Rumah Pemindahan Jenis variabilitas modifikasi. Variabilitas kombinatorial, mutasi dan modifikasi

Pemindahan

Jenis variabilitas modifikasi. Variabilitas kombinatorial, mutasi dan modifikasi

Variabilitas modifikasi.

VARIABILITAS ORGANISME.

PERATURAN DASAR FENOMENA VARIABILITAS

Genetika tidak hanya mempelajari fenomena hereditas, tetapi juga fenomena variabilitas.

Keanekaragaman suatu organisme dinyatakan dalam perbedaan antar individu dalam sejumlah ciri atau sifat. Perbedaan ini mungkin bergantung pada perubahan faktor keturunan gen yang mereka terima dari orang tua mereka dan dari kondisi eksternal tempat organisme tersebut berkembang.

Kita dapat mengatakan bahwa variabilitas adalah kebalikan dari hereditas. Variabilitas menentukan seluruh keanekaragaman satwa liar selama evolusi.

Penilaian terhadap keragaman sifat—variabilitas—pada individu selalu dilakukan berdasarkan manifestasi fenotipiknya. Namun, alasan keragaman fenotipiknya mungkin berbeda: perbedaan genotipe atau keragaman kondisi lingkungan yang menentukan variasi manifestasi sifat pada organisme dari genotipe yang sama.

Ada 2 bentuk variabilitas (Gambar 14):

ü turun temurun (genotip);

ü tidak bersifat keturunan (fenotipik = modifikasi).

Variabilitas herediter dikaitkan dengan perubahan faktor keturunan. Ada dua jenis variabilitas herediter: kombinatif dan mutasi.

Variabilitas kombinatif (hibrida) ditandai dengan munculnya neoplasma sebagai akibat dari kombinasi dan interaksi gen bentuk induk.

Variabilitas mutasi penyebab perubahan struktural kromosom yang mengarah pada munculnya ciri-ciri herediter baru suatu organisme.

Memodifikasi variabilitas tidak menyebabkan perubahan genotipe; hal ini terkait dengan reaksi genotipe yang sama terhadap perubahan kondisi eksternal di mana organisme berkembang dan yang menimbulkan perbedaan bentuk manifestasinya.

Gambar 14. Klasifikasi variabilitas.

Variabilitas modifikasi.

Variabilitas modifikasi (= variabilitas fenotipik)- ini adalah perubahan ciri-ciri organisme yang tidak disebabkan oleh perubahan genotipe dan timbul karena pengaruh faktor-faktor lingkungan luar.

Habitat memegang peranan penting dalam pembentukan ciri-ciri suatu organisme. Setiap organisme berkembang dan hidup dalam lingkungan tertentu, mengalami pengaruh faktor-faktornya yang dapat mengubah sifat morfologi dan fisiologis organisme, yaitu. fenotipe mereka.

Diasumsikan bahwa penyebab modifikasi mungkin adalah induksi dan represi enzim tertentu.

Contoh variabilitas sifat di bawah pengaruh faktor lingkungan adalah bentuk yang berbeda daun mata panah: daun yang direndam dalam air berbentuk pita, daun yang mengapung di permukaan air berbentuk bulat, dan yang di udara berbentuk panah (Gambar 15). Di bawah pengaruh sinar ultraviolet, orang (jika mereka bukan albino) mengalami kulit kecokelatan akibat akumulasi melanin di kulit, dan di orang yang berbeda Intensitas warna kulit bervariasi.

Gambar 15. Mata panah biasa, tumbuh di air dan di pantai.

Variabilitas modifikasi dicirikan oleh sifat-sifat utama berikut:

1) tidak diwariskan;

2) memiliki sifat perubahan kelompok (individu dari spesies yang sama, ditempatkan dalam kondisi yang sama, memperoleh karakteristik yang serupa);

3) adanya kesesuaian perubahan pengaruh faktor lingkungan;

4) adanya ketergantungan batas variabilitas pada genotipe.

Meskipun tanda-tanda dapat berubah karena pengaruh kondisi lingkungan, variabilitas ini bukannya tidak terbatas. Hal ini dijelaskan oleh fakta bahwa genotipe menentukan batas-batas tertentu di mana perubahan suatu sifat dapat terjadi. Derajat variasi suatu sifat atau batas variabilitas modifikasi disebut norma reaksi.

Norma reaksi dinyatakan dalam totalitas fenotipe organisme yang terbentuk berdasarkan genotipe tertentu di bawah pengaruh berbagai faktor lingkungan. Biasanya sifat-sifat kuantitatif (tinggi tanaman, hasil, ukuran daun, produksi susu sapi, produksi telur ayam) mempunyai laju reaksi yang lebih luas, yaitu dapat sangat bervariasi dibandingkan sifat-sifat kualitatif (warna bulu, kandungan lemak susu, bunga). struktur, golongan darah). Pengetahuan tentang norma-norma reaksi miliki sangat penting untuk praktik pertanian dan kedokteran.

Variabilitas modifikasi banyak sifat tumbuhan, hewan dan manusia tunduk pada pola umum. Pola-pola tersebut diidentifikasi berdasarkan analisis manifestasi sifat pada sekelompok individu ( N). Derajat ekspresi sifat yang dipelajari pada anggota populasi sampel berbeda. Setiap nilai spesifik dari sifat yang dipelajari disebut pilihan dan dilambangkan dengan huruf ay . Frekuensi kemunculan varian individu ditunjukkan dengan huruf P . Ketika mempelajari variabilitas suatu sifat dalam suatu populasi sampel, serangkaian variasi disusun di mana individu-individu disusun dalam urutan menaik dari indikator sifat yang dipelajari.

Misalnya, jika Anda mengambil 100 bulir gandum ( N=100), hitung jumlah bulir dalam satu bulir ( ay) dan jumlah bulir dengan jumlah spikelet tertentu, maka rangkaian variasinya akan terlihat seperti ini.

Varian ( ay)
Frekuensi kejadian ( P)

Gambar 16. Kurva variasi

Berdasarkan rangkaian variasi, itu dibangun kurva variasi- tampilan grafis frekuensi kemunculan setiap opsi (Gambar 16).

Nilai rata-rata suatu karakteristik lebih umum, dan variasi yang berbeda secara signifikan lebih jarang terjadi. Itu disebut « distribusi normal» . Kurva pada grafik biasanya simetris.

Nilai rata-rata suatu karakteristik dihitung dengan menggunakan rumus:

Di mana M- nilai rata-rata karakteristik; ∑( ay· P) - jumlah produk varian berdasarkan frekuensi kemunculannya; N- pilihan kuantitas.

Dalam contoh ini, nilai rata-rata suatu sifat (jumlah bulir dalam satu bulir) adalah 17,13.

Jenis modifikasi:

1. Modifikasi Adaptif – Ini adalah perubahan yang tidak diwariskan yang bermanfaat bagi tubuh dan berkontribusi terhadap kelangsungan hidupnya dalam kondisi yang berubah. Ini adalah modifikasi paling terkenal.

2. Morfosis- ini adalah perubahan yang tidak diwariskan yang terjadi di bawah pengaruh intens agen tertentu. Paling sering, morfosis dinyatakan dalam bentuk kelainan bentuk - penyimpangan dari fenotip standar.

Dalam istilah evolusi, pentingnya variabilitas modifikasi ditentukan oleh norma reaksi, yang memberikan organisme kesempatan untuk bertahan hidup dan meninggalkan keturunan. Dengan adanya variabilitas tersebut, genokopi modifikasi diwariskan, yaitu mutasi yang manifestasi fenotipiknya mengkodekan variabilitas modifikasi. Mereka diambil melalui seleksi alam dan, dengan demikian, kemampuan beradaptasi organisme terhadap perubahan kondisi baru meningkat.

Pengetahuan tentang pola variabilitas modifikasi sangat penting secara praktis dalam pertanian, karena memungkinkan seseorang untuk mengantisipasi dan merencanakan terlebih dahulu tingkat ekspresi banyak karakteristik organisme tergantung pada kondisi lingkungan.

Yang tidak kalah penting adalah pengetahuan tentang pola variabilitas modifikasi dalam kedokteran, yang upayanya tidak ditujukan untuk mengubah genotipe, tetapi untuk mempertahankan dan mengembangkannya. tubuh manusia dalam rentang reaksi normal.

Variasi adalah kemunculannya perbedaan individu. Berdasarkan variabilitas organisme, muncul keragaman bentuk genetik, yang sebagai hasil seleksi alam, menjelma menjadi subspesies dan spesies baru. Perbedaan dibuat antara variabilitas modifikasi, atau fenotipik, dan mutasi, atau genotip.

MEJA Karakteristik komparatif bentuk variabilitas (T.L. Bogdanova. Biologi. Tugas dan latihan. Panduan bagi pelamar ke universitas. M., 1991)

Bentuk variabilitas	Alasan penampilan	Arti	Contoh
Modifikasi non-keturunan (fenotipik)	Perubahan kondisi lingkungan, akibatnya organisme berubah dalam batas norma reaksi yang ditentukan oleh genotipe	Adaptasi - adaptasi terhadap kondisi lingkungan tertentu, kelangsungan hidup, pelestarian keturunan	Kubis putih tidak membentuk kepala kubis di iklim panas. Jenis kuda dan sapi yang dibawa ke pegunungan menjadi kerdil
Mutasi	Pengaruh faktor mutagenik eksternal dan internal sehingga mengakibatkan perubahan gen dan kromosom	Bahan untuk seleksi alam dan buatan, karena mutasi dapat bermanfaat, merugikan dan acuh tak acuh, dominan dan resesif	Munculnya bentuk poliploid pada populasi tumbuhan atau hewan tertentu (serangga, ikan) menyebabkan isolasi reproduksinya dan pembentukan spesies dan genera baru - mikroevolusi
Keturunan (genotipik) Kombinatnaya	Muncul secara spontan dalam suatu populasi selama persilangan, ketika keturunannya memperoleh kombinasi gen baru	Sebaran perubahan herediter baru dalam suatu populasi yang dijadikan bahan seleksi	Kemunculan bunga berwarna merah muda saat menyilangkan bunga mawar putih dan bunga mawar merah. Saat menyilangkan kelinci putih dan abu-abu, keturunan hitam mungkin muncul
Keturunan (genotipik) Korelatif (korelatif)	Muncul sebagai akibat dari kemampuan gen untuk mempengaruhi pembentukan bukan hanya satu, tetapi dua atau lebih sifat	Keteguhan karakteristik yang saling terkait, integritas organisme sebagai suatu sistem	Hewan berkaki panjang mempunyai leher yang panjang. Pada varietas bit meja, warna tanaman akar, tangkai daun, dan urat daun berubah secara konsisten

Variabilitas modifikasi

Memodifikasi variabilitas tidak menyebabkan perubahan pada genotipe; hal ini terkait dengan reaksi genotipe tertentu terhadap perubahan lingkungan eksternal: dalam kondisi optimal, kemampuan maksimum yang melekat pada genotipe tertentu terungkap. Dengan demikian, produktivitas hewan hasil perkawinan dalam kondisi perumahan dan perawatan yang lebih baik (hasil susu, penggemukan daging) meningkat. Dalam hal ini, semua individu dengan genotipe yang sama merespon kondisi eksternal dengan cara yang sama (C. Darwin menyebut jenis variabilitas ini sebagai variabilitas pasti). Namun, sifat lain - kandungan lemak susu - sedikit rentan terhadap perubahan kondisi lingkungan, dan warna hewan merupakan sifat yang lebih stabil. Variabilitas modifikasi biasanya berfluktuasi dalam batas-batas tertentu. Derajat variasi suatu sifat dalam suatu organisme, yaitu batas variabilitas modifikasi, disebut norma reaksi.

Laju reaksi yang luas merupakan ciri dari karakteristik seperti produksi susu, ukuran daun, dan warna pada beberapa kupu-kupu; norma reaksi sempit - kandungan lemak susu, produksi telur pada ayam, intensitas warna mahkota bunga, dll.

Fenotipe terbentuk sebagai hasil interaksi antara genotipe dan faktor lingkungan. Ciri-ciri fenotipik tidak diturunkan dari orang tua kepada keturunannya, hanya norma reaksi yang diwariskan, yaitu sifat respon terhadap perubahan kondisi lingkungan. kamu organisme heterozigot Perubahan kondisi lingkungan dapat menimbulkan berbagai manifestasi dari karakteristik ini.

Sifat-sifat modifikasi: 1) tidak dapat diwariskan; 2) sifat kelompok dari perubahan; 3) korelasi perubahan pengaruh faktor lingkungan tertentu; 4) ketergantungan batas variabilitas pada genotipe.

Variabilitas genotip

Variabilitas genotipe dibagi menjadi mutasi dan kombinatif. Mutasi adalah perubahan mendadak dan stabil dalam unit hereditas - gen, yang menyebabkan perubahan karakteristik herediter. Istilah “mutasi” pertama kali diperkenalkan oleh de Vries. Mutasi tentu menyebabkan perubahan genotipe yang diwarisi oleh keturunannya dan tidak berhubungan dengan persilangan dan rekombinasi gen.

Klasifikasi mutasi. Mutasi dapat digabungkan menjadi beberapa kelompok - diklasifikasikan menurut sifat manifestasinya, berdasarkan lokasi, atau tingkat kemunculannya.

Mutasi, menurut sifat manifestasinya, dapat bersifat dominan atau resesif. Mutasi seringkali mengurangi kelangsungan hidup atau kesuburan. Mutasi yang secara tajam mengurangi kelangsungan hidup, menghentikan perkembangan sebagian atau seluruhnya, disebut semi-mematikan, dan mutasi yang tidak sesuai dengan kehidupan disebut mematikan. Mutasi dibagi menurut tempat terjadinya. Mutasi yang terjadi pada sel germinal tidak mempengaruhi ciri-ciri suatu organisme tertentu, tetapi hanya muncul pada generasi berikutnya. Mutasi seperti ini disebut generatif. Jika gen berubah sel somatik, mutasi tersebut muncul pada organisme tertentu dan tidak ditularkan ke keturunannya selama reproduksi seksual. Tetapi dengan reproduksi aseksual, jika suatu organisme berkembang dari sel atau sekelompok sel yang memiliki gen yang berubah - bermutasi, mutasi dapat ditularkan ke keturunannya. Mutasi seperti ini disebut mutasi somatik.

Mutasi diklasifikasikan menurut tingkat kemunculannya. Ada kromosom dan mutasi gen. Mutasi juga mencakup perubahan kariotipe (perubahan jumlah kromosom). Poliploidi adalah peningkatan jumlah kromosom, kelipatan dari himpunan haploid. Sesuai dengan ini, tanaman dibedakan menjadi triploid (3p), tetraploid (4p), dll. Lebih dari 500 poliploid diketahui dalam budidaya tanaman (bit gula, anggur, soba, mint, lobak, bawang, dll.). Semuanya memiliki massa vegetatif yang besar dan memiliki nilai ekonomi yang besar.

Berbagai macam poliploid diamati dalam florikultura: jika satu bentuk asli dalam set haploid memiliki 9 kromosom, maka tanaman budidaya dari spesies ini dapat memiliki 18, 36, 54 dan hingga 198 kromosom. Poliploid memancarkan radiasi sebagai akibat dari paparan suhu pada tanaman, radiasi pengion, zat kimia(colchicine), yang menghancurkan spindel pembelahan sel. Pada tumbuhan seperti itu, gametnya bersifat diploid, dan ketika menyatu dengan sel germinal haploid pasangannya, satu set kromosom triploid muncul di zigot (2n + n = 3n). Triploid semacam itu tidak membentuk biji, steril, tetapi sangat produktif. Poliploid bernomor genap membentuk biji.

Heteroploidi adalah perubahan jumlah kromosom yang bukan merupakan kelipatan dari himpunan haploid. Dalam hal ini, himpunan kromosom dalam suatu sel dapat bertambah satu, dua, tiga kromosom (2n+1; 2n+2; 2n+3) atau dikurangi satu kromosom (2l-1). Misalnya, seseorang dengan sindrom Down memiliki satu kromosom ekstra pada pasangan ke-21 dan kariotipe orang tersebut adalah 47 kromosom. Orang dengan sindrom Shereshevsky-Turner (2p-1) kehilangan satu kromosom X dan 45 kromosom tetap berada dalam kariotipe. . Penyimpangan ini dan penyimpangan serupa lainnya dalam hubungan numerik pada kariotipe seseorang disertai dengan gangguan kesehatan, gangguan mental dan fisik, penurunan vitalitas, dll.

Mutasi kromosom berhubungan dengan perubahan struktur kromosom. Ada jenis penataan ulang kromosom berikut ini: pelepasan berbagai bagian kromosom, penggandaan fragmen individu, rotasi suatu bagian kromosom sebesar 180°, atau pelekatan bagian terpisah dari suatu kromosom ke kromosom lain. Perubahan seperti itu menyebabkan terganggunya fungsi gen dalam kromosom dan sifat keturunan suatu organisme, dan terkadang kematiannya.

Mutasi gen mempengaruhi struktur gen itu sendiri dan menyebabkan perubahan sifat-sifat tubuh (hemofilia, buta warna, albinisme, warna mahkota bunga, dll). Mutasi gen terjadi pada sel somatik dan sel germinal. Mereka bisa menjadi dominan atau resesif. Yang pertama muncul di homozigot dan. dalam heterozigot, yang kedua - hanya dalam homozigot. Pada tumbuhan, mutasi gen somatik yang muncul dipertahankan selama perbanyakan vegetatif. Mutasi pada sel germinal diwariskan selama reproduksi benih tanaman dan selama reproduksi seksual hewan. Beberapa mutasi memiliki efek positif pada tubuh, yang lain acuh tak acuh, dan yang lain berbahaya, menyebabkan kematian tubuh atau melemahnya kelangsungan hidup (misalnya, anemia sel sabit, hemofilia pada manusia).

Saat mengembangkan varietas tanaman dan strain mikroorganisme baru, mutasi terinduksi digunakan, yang secara artifisial disebabkan oleh faktor mutagenik tertentu (sinar-X atau sinar ultraviolet, bahan kimia). Kemudian mutan yang dihasilkan diseleksi, dengan mempertahankan mutan yang paling produktif. Di negara kita, banyak varietas tanaman yang menjanjikan secara ekonomi telah diperoleh dengan menggunakan metode berikut: gandum tidak rebah dengan bulir besar, tahan terhadap penyakit; tomat dengan hasil tinggi; kapas dengan buah kapas besar, dll.

Sifat-sifat mutasi:

1. Mutasi terjadi secara tiba-tiba, secara spasmodik.
2. Mutasi bersifat herediter, yaitu diturunkan secara terus-menerus dari generasi ke generasi.
3. Mutasi tidak terarah – lokus mana pun dapat bermutasi sehingga menyebabkan perubahan, baik kecil maupun penting tanda-tanda penting.
4. Mutasi yang sama bisa terjadi berulang kali.
5. Menurut manifestasinya, mutasi dapat bersifat menguntungkan dan merugikan, dominan dan resesif.

Kemampuan bermutasi merupakan salah satu sifat suatu gen. Setiap mutasi individu disebabkan oleh beberapa alasan, tetapi dalam banyak kasus, alasan ini tidak diketahui. Mutasi dikaitkan dengan perubahan lingkungan eksternal. Hal ini dibuktikan secara meyakinkan dengan cara mempengaruhi faktor eksternal berhasil meningkatkan jumlah mereka secara tajam.

Variabilitas kombinatif

Variabilitas herediter kombinatif muncul sebagai akibat dari pertukaran bagian homolog dari kromosom homolog selama proses meiosis, serta sebagai akibat dari divergensi independen kromosom selama meiosis dan kombinasi acaknya selama persilangan. Variabilitas tidak hanya disebabkan oleh mutasi, tetapi juga oleh kombinasi gen dan kromosom individu, kombinasi baru yang, selama reproduksi, menyebabkan perubahan karakteristik dan sifat tertentu dari organisme. Variabilitas jenis ini disebut variabilitas herediter kombinatif. Kombinasi gen baru muncul: 1) selama pindah silang, selama profase pembelahan meiosis pertama; 2) selama divergensi independen kromosom homolog pada anafase pembelahan meiosis pertama; 3) selama divergensi independen kromosom anak selama anafase pembelahan meiosis kedua dan 4) selama peleburan sel germinal yang berbeda. Kombinasi gen yang digabungkan kembali dalam zigot dapat menghasilkan kombinasi karakteristik ras yang berbeda dan varietas.

Dalam seleksi penting memiliki hukum deret homologis variabilitas herediter, yang dirumuskan oleh ilmuwan Soviet N.I. Dikatakan: dalam spesies dan genera berbeda yang secara genetik dekat (yaitu, memiliki asal usul yang sama), rangkaian variabilitas herediter yang serupa diamati. Jenis variabilitas ini telah diidentifikasi pada banyak sereal (beras, gandum, oat, millet, dll.), di mana warna dan konsistensi biji-bijian, ketahanan terhadap dingin, dan kualitas lainnya juga bervariasi. Mengetahui sifat perubahan herediter pada beberapa varietas, adalah mungkin untuk meramalkan perubahan serupa pada spesies terkait dan, dengan mempengaruhi mereka dengan mutagen, menyebabkan perubahan bermanfaat serupa di dalamnya, yang sangat memudahkan produksi secara ekonomis. bentuk yang berharga. Banyak contoh variabilitas homologis yang diketahui pada manusia; misalnya, albinisme (kerusakan sintesis pewarna oleh sel) ditemukan di antara orang Eropa, kulit hitam, dan India; di antara mamalia - pada hewan pengerat, karnivora, primata; orang pendek berkulit gelap - pigmi - ditemukan di hutan tropis Afrika khatulistiwa, di Kepulauan Filipina, dan di hutan Semenanjung Malaka; beberapa cacat dan kelainan bawaan, melekat pada diri manusia, juga telah dicatat pada hewan. Hewan tersebut digunakan sebagai model untuk mempelajari cacat serupa pada manusia. Misalnya, katarak mata terjadi pada tikus, mencit, anjing, dan kuda; hemofilia - pada tikus dan kucing, diabetes - pada tikus; tuli bawaan - masuk marmot, tikus, anjing; bibir sumbing- pada tikus, anjing, babi, dll. Cacat herediter ini merupakan konfirmasi yang meyakinkan dari hukum deret homologi variabilitas herediter N. I. Vavilov.

Meja. Karakteristik komparatif bentuk variabilitas (T.L. Bogdanova. Biologi. Tugas dan latihan. Manual untuk pelamar ke universitas. M., 1991)

Ciri	Variabilitas modifikasi	Variabilitas mutasi
Ubah objek	Fenotipe dalam rentang reaksi normal	Genotip
Faktor selektif	Mengubah kondisi lingkungan lingkungan	Perubahan syarat dan ketentuan lingkungan
Warisan di tanda-tanda	Tidak diwariskan	Diwarisi
Kerentanan terhadap perubahan kromosom	Tidak terekspos	Tunduk pada mutasi kromosom
Kerentanan terhadap perubahan molekul DNA	Tidak terekspos	Tunduk pada kasusnya mutasi gen
Nilai bagi seorang individu	Menaikkan atau mengurangi vitalitas. produktivitas, adaptasi	Perubahan yang bermanfaat membawa pada kemenangan dalam perjuangan untuk eksistensi, berbahaya - sampai mati
Arti untuk pandangan	Mempromosikan bertahan hidup	Mengarah pada pembentukan populasi, spesies, dll baru sebagai akibat dari divergensi
Berperan dalam evolusi	Perangkat organisme terhadap kondisi lingkungan	Bahan untuk seleksi alam
Bentuk variabilitas	Yakin (kelompok)	Tidak terbatas (individu), kombinatif
Subordinasi pada keteraturan	Statistik pola seri variasi	Hukum homologi serangkaian variabilitas herediter

Variabilitas modifikasi adalah perubahan fenotipe suatu organisme, yang sebagian besar bersifat adaptif dan terbentuk sebagai hasil interaksi genotipe dengan lingkungan. Perubahan bodi, atau modifikasi, tidak diwariskan. Secara umum, konsep “variabilitas modifikasi” sesuai dengan konsep “variabilitas terdefinisi” yang diperkenalkan oleh Darwin.

Klasifikasi bersyarat dari variabilitas modifikasi

Sesuai dengan sifat perubahan yang terjadi pada tubuh
- Perubahan morfologi
- Adaptasi fisiologis dan biokimia - homeostasis
Menurut spektrum norma reaksi
- Sempit
- Lebar
Berdasarkan nilai
- Modifikasi adaptif
- Morfosis
- Fenokopi
Berdasarkan durasi
- Diamati hanya pada individu yang terpapar faktor lingkungan tertentu (satu jangka waktu)
- Diamati pada keturunan individu-individu ini (modifikasi jangka panjang) selama beberapa generasi tertentu

Mekanisme variabilitas modifikasi

Gen → protein → perubahan fenotip suatu lingkungan organisme

Variabilitas yang termodifikasi bukan merupakan hasil dari perubahan genotipe, melainkan respons genotipe terhadap kondisi lingkungan. Artinya, struktur gen tidak berubah, namun ekspresi gen berubah.

Akibatnya, di bawah pengaruh faktor lingkungan pada tubuh, intensitas reaksi enzimatik berubah, yang disebabkan oleh perubahan intensitas biosintesisnya. Beberapa enzim, misalnya MAP kinase, mengatur transkripsi gen, yang bergantung pada faktor lingkungan. Dengan demikian, faktor lingkungan mampu mengatur aktivitas gen dan produksi protein tertentu, yang fungsinya paling sesuai dengan lingkungan.

Sebagai contoh modifikasi adaptif, perhatikan mekanisme pembentukan pigmen melanin. Produksinya berhubungan dengan empat gen yang terletak pada kromosom berbeda. Jumlah alel terbesar dari gen ini - 8 - ditemukan pada orang dengan warna tubuh gelap. Jika integumen sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan, radiasi ultraviolet, maka ketika menembus lapisan bawah epidermis, sel-sel yang terakhir akan hancur. Endothelin-1 dan eicosanoids (produk dekomposisi) dilepaskan asam lemak), yang menyebabkan aktivasi dan peningkatan biosintesis enzim tirosinase. Tirosinase, pada gilirannya, mengkatalisis oksidasi asam amino tirosin. Pembentukan melanin lebih lanjut terjadi tanpa partisipasi tirosinase, namun peningkatan biosintesis tirosinase dan aktivasinya menyebabkan pembentukan warna cokelat, sesuai dengan faktor lingkungan.

Contoh lainnya adalah perubahan musiman warna bulu pada hewan (molting). Molting dan pewarnaan selanjutnya disebabkan oleh tindakan tersebut indikator suhu ke kelenjar pituitari, yang merangsang produksi hormon perangsang tiroid. Ini menentukan pengaruhnya kelenjar tiroid, di bawah pengaruh hormon yang menyebabkan molting.

Laju reaksi

Norma reaksi adalah spektrum ekspresi gen dengan genotipe konstan, dari mana tingkat aktivitas perangkat genetik yang paling sesuai dengan kondisi lingkungan dipilih dan membentuk fenotipe tertentu. Misalnya, ada alel gen X a, yang menyebabkan produksi bulir gandum lebih banyak, dan alel gen Y b, yang menghasilkan bulir gandum dalam jumlah sedikit. Ekspresi alel gen-gen ini saling terkait. Seluruh spektrum ekspresi terletak di antara ekspresi maksimum alel a dan ekspresi maksimum alel b, dan intensitas ekspresi alel tersebut bergantung pada kondisi lingkungan. Dalam kondisi yang menguntungkan (dengan kelembaban yang cukup, nutrisi) terjadi “dominasi” alel, dan bila tidak menguntungkan, manifestasi alel b mendominasi.

Norma reaksi memiliki batas manifestasi untuk setiap spesies - misalnya, peningkatan pemberian makan pada hewan akan menyebabkan peningkatan massanya, tetapi hal itu akan berada dalam jangkauan deteksi sifat ini untuk spesies tertentu. Laju reaksi ditentukan secara genetis dan diwariskan. Untuk perubahan yang berbeda, terdapat aspek manifestasi norma reaksi yang berbeda. Misalnya, jumlah produksi susu, produktivitas sereal (perubahan kuantitatif) sangat bervariasi, intensitas warna hewan sedikit bervariasi, dll. (perubahan kualitatif). Sesuai dengan ini, norma reaksi bisa sempit (perubahan kualitatif - warna kepompong dan imago beberapa kupu-kupu) dan lebar (perubahan kuantitatif - ukuran daun tanaman, ukuran tubuh serangga tergantung pada nutrisi kepompongnya. Namun, beberapa perubahan kuantitatif dicirikan oleh laju reaksi yang sempit (kandungan lemak susu, jumlah jari kaki pada kelinci percobaan), dan untuk beberapa perubahan kualitatif, laju reaksinya luas (perubahan warna musiman pada hewan di garis lintang utara). kecepatan dan intensitas ekspresi gen berdasarkan itu menentukan ketidaksamaan unit intraspesifik.

Karakteristik variabilitas modifikasi

Perputaran - perubahan hilang ketika kondisi lingkungan tertentu yang menyebabkan munculnya modifikasi menghilang;
Karakter kelompok;
Perubahan fenotipe tidak diwariskan - norma reaksi genotipe diwariskan;
Keteraturan statistik rangkaian variasi;
Modifikasi membedakan fenotipe tanpa mengubah genotipe.

Analisis dan pola variabilitas modifikasi

Tampilan manifestasi variabilitas modifikasi diurutkan - rangkaian variasi - rangkaian variabilitas modifikasi suatu sifat suatu organisme, yang terdiri dari sifat-sifat fenotip organisme yang saling berhubungan, disusun dalam urutan menaik atau menurun dari ekspresi kuantitatif sifat tersebut. (ukuran daun, perubahan intensitas warna bulu, dll). Indikator tunggal rasio dua faktor dalam seri variasi(misalnya panjang bulu dan intensitas pigmentasinya) disebut varian. Misalnya, gandum yang ditanam di satu ladang bisa sangat bervariasi jumlah bulir dan bulirnya karena kondisi tanah yang berbeda. Dengan membandingkan jumlah bulir dalam satu bulir dengan jumlah bulir bulir, diperoleh rangkaian variasi sebagai berikut:

Kurva variasi

Tampilan grafis dari manifestasi variabilitas modifikasi - kurva variasi - mencerminkan kisaran variasi tingkat daya dan frekuensi kemunculan varian individu.

Setelah membuat kurva, jelas bahwa yang paling umum adalah varian rata-rata dari manifestasi properti (hukum Quetelet). Alasannya adalah pengaruh faktor lingkungan terhadap jalannya entogenesis. Beberapa faktor menekan ekspresi gen, sementara faktor lain meningkatkannya. Hampir selalu, faktor-faktor ini, yang sama-sama mempengaruhi entogenesis, saling menetralisir, yaitu. manifestasi ekstrem dari sifat tersebut diminimalkan frekuensi kemunculannya. Inilah alasan semakin banyaknya individu dengan manifestasi sifat yang rata-rata. Misalnya, tinggi rata-rata pria - 175 cm - paling umum.

Saat membuat kurva variasi, Anda dapat menghitung nilai simpangan baku dan, berdasarkan ini, membuat grafik deviasi standar dari median - manifestasi dari karakteristik yang paling sering terjadi.

Grafik simpangan baku, dibangun berdasarkan kurva variasi "variabilitas modifikasi gandum"

Bentuk variabilitas modifikasi

Fenokopi

Fenokopi adalah perubahan fenotipe di bawah pengaruh faktor lingkungan yang merugikan, mirip dengan mutasi. Genotipe tidak berubah. Penyebabnya adalah teratogen - agen fisik, kimia (obat-obatan, dll) dan biologis tertentu (virus) dengan terjadinya kelainan morfologi dan cacat perkembangan. Fenokopi seringkali serupa dengan penyakit keturunan. Terkadang fenokopi berasal dari perkembangan embrio. Tetapi lebih sering contoh fenokopi adalah perubahan ontogenesis - spektrum fenokopi bergantung pada tahap perkembangan organisme.

Morfosis

Morfosis adalah perubahan fenotipe di bawah pengaruh faktor lingkungan yang ekstrim. Untuk pertama kalinya morfosis muncul tepat pada fenotip dan dapat menimbulkan mutasi adaptif, teori evolusi epigenetik dijadikan dasar pergerakan seleksi alam berdasarkan variabilitas modifikasi. Morfosis bersifat non-adaptif dan ireversibel, yaitu seperti mutasi, bersifat labil. Contoh morfosis adalah bekas luka, luka tertentu, luka bakar, dan lain-lain.

Variabilitas modifikasi jangka panjang

Kebanyakan modifikasi tidak diwariskan dan hanya merupakan reaksi genotipe terhadap kondisi lingkungan. Tentu saja, keturunan suatu individu yang telah terpapar faktor-faktor tertentu yang telah membentuk laju reaksi yang lebih luas mungkin juga mengalami perubahan luas yang sama, namun perubahan ini hanya akan muncul jika terkena faktor-faktor tertentu yang bekerja pada gen yang menyebabkan reaksi enzimatik lebih intens. . Namun, pada beberapa protozoa, bakteri, dan bahkan eukariota terdapat variabilitas modifikasi jangka panjang yang disebabkan oleh pewarisan sitoplasma. Untuk memperjelas mekanisme variabilitas modifikasi jangka panjang, pertama-tama mari kita perhatikan regulasi pemicunya oleh faktor lingkungan.

Memicu regulasi dengan modifikasi

Sebagai contoh variabilitas modifikasi jangka panjang, perhatikan operon bakteri. Operon adalah cara pengorganisasian materi genetik di mana gen-gen yang mengkode protein yang bekerja secara bersama-sama atau berurutan digabungkan di bawah satu promotor. Selain struktur gen, operon bakteri mengandung dua bagian - promotor dan operator. Operator terletak di antara promotor (tempat transkripsi dimulai) dan gen struktural. Jika operator dikaitkan dengan protein represor tertentu, maka bersama-sama mereka mencegah pergerakan RNA polimerase di sepanjang rantai DNA, mulai dari promotor. Jika ada dua operon dan jika keduanya saling berhubungan (gen struktural operon pertama mengkode protein penekan untuk operon kedua dan sebaliknya), maka keduanya membentuk sistem yang disebut pemicu. Ketika komponen pemicu pertama aktif, komponen lainnya pasif. Namun, di bawah pengaruh faktor lingkungan tertentu, peralihan pemicu ke operon kedua dapat terjadi karena gangguan dalam pengkodean protein penekan untuk operon tersebut.

Efek peralihan pemicu dapat diamati pada beberapa orang bentuk nonseluler kehidupan, misalnya pada bakteriofag, dan pada prokariota, seperti Escherichia coli. Mari kita pertimbangkan kedua kasus tersebut.

Colibacillus merupakan kumpulan spesies bakteri yang berinteraksi dengan organisme tertentu untuk memperoleh keuntungan bersama (mutualisme). Mereka memiliki aktivitas enzimatik yang tinggi terhadap gula (laktosa, glukosa), dan mereka tidak dapat memecah glukosa dan laktosa secara bersamaan. Kemampuan memecah laktosa diatur oleh operon laktosa, yang terdiri dari promotor, operator dan terminator, serta gen yang mengkode protein represor untuk promotor. Dengan tidak adanya laktosa di lingkungan, protein represor bergabung dengan operator dan transkripsi terhenti. Jika laktosa memasuki sel bakteri, ia akan bergabung dengan protein penekan, mengubah konformasinya, dan memisahkan protein penekan dari operator.

Bakteriofag - virus, bakteri yang merusak. Ketika mereka memasuki sel bakteri dalam kondisi lingkungan yang tidak menguntungkan, bakteriofag tetap tidak aktif, menembus materi genetik dan ditransmisikan ke sel anak selama pembelahan biner sel induk. Ketika kondisi yang menguntungkan muncul di sel bakteri, pemicunya beralih ke bakteriofag sebagai akibat dari masuknya nutrisi penginduksi, dan bakteriofag berkembang biak dan keluar dari bakteri.

Fenomena ini sering diamati pada virus dan prokariota, tetapi pada organisme multiseluler itu hampir tidak pernah terjadi.

Warisan sitoplasma

Keturunan sitoplasma adalah keturunan yang terdiri dari masuknya zat induktor ke dalam sitoplasma yang memicu ekspresi gen (mengaktifkan operon) atau dalam autoreproduksi bagian sitoplasma.

Misalnya, ketika bakteri bertunas, terjadi pewarisan bakteriofag, yang terletak di sitoplasma dan berperan sebagai plasmid. Dalam kondisi yang menguntungkan, replikasi DNA sudah terjadi dan peralatan genetik sel digantikan oleh peralatan genetik virus. Contoh variabilitas yang serupa pada E. coli adalah kerja operon laktosa E. Coli - dengan tidak adanya glukosa dan adanya laktosa, bakteri ini menghasilkan enzim untuk memecah laktosa karena adanya peralihan dalam operon laktosa. Peralihan operon ini dapat diwariskan selama masa tunas dengan memasukkan laktosa ke dalam bakteri anak selama pembentukannya, dan bakteri anak tersebut juga menghasilkan enzim (laktase) untuk memecah laktosa bahkan tanpa adanya disakarida ini di lingkungan.

Juga, hereditas sitoplasma terkait dengan variabilitas modifikasi jangka panjang ditemukan pada perwakilan eukariota seperti kumbang kentang Colorado dan tawon Habrobracon ichneumon. Saat terkena indeks termal yang intens pada kepompong kumbang kentang Colorado, warna kumbang berubah. Pada syarat wajib Fakta bahwa kumbang betina juga mengalami efek indikator termal yang kuat, pada keturunan kumbang tersebut, manifestasi sifat tersebut tetap ada selama beberapa generasi, dan kemudian norma sifat sebelumnya kembali. Variabilitas modifikasi lanjutan ini juga merupakan contoh pewarisan sitoplasma. Alasan pewarisan adalah autoreproduksi bagian sitoplasma yang telah mengalami perubahan. Mari kita pertimbangkan secara rinci mekanisme autoreproduksi sebagai penyebab pewarisan sitoplasma. Organel yang memiliki DNA dan RNA sendiri, serta plasmogen lain, dapat bereproduksi secara otomatis di sitoplasma. Organel yang mampu melakukan autoreproduksi adalah mitokondria dan plastida, yang mampu menggandakan diri dan biosintesis protein melalui replikasi dan tahapan transkripsi, pemrosesan, dan proses. terjemahan. Hal ini menjamin kelangsungan autoreproduksi organel-organel tersebut. Plasmogen juga mampu bereproduksi sendiri. Jika, di bawah pengaruh lingkungan, plasmogen telah mengalami perubahan yang menentukan aktivitas gen tersebut, misalnya pada saat disosiasi protein penekan atau asosiasi protein penyandi protein, maka plasmogen tersebut mulai menghasilkan protein yang membentuk sifat tertentu. Karena plasmogen dapat diangkut melalui membran sel telur betina dan diwariskan, keadaan spesifiknya juga diwariskan. Pada saat yang sama, modifikasi yang disebabkan oleh gen karena pengaktifan ekspresinya sendiri juga dipertahankan. Jika faktor yang menyebabkan pengaktifan ekspresi gen dan biosintesis protein dipertahankan selama proses entogenesis pada keturunan suatu individu, maka sifat tersebut akan diturunkan ke keturunan berikutnya. Dengan demikian, modifikasi jangka panjang tetap ada selama faktor penyebab modifikasi tersebut ada. Ketika suatu faktor hilang, modifikasi tersebut perlahan-lahan menghilang selama beberapa generasi. Hal inilah yang membedakan modifikasi jangka panjang dengan modifikasi biasa.

Variabilitas modifikasi dan teori evolusi

Seleksi alam dan pengaruhnya terhadap variabilitas modifikasi

Seleksi alam- ini adalah kelangsungan hidup individu yang paling kuat dan kemunculan keturunan dengan perubahan tetap yang berhasil. Empat jenis seleksi alam:

Menstabilkan seleksi. Bentuk seleksi ini mengarah pada: a) netralisasi mutasi melalui seleksi, netralisasi tindakan yang berlawanan arah, b) peningkatan genotipe dan proses perkembangan individu dengan fenotipe yang konstan, dan c) pembentukan cadangan mutasi yang dinetralkan. Sebagai hasil seleksi ini, organisme dengan laju reaksi rata-rata mendominasi dalam kondisi keberadaan yang rendah dan minimal.

Pilihan mengemudi. Bentuk seleksi ini menyebabkan: a) terbukanya cadangan mobilisasi yang terdiri dari mutasi ternetralkan, b) seleksi mutasi ternetralkan beserta senyawanya, dan c) terbentuknya fenotipe dan genotipe baru. Akibat seleksi ini, organisme dengan laju reaksi rata-rata baru mendominasi, yang lebih sesuai dengan perubahan kondisi lingkungan tempat mereka hidup.

Seleksi yang mengganggu. Bentuk seleksi ini mengarah pada proses yang sama seperti pada seleksi mengemudi, tetapi tidak ditujukan pada pembentukan yang baru norma rata-rata reaksi, tetapi pada kelangsungan hidup organisme dengan tingkat reaksi ekstrim.

Seleksi seksual. Bentuk seleksi ini memfasilitasi pertemuan antar jenis kelamin, membatasi partisipasi dalam reproduksi spesies individu dengan ciri-ciri seksual kurang berkembang.

Secara umum, sebagian besar ilmuwan menganggap substrat seleksi alam, ditambah dengan faktor konstan lainnya (pergeseran genetik, perjuangan untuk bertahan hidup), sebagai variabilitas herediter. Pandangan ini diwujudkan dalam Darwinisme konservatif dan neo-Darwinisme (teori evolusi sintetik). Namun, di Akhir-akhir ini Beberapa ilmuwan mulai menganut pandangan berbeda, yang menyatakan bahwa substrat sebelum seleksi alam adalah morfosis - jenis variabilitas modifikasi yang terpisah. Pandangan ini terbentuk dalam teori evolusi epigenetik.

Darwinisme dan Neo-Darwinisme

Dari sudut pandang Darwinisme, salah satu faktor utama seleksi alam yang menentukan kebugaran organisme adalah variabilitas herediter. Hal ini mengarah pada dominasi individu dengan mutasi yang berhasil, sebagai konsekuensinya - pada seleksi alam, dan, jika perubahannya sangat jelas, pada spesiasi. Variabilitas modifikasi tergantung pada genotipe. Teori evolusi sintetik, yang diciptakan pada abad ke-20, menganut pandangan yang sama mengenai variabilitas modifikasi. M. Vorontsov. Terlihat dari teks di atas, kedua teori ini menganggap genotipe sebagai dasar seleksi alam, yang berubah di bawah pengaruh mutasi, yang merupakan salah satu bentuk variabilitas herediter. Perubahan genotipe menyebabkan perubahan norma reaksi, karena genotipelah yang menentukannya. Norma reaksi menyebabkan perubahan fenotipe, sehingga muncul mutasi pada fenotipe, yang membuatnya lebih sesuai dengan kondisi lingkungan jika mutasi sesuai. Tahapan seleksi alam menurut Darwinisme dan neo-Darwinisme terdiri dari tahapan sebagai berikut:

1) Pertama, muncul individu dengan sifat-sifat baru (yang disebabkan oleh mutasi);

2) Dia kemudian mendapati dirinya mampu atau tidak mampu meninggalkan keturunan;

3) Jika suatu individu meninggalkan keturunan, maka perubahan genotipenya terjadi secara turun-temurun, dan hal ini akhirnya mengarah pada seleksi alam.

Teori evolusi epigenetik

Teori evolusi epigenetik menganggap fenotipe sebagai substrat seleksi alam, dan seleksi tidak hanya mencatat perubahan yang menguntungkan, tetapi juga mengambil bagian dalam penciptaannya. Pengaruh utama terhadap hereditas bukanlah genom, namun sistem Epigenetik - sekumpulan faktor yang bekerja pada entogenesis. Selama morfosis, yang merupakan salah satu jenis variabilitas modifikasi, terbentuklah lintasan perkembangan yang stabil (kredo) dalam diri individu - suatu sistem epigenetik yang beradaptasi dengan morfosis. Sistem perkembangan ini didasarkan pada asimilasi genetik organisme, yang terdiri dari penyesuaian terhadap modifikasi mutasi tertentu - salinan gen modifikasi yang disebabkan oleh perubahan epigenetik pada struktur kromatin. Artinya, perubahan aktivitas gen dapat disebabkan oleh mutasi dan faktor lingkungan. Itu. berdasarkan modifikasi tertentu di bawah pengaruh lingkungan yang kuat, mutasi dipilih yang menyesuaikan tubuh dengan perubahan baru. Ini adalah bagaimana genotipe baru terbentuk, yang membentuk fenotipe baru. Seleksi alam menurutnya terdiri dari tahapan sebagai berikut:

1) Faktor lingkungan yang ekstrim menyebabkan morfosis;

2) morfosis menyebabkan destabilisasi entogenesis;

3) Destabilisasi entogenesis menyebabkan munculnya fenotip abnormal, yang paling mirip dengan morfosis;

4) Jika fenotip baru berhasil dicocokkan, terjadi penyalinan gen dari modifikasi, yang mengarah pada stabilisasi - norma reaksi baru terbentuk;

Karakteristik komparatif variabilitas herediter dan non-herediter

Karakteristik komparatif dari bentuk variabilitas

Properti	Bukan keturunan (modifikasi)	Turun temurun
Ubah objek	Fenotipe dalam rentang reaksi normal	Genotip
Faktor asal	Perubahan kondisi lingkungan	Rekombinasi gen akibat fusi gamet, pindah silang dan mutasi
Warisan sifat	Tidak diwariskan (hanya norma reaksi)	Diwarisi
Nilai bagi seorang individu	Adaptasi terhadap kondisi lingkungan, meningkatkan vitalitas	Perubahan yang menguntungkan akan membawa pada kelangsungan hidup, sedangkan perubahan yang merugikan akan membawa pada kematian
Arti untuk pandangan	Mempromosikan kelangsungan hidup	Menyebabkan munculnya populasi dan spesies baru sebagai akibat dari divergensi
Berperan dalam evolusi	Adaptasi organisme	Bahan untuk seleksi alam
Bentuk variabilitas	Kelompok	Individu, digabungkan
Pola	Statistik (seri variasi)	Hukum deret homologis variabilitas herediter

Variabilitas modifikasi dalam kehidupan manusia

Manusia pada umumnya sudah lama memanfaatkan pengetahuan tentang variabilitas modifikasi, misalnya dalam bidang pertanian. Dengan pengetahuan tertentu karakteristik individu Setiap tanaman (misalnya, kebutuhan cahaya, air, kondisi suhu) dapat direncanakan untuk tingkat penggunaan maksimum (dalam batas reaksi normal) tanaman ini - untuk mencapai hasil tertinggi. Itu sebabnya jenis yang berbeda orang menempatkan tanaman untuk pembentukannya kondisi yang berbeda- di musim yang berbeda, dll. Situasi serupa terjadi pada hewan - pengetahuan tentang kebutuhan, misalnya, sapi, menyebabkan peningkatan produksi susu dan, sebagai akibatnya, peningkatan produksi susu.

Karena asimetri fungsional belahan otak berkembang seiring dengan pencapaian usia tertentu dan pada orang yang buta huruf dan tidak berpendidikan jumlahnya lebih sedikit, dapat diasumsikan bahwa asimetri adalah konsekuensi dari variabilitas modifikasi. Oleh karena itu, pada tahap-tahap pendidikan sangat disarankan untuk mengidentifikasi kemampuan-kemampuan anak agar fenotipnya dapat terwujud semaksimal mungkin.

Contoh variabilitas modifikasi

Pada serangga dan hewan
Peningkatan kadar sel darah merah saat mendaki gunung pada hewan (homeostasis)
- Peningkatan pigmentasi kulit karena rendahnya paparan radiasi ultraviolet
- Perkembangan sistem motorik sebagai hasil latihan
- Bekas luka (morfosis)
- Perubahan warna kumbang kentang Colorado ketika pupanya terkena suhu tinggi atau rendah dalam waktu lama
- Perubahan warna bulu pada beberapa hewan ketika kondisi cuaca berubah
- Kemampuan kupu-kupu dari genus Vanessa untuk mengubah warnanya seiring dengan perubahan suhu
Pada tumbuhan
- Perbedaan struktur daun di bawah air dan di atas air pada tanaman buttercup air
- Perkembangan bentuk tumbuh rendah dari bibit tanaman dataran rendah yang ditanam di pegunungan

Pada bakteri
- kerja gen operon laktosa Escherichia coli

Ada dua tipe utama variabilitas organisme hidup: herediter dan non-herediter. Yang pertama bisa bersifat mutasional dan kombinatif. Yang kedua disebut variabilitas modifikasi. Ini mencakup perubahan karakteristik yang tidak bertahan selama reproduksi seksual, karena perubahan ini tidak mempengaruhi genotipe. Dia juga dipanggil variabilitas fenotipik.

Variabilitas modifikasi muncul sebagai akibat interaksi organisme dengan lingkungan, yaitu. dalam proses mewujudkan informasi genetik. Organisme yang berbeda bereaksi secara berbeda terhadap faktor lingkungan. Ada yang namanya norma reaksi. Ini adalah batas variabilitas modifikasi, yang ditentukan oleh kemampuan genotipe tertentu.

Fitur karakteristik Modifikasinya adalah dampak yang sama menyebabkan perubahan yang sama pada semua individu yang terpapar. Oleh karena itu, Charles Darwin menyebut variabilitas modifikasi pasti. Modifikasi sangat baik untuk diamati pada individu yang genotipenya identik, tetapi ditempatkan pada kondisi lingkungan yang berbeda. Dengan demikian, perbedaan nyata dalam banyak sifat muncul pada tumbuhan dari spesies yang sama yang tumbuh di kondisi pegunungan dan lembah. Di pegunungan, tumbuhan biasanya berbentuk jongkok, batang pendek, daun basal, dan akar dalam; di lembah tanaman lebih tinggi, sistem perakarannya terletak lebih dekat ke permukaan tanah. Ketika tanaman dipindahkan ke habitat lain, modifikasinya hilang. Modifikasi tanaman yang terjadi di bawah pengaruh pencahayaan yang berbeda, kepadatan tanam, dan perubahan nutrisi sudah diketahui.

Modifikasi pada hewan pun tak kalah variatif. Perubahan fisik ikan diketahui tergantung pada sifat reservoirnya. Misalnya, di danau dan sungai yang mengalir deras (yaitu di perairan yang luas), ikan mas crucian berukuran lebih besar dan bulat. Di kolam dan danau berawa kecil, ikannya jauh lebih kecil dan tubuhnya memanjang.

Pada ayam, produksi telur berubah di bawah pengaruh siang hari; secara besar-besaran ternak dan kuda dengan baik aktivitas fisik volume otot meningkat, volume paru-paru meningkat, sirkulasi darah meningkat.

Yang menarik adalah variabilitas modifikasi pada manusia. Untuk mengevaluasinya, sangat efektif metode kembar. Penelitian yang dilakukan pada anak kembar telah menunjukkan besarnya peran faktor keturunan dalam perkembangan tubuh. Anak kembar identik yang dibesarkan di lingkungan berbeda memiliki kesamaan fisik dan psikologis yang mencolok, meskipun perbedaan pola asuh tentu saja membekas pada kemampuan intelektual dan perilaku mereka.

Dalam kebanyakan kasus, modifikasi mewakili respons adaptif organisme yang menguntungkan, yaitu. memakai sifat adaptif. Tanaman yang tumbuh di tempat teduh memiliki helaian daun yang besar untuk memaksimalkan penangkapan energi matahari. Sebaliknya di daerah kering, helaian daun tanaman mengecil, jumlah stomata berkurang, dan epidermis menebal, yaitu. muncul tanda-tanda yang melindungi tanaman dari hilangnya kelembapan.

Perubahan warna pada banyak serangga, ikan, dan amfibi tergantung pada habitat atau habitatnya fungsi pelindung atau, sebaliknya, membantu menunggu mangsa. Pada manusia, penyamakan kulit merupakan reaksi protektif terhadap insolasi.

Sifat adaptif biasanya melekat pada modifikasi yang disebabkan oleh pengaruh faktor lingkungan biasa. Jika tubuh berada di bawah pengaruh faktor yang tidak biasa atau intensitas faktor biasa meningkat tajam, maka modifikasi non-adaptif dapat terjadi, seringkali bersifat deformitas. Perubahan seperti ini disebut berubah bentuk. Seringkali disebabkan oleh bahan kimia dan radiasi. Misalnya, jika benih disinari, maka akan tumbuh bibit dengan daun keriput, kotiledon dengan berbagai bentuk, dan warna hijau tidak rata. Drosophila terkadang berkembang menjadi monster nyata saat disinari.

Pada tumbuhan, morfosis sering terjadi akibat kelebihan atau kekurangan suatu zat di dalam tanah, paling sering unsur mikro. Jadi, kekurangan tembaga menyebabkan anakan tanaman serealia parah. Dalam hal ini, perbungaan tidak keluar dari pembungkus daun dan mengering. Pada benih ikan yang berkembang dalam air yang dicampur dengan litium klorida, hanya terbentuk satu mata yang terletak di tengah.

Beberapa modifikasi yang terjadi di bawah pengaruh iradiasi suhu ekstrem dan faktor kuat lainnya, meniru mutasi spesifik. Jadi, di bawah pengaruh guncangan suhu yang dialami kepompong Drosophila, muncullah lalat dengan sayap melengkung, sayap berlekuk, dan sayap pendek, tidak dapat dibedakan dari lalat dari beberapa garis mutan. Modifikasi seperti ini disebut fenokopi.

Sifat adaptif dari modifikasi disebabkan oleh norma reaksi genotipe, yang memungkinkan suatu sifat berubah tanpa mengganggu struktur gen yang bersangkutan (yaitu, tanpa mutasi). Semakin luas norma reaksinya, semakin tinggi potensi adaptasi suatu individu, populasi atau spesies.

Berbeda dengan mutasi, modifikasi mempunyai sifat yang sama untuk berbagai tingkat kegigihan. Banyak modifikasi menghilang segera setelah faktor penyebabnya (misalnya penyamakan kulit) berhenti bekerja. Yang lain mungkin bertahan sepanjang hidup individu. Misalnya, orang yang menderita rakhitis di masa kanak-kanak karena kekurangan vitamin D mungkin akan tetap berkaki bengkok selama sisa hidupnya.

Terkadang ada efek samping dari modifikasi. Jadi, pada mamalia, keturunan yang dibawa oleh induknya yang kelelahan berukuran lebih kecil dan lebih lemah dari biasanya. Namun pengaruh tersebut akan cepat hilang jika faktor penyebab modifikasi pada ibu dihilangkan.

Sangat jarang modifikasi bertahan selama beberapa generasi. Hal ini diamati hanya selama perbanyakan vegetatif atau partenogenetik. Modifikasi jangka panjang telah dijelaskan pada alga uniseluler dan protozoa. Misalnya, resistensi terhadap peningkatan konsentrasi arsenik pada sandal ciliate bertahan selama 10,5 bulan, setelah itu menurun menjadi garis dasar. Mekanisme modifikasi jangka panjang tidak sepenuhnya jelas.

1. Apa peranan genotipe dan kondisi lingkungan dalam pembentukan fenotipe? Berikan contoh.

Beberapa sifat terbentuk hanya di bawah pengaruh genotipe dan manifestasinya tidak bergantung pada kondisi lingkungan di mana organisme berkembang. Misalnya, pada seseorang yang memiliki gen I A dan I B pada genotipenya, terbentuklah golongan darah IV, apapun kondisi kehidupannya. Pada saat yang sama, tinggi badan, berat badan, jumlah sel darah merah dalam darah dan banyak karakteristik lainnya tidak hanya bergantung pada genotipe, tetapi juga pada kondisi lingkungan. Oleh karena itu, organisme yang memiliki genotipe yang sama (misalnya, kembar monozigot) mungkin berbeda satu sama lain dalam fenotipe.

Pada tahun 1895, ahli botani Perancis G. Bonnier melakukan percobaan berikut: ia membagi tanaman dandelion muda menjadi dua bagian dan mulai menanamnya dalam kondisi berbeda - di dataran dan tinggi di pegunungan. Tanaman pertama mencapai ketinggian normal, tetapi tanaman kedua ternyata kerdil. Pengalaman ini menunjukkan bahwa pembentukan fenotipe (yaitu sifat) tidak hanya dipengaruhi oleh genotipe, tetapi juga oleh kondisi lingkungan.

Contoh lain yang menggambarkan pengaruh lingkungan luar terhadap manifestasi suatu sifat adalah perubahan warna bulu pada kelinci Himalaya. Biasanya pada suhu 20°C bulu di sekujur tubuhnya berwarna putih, kecuali telinga, cakar, ekor, dan moncongnya berwarna hitam. Pada suhu 30°C, kelinci tumbuh menjadi putih seluruhnya. Jika Anda mencukur bulu bagian samping atau belakang kelinci Himalaya dan menjaganya pada suhu udara di bawah 2°C, maka bulunya akan menjadi hitam, bukan wol putih.

2. Apa yang dimaksud dengan variabilitas modifikasi? Berikan contoh.

Variabilitas modifikasi adalah perubahan fenotipe di bawah pengaruh faktor lingkungan yang terjadi tanpa mengubah genotipe dalam batas reaksi normal.

Misalnya, panjang dan bentuk daun dandelion sangat bervariasi bahkan pada tanaman yang sama. Terlihat bahwa semakin rendah suhu pembentukan daun, semakin kecil ukurannya dan semakin besar potongan helaian daunnya. Sebaliknya, dengan lebih banyak suhu tinggi Daun yang lebih besar dengan potongan kecil pada helaian daun terbentuk.

Pada orang dewasa, tergantung nutrisi dan gaya hidup, berat badan berubah; pada sapi, produksi susu bisa berubah, pada ayam, produksi telur bisa berubah. Pada seseorang yang berada jauh di pegunungan, kandungan sel darah merah dalam darah meningkat seiring waktu untuk menyediakan oksigen bagi sel-sel tubuh.

3. Berapakah norma reaksinya? Dengan menggunakan contoh-contoh spesifik, buktikan keabsahan pernyataan bahwa yang diwariskan bukanlah sifat itu sendiri, melainkan norma reaksinya.

Norma reaksi adalah batas variabilitas modifikasi suatu sifat. Beberapa sifat seperti panjang daun, tinggi tanaman, bobot badan hewan, produksi susu sapi, dan produksi telur ayam mempunyai laju reaksi yang luas. Lainnya, misalnya ukuran bunga dan bentuknya, warna biji, bunga dan buah, warna hewan, kandungan lemak susu - memiliki norma reaksi yang lebih sempit.

Laju reaksi ditentukan oleh genotipe dan diwariskan. Misalnya, semakin banyak waktu yang dihabiskan seseorang secara langsung sinar matahari, semakin banyak melanin yang disintesis di area terbuka pada kulit dan, karenanya, semakin gelap warnanya. Seperti yang Anda ketahui, intensitas penyamakan kulit tidak diwariskan, melainkan ditentukan oleh kondisi kehidupan spesifik seseorang. Selain itu, bahkan untuk seseorang yang terus-menerus berada di bawah kendali langsung sinar matahari pada seseorang ras Kaukasia, kulitnya tidak dapat mensintesis jumlah melanin yang menjadi ciri khas, misalnya, perwakilan ras Negroid. Contoh ini menunjukkan bahwa kisaran variabilitas suatu sifat (norma reaksi) ditentukan sebelumnya oleh genotipe dan bukan sifat itu sendiri yang diwariskan, melainkan kemampuan suatu organisme untuk membentuk fenotipe tertentu di bawah pengaruh kondisi lingkungan.

4. Mendeskripsikan sifat-sifat utama modifikasi. Mengapa variabilitas non-herediter disebut juga variabilitas kelompok? Yakin?

Modifikasi memiliki sifat dasar sebagai berikut:

● Reversibilitas – dengan perubahan kondisi eksternal, individu mengubah derajat ekspresi karakteristik tertentu.

● Dalam sebagian besar kasus, hal tersebut sudah memadai, yaitu tingkat keparahan suatu gejala berbanding lurus dengan intensitas dan durasi kerja faktor tertentu.

● Mereka mempunyai sifat adaptif (adaptif). Artinya, sebagai respons terhadap perubahan kondisi lingkungan, seseorang menunjukkan perubahan fenotipik yang berkontribusi terhadap kelangsungan hidupnya.

● Distribusi massal - faktor yang sama menyebabkan perubahan yang kurang lebih sama pada individu yang secara genotip serupa.

● Modifikasi tidak diwariskan, karena variabilitas modifikasi tidak disertai dengan perubahan genotipe.

Variabilitas non-herediter (modifikasi) disebut variabilitas kelompok, karena perubahan kondisi lingkungan tertentu menyebabkan perubahan serupa pada semua individu suatu spesies tertentu (sifat massa). Variabilitas modifikasi disebut juga pasti, karena modifikasinya memadai, dapat diprediksi dan disertai dengan perubahan fenotipe individu ke arah tertentu.

5. Metode statistik apa yang digunakan untuk menganalisis variabilitas karakteristik kuantitatif?

Untuk mengkarakterisasi derajat variabilitas karakteristik kuantitatif, metode statistik seperti pembuatan deret variasi dan kurva variasi paling sering digunakan.

Misalnya, jumlah bulir pada bulir gandum kompleks dari varietas yang sama bervariasi dalam rentang yang cukup luas. Jika Anda menyusun telinga dalam urutan peningkatan jumlah bulir, Anda akan mendapatkan rangkaian variasi variabilitas sifat ini, yang terdiri dari varian individu. Frekuensi kemunculan varian tertentu dalam rangkaian variasi tidak sama: yang paling umum adalah telinga dengan jumlah bulir rata-rata dan lebih jarang telinga dengan jumlah bulir yang lebih banyak dan lebih sedikit.

Sebaran varian pada seri ini dapat digambarkan secara grafis. Untuk melakukan ini, nilai opsi (v) diplot pada sumbu absis sesuai urutan kenaikannya, dan pada sumbu ordinat – frekuensi kemunculan setiap opsi (p). Ekspresi grafis dari variabilitas suatu sifat, yang mencerminkan rentang variasi dan frekuensi kemunculan varian individu, disebut kurva variasi.

6. Seberapa pentingkah dalam praktiknya mengetahui norma reaksi sifat-sifat pada tumbuhan, hewan, dan manusia?

Pengetahuan tentang pola variabilitas modifikasi dan norma reaksi sangat penting secara praktis, karena memungkinkan seseorang untuk mengantisipasi dan merencanakan banyak indikator sebelumnya. Khususnya, penciptaan kondisi optimal karena penerapan genotipe memungkinkan tercapainya produktivitas hewan dan hasil tanaman yang tinggi. Pengetahuan tentang norma reaksi berbagai tanda seseorang diperlukan dalam kedokteran (penting untuk mengetahui bagaimana indikator fisiologis tertentu sesuai dengan norma), pedagogi (pengasuhan dan pelatihan dengan mempertimbangkan kemampuan dan kemampuan anak), industri ringan (ukuran pakaian, sepatu) dan banyak lagi bidang aktivitas manusia lainnya.

7*. Jika primrose, yang ada di kondisi normal mempunyai bunga berwarna merah, pindahkan ke rumah kaca dengan suhu 30–35ºС dan kelembaban tinggi, bunga baru pada tanaman ini sudah berwarna putih. Jika tanaman ini dikembalikan ke kondisi suhu yang relatif rendah (15-20ºC), bunga merahnya akan mulai mekar kembali. Bagaimana hal ini dapat dijelaskan?

Ini contoh tipikal variabilitas modifikasi. Kemungkinan besar, peningkatan suhu menyebabkan penurunan aktivitas enzim yang memastikan sintesis pigmen merah di kelopak bunga, hingga inaktivasi total (pada 30–35ºС).

8*. Mengapa di peternakan unggas jam siang hari diperpanjang secara artifisial untuk ayam petelur menjadi 20 jam, dan untuk ayam broiler dikurangi menjadi 6 jam per hari?

Durasi siang hari – faktor penting, mempengaruhi perilaku seksual burung. Peningkatan durasi siang hari mengaktifkan produksi hormon seks - sehingga ayam petelur dirangsang untuk meningkatkan produksi telur. Siang hari yang pendek menyebabkan penurunan aktivitas seksual, sehingga ayam broiler lebih sedikit bergerak, tidak berkelahi satu sama lain, dan mengarahkan seluruh sumber daya tubuh untuk meningkatkan bobot badan.

*Tugas yang ditandai dengan tanda bintang mengharuskan siswa untuk mengajukan berbagai hipotesis. Oleh karena itu, ketika menilai, guru hendaknya tidak hanya fokus pada jawaban yang diberikan di sini, tetapi juga mempertimbangkan setiap hipotesis, menilai pemikiran biologis siswa, logika penalaran mereka, orisinalitas ide, dll. untuk membiasakan siswa dengan jawaban yang diberikan.