Interni analizatori analiziraju i sintetiziraju informacije o statusu unutrašnje okruženje organ i učestvuje u regulisanju rada unutrašnje organe. Razlikuju se sledeći analizatori: 1) pritiska u krvnim sudovima i unutrašnjim šupljim organima ( periferni odjel ovog analizatora su mehanoreceptori); 2) analizator temperature; 3) analizator hemije unutrašnje sredine tela; 4) analizator osmotskog pritiska unutrašnje sredine. Receptori ovih analizatora nalaze se u raznih organa, žile, sluzokože i centralni nervni sistem.
Receptori unutrašnjih organa 1. Mehanoreceptori - receptori krvnih sudova, srca, pluća, gastrointestinalnog trakta i drugih unutrašnjih šupljih organa. 2. Hemoreceptori - receptori aorte i karotidnih glomerula, receptori sluzokože digestivnog trakta i respiratornih organa, receptori seroznih membrana, kao i hemoreceptori mozga. 3. Osmoreceptori - lokalizovani u aortalnim i karotidnim sinusima, u drugim sudovima arterijskog korita, blizu kapilara, u jetri i drugim organima. Neki osmoreceptori su mehanoreceptori, neki su hemoreceptori. 4. Termoreceptori - lokalizovani u sluzokoži probavnog trakta, respiratornih organa, Bešika, serozne membrane, u zidovima arterija i vena, u karotidnom sinusu, kao i u jezgrima hipotalamusa.
Glukoreceptori Ćelije koje su osjetljive na glukozu. Nalaze se u hipotalamusu i jetri. Glukoreceptori u hipotalamusu funkcioniraju kao senzori za koncentraciju glukoze u krvi; Tijelo koristi njihove signale da reguliše unos hrane. Najjače reagiraju na smanjenje razine glukoze.
Baroreceptori (od grčkog baros - težina), mehanoreceptori su osjetljivi nervni završeci u krvnim žilama koji percipiraju promjene krvnog tlaka i refleksno reguliraju njegov nivo; dolaze u stanje ekscitacije kada se zidovi krvnih sudova istegnu. Baroreceptori su prisutni u svim sudovima; njihove akumulacije su koncentrisane uglavnom u refleksogenim zonama (srčana, aortna, sinokarotidna, plućna, itd.). Kada se krvni pritisak poveća, baroreceptori šalju impulse centralnom nervnom sistemu koji potiskuju tonus vaskularnog centra i pobuđuju centralne formacije parasimpatičkog dela autonomnog nervnog sistema, što dovodi do smanjenja pritiska.
Baroreceptorski refleks - reakcija na promjene u istezanju zidova luka aorte i karotidni sinus. Povećati krvni pritisak dovodi do istezanja baroreceptora, signali iz kojih ulaze u centralni nervni sistem. Onda signali povratne informacije usmjeravaju se na centre autonomnog nervnog sistema, a od njih na krvne sudove. Kao rezultat, pritisak pada na normalne nivoe. Drugi refleks se pokreće prekomjernim istezanjem zidova atrija (ako komore nemaju vremena za ispumpavanje krvi): rad srca se povećava. Ako je pritisak ispod normalnog, aktivira se simpatički sistem, srce počinje da kuca brže i jače; ako je pritisak veći od normalnog, aktivira se vagusni nerv, a rad srca se usporava.
Strukturne i funkcionalne karakteristike baroreceptora i njihova inervacija Lokacija baroreceptora i hemoreceptora u aorti i karotidnoj arteriji Baroreceptori su razgranati nervni završeci koji se nalaze u zidu arterija. Uzbuđeni su kada se istegnu. Brojni baroreceptori su prisutni u zidu gotovo svake glavne arterije u grudima i vratu. Posebno je mnogo baroreceptora u zidu unutrašnje karotidne arterije (karotidni sinus) i u zidu luka aorte.
Signali iz karotidnih baroreceptora prenose se duž vrlo tankih Heringovih živaca do glosofaringealnog živca u gornjem dijelu vrata, a zatim duž fasciculus solitariusa do medularnog dijela moždanog stabla. Signali iz aortnih baroreceptora koji se nalaze u luku aorte također se prenose duž vlakana vagusnog živca do solitarnog trakta produžene moždine.
1 2 Nervna regulacija srčane kontrakcije: 3 4 baroreceptora (istezanje zidova krvnih sudova) 5 6 7 sudova, medula nadbubrežne žlezde hemoreceptori istezanje zidova unutrašnjih organa 1, 2 – vazomotorni centar produžene moždine i mosta i komande koje dolaze iz njega; 3 – regulatorni uticaji hipotalamusa, moždanih hemisfera i drugih struktura centralnog nervnog sistema, kao i receptora; 4, 5 – lutajuća jezgra. živaca i njihovih parasimpatikusa. akcija; 6, 7 – simpatički efekti ( kičmena moždina i ganglije): opsežnije projekcije. Paralelno se razvija i uticaj simpatičkog nervnog sistema na krvne sudove (konstrikcija) i medulu nadbubrežne žlezde (oslobađanje adrenalina). 10
5 4 Glavne veze vazomotornog centra produžene moždine i mosta (na izlazu su prikazani samo simpatički efekti): 3 1 2 1. Vaskularni baroreceptori. 2. Periferni hemoreceptori (hemo. RC). 3. Centralna kemoterapija. RC. 4. Respiratorni centri. 5. Utjecaji hipotalamusa (termoregulacija, bol i drugi urođeni značajni podražaji, emocije) i moždane kore (prebacuju se kroz hipotalamus i srednji mozak; emocije povezane s procjenom situacije kao potencijalno značajne, opasne itd.; centar takvih emocija) je cingularna Izv.). jedanaest
Funkcija baroreceptora pri promjeni položaja tijela u prostoru. Sposobnost baroreceptora da održavaju relativno konstantan krvni pritisak u gornjem dijelu trupa posebno je važna kada osoba ustane nakon dužeg stajanja. horizontalni položaj. Neposredno nakon ustajanja dolazi do pada krvnog pritiska u žilama glave i gornjeg dijela trupa, što može dovesti do gubitka svijesti. Međutim, smanjenje tlaka u području baroreceptora odmah uzrokuje simpatički refleksni odgovor, koji sprječava smanjenje krvnog tlaka u žilama glave i gornjeg dijela trupa.
Simpatička regulacija hemodinamike. Impuls od receptora volumena i baroreceptora ulazi u moždano deblo kroz vlakna glosofaringealnog (IX par) i vagusnog (X par) živaca. Ovaj impuls izaziva inhibiciju simpatičkih centara stabla. Impuls koji putuje duž vagusnih nerava se prebacuje u jezgru solitarnog trakta. (+) - stimulativno dejstvo; (-) - efekat kočenja. JOP je nukleus solitarnog trakta.
Odeljenje ožičenja. Ekscitacija iz interoreceptora se uglavnom javlja u istim stablima kao i vlakna autonomnog nervnog sistema. Prvi neuroni se nalaze u odgovarajućim senzornim ganglijama, drugi neuroni su u kičmenoj moždini ili produženoj moždini. Ascending Paths od njih stižu do posteromedijalnog jezgra talamusa (treći neuron), a zatim se dižu do moždane kore (četvrti neuron). Vagusni nerv prenosi informacije sa receptora unutrašnjih organa grudnog koša i trbušne duplje. Celijakiji nerv - iz želuca, crijeva, mezenterija. Zdjelični živac - iz karličnih organa.
Kortikalni odjel lokalizovan u zonama C 1 i C 2 somatosenzornog korteksa i u orbitalnoj regiji kore velikog mozga. Percepcija nekih interocepcijskih podražaja može biti popraćena pojavom jasnih, lokaliziranih osjećaja, na primjer, kada su zidovi mjehura ili rektuma rastegnuti. Ali visceralni impulsi (iz interoreceptora srca, krvnih sudova, jetre, bubrega, itd.) možda neće izazvati jasno svjesne senzacije.
To je zbog činjenice da takvi osjećaji nastaju kao rezultat iritacije različitih receptora uključenih u određeni organski sistem. U svakom slučaju, promjene na unutrašnjim organima imaju značajan utjecaj na emocionalno stanje i prirodu ljudskog ponašanja.
Pored značajnog povećanja krvnog pritiska tokom fizička aktivnost i stresa, autonomni nervni sistem obezbeđuje kontinuiranu kontrolu nad nivoima krvnog pritiska kroz brojne refleksne mehanizme. Gotovo svi rade na principu negativne povratne informacije.
Najviše proučavano nervnog mehanizma kontrola krvnog pritiska je baroreceptorski refleks. Refleks baroreceptora nastaje kao odgovor na stimulaciju receptora za istezanje, koji se još nazivaju baroreceptorima ili presoreceptorima. Ovi receptori se nalaze u zidu nekih velikih arterija sistemske cirkulacije. Povećanje krvnog pritiska dovodi do istezanja baroreceptora, signali iz kojih ulaze u centralni nervni sistem. Povratni signali se zatim šalju centrima autonomnog nervnog sistema, a od njih do krvnih sudova. Kao rezultat, pritisak pada na normalne nivoe.
Baroreceptori su razgranati nervni završeci koji se nalaze u zidovima arterija. Uzbuđeni su kada se istegnu. Brojni baroreceptori su prisutni u zidu gotovo svake glavne arterije u grudima i vratu. Međutim, posebno mnogo baroreceptora nalazi se: (1) u zidu unutrašnje karotidne arterije u blizini bifurkacije (u tzv. karotidnom sinusu); (2) u zidu luka aorte.
Signali iz karotidnih baroreceptora prenose se duž vrlo tankih Heringovih živaca do glosofaringealnog živca u gornjem dijelu vrata, a zatim duž fasciculus solitariusa do medularnog dijela moždanog stabla. Signali iz aortnih baroreceptora koji se nalaze u luku aorte također se prenose duž vlakana vagusnog živca do solitarnog trakta produžene moždine.
Odgovor baroreceptora na promjene pritiska. Različiti nivoi krvnog pritiska utiču na frekvenciju impulsa koji prolaze duž Heringovog sinokarotidnog nerva. Sinkarotidni baroreceptori se uopšte ne pobuđuju ako se pritisak kreće od 0 do 50-60 mm Hg. Art. Kada se pritisak promeni iznad ovog nivoa, impulsi u nervnim vlaknima se progresivno povećavaju i dostižu maksimalnu frekvenciju pri pritisku od 180 mm Hg. Art. Baroreceptori aorte stvaraju sličan odgovor, ali počinju da se pobuđuju na nivou pritiska od 30 mmHg. Art. i više.
Najmanje odstupanje krvnog tlaka od normalnog nivoa (100 mm Hg) praćeno je oštrom promjenom impulsa u vlaknima sinokarotidnog živca, što je neophodno za vraćanje krvnog tlaka na normalne razine. Dakle, mehanizam povratne sprege baroreceptora je najefikasniji u opsegu pritiska u kojem je potreban.
Baroreceptori izuzetno brzo reaguju na promene krvnog pritiska. Učestalost generiranja impulsa u djeliću sekunde se povećava tijekom svake sistole, a smanjenje u arterijama uzrokuje refleksno smanjenje krvnog tlaka kako zbog smanjenja perifernog otpora tako i zbog smanjenja minutni volumen srca. Suprotno tome, kada se krvni pritisak smanji, javlja se suprotna reakcija, koja ima za cilj povećanje krvnog pritiska na normalne nivoe.
Sposobnost baroreceptora da održavaju relativno konstantan krvni pritisak u gornjem dijelu trupa posebno je važna kada osoba ustane nakon dužeg perioda ležanja u horizontalnom položaju. Neposredno nakon ustajanja dolazi do pada krvnog pritiska u žilama glave i gornjeg dijela trupa, što može dovesti do gubitka svijesti. Međutim, smanjenje tlaka u području baroreceptora odmah uzrokuje simpatički refleksni odgovor, koji sprječava smanjenje krvnog tlaka u žilama glave i gornjeg dijela trupa.
7) vazopresin. Vasopresin, ili takozvani antidiuretski hormon, je vazokonstriktorski hormon. Nastaje u mozgu, u nervnim ćelijama hipotalamusa, zatim duž aksona nervne celije transportuje se u zadnji režanj hipofize, gde se na kraju izlučuje u krv.
Vasopresin može imati značajan uticaj na funkciju cirkulacije. Međutim, vrlo male količine vazopresina se normalno luče, pa većina fiziologa vjeruje da vazopresin nema značajnu ulogu u regulaciji cirkulacije krvi. Međutim, eksperimentalne studije su pokazale da se koncentracija vazopresina u krvi nakon teškog gubitka krvi povećava toliko da uzrokuje porast krvnog tlaka za 60 mmHg. Art. i praktično ga vraća na normalne nivoe.
Važna funkcija Vazopresin je za pojačavanje reapsorpcije vode iz bubrežnih tubula u krvotok ili, drugim riječima, za regulaciju volumena tekućine u tijelu, pa hormon ima drugo ime - antidiuretički hormon.
8) Renin-angiotenzin sistem(RAS) ili sistem renin-angiotenzin-aldosteron (RAAS) je hormonski sistem kod ljudi i sisara koji reguliše krvni pritisak i volumen krvi u telu.
Renin se formira u obliku g-rorenina i izlučuje se u jukstaglomerularnom aparatu (JGA) (od latinske riječi juxta - oko, glomerulus - glomerul) bubrega mioepitelioidnim stanicama aferentne arteriole glomerula, zvanih jukstaglomerular ( JGA). Struktura UGA je prikazana na Sl. 6.27. Osim JGA, JGA uključuje i dio distalnog tubula nefrona uz aferentne arteriole, čiji višeslojni epitel ovdje čini gustu mrlju - macula densa. Sekrecija renina u SGC je regulisana sa četiri glavna uticaja. Prvo, količina krvnog pritiska u aferentnoj arterioli, odnosno stepen njenog istezanja. Smanjenje rastezanja aktivira, a povećanje potiskuje lučenje renina. Drugo, regulacija sekrecije renina ovisi o koncentraciji natrijuma u mokraćnim tubulima, koju percipira macula densa - svojevrsni Na-receptor. Što se više natrijuma pojavi u urinu distalnog tubula, to je veći nivo sekrecije renina. Treće, lučenje renina regulišu simpatički nervi, čije grane završavaju u JGC; posrednik norepinefrin stimuliše lučenje renina preko beta-adrenergičkih receptora. Četvrto, regulacija lučenja renina vrši se prema mehanizmu negativne povratne sprege, uključujući nivo u krvi ostalih komponenti sistema - angiotenzina i aldosterona, kao i njihove efekte - sadržaj natrijuma i kalijuma u krvi, krvni pritisak, koncentracija prostaglandina u bubrezima, nastala pod uticajem angiotenzina.
Osim u bubrezima, stvaranje renina se javlja i u endotelu krvni sudovi mnoga tkiva, miokard, mozak, pljuvačne žlijezde, zona glomeruloze kore nadbubrežne žlijezde.
Renin izlučen u krv uzrokuje razgradnju alfa globulina u krvnoj plazmi - angiotenzinogena koji se proizvodi u jetri. U tom slučaju u krvi nastaje niskoaktivni dekapeptid angiotenzin-I (Sl. 6.1-8), koji je u žilama bubrega, pluća i drugih tkiva izložen dejstvu konvertujućeg enzima (karboksikatepsina, kininaze). -2), koji cijepa dvije aminokiseline iz angiotenzina-1. Rezultirajući oktapeptid angiotenzin-II ima veliki broj različiti fiziološki efekti, uključujući stimulaciju zone glomeruloze korteksa nadbubrežne žlijezde, koja luči aldosteron, zbog čega se ovaj sistem naziva renin-angiotenzin-aldosteron sistem.
Angiotenzin-II, osim što stimulira proizvodnju aldosterona, ima sljedeće efekte:
Uzrokuje suženje arterijske žile,
Aktivira simpatički nervni sistem kako na nivou centara tako i promocijom sinteze i oslobađanja norepinefrina u sinapsama,
Povećava kontraktilnost miokarda,
Povećava reapsorpciju natrijuma i slabi glomerularna filtracija u bubrezima,
Promoviše formiranje osjećaja žeđi i ponašanja pri konzumiranju alkohola.
Dakle, sistem renin-angiotenzin-aldosteron je uključen u regulaciju sistemske i bubrežne cirkulacije, cirkulišućeg volumena krvi, metabolizam vode i soli i ponašanje.
Lokalizacija arterijskih baroreceptora. IN
Zidovi velikih intratorakalnih i cervikalnih arterija sadrže brojne baro-, ili presoreceptori, uzbuđen od uganuće zidova posuda pod uticajem transmuralnog pritiska. Najvažnija baroreceptorska područja su područja luka aorte i karotidnog sinusa (slika 20.27).
Senzorna vlakna iz baroreceptora karotidnog sinusa dio su grane sinokarotidnog živca glosofaringealni nerv. Baroreceptori unutrašnjeg luka aorte
verified lijevi depresorni (aortni) nerv, i baroreceptori područja porijekla brahiocefalnog debla - desni depresorski nerv. I sinkarotidni i aortni nervi takođe sadrže aferentna vlakna iz hemoreceptori, koji se nalaze u karotidnim tijelima (u blizini područja grananja zajedničke karotidne arterije) i u tijelima aorte (aortni luk).
Ovisnost arterijskih baroreceptorskih impulsa o tlaku. Ako vaskularni zid istezanje pod dejstvom trajno pritisak, tada će biti impulsi u baroreceptorima kontinuirano,Štoviše, krivulja ovisnosti frekvencije ovog impulsa o pritisku ima gotovo S-oblik. Presjek najvećeg nagiba ove krivulje pada na raspon vrijednosti tlaka od 80 do 180 mm Hg. Art. Baroreceptori djeluju kao proporcionalni diferencijalni senzori: na fluktuacije krvnog pritiska tokom srčani ciklus oni reaguju ritmične salve pražnjenja,čija se frekvencija mijenja što se više mijenja, to je veća amplituda i/ili brzina rasta talasa pritiska. Kao rezultat toga, frekvencija impulsa u uzlaznom dijelu krivulje pritiska je znatno viša nego u ravnijem silaznom dijelu (slika 20.28). Kao rezultat ove "asimetrije" (intenzivnija ekscitacija baroreceptora tokom povećanog pritiska)
POGLAVLJE 20. FUNKCIJE VASKULARNOG SISTEMA 533
prosječna frekvencija impulsi su veći nego pri istom konstantnom pritisku. Iz toga slijedi da baroreceptori prenose informacije ne samo o srednji arterijski pritisak, ali i o amplituda fluktuacije pritiska i strmina njegovo povećanje (i, posljedično, o srčanom ritmu).
Utjecaj aktivnosti arterijskih baroreceptora na krvni tlak i srčanu funkciju. Aferentni impulsi iz baroreceptora putuju do kardioinhibitornih i vazomotornih centara medulla oblongata (str. 542), kao i na druge dijelove centralnog nervnog sistema. Ovi impulsi imaju inhibitorni efekat na simpatičke centre I stimulativno na parasimpatikus. Kao rezultat toga, ton simpatičkih vazokonstriktornih vlakana (ili tzv. vazomotorni ton), i učestalost i jačinu srčanih kontrakcija(Sl. 20.28).
Budući da se impulsi iz baroreceptora uočavaju u širokom rasponu vrijednosti krvnog tlaka, njihovi inhibitorni efekti se manifestiraju čak i pri „normalnom“ pritisku. Drugim riječima, arterijski baroreceptori djeluju konstantno depressor akcija. Kako pritisak raste, impulsi iz baroreceptora se povećavaju, a vazomotorni centar inhibira
živi jače; to dovodi do još većeg širenja krvnih žila, a žile različitih područja se šire različitim stepenima. Dilataciju rezistivnih sudova prati smanjenje ukupnog perifernog otpora, i kapacitivni - povećanje kapaciteta krvotoka. Oboje dovode do smanjenja krvnog pritiska, bilo direktno ili kao rezultat smanjenja centralnog venskog pritiska, a samim tim i udarnog volumena (Sl. 20.28). Osim toga, kada se stimuliraju baroreceptori, smanjuje se učestalost i snaga srčanih kontrakcija, što također pomaže u snižavanju krvnog tlaka. Kako pritisak pada, impulsi iz baroreceptora se smanjuju i razvijaju se obrnuti procesi, koji u konačnici dovode do povećanja tlaka.
Ovo autoregulatorni homeostatski mehanizam funkcioniše na principu zatvorena povratna sprega(Sl. 20.29): signali iz baroreceptora tokom kratkotrajnih promjena krvnog tlaka uzrokuju refleksne promjene srčanog minutnog volumena i perifernog otpora, što rezultira se obnavlja osnovna linija pritisak.
Posebno je dobra uloga refleksa arterijskih baroreceptora u normalizaciji krvnog pritiska
534 DIO V. KRV I KRUŽNI SISTEM
To je vidljivo u eksperimentima merenja krvnog pritiska tokom dana (slika 20.30). Krivulje raspodjele dobijenih vrijednosti pritiska pokazuju da pri netaknut sinokarotidnih nerava maksimalna gustina ove vrijednosti spadaju u uske granice u regiji “normalan” prosječan pritisak - 100 mmHg (maksimalna krivulja). Ako se kao rezultat denervacije baroreceptora isključe homeostatski regulatorni mehanizmi, tada se kriva distribucije vrijednosti tlaka značajno proteže i prema većim i prema manjim vrijednostima.
Svi ovi refleksni mehanizmi čine važnu kariku u opća regulacija cirkulacije krvi. IN ovog propisa, krvni pritisak je samo jedna od održavanih konstanti.
Ako se u eksperimentu umjetno potakne hronična hipertenzija, zatim nakon nekoliko dana baroreceptori prilagoditi To visok krvni pritisak, potpuno očuvana njihove funkcije. U tim uslovima, autoregulatorni mehanizmi koji imaju za cilj stabilizaciju krvnog pritiska više ne dovode do njegovog smanjenja; naprotiv, oni održavaju pritisak na visoki nivo, čime doprinosi dalji razvoj patoloških poremećaja. U posljednje vrijeme pokušavaju se koristiti mehanizmi refleksne regulacije krvnog tlaka za liječenje pacijenata sa hipertenzijom koja se ne može kontrolirati. terapija lijekovima. U tu svrhu, sinkarotidni nervi su bili podvrgnuti konstantnom ili sinhronizovanom
nomu sa pulsnom iritacijom kroz implantirane elektrode („kontrolisani pritisak“).
At uticaj duž područja karotidnog sinusa ili njegovog kompresija izvana se pobuđuju baroreceptori, što dovodi do smanjenja krvnog tlaka i smanjenja broja otkucaja srca. Kod starijih osoba s teškom aterosklerozom, to može dovesti do oštrog pada krvnog tlaka i privremenog zastoja srca s gubitkom svijesti. (sindrom karotidnog sinusa). U većini slučajeva, nakon 4-6 s otkucaji srca se obnavlja, au prvim trenucima se često opaža atrioventrikularni ritam (str. 456) i tek onda se vraća u normalu sinusni ritam. Međutim, ako srčani zastoj traje predugo, može doći do smrti. Tokom napada paroksizmalna tahikardija(naglo ubrzan puls) ponekad je moguće normalizirati ritam pritiskom na područje karotidnog sinusa s jedne ili obje strane.
Utjecaj aktivnosti baroreceptora na druge dijelove centralnog nervnog sistema. Povećanje impulsa koji dolaze iz baroreceptora u vazomotorne centre produžene moždine dovodi do kočenje nekih delova centralnog nervnog sistema. Istovremeno, disanje postaje pliće, smanjuje se mišićni tonus i impulsi koji preko γ-eferenta stižu do mišićnih vretena, a monosinaptički refleksi su oslabljeni. EEG karakteriše sklonost ka sinhronizaciji. Kod budnih životinja, sa snažnim istezanjem regije karotidnog sinusa, dolazi do smanjenja motoričke aktivnosti; ponekad čak i zaspe.
POGLAVLJE 20. FUNKCIJE VASKULARNOG SISTEMA 535
Utjecaj aktivnosti baroreceptora na volumen krvi. Refleksne promjene u tonusu pre- i postkapilarnih žila utiču efektivnog hidrostatskog pritiska u kapilarama, čime se pomera ravnoteža filtracije-reapsorpcije. Kada se krvni tlak poveća, impulsi iz baroreceptora se povećavaju, što dovodi do refleksne vazodilatacije; što rezultira efektivnim kapilarnim pritiskom povećava a brzina se povećava filtriranje tečnosti u intersticijski prostor.
At smanjiti impulsa iz baroreceptora, javljaju se obrnuti procesi. Sve ove reakcije počinju, možda, čak i prije nego što dođe do adaptivnih promjena u općem perifernom otporu i vaskularnom kapacitetu.
IN skeletnih mišića ah, karakteriziran značajnom ukupnom površinom kapilara i izuzetno varijabilnim volumenom intersticijalnog prostora, moguća su prilično brza kretanja velikih količina tekućine iz intravaskularnog prostora u intersticijski prostor i obrnuto. Prilikom teškog mišićnog rada, volumen plazme se može smanjiti za 10-15% za 15-20 minuta zbog širenja prekapilara. Suprotan efekat - povećanje volumena intravaskularne tekućine kao rezultat reapsorpcije iz intersticijalnog prostora - primjećuje se, na primjer, kada krvni tlak padne. Ovaj proces se također brzo razvija, iako ga nakon nekog vremena postaje nemoguće razlikovati od drugih regulatorni mehanizmi srednji tip akcije (str. 537).
Nervna regulacija cirkulacije krvi provodi se u kardiovaskularnom cirkulatornom centru koji se nalazi u oblongata medulla. Uključuje presorske (vazokonstriktorske) i depresorske (vazodilatatorne) dijelove. Na njega uglavnom utiču impulsi iz refleksogenih zona koje se nalaze u karotidnom sinusu, luku aorte, tireokarotidnoj i kardiopulmonalnoj regiji. Evo receptora koji percipiraju promjene krvnog pritiska - baroreceptori i hemijski sastav krvi - hemoreceptori.
Prema svojoj hemijskoj strukturi, receptori se sastoje od proteina, nukleinskih kiselina i drugih jedinjenja. Receptori se nalaze na vanjska površina stanične membrane, prenose informacije iz okruženje unutar ćelije.
Najviše proučavan u kardiologiji alfa adrenergičkih receptora I beta adrenergičkih receptora. Adrenalin i norepinefrin djeluju na alfa-adrenergičke receptore i uzrokuju vazokonstrikciju i povećanje. Adrenalin također može potaknuti beta-adrenergičke receptore nekih krvnih žila, na primjer, žila skeletnih mišića, i uzrokovati njihovo širenje. Ekscitacija beta-adrenergičkih receptora miokarda adrenalinom i norepinefrinom povećava učestalost i snagu srčanih kontrakcija. Mnogi farmakološki preparati imaju sposobnost da blokiraju djelovanje agenasa koji stimuliraju alfa-adrenergičke receptore i beta-adrenergičke receptore. Takvi lijekovi se nazivaju blokatori adrenergičkih kiselina.
Karotidni sinus se nalazi na početku unutrašnje karotidne arterije. Nervni završeci koji se nalaze u njemu osjetljivi su na istezanje arterijskog zida kada se poveća pritisak u žili. Ovi baroreceptori su receptori za istezanje. Slični baroreceptori prisutni su u luku aorte, u plućna arterija i njegove grane, u komorama srca. Impulsi iz baroreceptora inhibiraju simpatikus i pobuđuju parasimpatičke centre. Kao rezultat, smanjuje se ton simpatičkih vazokonstriktornih vlakana. Dolazi do usporavanja pulsa, smanjenja snage srčanih kontrakcija i smanjenja perifernih vaskularni otpor, što uzrokuje smanjenje krvnog tlaka.
U području bifurkacije karotidnih arterija locirani su hemoreceptori - takozvana aortna tijela, koja su refleksogena zona koja reaguje na hemijski sastav krv - parcijalni pritisak kiseonika i ugljičnog dioksida. Ovi hemoreceptori su posebno osjetljivi na nedostatak kisika u krvi i hipoksiju. Hipoksija povećava njihovu aktivnost, to je praćeno refleksnim produbljivanjem disanja, ubrzanim otkucajima srca i povećanjem minutnog volumena cirkulacije krvi.
Vlakna simpatikusa uz pomoć medijatora - adrenalina i norepinefrina - pretežno uzrokuju vazokonstrikciju i povećanje krvnog tlaka. Parasimpatička nervna vlakna, koristeći neurotransmiter acetilkolin, prvenstveno uzrokuju vazodilataciju i smanjenje krvnog pritiska. Gustoća inervacije arterija je veća od gustoće vena.
Receptori koji reaguju na pritisak mogu se naći u zidovima arterija. U nekim područjima nalaze se u velikim količinama. Ova područja se nazivaju refleksogene zone. Postoje tri zone koje su najvažnije za regulaciju cirkulacijskog sistema. Nalaze se u predjelu luka aorte, u karotidnom sinusu i plućnoj arteriji. Receptori drugih arterija, uključujući i mikrovaskulaturu, sudjeluju uglavnom u lokalnim reakcijama preraspodjele krvotoka.
Baroreceptori se stimulišu kada se zid krvnih sudova istegne. Impuls iz baroreceptora luka aorte i karotidnog sinusa raste gotovo linearno sa povećanjem pritiska od 80 mm Hg. Art. (10,7 kPa) do 170 mm Hg. Art. (22,7 kPa). Štaviše, nije važna samo amplituda istezanja posuda, već i brzina rasta pritiska. Pri konstantnom visok krvni pritisak receptori se postepeno prilagođavaju i intenzitet impulsa slabi.
Aferentni impulsi iz baroreceptora stižu iz bulevarskih vazomotornih neurona, gdje se ekscitacijom depresorskog dijela inhibira presorski dio. Kao rezultat toga, impuls simpatičkih živaca slabi i tonus arterija, posebno otpornih, opada. Istovremeno se smanjuje otpor protoka krvi, a povećava se otjecanje krvi u daljnje žile. Pritisak u arterijama iznad njih se smanjuje. Istovremeno se smanjuje simpatički tonički učinak na venski dio, što dovodi do povećanja njegovog kapaciteta. Kao rezultat toga, smanjuje se protok krvi iz vena u srce i njegov udarni volumen, što također doprinosi direktnog uticaja na srcu bulbarne regije (impulsi stižu vagusni nervi). Ovaj refleks se vjerovatno pokreće pri svakom sistolnom izbacivanju i doprinosi nastanku regulatornih efekata na periferne sudove.
Suprotan smjer reakcije se opaža sa smanjenjem pritiska. Smanjenje impulsa iz baroreceptora je praćeno efektorskim djelovanjem na krvne žile kroz simpatičke živce. U ovom slučaju može biti uključen i hormonski put djelovanja na krvne žile: zbog intenzivnih impulsa simpatičkih nerava povećava se oslobađanje kateholamina iz nadbubrežnih žlijezda.
Postoje i baroreceptori u žilama plućne cirkulacije. Postoje tri glavne receptorske zone: trup plućne arterije i njena bifurkacija, česti dijelovi plućnih vena i male žile. Posebno je važna zona trupa plućne arterije, u periodu čijeg istezanja počinje refleks dilatacije krvnih žila sistemske cirkulacije. Istovremeno, broj otkucaja srca se smanjuje. Ovaj refleks se ostvaruje i kroz gore navedene bulbarne strukture.
Modulacija osjetljivosti baroreceptora
Osetljivost baroreceptora na krvni pritisak varira u zavisnosti od mnogih faktora. Tako se u receptorima karotidnog sinusa osjetljivost povećava s promjenama koncentracije Na +, K + »Ca2 + u krvi i aktivnošću Na-, K-pumpe. Na njihovu osjetljivost utiče impuls simpatikusa, koji dolazi ovdje, i promjena nivoa adrenalina u krvi.
Posebno važnu ulogu imaju spojevi koje proizvodi endotel vaskularnog zida. Dakle, prostaciklin (PGI2) povećava osjetljivost baroreceptora karotidnog sinusa, a faktor opuštanja (RF), naprotiv, potiskuje je. Modularna uloga endotelnih faktora očito je od većeg značaja za narušavanje osjetljivosti baroreceptora u patologiji, posebno u razvoju ateroskleroze i kronične hipertenzije. Sasvim je jasno da je normalno omjer faktora koji povećavaju i smanjuju osjetljivost receptora uravnotežen. S razvojem skleroze prevladavaju faktori koji smanjuju osjetljivost baroreceptorskih zona. Kao rezultat toga, regulacija refleksa je poremećena, zahvaljujući kojoj se održava normalan nivo krvni pritisak i razvija se hipertenzija.
