Tergantung pada fungsi limfosit, imunitas spesifik biasanya dibagi menjadi humoral dan seluler. limfosit B di pada kasus ini bertanggung jawab atas limfosit humoral dan T untuk imunitas seluler. Imunitas humoral dinamakan demikian karena imunositnya (sel B) menghasilkan antibodi yang dapat dilepaskan dari permukaan sel. Bergerak melalui darah atau saluran limfatik - humor, antibodi menyerang benda asing pada jarak berapa pun dari limfosit. Disebut imunitas seluler karena limfosit T (terutama T-killer) menghasilkan reseptor yang melekat kuat pada membran sel, dan berfungsi sebagai senjata efektif bagi T-killer untuk mengalahkan sel asing melalui kontak langsung dengan mereka.

Di pinggiran, sel T dan B dewasa terletak di organ limfoid yang sama - sebagian terisolasi, sebagian lagi dalam campuran. Tetapi untuk limfosit T, masa tinggalnya di organ hanya berumur pendek, karena mereka terus bergerak. Umur mereka (bulan dan tahun) membantu mereka melakukan hal ini. Limfosit T berulang kali meninggalkan organ limfoid, pertama-tama memasuki getah bening, lalu darah, dan dari darah mereka kembali ke organ. Tanpa kemampuan limfosit ini, perkembangan, interaksi, dan partisipasi efektifnya yang tepat waktu dalam respon imun selama invasi molekul dan sel asing tidak mungkin terjadi.

Perkembangan penuh respon imun humoral tidak memerlukan dua, tapi setidaknya tiga jenis sel. Fungsi setiap jenis sel dalam produksi antibodi telah ditentukan sebelumnya. Makrofag dan sel fagositik lainnya mencerna, memproses, dan mengekspresikan antigen dalam bentuk imunogenik yang dapat diakses oleh limfosit T dan B. Sel T helper, setelah mengenali antigen, mulai memproduksi sitokin yang memberikan bantuan kepada sel B. Sel-sel terakhir ini, setelah menerima rangsangan spesifik dari antigen dan rangsangan nonspesifik dari sel T, mulai memproduksi antibodi. Respon imun humoral disediakan oleh antibodi, atau imunoglobin. Pada manusia, ada 5 kelas utama imunoglobin: IgA, IgG, IgM, IgE, IgD. Semuanya mempunyai determinan umum dan determinan khusus.

Saat membentuk respon imun tipe seluler, kerja sama antara berbagai jenis sel juga diperlukan. Imunitas seluler bergantung pada kerja faktor humoral yang disekresikan oleh limfosit sitotoksik (sel T-killer). Senyawa ini disebut perforin dan sitolisin.

Telah ditetapkan bahwa setiap T-efektor mampu melisiskan beberapa sel target asing. Proses ini dilakukan dalam tiga tahap: 1) pengenalan dan kontak dengan sel target; 2) pukulan mematikan; 3) lisis sel target. Tahap terakhir tidak memerlukan kehadiran T-efektor, karena dilakukan di bawah pengaruh perforin dan sitolisin. Selama tahap serangan mematikan, perforin dan sitolisin bekerja pada membran sel target dan membentuk pori-pori di dalamnya tempat air menembus, merobek sel.

Bab VI. Sistem regulasi imun

Intensitas respon imun sangat ditentukan oleh keadaan sistem saraf dan endokrin. Telah ditetapkan bahwa iritasi pada berbagai struktur subkortikal (talamus, hipotalamus, tuberkulum abu-abu) dapat disertai dengan peningkatan dan penghambatan respon imun terhadap masuknya antigen. Telah terbukti bahwa stimulasi bagian simpatis dari sistem saraf otonom (vegetatif), serta pemberian adrenalin, meningkatkan fagositosis dan intensitas respon imun. Peningkatan nada divisi parasimpatis dari sistem saraf otonom menyebabkan reaksi yang berlawanan.

Stres menekan sistem kekebalan tubuh, yang tidak hanya disertai dengan peningkatan kerentanan terhadap penyakit berbagai penyakit, tetapi juga menciptakan kondisi yang menguntungkan bagi perkembangan neoplasma ganas.

Dalam beberapa tahun terakhir, telah diketahui bahwa kelenjar pituitari dan pineal, dengan bantuan sitomedin, mengontrol aktivitas timus. Lobus anterior kelenjar hipofisis sebagian besar merupakan pengatur imunitas seluler, dan lobus posterior merupakan pengatur imunitas humoral.

Baru-baru ini, dikemukakan bahwa tidak ada dua sistem pengaturan (saraf dan humoral), tetapi tiga (saraf, humoral, dan imun). Sel imunokompeten mampu mengganggu morfogenesis, serta mengatur jalannya fungsi fisiologis. Tidak ada keraguan bahwa limfosit T memainkan peran yang sangat penting dalam regenerasi jaringan. Sejumlah penelitian menunjukkan bahwa limfosit T dan makrofag melakukan fungsi “penolong” dan “penekan” dalam kaitannya dengan eritropoiesis dan leukopoiesis. Limfokin dan monokin yang disekresikan oleh limfosit, monosit dan makrofag mampu mengubah aktivitas sistem saraf pusat, sistem kardiovaskular, organ pernafasan dan pencernaan, serta mengatur fungsi kontraktil otot polos dan lurik.

Interleukin memainkan peran yang sangat penting dalam pengaturan fungsi fisiologis, karena mengganggu semua proses fisiologis yang terjadi di dalam tubuh.

Sistem kekebalan tubuh adalah pengatur homeostatis. Fungsi ini dilakukan melalui produksi autoantibodi yang mengikat enzim aktif, faktor pembekuan darah dan kelebihan hormon.

Perkenalan

Imunitas dipahami sebagai serangkaian fenomena biologis yang bertujuan untuk melestarikan lingkungan internal dan melindungi tubuh dari penyakit menular dan agen asing genetik lainnya. Ada beberapa jenis kekebalan menular berikut ini:

antibakteri

bersifat antitoksin

antivirus

antijamur

antiprotozoa

Imunitas menular bisa steril (tidak ada patogen di dalam tubuh) dan non steril (patogen ada di dalam tubuh). Imunitas bawaan sudah ada sejak lahir, bisa bersifat spesifik atau individual. Kekebalan spesies adalah kekebalan suatu spesies hewan atau manusia terhadap mikroorganisme, menyebabkan penyakit pada spesies lain. Ini ditentukan secara genetik pada manusia sebagai spesies biologis. Kekebalan spesies selalu aktif. Imunitas individu bersifat pasif (imunitas plasenta). Faktor pelindung nonspesifik adalah sebagai berikut: kulit dan membran mukosa, Kelenjar getah bening, lisozim dan enzim lain dari rongga mulut dan saluran pencernaan, mikroflora normal, peradangan, sel fagositik, sel pembunuh alami, sistem komplemen, interferon. Fagositosis.

I. Konsep sistem kekebalan tubuh

Sistem imun merupakan kumpulan seluruh organ limfoid dan kumpulan sel limfoid dalam tubuh. Organ limfoid dibagi menjadi organ sentral - timus, sumsum tulang, bursa Fabricius (pada burung) dan analognya pada hewan - bercak Peyer; perifer - limpa, kelenjar getah bening, folikel soliter, darah dan lain-lain. Komponen utama miliknya adalah limfosit. Ada dua kelas utama limfosit: limfosit B dan limfosit T. Sel T terlibat dalam imunitas seluler, regulasi aktivitas sel B, hipersensitivitas tipe lambat. Subpopulasi limfosit T berikut dibedakan: T-helper (diprogram untuk menginduksi proliferasi dan diferensiasi jenis sel lain), sel T penekan, T-killer (mensekresi difokin sitotoksik). Fungsi utama limfosit B adalah, sebagai respons terhadap antigen, mereka mampu berkembang biak dan berdiferensiasi menjadi sel plasma yang menghasilkan antibodi. B - limfosit dibagi menjadi dua subpopulasi: 15 B1 dan B2. Sel B adalah limfosit B berumur panjang, berasal dari sel B matang sebagai hasil stimulasi antigen dengan partisipasi limfosit T.

Respon imun adalah rangkaian proses kerja sama kompleks yang berurutan yang terjadi dalam sistem imun sebagai respons terhadap aksi antigen dalam tubuh. Ada respon imun primer dan sekunder, yang masing-masing terdiri dari dua fase: induktif dan produktif. Selanjutnya, respons imun dimungkinkan dalam bentuk salah satu dari tiga pilihan: toleransi seluler, humoral, dan imunologis. Antigen berdasarkan asal: alami, buatan dan sintetis; berdasarkan sifat kimia: protein, karbohidrat (dekstran), asam nukleat, antigen terkonjugasi, polipeptida, lipid; berdasarkan hubungan genetik: autoantigen, isoantigen, alloantigen, xenoantigens. Antibodi adalah protein yang disintesis di bawah pengaruh antigen.

II. Sel sistem kekebalan tubuh

Sel imunokompeten adalah sel yang merupakan bagian dari sistem kekebalan tubuh. Semua sel ini berasal dari satu sel induk sumsum tulang merah leluhur. Semua sel dibagi menjadi 2 jenis: granulosit (granular) dan agranulosit (non-granular).

Granulosit meliputi:

neutrofil

eosinofil

basofil

Untuk agranulosit:

makrofag

limfosit (B, T)

Granulosit neutrofil atau neutrofil, neutrofil tersegmentasi, leukosit neutrofil- subtipe leukosit granulositik, disebut neutrofil karena ketika diwarnai menurut Romanovsky, mereka diwarnai secara intens dengan pewarna asam eosin dan pewarna basa, berbeda dengan eosinofil, yang diwarnai hanya dengan eosin, dan dari basofil, diwarnai hanya dengan pewarna basa.

Neutrofil dewasa memiliki inti yang tersegmentasi, yaitu milik leukosit polimorfonuklear, atau polimorfonuklear. Mereka adalah fagosit klasik: mereka memiliki daya rekat, motilitas, kemampuan kemostaksis, serta kemampuan menangkap partikel (misalnya bakteri).

Neutrofil tersegmentasi matang biasanya merupakan yang utama jenis leukosit, beredar dalam darah manusia, berkisar antara 47% hingga 72% jumlah total leukosit darah. 1-5% lainnya biasanya adalah neutrofil muda yang belum matang secara fungsional yang memiliki inti padat berbentuk batang dan tidak memiliki karakteristik segmentasi nuklir seperti neutrofil dewasa - yang disebut neutrofil pita.

Neutrofil mampu melakukan pergerakan amoeboid aktif, ekstravasasi (emigrasi ke luar pembuluh darah), dan kemotaksis (pergerakan dominan menuju tempat peradangan atau kerusakan jaringan).

Neutrofil mampu melakukan fagositosis, dan mereka adalah mikrofag, yaitu mereka hanya mampu menyerap partikel atau sel asing yang relatif kecil. Setelah fagositosis partikel asing, neutrofil biasanya mati, melepaskan sejumlah besar zat biologis zat aktif, merusak bakteri dan jamur, meningkatkan peradangan dan kemotaksis sel imun ke perapian. Neutrofil mengandung sejumlah besar myeloperoxidase, suatu enzim yang mampu mengoksidasi anion klorin menjadi hipoklorit, suatu agen antibakteri yang kuat. Myeloperoxidase, sebagai protein yang mengandung heme, memiliki warna kehijauan, yang menentukan warna kehijauan dari neutrofil itu sendiri, warna nanah dan beberapa sekret lain yang kaya akan neutrofil. Neutrofil yang mati, bersama dengan detritus seluler dari jaringan yang dihancurkan oleh peradangan dan mikroorganisme piogenik yang menyebabkan peradangan, membentuk massa yang disebut nanah.

Peningkatan proporsi neutrofil dalam darah disebut neutrofilosis relatif, atau leukositosis neutrofilik relatif. Peningkatan jumlah absolut neutrofil dalam darah disebut neutrofilosis absolut. Penurunan proporsi neutrofil dalam darah disebut neutropenia relatif. Penurunan jumlah absolut neutrofil dalam darah disebut sebagai neutropenia absolut.

Neutrofil berperan sangat besar peran penting dalam melindungi tubuh dari infeksi bakteri dan jamur, dan relatif lebih sedikit dalam melindungi tubuh dari infeksi virus. Neutrofil hampir tidak berperan dalam pertahanan antitumor atau anthelmintik.

Respons neutrofil (infiltrasi fokus inflamasi dengan neutrofil, peningkatan jumlah neutrofil dalam darah, pergeseran rumus leukosit ke kiri dengan peningkatan proporsi bentuk "muda", yang menunjukkan peningkatan produksi neutrofil oleh sumsum tulang) - respons pertama terhadap bakteri dan banyak infeksi lainnya. Respon neutrofil pada inflamasi akut dan infeksi selalu mendahului respon limfositik yang lebih spesifik. Pada peradangan dan infeksi kronis, peran neutrofil tidak signifikan dan respon limfositik mendominasi (infiltrasi tempat peradangan dengan limfosit, limfositosis absolut atau relatif dalam darah).

Granulosit eosinofilik atau eosinofil, eosinofil tersegmentasi, leukosit eosinofilik- subtipe leukosit darah granulositik.

Eosinofil dinamakan demikian karena, ketika diwarnai menurut Romanovsky, mereka diwarnai secara intens dengan pewarna asam eosin dan tidak diwarnai dengan pewarna basa, tidak seperti basofil (hanya diwarnai dengan pewarna basa) dan neutrofil (menyerap kedua jenis pewarna). Juga tanda Eosinofil memiliki inti bilobed (pada neutrofil memiliki 4-5 lobus, tetapi pada basofil tidak tersegmentasi).

Eosinofil mampu melakukan pergerakan amoeboid aktif, ekstravasasi (penetrasi di luar dinding pembuluh darah) dan kemotaksis (pergerakan dominan menuju tempat peradangan atau kerusakan jaringan).

Eosinofil juga mampu menyerap dan mengikat histamin dan sejumlah mediator alergi dan peradangan lainnya. Mereka juga memiliki kemampuan untuk melepaskan zat-zat ini bila diperlukan, mirip dengan basofil. Artinya, eosinofil mampu memainkan peran pro-alergi dan anti-alergi protektif. Persentase eosinofil dalam darah meningkat pada kondisi alergi.

Jumlah eosinofil lebih sedikit dibandingkan neutrofil. Kebanyakan eosinofil tidak bertahan lama di dalam darah dan, begitu memasuki jaringan, lama disana.

Kadar normal pada manusia adalah 120-350 eosinofil per mikroliter.

Granulosit basofilik atau basofil, basofil tersegmentasi, leukosit basofilik- subtipe leukosit granulositik. Mereka mengandung inti basofilik berbentuk S, seringkali tidak terlihat karena sitoplasma tumpang tindih dengan butiran histamin dan mediator alergi lainnya. Basofil dinamakan demikian karena, ketika diwarnai menurut Romanovsky, mereka secara intensif menyerap pewarna utama dan tidak diwarnai dengan eosin asam, tidak seperti eosinofil, yang hanya diwarnai dengan eosin, dan neutrofil, yang menyerap kedua pewarna tersebut.

Basofil adalah granulosit yang sangat besar: lebih besar dari neutrofil dan eosinofil. Butiran basofil mengandung sejumlah besar histamin, serotonin, leukotrien, prostaglandin dan mediator alergi dan peradangan lainnya.

Basofil berperan aktif dalam pembangunan reaksi alergi tipe langsung (reaksi syok anafilaksis). Ada kesalahpahaman bahwa basofil adalah prekursor sel mast. Sel mast sangat mirip dengan basofil. Kedua sel tersebut berbentuk butiran dan mengandung histamin dan heparin. Kedua sel tersebut juga melepaskan histamin ketika berikatan dengan imunoglobulin E. Kesamaan ini membuat banyak orang berspekulasi akan hal tersebut sel mast dan ada basofil di jaringan. Selain itu, mereka juga mempunyai nenek moyang yang sama sumsum tulang. Namun, basofil meninggalkan sumsum tulang yang sudah matang, sedangkan sel mast bersirkulasi dalam bentuk yang belum matang, dan akhirnya hanya memasuki jaringan. Berkat basofil, racun serangga atau hewan segera tersumbat di jaringan dan tidak menyebar ke seluruh tubuh. Basofil juga mengatur pembekuan darah menggunakan heparin. Namun, pernyataan aslinya masih benar: basofil adalah kerabat langsung dan analog dari sel mast jaringan, atau sel mast. Seperti sel mast jaringan, basofil membawa imunoglobulin E pada permukaannya dan mampu melakukan degranulasi (melepaskan isi butiran selama lingkungan luar) atau autolisis (pembubaran, lisis sel) setelah kontak dengan antigen alergen. Selama degranulasi atau lisis basofil, sejumlah besar histamin, serotonin, leukotrien, prostaglandin, dan zat aktif biologis lainnya dilepaskan. Inilah yang menyebabkan timbulnya manifestasi alergi dan peradangan saat terkena alergen.

Basofil mampu melakukan ekstravasasi (emigrasi ke luar pembuluh darah), dan dapat hidup di luar aliran darah, menjadi sel mast di jaringan (sel mast).

Basofil memiliki kemampuan kemotaksis dan fagositosis. Selain itu, tampaknya fagositosis bukanlah aktivitas utama atau alami (dilakukan dalam kondisi fisiologis alami) bagi basofil. Satu-satunya fungsi mereka adalah degranulasi instan, yang menyebabkan peningkatan aliran darah dan peningkatan permeabilitas pembuluh darah. peningkatan masuknya cairan dan granulosit lainnya. Dengan kata lain, fungsi utama basofil adalah memobilisasi sisa granulosit ke tempat peradangan.

Monosit - leukosit mononuklear dewasa besar dari kelompok agranulosit dengan diameter 18-20 mikron dengan inti polimorfik yang terletak eksentrik dengan jaringan kromatin longgar dan granularitas azurofilik di sitoplasma. Seperti limfosit, monosit memiliki inti yang tidak tersegmentasi. Monosit merupakan fagosit paling aktif dalam darah tepi. Selnya berbentuk oval dengan inti besar berbentuk kacang, kaya kromatin (yang memungkinkannya dibedakan dari limfosit, yang memiliki inti bulat berwarna gelap) dan sejumlah besar sitoplasma, yang di dalamnya terdapat banyak lisosom.

Selain di darah, sel-sel ini selalu terdapat dalam jumlah besar di kelenjar getah bening, dinding alveoli dan sinus hati, limpa dan sumsum tulang.

Monosit tetap berada di dalam darah selama 2-3 hari, kemudian dilepaskan ke jaringan sekitarnya, di mana, setelah mencapai kematangan, mereka berubah menjadi makrofag jaringan - histiosit. Monosit juga merupakan prekursor sel Langerhans, sel mikroglia, dan sel lain yang mampu memproses dan menyajikan antigen.

Monosit memiliki fungsi fagositik yang jelas. Ini adalah sel terbesar dalam darah tepi, mereka adalah makrofag, yaitu, mereka dapat menyerap partikel dan sel yang relatif besar atau sejumlah besar partikel kecil dan, sebagai suatu peraturan, tidak mati setelah fagositosis (kematian monosit mungkin terjadi jika bahan yang difagositosis memiliki sifat sitotoksik untuk monosit). Dalam hal ini mereka berbeda dari mikrofag - neutrofil dan eosinofil, yang hanya mampu menyerap partikel yang relatif kecil dan, biasanya, mati setelah fagositosis.

Monosit mampu memfagosit mikroba dalam lingkungan asam ketika neutrofil tidak aktif. Dengan fagositosis mikroba, leukosit mati, sel jaringan yang rusak, monosit membersihkan tempat peradangan dan mempersiapkannya untuk regenerasi. Sel-sel ini membentuk poros pembatas di sekitar benda asing yang tidak bisa dihancurkan.

Monosit dan makrofag jaringan teraktivasi:

berpartisipasi dalam pengaturan hematopoiesis (pembentukan darah)

mengambil bagian dalam pembentukan respon imun spesifik tubuh.

Monosit, meninggalkan aliran darah, menjadi makrofag, yang bersama dengan neutrofil, merupakan “fagosit profesional” utama. Namun makrofag jauh lebih besar dan berumur lebih panjang dibandingkan neutrofil. Sel prekursor makrofag - monosit, meninggalkan sumsum tulang, bersirkulasi dalam darah selama beberapa hari, dan kemudian bermigrasi ke jaringan dan tumbuh di sana. Pada saat ini kandungan lisosom dan mitokondria di dalamnya meningkat. Di dekat fokus inflamasi, mereka dapat berkembang biak dengan pembelahan.

Monosit mampu beremigrasi ke jaringan dan berubah menjadi makrofag jaringan residen. Monosit juga mampu, seperti makrofag lainnya, memproses antigen dan menyajikan antigen ke limfosit T untuk dikenali dan dipelajari, yaitu sel penyaji antigen pada sistem kekebalan tubuh.

Makrofag adalah sel besar yang secara aktif menghancurkan bakteri. Makrofag terakumulasi dalam jumlah besar di area peradangan. Dibandingkan dengan neutrofil, monosit lebih aktif melawan virus daripada bakteri, dan tidak hancur ketika bereaksi dengan antigen asing, sehingga nanah tidak terbentuk di area peradangan yang disebabkan oleh virus. Monosit juga terakumulasi di area peradangan kronis.

Monosit mengeluarkan sitokin terlarut yang mempengaruhi fungsi bagian lain dari sistem kekebalan tubuh. Sitokin yang dikeluarkan oleh monosit disebut monokin.

Monosit mensintesis komponen individu dari sistem komplemen. Mereka mengenali antigen dan mengubahnya menjadi bentuk imunogenik (presentasi antigen).

Monosit menghasilkan faktor yang meningkatkan pembekuan darah (tromboksan, tromboplastin) dan faktor yang merangsang fibrinolisis (aktivator plasminogen). Berbeda dengan limfosit B dan T, makrofag dan monosit tidak mampu mengenali antigen secara spesifik.

limfosit T, atau sel T- limfosit yang berkembang pada mamalia di timus dari prekursor - pretimosit, yang masuk dari sumsum tulang merah. Di timus, limfosit T berdiferensiasi untuk memperoleh reseptor sel T (TCR) dan berbagai koreseptor (penanda permukaan). Memainkan peran penting dalam respon imun didapat. Mereka memastikan pengenalan dan penghancuran sel yang membawa antigen asing, meningkatkan efek monosit, sel NK, dan juga mengambil bagian dalam peralihan isotipe imunoglobulin (pada awal respon imun, sel B mensintesis IgM, kemudian beralih ke produksi IgG, IgE, IgA).

Jenis limfosit T:

Reseptor sel T adalah kompleks protein permukaan utama limfosit T yang bertanggung jawab untuk mengenali antigen yang diproses yang terikat pada molekul kompleks histokompatibilitas utama pada permukaan sel penyaji antigen. Reseptor sel T dikaitkan dengan kompleks membran polipeptida lain, CD3. Fungsi kompleks CD3 antara lain mengirimkan sinyal ke dalam sel, serta menstabilkan reseptor sel T di permukaan membran. Reseptor sel T dapat berasosiasi dengan protein permukaan lainnya, koreseptor TCR. Tergantung pada koreseptor dan fungsi yang dilakukan, dua jenis utama sel T dibedakan.

sel T pembantu

T-helper - T-limfosit, fungsi utama yaitu untuk meningkatkan respon imun adaptif. Mereka mengaktifkan T-killer, limfosit B, monosit, sel NK melalui kontak langsung, serta secara humoral, melepaskan sitokin. Ciri utama sel T helper adalah adanya molekul koreseptor CD4 pada permukaan sel. Sel T pembantu mengenali antigen ketika reseptor sel T mereka berinteraksi dengan antigen yang terikat pada molekul kompleks histokompatibilitas mayor kelas II.

Sel T pembunuh

Sel T pembantu dan sel T pembunuh membentuk kelompok limfosit T efektor yang secara langsung bertanggung jawab atas respon imun. Pada saat yang sama, terdapat kelompok sel lain, yaitu limfosit T pengatur, yang fungsinya mengatur aktivitas limfosit T efektor. Dengan memodulasi kekuatan dan durasi respon imun melalui regulasi aktivitas sel T-efektor, sel T regulator menjaga toleransi terhadap antigen tubuh sendiri dan mencegah perkembangan penyakit autoimun. Ada beberapa mekanisme penekanan: langsung, dengan kontak langsung antar sel, dan jauh, dilakukan dari jarak jauh - misalnya, melalui sitokin terlarut.

limfosit T γδ

Limfosit T γδ adalah populasi kecil sel dengan reseptor sel T yang dimodifikasi. Tidak seperti kebanyakan sel T lainnya, yang reseptornya dibentuk oleh dua subunit α dan β, limfosit γδ reseptor sel T dibentuk oleh subunit γ dan δ. Subunit ini tidak berinteraksi dengan antigen peptida yang disajikan oleh kompleks MHC. Diasumsikan bahwa limfosit T γδ terlibat dalam pengenalan antigen lipid.

limfosit B(Sel B, dari bursa kainii burung tempat mereka pertama kali ditemukan) - tipe fungsional limfosit yang berperan penting dalam memberikan imunitas humoral. Ketika terkena antigen atau distimulasi oleh sel T, beberapa limfosit B berubah menjadi sel plasma yang mampu menghasilkan antibodi. Limfosit B teraktivasi lainnya menjadi sel B memori. Selain memproduksi antibodi, sel B melakukan banyak fungsi lain: mereka bertindak sebagai sel penyaji antigen dan menghasilkan sitokin dan eksosom.

Pada embrio manusia dan mamalia lainnya, limfosit B dibentuk di hati dan sumsum tulang dari sel induk, dan pada mamalia dewasa - hanya di sumsum tulang. Diferensiasi limfosit B berlangsung dalam beberapa tahap yang masing-masing ditandai dengan adanya penanda protein tertentu dan derajat penataan ulang genetik gen imunoglobulin.

Jenis limfosit B dewasa berikut ini dibedakan:

Sel B sendiri (juga disebut limfosit B “naif”) adalah limfosit B yang tidak aktif dan belum bersentuhan dengan antigen. Mereka tidak mengandung badan empedu dan monoribosom tersebar di seluruh sitoplasma. Mereka polispesifik dan memiliki afinitas yang lemah terhadap banyak antigen.

Sel B memori merupakan limfosit B teraktivasi yang kembali memasuki tahap limfosit kecil hasil kerjasama dengan sel T. Mereka adalah klon sel B yang berumur panjang, memberikan respons imun yang cepat dan menghasilkan imunoglobulin dalam jumlah besar setelah pemberian berulang antigen yang sama. Mereka disebut sel memori karena memungkinkan sistem kekebalan untuk “mengingat” antigen selama bertahun-tahun setelah aksinya berhenti. Sel memori B memberikan kekebalan jangka panjang.

Sel plasma adalah tahap terakhir diferensiasi sel B yang diaktifkan antigen. Tidak seperti sel B lainnya, sel ini membawa sedikit antibodi membran dan mampu mensekresi antibodi yang larut. Mereka adalah sel besar dengan inti yang terletak eksentrik dan peralatan sintetik yang berkembang - retikulum endoplasma kasar menempati hampir seluruh sitoplasma, dan peralatan Golgi juga berkembang. Mereka adalah sel yang berumur pendek (2-3 hari) dan cepat tereliminasi tanpa adanya antigen yang menyebabkan respon imun.

Ciri khas sel B adalah adanya antibodi yang terikat pada membran permukaan yang berhubungan dengan kelas IgM dan IgD. Dalam kombinasi dengan molekul permukaan lainnya, imunoglobulin membentuk kompleks reseptif pengenalan antigen, yang bertanggung jawab untuk pengenalan antigen. Antigen MHC juga terletak di permukaan limfosit B kelas II, penting untuk interaksi dengan sel T, juga pada beberapa klon limfosit B terdapat penanda CD5, yang umum terjadi pada sel T. Komponen komplemen reseptor C3b (Cr1, CD35) dan C3d (Cr2, CD21) berperan dalam aktivasi sel B. Perlu dicatat bahwa penanda CD19, CD20 dan CD22 digunakan untuk mengidentifikasi limfosit B. Reseptor Fc juga ditemukan pada permukaan limfosit B.

Pembunuh alami- limfosit granular besar yang mempunyai sitotoksisitas terhadap sel tumor dan sel yang terinfeksi virus. Saat ini, sel NK dianggap sebagai kelas limfosit yang terpisah. NK melakukan fungsi sitotoksik dan penghasil sitokin. NK adalah salah satu komponen terpenting dari imunitas bawaan seluler. NK terbentuk sebagai hasil diferensiasi limfoblas (prekursor umum semua limfosit). Mereka tidak memiliki reseptor sel T, CD3, atau imunoglobulin permukaan, tetapi biasanya membawa penanda CD16 dan CD56 pada permukaannya pada manusia atau NK1.1/NK1.2 pada beberapa strain tikus. Sekitar 80% NK membawa CD8.

Sel-sel ini disebut sel pembunuh alami karena menurut gagasan awal, sel-sel ini tidak memerlukan aktivasi untuk membunuh sel-sel yang tidak membawa penanda MHC tipe I.

Fungsi utama NK adalah menghancurkan sel-sel tubuh yang tidak membawa MHC1 di permukaannya sehingga tidak dapat diakses oleh komponen utama kekebalan antivirus - T-killer. Penurunan jumlah MHC1 pada permukaan sel mungkin disebabkan oleh transformasi sel menjadi kanker atau pengaruh virus seperti papillomavirus dan HIV.

Makrofag, neutrofil, eosinofil, basofil, dan sel pembunuh alami memediasi respon imun bawaan, yang tidak spesifik.

Kekebalan manusia adalah suatu keadaan kekebalan terhadap berbagai organisme dan zat yang menular dan umumnya asing terhadap kode genetik manusia. Imunitas tubuh ditentukan oleh keadaan sistem imunnya yang diwakili oleh organ dan sel.

Organ dan sel sistem kekebalan tubuh

Mari kita berhenti sebentar di sini, karena ini murni informasi medis, tidak perlu kepada orang biasa.

Sumsum tulang merah, limpa dan timus (atau timus) – otoritas pusat sistem imun .
Kelenjar getah bening dan jaringan limfoid di organ lain (misalnya amandel, usus buntu). organ perifer dari sistem kekebalan tubuh .

Ingat: amandel dan usus buntu BUKAN merupakan organ yang tidak diperlukan, melainkan organ yang sangat penting dalam tubuh manusia.

Tugas utama sistem kekebalan tubuh manusia adalah produksi berbagai sel.

Jenis sel sistem kekebalan apa yang ada?

1) limfosit T. Mereka dibagi menjadi berbagai sel - T-killer (membunuh mikroorganisme), T-helper (membantu mengenali dan membunuh mikroba) dan jenis lainnya.

2) limfosit B. Tugas utama mereka adalah produksi antibodi. Ini adalah zat yang mengikat protein mikroorganisme (antigen, yaitu gen asing), menonaktifkannya dan dikeluarkan dari tubuh manusia, sehingga “membunuh” infeksi di dalam diri seseorang.

3) Neutrofil. Sel-sel ini melahap sel asing, hancurkan, sambil juga runtuh. Akibatnya, keluar cairan bernanah. Contoh khas kerja neutrofil adalah luka meradang pada kulit dengan keluarnya cairan bernanah.

4) Makrofag. Sel-sel ini juga melahap mikroba, namun tidak menghancurkan dirinya sendiri, namun menghancurkannya di dalam dirinya sendiri, atau meneruskannya ke sel T-helper untuk dikenali.

Ada beberapa sel lain yang menjalankan fungsi yang sangat terspesialisasi. Tapi mereka menarik bagi para ilmuwan spesialis, sementara jenis-jenis yang disebutkan di atas sudah cukup bagi orang awam.

Jenis kekebalan

1) Dan sekarang kita telah mempelajari apa itu sistem kekebalan tubuh, yang terdiri dari sistem pusat dan organ perifer, dari berbagai macam sel, sekarang kita pelajari tentang jenis-jenis imunitas :

• imunitas seluler
• imunitas humoral.

Gradasi ini sangat penting untuk dipahami oleh dokter mana pun. Sejak banyak obat-obatan bertindak pada salah satu atau jenis kekebalan lainnya.

Seluler diwakili oleh sel: T-killer, T-helper, makrofag, neutrofil, dll.

Imunitas humoral diwakili oleh antibodi dan sumbernya – limfosit B.

2) Klasifikasi spesies yang kedua didasarkan pada derajat kekhususannya:

Nonspesifik (atau bawaan) - misalnya, kerja neutrofil dalam setiap reaksi inflamasi dengan pembentukan cairan bernanah,

Spesifik (didapat) - misalnya, produksi antibodi terhadap virus papiloma manusia, atau virus influenza.

3) Klasifikasi ketiga adalah jenis imunitas yang berhubungan dengan kegiatan medis orang:

Alami – akibat penyakit manusia, misalnya kekebalan setelah cacar air,

Buatan - yang dihasilkan dari vaksinasi, yaitu masuknya mikroorganisme yang dilemahkan ke dalam tubuh manusia, sebagai respons terhadap hal ini, tubuh mengembangkan kekebalan.

Contoh cara kerja imunitas

Sekarang mari kita lihat contoh praktis Bagaimana kekebalan berkembang terhadap human papillomavirus tipe 3, yang menyebabkan munculnya kutil remaja.

Virus menembus mikrotrauma kulit (goresan, lecet) dan secara bertahap menembus lebih jauh ke lapisan dalam lapisan permukaan kulit. Penyakit ini sebelumnya tidak terdapat dalam tubuh manusia, sehingga sistem kekebalan tubuh manusia belum mengetahui bagaimana bereaksi terhadapnya. Virus ini berintegrasi ke dalam perangkat gen sel-sel kulit, dan sel-sel tersebut mulai tumbuh secara tidak normal, mengambil bentuk yang jelek.

Inilah bagaimana kutil terbentuk di kulit. Namun proses ini tidak melewati sistem kekebalan tubuh. Langkah pertama adalah mengaktifkan T-helper. Mereka mulai mengenali virus, menghapus informasi darinya, namun tidak dapat menghancurkannya sendiri, karena ukurannya sangat kecil, dan T-killer hanya dapat membunuh objek yang lebih besar seperti mikroba.

Limfosit T mengirimkan informasi ke limfosit B dan mereka mulai memproduksi antibodi yang menembus darah ke dalam sel kulit, mengikat partikel virus dan melumpuhkannya, dan kemudian seluruh kompleks ini (antigen-antibodi) dikeluarkan dari tubuh.

Selain itu, limfosit T mengirimkan informasi tentang sel yang terinfeksi ke makrofag. Mereka menjadi aktif dan secara bertahap mulai melahap sel-sel kulit yang berubah, menghancurkannya. Dan sebagai ganti sel-sel kulit yang rusak, sel-sel kulit yang sehat secara bertahap tumbuh.

Keseluruhan proses dapat memakan waktu mulai dari beberapa minggu hingga bulan atau bahkan bertahun-tahun. Itu semua tergantung pada aktivitas imunitas seluler dan humoral, pada aktivitas semua bagiannya. Lagi pula, jika, misalnya, pada suatu saat, setidaknya satu mata rantai - limfosit B - putus, maka seluruh rantai akan runtuh dan virus berkembang biak tanpa hambatan, menembus lebih banyak sel baru, berkontribusi pada munculnya sel-sel baru. semakin banyak kutil di kulit.

Faktanya, contoh yang disajikan di atas hanyalah penjelasan yang sangat lemah dan mudah dipahami mengenai fungsi sistem kekebalan tubuh manusia. Ada ratusan faktor yang dapat mengaktifkan satu atau lain mekanisme, mempercepat atau memperlambat respon imun.

Misalnya, reaksi imun tubuh untuk menembus virus influenza terjadi lebih cepat. Dan semua itu karena ia mencoba menyerang sel-sel otak, yang jauh lebih berbahaya bagi tubuh daripada efek virus papiloma.

Dan contoh nyata lainnya tentang cara kerja sistem kekebalan tubuh - tonton videonya.

Imunitas baik dan lemah

Topik imunitas mulai berkembang dalam 50 tahun terakhir, ketika banyak sel dan mekanisme keseluruhan sistem ditemukan. Namun, belum semua mekanismenya ditemukan.

Misalnya, sains belum mengetahui bagaimana proses autoimun tertentu dipicu di dalam tubuh. Ini adalah saat sistem kekebalan tubuh manusia, tanpa alasan yang jelas, mulai menganggap sel-selnya sendiri sebagai benda asing dan mulai melawannya. Ini seperti pada tahun 1937 – NKVD mulai berperang melawan warganya sendiri dan membunuh ratusan ribu orang.

Secara umum, Anda perlu mengetahuinya kekebalan yang baik - Ini adalah keadaan kekebalan penuh terhadap berbagai agen asing. Secara lahiriah hal ini diwujudkan dengan ketidakhadiran penyakit menular, kesehatan manusia. Secara internal, hal ini diwujudkan dengan berfungsinya seluruh bagian komponen seluler dan humoral.

Imunitas lemah adalah keadaan rentan terhadap penyakit menular. Ini memanifestasikan dirinya sebagai reaksi lemah dari satu atau beberapa tautan, hilangnya tautan individu, tidak dapat dioperasikannya sel-sel tertentu. Ada beberapa alasan penurunannya. Oleh karena itu, harus ditangani dengan menghilangkan semuanya kemungkinan alasan. Namun kita akan membicarakan hal ini di artikel lain.

Istilah "imunitas" berasal dari kata Latin "imunitas" - pembebasan, menyingkirkan sesuatu. Istilah ini memasuki praktik medis pada abad ke-19, ketika istilah ini mulai berarti “bebas dari penyakit” (French Dictionary of Litte, 1869). Namun jauh sebelum istilah itu muncul, dokter telah memiliki konsep imunitas dalam arti kekebalan seseorang terhadap penyakit, yang disebut sebagai “kekuatan penyembuhan diri tubuh” (Hippocrates), “kekuatan vital” (Galen) atau “ kekuatan penyembuhan” (Paracelsus). Para dokter telah lama mengetahui adanya kekebalan (resistensi) alami yang melekat pada manusia terhadap penyakit hewan (misalnya kolera ayam, distemper anjing). Hal ini sekarang disebut imunitas bawaan (alami). Sejak zaman kuno, para dokter telah mengetahui bahwa seseorang tidak dua kali terkena penyakit tertentu. Jadi, pada abad ke-4 SM. Thucydides, ketika menggambarkan wabah di Athena, mencatat fakta ketika orang yang secara ajaib selamat dapat merawat orang sakit tanpa risiko sakit lagi. Pengalaman hidup menunjukkan bahwa orang dapat mengembangkan kekebalan yang kuat terhadap infeksi ulang setelah menderita infeksi parah, seperti tipus, cacar, demam berdarah. Fenomena ini disebut imunitas didapat.

Pada akhir abad ke-18, orang Inggris Edward Jenner menggunakan cacar sapi untuk melindungi orang dari cacar. Yakin bahwa menginfeksi manusia secara artifisial adalah cara yang tidak berbahaya untuk mencegah penyakit serius, ia melakukan yang pertama percobaan yang berhasil pada seseorang.

Di Cina dan India, vaksinasi cacar telah dilakukan beberapa abad sebelum diperkenalkan di Eropa. Kulit orang yang terkena penyakit cacar tergores disertai luka Orang yang sehat, yang biasanya menderita infeksi dalam bentuk ringan dan tidak fatal, setelah itu ia pulih dan tetap kebal terhadap infeksi cacar berikutnya.

100 tahun kemudian, fakta yang ditemukan oleh E. Jenner menjadi dasar percobaan L. Pasteur terhadap kolera ayam, yang berpuncak pada perumusan prinsip pencegahan penyakit menular – prinsip imunisasi dengan patogen yang dilemahkan atau dibunuh (1881).

Pada tahun 1890, Emil von Behring melaporkan bahwa setelah memasukkan tidak seluruh bakteri difteri ke dalam tubuh hewan, tetapi hanya toksin tertentu yang diisolasi darinya, muncul sesuatu di dalam darah yang dapat menetralkan atau menghancurkan toksin tersebut dan mencegah penyakit yang disebabkan oleh keseluruhan. bakteri. Apalagi, sediaan (serum) yang dibuat dari darah hewan tersebut ternyata menyembuhkan anak-anak yang sudah menderita penyakit difteri. Zat yang menetralkan racun dan muncul dalam darah hanya jika ada, disebut antitoksin. Selanjutnya, zat serupa mulai disebut dengan istilah umum - antibodi. Dan agen yang menyebabkan terbentuknya antibodi tersebut mulai disebut antigen. Untuk karyanya ini, Emil von Behring dianugerahi Hadiah Nobel dalam Fisiologi atau Kedokteran pada tahun 1901.

Selanjutnya, P. Ehrlich mengembangkan teori imunitas humoral atas dasar ini, yaitu. kekebalan yang diberikan oleh antibodi, yang bergerak melalui cairan lingkungan internal Tubuh, seperti darah dan getah bening (dari bahasa Latin humor - cairan), mempengaruhi benda asing pada jarak berapa pun dari limfosit yang memproduksinya.

Arne Tiselius ( Penghargaan Nobel dalam bidang kimia tahun 1948) menunjukkan bahwa antibodi hanyalah protein biasa, namun dengan berat molekul yang sangat besar. Struktur kimia antibodi diuraikan oleh Gerald Maurice Edelman (AS) dan Rodney Robert Porter (Inggris Raya), dan mereka menerima Hadiah Nobel pada tahun 1972. Ditemukan bahwa setiap antibodi terdiri dari empat protein - 2 rantai ringan dan 2 rantai berat. Struktur seperti itu pada mikroskop elektron tampak seperti “katapel” (Gbr. 2). Porsi molekul antibodi yang berikatan dengan antigen sangat bervariasi dan oleh karena itu disebut variabel. Daerah ini terdapat di bagian paling ujung antibodi, sehingga molekul pelindung kadang-kadang disamakan dengan pinset, dengan ujung tajamnya menggenggam bagian terkecil dari mekanisme jam yang paling rumit. Pusat aktif mengenali daerah kecil dalam molekul antigen, biasanya terdiri dari 4-8 asam amino. Bagian antigen ini masuk ke dalam struktur antibodi “seperti kunci gembok.” Jika antibodi tidak dapat mengatasi antigen (mikroba) sendiri, komponen lain dan, pertama-tama, “sel pemakan” khusus akan membantu mereka.

Belakangan, Susumo Tonegawa Jepang, berdasarkan pencapaian Edelman dan Porter, menunjukkan apa yang pada prinsipnya tidak dapat diharapkan oleh siapa pun: gen-gen dalam genom yang bertanggung jawab untuk sintesis antibodi, tidak seperti semua gen manusia lainnya, memiliki kemampuan luar biasa. untuk berulang kali mengubah strukturnya dalam sel individu manusia selama hidupnya. Pada saat yang sama, dengan struktur yang berbeda-beda, mereka didistribusikan kembali sehingga berpotensi siap untuk menghasilkan beberapa ratus juta protein antibodi yang berbeda, yaitu. jauh lebih banyak daripada jumlah teoritis zat asing yang berpotensi mempengaruhi tubuh manusia dari luar - antigen. Pada tahun 1987, S. Tonegawa dianugerahi Hadiah Nobel dalam Fisiologi atau Kedokteran "untuk penemuannya prinsip genetik pembentukan antibodi."

Bersamaan dengan pencipta teori imunitas humoral, Ehrlich, rekan senegaranya I.I. Mechnikov mengembangkan teori fagositosis dan memperkuat teori imunitas fagositik. Ia membuktikan bahwa hewan dan manusia memiliki sel khusus - fagosit - yang mampu menyerap dan menghancurkan mikroorganisme patogen dan bahan asing genetik lainnya yang terdapat dalam tubuh kita. Fagositosis telah dikenal para ilmuwan sejak tahun 1862 dari karya E. Haeckel, namun hanya Mechnikov yang pertama kali menghubungkan fagositosis dengan fungsi pelindung sistem kekebalan tubuh. Dalam diskusi jangka panjang berikutnya antara pendukung teori fagositik dan humoral, banyak mekanisme kekebalan terungkap. Fagositosis yang ditemukan oleh Mechnikov kemudian disebut imunitas seluler, dan pembentukan antibodi yang ditemukan oleh Ehrlich disebut imunitas humoral. Semuanya berakhir dengan pengakuan kedua ilmuwan tersebut oleh komunitas ilmiah dunia dan berbagi Hadiah Nobel dalam Fisiologi atau Kedokteran pada tahun 1908.

Selamat siang, para pembaca yang budiman.

Hari ini saya ingin mengangkat topik yang sangat penting yaitu mengenai komponen imunitas. Seluler dan humoral tidak memungkinkan perkembangan penyakit menular, dan menekan pertumbuhan sel kanker dalam tubuh manusia. Kesehatan manusia bergantung pada seberapa baik proses perlindungan berlangsung. Ada dua jenis: spesifik dan nonspesifik. Di bawah ini Anda akan menemukan karakteristik kekuatan pelindung tubuh manusia, dan juga - apa perbedaan antara imunitas seluler dan humoral.

Konsep dasar dan definisi

Ilya Ilyich Mechnikov adalah ilmuwan yang menemukan fagositosis dan meletakkan dasar bagi ilmu imunologi. Imunitas seluler tidak melibatkan mekanisme humoral - antibodi, dan dilakukan melalui limfosit dan fagosit. Berkat perlindungan ini, tubuh manusia hancur sel tumor dan agen infeksi. Utama aktor imunitas seluler - limfosit, yang sintesisnya terjadi di sumsum tulang, setelah itu mereka bermigrasi ke timus. Karena pergerakannya ke dalam timus maka mereka disebut limfosit T. Ketika beberapa ancaman terdeteksi di dalam tubuh, sel-sel imunokompeten ini dengan cepat meninggalkan habitatnya (organ limfoid) dan bergegas melawan musuh.

Ada tiga jenis limfosit T yang berperan penting dalam melindungi tubuh manusia. Fungsi penghancuran antigen dilakukan oleh T-killer. Sel T pembantu adalah yang pertama mengetahui bahwa protein asing telah masuk ke dalam tubuh dan sebagai tanggapannya mereka mengeluarkan enzim khusus yang merangsang pembentukan dan pematangan sel T pembunuh dan sel B. Jenis limfosit ketiga adalah sel penekan T, yang jika perlu, menekan respon imun. Dengan kekurangan sel-sel ini, risikonya meningkat penyakit autoimun. Sistem pertahanan humoral dan seluler tubuh saling berhubungan erat dan tidak berfungsi secara terpisah.

Hakikat imunitas humoral terletak pada sintesis antibodi spesifik sebagai respon terhadap setiap antigen yang masuk ke dalam tubuh manusia. Ini adalah senyawa protein yang ditemukan dalam darah dan cairan biologis lainnya.

Faktor humoral nonspesifik adalah:

• interferon (perlindungan sel dari virus);
• Protein C-reaktif, yang memicu sistem komplemen;
• lisozim, yang menghancurkan dinding sel bakteri atau virus, melarutkannya.

Komponen humoral spesifik diwakili oleh antibodi spesifik, interleukin, dan senyawa lainnya.

Imunitas dapat dibagi menjadi bawaan dan didapat. Faktor bawaan antara lain:

• kulit dan selaput lendir;
• faktor seluler - makrofag, neutrofil, eosinofil, sel dendritik, sel pembunuh alami, basofil;
• faktor humoral - interferon, sistem komplemen, peptida antimikroba.

Didapat terbentuk selama vaksinasi dan selama penularan penyakit menular.

Dengan demikian, mekanisme imunitas seluler dan humoral nonspesifik dan spesifik berkaitan erat satu sama lain, dan faktor salah satunya berperan aktif dalam implementasi jenis lainnya. Misalnya, leukosit terlibat dalam pertahanan humoral dan seluler. Pelanggaran terhadap salah satu tautan akan menyebabkan kegagalan sistemik pada seluruh sistem proteksi.

Penilaian spesies dan ciri-ciri umumnya

Ketika mikroba memasuki tubuh manusia, ia memicu proses kekebalan yang kompleks, menggunakan mekanisme spesifik dan nonspesifik. Agar suatu penyakit dapat berkembang, mikroorganisme harus melewati sejumlah penghalang - kulit dan selaput lendir, jaringan subepitel, kelenjar getah bening regional, dan aliran darah. Jika tidak mati saat masuk ke dalam darah, maka akan menyebar ke seluruh tubuh dan masuk ke dalam organ dalam, yang akan mengarah pada generalisasi proses infeksi.

Perbedaan antara imunitas seluler dan humoral tidak signifikan karena terjadi secara bersamaan. Dipercaya bahwa seluler melindungi tubuh dari bakteri dan virus, dan humoral melindungi tubuh dari flora jamur.

Apa yang ada di sana mekanisme respon imun Anda dapat melihat di tabel.

Tautan rantai fisiologis imunitas ditunjukkan pada diagram.

Metode untuk menilai keadaan sistem kekebalan tubuh

Untuk menilai status kekebalan seseorang, Anda harus menjalani serangkaian tes, bahkan mungkin harus melakukan biopsi dan mengirimkan hasilnya untuk histologi.

Mari kita uraikan secara singkat semua metode:

• uji klinis umum;
• keadaan perlindungan alam;
• humoral (penentuan kandungan imunoglobulin);
• seluler (penentuan limfosit T);
• tes tambahan termasuk menentukan protein C-reaktif, komponen pelengkap, faktor rheumatoid.

Itu saja yang ingin saya sampaikan kepada Anda tentang perlindungan tubuh manusia dan dua komponen utamanya - imunitas humoral dan seluler. A Karakteristik komparatif menunjukkan bahwa perbedaan di antara mereka sangat kondisional.