر به پیروزی در مبارزه برای هستی شود، مضر - به مرگ
معنی برای مشاهده	ترویج می کند بقا	در نتیجه واگرایی منجر به تشکیل جمعیت ها، گونه ها و غیره جدید می شود
نقش در تکامل	دستگاه موجودات به شرایط محیطی	مواد برای انتخاب طبیعی
شکل تغییرپذیری	مسلم - قطعی (گروهی)	نامعین (فرد)، ترکیبی
تبعیت از نظم	آماری الگو سری تغییرات	قانون همسانی مجموعه ای از تنوع ارثی

تغییرپذیری اصلاح کننده تغییرات در فنوتیپ یک موجود زنده است که در بیشتر موارد ماهیت تطبیقی ​​دارد و در نتیجه تعامل ژنوتیپ با محیط شکل می گیرد. تغییرات در بدن، یا تغییرات، ارثی نیستند. به طور کلی، مفهوم "تغییرپذیری اصلاح" با مفهوم "تغییرپذیری تعریف شده" مطابقت دارد که توسط داروین معرفی شد.

طبقه بندی مشروط تغییرپذیری اصلاح

• با توجه به ماهیت تغییرات در بدن
  • تغییرات مورفولوژیکی
  • سازگاری های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی - هموستاز
• با توجه به طیف هنجار واکنش
  • محدود، تنگ
  • وسیع
• بر حسب ارزش
  • اصلاحات تطبیقی
  • مورفوزها
  • فنوکپی ها
• بر اساس مدت زمان
  • فقط در افرادی که در معرض عوامل محیطی خاص قرار دارند (یک مدت) مشاهده می شود.
  • مشاهده شده در فرزندان این افراد (اصلاحات طولانی مدت) در طول تعداد معینی از نسل ها

مکانیسم تغییرپذیری اصلاح

ژن ← پروتئین ← تغییر در فنوتیپ یک ارگانیسم محیط

تغییرپذیری اصلاح شده نتیجه تغییرات ژنوتیپ نیست، بلکه نتیجه واکنش آن به شرایط محیطی است. یعنی ساختار ژن ها تغییر نمی کند، بلکه بیان ژن تغییر می کند.

در نتیجه تحت تأثیر عوامل محیطی بر بدن، شدت واکنش های آنزیمی تغییر می کند که در اثر تغییر در شدت بیوسنتز آنها ایجاد می شود. برخی از آنزیم ها، به عنوان مثال MAP کیناز، رونویسی ژن را تنظیم می کنند که به عوامل محیطی بستگی دارد. بنابراین، عوامل محیطی قادر به تنظیم فعالیت ژن ها و تولید پروتئین خاصی از آنها هستند که عملکرد آن با محیط سازگارتر است.

به عنوان نمونه ای از تغییرات تطبیقی، مکانیسم تشکیل رنگدانه ملانین را در نظر بگیرید. تولید آن مربوط به چهار ژن است که بر روی کروموزوم های مختلف قرار دارند. بیشترین تعداد آلل این ژن ها - 8 - در افرادی با رنگ بدن تیره یافت می شود. اگر پوشش به شدت تحت تأثیر یک عامل محیطی، اشعه ماوراء بنفش قرار گیرد، پس از نفوذ به لایه های زیرین اپیدرم، سلول های دومی از بین می روند. آزاد شدن اندوتلین-1 و ایکوزانوئیدها (محصولات تجزیه اسیدهای چربکه باعث فعال شدن و افزایش بیوسنتز آنزیم تیروزیناز می شود. تیروزیناز به نوبه خود اکسیداسیون اسید آمینه تیروزین را کاتالیز می کند. تشکیل بیشتر ملانین بدون مشارکت تیروزیناز اتفاق می افتد، اما افزایش بیوسنتز تیروزیناز و فعال شدن آن باعث تشکیل رنگ برنزه، مطابق با عوامل محیطی می شود.

مثال دیگر تغییر فصلی رنگ خز در حیوانات (پولک کردن) است. پوست اندازی و رنگ آمیزی بعدی در اثر عمل ایجاد می شود نشانگرهای دمابه غده هیپوفیز که تولید هورمون محرک تیروئید را تحریک می کند. این اثر را تعیین می کند غده تیروئید، تحت تاثیر هورمون هایی که باعث پوست اندازی می شود.

سرعت واکنش

هنجار واکنش طیفی از بیان ژن با ژنوتیپ ثابت است که از آن سطح فعالیت دستگاه ژنتیکی که مناسب ترین شرایط محیطی است انتخاب می شود و یک فنوتیپ خاص را تشکیل می دهد. به عنوان مثال، یک آلل از ژن X a که باعث تولید خوشه های بیشتر گندم می شود و یک آلل از ژن Y b که تعداد کمی خوشه گندم تولید می کند وجود دارد. بیان آلل های این ژن ها به هم مرتبط است. کل طیف بیان بین حداکثر بیان آلل a و حداکثر بیان آلل b قرار دارد و شدت بیان این آلل ها به شرایط محیطی بستگی دارد. در شرایط مساعد (با رطوبت کافی، مواد مغذی) "غلبه" آلل رخ می دهد و در صورت نامطلوب بودن، تظاهرات آلل b غالب است.

هنجار واکنش برای هر گونه محدودیت تجلی دارد - به عنوان مثال، افزایش تغذیه حیوانات باعث افزایش جرم آن می شود، اما در محدوده تشخیص این صفت برای یک گونه خاص خواهد بود. سرعت واکنش ژنتیکی تعیین می شود و به ارث می رسد. برای تغییرات مختلف، جنبه های مختلفی از تجلی هنجار واکنش وجود دارد، به عنوان مثال، میزان تولید شیر، بهره وری غلات (تغییرات کمی) بسیار متفاوت است، شدت رنگ حیوانات ضعیف است و غیره. (تغییرات کیفی). مطابق با این، هنجار واکنش می تواند باریک (تغییرات کیفی - رنگ شفیره و تصویر برخی از پروانه ها) و گسترده (تغییرات کمی - اندازه برگ های گیاه، اندازه بدن حشرات بسته به تغذیه شفیره های آنها باشد) با این حال، برخی از تغییرات کمی با یک هنجار واکنش باریک (محتوای چربی شیر، تعداد انگشتان پا در خوکچه هندی) مشخص می شود، و برای برخی از تغییرات کیفی آن گسترده است (تغییرات رنگ فصلی در حیوانات عرض های شمالی). میزان و شدت بیان ژن بر اساس آن، عدم تشابه واحدهای درون گونه ای را تعیین می کند.

ویژگی های تغییرپذیری اصلاح

• گردش مالی - هنگامی که شرایط محیطی خاص که منجر به ظهور اصلاح شده است، تغییرات ناپدید می شوند.
• شخصیت گروهی؛
• تغییرات در فنوتیپ ارثی نیست - هنجار واکنش ژنوتیپ به ارث می رسد.
• نظم آماری سری تغییرات.
• تغییرات باعث تمایز فنوتیپ بدون تغییر ژنوتیپ می شود.

تجزیه و تحلیل و الگوهای تغییرپذیری اصلاح

نمایش‌های تظاهرات تغییرپذیری اصلاح رتبه‌بندی می‌شوند - یک سری تغییرات - یک سری تغییرپذیری اصلاحی یک ویژگی یک موجود زنده، متشکل از ویژگی‌های به هم پیوسته فردی فنوتیپ ارگانیسم، که به ترتیب صعودی یا نزولی بیان کمی ویژگی مرتب شده‌اند. (اندازه برگ، تغییر در شدت رنگ خز و غیره). یک شاخص واحد از نسبت دو عامل در سری تغییرات(مثلاً طول خز و شدت رنگدانه شدن آن) واریانت نامیده می شود. به عنوان مثال، کشت گندم در یک مزرعه به دلیل شرایط مختلف خاک، می تواند از نظر تعداد خوشه و کله بسیار متفاوت باشد. با مقایسه تعداد سنبلچه ها در یک سنبلچه و تعداد گوشه ها می توان سری تغییرات زیر را بدست آورد:

منحنی تغییرات

یک نمایش گرافیکی از تجلی تغییرپذیری اصلاح - یک منحنی تغییرات - هم دامنه تغییرات در سطوح توان و هم فراوانی وقوع انواع مختلف را منعکس می کند.

پس از ساخت منحنی، مشخص است که رایج‌ترین آن‌ها، میانگین انواع تجلی ویژگی (قانون کوتلت) است. دلیل این امر تأثیر عوامل محیطی بر روند آنتوژنز است. برخی از عوامل بیان ژن را سرکوب می کنند، برخی دیگر آن را تقویت می کنند. تقریباً همیشه، این عوامل، به همان اندازه بر روی انتوژن تأثیر می گذارند، یکدیگر را خنثی می کنند، یعنی. تظاهرات شدید این صفت در فراوانی وقوع به حداقل می رسد. دلیل بروز بیشتر افراد با تجلی متوسط ​​از این صفت است. مثلا، قد متوسطمردان - 175 سانتی متر - رایج ترین.

هنگام ساخت منحنی تغییرات، می توانید مقدار انحراف معیار را محاسبه کنید و بر اساس آن، یک نمودار بسازید. انحراف معیاراز میانه - تظاهرات مشخصه ای که اغلب رخ می دهد.

نمودار انحراف معیار، بر اساس منحنی تغییرات "تغییرپذیری اصلاح گندم" ساخته شده است.

اشکال تغییرپذیری اصلاح

فنوکپی ها

فنوکپی تغییرات فنوتیپ تحت تأثیر عوامل محیطی نامطلوب مشابه جهش است. ژنوتیپ تغییر نمی کند. علل آنها تراتوژن ها هستند - برخی از عوامل فیزیکی، شیمیایی (داروها و غیره) و بیولوژیکی (ویروس ها) با بروز ناهنجاری های مورفولوژیکی و نقص های رشدی. فنوکپی ها اغلب شبیه به بیماری های ارثی. گاهی اوقات فنوکپی ها از رشد جنینی. اما اغلب نمونه هایی از فنوکپی ها تغییرات در انتوژنز است - طیف فنوکپی ها به مرحله رشد ارگانیسم بستگی دارد.

مورفوزها

مورفوزها تغییرات فنوتیپ تحت تأثیر عوامل محیطی شدید هستند. برای اولین بار، مورفوزها دقیقاً در فنوتیپ ظاهر می شوند و می توانند منجر به جهش های تطبیقی ​​شوند، نظریه اپی ژنتیک تکامل به عنوان مبنایی برای حرکت انتخاب طبیعی بر اساس تغییرپذیری اصلاح در نظر گرفته می شود. مورفوزها ماهیتی غیر انطباق‌پذیر و غیرقابل برگشت دارند، یعنی مانند جهش‌ها، ناپایدار هستند.

تغییرپذیری اصلاح بلند مدت

اکثر تغییرات ارثی نیستند و فقط واکنش ژنوتیپ به شرایط محیطی هستند. البته، نوادگان فردی که در معرض عوامل خاصی قرار گرفته‌اند که سرعت واکنش گسترده‌تری را شکل داده‌اند نیز ممکن است همان تغییرات گسترده‌ای داشته باشند، اما این تغییرات تنها زمانی ظاهر می‌شوند که در معرض عوامل خاصی قرار بگیرند که بر روی ژن‌هایی که باعث واکنش‌های آنزیمی شدیدتر می‌شوند، اثر می‌گذارند. . با این حال، در برخی از تک یاخته‌ها، باکتری‌ها و حتی یوکاریوت‌ها تغییرپذیری اصلاح طولانی‌مدت به دلیل وراثت سیتوپلاسمی وجود دارد. برای روشن شدن مکانیسم تغییرپذیری اصلاح طولانی مدت، اجازه دهید ابتدا تنظیم ماشه توسط عوامل محیطی را در نظر بگیریم.

تنظیم ماشه با تغییرات

به عنوان نمونه ای از تغییرپذیری اصلاح طولانی مدت، اپرون باکتریایی را در نظر بگیرید. اپرون روشی برای سازماندهی مواد ژنتیکی است که در آن ژن‌هایی که پروتئین‌های مشترک یا متوالی را کد می‌کنند تحت یک پروموتر ترکیب می‌شوند. علاوه بر ساختارهای ژنی، اپرون باکتریایی شامل دو بخش است - یک پروموتر و یک اپراتور. اپراتور بین پروموتر (محلی که رونویسی از آنجا شروع می شود) و ژن های ساختاری قرار دارد. اگر اپراتور با پروتئین‌های سرکوبگر خاصی همراه باشد، آنها با هم از حرکت RNA پلیمراز در طول زنجیره DNA، که از پروموتر شروع می‌شود، جلوگیری می‌کنند. اگر دو اپرون وجود داشته باشد و اگر آنها به هم مرتبط باشند (ژن ساختاری اپرون اول یک پروتئین سرکوب کننده برای اپرون دوم و بالعکس را کد می کند)، آنگاه سیستمی به نام ماشه تشکیل می دهند. وقتی اولین مؤلفه ماشه فعال است، مؤلفه دیگر غیرفعال است. اما، تحت تأثیر برخی عوامل محیطی، ممکن است به دلیل وقفه در رمزگذاری پروتئین رپرسور برای آن، سوئیچ ماشه به اپرون دوم رخ دهد.

اثر سوئیچینگ ماشه را می توان در برخی مشاهده کرد اشکال غیر سلولیزندگی، برای مثال، در باکتریوفاژها، و در پروکاریوت ها، مانند اشریشیا کلی. بیایید هر دو مورد را در نظر بگیریم.

کولی‌باسیلوس مجموعه‌ای از گونه‌های باکتریایی است که با ارگانیسم‌های خاصی برای به دست آوردن منافع مشترک (متقابل) تعامل دارند. آنها فعالیت آنزیمی بالایی نسبت به قندها (لاکتوز، گلوکز) دارند و نمی توانند به طور همزمان گلوکز و لاکتوز را تجزیه کنند. توانایی تجزیه لاکتوز توسط اپرون لاکتوز تنظیم می شود که از یک پروموتر، یک اپراتور و یک پایان دهنده و همچنین یک ژن کد کننده پروتئین سرکوب کننده برای پروموتر تشکیل شده است. در غیاب لاکتوز در محیط، پروتئین سرکوب کننده با اپراتور ترکیب می شود و رونویسی متوقف می شود. اگر لاکتوز وارد سلول باکتری شود، با پروتئین رپرسور ترکیب می شود، ترکیب آن را تغییر می دهد و پروتئین رپرسور را از اپراتور جدا می کند.

باکتریوفاژها - ویروس ها، باکتری های آسیب رسان. هنگامی که تحت شرایط محیطی نامطلوب وارد یک سلول باکتریایی می شوند، باکتریوفاژها غیرفعال می مانند و در ماده ژنتیکی نفوذ می کنند و در طول تقسیم دوتایی سلول مادر به سلول های دختر منتقل می شوند. هنگامی که شرایط مساعد در سلول باکتری ظاهر می شود، ماشه در نتیجه ورود مواد مغذی القایی به باکتریوفاژ تبدیل می شود و باکتریوفاژها تکثیر می شوند و از باکتری خارج می شوند.

این پدیده اغلب در ویروس ها و پروکاریوت ها مشاهده می شود، اما در موجودات چند سلولیتقریبا هرگز اتفاق نمی افتد.

وراثت سیتوپلاسمی

وراثت سیتوپلاسمی وراثتی است که شامل ورود یک ماده القایی به سیتوپلاسم است که بیان ژن را تحریک می کند (اپرون را فعال می کند) یا در تولید مجدد قسمت هایی از سیتوپلاسم.

به عنوان مثال، هنگامی که یک باکتری جوانه می زند، به ارث بردن یک باکتریوفاژ رخ می دهد که در سیتوپلاسم قرار دارد و نقش یک پلاسمید را بازی می کند. در شرایط مساعد، همانندسازی DNA از قبل رخ می دهد و دستگاه ژنتیکی سلول با دستگاه ژنتیکی ویروس جایگزین می شود. نمونه مشابهی از تنوع در E.coli، عملکرد اپرون لاکتوز E. Coli است - در غیاب گلوکز و وجود لاکتوز، این باکتری ها به دلیل تغییر در اپرون لاکتوز، آنزیمی برای تجزیه لاکتوز تولید می کنند. این سوئیچ اپرون را می توان در طول جوانه زدن با وارد کردن لاکتوز به باکتری دختر در طول تشکیل آن به ارث برد و باکتری دختر نیز آنزیمی (لاکتاز) تولید می کند تا لاکتوز را حتی در غیاب این دی ساکارید در محیط تجزیه کند.

همچنین، وراثت سیتوپلاسمی مرتبط با تغییر تغییرات طولانی مدت در نمایندگان یوکاریوت هایی مانند سوسک سیب زمینی کلرادو و زنبور هابروباکون ایکنومون یافت شد. هنگامی که در شفیره های سوسک سیب زمینی کلرادو در معرض شاخص های حرارتی شدید قرار گرفتند، رنگ سوسک ها تغییر کرد. در شرط اجباریاین واقعیت که سوسک ماده نیز اثرات شاخص های حرارتی شدید را تجربه کرد، در فرزندان این گونه سوسک ها، تجلی فعلی این صفت برای چندین نسل باقی ماند و سپس هنجار قبلی این صفت بازگشت. این تنوع تغییر مداوم نیز نمونه ای از وراثت سیتوپلاسمی است. دلیل وراثت، تولید مجدد آن قسمت هایی از سیتوپلاسم است که دستخوش تغییراتی شده اند. اجازه دهید مکانیسم خود تولید مثل را به عنوان علت توارث سیتوپلاسمی با جزئیات در نظر بگیریم. اندامک هایی که دارای DNA و RNA خاص خود هستند و سایر پلاسوژن ها می توانند در سیتوپلاسم خود تولید مثل کنند. ترجمه این امر تداوم تولید مجدد این اندامک ها را تضمین می کند. پلاسموژن ها همچنین قادر به تولید مثل خود هستند. اگر تحت تأثیر محیط، پلاسموژن دچار تغییراتی شده باشد که فعالیت این ژن را تعیین می کند، به عنوان مثال، در حین تفکیک یک پروتئین سرکوبگر یا ارتباط یک پروتئین کد کننده پروتئین، آنگاه شروع به تولید پروتئینی می کند که صفت خاصی را تشکیل می دهد. از آنجایی که پلاسموژن ها می توانند از طریق غشای تخم های ماده منتقل شوند و در نتیجه به ارث برسند، حالت خاص آنها نیز به ارث می رسد. در عین حال، تغییراتی که ژن با فعال کردن بیان خود ایجاد می کند نیز حفظ می شود. اگر عاملی که باعث فعال شدن بیان ژن و بیوسنتز پروتئین شده است در طول انتوژنز به فرزندان یک فرد حفظ شود، آنگاه این صفت به فرزندان بعدی منتقل می شود. بنابراین، تا زمانی که عامل ایجاد کننده این اصلاح وجود داشته باشد، یک اصلاح طولانی مدت ادامه دارد. هنگامی که یک عامل ناپدید می شود، اصلاح به آرامی در طی چندین نسل محو می شود. این همان چیزی است که تغییرات طولانی مدت را از اصلاحات معمولی متفاوت می کند.

تغییرپذیری اصلاح و نظریه های تکامل

انتخاب طبیعی و تأثیر آن بر تغییرپذیری اصلاح

انتخاب طبیعی- این بقای مناسب ترین افراد و ظهور فرزندان با تغییرات موفق ثابت است. چهار نوع انتخاب طبیعی:

تثبیت کننده انتخاب. این شکل از انتخاب منجر به: الف) خنثی کردن جهش ها از طریق انتخاب، خنثی کردن عمل خلاف جهت آنها، ب) بهبود ژنوتیپ و روند رشد فردی با یک فنوتیپ ثابت، و ج) تشکیل ذخیره ای از جهش های خنثی شده می شود. در نتیجه این انتخاب، ارگانیسم هایی با سرعت واکنش متوسط ​​در شرایط کم حداقل وجود غالب هستند.

انتخاب رانندگی. این شکل انتخاب منجر به: الف) باز شدن ذخایر بسیج متشکل از جهش های خنثی شده، ب) انتخاب جهش های خنثی شده و ترکیبات آنها و ج) تشکیل فنوتیپ ها و ژنوتیپ های جدید می شود. در نتیجه این انتخاب، ارگانیسم‌هایی با میانگین نرخ واکنش جدید غالب می‌شوند که با تغییر شرایط محیطی که در آن زندگی می‌کنند سازگارتر است.

انتخاب مخرب. این شکل از انتخاب منجر به فرآیندهای مشابه در هنگام انتخاب رانندگی می شود، اما هدف آن تشکیل یک انتخاب جدید نیست. هنجار متوسطواکنش‌ها، اما در مورد بقای ارگانیسم‌هایی با هنجارهای شدید واکنش.

انتخاب جنسی. این شکل از انتخاب ملاقات بین جنس ها را تسهیل می کند و مشارکت در تولید مثل گونه های افراد با ویژگی های جنسی کمتر توسعه یافته را محدود می کند.

به طور کلی، اکثر دانشمندان بستر انتخاب طبیعی را همراه با عوامل ثابت دیگر (رانش ژنتیکی، مبارزه برای هستی) را تنوع ارثی می دانند. این دیدگاه ها در داروینیسم محافظه کار و نئوداروینیسم (نظریه ترکیبی تکامل) تحقق یافت. با این حال، در اخیرابرخی از دانشمندان شروع به پایبندی به دیدگاه متفاوتی کردند که بر اساس آن بستر قبل از انتخاب طبیعی مورفوزیس است - نوع جداگانه ای از تغییرپذیری اصلاح. این دیدگاه در نظریه اپی ژنتیک تکامل شکل گرفت.

داروینیسم و ​​نئوداروینیسم

از دیدگاه داروینیسم، یکی از عوامل اصلی انتخاب طبیعی که تناسب موجودات را تعیین می کند، تنوع ارثی است. این منجر به تسلط افراد با جهش های موفق می شود، در نتیجه - به انتخاب طبیعی، و، اگر تغییرات به شدت بیان شود، به گونه زایی. تنوع اصلاحی به ژنوتیپ بستگی دارد. نظریه ترکیبی تکامل، که در قرن بیستم ایجاد شد، به همان دیدگاه در مورد تغییرپذیری اصلاحات پایبند است. M. Vorontsov. همانطور که از متن بالا مشخص است، این دو نظریه، ژنوتیپ را مبنای انتخاب طبیعی می دانند که تحت تأثیر جهش هایی که یکی از اشکال تنوع ارثی است، تغییر می کند. تغییرات در ژنوتیپ باعث تغییر در هنجار واکنش می شود، زیرا این ژنوتیپ است که آن را تعیین می کند. هنجار واکنش باعث تغییر در فنوتیپ می شود و در نتیجه جهش در فنوتیپ ظاهر می شود که در صورت مناسب بودن جهش، آن را با شرایط محیطی سازگارتر می کند. مراحل انتخاب طبیعی بر اساس داروینیسم و ​​نئوداروینیسم شامل مراحل زیر است:

1) ابتدا یک فرد با ویژگی های جدید (که در اثر جهش ایجاد می شود) ظاهر می شود.

2) سپس خود را قادر یا ناتوان از ترک اولاد می بیند.

3) اگر فردی فرزندانی به جا بگذارد، تغییرات در ژنوتیپ آن در نسل ثابت می شود و در نهایت منجر به انتخاب طبیعی می شود.

نظریه اپی ژنتیک تکامل

نظریه اپی ژنتیک تکامل فنوتیپ را به عنوان بستر انتخاب طبیعی در نظر می گیرد و انتخاب نه تنها تغییرات سودمند را اصلاح می کند، بلکه در ایجاد آنها نیز مشارکت می کند. تأثیر اصلی بر وراثت ژنوم نیست، بلکه سیستم اپی ژنتیک است - مجموعه ای از عوامل موثر بر روی انتوژنز. در طول مورفوز، که یکی از انواع تغییرپذیری اصلاح است، یک مسیر توسعه پایدار (Creod) در فرد شکل می گیرد - یک سیستم اپی ژنتیکی که با مورفوزیس سازگار است. این سیستم توسعه مبتنی بر جذب ژنتیکی موجودات است که شامل مطابقت با اصلاح یک جهش خاص - یک کپی ژن اصلاح شده است که ناشی از تغییر اپی ژنتیکی در ساختار کروماتین است. این بدان معنی است که تغییرات در فعالیت ژن می تواند نتیجه جهش و عوامل محیطی باشد. آن ها بر اساس یک تغییر خاص تحت تأثیر شدید محیطی، جهش هایی انتخاب می شوند که بدن را با تغییرات جدید تطبیق می دهند. انتخاب طبیعی طبق آن شامل مراحل زیر است:

1) عوامل محیطی شدید منجر به شکل گیری می شود.

2) مورفوزها منجر به بی ثباتی انتوژنز می شود.

3) بی ثباتی انتوژنز منجر به ظهور یک فنوتیپ غیر طبیعی می شود که بیشترین تطابق را با مورفوز دارد.

4) اگر فنوتیپ جدید با موفقیت مطابقت داشته باشد، کپی ژن از تغییرات رخ می دهد، که منجر به تثبیت می شود - یک هنجار واکنش جدید تشکیل می شود.

ویژگی های مقایسه ای تنوع ارثی و غیر ارثی

ویژگی های مقایسه ای اشکال تنوع

ویژگی	غیر ارثی (اصلاح)	ارثی
تغییر شی	فنوتیپ در محدوده طبیعی واکنش	ژنوتیپ
عامل مبدا	تغییرات در شرایط محیطی	نوترکیبی ژن در نتیجه همجوشی گامت ها، عبور و مرور و جهش
وراثت صفات	ارثی نیست (فقط هنجار واکنش)	به ارث برده
ارزش برای یک فرد	سازگاری با شرایط محیطی، افزایش سرزندگی	تغییرات مفید منجر به بقا می شود، تغییرات مضر منجر به مرگ می شود
معنی برای مشاهده	بقا را ترویج می کند	منجر به ظهور جمعیت ها و گونه های جدید در نتیجه واگرایی می شود
نقش در تکامل	سازگاری موجودات	مواد برای انتخاب طبیعی
شکل تغییرپذیری	گروه	انفرادی، ترکیبی
الگو	آماری (سری تغییرات)	قانون سری های همسانی تنوع ارثی

تغییرپذیری در زندگی انسان

انسان، به طور کلی، مدتهاست که از دانش تغییرپذیری اصلاح، به عنوان مثال، در کشاورزی استفاده می کند. با علم به یقین ویژگیهای فردیهر گیاه (به عنوان مثال، نیاز به نور، آب، شرایط دما) را می توان برای حداکثر سطح استفاده (در محدوده واکنش طبیعی) این گیاه - برای دستیابی به بالاترین باردهی، برنامه ریزی کرد. از همین رو انواع متفاوتمردم گیاهان را برای تشکیل خود در آن قرار می دهند شرایط مختلف- در فصول مختلف و غیره وضعیت در مورد حیوانات نیز مشابه است - آگاهی از نیاز، به عنوان مثال، به گاو، منجر به افزایش تولید شیر و در نتیجه افزایش تولید شیر می شود.

از آنجایی که عدم تقارن عملکردی نیمکره های مغزی با رسیدن به سن مشخصی ایجاد می شود و در افراد بی سواد و بی سواد کمتر است، می توان فرض کرد که عدم تقارن نتیجه تغییرپذیری اصلاح است. بنابراین، در مراحل آموزش، بسیار توصیه می شود که توانایی های کودک را شناسایی کنید تا فنوتیپ او را به طور کامل درک کنید.

نمونه هایی از تغییرپذیری اصلاح

• در حشرات و حیوانات
• افزایش سطح گلبول های قرمز خون هنگام بالا رفتن از کوه در حیوانات (هموستاز)
  • افزایش رنگدانه پوست به دلیل قرار گرفتن کم در معرض اشعه ماوراء بنفش
  • توسعه سیستم حرکتی در نتیجه آموزش
  • اسکار (مورفوز)
  • تغییر رنگ سوسک‌های سیب‌زمینی کلرادو زمانی که شفیره‌های آن‌ها برای مدت طولانی در معرض دمای بالا یا پایین قرار می‌گیرند.
  • تغییر رنگ خز در برخی از حیوانات با تغییر شرایط آب و هوایی
  • توانایی پروانه هایی از جنس ونسا در تغییر رنگ با تغییرات دما
• در گیاهان
  • ساختارهای مختلف برگ‌های زیر آب و بالای آب در گیاهان آبدار
  • توسعه اشکال کم رشد از بذر گیاهان دشتی که در کوهستان رشد می کنند

• در باکتری ها
  • کار ژن های اپرون لاکتوز اشرشیاکلی

دو نوع اصلی وجود دارد تغییرپذیریموجودات زنده: ارثی و غیر ارثی. اولین مورد می تواند جهشی و ترکیبی باشد. دومی نام دارد تغییرپذیری اصلاح. این شامل تغییراتی در ویژگی هایی است که در طی تولید مثل جنسی حفظ نمی شوند، زیرا این تغییرات بر ژنوتیپ تأثیر نمی گذارد. او نیز نامیده می شود تنوع فنوتیپی.

تغییرپذیری اصلاح در نتیجه تعامل موجودات با محیط به وجود می آید، به عنوان مثال. در فرآیند تحقق اطلاعات ژنتیکی. موجودات مختلف به عوامل محیطی واکنش متفاوتی نشان می دهند. چیزی به نام هنجار واکنش وجود دارد. اینها محدودیت‌های تغییرپذیری اصلاح هستند که با قابلیت‌های یک ژنوتیپ مشخص تعیین می‌شوند.

ویژگی مشخصهتغییرات این است که تأثیر یکسان باعث ایجاد تغییر یکسان در همه افرادی می شود که در معرض آن قرار گرفته اند. به همین دلیل چارلز داروین تغییرپذیری اصلاح را قطعی نامید. تغییرات به ویژه در افرادی که از نظر ژنوتیپ یکسان هستند، اما در شرایط محیطی مختلف قرار می گیرند، خوب است. بنابراین، تفاوت قابل توجهی در بسیاری از صفات در گیاهان همان گونه که در شرایط کوهستانی و دره رشد می کنند ظاهر می شود. در کوهستان، گیاهان معمولاً چمباتمه زده، با ساقه های کوتاه، برگ های پایه و ریشه های عمیق هستند. در دره، گیاهان بلندتر هستند، سیستم ریشه آنها نزدیک به سطح خاک قرار دارد. هنگامی که گیاهان به زیستگاه دیگری منتقل می شوند، تغییرات ناپدید می شوند. تغییرات گیاهان که تحت تأثیر نورهای مختلف، تراکم کاشت و تغییر در تغذیه رخ می دهد، به خوبی شناخته شده است.

تغییرات در حیوانات کمتر متفاوت نیست. تغییرات در فیزیک ماهی بسته به ماهیت مخزن مشخص است. به عنوان مثال، در دریاچه‌ها و رودخانه‌های کند (یعنی در حجم‌های بزرگ آبی)، ماهی کپور چلیپایی بزرگ‌تر و گردتر است. در برکه ها و دریاچه های باتلاقی کوچک، ماهی ها بسیار کوچکتر هستند و بدنی کشیده دارند.

در جوجه ها، تولید تخم مرغ تحت تأثیر ساعات روز تغییر می کند. در یک بزرگ گاوو اسب ها عالی فعالیت بدنیحجم ماهیچه افزایش می یابد، حجم ریه افزایش می یابد، گردش خون افزایش می یابد.

تنوع اصلاحی در انسان مورد توجه خاص است. برای ارزیابی آن، بسیار موثر است روش دوقلو. مطالعات انجام شده بر روی دوقلوها نقش عظیم وراثت را در رشد بدن نشان داده است. دوقلوهای همسان که در محیط‌های مختلف بزرگ شده‌اند، شباهت‌های جسمی و روانی قابل توجهی دارند، اگرچه تفاوت‌های تربیتی، البته تأثیری بر توانایی‌های فکری و رفتار آنها بر جای می‌گذارد.

در بیشتر موارد، اصلاح نشان دهنده یک پاسخ تطبیقی ​​سودمند ارگانیسم است، به عنوان مثال. می پوشد طبیعت تطبیقی. گیاهانی که در سایه رشد می کنند دارای تیغه های برگ بزرگ هستند تا جذب انرژی خورشیدی را به حداکثر برسانند. در مناطق خشک، برعکس، تیغه برگ گیاهان کاهش می یابد، تعداد روزنه ها کاهش می یابد و اپیدرم ضخیم می شود، یعنی. علائمی ظاهر می شود که گیاهان را از از دست دادن رطوبت محافظت می کند.

تغییر رنگ در بسیاری از حشرات، ماهی ها و دوزیستان بسته به زیستگاه یا دارایی آنها عملکرد حفاظتییا برعکس، کمک می کند تا در کمین شکار بمانند. در انسان، برنزه شدن یک واکنش محافظتی در برابر تابش نور است.

ماهیت تطبیقی ​​معمولاً در تغییراتی که در اثر تأثیر عوامل محیطی معمولی ایجاد می شود، ذاتی است. اگر بدن تحت تأثیر یک عامل غیرمعمول قرار گیرد یا شدت عامل معمولی به شدت افزایش یابد، ممکن است تغییرات غیر انطباقی رخ دهد که اغلب دارای ماهیت بدشکلی هستند. چنین تغییراتی نامیده می شود مورفوزها. آنها اغلب توسط مواد شیمیایی و تشعشع ایجاد می شوند. به عنوان مثال، هنگامی که بذرها تحت تابش قرار می گیرند، نهال هایی با برگ های چروکیده، لپه هایی با اشکال مختلف و رنگ سبز ناهموار از آنها رشد می کنند. مگس سرکه گاهی اوقات هنگام تابش هیولاهای واقعی ایجاد می کند.

در گیاهان، مورفوزها اغلب در نتیجه کمبود یا بیش از حد یک ماده در خاک، اغلب یک عنصر کوچک، رخ می دهد. بنابراین کمبود مس باعث پنجه زنی شدید در غلات می شود. در این حالت گل آذین از لفاف برگ بیرون نمی آید و خشک می شود. در بچه ماهی که در آب مخلوط با کلرید لیتیوم رشد می کند، تنها یک چشم واقع در وسط تشکیل می شود.

برخی از تغییراتی که تحت تأثیر تابش رخ می دهد دمای شدیدو سایر عوامل قوی، جهش های خاص را تقلید می کنند. بنابراین، تحت تأثیر شوک دمایی که شفیره مگس سرکه در معرض آن قرار گرفت، مگس هایی با بال های منحنی، بال های بریده بریده و بال های کوتاه ظاهر شدند که از مگس های برخی از خطوط جهش یافته قابل تشخیص نبود. چنین تغییراتی نامیده می شود فنوکپی ها.

ماهیت تطبیقی ​​تغییرات به دلیل هنجار واکنش ژنوتیپ است که به یک صفت اجازه می دهد بدون ایجاد اختلال در ساختار ژن مربوطه (یعنی بدون جهش) تغییر کند. هر چه هنجار واکنش گسترده تر باشد، پتانسیل سازگاری یک فرد، جمعیت یا گونه بالاتر است.

بر خلاف جهش ها، تغییرات انجام شده است به درجه ای متفاوتاستقامت. بسیاری از تغییرات به زودی پس از از بین رفتن عاملی که باعث آنها شده است (مثلاً برنزه کردن) از بین می روند. برخی دیگر ممکن است در طول زندگی فرد باقی بمانند. به عنوان مثال، افرادی که در دوران کودکی به دلیل کمبود ویتامین D از راشیتیسم رنج می بردند، ممکن است تا پایان عمر خود پاهای کمانی داشته باشند.

گاهی اوقات یک اثر پس از اصلاح وجود دارد. بنابراین، در پستانداران، فرزندانی که توسط یک مادر خسته حمل می شوند کوچکتر و ضعیف تر از حد معمول هستند. با این حال، اگر عاملی که باعث تغییر در مادر شده از بین برود، این تأثیر به سرعت از بین می رود.

بسیار نادر است که تغییرات برای چندین نسل ادامه داشته باشد. این تنها در طی تکثیر رویشی یا بکرزایی مشاهده می شود. تغییرات طولانی مدت در جلبک های تک سلولی و تک یاخته ها توصیف شده است. به عنوان مثال، مقاومت در برابر افزایش غلظت آرسنیک در مژک دار دمپایی به مدت 10.5 ماه ادامه داشت و پس از آن به کاهش یافت. خط پایه. مکانیسم تغییرات طولانی مدت کاملاً مشخص نیست.

1. نقش ژنوتیپ و شرایط محیطی در تشکیل فنوتیپ چیست؟ مثال بزن.

برخی از صفات تنها تحت تأثیر ژنوتیپ تشکیل می شوند و تجلی آنها به شرایط محیطی که ارگانیسم در آن رشد می کند بستگی ندارد. به عنوان مثال در فردی که ژن I A و I B را در ژنوتیپ خود دارد، بدون توجه به شرایط زندگی، گروه خونی IV تشکیل می شود. در عین حال، قد، وزن بدن، تعداد گلبول های قرمز خون و بسیاری از ویژگی های دیگر نه تنها به ژنوتیپ، بلکه به شرایط محیطی نیز بستگی دارد. بنابراین، موجوداتی که دارای ژنوتیپ های یکسان هستند (به عنوان مثال، دوقلوهای تک تخمکی) ممکن است از نظر فنوتیپ با یکدیگر متفاوت باشند.

در سال 1895، گیاه شناس فرانسوی G. Bonnier آزمایش زیر را انجام داد: او یک گیاه جوان قاصدک را به دو قسمت تقسیم کرد و شروع به رشد آنها در شرایط مختلف - در دشت و بلندی در کوهستان کرد. گیاه اول به ارتفاع طبیعی رسید، اما گیاه دوم کوتوله بود. این تجربه نشان می دهد که شکل گیری فنوتیپ (یعنی صفات) نه تنها تحت تأثیر ژنوتیپ، بلکه تحت تأثیر شرایط محیطی نیز قرار دارد.

مثال دیگری که تأثیر محیط خارجی را بر تجلی صفات نشان می دهد، تغییر رنگ پوشش در خرگوش هیمالیا است. معمولاً در دمای 20 درجه سانتی‌گراد، پشم تمام بدنشان سفید است، به استثنای گوش‌ها، پنجه‌ها، دم و پوزه سیاه. در دمای 30 درجه سانتی گراد، خرگوش ها کاملا سفید می شوند. اگر موهای پهلو یا پشت خرگوش هیمالیا را بتراشید و آن را در دمای هوای زیر 2 درجه سانتیگراد نگه دارید، به جای پشم سفید، سیاه می شود.

2. تغییرپذیری اصلاح چیست؟ مثال بزن.

تغییرپذیری اصلاحی، تغییر در فنوتیپ تحت تأثیر عوامل محیطی است که بدون تغییر ژنوتیپ در محدوده واکنش طبیعی رخ می دهد.

به عنوان مثال، طول و شکل برگ قاصدک حتی در یک گیاه به طور قابل توجهی متفاوت است. مشاهده شد که هر چه دمای برگها کمتر باشد، کوچکتر بوده و بریدگی های تیغه برگ بزرگتر است. برعکس، با بیشتر درجه حرارت بالابرگ های بزرگتر با بریدگی های کوچک در تیغه برگ تشکیل می شود.

در یک فرد بالغ، بسته به تغذیه و سبک زندگی، وزن بدن در گاوها تغییر می کند، تولید تخم مرغ می تواند تغییر کند. در فردی که خود را در ارتفاعات کوهستانی می بیند، محتوای گلبول های قرمز خون در خون به مرور زمان افزایش می یابد تا سلول های بدن اکسیژن را تامین کند.

3. هنجار واکنش چیست؟ با استفاده از مثال های خاص، صحت این جمله را ثابت کنید که این خود صفت نیست که به ارث می رسد، بلکه هنجار واکنش آن است.

هنجار واکنش، حدود تغییرپذیری اصلاح یک صفت است. برخی از صفات مانند طول برگ، ارتفاع گیاه، وزن بدن حیوان، تولید شیر گاو و تولید تخم مرغ دارای سرعت واکنش گسترده ای هستند. برخی دیگر، به عنوان مثال، اندازه گل ها و شکل آنها، رنگ دانه ها، گل ها و میوه ها، رنگ حیوانات، محتوای چربی شیر - هنجار واکنش باریک تری دارند.

سرعت واکنش توسط ژنوتیپ تعیین می شود و به ارث می رسد. به عنوان مثال، فرد زمان بیشتری را تحت مستقیم می گذراند اشعه های خورشیدهر چه ملانین در نواحی باز پوست بیشتر سنتز شود و بر این اساس رنگ آن تیره تر می شود. همانطور که می دانید شدت برنزه شدن ارثی نیست، بلکه با شرایط خاص زندگی یک فرد خاص تعیین می شود. علاوه بر این، حتی برای کسی که به طور مداوم تحت مستقیم است نور خورشیدیک فرد از نژاد قفقازی، پوست نمی تواند مقدار ملانین را که برای مثال مشخصه نمایندگان نژاد نگروید است، سنتز کند. این مثال نشان می دهد که محدوده تغییرپذیری یک صفت (هنجار واکنش) توسط ژنوتیپ از پیش تعیین شده است و این خود صفت نیست که به ارث می رسد، بلکه توانایی ارگانیسم برای تشکیل یک فنوتیپ خاص تحت تأثیر شرایط محیطی است.

4. خصوصیات اصلی اصلاحات را شرح دهید. چرا به تنوع غیر ارثی، تنوع گروهی نیز گفته می شود؟ مسلم - قطعی؟

تغییرات دارای ویژگی های اساسی زیر هستند:

● برگشت پذیری - با تغییر در شرایط خارجی، افراد درجه بیان ویژگی های خاص را تغییر می دهند.

● در بیشتر موارد کافی هستند، یعنی. درجه شدت یک علامت مستقیماً به شدت و مدت اثر یک عامل خاص بستگی دارد.

● ماهیت تطبیقی ​​(تطبیقی) دارند. این بدان معنی است که در پاسخ به شرایط محیطی در حال تغییر، یک فرد تغییرات فنوتیپی را نشان می دهد که به بقای آن کمک می کند.

● انبوه بودن - همین عامل باعث ایجاد تغییرات تقریباً مشابهی در افراد مشابه ژنوتیپ می شود.

● تغییرات ارثی نیستند، زیرا تنوع اصلاحی با تغییر در ژنوتیپ همراه نیست.

تغییرپذیری غیر ارثی (اصلاحی) تغییرپذیری گروهی نامیده می شود، زیرا تغییرات خاصی در شرایط محیطی باعث تغییرات مشابه در همه افراد یک گونه خاص می شود (ویژگی انبوه). تغییرپذیری اصلاح را قطعی نیز می گویند، زیرا تغییرات کافی، قابل پیش بینی و همراه با تغییر در فنوتیپ افراد در جهت خاصی هستند.

5. از چه روش های آماری برای تحلیل تغییرپذیری ویژگی های کمی استفاده می شود؟

برای مشخص کردن درجه تغییرپذیری ویژگی‌های کمی، روش‌های آماری مانند ساخت یک سری تغییرات و یک منحنی تغییرات بیشتر مورد استفاده قرار می‌گیرند.

به عنوان مثال، تعداد سنبلچه ها در خوشه های پیچیده گندم از همان رقم در محدوده نسبتاً وسیعی متفاوت است. اگر گوش ها را به ترتیب فزاینده تعداد سنبلچه ها مرتب کنید، یک سری تغییرات از تنوع این صفت را دریافت خواهید کرد که از انواع مختلف تشکیل شده است. فراوانی وقوع یک نوع خاص در سری تغییرات یکسان نیست: رایج‌ترین آنها گوش‌هایی با تعداد متوسط ​​سنبلچه‌ها و کمتر آنهایی هستند که تعداد سنبلچه‌های آنها بیشتر و کمتر است.

توزیع انواع در این مجموعه را می توان به صورت گرافیکی به تصویر کشید. برای انجام این کار، مقادیر گزینه (v) بر روی محور ابسیسا به ترتیب افزایش آنها و در محور ارتین - فراوانی وقوع هر گزینه (p) ترسیم می شود. یک بیان گرافیکی از تغییرپذیری یک صفت، که هم دامنه تغییرات و هم فراوانی وقوع انواع مختلف را منعکس می‌کند، منحنی تغییرات نامیده می‌شود.

6. دانستن هنجار واکنش صفات در گیاهان، حیوانات و انسان ها در عمل چقدر اهمیت دارد؟

آگاهی از الگوهای تغییرپذیری اصلاح و هنجارهای واکنش از اهمیت عملی بالایی برخوردار است، زیرا به فرد اجازه می دهد تا بسیاری از شاخص ها را از قبل پیش بینی و برنامه ریزی کند. به ویژه، ایجاد شرایط بهینهبرای اجرای ژنوتیپ دستیابی به بهره وری حیوانی و عملکرد گیاهی بالا را ممکن می سازد. آشنایی با هنجارهای واکنش نشانه های مختلفیک فرد در پزشکی ضروری است (مهم است بدانیم که چگونه برخی از شاخص های فیزیولوژیکی با هنجار مطابقت دارد)، آموزش (پرورش و آموزش با در نظر گرفتن توانایی ها و توانایی های کودک)، صنعت سبک (اندازه لباس، کفش) و بسیاری سایر زمینه های فعالیت انسانی

7*. اگر پامچال که در شرایط عادیگلهای قرمز دارد، آن را به گلخانه ای با دمای 30-35 درجه سانتیگراد و رطوبت بالا منتقل کنید، گلهای جدید روی این گیاه قبلاً سفید خواهند بود. اگر این گیاه به شرایط دمای نسبتاً پایین (15 تا 20 درجه سانتیگراد) برگردانده شود، دوباره شروع به شکوفه دادن گلهای قرمز می کند. چطور می شود این را توضیح داد؟

این نمونه معمولیتغییرپذیری اصلاح به احتمال زیاد، افزایش دما باعث کاهش فعالیت آنزیم هایی می شود که سنتز رنگدانه قرمز را در گلبرگ ها تا غیرفعال شدن کامل آنها (در دمای 30-35 درجه سانتیگراد) تضمین می کند.

8*. چرا در مرغداری ها ساعات نور روز برای مرغ های تخمگذار به 20 ساعت و برای جوجه های گوشتی به 6 ساعت در روز کاهش می یابد؟

طول ساعات روز - عامل مهم، بر رفتار جنسی پرندگان تأثیر می گذارد. افزایش مدت زمان نور روز تولید هورمون های جنسی را فعال می کند - بنابراین، مرغ های تخمگذار برای افزایش تولید تخم تحریک می شوند. ساعات کوتاه روز باعث کاهش فعالیت جنسی می‌شود، بنابراین جوجه‌های گوشتی کمتر حرکت می‌کنند، با یکدیگر مبارزه نمی‌کنند و تمام منابع بدن را به سمت افزایش وزن هدایت می‌کنند.

*کارهایی که با ستاره مشخص شده اند، دانش آموزان را ملزم به ارائه فرضیه های مختلف می کند. بنابراین، معلم هنگام نمره گذاری، نه تنها بر پاسخی که در اینجا داده شده است، تمرکز کند، بلکه هر فرضیه، تفکر بیولوژیکی دانش آموزان، منطق استدلال آنها، اصالت ایده ها و غیره را در نظر بگیرد. پس از این، توصیه می شود. برای آشنایی دانش آموزان با پاسخ داده شده.