تقلب التعديل.

تقلب الكائنات الحية.

الانتظامات الأساسية للظواهر المتغيرة

لا يدرس علم الوراثة ظاهرة الوراثة فحسب، بل يدرس أيضًا ظاهرة التباين.

يتم التعبير عن تباين الكائنات الحية في الاختلافات بين الأفراد في عدد من الخصائص أو الخصائص. قد تعتمد هذه الاختلافات على التغييرات عوامل وراثيةالجينات التي تلقوها من والديهم ومن الظروف الخارجيةحيث يتطور الجسم.

يمكننا القول أن التباين هو عكس الوراثة. حدد التقلب تنوع الطبيعة الحية في سياق التطور.

يتم تقييم تنوع السمات - التباين - لدى الأفراد دائمًا من خلال مظاهرهم المظهرية. ومع ذلك، فإن أسباب تنوعها المظهري قد تكون مختلفة: الاختلافات في الأنماط الجينية أو تنوع الظروف البيئية التي تحدد التباين في مظهر السمات في الكائنات الحية من نفس الأنماط الجينية.

هناك نوعان من التباين (الشكل 14):

ü وراثي (النمط الوراثي)؛

ü غير وراثي (النمط الظاهري = التعديل).

يرتبط التقلب الوراثي بالتغيرات في العوامل الوراثية. هناك نوعان من التباين الوراثي: التوافقي والطفري.

يتميز التباين التوافقي (الهجين) بظهور الأورام نتيجة الجمع والتفاعل بين جينات الأشكال الأبوية.

التباين الطفريالأسباب التغييرات الهيكليةالكروموسومات مما يؤدي إلى ظهور خصائص وراثية جديدة للكائن الحي.

لا يؤدي تعديل التباين إلى تغيير النمط الوراثي، بل يرتبط بتفاعل نفس النمط الوراثي مع التغيرات في الظروف الخارجية التي يحدث فيها تطور الكائن الحي والتي تخلق اختلافات في أشكال تجلياته.

الشكل 14. تصنيف التباين.

تقلب التعديل.

تقلب التعديل (= التباين المظهري)- هي تغيرات في صفات الكائنات الحية لا تنتج عن تغيرات في التركيب الوراثي وتنشأ تحت تأثير العوامل بيئة خارجية.

يلعب الموطن دورًا كبيرًا في تكوين خصائص الكائنات الحية. يتطور كل كائن حي ويعيش في بيئة معينة، ويختبر عمل عوامله التي يمكن أن تغير الخصائص المورفولوجية والفسيولوجية للكائنات الحية، أي. النمط الظاهري لهم.

من المفترض أن أسباب التعديلات قد تكون تحريض وقمع بعض الإنزيمات.

ومن الأمثلة على تباين الصفات تحت تأثير العوامل البيئية هيئة مختلفةأوراق رأس السهم: الأوراق المغمورة في الماء لها شكل يشبه الشريط، والأوراق التي تطفو على سطح الماء مستديرة، أما تلك الموجودة في الهواء فهي على شكل سهم (الشكل 15). تحت تأثير الأشعة فوق البنفسجية، يصاب الأشخاص (إذا لم يكونوا ألبينوس) بالسمرة نتيجة تراكم الميلانين في الجلد، وفي أناس مختلفونتختلف شدة لون الجلد.

الشكل 15. رأس السهم الشائع ينمو في الماء وعلى الشاطئ.

يتميز تقلب التعديل بالخصائص الأساسية التالية:

1) غير موروثة؛

2) لها طبيعة جماعية للتغيرات (الأفراد من نفس النوع، الذين يوضعون في نفس الظروف، يكتسبون خصائص مماثلة)؛

3) هناك مراسلات للتغيرات في تأثير العوامل البيئية؛

4) هناك اعتماد في حدود التباين على التركيب الوراثي.

وعلى الرغم من أن العلامات قد تتغير تحت تأثير الظروف البيئية، إلا أن هذا التباين ليس بلا حدود. ويفسر ذلك حقيقة أن النمط الوراثي يحدد حدودًا معينة يمكن أن تحدث من خلالها تغييرات في السمة. تسمى درجة تباين السمة أو حدود تباين التعديل معيار رد الفعل.

يتم التعبير عن معيار التفاعل في مجمل الأنماط الظاهرية للكائنات الحية المتكونة على أساس نمط وراثي معين تحت التأثير عوامل مختلفةبيئة. كقاعدة عامة، تتمتع السمات الكمية (ارتفاع النبات، المحصول، حجم الورقة، إنتاجية حليب الأبقار، إنتاج بيض الدجاج) بمعدل تفاعل أوسع، أي أنها يمكن أن تختلف بشكل كبير عن السمات النوعية (لون الغلاف، محتوى دهون الحليب، الزهرة) البنية، فصيلة الدم). معرفة معايير رد الفعل لديها أهمية عظيمةلممارسة الزراعة والطب.

يخضع تباين التعديل للعديد من سمات النباتات والحيوانات والبشر الأنماط العامة. يتم تحديد هذه الأنماط بناءً على تحليل مظهر السمة لدى مجموعة من الأفراد ( ن). درجة ظهور السمة المدروسة في الأعضاء عينة السكانمختلف. تسمى كل قيمة محددة للخاصية التي تتم دراستها خياروالمشار إليه بالحرف الخامس . تتم الإشارة إلى تكرار حدوث المتغيرات الفردية بالحرف ص . عند دراسة تباين سمة ما في عينة سكانية، يتم تجميع سلسلة تباين يتم فيها ترتيب الأفراد بترتيب تصاعدي لمؤشر السمة قيد الدراسة.

على سبيل المثال، إذا أخذت 100 سنبلة من القمح ( ن= 100)، احسب عدد السنيبلات في الأذن ( الخامس) وعدد الآذان مع عدد معين من السنيبلات، فستبدو سلسلة الاختلافات بهذا الشكل.

البديل ( الخامس)
عدد مرات الحدوث ( ص)

الشكل 16. منحنى التباين

على أساس سلسلة الاختلاف، يتم بناؤها منحنى الاختلاف- عرض رسومي لتكرار حدوث كل خيار (الشكل 16).

تعد القيمة المتوسطة للخاصية أكثر شيوعًا، وتكون الاختلافات المختلفة عنها بشكل كبير أقل شيوعًا. تسمى « التوزيع الطبيعي» . عادة ما يكون المنحنى الموجود على الرسم البياني متماثلًا.

يتم حساب متوسط ​​قيمة الخاصية باستخدام الصيغة:

أين م- متوسط ​​قيمة الخاصية؛ ∑( الخامس· ص) - مجموع منتجات المتغير حسب تكرار حدوثها؛ ن- خيار الكمية.

في هذا المثال، متوسط ​​قيمة السمة (عدد السنيبلات في الأذن) هو 17.13.

أنواع التعديلات:

1. التعديلات التكيفية –هذه تغييرات غير وراثية مفيدة للجسم وتساهم في بقائه في الظروف المتغيرة. هذه هي التعديلات الأكثر شهرة.

2. مورفوس- هذه تغييرات غير موروثة تحدث تحت تأثير مكثف لعوامل معينة. في أغلب الأحيان، يتم التعبير عن الأشكال في شكل تشوهات - انحرافات عن النمط الظاهري القياسي.

من الناحية التطورية، يتم تحديد أهمية تقلب التعديل من خلال معيار التفاعل، الذي يمنح الكائن الحي الفرصة للبقاء على قيد الحياة وترك ذرية. في ظل وجود مثل هذا التباين، يتم توريث النسخ الجينية من التعديلات، أي الطفرات التي يرمز مظهرها المظهري إلى تقلب التعديل. يتم التقاطها عن طريق الانتقاء الطبيعي، وبالتالي تزيد قدرة الكائنات الحية على التكيف مع الظروف المتغيرة الجديدة.

إن معرفة أنماط تقلب التعديل لها أهمية عملية كبيرة في الزراعة، لأنها تسمح للمرء بالتنبؤ والتخطيط المسبق لدرجة التعبير عن العديد من خصائص الكائنات الحية اعتمادًا على الظروف البيئية.

ولا تقل أهمية معرفة أنماط تباين التعديل في الطب، الذي لا تهدف جهوده إلى تغيير النمط الجيني، بل إلى الحفاظ عليه وتطويره. جسم الإنسانضمن النطاق الطبيعي لرد الفعل.

الاختلاف هو الظهور الفروقات الفردية. بناءً على تباين الكائنات الحية، يظهر التنوع الجيني للأشكال، والتي تتحول نتيجة الانتقاء الطبيعي إلى أنواع فرعية وأنواع جديدة. يتم التمييز بين التباين التعديلي، أو المظهري، والطفري، أو الوراثي.

طاولة الخصائص المقارنةأشكال التباين (TL. Bogdanova. علم الأحياء. الواجبات والتمارين. دليل للمتقدمين للجامعات. M. ، 1991)

أشكال التباين	أسباب المظهر	معنى	أمثلة
التعديل غير الوراثي (النمط الظاهري)	التغيرات في الظروف البيئية، ونتيجة لذلك يتغير الكائن الحي ضمن حدود معيار التفاعل المحدد بواسطة النمط الوراثي	التكيف - التكيف مع الظروف البيئية المعينة والبقاء والحفاظ على النسل	لا يشكل الملفوف الأبيض رأسًا للملفوف في المناخات الحارة. وتصاب سلالات الخيول والأبقار التي يتم إحضارها إلى الجبال بالتقزم
التحولية	تأثير العوامل المطفرة الخارجية والداخلية، مما يؤدي إلى تغيرات في الجينات والكروموسومات	مادة للانتقاء الطبيعي والاصطناعي، حيث أن الطفرات يمكن أن تكون مفيدة، ضارة وغير مبالية، سائدة ومتنحية	يؤدي ظهور الأشكال متعددة الصبغيات في مجموعة نباتية أو في بعض الحيوانات (الحشرات والأسماك) إلى عزلتها الإنجابية وتكوين أنواع وأجناس جديدة - التطور الجزئي
وراثي (النمط الوراثي) كومبيناتنايا	ينشأ تلقائيًا ضمن مجموعة سكانية أثناء التهجين، عندما يكون لدى المتحدرين مجموعات جديدة من الجينات	توزيع التغيرات الوراثية الجديدة في السكان التي تكون بمثابة مادة للاختيار	ظهور الزهور الوردية عند عبور زهور الربيع ذات الأزهار البيضاء والحمراء. عند عبور الأرانب البيضاء والرمادية، قد تظهر ذرية سوداء
وراثي (النمط الوراثي) مترابط (مترابط)	ينشأ نتيجة لقدرة الجينات على التأثير في تكوين ليس سمة واحدة بل اثنتين أو أكثر	ثبات الخصائص المترابطة وسلامة الكائن الحي كنظام	الحيوانات ذات الأرجل الطويلة لها رقاب طويلة. في أصناف المائدة من البنجر، يتغير لون محصول الجذر والأعناق وعروق الأوراق باستمرار

تقلب التعديل

تعديل التباين لا يسبب تغييرات في النمط الوراثي، فهو يرتبط بتفاعل النمط الوراثي المعطى مع التغيرات في البيئة الخارجية: في ظل الظروف المثلى، يتم الكشف عن القدرات القصوى الكامنة في النمط الوراثي المحدد. وبالتالي، تزداد إنتاجية الحيوانات المرباة في ظروف تحسين السكن والرعاية (إنتاج الحليب، تسمين اللحوم). في هذه الحالة، يستجيب جميع الأفراد الذين لديهم نفس النمط الوراثي للظروف الخارجية بنفس الطريقة (أطلق سي. داروين على هذا النوع من التباين اسم التباين المحدد). ومع ذلك، هناك سمة أخرى - محتوى الدهون في الحليب - عرضة قليلا للتغيرات في الظروف البيئية، ولون الحيوان هو سمة أكثر استقرارا. عادة ما يتقلب تقلب التعديل ضمن حدود معينة. وتسمى درجة تباين السمة في الكائن الحي، أي حدود تقلب التعديل، بمعيار التفاعل.

يتميز معدل التفاعل الواسع بخصائص مثل إنتاج الحليب وحجم الورقة واللون في بعض الفراشات؛ معيار التفاعل الضيق - محتوى دهون الحليب، وإنتاج البيض في الدجاج، وكثافة لون كورولا الزهور، وما إلى ذلك.

يتشكل النمط الظاهري نتيجة للتفاعلات بين النمط الجيني والعوامل البيئية. السمات المظهريةلا تنتقل من الآباء إلى الأبناء، بل يتم توريث معيار رد الفعل فقط، أي طبيعة الاستجابة للتغيرات في الظروف البيئية. ش الكائنات غير المتجانسةتغير الظروف البيئية يمكن أن يسبب مظاهر مختلفة من هذه الخاصية.

خصائص التعديلات: 1) عدم الوراثة. 2) الطبيعة الجماعية للتغييرات. 3) ارتباط التغيرات بتأثير عامل بيئي معين؛ 4) اعتماد حدود التباين على التركيب الوراثي.

التباين الوراثي

ينقسم التباين الوراثي إلى طفرة واندماجية. الطفرات هي تغيرات مفاجئة ومستقرة في وحدات الوراثة - الجينات، مما يستلزم تغييرات في الخصائص الوراثية. تم تقديم مصطلح "الطفرة" لأول مرة بواسطة دي فريس. تسبب الطفرات بالضرورة تغييرات في النمط الجيني، والتي يرثها النسل ولا ترتبط بعبور الجينات وإعادة تركيبها.

تصنيف الطفرات. يمكن دمج الطفرات في مجموعات - مصنفة حسب طبيعة ظهورها، أو حسب موقعها، أو حسب مستوى حدوثها.

الطفرات، وفقا لطبيعة مظاهرها، يمكن أن تكون سائدة أو متنحية. الطفرات غالبا ما تقلل من القدرة على الحياة أو الخصوبة. تسمى الطفرات التي تقلل بشكل حاد من القدرة على البقاء، وتوقف التطور جزئيًا أو كليًا، شبه مميتة، وتسمى الطفرات غير المتوافقة مع الحياة بالفتاكة. تنقسم الطفرات حسب مكان حدوثها. الطفرة التي تحدث في الخلايا الجرثومية لا تؤثر على خصائص كائن حي معين، ولكنها تظهر فقط في الجيل التالي. تسمى هذه الطفرات توليدية. إذا تغيرت الجينات الخلايا الجسديةتظهر مثل هذه الطفرات في كائن حي معين ولا تنتقل إلى النسل أثناء التكاثر الجنسي. ولكن في حالة التكاثر اللاجنسي، إذا تطور كائن حي من خلية أو مجموعة خلايا تحتوي على جين متغير - متحور - فيمكن أن تنتقل الطفرات إلى النسل. تسمى هذه الطفرات جسدية.

تصنف الطفرات حسب مستوى حدوثها. هناك الكروموسومات و الطفرات الجينية. تشمل الطفرات أيضًا تغيرًا في النمط النووي (التغير في عدد الكروموسومات). تعدد الصبغيات هو زيادة في عدد الكروموسومات، وهو مضاعف لمجموعة الصبغيات. وفقًا لهذا، يتم تصنيف النباتات إلى ثلاثية الصبغيات (3p)، ورباعية الصبغيات (4p)، وما إلى ذلك. ومن المعروف أكثر من 500 تعدد الصبغيات في زراعة النباتات (بنجر السكر، والعنب، والحنطة السوداء، والنعناع، ​​والفجل، والبصل، وما إلى ذلك). وتتميز جميعها بكتلة نباتية كبيرة ولها قيمة اقتصادية كبيرة.

لوحظ وجود مجموعة واسعة من polyploids في زراعة الأزهار: إذا كان أحد الأشكال الأصلية في المجموعة الفردية يحتوي على 9 كروموسومات، فيمكن أن تحتوي النباتات المزروعة من هذا النوع على 18 و36 و54 وما يصل إلى 198 كروموسومًا. تنبعث من متعددات الصيغة الصبغية إشعاعات نتيجة تعرض النباتات لدرجة الحرارة والإشعاعات المؤينة، المواد الكيميائية(الكولشيسين) الذي يدمر مغزل انقسام الخلايا. في مثل هذه النباتات، تكون الأمشاج ثنائية الصيغة الصبغية، وعندما تندمج مع الخلايا الجرثومية أحادية الصيغة الصبغية للشريك، تظهر مجموعة ثلاثية الصبغيات من الكروموسومات في الزيجوت (2n + n = 3n). هذه الثلاثيات لا تشكل البذور، فهي عقيمة، ولكنها عالية الإنتاجية. تشكل polyploids ذات الأرقام الزوجية البذور.

الصيغة الصبغية المتغايرة هي تغيير في عدد الكروموسومات التي لا تعد من مضاعفات المجموعة الصبغية. في هذه الحالة، يمكن زيادة مجموعة الكروموسومات في الخلية بمقدار واحد أو اثنين أو ثلاثة كروموسومات (2n + 1؛ 2n + 2؛ 2n + 3) أو تقليلها بمقدار كروموسوم واحد (2l-1). على سبيل المثال، لدى الشخص المصاب بمتلازمة داون كروموسوم إضافي واحد في الزوج الحادي والعشرين والنمط النووي لهذا الشخص هو 47 كروموسومًا. الأشخاص المصابون بمتلازمة شيرشيفسكي-تيرنر (2n-1) يفتقدون كروموسوم X واحد ويبقى 45 كروموسومًا في النمط النووي. . هذه الانحرافات وغيرها من الانحرافات المماثلة في العلاقات العددية في النمط النووي للشخص تكون مصحوبة باضطرابات صحية واضطرابات عقلية وجسدية وانخفاض الحيوية وما إلى ذلك.

ترتبط الطفرات الكروموسومية بالتغيرات في بنية الكروموسومات. توجد الأنواع التالية من إعادة ترتيب الكروموسوم: انفصال أقسام مختلفة من الكروموسوم، أو مضاعفة الأجزاء الفردية، أو دوران جزء من الكروموسوم بمقدار 180 درجة، أو ربط قسم منفصل من الكروموسوم بكروموسوم آخر. مثل هذا التغيير يستلزم تعطيل وظيفة الجينات في الكروموسوم والخصائص الوراثية للكائن الحي، وأحيانا موته.

تؤثر الطفرات الجينية على بنية الجين نفسه وتستلزم تغييرات في خصائص الجسم (الهيموفيليا، عمى الألوان، المهق، لون كورولا الزهور، وما إلى ذلك). تحدث الطفرات الجينية في كل من الخلايا الجسدية والجرثومية. يمكن أن تكون مهيمنة أو متنحية. الأول يظهر في كل من متماثلات الزيجوت و. في متغاير الزيجوت، والثاني - فقط في متماثلة الزيجوت. في النباتات، يتم الاحتفاظ بالطفرات الجينية الجسدية التي تنشأ أثناء التكاثر الخضري. يتم توريث الطفرات في الخلايا الجرثومية أثناء تكاثر بذور النباتات وأثناء التكاثر الجنسي للحيوانات. بعض الطفرات لها تأثير إيجابي على الجسم، والبعض الآخر غير مبال، والبعض الآخر ضار، مما تسبب إما في وفاة الجسم أو إضعاف قدرته على البقاء (على سبيل المثال، فقر الدم المنجلي، الهيموفيليا لدى البشر).

عند تطوير أنواع جديدة من النباتات وسلالات الكائنات الحية الدقيقة، يتم استخدام الطفرات المستحثة، الناجمة بشكل مصطنع عن بعض العوامل المطفرة (الأشعة السينية أو الأشعة فوق البنفسجية والمواد الكيميائية). ثم يتم اختيار الطفرات الناتجة، مع الحفاظ على الطفرات الأكثر إنتاجية. في بلدنا، تم الحصول على العديد من الأصناف النباتية الواعدة اقتصاديا باستخدام هذه الأساليب: القمح غير السكني ذو آذان كبيرة، مقاومة للأمراض؛ طماطم عالية الغلة القطن مع اللوز الكبيرة، الخ.

خصائص الطفرات:

1. تحدث الطفرات فجأة وبشكل متقطع.
2. الطفرات وراثية، أي أنها تنتقل باستمرار من جيل إلى جيل.
3. الطفرات غير موجهة - أي موضع يمكن أن يتحور، مما يسبب تغييرات، طفيفة وحيوية علامات مهمة.
4. يمكن أن تحدث نفس الطفرات بشكل متكرر.
5. وفقا لمظاهرها، يمكن أن تكون الطفرات مفيدة وضارة، سائدة ومتنحية.

القدرة على التحور هي إحدى خصائص الجين. كل طفرة فردية تنتج عن سبب، ولكن في معظم الحالات تكون هذه الأسباب غير معروفة. ترتبط الطفرات بالتغيرات في البيئة الخارجية. وهذا ما يثبت بشكل مقنع من خلال التأثير عوامل خارجيةتمكن من زيادة عددهم بشكل حاد.

التباين التوافقي

ينشأ التباين الوراثي التجميعي نتيجة لتبادل المقاطع المتماثلة من الكروموسومات المتماثلة أثناء عملية الانقسام الاختزالي، وكذلك نتيجة للتباعد المستقل للكروموسومات أثناء الانقسام الاختزالي ومزيجها العشوائي أثناء العبور. يمكن أن يكون سبب التباين ليس فقط عن طريق الطفرات، ولكن أيضًا عن طريق مجموعات من الجينات والكروموسومات الفردية، والتي تؤدي مجموعة جديدة منها، أثناء التكاثر، إلى تغييرات في خصائص وخصائص معينة للكائن الحي. ويسمى هذا النوع من التباين بالتباين الوراثي التجميعي. تنشأ مجموعات جديدة من الجينات: 1) أثناء العبور، أثناء مرحلة الانقسام الانتصافي الأول؛ 2) أثناء التباعد المستقل للكروموسومات المتماثلة في الطور الانفصالي للانقسام الانتصافي الأول؛ 3) أثناء الاختلاف المستقل للكروموسومات الابنة في الطور الانفصالي للانقسام الانتصافي الثاني و4) أثناء اندماج الخلايا الجرثومية المختلفة. يمكن أن يؤدي الجمع بين الجينات المعاد تجميعها في الزيجوت إلى مجموعة من الخصائص سلالات مختلفةوالأصناف.

في الاختيار مهملديه قانون السلسلة المتماثلة من التباين الوراثي، الذي صاغه العالم السوفيتي ن.آي فافيلوف. تقول: في الأنواع والأجناس المختلفة المتقاربة وراثيا (أي التي لها نفس الأصل)، يتم ملاحظة سلسلة مماثلة من التباين الوراثي. وقد تم تحديد هذا النوع من التباين في العديد من الحبوب (الأرز والقمح والشوفان والدخن وغيرها)، حيث يختلف لون الحبوب واتساقها ومقاومتها للبرد والصفات الأخرى بشكل مماثل. بمعرفة طبيعة التغيرات الوراثية في بعض الأصناف، من الممكن التنبؤ بتغيرات مماثلة في الأنواع ذات الصلة، ومن خلال التأثير عليها بالمطفرة، إحداث تغييرات مفيدة مماثلة فيها، مما يسهل بشكل كبير إنتاجها اقتصاديا. أشكال قيمة. هناك العديد من الأمثلة على التباين المتماثل معروفة لدى البشر؛ على سبيل المثال، تم العثور على المهق (خلل في تركيب الخلايا الصبغية) لدى الأوروبيين والسود والهنود؛ بين الثدييات - في القوارض، والحيوانات آكلة اللحوم، والرئيسيات؛ تم العثور على أشخاص ذوي بشرة داكنة قصيرة - الأقزام - في الغابات الاستوائية في أفريقيا الاستوائية، في جزر الفلبين وفي أدغال شبه جزيرة ملقا؛ - بعض العيوب والتشوهات الوراثية، متأصل في الإنسان، كما لوحظ في الحيوانات. وتستخدم مثل هذه الحيوانات كنموذج لدراسة عيوب مماثلة لدى البشر. على سبيل المثال، يحدث إعتام عدسة العين في الفئران والجرذان والكلاب والخيول. الهيموفيليا - في الفئران والقطط، مرض السكري - في الفئران. الصمم الخلقي - في خنزير غينياالفئران والكلاب. مشقوق الشفة- في الفئران والكلاب والخنازير وما إلى ذلك. هذه العيوب الوراثية هي تأكيد مقنع لقانون N. I. Vavilov للسلسلة المتماثلة من التباين الوراثي.

طاولة. الخصائص المقارنة لأشكال التباين (TL. Bogdanova. علم الأحياء. الواجبات والتمارين. دليل للمتقدمين للجامعات. M. ، 1991)

صفة مميزة	تقلب التعديل	التباين الطفري
تغيير الكائن	النمط الظاهري ضمن النطاق الطبيعي للتفاعل	الطراز العرقى
عامل انتقائي	تغير الظروف البيئية بيئة	التغييرات في الشروط والأحكام بيئة
الميراث عند علامات	غير موروث	وارث
القابلية للتغيرات الكروموسومية	غير مكشوف	تخضع لطفرة الكروموسومات
القابلية للتغيرات في جزيئات الحمض النووي	غير مكشوف	تخضع في حالة طفرة جينية
القيمة بالنسبة للفرد	يرفع أو يقلل من الحيوية. الإنتاجية والتكيف	تغييرات مفيدة يؤدي إلى النصر في الصراع من أجل البقاء، ضار - حتى الموت
معنى للعرض	يروج نجاة	يؤدي إلى تكوين مجموعات وأنواع جديدة وما إلى ذلك نتيجة للتباعد
دور في التطور	جهاز الكائنات الحية للظروف البيئية	مادة للاختيار الطبيعي
شكل من أشكال التباين	تأكيد (مجموعة)	غير محدد (فردي) ، اندماجي
الخضوع للانتظام	إحصائية نمط سلسلة الاختلاف	قانون التماثل سلسلة من التقلبات الوراثية

تعديل التباين هو تغييرات في النمط الظاهري للكائن الحي، والتي تكون في معظم الحالات تكيفية بطبيعتها وتتشكل نتيجة لتفاعل النمط الجيني مع البيئة. التغييرات في الجسم، أو التعديلات، ليست موروثة. وبشكل عام فإن مفهوم "تغير التعديل" يتوافق مع مفهوم "التغير المحدد" الذي قدمه داروين.

التصنيف الشرطي لتقلب التعديل

• حسب طبيعة التغيرات التي تطرأ على الجسم
  • التغيرات المورفولوجية
  • التكيفات الفسيولوجية والكيميائية الحيوية - التوازن
• وفقا للطيف قاعدة رد الفعل
  • ضيق
  • واسع
• بالقيمة
  • التعديلات التكيفية
  • مورفوس
  • الظواهر
• حسب المدة
  • تمت ملاحظته فقط في الأفراد المعرضين لعوامل بيئية معينة (لمدة واحدة)
  • لوحظ في نسل هؤلاء الأفراد (تعديلات طويلة المدى) على مدى عدد معين من الأجيال

آلية تقلب التعديل

الجين → البروتين → التغير في النمط الظاهري لبيئة الكائن الحي

التباين المعدل ليس نتيجة التغيرات في النمط الجيني، ولكن نتيجة استجابته للظروف البيئية. أي أن بنية الجينات لا تتغير، بل يتغير التعبير الجيني.

ونتيجة لذلك، تحت تأثير العوامل البيئية على الجسم، تتغير شدة التفاعلات الأنزيمية، والتي تنتج عن التغير في شدة تخليقها الحيوي. تنظم بعض الإنزيمات، مثل MAP kinase، عملية نسخ الجينات، والتي تعتمد على العوامل البيئية. وهكذا فإن العوامل البيئية قادرة على تنظيم نشاط الجينات وإنتاجها لبروتين معين تكون وظائفه أكثر توافقاً مع البيئة.

وكمثال على التعديلات التكيفية، فكر في آلية تكوين صبغة الميلانين. يتوافق إنتاجه مع أربعة جينات تقع على كروموسومات مختلفة. تم العثور على أكبر عدد من أليلات هذه الجينات - 8 - في الأشخاص ذوي لون الجسم الداكن. إذا تأثر التكامل بشكل مكثف بعامل بيئي، الأشعة فوق البنفسجية، فعندما تخترق الطبقات السفلى من البشرة، يتم تدمير خلايا الأخير. يتم إطلاق Endothelin-1 وeicosanoids (منتجات التحلل). الأحماض الدهنية) ، والذي يسبب تنشيط وتعزيز التخليق الحيوي لإنزيم التيروزيناز. ويحفز التيروزيناز بدوره أكسدة الحمض الأميني التيروزين. يحدث المزيد من تكوين الميلانين دون مشاركة التيروزيناز، ولكن زيادة التخليق الحيوي للتيروزيناز وتنشيطه يؤدي إلى تكوين تان، يتوافق مع العوامل البيئية.

مثال آخر هو التغير الموسمي في لون فراء الحيوانات (الانسلاخ). يحدث الذوبان والتلوين اللاحق بسبب هذا الإجراء مؤشرات درجة الحرارةإلى الغدة النخامية، التي تحفز إنتاج الهرمون المنشط للغدة الدرقية. هذا يحدد التأثير على الغدة الدرقيةتحت تأثير الهرمونات التي تسبب الانسلاخ.

معيار رد الفعل

معيار التفاعل هو طيف التعبير الجيني ذو النمط الجيني الثابت، والذي يتم من خلاله اختيار مستوى نشاط الجهاز الوراثي الأكثر ملاءمة للظروف البيئية ويشكل نمطًا ظاهريًا محددًا. على سبيل المثال، هناك أليل الجين X a، الذي يسبب إنتاج المزيد من سنابل القمح، وأليل الجين Y b، الذي ينتج عدد قليل من سنابل القمح. إن التعبير عن أليلات هذه الجينات مترابط. يقع نطاق التعبير بأكمله بين الحد الأقصى للتعبير عن الأليل أ والحد الأقصى للتعبير عن الأليل ب، وتعتمد شدة التعبير عن هذه الأليلات على الظروف البيئية. في ظل ظروف مواتية (مع رطوبة كافية، العناصر الغذائية) تحدث "هيمنة" الأليل، وعندما تكون غير مواتية، يسود ظهور الأليل b.

معيار التفاعل له حد من الظهور لكل نوع - على سبيل المثال، زيادة تغذية الحيوانات ستؤدي إلى زيادة في كتلتها، ولكنها ستكون ضمن نطاق اكتشاف هذه السمة لنوع معين. يتم تحديد معدل التفاعل وراثيا ووراثته. بالنسبة للتغيرات المختلفة، هناك جوانب مختلفة من مظاهر معيار التفاعل، على سبيل المثال، كمية إنتاج الحليب، وإنتاجية الحبوب (التغيرات الكمية) تختلف بشكل كبير، وكثافة اللون للحيوانات تختلف بشكل ضعيف، وما إلى ذلك. (التغيرات النوعية). وفقًا لهذا، يمكن أن يكون معيار التفاعل ضيقًا (تغيرات نوعية - لون الشرانق وصورة بعض الفراشات) وواسعًا (تغيرات كمية - حجم أوراق النبات، وحجم جسم الحشرات اعتمادًا على تغذية شرانقها). ومع ذلك، تتميز بعض التغيرات الكمية بقاعدة رد فعل ضيقة (محتوى دهون الحليب، عدد أصابع القدم في خنازير غينيا)، وبالنسبة لبعض التغيرات النوعية فهي واسعة (تغيرات اللون الموسمية في حيوانات خطوط العرض الشمالية بشكل عام). يحدد معدل وشدة التعبير الجيني بناءً عليه اختلاف الوحدات داخل النوع.

خصائص تقلب التعديل

• معدل الدوران - تختفي التغييرات عندما تختفي الظروف البيئية المحددة التي أدت إلى ظهور التعديل؛
• شخصية المجموعة؛
• لا يتم توريث التغييرات في النمط الظاهري - يتم توريث معيار رد الفعل للنمط الوراثي؛
• الانتظام الإحصائي لسلسلة الاختلاف.
• التعديلات تميز النمط الظاهري دون تغيير النمط الجيني.

تحليل وأنماط تقلب التعديل

يتم ترتيب عروض مظاهر تباين التعديل - سلسلة التباين - سلسلة من تباين التعديل لخاصية كائن حي، تتكون من خصائص فردية مترابطة للنمط الظاهري للكائن الحي، مرتبة بترتيب تصاعدي أو تنازلي للتعبير الكمي عن الخاصية (حجم الورقة، التغيرات في شدة لون الفراء، وما إلى ذلك). مؤشر واحد لنسبة عاملين في سلسلة الاختلاف(على سبيل المثال، طول الفراء وكثافة تصبغه) يسمى البديل. على سبيل المثال، يمكن أن يختلف نمو القمح في حقل واحد بشكل كبير في عدد السنابل والرؤوس بسبب اختلاف ظروف التربة. وبمقارنة عدد السنيبلات في السنيبلة الواحدة وعدد سنيبلات الأذنين، يمكننا الحصول على سلسلة الاختلافات التالية:

منحنى التباين

يعكس العرض الرسومي لمظاهر تباين التعديل - منحنى التباين - نطاق التباين في مستويات الطاقة وتكرار حدوث المتغيرات الفردية.

بعد بناء المنحنى، من الواضح أن الأكثر شيوعًا هي المتغيرات المتوسطة لمظهر الخاصية (قانون كويتيليت). والسبب في ذلك هو تأثير العوامل البيئية على مسار التطور. تعمل بعض العوامل على تثبيط التعبير الجيني، والبعض الآخر يعززه. دائمًا تقريبًا، تعمل هذه العوامل، التي تؤثر بشكل متساوٍ على التولد، على تحييد بعضها البعض، أي. يتم تقليل المظاهر المتطرفة للسمة من حيث تكرار حدوثها. وهذا هو السبب وراء وجود عدد أكبر من الأفراد ذوي المظهر المتوسط ​​لهذه السمة. على سبيل المثال، ارتفاع متوسطالرجال - 175 سم - الأكثر شيوعا.

عند إنشاء منحنى التباين، يمكنك حساب قيمة الانحراف المعياري، وبناءً على ذلك، إنشاء رسم بياني الانحراف المعياريمن الوسيط - مظاهر السمة التي تحدث في أغلب الأحيان.

رسم بياني للانحراف المعياري مبني على أساس منحنى التباين "تعديل تباين القمح"

أشكال تقلب التعديل

الظواهر

الظواهر هي تغييرات في النمط الظاهري تحت تأثير العوامل البيئية غير المواتية، على غرار الطفرات. النمط الجيني لا يتغير. أسبابها هي المسخات - بعض العوامل الفيزيائية والكيميائية (الأدوية، وما إلى ذلك) والعوامل البيولوجية (الفيروسات) مع حدوث تشوهات شكلية وعيوب في النمو. غالبًا ما تتشابه الظواهر مع الأمراض الوراثية. في بعض الأحيان تنشأ الفينوكوبيات من التطور الجنيني. ولكن في أغلب الأحيان تكون الأمثلة على الظواهر هي التغيرات في تكوين الجينات - حيث يعتمد طيف الظواهر على مرحلة تطور الكائن الحي.

مورفوس

التحولات هي تغيرات في النمط الظاهري تحت تأثير العوامل البيئية القاسية. لأول مرة، تظهر الأشكال بدقة في النمط الظاهري ويمكن أن تؤدي إلى طفرات تكيفية، والتي اتخذتها النظرية اللاجينية للتطور كأساس لحركة الانتقاء الطبيعي على أساس تقلب التعديل. الأشكال غير قابلة للتكيف ولا رجعة فيها بطبيعتها، أي أنها مثل الطفرات قابلة للتغير، ومن أمثلة الأشكال الندبات، وبعض الإصابات، والحروق، وما إلى ذلك.

تقلب التعديل على المدى الطويل

معظم التعديلات ليست موروثة وهي مجرد رد فعل للنمط الجيني للظروف البيئية. وبطبيعة الحال، فإن أحفاد الفرد الذي تعرض لعوامل معينة شكلت معدل تفاعل أوسع قد يكون لديهم أيضًا نفس التغييرات الواسعة، ولكنها لن تظهر إلا عند تعرضهم لعوامل معينة تعمل على الجينات التي تسبب تفاعلات إنزيمية أكثر كثافة . ومع ذلك، في بعض الأوليات والبكتيريا وحتى حقيقيات النوى يوجد ما يسمى بتقلب التعديل طويل المدى بسبب الميراث السيتوبلازمي. لتوضيح آلية تقلب التعديل على المدى الطويل، دعونا نفكر أولاً في تنظيم المحفز بواسطة العوامل البيئية.

تنظيم الزناد مع التعديلات

وكمثال على تقلب التعديل على المدى الطويل، فكر في الأوبرا البكتيري. الأوبون هو وسيلة لتنظيم المادة الوراثية حيث يتم دمج الجينات التي تشفر البروتينات العاملة بشكل مشترك أو متسلسل تحت محفز واحد. بالإضافة إلى الهياكل الجينية، يحتوي الأوبون البكتيري على قسمين - المروج والمشغل. يقع المشغل بين المروج (الموقع الذي يبدأ منه النسخ) والجينات الهيكلية. إذا كان العامل مرتبطًا ببعض البروتينات المثبطة، فإنهما معًا يمنعان بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNA) من التحرك على طول سلسلة الحمض النووي، بدءًا من المروج. إذا كان هناك عاملان وكانا مترابطين (الجين الهيكلي للمشغل الأول يشفر بروتينًا مثبطًا للمشغل الثاني والعكس صحيح)، فإنهما يشكلان نظامًا يسمى الزناد. عندما يكون المكون الأول من المشغل نشطًا، يكون المكون الآخر سلبيًا. ولكن، تحت تأثير بعض العوامل البيئية، قد يحدث تبديل الزناد إلى المشغل الثاني بسبب انقطاع ترميز البروتين المثبط له.

يمكن ملاحظة تأثير تبديل الزناد في البعض أشكال غير خلويةالحياة، على سبيل المثال، في العاثيات، وفي بدائيات النوى، مثل الإشريكية القولونية. دعونا ننظر في كلتا الحالتين.

القولونية هي مجموعة من الأنواع البكتيرية التي تتفاعل مع كائنات معينة للحصول على منفعة مشتركة (التبادلية). لديهم نشاط إنزيمي عالي تجاه السكريات (اللاكتوز والجلوكوز)، ولا يمكنهم تحطيم الجلوكوز واللاكتوز في وقت واحد. يتم تنظيم القدرة على تحطيم اللاكتوز بواسطة أوبون اللاكتوز، الذي يتكون من محفز ومشغل وفاصل، بالإضافة إلى جين يشفر البروتين المثبط للمروج. في غياب اللاكتوز في البيئة، يتحد البروتين الكابت مع العامل ويتوقف النسخ. إذا دخل اللاكتوز إلى خلية بكتيرية، فإنه يتحد مع البروتين الكابت، ويغير شكله، ويفصل البروتين الكابت عن العامل.

العاثيات - الفيروسات، البكتيريا الضارة. عند دخولها إلى خلية بكتيرية في ظل ظروف بيئية غير مواتية، تظل العاثيات غير نشطة، وتخترق المادة الوراثية وتنتقل إلى الخلايا الوليدة أثناء الانقسام الثنائي للخلية الأم. عندما تظهر ظروف مواتية في الخلية البكتيرية، يتحول الزناد إلى العاثيات نتيجة لإحداث العناصر الغذائية، وتتكاثر العاثيات وتهرب من البكتيريا.

غالبًا ما يتم ملاحظة هذه الظاهرة في الفيروسات وبدائيات النوى، ولكن في الكائنات متعددة الخلايايكاد لا يحدث أبدًا.

الميراث السيتوبلازمي

الوراثة السيتوبلازمية هي الوراثة التي تتكون من دخول مادة محثّة إلى السيتوبلازم والتي تؤدي إلى التعبير الجيني (تنشيط الأوبون) أو في التكاثر الذاتي لأجزاء من السيتوبلازم.

على سبيل المثال، عندما تتبرعم البكتيريا، يحدث وراثة العاثيات البكتيرية، التي تقع في السيتوبلازم وتلعب دور البلازميد. في ظل ظروف مواتية، يحدث بالفعل تكرار الحمض النووي ويتم استبدال الجهاز الجيني للخلية بالجهاز الجيني للفيروس. مثال مشابه على التباين في الإشريكية القولونية هو عمل عامل اللاكتوز الخاص بالإشريكية القولونية - في غياب الجلوكوز ووجود اللاكتوز، تنتج هذه البكتيريا إنزيمًا لتكسير اللاكتوز بسبب التبديل في عامل اللاكتوز. يمكن وراثة مفتاح التشغيل هذا أثناء التبرعم عن طريق إدخال اللاكتوز إلى البكتيريا الوليدة أثناء تكوينها، وتنتج البكتيريا الوليدة أيضًا إنزيمًا (لاكتاز) لتكسير اللاكتوز حتى في غياب هذا السكاريد في البيئة.

أيضًا، ترتبط الوراثة السيتوبلازمية بتقلب التعديل طويل المدى الموجود في ممثلين حقيقيات النوى مثل خنفساء البطاطس في كولورادو ودبابير هابروبراكون النيشنيوم. عند تعرضها لمؤشرات حرارية شديدة في شرانق خنفساء البطاطس في كولورادو، تغير لون الخنافس. في شرط إلزاميوحقيقة أن الخنفساء الأنثوية شهدت أيضًا تأثيرات المؤشرات الحرارية الشديدة، في أحفاد هذه الخنافس، بقي المظهر الحالي للسمة لعدة أجيال، ثم عاد المعيار السابق للسمة. يعد هذا التباين المستمر في التعديل أيضًا مثالاً على الميراث السيتوبلازمي. سبب الميراث هو التكاثر الذاتي لتلك الأجزاء من السيتوبلازم التي خضعت للتغييرات. دعونا ننظر في آلية التكاثر الذاتي كسبب للميراث السيتوبلازمي بالتفصيل. يمكن للعضيات التي لها الحمض النووي الريبوزي (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA) الخاص بها، وغيرها من البلازموجينات، أن تتكاثر ذاتيًا في السيتوبلازم. ترجمة. وهذا يضمن استمرارية التكاثر الذاتي لهذه العضيات. البلازموجينات قادرة أيضًا على التكاثر الذاتي. إذا خضع البلازموجين، تحت تأثير البيئة، لتغيرات تحدد نشاط هذا الجين، على سبيل المثال، أثناء تفكك بروتين مثبط أو ارتباط بروتين مشفر للبروتين، فإنه يبدأ في إنتاج بروتين تشكل سمة معينة. نظرًا لأن البلازموجينات قادرة على الانتقال عبر غشاء بيض الأنثى وبالتالي توريثها، فإن حالتها المحددة تُورث أيضًا. وفي الوقت نفسه، يتم أيضًا الحفاظ على التعديلات التي يحدثها الجين عن طريق تنشيط تعبيره الخاص. إذا تم الحفاظ على العامل الذي تسبب في تنشيط التعبير الجيني والتخليق الحيوي للبروتين طوال عملية التولد إلى نسل الفرد، فسيتم نقل السمة إلى النسل التالي. وبالتالي فإن التعديل طويل المدى يستمر طالما أن العامل المسبب لهذا التعديل موجود. عندما يختفي عامل ما، فإن التعديل يتلاشى ببطء على مدى عدة أجيال. وهذا ما يجعل التعديلات طويلة المدى مختلفة عن التعديلات العادية.

تقلب التعديل ونظريات التطور

الانتقاء الطبيعي وتأثيره على تقلب التعديل

الانتقاء الطبيعي- وهذا هو البقاء للأصلح وظهور ذرية ذات تغيرات ثابتة ناجحة. أربعة أنواع من الانتقاء الطبيعي:

استقرار الاختيار. يؤدي هذا الشكل من الاختيار إلى: أ) تحييد الطفرات من خلال الاختيار، وتحييد عملها الموجه بشكل معاكس، ب) تحسين النمط الجيني وعملية التطور الفردي بنمط ظاهري ثابت، و ج) تكوين احتياطي من الطفرات المحايدة. ونتيجة لهذا الاختيار، فإن الكائنات الحية ذات معدل التفاعل المتوسط ​​تهيمن على ظروف الوجود المنخفضة الحد الأدنى.

اختيار القيادة. يؤدي هذا النوع من الاختيار إلى: أ) فتح احتياطيات التعبئة التي تتكون من طفرات معادلة، ب) اختيار الطفرات المحايدة ومركباتها، و ج) تكوين أنماط ظاهرية وأنماط وراثية جديدة. ونتيجة لهذا الاختيار، تهيمن الكائنات الحية ذات معدل التفاعل المتوسط ​​الجديد، والذي يكون أكثر انسجاما مع الظروف البيئية المتغيرة التي تعيش فيها.

اختيار مزعج. يؤدي هذا الشكل من الاختيار إلى نفس العمليات التي تحدث أثناء اختيار القيادة، لكنه لا يهدف إلى تكوين جديد متوسط ​​القاعدةردود الفعل، ولكن على بقاء الكائنات الحية ذات معايير رد الفعل المتطرفة.

الانتقاء الجنسي. يسهل هذا الشكل من الاختيار الالتقاء بين الجنسين، مما يحد من المشاركة في تكاثر أنواع الأفراد ذوي الخصائص الجنسية الأقل تطورًا.

بشكل عام، يعتبر معظم العلماء أن ركيزة الانتقاء الطبيعي، إلى جانب العوامل الثابتة الأخرى (الانحراف الوراثي، والصراع من أجل الوجود)، هي التباين الوراثي. وقد تحققت هذه الآراء في الداروينية المحافظة والداروينية الجديدة (نظرية التطور الاصطناعية). ومع ذلك، في مؤخرابدأ بعض العلماء في الالتزام بوجهة نظر مختلفة مفادها أن الركيزة قبل الانتقاء الطبيعي هي التشكل - وهو نوع منفصل من تقلب التعديل. تطورت وجهة النظر هذه إلى النظرية اللاجينية للتطور.

الداروينية والداروينية الجديدة

من وجهة نظر الداروينية، فإن أحد العوامل الرئيسية للانتقاء الطبيعي الذي يحدد صلاحية الكائنات الحية هو التباين الوراثي. وهذا يؤدي إلى هيمنة الأفراد الذين لديهم طفرات ناجحة، ونتيجة لذلك - على الانتقاء الطبيعي، وإذا تم التعبير عن التغييرات بقوة، إلى الانتواع. تقلب التعديل يعتمد على التركيب الوراثي. تلتزم النظرية التركيبية للتطور، التي تم إنشاؤها في القرن العشرين، بنفس وجهة النظر فيما يتعلق بتغير التعديل. م. فورونتسوف. وكما يتبين من النص أعلاه، فإن هاتين النظريتين تعتبران النمط الجيني هو أساس الانتقاء الطبيعي، الذي يتغير تحت تأثير الطفرات، التي هي أحد أشكال التباين الوراثي. تؤدي التغييرات في النمط الوراثي إلى تغيير في معيار التفاعل، لأن النمط الجيني هو الذي يحدده. يؤدي معيار التفاعل إلى تغير في النمط الظاهري، وبالتالي تظهر طفرات في النمط الظاهري، مما يجعله أكثر اتساقا مع الظروف البيئية إذا كانت الطفرات مناسبة. تتكون مراحل الانتقاء الطبيعي حسب الداروينية والداروينية الجديدة من المراحل التالية:

1) أولاً، يظهر الفرد بخصائص جديدة (ناتجة عن الطفرات)؛

2) ثم تجد نفسها قادرة أو غير قادرة على ترك ذرية؛

3) إذا ترك الفرد ذرية فإن التغيرات في تركيبه الوراثي تكون ثابتة عبر الأجيال، وهذا يؤدي في النهاية إلى الانتقاء الطبيعي.

النظرية اللاجينية للتطور

تعتبر النظرية اللاجينية للتطور النمط الظاهري بمثابة ركيزة للانتقاء الطبيعي، ولا يعمل الانتقاء على إصلاح التغييرات المفيدة فحسب، بل يشارك أيضًا في إنشائها. التأثير الرئيسي على الوراثة ليس الجينوم، ولكن النظام اللاجيني - مجموعة من العوامل التي تعمل على تكوين الجينات. أثناء التشكل، وهو أحد أنواع تقلب التعديل، يتم تشكيل مسار نمو مستقر (creod) في الفرد - وهو نظام جيني يتكيف مع التشكل. يعتمد نظام التطوير هذا على الاستيعاب الجيني للكائنات الحية، والذي يتكون من التوافق مع تعديل طفرة معينة - نسخة جينية معدلة، ناجمة عن تغير جيني في بنية الكروماتين. وهذا يعني أن التغيرات في نشاط الجينات يمكن أن تكون نتيجة للطفرات والعوامل البيئية. أولئك. على أساس تعديل معين تحت تأثير بيئي مكثف، يتم اختيار الطفرات التي تكيف الجسم مع التغييرات الجديدة. هذه هي الطريقة التي يتم بها تشكيل النمط الجيني الجديد، الذي يشكل النمط الظاهري الجديد. ويتكون الانتقاء الطبيعي، وفقا له، من المراحل التالية:

1) العوامل البيئية المتطرفة تؤدي إلى التشكل؛

2) تؤدي الأشكال إلى زعزعة استقرار تكوين الجنين.

3) يؤدي زعزعة استقرار التولد إلى ظهور النمط الظاهري غير الطبيعي، الذي يتطابق بشكل وثيق مع التشكل؛

4) إذا تمت مطابقة النمط الظاهري الجديد بنجاح، يحدث نسخ الجينات للتعديلات، مما يؤدي إلى الاستقرار - يتم تشكيل معيار رد فعل جديد؛

الخصائص المقارنة للتقلب الوراثي وغير الوراثي

الخصائص المقارنة لأشكال التباين

ملكية	غير وراثي (تعديل)	وراثي
تغيير الكائن	النمط الظاهري ضمن النطاق الطبيعي للتفاعل	الطراز العرقى
عامل الأصل	التغيرات في الظروف البيئية	إعادة التركيب الجيني نتيجة اندماج الأمشاج والعبور والطفرات
وراثة الصفات	غير موروث (معيار رد الفعل فقط)	وارث
القيمة بالنسبة للفرد	التكيف مع الظروف البيئية، وزيادة الحيوية	التغييرات المفيدة تؤدي إلى البقاء، والتغييرات الضارة تؤدي إلى الموت
معنى للعرض	يعزز البقاء	يؤدي إلى ظهور مجموعات وأنواع جديدة نتيجة التباعد
دور في التطور	تكيف الكائنات الحية	مادة للاختيار الطبيعي
شكل من أشكال التباين	مجموعة	فردي، مجتمع
نمط	الإحصائية (سلسلة التباين)	قانون السلسلة المتماثلة للتقلب الوراثي

تقلب التعديل في حياة الإنسان

لقد استخدم الإنسان، بشكل عام، منذ فترة طويلة معرفة تعديل التباين، على سبيل المثال، في الزراعة. مع علم معين الخصائص الفرديةيمكن تخطيط كل نبات (على سبيل المثال، الحاجة إلى الضوء والماء وظروف درجة الحرارة) لأقصى مستوى من الاستخدام (ضمن حدود التفاعل الطبيعي) لهذا النبات - لتحقيق أعلى قدر من الإثمار. لهذا أنواع مختلفةيضع الناس النباتات لتكوينهم فيها ظروف مختلفة- في مواسم مختلفة، الخ. الوضع مشابه مع الحيوانات - معرفة الحاجة، على سبيل المثال، للأبقار، يؤدي إلى زيادة إنتاج الحليب، ونتيجة لذلك، زيادة إنتاج الحليب.

نظرًا لأن عدم التماثل الوظيفي لنصفي الكرة المخية يتطور مع بلوغ سن معينة ويكون أقل في الأشخاص الأميين وغير المتعلمين، فيمكن الافتراض أن عدم التماثل هو نتيجة لتقلب التعديل. لذلك، في مراحل التعلم، من المستحسن للغاية تحديد قدرات الطفل من أجل تحقيق النمط الظاهري بشكل كامل.

أمثلة على تقلب التعديل

• في الحشرات والحيوانات
• زيادة مستوى خلايا الدم الحمراء عند تسلق الجبال في الحيوانات (الاستتباب)
  • زيادة تصبغ الجلد بسبب قلة التعرض للأشعة فوق البنفسجية
  • تطوير الجهاز الحركي نتيجة التدريب
  • الندبات (التشكل)
  • تغيرات في لون خنافس البطاطس في كولورادو عندما تتعرض شرانقها لدرجات حرارة عالية أو منخفضة لفترة طويلة
  • تغير لون الفراء في بعض الحيوانات عند تغير الظروف الجوية
  • قدرة الفراشات من جنس فانيسا على تغيير لونها مع تغيرات درجة الحرارة
• في النباتات
  • هياكل مختلفة من الأوراق تحت الماء وفوق الماء في نباتات الحوذان المائية
  • تطوير أشكال منخفضة النمو من بذور نباتات الأراضي المنخفضة التي تزرع في الجبال

• في البكتيريا
  • عمل جينات عامل اللاكتوز في الإشريكية القولونية

هناك نوعان رئيسيان التقلبالكائنات الحية: وراثية وغير وراثية. الأول يمكن أن يكون طفريًا واندماجيًا. والثاني يسمى تقلب التعديل. ويشمل التغيرات في الخصائص التي لا يتم الحفاظ عليها أثناء التكاثر الجنسي، حيث أن هذه التغييرات لا تؤثر على النمط الجيني. وهي تسمى أيضا التباين المظهري.

ينشأ تقلب التعديل نتيجة لتفاعل الكائنات الحية مع البيئة، أي. في عملية تحقيق المعلومات الوراثية. تتفاعل الكائنات الحية المختلفة بشكل مختلف مع العوامل البيئية. هناك شيء مثل معيار رد الفعل. هذه هي حدود تقلب التعديل، والتي يتم تحديدها من خلال قدرات النمط الجيني المحدد.

ميزة مميزةالتعديلات هي أن نفس التأثير يسبب نفس التغيير في جميع الأفراد الذين تعرضوا له. ولهذا السبب، وصف تشارلز داروين تعديل التباين بأنه محدد. من الجيد ملاحظة التعديلات بشكل خاص لدى الأفراد المتطابقين في النمط الجيني، ولكنهم يوضعون في ظروف بيئية مختلفة. وهكذا تظهر فروق معنوية في العديد من الصفات في نباتات النوع الواحد التي تنمو في الظروف الجبلية والوادي. في الجبال، تكون النباتات عادة قرفصاء، ذات سيقان قصيرة، وأوراق قاعدية، وجذور عميقة؛ في الوادي تكون النباتات أطول ونظام جذرها أقرب إلى سطح التربة. وعندما يتم نقل النباتات إلى موطن آخر، تختفي التعديلات. من المعروف جيداً أن التغيرات التي تحدث في النباتات تحت تأثير الإضاءة المختلفة وكثافة البذر والتغيرات في التغذية.

التعديلات في الحيوانات ليست أقل تنوعا. تُعرف التغييرات في بنية الأسماك اعتمادًا على طبيعة الخزان. على سبيل المثال، في البحيرات والأنهار البطيئة (أي في المسطحات المائية الكبيرة)، يكون مبروك الدوع أكبر حجمًا وأكثر استدارة. في البرك والبحيرات المستنقعية الصغيرة، تكون الأسماك أصغر بكثير ولها جسم ممدود.

يتغير إنتاج البيض عند الدجاج تحت تأثير ساعات النهار؛ بشكل كبير ماشيةوالخيول بشكل عام النشاط البدنييزداد حجم العضلات، ويزيد حجم الرئة، وتزداد الدورة الدموية.

ومما يثير الاهتمام بشكل خاص تقلب التعديل لدى البشر. لتقييمه، وهو فعال جدا طريقة التوأم. أظهرت الدراسات التي أجريت على التوائم الدور الهائل للوراثة في نمو الجسم. التوائم المتماثلة التي نشأت في بيئات مختلفة لها أوجه تشابه جسدية ونفسية مذهلة، على الرغم من أن الاختلافات في التنشئة، بطبيعة الحال، تترك بصمة على قدراتهم الفكرية وسلوكهم.

في معظم الحالات، يمثل التعديل استجابة تكيفية مفيدة للكائن الحي، أي. يلبس الطبيعة التكيفية. تحتوي النباتات التي تنمو في الظل على شفرات أوراق كبيرة لتعظيم التقاط الطاقة الشمسية. وفي المناطق القاحلة، على العكس من ذلك، تتناقص نصل أوراق النباتات، ويقل عدد الثغور، وتتكاثف البشرة، أي. تظهر علامات تحمي النباتات من فقدان الرطوبة.

تغيرات في اللون في العديد من الحشرات والأسماك والبرمائيات حسب موطنها أو موطنها وظيفة وقائيةأو على العكس من ذلك، يساعد على انتظار الفريسة. في البشر، الدباغة هي رد فعل وقائي ضد التشميس.

عادة ما تكون الطبيعة التكيفية متأصلة في التعديلات الناتجة عن تأثير العوامل البيئية العادية. إذا وقع الجسم تحت تأثير عامل غير عادي أو زادت شدة العامل المعتاد بشكل حاد، فقد تحدث تعديلات غير تكيفية، وغالبًا ما تكون لها طبيعة التشوهات. تسمى هذه التغييرات مورفوس. وغالبا ما تكون ناجمة عن المواد الكيميائية والإشعاع. على سبيل المثال، عندما يتم تشعيع البذور، تنمو منها شتلات ذات أوراق مجعدة ونباتات ذات أشكال مختلفة ولون أخضر غير متساوٍ. في بعض الأحيان تتطور ذبابة الفاكهة إلى وحوش حقيقية عند تعريضها للإشعاع.

في النباتات، غالبًا ما تحدث التحولات نتيجة لزيادة أو نقص مادة ما في التربة، وغالبًا ما تكون عنصرًا صغيرًا. وبالتالي فإن نقص النحاس يسبب حراثة شديدة في الحبوب. في هذه الحالة، لا تخرج النورات من أغلفة الأوراق وتجف. في زريعة الأسماك التي تنمو في الماء الممزوج بكلوريد الليثيوم، تتكون عين واحدة فقط تقع في المنتصف.

بعض التعديلات التي تحدث تحت تأثير التشعيع حرارة قصوىوغيرها من العوامل القوية، تحاكي طفرات محددة. وهكذا، تحت تأثير صدمة الحرارة التي تعرضت لها شرانق ذبابة الفاكهة، ظهر ذباب ذو أجنحة منحنية، وأجنحة مسننة، وأجنحة قصيرة، لا يمكن تمييزها عن ذباب بعض الخطوط الطافرة. تسمى هذه التعديلات phenocopies.

ترجع الطبيعة التكيفية للتعديلات إلى معيار تفاعل النمط الجيني، الذي يسمح للسمات بالتغيير دون الإخلال ببنية الجين المقابل (أي بدون طفرة). كلما اتسع نطاق رد الفعل، زادت القدرة التكيفية للفرد أو السكان أو الأنواع.

على عكس الطفرات، هناك تعديلات بدرجات متفاوتةمثابرة. تختفي العديد من التعديلات بعد وقت قصير من توقف العامل الذي تسبب فيها (على سبيل المثال، الدباغة) عن العمل. والبعض الآخر قد يستمر طوال حياة الفرد. على سبيل المثال، الأشخاص الذين عانوا من الكساح في مرحلة الطفولة بسبب نقص فيتامين (د) قد يظلون متقوسين لبقية حياتهم.

في بعض الأحيان يكون هناك تأثير لاحق للتعديلات. وهكذا فإن النسل الذي تحمله الأم المنهكة في الثدييات يكون أصغر وأضعف من الطبيعي. إلا أن هذا التأثير يختفي بسرعة إذا تم التخلص من العامل المسبب للتغيير لدى الأم.

ومن النادر جدًا أن تستمر التعديلات لعدة أجيال. ويلاحظ هذا فقط أثناء التكاثر الخضري أو التوالد العذري. وقد تم وصف التعديلات طويلة المدى في الطحالب وحيدة الخلية والأوالي. على سبيل المثال، استمرت المقاومة لزيادة تركيزات الزرنيخ في أهداب النعال لمدة 10.5 شهرًا، وبعد ذلك انخفضت إلى حدود. آلية التعديلات طويلة المدى ليست واضحة تمامًا.

1. ما هو دور التركيب الوراثي والظروف البيئية في تكوين النمط الظاهري؟ أعط أمثلة.

تتشكل بعض السمات فقط تحت تأثير التركيب الوراثي ولا يعتمد ظهورها على الظروف البيئية التي يتطور فيها الكائن الحي. على سبيل المثال، في الشخص الذي لديه الجينات I A و I B في النمط الوراثي، يتم تشكيل فصيلة الدم IV، بغض النظر عن الظروف المعيشية. وفي الوقت نفسه، لا يعتمد الطول ووزن الجسم وعدد خلايا الدم الحمراء في الدم والعديد من الخصائص الأخرى على النمط الوراثي فحسب، بل يعتمد أيضًا على الظروف البيئية. لذلك، فإن الكائنات الحية التي لها نفس الأنماط الجينية (على سبيل المثال، التوائم أحادية الزيجوت) قد تختلف عن بعضها البعض في النمط الظاهري.

في عام 1895، أجرى عالم النبات الفرنسي جي بونييه التجربة التالية: قام بتقسيم نبات الهندباء الصغير إلى جزأين وبدأ في زراعته في ظروف مختلفة - في السهل وفي أعالي الجبال. وصل النبات الأول إلى الارتفاع الطبيعي، لكن تبين أن النبات الثاني قزم. توضح هذه التجربة أن تكوين النمط الظاهري (أي السمات) لا يتأثر فقط بالنمط الجيني، ولكن أيضًا بالظروف البيئية.

مثال آخر يوضح تأثير البيئة الخارجية على ظهور السمات هو التغير في لون معطف أرانب الهيمالايا. عادة عند درجة حرارة 20 درجة مئوية، يكون فراء جميع أنحاء الجسم أبيض اللون، باستثناء الأذنين والأقدام والذيل والكمامة السوداء. عند 30 درجة مئوية، تنمو الأرانب باللون الأبيض بالكامل. إذا قمت بحلق الشعر على جانب أو خلف أرنب الهيمالايا واحتفظت به في درجة حرارة الهواء أقل من 2 درجة مئوية، فبدلاً من الصوف الأبيض سوف ينمو باللون الأسود.

2. ما هو تقلب التعديل؟ أعط أمثلة.

تعديل التباين هو تغيير في النمط الظاهري تحت تأثير العوامل البيئية يحدث دون تغيير النمط الوراثي ضمن حدود التفاعل الطبيعي.

على سبيل المثال، يختلف طول وشكل أوراق الهندباء بشكل كبير حتى داخل نفس النبات. وقد لوحظ أنه كلما انخفضت درجة الحرارة التي تتشكل عندها الأوراق، كلما كانت أصغر حجمًا وكانت القواطع الموجودة في نصل الورقة أكبر. على العكس من ذلك، مع المزيد درجة حرارة عاليةتتشكل أوراق أكبر مع قطع صغيرة في نصل الورقة.

عند البالغين، اعتمادًا على التغذية ونمط الحياة، يتغير وزن الجسم؛ في الأبقار، يمكن أن يتغير إنتاج الحليب؛ عند الشخص الذي يجد نفسه في أعالي الجبال، فإن محتوى خلايا الدم الحمراء في الدم يزداد بمرور الوقت لتزويد خلايا الجسم بالأكسجين.

3. ما هو معيار رد الفعل؟ باستخدام أمثلة محددة، أثبت صحة العبارة القائلة بأن السمة نفسها ليست هي التي يتم توريثها، بل معيار رد الفعل الخاص بها.

معيار التفاعل هو حدود تباين التعديل للسمات. تتمتع بعض السمات، مثل طول الورقة وارتفاع النبات ووزن جسم الحيوان وإنتاجية حليب الماشية وإنتاج بيض الدجاج، بمعدل تفاعل واسع. البعض الآخر، على سبيل المثال، حجم الزهور وشكلها، ولون البذور والزهور والفواكه، ولون الحيوانات، ومحتوى الدهون في الحليب - لها قاعدة رد فعل أضيق.

يتم تحديد معدل التفاعل من خلال التركيب الوراثي ويتم توريثه. على سبيل المثال، كلما زاد الوقت الذي يقضيه الشخص تحت المباشر أشعة الشمسكلما تم تصنيع المزيد من الميلانين في المناطق المفتوحة من الجلد وبالتالي أصبح لونه أغمق. كما تعلمون، فإن شدة الدباغة ليست موروثة، ولكنها تحددها الظروف المعيشية المحددة لشخص معين. بالإضافة إلى ذلك، حتى بالنسبة لشخص يخضع باستمرار للتوجيه المباشر ضوء الشمسبالنسبة لشخص من العرق القوقازي، لا يستطيع الجلد تصنيع كمية الميلانين التي تتميز، على سبيل المثال، بممثلي العرق الزنجي. يشير هذا المثال إلى أن نطاق تباين السمة (قاعدة التفاعل) يتم تحديده مسبقًا بواسطة النمط الوراثي وليست السمة نفسها هي التي يتم توريثها، ولكن قدرة الكائن الحي على تكوين نمط ظاهري معين تحت تأثير الظروف البيئية.

4. وصف الخصائص الرئيسية للتعديلات. لماذا يسمى التباين غير الوراثي أيضًا بتقلب المجموعة؟ تأكيد؟

التعديلات لها الخصائص الأساسية التالية:

● الانعكاس – مع تغير الظروف الخارجية، يغير الأفراد درجة التعبير عن خصائص معينة.

● في معظم الحالات تكون كافية، أي. تعتمد درجة شدة الأعراض بشكل مباشر على شدة ومدة تأثير عامل معين.

● لديهم طبيعة تكيفية (متكيفة). وهذا يعني أنه استجابة للظروف البيئية المتغيرة، يُظهر الفرد تغيرات ظاهرية تساهم في بقائه.

● الضخامة - نفس العامل يسبب تقريبا نفس التغييرات في الأفراد المتشابهين وراثيا.

● لا يتم توريث التعديلات، لأن لا يصاحب تقلب التعديل تغيير في التركيب الوراثي.

يُطلق على التباين غير الوراثي (التعديلي) اسم تقلب المجموعة، نظرًا لأن بعض التغييرات في الظروف البيئية تسبب تغيرات مماثلة في جميع الأفراد من نوع معين (خاصية الكتلة). يُطلق على تقلب التعديل أيضًا اسم محدد لأنه التعديلات كافية ويمكن التنبؤ بها ويصاحبها تغيير في النمط الظاهري للأفراد في اتجاه معين.

5. ما هي الأساليب الإحصائية المستخدمة لتحليل تباين الخصائص الكمية؟

لتوصيف درجة التباين في الخصائص الكمية، غالبًا ما تستخدم الأساليب الإحصائية مثل إنشاء سلسلة التباين ومنحنى التباين.

على سبيل المثال، يختلف عدد السنيبلات في آذان القمح المعقدة من نفس الصنف على نطاق واسع إلى حد ما. إذا قمت بترتيب الأذنين بترتيب متزايد لعدد السنيبلات، فستحصل على سلسلة من تباين هذه السمة، تتكون من متغيرات فردية. تكرار حدوث متغير معين في سلسلة الاختلافات ليس هو نفسه: الأكثر شيوعًا هي الآذان التي تحتوي على عدد متوسط ​​من السنيبلات، وفي كثير من الأحيان تلك التي تحتوي على عدد أكبر وأقل.

يمكن تصوير توزيع المتغيرات في هذه السلسلة بيانياً. للقيام بذلك، يتم رسم قيم الخيار (v) على محور الإحداثي السيني بترتيب زيادتها، وعلى المحور الإحداثي – تكرار حدوث كل خيار (ع). يُطلق على التعبير الرسومي عن تباين السمة، والذي يعكس نطاق الاختلافات وتكرار حدوث المتغيرات الفردية، اسم منحنى التباين.

6. ما مدى أهمية معرفة معيار تفاعل السمات في النباتات والحيوانات والبشر؟

إن معرفة أنماط تقلب التعديل وقواعد التفاعل لها أهمية عملية كبيرة، لأنها تسمح للمرء بتوقع وتخطيط العديد من المؤشرات مسبقًا. وعلى وجه الخصوص الخلق الظروف المثلىلتنفيذ التركيب الوراثي يجعل من الممكن تحقيق إنتاجية حيوانية عالية وإنتاجية نباتية. معرفة قواعد رد الفعل علامات مختلفةالإنسان ضروري في الطب (من المهم معرفة مدى توافق بعض المؤشرات الفسيولوجية مع القاعدة)، وعلم التربية (التربية والتدريب مع مراعاة قدرات وقدرات الطفل)، والصناعة الخفيفة (مقاسات الملابس والأحذية) وغيرها الكثير مجالات أخرى من النشاط البشري.

7*. إذا كانت زهرة الربيع التي هي في الظروف العاديةيحتوي على زهور حمراء، انقله إلى دفيئة بدرجة حرارة 30-35 درجة مئوية ورطوبة عالية، وستكون الزهور الجديدة في هذا النبات بيضاء بالفعل. إذا تم إرجاع هذا النبات إلى ظروف درجات الحرارة المنخفضة نسبياً (15-20 درجة مئوية)، فإنه يبدأ بإزهار الزهور الحمراء مرة أخرى. كيف يمكن تفسير هذا؟

هذا مثال نموذجيتقلب التعديل. على الأرجح، تؤدي الزيادة في درجة الحرارة إلى انخفاض في نشاط الإنزيمات التي تضمن تخليق الصبغة الحمراء في البتلات، حتى تعطيلها بالكامل (عند 30-35 درجة مئوية).

8*. لماذا يتم تمديد ساعات النهار بشكل مصطنع في مزارع الدواجن لوضع الدجاج البياض إلى 20 ساعة، وتقليل ساعات النهار للدجاج اللاحم إلى 6 ساعات يوميًا؟

طول ساعات النهار – عامل مهم، التأثير على السلوك الجنسي للطيور. زيادة مدة ساعات النهار تنشط إنتاج الهرمونات الجنسية - وبالتالي يتم تحفيز الدجاج البياض على زيادة إنتاج البيض. تتسبب ساعات النهار القصيرة في انخفاض النشاط الجنسي، وبالتالي تتحرك الديوك اللاحم بشكل أقل، ولا تتقاتل مع بعضها البعض، وتوجه جميع موارد الجسم إلى زيادة وزن الجسم.

*المهام التي تحمل علامة النجمة تتطلب من الطلاب طرح فرضيات مختلفة. لذلك، عند وضع العلامات، يجب على المعلم التركيز ليس فقط على الإجابة المقدمة هنا، بل يأخذ في الاعتبار كل فرضية، وتقييم التفكير البيولوجي للطلاب، ومنطق تفكيرهم، وأصالة الأفكار، وما إلى ذلك. بعد ذلك، من المستحسن لتعريف الطلاب بالإجابة المقدمة.