Perkembangan zigot bersel tunggal menjadi organisme multiseluler terjadi sebagai akibat dari proses pertumbuhan dan diferensiasi sel. Pertumbuhan adalah pertambahan massa suatu organisme akibat asimilasi suatu zat. Hal ini mungkin terkait dengan peningkatan ukuran dan jumlah sel; dalam hal ini, sel asli mengekstraksi zat yang mereka perlukan dari lingkungan dan menggunakannya untuk meningkatkan massanya atau untuk membangun sel baru yang serupa dengan dirinya. Jadi, zigot manusia memiliki berat sekitar 110 g, dan berat anak yang baru lahir rata-rata 3200 g, yaitu. Selama perkembangan intrauterin, massa meningkat miliaran kali lipat. Dari saat lahir hingga mencapai ukuran rata-rata orang dewasa, massanya bertambah 20 kali lipat.[...]
Diferensiasi adalah proses kreatif dari perubahan terarah, sebagai akibatnya, dari ciri-ciri umum yang melekat pada semua sel, muncul struktur dan fungsi yang menjadi ciri khas sel-sel khusus tertentu. Proses diferensiasi bermuara pada perolehan (atau hilangnya) struktur atau fitur fungsional, sebagai akibatnya sel-sel ini menjadi terspesialisasi untuk berbagai jenis aktivitas yang menjadi ciri organisme hidup, dan membentuk organ-organ yang sesuai di dalam tubuh. Pada manusia, misalnya, sel-sel yang tumbuh, sebagai akibat dari perubahan berturut-turut dalam proses diferensiasi, berubah menjadi berbagai sel yang membentuk tubuh manusia - sel-sel sistem saraf, otot, pencernaan, ekskresi, kardiovaskular, pernafasan dan lainnya. [...]
Telah ditetapkan bahwa diferensiasi tidak diakibatkan oleh hilangnya atau penambahan informasi genetik. Diferensiasi bukanlah hasil dari perubahan potensi genetik sel, tetapi perbedaan ekspresi potensi tersebut di bawah pengaruh lingkungan di mana sel dan intinya berada. Diferensiasi sel pada dasarnya adalah perubahan komposisi protein seluler - sekumpulan enzim, dan disebabkan oleh fakta bahwa pada sel yang berbeda dari jumlah total gen berfungsi sebagai kumpulan gen berbeda yang menentukan sintesis kumpulan protein berbeda. Ekspresi selektif informasi yang dikodekan dalam gen sel tertentu dicapai dengan mengaktifkan atau menekan proses transkripsi (pembacaan) gen tersebut, yaitu. melalui sintesis selektif produk gen primer - RNA, yang berisi informasi yang harus ditransfer ke sitoplasma.[...]
Pada organisme multiseluler, tidak seperti organisme uniseluler, pertumbuhan dan diferensiasi satu sel dikoordinasikan dengan pertumbuhan dan perkembangan sel lain, yaitu. informasi dipertukarkan antar sel yang berbeda. Jadi, pada organisme ini, perkembangan bergantung pada pertumbuhan terpadu dan diferensiasi semua sel, dan integrasi inilah yang menjamin perkembangan harmonis organisme secara keseluruhan. [...]
Dalam entogenesis, setiap organisme melewati tahapan perkembangan yang berurutan: masa germinal (embrio), pasca-embrio, dan masa perkembangan organisme dewasa. Setiap periode entogenesis memerlukan serangkaian kondisi tertentu untuk permulaan dan penyelesaiannya. Pembentukan ciri-ciri spesies suatu organisme (genotipe) berakhir pada permulaan masa pubertas, dan perkembangan ciri-ciri individu (fenotipe) terjadi sampai akhir.[...]
Reproduksi sel berlanjut sepanjang hidup suatu organisme dengan kecepatan yang sesuai dengan kebutuhan internalnya, serta tergantung pada kondisi lingkungan internal dan eksternalnya.[...]
Tumbuhan dicirikan oleh pertumbuhan yang praktis tidak dapat ditentukan, dicirikan oleh melanjutkan pendidikan sel-sel baru di daerah tertentu, yang menyebabkan akar dan pucuk bertambah panjang, dan karena kambium, ketebalannya bertambah. Pada sebagian besar hewan, pertumbuhan ditentukan dan setelah mencapai proporsi yang melekat pada organisme dewasa, area reproduksi sel aktif hanya menyediakan penggantian sel yang hilang atau mati, tanpa meningkatkan jumlah sel yang ada dalam organisme tertentu. Di dalam tubuh, beberapa sel menua dan mati akibat aktivitas vital, sementara sel lainnya terbentuk kembali. Durasi keberadaan sel yang berbeda tidaklah sama: dari beberapa hari untuk sel epidermis (kulit) hingga ratusan tahun untuk sel kayu.[...]
Selama diferensiasi, meskipun semua informasi herediter terpelihara, sel kehilangan kemampuan untuk membelah. Selain itu, semakin terspesialisasi suatu sel, semakin sulit untuk mengubah (dan terkadang tidak mungkin) arah diferensiasinya, yang ditentukan oleh pembatasan yang dikenakan pada sel tersebut oleh organisme secara keseluruhan.
Gastrulasi dan tahap perkembangan organisme selanjutnya disertai dengan proses pertumbuhan dan diferensiasi sel.
Tinggi- ini adalah peningkatan total massa dan ukuran organisme selama perkembangan. Ini terjadi pada tingkat sel, jaringan, organ dan organisme. Peningkatan massa seluruh organisme mencerminkan pertumbuhan struktur penyusunnya.
Pertumbuhan dipastikan melalui mekanisme berikut:
Peningkatan jumlah sel;
Peningkatan ukuran sel;
Peningkatan volume dan massa materi non-seluler.
Ada dua jenis pertumbuhan: terbatas dan tidak terbatas. Pertumbuhan yang tidak terbatas berlanjut sepanjang proses ontogeni (selama kehidupan individu, sebelum dan sesudah kelahiran), hingga kematian. Misalnya, ikan memiliki pertumbuhan seperti itu. Banyak vertebrata yang dicirikan oleh pertumbuhan yang terbatas, mis. Mereka dengan cepat mencapai puncak biomassanya.
Ada beberapa jenis pertumbuhan sel.
Auxentic - pertumbuhan yang terjadi dengan meningkatkan ukuran sel. Ini adalah jenis pertumbuhan langka yang diamati pada hewan dengan jumlah sel yang konstan, seperti rotifera, cacing gelang, larva serangga. Pertumbuhan sel individu sering dikaitkan dengan poliploidisasi nuklir.
Proliferatif - pertumbuhan yang terjadi melalui penggandaan sel. Ia dikenal dalam dua bentuk: perkalian dan akresi.
Pertumbuhan perkalian ditandai dengan fakta bahwa kedua sel yang muncul dari pembelahan sel induk mulai membelah kembali. Oleh karena itu, pertumbuhan multiplikatif sangat efektif bentuk murni hampir tidak pernah terjadi atau berakhir dengan sangat cepat (misalnya pada masa embrio).
Pertumbuhan akresi berarti bahwa setelah setiap pembelahan berikutnya, hanya satu sel yang membelah lagi, sementara sel lainnya berhenti membelah. Jenis pertumbuhan ini dikaitkan dengan pembagian organ menjadi zona kambial dan berdiferensiasi. Sel berpindah dari zona pertama ke zona kedua, mempertahankan rasio konstan antara ukuran zona. Pertumbuhan ini merupakan ciri khas organ yang komposisi selnya diperbarui.
Organisasi pertumbuhan secara spasial bersifat kompleks dan alami. Kekhususan spesies dari spesies ini sebagian besar terkait dengannya. Hal ini diwujudkan dengan pertumbuhan alometrik. Arti biologisnya adalah bahwa selama pertumbuhan organisme perlu mempertahankan bukan kesamaan geometris, tetapi kesamaan fisik, yaitu. tidak melebihi perbandingan tertentu antara berat badan dengan ukuran organ pendukung dan motorik. Karena seiring dengan pertumbuhan tubuh, massa bertambah hingga derajat ketiga, dan penampang tulang meningkat hingga derajat kedua, maka agar tubuh tidak tertimpa beratnya sendiri, ketebalan tulang harus bertambah secara tidak proporsional dengan cepat.
Ada batas atau batas Hayflick - batas jumlah pembelahan sel somatik, dinamai menurut penemunya Leonard Hayflick. Pada tahun 1961, Hayflick mengamati bagaimana sel manusia yang membelah dalam kultur sel mati setelah sekitar 50 pembelahan dan menunjukkan tanda-tanda penuaan saat mendekati batas tersebut. Batas ini telah ditemukan dalam kultur semua sel manusia dan organisme multiseluler lainnya yang berdiferensiasi penuh. Jumlah maksimum pembelahan bervariasi tergantung pada jenis sel dan bahkan lebih bervariasi tergantung pada organisme. Bagi sebagian besar sel manusia, batas Hayflick adalah 52 pembelahan.
Batas Hayflick dikaitkan dengan pengurangan ukuran telomer - bagian DNA di ujung kromosom. Jika sel tidak memiliki telomerase aktif, seperti kebanyakan sel somatik, ukuran telomer akan mengecil seiring pembelahan sel karena DNA polimerase tidak mampu mereplikasi ujung molekul DNA. Akibat fenomena ini, telomer akan memendek dengan sangat lambat - beberapa (3-6) nukleotida per siklus sel, yaitu, untuk jumlah pembelahan yang sesuai dengan batas Hayflick, telomer akan memendek hanya 150-300 nukleotida. Saat ini, teori penuaan epigenetik telah diajukan, yang menjelaskan erosi telomer terutama oleh aktivitas rekombinase seluler yang diaktifkan sebagai respons terhadap kerusakan DNA yang terutama disebabkan oleh derepresi elemen genom bergerak yang berkaitan dengan usia. Ketika, setelah sejumlah pembelahan tertentu, telomer menghilang sepenuhnya, sel membeku pada tahap tertentu dari siklus sel atau memulai program apoptosis - sebuah fenomena penghancuran sel bertahap yang ditemukan pada paruh kedua abad ke-20, yang diwujudkan dalam a pengurangan ukuran sel dan minimalisasi jumlah zat yang memasuki ruang antar sel setelah penghancurannya.
Karakteristik yang paling penting pertumbuhan adalah miliknya perbedaan. Artinya laju pertumbuhannya tidak sama, pertama pada bagian tubuh yang berbeda dan kedua pada tahapan yang berbeda perkembangan. Jelas bahwa pertumbuhan diferensial mempunyai pengaruh yang besar terhadap morfogenesis. Pertumbuhan embrio pada berbagai tahap disertai dengan diferensiasi sel. Diferensiasi adalah perubahan struktur sel yang berhubungan dengan spesialisasi fungsinya dan ditentukan oleh aktivitas gen tertentu. Diferensiasi sel menyebabkan munculnya perbedaan morfologi dan fungsional karena spesialisasinya. Selama proses diferensiasi, sel yang kurang terspesialisasi menjadi lebih terspesialisasi. Diferensiasi mengubah fungsi sel, ukuran, bentuk dan aktivitas metabolisme.
Ada 4 tahap diferensiasi.
1. Diferensiasi ootipik pada tahap zigot, itu diwakili oleh dasar dugaan - bagian dari sel telur yang telah dibuahi.
2. Diferensiasi blastomer pada tahap blastula terdiri dari munculnya blastomer yang tidak sama (misalnya, blastomer atap, zona marginal bagian bawah pada beberapa hewan).
3. Diferensiasi yang belum sempurna pada tahap awal gastrula. Area terpisah - lapisan kuman - muncul.
4. Diferensiasi histogenetik pada tahap akhir gastrula. Dalam satu daun, dasar-dasar berbagai jaringan muncul (misalnya, di somit mesoderm). Dasar-dasar organ dan sistem terbentuk dari jaringan. Selama proses gastrulasi dan diferensiasi lapisan germinal, muncul kompleks aksial primordia organ.
Munculnya struktur baru dan perubahan bentuknya selama perkembangan individu organisme disebut morfogenesis. Morfogenesis, seperti pertumbuhan dan diferensiasi sel, mengacu pada a berhubung dgn putaran proses, yaitu tidak kembali ke keadaan semula dan sebagian besar tidak dapat diubah. Properti utama dari proses asiklik adalah organisasi spatiotemporalnya. Morfogenesis pada tingkat supraseluler dimulai dengan gastrulasi. Pada chordata, setelah gastrulasi, terjadi pembentukan organ aksial. Selama periode ini, seperti selama gastrulasi, perubahan morfologi menutupi seluruh embrio. Organogenesis selanjutnya adalah proses lokal. Di dalam masing-masingnya, terjadi pemotongan menjadi dasar-dasar diskrit (individu) baru. Dengan demikian, perkembangan individu berlangsung secara berurutan dalam ruang dan waktu, mengarah pada pembentukan individu dengan struktur yang kompleks dan informasi yang jauh lebih kaya daripada informasi genetik zigot.
Kementerian Pendidikan Federasi Rusia
Institut Teknologi St
Departemen Bioteknologi Molekuler
Karangan
Topik: Diferensiasi sel embrio
Diselesaikan oleh: Shilov S.D. gr.295 kursus 3
Sankt Peterburg
2003
Pendahuluan…………………………………………………………………………………..3
Penentuan dan pembedaan….…………………………………………….3
Fragmentasi sel telur dan pembentukan blastula……………………………..4
Pusat organisasi pengembangan embrio. Induksi..............6
Aspek kimia mempelajari dan membedakan sel dan jaringan………8
Teori lapangan..………………………………………………………………………………….10
Kesimpulan…………………………………………………………………………………...12
Daftar literatur bekas………………………………………..13
Lampiran…………………………………………………………………………………..14
Perkenalan:
Tubuh hewan multiseluler mana pun dapat dianggap sebagai tiruan sel yang terbentuk dari satu sel - sel telur yang telah dibuahi. Oleh karena itu, sel-sel tubuh, pada umumnya, secara genetik identik, tetapi berbeda dalam fenotipe: beberapa menjadi sel otot, yang lain menjadi neuron, yang lain menjadi sel darah, dll. Sel dalam tubuh jenis yang berbeda disusun dengan tertib dan jelas, sehingga tubuh mempunyai bentuk yang khas. Semua karakteristik suatu organisme ditentukan oleh urutan nukleotida dalam DNA genom, yang direproduksi di setiap sel. Semua sel menerima “instruksi” genetik yang sama, tetapi menafsirkannya dengan mempertimbangkan waktu dan keadaan - sehingga setiap sel menjalankan fungsi spesifiknya dalam komunitas multiseluler.
Organisme multiseluler seringkali sangat kompleks, namun mereka dibangun menggunakan kumpulan sel yang sangat terbatas berbagai bentuk aktivitas seluler. Sel tumbuh dan membelah. Mereka mati, bergabung secara mekanis, menciptakan kekuatan yang memungkinkan mereka bergerak dan mengubah bentuknya, mereka berdiferensiasi, yaitu memulai atau menghentikan sintesis zat tertentu yang dikodekan oleh genom, dilepaskan ke lingkungan atau membentuk zat di permukaannya yang mempengaruhi aktivitas sel-sel di sekitarnya. Dalam esai ini saya akan mencoba menjelaskan bagaimana penerapan berbagai bentuk aktivitas seluler pada waktu dan tempat yang tepat mengarah pada pembentukan organisme yang utuh.
Penentuan dan diferensiasi:
Konsep terpenting dalam embriologi eksperimental adalah konsep diferensiasi dan determinasi, yang mencerminkan fenomena dasar kontinuitas, urutan proses perkembangan suatu organisme. Dalam entogenesis, proses diferensiasi terus menerus terjadi, yaitu muncul perubahan-perubahan baru dan baru antara berbagai bagian embrio, antara sel dan jaringan, dan organ yang berbeda. Dibandingkan dengan sel telur awal yang sedang berkembang, organisme ini tampak luar biasa kompleks. Diferensiasi adalah perubahan struktural, biokimia atau lainnya dalam perkembangan suatu organisme, di mana apa yang relatif homogen berubah menjadi semakin berbeda, baik itu sel (diferensiasi sitologi), jaringan (diferensiasi histologis) atau organ dan organisme sebagai suatu secara keseluruhan, kita berbicara tentang perubahan morfologis atau fisiologis. Ketika mengidentifikasi mekanisme sebab akibat dari diferensiasi tertentu, istilah determinasi digunakan. Suatu bagian dari embrio disebut ditentukan sejak ia dibawa di dalamnya alasan tertentu perkembangan selanjutnya, bila dapat berkembang melalui diferensiasi diri sesuai dengan prospek perkembangannya. Menurut B.I. Tekad Balinsky harus disebut stabilitas proses diferensiasi yang telah dimulai, kecenderungannya untuk berkembang ke arah yang diinginkan, meskipun kondisi berubah, perubahan masa lalu tidak dapat diubah.
Tubuh hewan terdiri dari sejumlah kecil jenis sel yang mudah dibedakan - sekitar 200. Perbedaan di antara mereka sangat jelas karena, selain banyaknya protein yang dibutuhkan oleh sel mana pun dalam tubuh, berbagai jenis sel mensintesisnya sendiri. kumpulan protein khusus. Kerotin terbentuk di sel epidermis, hemoglobin terbentuk di eritrosit, enzim pencernaan terbentuk di sel usus, dll. Pertanyaan yang mungkin timbul: bukankah ini hanya disebabkan oleh fakta bahwa sel mempunyai rangkaian gen yang berbeda? Sel lensa, misalnya, bisa kehilangan gen keratin, hemoglobin, dan lain-lain, namun tetap mempertahankan gen kristalin; atau mereka dapat secara selektif meningkatkan jumlah salinan gen kristalin melalui amplifikasi. Namun, hal ini tidak benar; sejumlah penelitian menunjukkan bahwa hampir semua jenis sel mengandung genom lengkap yang sama dengan sel telur yang telah dibuahi. Sel tampak berbeda bukan karena mengandung gen yang berbeda, namun karena sel tersebut mengekspresikan gen yang berbeda. Aktivitas gen tunduk pada regulasi: aktivitas gen dapat diaktifkan dan dinonaktifkan.
Bukti paling meyakinkan bahwa, meskipun ada perubahan yang terlihat pada sel selama diferensiasinya, genomnya sendiri tetap tidak berubah, diperoleh dalam percobaan transplantasi inti ke dalam telur amfibi. Inti telur pertama-tama dihancurkan dengan penyinaran sinar ultraviolet, dan inti sel yang berdiferensiasi, misalnya dari usus, ditransplantasikan ke dalam telur yang telah dibuahi menggunakan mikropipet. Dengan cara ini, dimungkinkan untuk memeriksa apakah inti sel yang berdiferensiasi mengandung genom lengkap, setara dengan genom sel telur yang telah dibuahi dan mampu memastikan perkembangan normal embrio. Jawabannya positif; dalam percobaan ini dimungkinkan untuk menumbuhkan katak normal yang mampu menghasilkan keturunan.
Fragmentasi sel telur dan pembentukan blastula:
Hewan berevolusi dalam banyak cara. Hubungan antara organisme berkembang dan lingkungannya sangat beragam dan spesifik. Meskipun demikian dan meskipun terdapat ciri-ciri besar dalam morfologi dan fisiologi pembelahan pada spesies hewan yang berbeda, pembelahan telur pada sebagian besar organisme terjadi melalui periode perkembangan serupa, yang disebut blastula (dari bahasa Yunani blaste, blastos - kecambah, rudiment ). Ini adalah salah satu dari banyak indikator asal usul dunia hewan dan salah satu contoh paralelisme dalam perkembangan evolusioner struktur. Namun hal ini tidak berarti bahwa embrio semua hewan dibangun dengan cara yang persis sama pada tahap blastula; sebaliknya, bersama dengan yang utama fitur umum Ada juga perbedaan signifikan pada blastula hewan yang berbeda. Tergantung pada banyak alasan, telur yang dihancurkan umumnya mempertahankan bentuk bola aslinya, dan blastomer dapat memberikan tekanan yang sangat besar satu sama lain, memperoleh bentuk yang beraneka ragam dan tidak meninggalkan celah di antara keduanya; dalam hal ini, morula terbentuk - sekumpulan sel yang membelah, mengingatkan pada blackberry dengan rongga yang lebih besar atau lebih kecil di dalamnya, diisi dengan produk limbah sel. (Gbr. 1) Rongga ini disebut rongga penghancur atau untuk menghormati ilmuwan Baer yang pertama kali mendeskripsikannya - rongga Baer. Saat sel membelah, rongga tersebut secara bertahap membesar dan menjadi rongga blastula, yang disebut blastocoelium. Sel-sel yang berbatasan dengan blastocoelium membentuk lapisan epitel.
Gambar.1
Setelah sel blastula membentuk lapisan epitel, tibalah waktunya untuk gerakan terkoordinasi - gastrulasi. Restrukturisasi radikal ini mengarah pada transformasi bola sel berongga menjadi struktur multilayer dengan sumbu pusat dan simetri bilateral. Ketika hewan berkembang, ujung anterior dan posterior tubuh, sisi perut dan punggung, dan bidang simetri pusat yang membagi tubuh menjadi bagian kanan dan kiri harus ditentukan. Polaritas ini sangat tahap awal perkembangan embrio. Sebagai hasil dari proses kompleks invaginasi (invaginasi) (Gbr. 1), sebagian besar epitel berpindah dari permukaan luar di dalam embrio, membentuk usus utama. Perkembangan selanjutnya akan ditentukan oleh interaksi lapisan dalam, luar dan tengah yang tercipta selama gastrulasi. Setelah proses gastrulasi, proses organogenesis dimulai - ini adalah perubahan lokal di area tertentu dari satu atau beberapa lapisan germinal, dan pembentukan dasar. Pada saat yang sama, terkadang tidak mungkin untuk mengidentifikasi jenis materi seluler dominan yang menjadi sandaran mekanisme perkembangan organ.
Pusat organisasi pengembangan embrio. Induksi.
Dalam penyiksaannya, Spemann memotong seluruh bagian atas (belahan bumi) embrio kadal air pada tahap awal gastrula, memutarnya 180° dan menyatukannya kembali. Akibatnya, pelat saraf terbentuk di tempat yang sama, tetapi bukan dari bahan seluler normal, tetapi dari lapisan ektodermal. Spemann memutuskan bahwa ada pengaruh yang menyebar di area ini, yang menyebabkan sel-sel lapisan ektodermal berkembang di sepanjang jalur perkembangan lempeng saraf, yaitu menginduksi pembentukannya. Dia menyebut area ini sebagai pusat organisasi, dan materi dari mana pengaruh itu berasal - sebagai organisator atau pemicu. Selanjutnya, Spemann mentransplantasikan apa yang disebut penginduksi ke berbagai area embrio lain pada tahap blastula atau gastrula awal. Terlepas dari lokasinya, pelat saraf sekunder dengan semua atributnya diinduksi dalam embrio, tetapi bukan dari cangkokan, tetapi dari sel inang, sedangkan cangkokan itu sendiri dalam banyak kasus bergerak sepanjang jalur perkembangan normalnya. Untuk menganalisis fenomena ini, pada tahun 1938, Goldfeather membudidayakan potongan-potongan kecil dari gastrula kadal air di media standar. Ternyata potongan-potongan tersebut dipotong dari berbagai area embrio, yang ditentukan pada tingkat yang berbeda-beda, tergantung pada hal ini, atau terpecah menjadi sel-sel individual yang berbeda (kurang ditentukan), atau dapat membentuk struktur jaringan yang berbeda (lebih ditentukan secara lokal). Struktur ini, dalam bahasa aliran Spemann, berkembang tanpa adanya penyelenggara.
Kesimpulan yang benar-benar meyakinkan dari fakta-fakta ini dibuat pada tahun 1955 oleh J. Goltfreter dan W. Hamburger: semua bagian zona marginal, dalam kondisi eksplanasi, menghasilkan lebih banyak variasi jaringan daripada yang akan mereka hasilkan jika berada dalam sistem embrionik. Belakangan, para ilmuwan ini, ketika menganalisis data eksperimen, membuat kesimpulan yang sangat penting bahwa menganggap medan dan organisator sebagai kekuatan tertinggi dalam menentukan nasib bagian embrio lain yang kurang spesifik adalah salah. Hasil berharga dari berbagai eksperimen dan studi sekolah Spemann dan para pengikutnya dari laboratorium lain, yang memberikan bukti cemerlang embriologi tentang saling ketergantungan bagian-bagian embrio, integrasinya pada setiap tahap perkembangan, mulai ditafsirkan secara lebih terpadu. di sisi lain, sebagai tindakan penyelenggara terhadap materi seluler yang dianggap terdiferensiasi. Ini adalah masa perkembangan embriologi, ketika penjelasan utama atas proses morfogenesis tampaknya telah ditemukan dan komentar kritis para ilmuwan individu terhadap hobi sepihak dianggap sebagai sesuatu yang menghambat perkembangan ilmu pengetahuan. Teori yang tercipta saat itu pusat-pusat organisasi, tidak diragukan lagi, berisi pandangan-pandangan sepihak dan bahkan fanatik, yang dikalahkan di hadapan fakta-fakta baru yang tidak kalah menariknya yang kemudian ditemukan oleh aliran Spemann sendiri.
Para peneliti dihadapkan pada pertanyaan: seberapa spesifik tindakan penyelenggara dan penginduksi? Saat mentransplantasikan organisator dari amfibi tak berekor (katak perut)
Induksi lempeng meduler ditemukan pada embrio amfibi berekor (kadal air). Dalam hal transplantasi dari embrio burung ke embrio kadal air, penyelenggara juga mempunyai efek menginduksi. Fenomena serupa terjadi ketika organisator kadal air ditransplantasikan ke dalam embrio kelinci. Pertanyaan lain juga muncul. Apakah organisator mempunyai sifat yang sama pada hewan yang berbeda? Apakah sifat penginduksi organisator bergantung pada sel, komponennya, diferensiasi spesifik, jenis hubungan antar sel - dengan kata lain, pada sistem biologis organisator, atau apakah kita sedang membicarakan mekanisme lain? Pada tahun 1931, ditemukan bahwa organisator mampu menyebabkan, bahkan setelah strukturnya hancur total, bahkan sel-selnya hancur total. Mereka mencampurkan potongan-potongan embrio yang dihancurkan, membuat gumpalan darinya dan memindahkannya ke dalam rongga blastula embrio lain. Induksi pun terjadi. Pada tahun 1932, sebuah laporan muncul tentang apa yang disebut sebagai penyelenggara yang telah meninggal. Sekelompok ilmuwan mempelajari efek organisator yang terbunuh, dimana sel-selnya dikeringkan pada suhu 120 derajat, direbus, dibekukan, dimasukkan ke dalam alkohol selama 6 bulan, asam hidroklorik dll. Ternyata setelah manipulasi tersebut pihak penyelenggara tidak kehilangan kemampuan induksinya. Kebanyakan ahli embriologi melihat penemuan ini era baru dalam embriologi, pengetahuan tentang mekanisme kimiawi organisator, penemuan zat pembentuk bentuk dan pembentuk organ. Beberapa laboratorium telah mencoba membuktikan bahwa tindakan penyelenggara yang sudah mati berbeda dengan tindakan yang hidup. Namun tak lama kemudian, yang mengejutkan para peneliti, ketidakkhususan penyelenggara terungkap. Potongan-potongan hydra yang mati, potongan hati, ginjal, lidah, berbagai jaringan mayat manusia, potongan otot moluska, daphnia yang dihancurkan, potongan usus ikan, sel sarkoma tikus, ayam dan jaringan manusia ternyata merupakan penginduksi. Ketertarikan sepihak terhadap kimia penginduksi dimulai: mereka mulai mencoba mengungkap formula zat yang menginduksi proses pembentukan bentuk tertentu, dan selama beberapa tahun kekayaan materi terakumulasi. Masalahnya mencapai titik absurditas: potongan agar-agar, yang diduga diresapi dengan zat semacam itu, asam lemak minyak nabati, sefalin, naftalena, yang beracun bagi hewan, ditemukan bahwa bahkan sel tumbuhan yang ditransplantasikan ke dalam embrio memberikan efek induktor! Sekarang jelas bahwa semua upaya untuk menemukan zat pembentuk bentuk tertentu hanyalah iseng saja dan tidak mencapai tujuannya.
Mari kita kembali lagi ke teori organisator. Dalam skema biasa tentang pengaruh induktif organisator terhadap materi seluler, yang bereaksi, diinduksi, tersirat sebagai sesuatu yang acuh tak acuh, yakni hanya menunggu untuk didorong ke arah determinasi. Namun ternyata tidak. Materi seluler yang menjadi dasar tindakan penyelenggara juga tidak acuh. M.N. Ragozina menunjukkan bahwa anlage mesoderm aksial tidak hanya merupakan penginduksi tabung saraf, tetapi juga memerlukan pengaruh formatif dari anlage sistem saraf untuk diferensiasinya. Dalam hal ini yang terjadi bukanlah induksi sepihak, melainkan interaksi bagian-bagian embrio yang sedang berkembang. Induser yang sama dapat menginduksi formasi yang berbeda, misalnya, vesikel otik, ketika ditransplantasikan ke sisi embrio amfibi, dapat menginduksi anggota tubuh tambahan; vesikel yang sama, ketika ditransplantasikan ke tempat yang berbeda dan pada tahap perkembangan yang berbeda, dapat menginduksi kapsul otic. Ia juga dapat bertindak sebagai penginduksi inti aksesori lensa jika terjadi kontak dengan dasar lensa, dll.
Lebih baik merangkum apa yang telah dikatakan dengan kutipan dari karya Wadington, yang, bersama dengan sejumlah ilmuwan lain, dengan penuh semangat mencoba mencari tahu chemistry dari para penyelenggara: “Sepertinya kita berada di ambang pintu. secara eksklusif penemuan penting– peluang memperoleh substansi yang mempengaruhi pembangunan. Kesulitannya bukan karena kami tidak dapat menemukan zat yang bertindak seperti pengatur yang menyebabkan diferensiasi sel, namun karena kami menemukan terlalu banyak zat semacam itu. Pada akhirnya, J. Needham, M. Brachet dan penulis artikel ini dengan meyakinkan menunjukkan bahwa bahkan metilen biru - suatu zat yang bahkan orang yang paling bersemangat sekalipun tidak akan mencarinya dalam embrio - dapat menginduksi pembentukan jaringan saraf. Ternyata sia-sia mencari zat yang bereaksi dalam satu sel yang dapat memberikan kunci untuk memahami diferensiasi. Alasan diferensiasi harus dicari pada jaringan yang bereaksi di mana hal itu terjadi.”
Aspek kimia mempelajari dan membedakan sel dan jaringan:
Pada tahun 50-an dan 60-an, karena meningkatnya pengaruh timbal balik antara biologi, fisika dan kimia serta penggunaan teknik-teknik baru, minat terhadap kimia induktor meningkat lagi, meskipun isi konsep ini telah berubah secara dramatis. Pertama, dianggap tidak berdasar untuk mencari zat pembentuk apa pun yang menyebabkan infeksi. Kedua, semakin sedikit peneliti yang menyamakan fenomena induksi yang diamati selama perkembangan normal embrio dengan fenomena kematian organisator. Ketiga, alih-alih hipotesis Spemann tentang pengaruh induktif penyelenggara pada materi seluler yang “acuh tak acuh”, gagasan tentang saling ketergantungan bagian-bagian dalam perkembangan embrio ditetapkan.
Pada tahun 1938, S. Toivonen, menguji ratusan jaringan hewan yang berbeda untuk mengetahui kemampuannya menginduksi primordia aksial pada amfibi, menemukan bahwa beberapa penginduksi memiliki sifat kualitatif tindakan yang berbeda, yaitu: jaringan hati kelinci percobaan menginduksi hampir secara eksklusif otak depan dan turunannya, sumsum tulang - struktur batang dan ekor. Pada tahun 1950, F. Lehmann mengajukan hipotesis yang diterima oleh Toivonen, Yamatada dan peneliti lainnya. Menurut hipotesis ini, induksi primer dapat disebabkan oleh sedikitnya dua agen, sehingga membentuk dua gradien yang tumpang tindih. Satu zat secara eksklusif menginduksi struktur anterior-cephalic (archencephalic), dan zat lainnya menginduksi struktur trunk-caudal (deuterencephalic). Jika agen kedua banyak dan agen pertama sedikit, maka otak depan diinduksi; jika yang pertama banyak dan yang kedua sedikit, maka muncullah bagian ekor batangnya. Semua ini, menurut hipotesis, terjadi dalam perkembangan normal amfibi; kita harus membayangkan adanya zat penginduksi tertentu dalam kombinasi kuantitatif yang sesuai di berbagai bagian embrio. Toivonen
Melakukan serangkaian percobaan dengan tindakan terpisah dan simultan dari jaringan hati dan sumsum tulang dan data mengkonfirmasi teori ini. Dengan aksi jaringan hati, otak depan dan turunannya terbentuk, dengan aksi sumsum tulang, jaringan batang-ekor terbentuk, dan dengan aksi simultan hati dan sumsum tulang, struktur di semua tingkat tubuh a larva normal terbentuk.
Toivonen mengasumsikan bahwa masing-masing dari dua induktor membentuk medan aktifnya sendiri, ketika keduanya bekerja secara simultan, medan gabungan muncul (Gbr. 2)
Pada tahun 70-an, sifat kimia dari “induser” menjadi tidak jelas seperti pada periode antusiasme kimiawi yang sepihak dari para ahli embriologi di tahun 30-an. Meskipun kemajuan besar dalam embriologi kimia, semua pertanyaan utama tentang “pusat organisasi” tetap sama seperti di tahun 40an. Sayangnya, hipotesis Toivonen tidak memberikan sesuatu yang baru secara fundamental dibandingkan dengan skema kimia satu sisi yang lama tentang esensi penginduksi dan pengatur; hanya alih-alih satu zat mereka memikirkan dua atau lebih. Kekurangan yang jelas dari hipotesis Toivonen berikut ini harus diperhitungkan, yang sebagian ditunjukkan oleh penulisnya sendiri. Pertama, hipotesis ini hanya berbicara tentang induktor dan sama sekali tidak menyentuh masalah utama - sistem yang bereaksi. Kedua, pembenaran eksperimentalnya diberikan berdasarkan aksi zat tertentu dalam jaringan hewan, dan upaya dilakukan untuk menjelaskan fenomena perkembangan normal embrio amfibi. Diperlukan pembuktian bahwa zat yang diisolasi sebenarnya ada dalam gastrula normal embrio. Jika ada, dimana lokasinya? Namun, tidak ada alasan untuk mengabaikan data menarik dari Toivonen dan peneliti lainnya. Data ini mencerminkan eksperimen lama mengenai kecenderungan hewan dan vegetatif di dunia bulu babi. (Gbr. 3)
Dalam eksperimen intervensi bedah pada tahap 16 hingga 64 blastomer, berbagai bagian embrio dihilangkan - hewan dan vegetatif. Perkembangan normal terjadi jika gradien hewan dan vegetatif tidak saling mendominasi. Intinya, eksperimen ini mirip dengan pandangan Tovonen.
Teori lapangan:
Peneliti yang berbeda telah memasukkan konten yang berbeda ke dalam konsep lapangan. Beberapa orang menganggap suatu bidang sebagai suatu bidang di mana faktor-faktor tertentu bertindak dengan cara yang sama. Di dalam lapangan, menurut gagasan mereka, terjadi keadaan keseimbangan. Bidangnya adalah satu sistem, dan bukan mosaik, di mana beberapa bagian dapat dilepas atau diganti tanpa mengubah sistem. Dalam suatu sistem lapangan mungkin terdapat konsentrasi bahan kimia yang berbeda, dan mungkin terdapat gradien metabolisme.
Teori medan Koltsov. Gagasan N.K. Koltsov tentang keutuhan organisme dan teori lapangannya merupakan upaya untuk mempertimbangkan data eksperimen embriologi dan genetika dalam aspek fisika dan kimia.
Oosit dan sel telur merupakan sistem yang terorganisir, dengan polaritas yang jelas, dengan susunan struktur seluler tertentu. Di dalam oosit sudah terdapat berbagai zat dan struktur yang memberikan reaksi unik terhadap pewarna asam dan basa, tergantung pada pH-nya. Artinya, bagian sel yang berbeda dapat mempunyai muatan positif atau negatif yang berbeda. Di seluruh sel, permukaannya biasanya bermuatan negatif, dan permukaan nukleus serta kromosom bermuatan positif. Ketika oosit matang, medan gaya listrik diciptakan sesuai dengan strukturnya, “memperbaiki” struktur ini. Di bawah pengaruh medan gaya, titik-titik kataforis tertentu untuk pergerakan zat akan muncul di dalam sel, yang dijelaskan oleh perbedaan potensial. Ketika sel telur diaktifkan oleh sperma, terjadi perubahan respirasi, terkadang terjadi perubahan pH yang tajam, perubahan permeabilitas membran dan pergerakan zat. Menurut Koltsov, fenomena tersebut jelas disebabkan oleh tegangan medan gaya pengisian dan perbedaan potensial. Jadi, embrio yang mulai berkembang adalah medan gaya. Selama perkembangan, berbagai titik medan gaya dicirikan oleh perbedaan potensial. Ini bukan hanya tentang potensi listrik, tetapi juga tentang kimia, suhu, gravitasi, difusi, kapiler, mekanik, dll.
Bahkan faktor seperti penurunan atau peningkatan permeabilitas membran sel mau tidak mau menyebabkan perubahan arus zat cair. Karena adanya hubungan tertentu antar blastomer, dapat dibayangkan bahwa perubahan arus zat cair juga dapat mempengaruhi penataan ruang blastomer. Potensi yang berbeda sifatnya dan perubahannya tidak hanya menyertai perkembangan embrio, tidak hanya mencerminkan keadaan integrasinya, tetapi juga memainkan peran penting dalam perkembangan, menentukan perilaku individu blastomer dan keseluruhan embrio. Selama perkembangan, medan gaya embrio berubah: menjadi lebih kompleks, terdiferensiasi, namun tetap bersatu. Koltsov berbicara tentang pusat-pusat dengan beda potensial yang tinggi, tentang pusat-pusat derajat kedua dan ketiga. Dia berbicara tentang gradien dengan penurunan tegangan dari satu potensial ke potensial lainnya. Gradien ditentukan oleh seluruh medan gaya yang merambat dari setiap pusat. Mengingat keadaan biofisika pada tahun 1930-an, Koltsov tidak dapat menciptakan gagasan fisik yang lebih spesifik tentang jenis kelamin embrio. Ia percaya bahwa medan gaya tidak bersifat magnetis, tetapi dapat dibandingkan dengannya. Blastomer yang muncul selama penghancuran dan strukturnya tidak identik berakhir di bagian yang berbeda bidang terpadu embrio dan, sesuai dengan posisi baru, mengubah karakteristik dan struktur biokimianya. Jadi, perilaku setiap bagian embrio bergantung pada struktur awalnya, pada pengaruh medan gaya umum, dan pengaruh area terdekat dari medan ini.
Koltsov juga memperkenalkan konsep "medan gaya lingkungan luar" (gravitasi, cahaya, dan kimia), dengan menganggapnya penting, karena mempengaruhi medan gaya di dalam embrio, misalnya, menentukan arah pertumbuhan pada hewan sesil.
Sayangnya, isu-isu fisika perkembangan embrio kurang berkembang. Fakta yang ada tidak bertentangan dengan pemikiran Koltsov tentang lapangan.
Peneliti lain juga mengungkapkan pemikiran yang mirip dengan pandangan Koltsov.Pada tahun 1968, B. Weisberg mengusulkan interpretasi fisik terpadu dari berbagai proses morfogenetik, menciptakan gagasan tentang bidang osilasi. Ia mempelajari fluktuasi potensi listrik pada myxomycetes, kesamaan beberapa di antaranya bentuk organik, misalnya koloni champignon dengan susunan partikel kecil di bidang akustik. Weisberg berpendapat bahwa bidang osilasi mengarah pada fakta bahwa kompleks seluler harus dibagi menjadi beberapa wilayah, di mana osilasi disinkronkan dalam fase, dan perbedaan fase tercipta di antara wilayah tersebut. Pemisahan spasial yang dihasilkan dapat menyebabkan gerakan morfogenetik: invaginasi sel selama gastrulasi, lokasi saluran setengah lingkaran telinga bagian dalam, pembentukan pelat pektal pada ctenophore, dll.
Analisis terhadap semua teori tidak memungkinkan kita untuk mengakui salah satu teori tersebut sebagai teori perkembangan individu yang dapat memuaskan ahli embriologi. Terlepas dari metodologi penelitiannya, kita harus mempertimbangkan fakta yang jelas bahwa setiap gagasan tentang embrio sebagai mosaik bagian-bagian, sebagai jumlah blastomer, dll. tidak dapat dipertahankan bahwa organisme pada setiap tahap perkembangannya terintegrasi dan mewakili suatu sistem yang integral.
Daftar literatur bekas:
BP Tokin “Embriologi umum”
Penerbitan rumah "Sekolah Tinggi" Moskow 1970
B. Albers, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J. Watson “Biologi Molekuler Sel” volume 4
penerbit "Mir" Moskow 1987
DIFERENSIASI DIFERENSIASI
munculnya perbedaan antara sel dan jaringan homogen, perubahannya selama perkembangan individu, yang mengarah pada pembentukan sel khusus. sel, organ dan jaringan. D. mendasari morfogenesis dan terjadi terutama. dalam proses perkembangan embrio, serta dalam perkembangan pasca-embrio dan pada organ-organ tertentu dari organisme dewasa, misalnya. pada organ hematopoietik, sel induk hematopoietik totipoten berdiferensiasi menjadi berbagai jenis. sel darah, dan di dalam gonad sel germinal primer dibentuk menjadi gamet. D. dinyatakan dalam perubahan struktur dan fungsi. sifat (sel saraf memperoleh kemampuan untuk mengirimkan impuls saraf, sel kelenjar - untuk mengeluarkan zat yang sesuai, dll.). Bab. D. faktor – perbedaan sitoplasma sel embrio awal, karena heterogenitas sitoplasma sel telur, dan spesifik. pengaruh sel tetangga - induksi. Perjalanan D. dipengaruhi oleh hormon. M N. faktor penentu D. belum diketahui. Di bawah pengaruh k.-l. faktor D. determinasi pertama kali terjadi ketika eksternal. Tanda-tanda D. belum muncul, namun perkembangan jaringan lebih lanjut sudah dapat terjadi terlepas dari faktor penyebab D. Biasanya D. bersifat ireversibel. Namun pada kondisi kerusakan jaringan mampu beregenerasi, begitu pula pada kasus keganasan. Selama degenerasi sel, terjadi dedifferensiasi parsial. Dalam hal ini, kasus perolehan dedifferensiasi mungkin terjadi. sel yang mampu melakukan D. ke arah yang berbeda (metaplasia). Genetika molekuler dasar D. adalah aktivitas gen spesifik untuk setiap jaringan. Meskipun semuanya somatik. Sel-sel tubuh memiliki kumpulan gen yang sama, di setiap jaringan, hanya sebagian dari gen yang bertanggung jawab atas D. tertentu yang aktif. Oleh karena itu, peran faktor D. direduksi menjadi seleksi. aktivasi (menghidupkan) gen-gen ini. Aktivitas ditentukan. gen mengarah pada sintesis yang sesuai protein yang menentukan D. Dipercaya bahwa peran yang menentukan dalam menentukan bentuk sel, kemampuannya untuk terhubung satu sama lain (lihat ADHESI), dan pergerakannya selama D. dimainkan oleh sitoskeleton dan kompleks glikoprotein membran sel. - glikokaliks.
.(Sumber: “Biological Encyclopedic Dictionary.” Pemimpin redaksi M.S. Gilyarov; Dewan Editorial: A.A. Babaev, G.G. Vinberg, G.A. Zavarzin, dan lainnya - edisi ke-2, dikoreksi - M.: Sov. Encyclopedia, 1986.)
diferensiasiProses perbedaan yang timbul antara sel-sel yang awalnya homogen, di mana sel-sel khusus, jaringan dan organ terbentuk yang mampu melakukan fungsi-fungsi tertentu dalam tubuh. Dengan demikian, diferensiasi mendasari perkembangan individu organisme multiseluler mulai dari pembuahan sel telur hingga pembentukannya dewasa. Pada hewan, diferensiasi terjadi secara intensif ketika perkembangan embrio, serta pada masa pascaembrio, saat tubuh tumbuh dan berkembang. Diferensiasi seluler juga terjadi pada organisme dewasa, misalnya pada organ hematopoietik sel induk berdiferensiasi menjadi sel darah yang terus diperbarui, dan di organ genital menjadi sel germinal primordial gamet. Berbeda dengan hewan, tumbuhan tumbuh sepanjang hidupnya, dan oleh karena itu, pembentukan organ dan jaringan baru terus berlanjut selama masih ada. Proses-proses ini terjamin jaringan pendidikan, atau meristem. Meristem terdiri dari sel-sel yang tidak terspesialisasi dan identik secara lahiriah, yang, selama pembelahan berulang, berdiferensiasi dan menimbulkan berbagai jaringan dan organ tumbuhan.
Proses diferensiasi sel ditentukan oleh program yang terkandung dalam gen. Karena semua sel somatik dari embrio yang sedang berkembang mengandung informasi genetik yang sama, munculnya sel-sel dengan spesialisasi berbeda dari sel-sel yang serupa secara genetik seperti, misalnya, sel-sel otak, otot, kulit pada hewan atau sel-sel daun dan akar pada tumbuhan, dapat hanya dapat dijelaskan oleh kerja mereka mengandung gen yang berbeda atau disebut. ekspresi diferensial (aktivitas) gen. Mekanisme molekuler dan seluler kompleks yang mengatur pengaktifan dan penonaktifan gen yang berbeda dan mengarahkan sel sepanjang jalur diferensiasi yang berbeda belum dipahami dengan baik.
Sebelumnya diyakini bahwa diferensiasi sel somatik, terutama sel hewan tingkat tinggi, tidak dapat diubah. Namun, keberhasilan metode seperti kultur sel dan jaringan Dan kloning, menunjukkan bahwa dalam beberapa kasus diferensiasi bersifat reversibel: dalam kondisi tertentu, organisme utuh dapat ditumbuhkan dari sel khusus.
.(Sumber: “Biologi. Ensiklopedia bergambar modern.” Pemimpin redaksi A.P. Gorkin; M.: Rosman, 2006.)
Sinonim:
Lihat apa itu “DIFERENSIASI” di kamus lain:
diferensiasi- dan, f. pembeda, Jerman. berbeda. ketinggalan jaman Tindakan berdasarkan nilai Bab. membedakan. Perbaikan peradaban kita semakin cenderung ke arah pengembangan hanya sebagian dari kemampuan kita, ke arah perkembangan sepihak, ke arah... ... Kamus Sejarah Gallisisme Bahasa Rusia
diferensiasi- 1. Suatu proses di mana seorang individu berhenti merespons pilihan-pilihan stimulus tersebut setelah agen-agen yang tidak terkondisi atau yang menguatkan tidak disajikan, dan mereproduksi reaksi perilaku hanya terhadap rangsangan yang berlanjut... ... Ensiklopedia psikologi yang bagus
Transformasi dalam proses perkembangan individu suatu organisme (ontogenesis) dari sel-sel embrio yang awalnya identik dan tidak terspesialisasi menjadi sel-sel khusus pada jaringan dan organ... Kamus Ensiklopedis Besar
Proses mengubah sel induk menjadi sel yang menghasilkan satu baris sel darah. Proses ini mengarah pada pembentukan sel darah merah (eritrosit), trombosit, neutrofil, monosit, eosinofil, basofil dan limfosit... Istilah medis
Sel adalah proses penerapan program yang ditentukan secara genetik untuk pembentukan fenotip sel khusus, yang mencerminkan kemampuannya untuk melakukan fungsi profil tertentu. Dengan kata lain, fenotip sel merupakan hasil koordinasi... ... Wikipedia
Kata benda, jumlah sinonim: 2 diferensiasi (11) diferensiasi (6) Kamus Sinonim ASIS. V.N. Trishin. 2013… Kamus sinonim
diferensiasi- Spesialisasi sel dan jaringan tubuh yang sebelumnya homogen Topik bioteknologi diferensiasi EN ... Panduan Penerjemah Teknis
diferensiasi- DIFERENSIASI EMBRIOLOGI HEWAN adalah proses pembentukan sifat-sifat spesifik dalam sel selama perkembangan individu dan munculnya perbedaan antara sel dan jaringan homogen, yang mengarah pada pembentukan sel, jaringan dan... ... Embriologi umum: Kamus terminologi
Selama proses perkembangan individu suatu organisme (ontogenesis), transformasi sel-sel embrio yang awalnya identik dan tidak terspesialisasi menjadi sel-sel khusus pada jaringan dan organ. * * * DIFERENSIASI DIFERENSIASI, transformasi dalam proses... ... kamus ensiklopedis
Diferensiasi Morfogenesis yang mendasari
Diferensiasi sel dan patologi
1. Diferensiasi sel. Faktor dan regulasi diferensiasi. Sel induk dan diferensiasi
Pertanyaan ini adalah salah satu pertanyaan yang paling kompleks dan sekaligus menarik baik untuk sitologi maupun biologi. Diferensiasi adalah proses munculnya dan perkembangan perbedaan struktural dan fungsional antara sel-sel embrionik yang awalnya homogen, sebagai akibatnya sel-sel khusus, jaringan dan organ-organ organisme multiseluler terbentuk. Diferensiasi sel merupakan komponen penting dalam proses pembentukan organisme multiseluler. Secara umum, diferensiasi tidak dapat diubah, yaitu. sel yang sangat berdiferensiasi tidak dapat berubah menjadi jenis sel lain. Fenomena ini disebut diferensiasi terminal dan merupakan ciri utama sel hewan. Tidak seperti sel hewan, sebagian besar sel tumbuhan, bahkan setelah diferensiasi, mampu melanjutkan pembelahan dan bahkan memulai jalur perkembangan baru. Proses ini disebut dedifferensiasi. Misalnya, ketika batang dipotong, beberapa sel di area potongan mulai membelah dan menutup luka, sementara sel lainnya bahkan mengalami dedifferensiasi. Dengan cara ini, sel kortikal dapat berubah menjadi sel xilem dan memulihkan kontinuitas pembuluh darah di area yang rusak. Dalam kondisi percobaan, ketika jaringan tanaman dibudidayakan dalam media nutrisi yang sesuai, sel-sel akan membentuk kalus. Kalus adalah kumpulan sel yang relatif tidak berdiferensiasi yang berasal dari sel tumbuhan yang telah berdiferensiasi. Dalam kondisi yang sesuai, tanaman baru dapat tumbuh dari sel kalus tunggal. Selama diferensiasi, tidak ada kehilangan atau penataan ulang DNA. Hal ini secara meyakinkan dibuktikan dengan hasil percobaan transplantasi inti dari sel yang berdiferensiasi ke sel yang tidak berdiferensiasi. Dengan demikian, inti dari sel yang berdiferensiasi dimasukkan ke dalam telur katak yang dienukleasi. Hasilnya, kecebong normal berkembang dari sel tersebut. Diferensiasi terutama terjadi pada periode embrionik, serta pada tahap pertama perkembangan postembrionik. Selain itu, diferensiasi terjadi pada beberapa organ organisme dewasa. Misalnya, pada organ hematopoietik, sel induk berdiferensiasi menjadi berbagai sel darah, dan pada gonad, sel germinal primordial berdiferensiasi menjadi gamet.
Faktor dan regulasi diferensiasi. Pada tahap pertama entogenesis, perkembangan suatu organisme terjadi di bawah kendali RNA dan komponen lain yang terletak di sitoplasma sel telur. Kemudian faktor diferensiasi mulai mempengaruhi perkembangan.
Ada dua faktor pembeda utama:
1.Perbedaan sitoplasma sel embrio awal disebabkan oleh heterogenitas sitoplasma sel telur. 2.Pengaruh spesifik sel tetangga (induksi). Peran faktor diferensiasi adalah untuk secara selektif mengaktifkan atau menonaktifkan gen tertentu dalam sel yang berbeda. Aktivitas gen tertentu mengarah pada sintesis protein terkait yang mengarahkan diferensiasi. Protein yang disintesis dapat memblokir atau, sebaliknya, mengaktifkan transkripsi. Awalnya, aktivasi atau inaktivasi berbagai gen bergantung pada interaksi inti sel totipoten dengan sitoplasma spesifiknya. Terjadinya perbedaan lokal sifat sitoplasma sel disebut segregasi ooplasma. Alasan dari fenomena ini adalah bahwa selama fragmentasi sel telur, bagian sitoplasma yang sifatnya berbeda berakhir di blastomer yang berbeda. Seiring dengan regulasi diferensiasi intraseluler, tingkat regulasi supraseluler diaktifkan dari titik tertentu. Tingkat regulasi supraseluler mencakup induksi embrio. Induksi embrio adalah interaksi antara bagian-bagian organisme yang sedang berkembang, di mana satu bagian (induktor) bersentuhan dengan bagian lain (sistem yang merespons) dan menentukan perkembangan bagian tersebut. Selain itu, tidak hanya pengaruh penginduksi pada sistem yang bereaksi yang diketahui, tetapi juga pengaruh penginduksi terhadap diferensiasi lebih lanjut dari penginduksi. Di bawah pengaruh beberapa faktor, penentuan terjadi terlebih dahulu. Determinasi, atau diferensiasi laten, adalah fenomena ketika tanda-tanda diferensiasi eksternal belum muncul, tetapi perkembangan jaringan lebih lanjut sudah terjadi, terlepas dari faktor penyebabnya. Materi seluler dianggap ditentukan dari tahap pertama kali, ketika ditransplantasikan ke tempat baru, berkembang menjadi organ yang biasanya terbentuk darinya. Sel induk dan diferensiasi. Ke nomor tersebut arah yang menjanjikan Biologi abad ke-21 mencakup studi tentang sel induk. Saat ini, penelitian sel induk sama pentingnya dengan penelitian tentang kloning organisme. Menurut para ilmuwan, penggunaan sel induk dalam pengobatan akan memungkinkan pengobatan banyak penyakit “bermasalah” umat manusia (infertilitas, berbagai bentuk kanker, diabetes, sklerosis ganda, penyakit Parkinson, dll). Sel induk tidak sel dewasa, mampu memperbaharui diri dan berkembang menjadi sel-sel khusus tubuh. Sel induk dibagi menjadi sel induk embrionik (diisolasi dari embrio tahap blastokista) dan sel induk regional (diisolasi dari organ dewasa atau dari organ embrio selanjutnya). Dalam tubuh orang dewasa, sel induk ditemukan terutama di sumsum tulang dan, dalam jumlah yang sangat kecil, di seluruh organ dan jaringan. Sifat sel induk. Sel induk bersifat mandiri, yaitu Setelah sel induk membelah, satu sel tetap berada di garis induk, dan sel kedua berdiferensiasi menjadi sel khusus. Pembagian ini disebut asimetris. Fungsi sel induk. Fungsi sel induk embrionik adalah untuk mengirimkan informasi keturunan dan membentuk sel baru. Tugas utama sel induk regional adalah memulihkan hilangnya sel-sel khusus setelah kematian alami terkait usia atau fisiologis, serta dalam situasi darurat. Differenton adalah serangkaian sel berurutan yang terbentuk dari prekursor yang sama. Termasuk sel batang, semi batang dan sel dewasa. Misalnya sel induk, neuroblas, neuron atau sel induk, kondroblas, kondrosit, dll. Neuroblas adalah sel tabung saraf yang berdiferensiasi buruk, yang kemudian berubah menjadi neuron matang. Kondroblas adalah sel jaringan tulang rawan yang berdiferensiasi buruk yang berubah menjadi kondrosit (sel jaringan tulang rawan matang). Apoptosis dan nekrosis Apoptosis (dari bahasa Yunani - jatuhnya daun) adalah bentuk kematian sel yang diprogram secara genetis, diperlukan dalam perkembangan organisme multiseluler dan terlibat dalam mempertahankan homeostasis jaringan. Apoptosis memanifestasikan dirinya dalam penurunan ukuran sel, kondensasi dan fragmentasi kromatin, pemadatan membran plasma tanpa melepaskan isi sel ke lingkungan. Apoptosis biasanya bertentangan dengan bentuk lain dari kematian sel - nekrosis, yang berkembang di bawah pengaruh agen perusak di luar sel dan kondisi lingkungan yang tidak memadai (hipoosmia, nilai pH ekstrem, hipertermia, tekanan mekanis, aksi agen yang merusak membran) . Nekrosis dimanifestasikan oleh pembengkakan sel dan pecahnya membran akibat peningkatan permeabilitasnya dengan keluarnya isi sel ke lingkungan. Pertama ciri-ciri morfologi apoptosis (kondensasi kromatin) dicatat dalam nukleus. Kemudian, depresi pada membran inti muncul dan terjadi fragmentasi inti. Fragmen inti yang terlepas, dibatasi oleh membran, ditemukan di luar sel; mereka disebut badan apoptosis. Ekspansi terjadi di sitoplasma retikulum endoplasma, kondensasi dan kerutan butiran. Fitur yang paling penting Apoptosis adalah penurunan potensi transmembran mitokondria. Membran sel kehilangan vilinya dan membentuk pembengkakan seperti gelembung. Sel dibulatkan dan dipisahkan dari substrat. Permeabilitas membran meningkat hanya dalam kaitannya dengan molekul kecil, dan ini terjadi lebih lambat dari perubahan inti. Salah satu yang paling banyak ciri ciri Apoptosis adalah penurunan volume sel dibandingkan pembengkakannya selama nekrosis. Apoptosis mempengaruhi sel-sel individual dan hampir tidak berpengaruh pada lingkungannya. Sebagai hasil dari fagositosis yang dialami sel selama perkembangan apoptosis, isinya tidak dilepaskan ke ruang antar sel. Sebaliknya, selama nekrosis, komponen aktif intraselulernya terakumulasi di sekitar sel yang mati, dan lingkungan menjadi diasamkan. Pada gilirannya, hal ini berkontribusi terhadap kematian sel lain dan berkembangnya peradangan. Karakteristik komparatif apoptosis dan nekrosis sel diberikan pada tabel 1. Tabel 1. Perbandingan karakteristik apoptosis dan nekrosis sel Tanda Apoptosis Nekrosis Prevalensi Sel tunggal Kelompok sel Faktor pemicu Diaktifkan oleh rangsangan fisiologis atau patologis Laju perkembangan, jam 1-12 Dalam 1 Perubahan ukuran sel Mengecil Meningkat Perubahan membran sel Hilangnya mikrovili, terbentuknya pembengkakan, integritas tidak rusak Pelanggaran integritas Perubahan nukleus Kondensasi kromatin, piknosis, fragmentasi Pembengkakan Perubahan sitoplasma Kondensasi sitoplasma, pemadatan butiranLisis butiranLokalisasi kerusakan primerDalam nukleusDalam membranPenyebab kematian sel Degradasi DNA , gangguan energi sel Pelanggaran integritas membran Keadaan DNA Terpecah dengan pembentukan fragmen besar, kemudian kecil Degradasi tidak teratur Ketergantungan Energi Tergantung Tidak tergantung Respon inflamasi Tidak ada Biasanya ada Penghapusan sel-sel mati Fagositosis oleh sel-sel tetangga Fagositosis oleh neutrofil dan makrofag Contoh manifestasi Metamorfosis Kematian sel akibat hipoksia, toksin Apoptosis tersebar luas secara universal di dunia organisme multiseluler: manifestasi serupa telah dijelaskan pada ragi, tripanosom, dan beberapa organisme uniseluler lainnya. Apoptosis dianggap sebagai suatu kondisi keberadaan normal suatu organisme. Di dalam tubuh, apoptosis melakukan fungsi-fungsi berikut: § mempertahankan jumlah sel yang konstan. Ilustrasi paling sederhana tentang pentingnya apoptosis bagi organisme multiseluler adalah data tentang peran proses ini dalam mempertahankan jumlah sel yang konstan pada nematoda Caenorhabditis elegans. § melindungi tubuh dari patogen penyakit menular, khususnya, dari virus. Banyak virus yang menyebabkan pelanggaran yang mendalam dalam metabolisme sel yang terinfeksi, ia bereaksi terhadap gangguan ini dengan meluncurkan program kematian. Arti biologis dari reaksi ini adalah kematian sel yang terinfeksi pada tahap awal akan mencegah penyebaran infeksi ke seluruh tubuh. Benar, beberapa virus telah mengembangkan adaptasi khusus untuk menekan apoptosis pada sel yang terinfeksi. Jadi, dalam beberapa kasus, materi genetik virus mengkodekan zat yang bertindak sebagai protein pengatur anti-apoptosis seluler. Dalam kasus lain, virus merangsang sel untuk mensintesis protein anti-apoptosisnya sendiri. Dengan demikian, prasyarat diciptakan untuk reproduksi virus tanpa hambatan. § penghapusan sel-sel yang cacat secara genetik. Apoptosis adalah sarana yang paling penting pencegahan kanker secara alami. Ada gen khusus yang mengendalikan kelainan pada materi genetik sel. Jika perlu, gen-gen ini mengubah keseimbangan demi apoptosis, dan sel yang berpotensi berbahaya akan mati. Jika gen tersebut bermutasi, maka neoplasma ganas berkembang di dalam sel. § menentukan bentuk suatu organisme dan bagian-bagiannya; § memastikan rasio jumlah sel yang benar berbagai jenis;
Intensitas apoptosis lebih tinggi pada periode awal entogenesis, khususnya selama embriogenesis. Pada tubuh orang dewasa, apoptosis terus memainkan peran utama hanya dalam memperbaharui jaringan dengan cepat. diferensiasi sel tumor 3. Transformasi tumor sel Kita telah belajar banyak tentang bagaimana sel hidup dan berevolusi, namun tidak cukup banyak tentang cara mencegah kanker. Justru sebaliknya: kita telah melihat berbagai faktor dan mekanisme yang menyebabkan hal ini, dan hal ini melemahkan harapan akan metode terapi universal. Oleh karena itu, kata-kata Pengkhotbah terlintas dalam pikiran: di dalam banyak hikmat terdapat banyak kesedihan; dan siapa yang menambah ilmu, menambah kesedihan. Namun para ilmuwan sedang bekerja." Khesin R.B., ilmuwan Soviet Masalah penyakit onkologis adalah salah satu yang utama untuk masyarakat modern. Menurut perkiraan Organisasi Kesehatan Dunia, kejadian dan kematian akibat kanker di seluruh dunia akan berlipat ganda dari tahun 1999 hingga 2020 (dari 10 menjadi 20 juta kasus baru dan dari 6 menjadi 12 juta kematian yang tercatat). Tumor adalah pertumbuhan jaringan patologis yang berlebihan yang terdiri dari sel-sel tubuh yang berubah secara kualitatif yang kehilangan diferensiasinya. Istilah "kanker" telah kita kenal sejak zaman kuno. Pada masa itu, penyakit ini disebut sebagai gejala penyakit yang utama dan paling mencolok. Dengan analogi antara hasil tumor ganas ke dalam jaringan sekitar dan anggota tubuh yang terkena kanker, penyakit ini disebut kanker (dalam bahasa latin cancer). Istilah kuno ini sekarang dikenal semua orang dan membuat takut semua orang. Lebih baik tidak menggunakannya saat berkomunikasi dengan pasien. Dalam terjadinya tumor, ada dua faktor yang menentukan: munculnya sel yang berubah (transformasi) dan adanya kondisi untuk pertumbuhan dan reproduksi tanpa hambatan di dalam tubuh. Sepanjang hidup, sejumlah besar pembelahan sel terjadi pada organisme multiseluler. Misalnya, di tubuh manusia jumlah ini kira-kira 10 16. Secara berkala terjadi mutasi pada sel somatik, termasuk yang dapat mengarah pada pembentukannya sel tumor. Selain itu, semakin banyak siklus pembelahan yang dilalui suatu sel, semakin besar kemungkinan munculnya sel-sel cacat pada keturunannya. Ini menjelaskan peningkatan tajam kemungkinan terkena kanker seiring bertambahnya usia. Lebih dari 50% kasus kanker terdeteksi pada orang berusia 65 tahun ke atas. Statistik menunjukkan bahwa jika kita menganggap kematian akibat kanker pada usia 20 tahun sebagai satu angka, maka setelah usia 50 tahun usia musim panas risiko kematian akibat penyakit ini akan meningkat sepuluh kali lipat. Tubuh melawan sel-sel cacat yang dihasilkan dengan bantuan sistem imun. Karena munculnya sel-sel yang rusak tidak dapat dihindari, kemungkinan besar, gangguan pada sistem kekebalan tubuhlah yang menentukan perkembangan tumor. Konsep peran mekanisme imun dalam pengembangan neoplasma ganas dikemukakan kembali pada tahun 1909 oleh Ehrlich. Riset tahun terakhir mengkonfirmasi peran penting keadaan imunodefisiensi dalam perkembangan tumor. Jelasnya, semakin banyak sel-sel cacat yang muncul di dalam tubuh, semakin tinggi kemungkinan sel-sel tersebut terlewatkan oleh sistem kekebalan tubuh. Transformasi sel disebabkan oleh faktor karsinogenik. Faktor karsinogenik merupakan faktor lingkungan luar dan dalam yang dapat menyebabkan terjadinya dan berkembangnya tumor. Faktor lingkungan internal meliputi kondisi letak sel, kecenderungan genetik organisme. Jadi, semakin buruk kondisi sel, semakin besar kemungkinan terjadinya kesalahan selama pembelahannya. Trauma pada kulit, selaput lendir atau jaringan tubuh lainnya oleh iritasi mekanis atau kimia menyebabkan peningkatan risiko perkembangan tumor di tempat ini. Inilah yang menentukan peningkatan resiko terjadinya kanker pada organ-organ yang selaput lendirnya terkena tekanan alami paling intens: kanker paru-paru, lambung, usus besar, dll. Tahi lalat atau bekas luka yang terus-menerus terluka, ulserasi yang tidak kunjung sembuh dalam jangka panjang juga menyebabkan luka yang parah. pembelahan sel dalam kondisi yang tidak menguntungkan dan meningkatkan risiko ini. Faktor genetik memainkan peran penting dalam perkembangan beberapa tumor. Pada hewan, peran kecenderungan genetik telah dikonfirmasi secara eksperimental dengan menggunakan contoh strain tikus dengan tingkat kanker tinggi dan rendah. Faktor karsinogenik eksternal dapat dibagi menjadi tiga kelompok utama: fisik, kimia dan biologis. Faktor fisik antara lain radiasi pengion- radiasi. Dalam beberapa dekade terakhir, kontaminasi radionuklida di bumi akibat aktivitas ekonomi manusia telah muncul dan mencapai skala besar. Pelepasan radionuklida terjadi akibat kecelakaan di pembangkit listrik tenaga nuklir dan kapal selam nuklir, pembuangan limbah tingkat rendah ke atmosfer dari reaktor nuklir, dll. K faktor kimia mencakup berbagai bahan kimia (komponen asap tembakau, benzopyrene, naphthylamine, beberapa herbisida dan insektisida, asbes, dll.). Sumber sebagian besar bahan kimia karsinogen di lingkungan adalah emisi dari produksi industri. KE faktor biologis antara lain virus (virus hepatitis B, adenovirus dan lain-lain). Berdasarkan sifat dan laju pertumbuhannya, biasanya dibedakan antara tumor jinak dan tumor ganas. Tumor jinak tumbuh relatif lambat dan dapat bertahan selama bertahun-tahun. Mereka dikelilingi oleh cangkangnya sendiri. Saat tumor tumbuh, ia akan mendorong jaringan di sekitarnya tanpa merusaknya. Sel-sel tumor jinak sedikit berbeda dari sel-sel normal tempat tumor berkembang. Oleh karena itu, tumor jinak diberi nama berdasarkan jaringan tempat tumor tersebut berkembang, dengan tambahan akhiran “oma” dari istilah Yunani “oncoma” (tumor). Misalnya, tumor dari jaringan adiposa disebut lipoma, dari jaringan ikat - fibroma, dari jaringan otot - fibroid, dll. Pengangkatan tumor jinak dengan membrannya menyebabkan penyembuhan total sakit. Tumor ganas tumbuh lebih cepat dan tidak ada cangkang sendiri. Sel tumor dan tali pusatnya menembus jaringan di sekitarnya dan merusaknya. Tumbuh menjadi limfatik atau pembuluh darah, mereka dapat diangkut melalui aliran darah atau getah bening Kelenjar getah bening atau organ jauh dengan pembentukan fokus sekunder pertumbuhan tumor - metastasis. Sel tumor ganas sangat berbeda dengan sel asal mereka berkembang. Sel tumor ganas tidak khas, mereka telah berubah membran sel dan sitoskeleton, itulah sebabnya bentuknya kurang lebih bulat. Sel tumor mungkin mengandung beberapa inti yang bentuk dan ukurannya tidak khas. Sebuah ciri khas sel tumor adalah hilangnya diferensiasi dan, sebagai akibatnya, hilangnya fungsi spesifik. Sebaliknya, sel normal memiliki semua sifat sel yang berdiferensiasi penuh yang menjalankan fungsi tertentu dalam tubuh. Sel-sel ini bersifat polimorfik dan bentuknya ditentukan oleh sitoskeleton terstruktur. Sel-sel normal dalam tubuh biasanya membelah hingga membentuk kontak dengan sel-sel tetangganya, setelah itu pembelahan berhenti. Fenomena ini dikenal sebagai penghambatan kontak. Pengecualian adalah sel embrionik, epitel usus (penggantian sel-sel mati secara konstan), sel sumsum tulang (sistem hematopoietik) dan sel tumor. Jadi, yang paling penting tanda sel tumor dianggap memiliki proliferasi yang tidak terkendali Transformasi sel normal menjadi sel yang ditransformasikan adalah proses multi-tahap. 1.Inisiasi. Hampir setiap tumor dimulai dengan kerusakan DNA pada satu sel. Cacat genetik ini dapat disebabkan oleh faktor karsinogenik, seperti komponen asap tembakau, radiasi UV, sinar X, dan virus onkogenik. Rupanya, di dalam kehidupan manusia sejumlah besar sel tubuh dari total 10 14mengalami kerusakan DNA. Namun, hanya kerusakan pada proto-onkogen yang penting untuk permulaan tumor. Lesi ini merupakan faktor terpenting yang menentukan transformasi sel somatik ke tumor. Kerusakan pada antikogen (gen penekan tumor) juga dapat menyebabkan timbulnya tumor. 2.Promosi tumor adalah proliferasi istimewa sel-sel yang berubah. Proses ini bisa memakan waktu bertahun-tahun. .Perkembangan tumor adalah proses perkembangbiakan sel-sel ganas, invasi dan metastasis, yang menyebabkan munculnya tumor ganas.
