Ինչի՞ հետ է կապված բազմաբջիջ օրգանիզմի բջիջների տարբերակումը: Տարբերակում

Միաբջիջ զիգոտի զարգացումը բազմաբջիջ օրգանիզմի տեղի է ունենում բջիջների աճի և տարբերակման գործընթացների արդյունքում։ Աճը նյութի յուրացման արդյունքում օրգանիզմի զանգվածի ավելացումն է։ Այն կարող է կապված լինել ինչպես բջիջների չափի, այնպես էլ քանակի ավելացման հետ. Այս դեպքում սկզբնական բջիջները դուրս են հանում իրենց անհրաժեշտ նյութերը շրջակա միջավայրից և օգտագործում դրանք իրենց զանգվածը մեծացնելու կամ իրենց նման նոր բջիջներ կառուցելու համար: Այսպիսով, մարդկային զիգոտը մոտավորապես 110 գ է, իսկ նորածին երեխայի քաշը միջինում 3200 գ է, այսինքն. Ներարգանդային զարգացման ընթացքում զանգվածը միլիարդավոր անգամներ է ավելանում։ Ծնվելու պահից մինչև հասուն մարդու միջին չափի հասնելը զանգվածը ավելանում է ևս 20 անգամ։[...]

Տարբերակումը ուղղորդված փոփոխության ստեղծագործական գործընթաց է, որի արդյունքում բոլոր բջիջներին բնորոշ ընդհանուր հատկանիշներից առաջանում են որոշակի մասնագիտացված բջիջներին բնորոշ կառուցվածքներ և գործառույթներ: Տարբերակման գործընթացը հանգում է կառուցվածքային կամի ձեռքբերմանը (կամ կորստին): ֆունկցիոնալ առանձնահատկություններ, ինչի արդյունքում այդ բջիջները մասնագիտանում են կենդանի օրգանիզմներին բնորոշ տարբեր տեսակի գործունեության համար և կազմում են մարմնի համապատասխան օրգանները։ Մարդկանց մոտ, օրինակ, աճող բջիջները, տարբերակման գործընթացի հաջորդական փոփոխությունների արդյունքում, վերածվում են մարդու մարմինը կազմող տարբեր բջիջների՝ նյարդային, մկանային, մարսողական, արտազատման, սրտանոթային, շնչառական և այլ համակարգերի: [...]

Հաստատվել է, որ տարբերակումը չի առաջանում գենետիկական տեղեկատվության կորստից կամ ավելացումից։ Տարբերակումը բջջի գենետիկական հզորության փոփոխության արդյունք չէ, այլ այդ հզորությունների դիֆերենցիալ արտահայտությունն այն միջավայրի ազդեցության տակ, որտեղ գտնվում են բջիջը և նրա միջուկը: Բջիջների տարբերակումը, ըստ էության, բջջային սպիտակուցների բաղադրության փոփոխություն է՝ ֆերմենտների մի շարք, և պայմանավորված է նրանով, որ տարբեր բջիջներում ընդհանուր թիվըգեները գործում են գեների տարբեր խմբեր, որոնք որոշում են սպիտակուցների տարբեր խմբերի սինթեզը: Տվյալ բջջի գեներում կոդավորված տեղեկատվության ընտրովի արտահայտությունը ձեռք է բերվում ակտիվացնելով կամ ճնշելով այդ գեների տրանսկրիպցիայի (ընթերցման) գործընթացը, այսինքն. առաջնային գենային արտադրանքի՝ ՌՆԹ-ի ընտրովի սինթեզով, որը պարունակում է տեղեկատվություն, որը պետք է փոխանցվի ցիտոպլազմա:[...]

Բազմաբջջային օրգանիզմներում, ի տարբերություն միաբջիջների, մեկ բջջի աճն ու տարբերակումը համակարգված է այլ բջիջների աճի և զարգացման հետ, այսինքն. տեղեկատվությունը փոխանակվում է տարբեր բջիջների միջև: Այսպիսով, այս օրգանիզմներում զարգացումը կախված է բոլոր բջիջների ինտեգրված աճից և տարբերակումից, և հենց այդ ինտեգրումն է ապահովում ամբողջ օրգանիզմի ներդաշնակ զարգացումը։

Օնտոգենեզում յուրաքանչյուր օրգանիզմ անցնում է զարգացման հաջորդական փուլեր՝ բողբոջային (սաղմնային), հետսաղմնային և հասուն օրգանիզմի զարգացման շրջան։ Օնտոգենեզի յուրաքանչյուր ժամանակաշրջան պահանջում է որոշակի պայմաններ իր ծագման և ավարտի համար: Օրգանիզմի տեսակային բնութագրերի (գենոտիպ) ձևավորումն ավարտվում է սեռական հասունացման սկզբում, իսկ անհատական ​​հատկանիշների (ֆենոտիպ) զարգացումը տեղի է ունենում մինչև վերջ։[...]

Բջիջների վերարտադրությունը շարունակվում է օրգանիզմի ողջ կյանքի ընթացքում՝ նրա ներքին կարիքներին համապատասխան տեմպերով, ինչպես նաև՝ կախված նրա ներքին և արտաքին միջավայրի պայմաններից։[...]

Բույսերը բնութագրվում են գործնականում անորոշ աճով, բնութագրվում է շարունակական կրթությունորոշ տարածքներում նոր բջիջներ, որոնց պատճառով արմատներն ու ընձյուղները երկարում են, իսկ կամբիումի շնորհիվ՝ հաստությունը: Կենդանիների մեծ մասում աճը որոշվում է և հասուն օրգանիզմին բնորոշ համամասնությունների հասնելուց հետո ակտիվ բջիջների տարածման տարածքները ապահովում են միայն կորցրած կամ մահացած բջիջների փոխարինում, առանց տվյալ օրգանիզմում առկա բջիջների ընդհանուր քանակի ավելացման: Օրգանիզմում որոշ բջիջներ ծերանում և մահանում են կենսագործունեության արդյունքում, իսկ մյուսները նորից ձևավորվում են։ Տարբեր բջիջների գոյության տևողությունը նույնը չէ՝ էպիդերմիսի (մաշկի) բջիջների մի քանի օրից մինչև փայտե բջիջների հարյուրավոր տարիներ։[...]

Տարբերակման ընթացքում, չնայած ժառանգական ողջ տեղեկատվության պահպանմանը, բջիջները կորցնում են բաժանվելու ունակությունը։ Ավելին, որքան բջիջը մասնագիտացված է, այնքան դժվար է (և երբեմն անհնար է) փոխել նրա տարբերակման ուղղությունը, որը որոշվում է ամբողջ օրգանիզմի կողմից նրա վրա դրված սահմանափակումներով։

Գաստրուլյացիան և օրգանիզմների զարգացման հետագա փուլերը ուղեկցվում են բջիջների աճի և տարբերակման գործընթացներով։

Բարձրություն- սա օրգանիզմի ընդհանուր զանգվածի և չափի աճ է զարգացման ընթացքում։ Այն առաջանում է բջջային, հյուսվածքային, օրգանների և օրգանիզմի մակարդակներում: Ամբողջ օրգանիզմում զանգվածի ավելացումը արտացոլում է նրա բաղկացուցիչ կառույցների աճը։

Աճն ապահովվում է հետևյալ մեխանիզմներով.

Բջիջների քանակի ավելացում;

Բջջի չափի ավելացում;

Ոչ բջջային նյութի ծավալի և զանգվածի ավելացում:

Աճի երկու տեսակ կա՝ սահմանափակ և անսահմանափակ։ Անսահմանափակ աճը շարունակվում է ողջ օնտոգենեզի ընթացքում (անհատի կյանքի ընթացքում, ծնվելուց առաջ և հետո), մինչև մահ: Օրինակ՝ ձկներն ունեն այս աճը։ Շատ ողնաշարավորները բնութագրվում են սահմանափակ աճով, այսինքն. Նրանք արագ հասնում են իրենց կենսազանգվածի բարձրավանդակին:

Բջիջների աճի մի քանի տեսակներ կան.

Auxentic - աճ, որը տեղի է ունենում բջիջների չափի մեծացմամբ: Սա հազվագյուտ աճի տեսակ է, որը դիտվում է բջիջների մշտական ​​քանակով կենդանիների մոտ, ինչպիսիք են պտտվողները, կլոր ճիճուներ, միջատների թրթուրներ։ Առանձին բջիջների աճը հաճախ կապված է միջուկային պոլիպլոիդացման հետ:

Proliferative - աճ, որը տեղի է ունենում բջիջների բազմապատկման միջոցով: Այն հայտնի է երկու ձևով՝ բազմապատկիչ և աճող։

Բազմապատկիչ աճը բնութագրվում է նրանով, որ մայր բջջի բաժանումից առաջացած երկու բջիջներն էլ սկսում են նորից բաժանվել։ Բազմապատկիչ աճը շատ արդյունավետ է և հետևաբար մաքուր ձևգրեթե երբեք չի առաջանում կամ շատ արագ ավարտվում (օրինակ, սաղմնային շրջանում):

Ակրեցիոնալ աճը նշանակում է, որ յուրաքանչյուր հաջորդ բաժանումից հետո բջիջներից միայն մեկը կրկին բաժանվում է, իսկ մյուսը դադարում է բաժանվել: Այս տեսակի աճը կապված է օրգանի բաժանման կամբիալ և տարբերակված գոտիների: Բջիջները տեղափոխվում են առաջին գոտուց երկրորդ՝ պահպանելով գոտիների չափերի մշտական ​​հարաբերակցությունը։ Այս աճը բնորոշ է այն օրգաններին, որտեղ բջիջների կազմը նորացվում է։

Աճի տարածական կազմակերպումը բարդ է և բնական։ Ձևի տեսակային առանձնահատկությունը մեծապես կապված է դրա հետ։ Սա արտահայտվում է որպես ալոմետրիկ աճ: Դրա կենսաբանական նշանակությունն այն է, որ աճի ընթացքում օրգանիզմը պետք է պահպանի ոչ թե երկրաչափական, այլ ֆիզիկական նմանություն, այսինքն. չգերազանցել մարմնի քաշի և աջակից և շարժիչ օրգանների չափերի որոշակի հարաբերակցությունը. Քանի որ մարմնի աճի հետ զանգվածը բարձրանում է մինչև երրորդ աստիճան, իսկ ոսկորների կտրվածքը՝ երկրորդ աստիճան, ապա որպեսզի մարմինը չփշրվի իր իսկ քաշով, ոսկորները պետք է անհամաչափ արագ աճեն հաստությամբ։

Գոյություն ունի սահման կամ Հայֆլիքի սահման՝ սոմատիկ բջիջների բաժանումների քանակի սահմանափակում, որն անվանվել է իր հայտնագործող Լեոնարդ Հեյֆլիկի անունով։ 1961 թվականին Հեյֆլիկը նկատեց, թե ինչպես են բջիջների կուլտուրայում բաժանվող մարդկային բջիջները մահանում մոտ 50 բաժանումից հետո և ցույց տալիս ծերացման նշաններ, երբ մոտենում են այս սահմանին: Այս սահմանը հայտնաբերվել է ինչպես մարդկանց, այնպես էլ այլ բազմաբջիջ օրգանիզմների բոլոր լիովին տարբերակված բջիջների մշակույթներում: Բաժանումների առավելագույն քանակը տատանվում է կախված բջջի տեսակից և ավելի շատ՝ կախված օրգանիզմից։ Մարդու բջիջների մեծ մասի համար Հայֆլիքի սահմանը 52 բաժանում է:

Հայֆլիկի սահմանը կապված է տելոմերների չափերի կրճատման հետ՝ քրոմոսոմների ծայրերում գտնվող ԴՆԹ-ի հատվածները: Եթե ​​բջիջը չունի ակտիվ տելոմերազ, ինչպես սոմատիկ բջիջների մեծ մասը, ապա տելոմերների չափը նվազում է յուրաքանչյուր բջջի բաժանման հետ, քանի որ ԴՆԹ պոլիմերազը չի կարողանում կրկնօրինակել ԴՆԹ-ի մոլեկուլի ծայրերը: Այս երևույթի արդյունքում տելոմերները պետք է շատ դանդաղ կարճանան՝ մի քանի (3-6) նուկլեոտիդներ մեկ բջջի ցիկլում, այսինքն՝ Հայֆլիկի սահմանին համապատասխան բաժանումների քանակի համար դրանք կկրճատվեն ընդամենը 150-300 նուկլեոտիդով։ Ներկայումս առաջարկվել է ծերացման էպիգենետիկ տեսություն, որը բացատրում է տելոմերային էրոզիան հիմնականում բջջային ռեկոմբինազների ակտիվությամբ, որոնք ակտիվանում են ի պատասխան ԴՆԹ-ի վնասի, որն առաջանում է հիմնականում շարժական գենոմի տարրերի տարիքային դերեպրեսիայի հետևանքով: Երբ որոշակի թվով բաժանումներից հետո տելոմերներն ամբողջությամբ անհետանում են, բջիջը սառչում է բջջային ցիկլի որոշակի փուլում կամ սկսում է ապոպտոզի ծրագիր՝ բջիջների աստիճանական ոչնչացման երևույթ, որը հայտնաբերվեց 20-րդ դարի երկրորդ կեսին, դրսևորված բջջի չափի նվազում և դրա ոչնչացումից հետո միջբջջային տարածություն մտնող նյութի քանակի նվազագույնի հասցնելը:

Ամենակարևոր հատկանիշըաճն իրենն է դիֆերենցիալություն. Սա նշանակում է, որ աճի տեմպը նույնը չէ, առաջին հերթին, մարմնի տարբեր մասերում և, երկրորդ, վրա տարբեր փուլերզարգացում։ Ակնհայտ է, որ դիֆերենցիալ աճը մեծ ազդեցություն ունի մորֆոգենեզի վրա: Սաղմի աճը տարբեր փուլերում ուղեկցվում է բջիջների տարբերակմամբ։ Տարբերակումը բջիջների կառուցվածքի փոփոխություններն են, որոնք կապված են դրանց գործառույթների մասնագիտացման հետ և որոշվում են որոշակի գեների ակտիվությամբ: Բջիջների տարբերակումը հանգեցնում է ինչպես մորֆոլոգիական, այնպես էլ ֆունկցիոնալ տարբերությունների առաջացմանը՝ կապված դրանց մասնագիտացման հետ: Տարբերակման գործընթացում ավելի քիչ մասնագիտացված բջիջը դառնում է ավելի մասնագիտացված: Տարբերակումը փոխում է բջիջների գործառույթը, չափը, ձևը և նյութափոխանակության ակտիվությունը:

Տարբերակման 4 փուլ կա.

1. Ootypic տարբերակումզիգոտի փուլում այն ​​ներկայացված է ենթադրյալ ռուդիմենտներով՝ բեղմնավորված ձվի հատվածներով:

2. Բլաստոմերի տարբերակումբլաստուլայի փուլում բաղկացած է անհավասար բլաստոմերների տեսքից (օրինակ՝ տանիքի բլաստոմերներ, որոշ կենդանիների ծայրամասային գոտիների ներքևի մասում)։

3. Տարրական տարբերակումգաստրուլայի վաղ փուլում. Առանձին տարածքներ՝ սաղմնային շերտեր, առաջանում են։

4. Հիստոգենետիկ տարբերակումգաստրուլայի ուշ փուլում: Մեկ տերևի ներսում հայտնվում են տարբեր հյուսվածքների ռուդիմենտներ (օրինակ՝ մեզոդերմի սոմիտներում)։ Օրգանների և համակարգերի հիմնական տարրերը ձևավորվում են հյուսվածքներից: Սաղմնային շերտերի գաստրուլյացիայի և տարբերակման գործընթացում առաջանում է օրգան պրիմորդիայի առանցքային համալիր։

Օրգանիզմների անհատական ​​զարգացման ընթացքում նոր կառուցվածքների առաջացումը և դրանց ձևի փոփոխությունը կոչվում է մորֆոգենեզ։ Մորֆոգենեզը, ինչպես աճը և բջիջների տարբերակումը, վերաբերում է ա ցիկլայինգործընթացները, այսինքն. չվերադառնալով նախկին վիճակին և մեծ մասամբ՝ անշրջելի։ Ացիկլային պրոցեսների հիմնական հատկությունը նրանց տարածաժամանակային կազմակերպումն է։ Մորֆոգենեզը վերբջջային մակարդակում սկսվում է գաստրուլյացիայից: Քորդատներում գաստրուլյացիայից հետո առաջանում է առանցքային օրգանների ձևավորում։ Այս ժամանակահատվածում, ինչպես գաստրուլյացիայի ժամանակ, մորֆոլոգիական փոփոխություններն ընդգրկում են ամբողջ սաղմը։ Հետագա օրգանոգենեզը տեղային գործընթաց է: Նրանցից յուրաքանչյուրի ներսում մասնատումը տեղի է ունենում նոր դիսկրետ (անհատական) սկզբնաղբյուրների մեջ: Այսպիսով, անհատական ​​զարգացումն ընթանում է հաջորդաբար ժամանակի և տարածության մեջ, ինչը հանգեցնում է բարդ կառուցվածքով և շատ ավելի հարուստ տեղեկություններով անհատի ձևավորմանը, քան զիգոտի գենետիկական տեղեկատվությունը:

Ռուսաստանի Դաշնության կրթության նախարարություն

Սանկտ Պետերբուրգի տեխնոլոգիական ինստիտուտ

Մոլեկուլային կենսատեխնոլոգիայի բաժին

Շարադրություն

Թեմա՝ Սաղմնային բջիջների տարբերակում

Ավարտեց՝ Շիլով Ս.Դ. գր.295 դասընթաց 3

Սանկտ Պետերբուրգ

2003 թ

Ներածություն………………………………………………………………………………………..3

Որոշում և տարբերակում……………………………………………………….3

Ձվաբջջի մասնատում և բլաստուլայի ձևավորում………………………………..4

Սաղմերի զարգացման կազմակերպչական կենտրոններ. Ինդուկցիա…………..6

Բջիջների և հյուսվածքների ուսումնասիրության և տարբերակման քիմիական ասպեկտը……………………

Դաշտի տեսություն……………………………………………………………………………………….10

Եզրակացություն…………………………………………………………………………………………………………………….

Օգտագործված գրականության ցանկը……………………………………………………………………………………………………………………………………

Հավելված……………………………………………………………………………………..14

Ներածություն:

Ցանկացած բազմաբջիջ կենդանու մարմինը կարելի է համարել որպես բջիջների կլոն, որը ձևավորվել է մեկ բջջից՝ բեղմնավորված ձվաբջջից: Հետևաբար, մարմնի բջիջները, որպես կանոն, գենետիկորեն նույնական են, բայց տարբերվում են ֆենոտիպով. ոմանք դառնում են մկանային բջիջներ, մյուսները՝ նեյրոններ, մյուսները՝ արյան բջիջներ և այլն։ Բջիջները մարմնում տարբեր տեսակներդասավորված է խիստ սահմանված կարգով, և դրա շնորհիվ մարմինն ունի բնորոշ ձև: Օրգանիզմի բոլոր բնութագրերը որոշվում են գենոմային ԴՆԹ-ում նուկլեոտիդների հաջորդականությամբ, որը վերարտադրվում է յուրաքանչյուր բջիջում: Բոլոր բջիջները ստանում են նույն գենետիկական «հրահանգները», բայց դրանք մեկնաբանում են ժամանակի և հանգամանքների պատշաճ նկատի ունենալով, այնպես որ յուրաքանչյուր բջիջ կատարում է իր հատուկ գործառույթը բազմաբջիջ համայնքում:

Բազմաբջջային օրգանիզմները հաճախ շատ բարդ են, բայց դրանք կառուցված են շատ սահմանափակ քանակով տարբեր ձևերբջջային ակտիվություն. Բջիջները աճում և բաժանվում են: Նրանք մահանում են, մեխանիկորեն միանում են, ստեղծում ուժեր, որոնք թույլ են տալիս շարժվել և փոխել իրենց ձևը, նրանք տարբերվում են, այսինքն՝ սկսում կամ դադարեցնում են գենոմի կողմից կոդավորված որոշ նյութերի սինթեզը, բաց են թողնում շրջակա միջավայր կամ դրանց մակերեսին ձևավորում նյութեր, ազդում է հարևան բջիջների գործունեության վրա. Այս էսսեում ես կփորձեմ բացատրել, թե ինչպես է բջջային գործունեության տարբեր ձևերի իրականացումը ճիշտ ժամանակին և ճիշտ տեղում հանգեցնում ամբողջական օրգանիզմի ձևավորմանը:

Որոշում և տարբերակում.

Փորձարարական սաղմնաբանության մեջ կարևորագույն հասկացություններն են տարբերակման և որոշման հասկացությունները, որոնք արտացոլում են շարունակականության հիմնական երևույթները, օրգանիզմի զարգացման գործընթացների հաջորդականությունը։ Օնտոգենեզում դիֆերենցման գործընթացները շարունակաբար տեղի են ունենում, այսինքն՝ նոր և նոր փոփոխություններ են առաջանում սաղմի տարբեր մասերի, բջիջների և հյուսվածքների միջև և տարբեր օրգաններ. Զարգացման սկզբնական ձվաբջիջի համեմատ օրգանիզմը անսովոր բարդ է թվում: Տարբերակումը օրգանիզմի զարգացման կառուցվածքային, կենսաքիմիական կամ այլ փոփոխություն է, որտեղ համեմատաբար միատարրը դառնում է ավելի ու ավելի տարբեր՝ լինի դա վերաբերվում է բջիջներին (բջջաբանական տարբերակում), հյուսվածքներին (հյուսվածքաբանական տարբերակում) կամ օրգաններին և օրգանիզմին որպես ամբողջություն։ , խոսքը մորֆոլոգիական կամ ֆիզիոլոգիական փոփոխությունների մասին է։ Որոշակի տարբերակումների պատճառահետևանքային մեխանիզմը բացահայտելիս օգտագործվում է որոշում տերմինը: Սաղմի մի մասը կոչվում է որոշված ​​այն պահից, երբ այն կրում է իր մեջ կոնկրետ պատճառներդրա հետագա զարգացումը, երբ այն կարող է զարգանալ ինքնատարբերակման միջոցով՝ իր հեռանկարային զարգացմանը համապատասխան։ Ըստ Բ.Ի. Բալինսկու սահմանումը պետք է անվանել սկսված տարբերակման գործընթացների կայունությունը, դրանց միտումը զարգանալու նախատեսված ուղղությամբ, չնայած փոփոխվող պայմաններին, անցյալի փոփոխությունների անշրջելիությանը:

Կենդանու մարմինը կազմված է համեմատաբար փոքր թվով հեշտությամբ տարբերվող բջիջներից՝ մոտ 200: Նրանց միջև տարբերություններն այնքան պարզ են, որովհետև, բացի մարմնի ցանկացած բջիջի համար անհրաժեշտ բազմաթիվ սպիտակուցներից, բջիջների տարբեր տեսակներ սինթեզում են իրենց սեփականը: մասնագիտացված սպիտակուցների հավաքածու: Կերոտինը ձևավորվում է էպիդերմիսի բջիջներում, հեմոգլոբինը՝ էրիթրոցիտներում, մարսողական ֆերմենտները՝ աղիքային բջիջներում և այլն։ Հարց կարող է առաջանալ՝ արդյոք դա պարզապես պայմանավորված է նրանով, որ բջիջներն ունեն գեների տարբեր խմբեր։ Ոսպնյակի բջիջները, օրինակ, կարող են կորցնել կերատինի, հեմոգլոբինի և այլնի գեները, բայց պահպանել բյուրեղային գեները; կամ նրանք կարող են ընտրողաբար մեծացնել բյուրեղային գեների կրկնօրինակների քանակը ուժեղացման միջոցով: Այնուամենայնիվ, դա ճիշտ չէ, մի շարք ուսումնասիրություններ ցույց են տալիս, որ գրեթե բոլոր տեսակի բջիջները պարունակում են նույն ամբողջական գենոմը, որը եղել է բեղմնավորված ձվի մեջ: Բջիջները տարբերվում են ոչ թե այն պատճառով, որ տարբեր գեներ են պարունակում, այլ որովհետև նրանք տարբեր գեներ են արտահայտում: Գենի ակտիվությունը ենթակա է կարգավորման՝ դրանք կարելի է միացնել և անջատել։

Ամենահամոզիչ ապացույցը, որ չնայած դրանց տարբերակման ընթացքում բջիջների տեսանելի փոփոխություններին, գենոմն ինքնին մնում է անփոփոխ դրանցում, ստացվել է միջուկների փոխպատվաստման փորձերի ժամանակ երկկենցաղների ձվերում: Ձվի միջուկը սկզբում ոչնչացվում է ուլտրամանուշակագույն լույսի ճառագայթմամբ, իսկ տարբերակված բջջի միջուկը, օրինակ, աղիքից, փոխպատվաստվում է բեղմնավորված ձվի մեջ միկրոպիպետտի միջոցով: Այս կերպ հնարավոր է ստուգել, ​​թե արդյոք տարբերակված բջջի միջուկը պարունակում է ամբողջական գենոմ, որը համարժեք է բեղմնավորված ձվի գենոմին և ունակ է ապահովել սաղմի բնականոն զարգացումը։ Պատասխանը դրական էր. Այս փորձերի ժամանակ հնարավոր եղավ աճեցնել սովորական գորտ, որն ընդունակ էր սերունդ տալ:

Ձվաբջջի մասնատում և բլաստուլայի ձևավորում.

Կենդանիները զարգացել են բազմաթիվ ձևերով: Զարգացող օրգանիզմների և նրանց շրջակա միջավայրի միջև կապերը շատ բազմազան են և հատուկ: Չնայած դրան և չնայած տարբեր կենդանիների տեսակների մեջ մանրացման մորֆոլոգիայի և ֆիզիոլոգիայի մեծ առանձնահատկություններին, օրգանիզմների մեծ մասում ձվի ջախջախումը տեղի է ունենում զարգացման նույն ժամանակահատվածում, որը կոչվում է blastula (հունարեն blaste, blastos - բողբոջ, ռուդիմենտ) . Սա կենդանական աշխարհի ընդհանուր ծագման բազմաթիվ ցուցիչներից է և կառուցվածքների էվոլյուցիոն զարգացման մեջ զուգահեռության օրինակներից մեկը։ Բայց դա չի նշանակում, որ բոլոր կենդանիների սաղմերը բլաստուլայի փուլում կառուցված են ճիշտ նույն ձևով. ընդհակառակը, հիմնականի հետ մեկտեղ ընդհանուր հատկանիշներԶգալի տարբերություններ կան նաև տարբեր կենդանիների բլաստուլայում։ Կախված բազմաթիվ պատճառներից՝ մանրացված ձուն ընդհանուր առմամբ պահպանում է իր սկզբնական գնդաձև ձևը, և ​​բլաստոմերները կարող են շատ մեծ ճնշում գործադրել միմյանց վրա, ձեռք բերել բազմակողմանի ձև և բացեր չթողնել նրանց միջև. այս դեպքում ձևավորվում է մորուլա՝ բաժանվող բջիջների մի շարք, որը հիշեցնում է մոշի, որի ներսում կա ավելի մեծ կամ փոքր խոռոչ, որը լցված է բջիջների թափոններով: (նկ. 1) Այս խոռոչը կոչվում է ջախջախիչ խոռոչ կամ ի պատիվ այն առաջին նկարագրած գիտնական Բաերի՝ Բաերի խոռոչ։ Երբ բջիջները բաժանվում են, խոռոչն աստիճանաբար մեծանում է և դառնում բլաստուլայի խոռոչ, որը կոչվում է բլաստոկելիում։ Բլաստոկելիումին սահմանակից բջիջները կազմում են էպիթելի շերտը։

Նկ.1

Բլաստուլայի բջիջների կողմից էպիթելի շերտը կազմելուց հետո ժամանակն է համակարգված շարժումների՝ գաստրուլյացիայի։ Այս արմատական ​​վերակառուցումը հանգեցնում է խոռոչ բջջային գնդակի վերափոխմանը կենտրոնական առանցքով և երկկողմանի սիմետրիկությամբ բազմաշերտ կառուցվածքի: Երբ կենդանին զարգանում է, պետք է որոշվեն մարմնի առջևի և հետևի ծայրերը, փորային և թիկունքային կողմերը, ինչպես նաև սիմետրիայի կենտրոնական հարթությունը, որը բաժանում է մարմինը աջ և ձախ կեսերի: Այս բևեռականությունը շատ է սկզբնաշրջանսաղմի զարգացում. Ինվագինացիայի (ինվագինացիա) բարդ գործընթացի արդյունքում (նկ. 1) էպիթելի զգալի մասը տեղափոխվում է. արտաքին մակերեսըսաղմի ներսում՝ ձևավորելով առաջնային աղիքներ։ Հետագա զարգացումը որոշվելու է գաստրուլյացիայի ժամանակ ստեղծված ներքին, արտաքին և միջին շերտերի փոխազդեցությամբ: Գաստրուլյացիայի գործընթացից հետո սկսվում է օրգանոգենեզի գործընթացը՝ սա այս կամ այն ​​բողբոջային շերտի որոշակի հատվածներում տեղային փոփոխություն է և ռուդիմենտի ձևավորում։ Միևնույն ժամանակ, երբեմն անհնար է բացահայտել բջջային նյութի որևէ գերիշխող տեսակ, որից կախված կլիներ օրգանների զարգացման մեխանիզմը:

Սաղմերի զարգացման կազմակերպչական կենտրոններ. Ինդուկցիա.

Իր խոշտանգումների ժամանակ Սփեմանը կտրեց տրիտոնի սաղմի ամբողջ վերին կեսը (կենդանիների կիսագունդը) գաստռուլայի վաղ փուլում և շրջեց այն 180°-ով և նորից միացրեց: Արդյունքում նեյրոնային թիթեղ է ձևավորվել նույն տեղում, որտեղ այն պետք է լիներ, բայց ոչ թե նորմալ բջջային նյութից, այլ էկտոդերմալ շերտից։ Սփեմանը որոշեց, որ որոշակի ազդեցություն է տարածվում այս հատվածում, ինչի պատճառով էկտոդերմալ շերտի բջիջները զարգանում են նյարդային ափսեի զարգացման ճանապարհով, այսինքն՝ առաջացնելով դրա ձևավորումը։ Նա այս տարածքն անվանեց կազմակերպչական կենտրոն, իսկ նյութը, որից բխում է ազդեցությունը` կազմակերպիչ կամ դրդող: Այնուհետև, Սփեմանը այսպես կոչված ինդուկտորները փոխպատվաստեց այլ սաղմերի տարբեր հատվածներում բլաստուլայի կամ վաղ գաստրուլայի փուլում: Անկախ գտնվելու վայրից, սաղմի մեջ առաջացել է երկրորդական նյարդային թիթեղ՝ բոլոր հատկանիշներով, բայց ոչ թե պատվաստումից, այլ ընդունող բջիջներից, մինչդեռ ինքնին պատվաստումը շատ դեպքերում շարժվել է իր բնականոն զարգացման ճանապարհով: Այս երևույթները վերլուծելու համար 1938 թվականին Գոլդֆեդերը մշակեց տրիտոնների գաստրուլայից կտրված փոքր կտորներ ստանդարտ միջավայրում: Պարզվեց, որ սաղմի տարբեր հատվածներից կտրված կտորները, այսինքն՝ տարբեր աստիճաններով որոշված, կախված դրանից, կամ բաժանվում են տարբեր առանձին բջիջների (ավելի քիչ որոշված), կամ կարող են ձևավորել տարբեր հյուսվածքային կառուցվածքներ (ավելի տեղական որոշված): Այս կառույցները, Շպեմենի դպրոցի լեզվով ասած, զարգացել են կազմակերպչի բացակայության պայմաններում։

Այս փաստերից միանգամայն համոզիչ եզրակացություն արեցին 1955թ.-ին Ջ. Գոլթֆրեթերը և Վ. Համբուրգերը. եզրային գոտու բոլոր հատվածները, արտամղման պայմաններում, արտադրում են հյուսվածքների ավելի լայն տեսականի, քան կստեղծեին, եթե դրանք լինեին սաղմնային համակարգում: Հետագայում այս գիտնականները, վերլուծելով փորձարարական տվյալները, շատ կարևոր եզրակացություն արեցին, որ սխալ կլինի դաշտերն ու կազմակերպիչները համարել գերագույն ուժ՝ սաղմի այլ ոչ այնքան հատուկ որոշված ​​մասերի ճակատագիրը որոշելու հարցում: Սպեմանի դպրոցի և այլ լաբորատորիաներից նրա հետևորդների բազմաթիվ փորձերի և ուսումնասիրությունների արժեքավոր արդյունքները, որոնք սաղմնաբանության փայլուն ապացույցներ էին տալիս սաղմի մասերի փոխկախվածության, զարգացման ցանկացած փուլում դրա ինտեգրման մասին, սկսեցին ավելի ու ավելի մեկնաբանվել: միակողմանիորեն, քանի որ կազմակերպիչների գործողությունը ենթադրաբար տարբերակված բջջային նյութի վրա: Սա սաղմնաբանության զարգացման մի շրջան էր, երբ թվում էր, թե հայտնաբերվել է մորֆոգենեզի գործընթացների հիմնական բացատրությունը, և առանձին գիտնականների քննադատական ​​մեկնաբանությունները միակողմանի հոբբիների դեմ համարվում էին գիտության զարգացմանը խոչընդոտող մի բան: Այն ժամանակ ստեղծված տեսությունը կազմակերպչական կենտրոններ, անկասկած, պարունակում էր միակողմանի և նույնիսկ մոլեռանդ հայացքներ, որոնք պարտության մատնվեցին նոր, ոչ պակաս հետաքրքրաշարժ փաստերի առջև, որոնք հետագայում հայտնաբերվեցին հենց Սպեմանի դպրոցի կողմից։

Հետազոտողները բախվել են հարցի՝ որքանո՞վ է կոնկրետ կազմակերպիչների և ազդարարների գործողությունները: Անպոչ երկկենցաղից (փորով գորտ) կազմակերպիչ փոխպատվաստելիս

Մեդուլյար թիթեղի ինդուկցիան հայտնաբերվել է պոչավոր երկկենցաղի սաղմում (նյութ): Թռչնի սաղմից տրիտոնի սաղմի փոխպատվաստման դեպքում կազմակերպիչն ունի նաև ինդուկտիվ ազդեցություն։ Նմանատիպ երևույթ է տեղի ունենում, երբ տրիտոնի կազմակերպիչը փոխպատվաստվում է նապաստակի սաղմի մեջ: Առաջացան նաև այլ հարցեր. Արդյո՞ք կազմակերպիչները տարբեր կենդանիների բնույթով նույնն են: Արդյո՞ք կազմակերպչի ինդուկտիվ հատկությունները կախված են բջիջներից, նրա բաղադրամասերից, սպեցիֆիկ տարբերակումից, բջիջների միջև կապերի տեսակից, մի խոսքով կազմակերպչի կենսաբանական համակարգի՞ց, թե՞ մենք խոսում ենք այլ մեխանիզմի մասին։ 1931 թվականին պարզվեց, որ կազմակերպիչը ի վիճակի է դրդել, նույնիսկ իր կառուցվածքի ամբողջական ոչնչացումից հետո, նույնիսկ բջիջների ամբողջական ոչնչացումը։ Սաղմի մանրացված կտորները խառնել են, դրանցից գնդիկներ պատրաստել և փոխպատվաստել մեկ այլ սաղմի բլաստուլայի խոռոչի մեջ։ Ներածություն տեղի ունեցավ. 1932 թվականին զեկույց հայտնվեց այսպես կոչված մահացած կազմակերպիչների մասին։ Մի խումբ գիտնականներ ուսումնասիրել են սպանված կազմակերպիչների ազդեցությունը, որի համար բջիջները չորացրել են 120 աստիճանով, եփել, սառեցրել, 6 ամիս սպիրտի մեջ դնել, աղաթթուև այլն: Պարզվել է, որ նման մանիպուլյացիաներից հետո կազմակերպիչը չի կորցրել իր ինդուկցիոն կարողությունները։ Սաղմնաբանների մեծ մասը տեսավ այս հայտնագործության մեջ նոր դարաշրջանսաղմնաբանության մեջ՝ կազմակերպիչների քիմիական մեխանիզմի իմացություն, ձևավորող և օրգան կազմող նյութերի հայտնաբերում։ Որոշ լաբորատորիաներ փորձել են ապացուցել, որ մահացած կազմակերպիչների գործողությունները տարբերվում են կենդանիների գործողություններից։ Բայց շուտով, ի զարմանս հետազոտողների, պարզվեց կազմակերպիչների ոչ կոնկրետությունը։ Սպանված հիդրայի կտորներ, լյարդի, երիկամի, լեզվի կտորներ, մարդու դիակի տարբեր հյուսվածքներ, փափկամարմինների մկանների կտորներ, մանրացված դաֆնիա, ձկան աղիքների կտորներ, առնետի սարկոմայի բջիջներ, հավի և մարդու հյուսվածքներ, պարզվեց, որ ինդուկտոր են: Սկսվեց միակողմանի հմայքը ինդուկտորների քիմիայի հետ. նրանք սկսեցին փորձել բացահայտել նյութի բանաձևը, որը դրդում է ձևավորման որոշակի գործընթաց, և մի քանի տարիների ընթացքում կուտակվեց հարուստ նյութ: Բանը հասել է անհեթեթության՝ ագարի կտորներ՝ իբր ներծծված նման նյութով, ճարպաթթուԲուսական յուղեր, ցեֆալին, նաֆթալին, որը թունավոր է կենդանիների համար Պարզվել է, որ նույնիսկ սաղմի մեջ փոխպատվաստված բուսական բջիջները տալիս են ինդուկտորական էֆեկտ: Այժմ պարզ է, որ կոնկրետ ձևաստեղծ նյութ գտնելու այս բոլոր փորձերը պարզապես մոդա էին և չէին հասնում իրենց նպատակին։

Կրկին վերադառնանք կազմակերպիչների տեսությանը։ Բջջային նյութի վրա կազմակերպիչների ինդուկտիվ ազդեցության մասին սովորական սխեմայում, որն արձագանքում է, առաջանում է, ենթադրվում է որպես անտարբեր մի բան, այսինքն՝ պարզապես սպասում է, որ իրեն մղեն դեպի վճռականություն։ Այնուամենայնիվ, դա այդպես չէ: Բջջային նյութը, որի վրա գործում է կազմակերպիչը, անտարբեր չէ։ Մ.Ն. Ռագոզինան ցույց է տվել, որ առանցքային մեզոդերմի ախտահարումը ոչ միայն նյարդային խողովակի ինդուկտոր է, այլև դրա տարբերակման համար անհրաժեշտ է ձևավորող ազդեցություն նյարդային համակարգի ցավից: Այս դեպքում տեղի է ունենում ոչ թե միակողմանի ինդուկցիա, այլ զարգացող սաղմի մասերի փոխազդեցությունը։ Միևնույն ինդուկտորը կարող է առաջացնել տարբեր ձևավորումներ, օրինակ՝ օտիկ վեզիկուլը, երբ փոխպատվաստվում է երկկենցաղի սաղմի վրա, կարող է առաջացնել լրացուցիչ վերջույթ, երբ փոխպատվաստվում է այլ տեղ և զարգացման տարբեր փուլում առաջացնել օտիկ պարկուճ: Այն կարող է նաև հանդես գալ որպես ոսպնյակի օժանդակ միջուկի ինդուկտատոր՝ ոսպնյակի ռուդիմենտի հետ շփման դեպքում և այլն։

Ավելի լավ է ասվածը ամփոփել Վադինգթոնի աշխատությունից մեջբերումով, ով մի շարք այլ գիտնականների հետ միասին այնքան եռանդով փորձել է պարզել կազմակերպիչների քիմիան. «Թվում էր, թե մենք շեմին ենք. մի բացառապես կարևոր բացահայտում- զարգացման վրա ազդող նյութ ստանալու ունակություն: Դժվարությունը նրանում չէր, որ մենք չկարողացանք գտնել մի նյութ, որը կազմակերպիչի պես հանդես գա բջիջների դիֆերենցիայով, այլ այն, որ մենք գտանք չափազանց շատ նման նյութեր: Ի վերջո, J. Needham-ը, M. Brachet-ը և այս հոդվածի հեղինակը համոզիչ կերպով ցույց տվեցին, որ նույնիսկ մեթիլեն կապույտը, մի նյութ, որը նույնիսկ ամենաեռանդուն մարդը չէր փնտրի սաղմի մեջ, կարող է առաջացնել նյարդային հյուսվածքի ձևավորում: Պարզվեց, որ անօգուտ էր մեկ բջջում արձագանքող նյութ փնտրելը, որը կարող էր տարբերակումը հասկանալու բանալին ապահովել: Տարբերակման պատճառը պետք է փնտրել արձագանքող հյուսվածքի մեջ, որտեղ այն առաջանում է»։

Բջիջների և հյուսվածքների ուսումնասիրության և տարբերակման քիմիական ասպեկտը.

50-60-ական թվականներին կենսաբանության, ֆիզիկայի և քիմիայի փոխադարձ ազդեցության և նոր տեխնիկայի կիրառման պատճառով կրկին աճեց հետաքրքրությունը ինդուկտորների քիմիայի նկատմամբ, չնայած այս հայեցակարգի բովանդակությունը կտրուկ փոխվել է: Նախ, անհիմն է համարվում որևէ ձևաստեղծ նյութ փնտրելը, որն առաջացնում է վարակ: Երկրորդ, ավելի ու ավելի քիչ հետազոտողներ սաղմերի բնականոն զարգացման ընթացքում նկատվող ինդուկցիայի երևույթը նմանեցնում են մահացած կազմակերպիչների երևույթին։ Երրորդ, «անտարբեր» բջջային նյութի վրա կազմակերպչի ինդուկտիվ ազդեցության մասին Սպեմանի վարկածի փոխարեն հաստատվեց սաղմերի զարգացման մեջ մասերի փոխկախվածության գաղափարը:

1938 թվականին Ս. Տոյվոնենը, փորձարկելով հարյուրավոր տարբեր կենդանիների հյուսվածքներ երկկենցաղների մեջ առանցքային պրիմորդիա առաջացնելու ունակության համար, պարզեց, որ որոշ ինդուկտորներ որակապես ունեն տարբեր գործողություններԳվինեա խոզի լյարդի հյուսվածքը առաջացնում է գրեթե բացառապես առաջնային ուղեղը և դրա ածանցյալները, ոսկրածուծը` միջքաղաքային և պոչի կառուցվածքները: 1950 թվականին Ֆ. Լեմանը առաջարկեց մի վարկած, որն ընդունվել էր Տոյվոնենի, Յամատադայի և այլ հետազոտողների կողմից։ Համաձայն այս վարկածի, առաջնային ինդուկցիան կարող է առաջանալ երկու գործակալների կողմից՝ ձևավորելով երկու համընկնող գրադիենտներ։ Մի նյութը առաջացնում է բացառապես առաջային-գլխուղեղային (archencephalic) կառուցվածքներ, իսկ մյուս նյութը առաջացնում է միջքաղաքային-caudal (deuterencephalic) կառուցվածքներ: Եթե ​​երկրորդ գործակալը շատ է, իսկ առաջինը քիչ է, ապա առաջանում է առաջնային ուղեղը. եթե առաջինը շատ է, երկրորդը՝ քիչ, ապա հայտնվում է ցողուն-պոչի հատվածը։ Այս ամենը տեղի է ունենում, ըստ վարկածի, երկկենցաղների բնականոն զարգացման մեջ. պետք է պատկերացնել որոշակի ինդուկտիվ նյութերի առկայությունը համապատասխան քանակական համակցություններով սաղմի տարբեր մասերում: Տոյվոնեն

Իրականացրել է մի շարք փորձեր՝ լյարդի հյուսվածքի և ոսկրածուծի առանձին և միաժամանակյա գործողությամբ, և տվյալները հաստատում են այս տեսությունը: Լյարդի հյուսվածքի ազդեցությամբ ձևավորվել է առաջնաուղեղը և նրա ածանցյալները, ոսկրածուծի ազդեցությամբ՝ միջքաղաքային-պոչային հյուսվածքները, իսկ լյարդի և ոսկրածուծի միաժամանակյա ազդեցությամբ՝ մարմնի բոլոր մակարդակների կառուցվածքները։ ձևավորվել են նորմալ թրթուրներ:

Տոյվոնենը ենթադրում է, որ երկու ինդուկտորներից յուրաքանչյուրը ստեղծում է իր ակտիվ դաշտը իրենց միաժամանակյա գործողությամբ, հայտնվում է համակցված դաշտ (նկ. 2):

70-ականներին «ինդուկտորների» քիմիան նույնքան անհասկանալի է դառնում, որքան 30-ականներին սաղմնաբանների միակողմանի քիմիական ոգևորության ժամանակաշրջանում։ Չնայած քիմիական սաղմնաբանության մեծ առաջընթացին, «կազմակերպչական կենտրոնների» վերաբերյալ բոլոր հիմնական հարցերը մնում են նույնը, ինչ 40-ականներին։ Տոյվոնենի վարկածը, ցավոք, սկզբունքորեն նոր բան չի տալիս ինդուկտորների և կազմակերպիչների էության հին միակողմանի քիմիական սխեմաների համեմատ միայն մեկ նյութի փոխարեն նրանք մտածում են երկու կամ ավելի. Պետք է հաշվի առնել Տոյվոնենի վարկածի հետեւյալ ակնհայտ թերությունները, որոնք մասամբ նշում է հենց ինքը՝ հեղինակը. Նախ, այս վարկածը խոսում է միայն ինդուկտորների մասին և բոլորովին չի վերաբերում հիմնական հարցին՝ արձագանքող համակարգերին։ Երկրորդ՝ դրա փորձնական հիմնավորումը տրվում է կենդանիների հյուսվածքներում որոշ նյութերի գործողության հիման վրա, և փորձ է արվում բացատրել երկկենցաղների սաղմերի բնականոն զարգացման ֆենոմենը։ Պահանջվում է ապացուցել, որ մեկուսացված նյութերը իրականում առկա են սաղմի նորմալ գաստրուլայում: Եթե ​​առկա է, ո՞րն է նրանց գտնվելու վայրը: Այնուամենայնիվ, պատճառ չկա անտեսելու Թոյվոնենի և այլ հետազոտողների հետաքրքիր տվյալները։ Այս տվյալները կրկնում են կենդանիների և վեգետատիվ հակումների վերաբերյալ երկարատև փորձերը ծովային ոզնիներ. (նկ. 3)

Փորձարկումներում վիրաբուժական միջամտություն 16-ից 64 բլաստոմերների փուլերում սաղմի տարբեր մասեր հեռացվել են՝ կենդանական և վեգետատիվ: Նորմալ զարգացումը տեղի է ունեցել, եթե կենդանական և վեգետատիվ գրադիենտները չեն գերակշռում միմյանց վրա: Ըստ էության, այս փորձերը մոտ են Տովոնենի տեսակետներին։

Դաշտի տեսություն.

Տարբեր հետազոտողներ տարբեր բովանդակություն են մտցրել դաշտ հասկացության մեջ: Ոմանք դաշտը համարել են որպես տարածք, որի ներսում որոշ գործոններ գործում են նույն կերպ: Դաշտի ներսում, ըստ իրենց պատկերացումների, հավասարակշռության վիճակ է։ Դաշտն է մեկ համակարգ, և ոչ խճանկար, որտեղ որոշ մասեր կարող են հեռացվել կամ փոխարինվել առանց համակարգը փոխելու: Դաշտային համակարգի ներսում կարող են լինել քիմիական նյութերի տարբեր կոնցենտրացիաներ և կարող են լինել նյութափոխանակության գրադիենտներ:

Կոլցովի դաշտի տեսությունը. Ն.Կ. Կոլցովի գաղափարը օրգանիզմի ամբողջականության և նրա դաշտային տեսության մասին փորձարարական սաղմնաբանության և գենետիկայի տվյալները ֆիզիկական և քիմիական առումով դիտարկելու փորձ է:

Ձվաբջիջը և ձվաբջիջը կազմակերպված համակարգեր են՝ հստակ սահմանված բևեռականությամբ, բջջային կառուցվածքների որոշակի դասավորությամբ։ Արդեն ձվաբջիջներում կան տարբեր նյութեր և կառուցվածքներ, որոնք յուրահատուկ ռեակցիա են տալիս թթվային և հիմնային ներկերին՝ կախված դրանց pH-ից։ Սա նշանակում է, որ բջջի տարբեր մասեր կարող են ունենալ տարբեր դրական կամ բացասական լիցքեր: Ամբողջ բջջում նրա մակերեսը, որպես կանոն, բացասական լիցքավորված է, իսկ միջուկի և քրոմոսոմների մակերեսը՝ դրական լիցքավորված։ Երբ ձվաբջիջը հասունանում է, նրա կառուցվածքին համապատասխան էլեկտրական ուժային դաշտ է ստեղծվում՝ «ամրացնելով» այս կառուցվածքը։ Ուժային դաշտի ազդեցության տակ բջջում պետք է հայտնվեն նյութերի շարժման որոշակի կատաֆորետիկ կետեր՝ բացատրված պոտենցիալների տարբերությամբ։ Երբ ձվաբջիջը ակտիվանում է սերմնահեղուկով, տեղի է ունենում շնչառության փոփոխություն, երբեմն՝ pH-ի կտրուկ փոփոխություն, թաղանթների թափանցելիության և նյութերի շարժի փոփոխություն։ Ըստ Կոլցովի, այս երևույթներն ակնհայտորեն պայմանավորված են ուժային դաշտերի վերալիցքավորման լարումներով և պոտենցիալ տարբերություններով։ Այսպիսով, սաղմը, որը սկսում է զարգանալ, ուժային դաշտ է: Զարգացման ընթացքում ուժային դաշտի տարբեր կետերը բնութագրվում են պոտենցիալ տարբերություններով։ Խոսքը միայն դրա մասին չէ էլեկտրական պոտենցիալներ, այլ նաև քիմիական, ջերմաստիճանի, գրավիտացիոն, ցրված, մազանոթային, մեխանիկական և այլնի մասին։

Նույնիսկ այնպիսի գործոն, ինչպիսին է բջջային թաղանթների թափանցելիության նվազումը կամ ավելացումը, անխուսափելիորեն առաջացնում է հեղուկ նյութերի հոսանքների փոփոխություն։ Բլաստոմերների միջև որոշակի կապերի առկայության պատճառով կարելի է պատկերացնել, որ հեղուկ նյութերի հոսանքների փոփոխությունները կարող են ազդել նաև բլաստոմերների տարածական դասավորության վրա։ Տարբեր բնույթի ներուժը և դրանց փոփոխությունները ոչ միայն ուղեկցում են սաղմերի զարգացմանը, ոչ միայն արտացոլում են դրա ինտեգրման վիճակը, այլև կարևոր դեր են խաղում զարգացման գործում՝ որոշելով առանձին բլաստոմերների և ամբողջ սաղմի վարքը: Զարգացման ընթացքում սաղմի ուժային դաշտը փոխվում է՝ այն դառնում է ավելի բարդ, տարբերակված, բայց մնում է միասնական։ Կոլցովը խոսում է մեծ պոտենցիալ տարբերությամբ կենտրոնների մասին, երկրորդ և երրորդ աստիճանի կենտրոնների մասին։ Նա խոսում է մի պոտենցիալից մյուսը նվազող լարման գրադիենտների մասին։ Ամբողջ ուժային դաշտով որոշված ​​գրադիենտները տարածվում են յուրաքանչյուր կենտրոնից: Հաշվի առնելով 1930-ական թվականների կենսաֆիզիկայի վիճակը՝ Կոլցովը չէր կարող ավելի կոնկրետ ֆիզիկական պատկերացումներ ստեղծել սաղմի սեռի վերաբերյալ։ Նա կարծում էր, որ ուժային դաշտը մագնիսական չէ, բայց կարելի է համեմատել դրա հետ։ Բլաստոմերները, որոնք առաջանում են ջախջախման ժամանակ և կառուցվածքով նույնական չեն, հայտնվում են այնտեղ տարբեր մասերսաղմի միասնական դաշտը և, ըստ նոր դիրքի, փոխել դրանց կենսաքիմիական բնութագրերն ու կառուցվածքը։ Այսպիսով, սաղմի յուրաքանչյուր մասի վարքագիծը կախված է նրա նախնական կառուցվածքից, ընդհանուր ուժային դաշտի ազդեցությունից և այս դաշտի մոտակա տարածքների ազդեցությունից։

Կոլցովը նաև ներկայացնում է «արտաքին միջավայրի ուժային դաշտ» (գրավիտացիոն, լույս և քիմիական) հասկացությունը՝ դրան վերագրելով կարևոր նշանակություն, քանի որ այն ազդում է սաղմի ներսում ուժային դաշտի վրա, օրինակ՝ որոշելով նստած կենդանիների աճի ուղղությունը:

Ցավոք սրտի, սաղմնային զարգացման ֆիզիկայի հարցերը լիովին անբավարար են զարգացած։ Առկա փաստերը չեն հակասում դաշտերի մասին Կոլցովի մտքերին։

Այլ հետազոտողներ նույնպես արտահայտել են Կոլցովի տեսակետներին մոտ մտքերը Բ. Վայսբերգը 1968 թվականին առաջարկել է տարբեր մորֆոգենետիկ գործընթացների միասնական, ֆիզիկական մեկնաբանություն՝ ստեղծելով տատանողական դաշտերի գաղափարը։ Նա ուսումնասիրել է միքսոմիցետների էլեկտրական պոտենցիալների տատանումները, որոշների նմանությունները օրգանական ձևերօրինակ՝ շամպինիոնի գաղութները՝ ակուստիկ դաշտում փոքր մասնիկների դասավորվածությամբ։ Վայսբերգը կարծում է, որ տատանողական դաշտերը հանգեցնում են նրան, որ բջջային կոմպլեքսները պետք է բաժանվեն տարածքների, որոնցում տատանումները սինխրոնիզացվում են փուլերով, և տարածքների միջև ստեղծվում է փուլային տարբերություն։ Արդյունքում տարածական տարանջատումը կարող է հանգեցնել մորֆոգենետիկ շարժումների՝ գաստրուլյացիայի ժամանակ բջիջների ներխուժում, ներքին ականջի կիսաշրջանաձև ջրանցքների տեղակայում, ցենտոֆորներում պեկտալ թիթեղների ձևավորում և այլն։

Բոլոր տեսությունների վերլուծությունը թույլ չի տալիս նրանցից որևէ մեկը ճանաչել որպես անհատական ​​զարգացման տեսություն, որը կարող է բավարարել սաղմնաբանին: Անկախ հետազոտության մեթոդաբանությունից, պետք է հաշվի առնել այն ակնհայտ փաստը, որ սաղմի ցանկացած պատկերացում՝ որպես մասերի խճանկար, որպես բլաստոմերների գումար և այլն։ անհիմն է, որ օրգանիզմը զարգացման ցանկացած փուլում ինչ-որ կերպ ինտեգրված է և ներկայացնում է ինտեգրալ համակարգ:

Օգտագործված գրականության ցանկ.

B.P. Tokin «Ընդհանուր սաղմնաբանություն»

Հրատարակչություն «Բարձրագույն դպրոց» Մոսկվա 1970 թ

B. Albers, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J. Watson «Molecular biology of the cell» հատոր 4

Հրատարակչություն «Միր» Մոսկվա 1987 թ

ԴԻՖԵՐԵՆՑՈՒՄ ԴԻՖԵՐԵՆՑՈՒՄ

միատարր բջիջների և հյուսվածքների միջև տարբերությունների առաջացումը, դրանց փոփոխությունները անհատի զարգացման ընթացքում, ինչը հանգեցնում է մասնագիտացված բջիջների ձևավորմանը: բջիջները, օրգանները և հյուսվածքները. D.-ն ընկած է մորֆոգենեզի հիմքում և առաջանում է հիմնականում։ սաղմնային զարգացման գործընթացում, ինչպես նաև հետսեմբրիոնային զարգացման և մեծահասակների օրգանիզմի որոշ օրգաններում, օրինակ. Արյունաստեղծ օրգաններում լիակատար արյունաստեղծ ցողունային բջիջները տարբերվում են տարբեր տեսակների: արյան բջիջները, իսկ սեռական գեղձերում առաջնային սեռական բջիջները ձևավորվում են գամետների: Կառուցվածքի և ֆունկցիայի փոփոխություններով արտահայտվում է Դ. հատկություններ (նյարդային բջիջները ձեռք են բերում նյարդային ազդակներ փոխանցելու ունակություն, գեղձային բջիջները՝ համապատասխան նյութեր արտազատելու և այլն)։ Գլ. D. գործոններ - տարբերություններ ցիտոպլազմայի վաղ սաղմնային բջիջների, պայմանավորված է տարասեռության cytoplasm է ձվի, եւ կոնկրետ. հարևան բջիջների ազդեցությունը `ինդուկցիա: Դ–ի ընթացքի վրա ազդում են հորմոնները։ Մն. Դ.-ին որոշող գործոնները դեռ հայտնի չեն։ Կ.–լ–ի ազդեցությամբ։ գործոն D. որոշումը առաջին անգամ տեղի է ունենում, երբ արտաքին. Դ.-ի նշանները դեռ չեն ի հայտ եկել, բայց հյուսվածքի հետագա զարգացումն արդեն կարող է տեղի ունենալ՝ անկախ Դ-ի պատճառող գործոնից։ Սովորաբար Դ.-ն անշրջելի է։ Սակայն վերականգնման ընդունակ հյուսվածքի վնասման, ինչպես նաև չարորակ ուռուցքի դեպքում։ Բջիջների դեգեներացիայի ժամանակ տեղի է ունենում մասնակի դիֆերենցիացիա։ Այս դեպքում հնարավոր են դիֆերենցման ձեռքբերման դեպքեր։ բջիջները, որոնք ընդունակ են D.-ին այլ ուղղությամբ (մետապլազիա): Մոլեկուլային գենետիկ Դ–ի հիմքը յուրաքանչյուր հյուսվածքին հատուկ գեների ակտիվությունն է։ Չնայած ամեն ինչ սոմատիկ է։ Օրգանիզմի բջիջներն ունեն գեների միևնույն խումբ, տվյալ Դ–ի համար պատասխանատու գեների մի մասն է ակտիվ։ այս գեների ակտիվացում (միացում): Սահմանված գործունեությունը: գեները հանգեցնում են համապատասխանի սինթեզի սպիտակուցներ, որոնք որոշում են Դ. Ենթադրվում է, որ բջիջների ձևը, միմյանց հետ կապվելու կարողությունը (տես ԿԱՌՈՒՑՈՒՄ) և Դ.-ի ընթացքում նրանց շարժումները որոշելու մեջ որոշիչ դեր է խաղում բջջաթաղանթի ցիտոկմախքը և գլիկոպրոտեինային համալիրը։ - գլիկոկալիքս:

.(Աղբյուր՝ «Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան»: Գլխավոր խմբագիր Մ. Ս. Գիլյարով; Խմբագրական խորհուրդ՝ Ա. Ա. Բաբաև, Գ. Գ. Վինբերգ, Գ. Ա. Զավարզին և ուրիշներ - 2-րդ հրատ., ուղղված. - Մ.: Սովետական ​​հանրագիտարան, 1986 թ.)

տարբերակում

Ի սկզբանե միատարր բջիջների միջև առաջացող տարբերությունների գործընթաց, որի ընթացքում ձևավորվում են մասնագիտացված բջիջներ, հյուսվածքներ և օրգաններ, որոնք ի վիճակի են կատարել որոշակի գործառույթներ մարմնում: Այսպիսով, տարբերակումը ընկած է բազմաբջիջ օրգանիզմների անհատական ​​զարգացման հիմքում՝ ձվի բեղմնավորումից մինչև ձևավորում չափահաս. Կենդանիների մոտ տարբերակումը տեղի է ունենում ինտենսիվ, երբ սաղմնային զարգացում, ինչպես նաև հետսեմբրիոնային շրջանում, մինչ օրգանիզմը աճում և զարգանում է։ Բջջային տարբերակումը տեղի է ունենում նաև հասուն օրգանիզմում, երբ, օրինակ, արյունաստեղծ օրգաններում. Ցողունային բջիջներըտարբերվում են արյան անընդհատ նորացվող բջիջների, իսկ սեռական օրգաններում՝ սկզբնական սեռական բջիջների գամետներ. Ի տարբերություն կենդանիների, բույսերը աճում են իրենց ողջ կյանքի ընթացքում, և, հետևաբար, նոր օրգանների և հյուսվածքների ձևավորումը շարունակվում է այնքան ժամանակ, քանի դեռ դրանք կան: Այդ գործընթացներն ապահովված են կրթական հյուսվածքներ, կամ մերիստեմներ։ Մերիստեմները կազմված են ոչ մասնագիտացված, արտաքուստ նույնական բջիջներից, որոնք կրկնվող բաժանումների ժամանակ տարբերվում են և առաջացնում բույսի տարբեր հյուսվածքներ և օրգաններ։
Բջջային տարբերակման գործընթացները որոշվում են գեներում պարունակվող ծրագրերով։ Քանի որ զարգացող սաղմի բոլոր սոմատիկ բջիջները պարունակում են նույն գենետիկական տեղեկատվությունը, գենետիկորեն նման բջիջներից առաջանալը այնպիսի տարբեր մասնագիտացված բջիջների, ինչպիսիք են, օրինակ, ուղեղի, մկանների, կենդանիների մաշկի բջիջները կամ բույսերի տերևների և արմատների բջիջները, կարող են: միայն բացատրվում է աշխատանքով, որ դրանք պարունակում են տարբեր գեներ կամ այսպես կոչված: գեների դիֆերենցիալ արտահայտություն (ակտիվություն). Բարդ մոլեկուլային և բջջային մեխանիզմները, որոնք կարգավորում են տարբեր գեների միացումն ու անջատումը և ուղղորդում են բջիջները տարբեր դիֆերենցման ուղիներով, լավ հասկանալի չեն:
Նախկինում ենթադրվում էր, որ սոմատիկ բջիջների, հատկապես բարձրակարգ կենդանիների բջիջների տարբերակումն անշրջելի է: Այնուամենայնիվ, այնպիսի մեթոդների հաջողությունը, ինչպիսիք են բջիջների և հյուսվածքների մշակույթԵվ կլոնավորում, ցույց տվեց, որ որոշ դեպքերում տարբերակումը շրջելի է՝ որոշակի պայմաններում մասնագիտացված բջջից կարող է աճել լիարժեք օրգանիզմ։

.(Աղբյուր՝ «Կենսաբանություն. Ժամանակակից պատկերազարդ հանրագիտարան»: Գլխավոր խմբագիր Ա. Պ. Գորկին; Մ.: Ռոսման, 2006 թ.)

Հոմանիշներ:

Տեսեք, թե ինչ է «ՏԱՐԲԵՐԱԿՈՒՄ»-ը այլ բառարաններում.

տարբերակում- և, զ. différencier, գերման. differenzieren. հնացած Գործողություն ըստ արժեքի Գլ. տարբերակել. Մեր քաղաքակրթության բարելավումները ավելի ու ավելի են հակված մեր միայն որոշ կարողությունների զարգացմանը, միակողմանի զարգացմանը, դեպի... ... Ռուսաց լեզվի գալիցիզմների պատմական բառարան

տարբերակում- 1. Գործընթաց, որի արդյունքում անհատը դադարում է արձագանքել այն խթանիչ տարբերակներին, որից հետո անվերապահ կամ ամրապնդող նյութեր չեն ներկայացվում, և վերարտադրում է վարքային ռեակցիաներ միայն այն խթանիչների նկատմամբ, որոնք շարունակվում են... ... Հոգեբանական մեծ հանրագիտարան

Սաղմի ի սկզբանե նույնական, ոչ մասնագիտացված բջիջների օրգանիզմի անհատական ​​զարգացման գործընթացում (օնտոգենեզ) փոխակերպումը հյուսվածքների և օրգանների մասնագիտացված բջիջների... Մեծ Հանրագիտարանային բառարան

Ցողունային բջիջները բջիջների վերածելու գործընթացը, որոնք առաջացնում են արյան բջիջների մեկ գիծ: Այս գործընթացը հանգեցնում է կարմիր արյան բջիջների (էրիթրոցիտների), թրոմբոցիտների, նեյտրոֆիլների, մոնոցիտների, էոզինոֆիլների, բազոֆիլների և լիմֆոցիտների ձևավորմանը... Բժշկական տերմիններ

Բջիջները մասնագիտացված բջջի ֆենոտիպի ձևավորման գենետիկորեն որոշված ​​ծրագրի իրականացման գործընթացն է, որն արտացոլում է որոշակի պրոֆիլային գործառույթներ կատարելու նրանց կարողությունը: Այլ կերպ ասած, բջջային ֆենոտիպը համակարգված... ... Վիքիպեդիայի արդյունք է

Գոյական, հոմանիշների թիվը՝ 2 տարբերակում (11) տարբերակում (6) Հոմանիշների ASIS բառարան. Վ.Ն. Տրիշին. 2013… Հոմանիշների բառարան

տարբերակում- Մարմնի նախկինում համասեռ բջիջների և հյուսվածքների մասնագիտացում Կենսատեխնոլոգիայի EN տարբերակման թեմաները ... Տեխնիկական թարգմանչի ուղեցույց

տարբերակում- ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԷՄԲՐԻՈԼՈԳԻԱՅԻ ԴԻՖԵՐԵՆՑՈՒՄԸ անհատական ​​զարգացման ընթացքում բջիջներում սպեցիֆիկ հատկությունների ձևավորման և միատարր բջիջների և հյուսվածքների միջև տարբերությունների առաջացման գործընթացն է, որը հանգեցնում է մասնագիտացված բջիջների, հյուսվածքների և... ... Ընդհանուր սաղմնաբանություն. Տերմինաբանական բառարան

Օրգանիզմի անհատական ​​զարգացման գործընթացում (օնտոգենեզ) սաղմի ի սկզբանե նույնական, ոչ մասնագիտացված բջիջները վերածվում են հյուսվածքների և օրգանների մասնագիտացված բջիջների: * * * ԴԻՖԵՐԵՆՑԻԱՑՄԱՆ ԴԻՖԵՐԵՆՑԻԱՑՈՒՄ, տրանսֆորմացիա գործընթացում... ... Հանրագիտարանային բառարան

Տարբերակում Հիմքում ընկած մորֆոգենեզը , որպես կանոն, սկզբնական (վաղ սաղմի) միատարր բջիջների միջև տարբերությունների անդառնալի առաջացումը՝ մասնագիտացված բջիջների, հյուսվածքների և... ... Մոլեկուլային կենսաբանություն և գենետիկա. Բառարան։

Բջիջների տարբերակում և պաթոլոգիա

1. Բջջային տարբերակում. Տարբերակման գործոնները և կարգավորումը. Ցողունային բջիջ և դիֆերոն

Այս հարցը ամենաբարդներից է և միաժամանակ հետաքրքիր թե՛ բջջաբանության, թե՛ կենսաբանության համար։ Տարբերակումը սկզբնական միատարր սաղմնային բջիջների միջև կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ տարբերությունների առաջացման և զարգացման գործընթացն է, որի արդյունքում ձևավորվում են բազմաբջիջ օրգանիզմի մասնագիտացված բջիջներ, հյուսվածքներ և օրգաններ: Բջիջների տարբերակումը բազմաբջջային օրգանիզմի ձևավորման գործընթացի կարևոր բաղադրիչն է: Ընդհանուր դեպքում տարբերակումն անշրջելի է, այսինքն. բարձր տարբերակված բջիջները չեն կարող փոխակերպվել այլ տեսակի բջիջների: Այս երեւույթը կոչվում է տերմինալ տարբերակում և բնորոշ է հիմնականում կենդանական բջիջներին։ Ի տարբերություն կենդանական բջիջների, բույսերի բջիջների մեծ մասը, նույնիսկ տարբերակումից հետո, կարողանում է անցնել բաժանման և նույնիսկ մտնել զարգացման նոր ուղի: Այս գործընթացը կոչվում է դիֆերենցում: Օրինակ, երբ ցողունը կտրվում է, կտրված հատվածի որոշ բջիջներ սկսում են բաժանվել և փակել վերքը, իսկ մյուսները կարող են նույնիսկ դիֆերենցիայի ենթարկվել: Այս կերպ կեղևային բջիջները կարող են վերածվել քսիլեմային բջիջների և վերականգնել անոթային շարունակականությունը վնասված հատվածում: Փորձարարական պայմաններում, երբ բույսերի հյուսվածքը մշակվում է համապատասխան սննդարար միջավայրում, բջիջները ձևավորում են կոշտուկներ։ Կալուսը համեմատաբար չտարբերակված բջիջների զանգված է, որը ստացվում է տարբերակված բույսերի բջիջներից: Համապատասխան պայմաններում նոր բույսեր կարելի է աճեցնել միայնակ կոլուսի բջիջներից: Տարբերակման ժամանակ ԴՆԹ-ի կորուստ կամ վերադասավորում չի լինում։ Այդ մասին համոզիչ կերպով են վկայում միջուկները տարբերակված բջիջներից չտարբերակվածներին փոխպատվաստելու փորձերի արդյունքները։ Այսպիսով, տարբերակված բջջի միջուկը մտցվեց էնուկլեացված գորտի ձվի մեջ: Արդյունքում նման բջիջից նորմալ շերեփուկ է առաջացել։ Տարբերակումը հիմնականում տեղի է ունենում սաղմնային շրջանում, ինչպես նաև հետսաղմնային զարգացման առաջին փուլերում։ Բացի այդ, չափահաս օրգանիզմի որոշ օրգաններում տեղի է ունենում տարբերակում։ Օրինակ՝ արյունաստեղծ օրգաններում ցողունային բջիջները տարբերվում են արյան տարբեր բջիջների, իսկ սեռական գեղձերում՝ սկզբնական սեռական բջիջները՝ գամետների։

Տարբերակման գործոնները և կարգավորումը. Օնտոգենեզի առաջին փուլերում օրգանիզմի զարգացումը տեղի է ունենում ՌՆԹ-ի և ձվի ցիտոպլազմում տեղակայված այլ բաղադրիչների հսկողության ներքո։ Այնուհետեւ տարբերակման գործոնները սկսում են ազդել զարգացման վրա:

Տարբերակման երկու հիմնական գործոն կա.

1.Վաղ սաղմնային բջիջների ցիտոպլազմայի տարբերությունները ձվի ցիտոպլազմայի տարասեռության պատճառով:

2.Հարևան բջիջների հատուկ ազդեցությունները (ինդուկցիա):

Տարբերակման գործոնների դերը տարբեր բջիջներում որոշակի գեների ընտրովի ակտիվացումն է կամ ապաակտիվացումը: Որոշ գեների ակտիվությունը հանգեցնում է համապատասխան սպիտակուցների սինթեզին, որոնք ուղղորդում են տարբերակումը։ Սինթեզված սպիտակուցները կարող են արգելափակել կամ, ընդհակառակը, ակտիվացնել տրանսկրիպցիան։ Սկզբում տարբեր գեների ակտիվացումը կամ ապաակտիվացումը կախված է ամբողջ հզոր բջջային միջուկների փոխազդեցությունից իրենց հատուկ ցիտոպլազմայի հետ: Բջիջների ցիտոպլազմայի հատկությունների տեղական տարբերությունների առաջացումը կոչվում է օոպլազմիկ տարանջատում: Այս երեւույթի պատճառն այն է, որ ձվի մասնատման ժամանակ ցիտոպլազմայի այն հատվածները, որոնք տարբերվում են իրենց հատկություններով, հայտնվում են տարբեր բլաստոմերներում։ Տարբերակման ներբջջային կարգավորմանը զուգընթաց որոշակի կետից միացվում է կարգավորման վերբջջային մակարդակը։ Կարգավորման վերբջջային մակարդակը ներառում է սաղմնային ինդուկցիա:

Սաղմնային ինդուկցիան զարգացող օրգանիզմի մասերի փոխազդեցություն է, որի ընթացքում մի մասը (ինդուկտորը) շփվում է մեկ այլ մասի (պատասխանող համակարգի) հետ և որոշում վերջինիս զարգացումը։ Ընդ որում, հաստատվել է ոչ միայն ինդուկտորի ազդեցությունը արձագանքող համակարգի վրա, այլ նաև վերջինիս ազդեցությունը ինդուկտորի հետագա տարբերակման վրա։

Ինչ-որ գործոնի ազդեցությամբ սկզբում առաջանում է վճռականություն:

Որոշումը կամ թաքնված տարբերակումը մի երեւույթ է, երբ տարբերակման արտաքին նշանները դեռ չեն ի հայտ եկել, բայց հյուսվածքի հետագա զարգացումն արդեն տեղի է ունենում՝ անկախ դրանց պատճառած գործոնից։ Բջջային նյութը համարվում է որոշված ​​այն փուլից, երբ այն առաջինը, երբ փոխպատվաստվում է նոր վայր, վերածվում է այն օրգանի, որը սովորաբար ձևավորվում է դրանից:

Ցողունային բջիջ և դիֆերոն. Համարին խոստումնալից ուղղություններ 21-րդ դարի կենսաբանությունը ներառում է ցողունային բջիջների ուսումնասիրությունը։ Այսօր ցողունային բջիջների հետազոտությունը համեմատելի է կլոնավորող օրգանիզմների հետազոտությունների հետ: Գիտնականների կարծիքով՝ բժշկության մեջ ցողունային բջիջների օգտագործումը հնարավորություն կտա բուժել մարդկության բազմաթիվ «խնդրահարույց» հիվանդություններ (անպտղություն, քաղցկեղի բազմաթիվ ձևեր, շաքարախտ, բազմակի սկլերոզՊարկինսոնի հիվանդություն և այլն):

Ցողունային բջիջը չէ հասուն բջիջ, կարող է ինքնավերականգնվել և զարգանալ մարմնի մասնագիտացված բջիջների մեջ։

Ցողունային բջիջները բաժանվում են սաղմնային ցողունային բջիջների (դրանք մեկուսացված են բլաստոցիստական ​​փուլի սաղմերից) և ռեգիոնալ ցողունային բջիջների (նրանք մեկուսացված են չափահաս օրգաններից կամ ավելի ուշ սաղմերի օրգաններից): Մեծահասակների մարմնում ցողունային բջիջները հիմնականում հայտնաբերվում են ոսկրածուծում և շատ փոքր քանակությամբ՝ բոլոր օրգաններում և հյուսվածքներում։

Ցողունային բջիջների հատկությունները. Ցողունային բջիջները ինքնաբավ են, այսինքն. Ցողունային բջիջների բաժանումից հետո մեկ բջիջ մնում է ցողունային գծում, իսկ երկրորդը տարբերվում է մասնագիտացված բջիջի։ Այս բաժանումը կոչվում է ասիմետրիկ:

Ցողունային բջիջների գործառույթները. Սաղմնային ցողունային բջիջների գործառույթը ժառանգական տեղեկատվության փոխանցումն ու նոր բջիջների ձեւավորումն է: Տարածաշրջանային ցողունային բջիջների հիմնական խնդիրն է վերականգնել մասնագիտացված բջիջների կորուստը բնական տարիքային կամ ֆիզիոլոգիական մահից հետո, ինչպես նաև արտակարգ իրավիճակներում:

Differenton-ը բջիջների հաջորդական շարք է, որը ձևավորվում է ընդհանուր պրեկուրսորից: Ներառում է ցողունային, կիսագնդային և հասուն բջիջները։

Օրինակ՝ ցողունային բջիջ, նեյրոբլաստ, նեյրոն կամ ցողունային բջիջ, խոնդրոբլաստ, խոնդրոցիտ և այլն։

Նեյրոբլաստը նյարդային խողովակի վատ տարբերակված բջիջ է, որը հետագայում վերածվում է հասուն նեյրոնի։

Chondroblast-ը աճառային հյուսվածքի վատ տարբերակված բջիջ է, որը վերածվում է խոնդրոցիտի (աճառային հյուսվածքի հասուն բջիջ):

Ապոպտոզ և նեկրոզ

Ապոպտոզը (հունարենից՝ տերևաթափ) բջիջների մահվան գենետիկորեն ծրագրավորված ձև է, որն անհրաժեշտ է բազմաբջիջ օրգանիզմի զարգացման համար և մասնակցում է հյուսվածքների հոմեոստազի պահպանմանը։ Ապոպտոզը դրսևորվում է բջիջների չափի նվազմամբ, քրոմատինի խտացման և մասնատման, խտացման մեջ: պլազմային թաղանթառանց բջիջների պարունակությունը շրջակա միջավայր ազատելու: Ապոպտոզը սովորաբար հակադրվում է բջիջների մահվան մեկ այլ ձևի՝ նեկրոզի, որը զարգանում է բջիջին արտաքին վնասող նյութերի և շրջակա միջավայրի անբավարար պայմանների ազդեցության տակ (հիպոսմիա, ծայրահեղ pH արժեքներ, հիպերթերմիա, մեխանիկական սթրես, թաղանթը վնասող նյութերի գործողություն): . Նեկրոզը դրսևորվում է բջջի այտուցվածությամբ և թաղանթի պատռվածքով՝ դրա թափանցելիության բարձրացման պատճառով՝ բջիջների պարունակությունը շրջակա միջավայր դուրս բերելով։ Առաջին մորֆոլոգիական բնութագրերըմիջուկում գրանցվում է ապոպտոզ (քրոմատինի խտացում): Հետագայում առաջանում են միջուկային թաղանթի իջումներ և տեղի է ունենում միջուկի մասնատում։ Միջուկի անջատված բեկորները, որոնք սահմանափակված են թաղանթով, գտնվում են բջջի սահմաններից դուրս, դրանք կոչվում են ապոպտոտիկ մարմիններ. Ընդարձակումը տեղի է ունենում ցիտոպլազմում էնդոպլազմիկ ցանց, հատիկների խտացում և կնճռոտում։ Ամենակարևոր հատկանիշըապոպտոզը միտոքոնդրիաների տրանսմեմբրանային ներուժի նվազում է: Բջջային թաղանթը կորցնում է իր գիրությունը և ձևավորում է պղպջակների նման այտուցներ։ Բջիջները կլորացվում և առանձնացված են ենթաշերտից: Մեմբրանի թափանցելիությունը մեծանում է միայն փոքր մոլեկուլների նկատմամբ, և դա տեղի է ունենում ավելի ուշ, քան միջուկի փոփոխությունները։ Ամենաներից մեկը բնորոշ հատկանիշներԱպոպտոզը բջիջների ծավալի նվազում է՝ ի տարբերություն նեկրոզի ժամանակ դրա այտուցվածության: Ապոպտոզը ազդում է առանձին բջիջների վրա և գործնականում չի ազդում նրանց շրջակա միջավայրի վրա: Ֆագոցիտոզի արդյունքում, որը բջիջները ենթարկվում են արդեն ապոպտոզի զարգացման ընթացքում, դրանց պարունակությունը չի արտանետվում միջբջջային տարածություն։ Ընդհակառակը, նեկրոզի ժամանակ դրանց ակտիվ ներբջջային բաղադրիչները կուտակվում են մահացող բջիջների շուրջ, և շրջակա միջավայրը թթվում է։ Սա իր հերթին նպաստում է այլ բջիջների մահվան և բորբոքման զարգացմանը։ Համեմատական ​​բնութագրերԲջիջների ապոպտոզը և նեկրոզը ներկայացված են աղյուսակ 1-ում:

Աղյուսակ 1. Ապոպտոզի և բջջային նեկրոզի համեմատական ​​բնութագրերը

Նշան ապոպտոզի նեկրոզ տարածվածություն Բջիջների միաբջիջ խումբ Ֆիզիոլոգիական կամ պաթոլոգիական գրգռիչներով ակտիվացված գործոնը Զարգացման արագություն, 1-12 ժամ 1-ի ընթացքում Բջջի չափի փոփոխություն Նվազում Բջջաթաղանթի փոփոխություն Բջջային թաղանթում մեծացում Միկրովիլիների կորուստ, այտուցների առաջացում, ամբողջականությունը չի խախտվում: Ամբողջականության խախտում Միջուկի փոփոխություններ Քրոմատինի խտացում, պիկնոզ, մասնատում Այտուց, ցիտոպլազմայի փոփոխություններ, ցիտոպլազմայի խտացում, հատիկների խտացում, հատիկների լուծում, առաջնային վնասի տեղայնացում միջուկում, թաղանթում, բջջի մահվան պատճառները ԴՆԹ-ի մեմբրանի էներգիայի քայքայումը. սկզբում մեծ, այնուհետև փոքր բեկորների ձևավորմամբ Խանգարված դեգրադացիա Էներգիայի կախվածությունը կախված չէ Բորբոքային պատասխանը Ոչ Սովորաբար առկա է Մեռած բջիջների հեռացում հարևան բջիջների կողմից Ֆագոցիտոզ նեյտրոֆիլների և մակրոֆագների կողմից Դրսևորումների օրինակներ Մետամորֆոզ Բջջային մահ հիպոքսիայից, տոքսիններով

Ապոպտոզը համընդհանուր տարածված է բազմաբջիջ օրգանիզմների աշխարհում. նմանատիպ դրսևորումներ են նկարագրվել խմորիչի, տրիպանոսոմների և մի քանի այլ միաբջիջ օրգանիզմների մոտ: Ապոպտոզը համարվում է օրգանիզմի բնականոն գոյության պայման։

Օրգանիզմում ապոպտոզը կատարում է հետևյալ գործառույթները.

§ պահպանելով բջիջների մշտական ​​թիվը. Բազմաբջջային օրգանիզմի համար ապոպտոզի կարևորության ամենապարզ օրինակը տվյալ գործընթացի դերի մասին է Caenorhabditis elegans նեմատոդի բջիջների մշտական ​​քանակի պահպանման գործում:

§ պաշտպանելով մարմինը պաթոգեններից վարակիչ հիվանդություններ, մասնավորապես, վիրուսներից։ Շատ վիրուսներ են առաջացնում խորը խախտումներվարակված բջջի նյութափոխանակության մեջ, որ այն արձագանքում է այս խանգարումներին՝ գործարկելով մահվան ծրագիր: Այս ռեակցիայի կենսաբանական իմաստը կայանում է նրանում, որ վարակված բջիջի մահը վաղ փուլում կկանխի վարակի տարածումն ամբողջ մարմնում: Ճիշտ է, որոշ վիրուսներ մշակել են հատուկ ադապտացիաներ՝ վարակված բջիջներում ապոպտոզը ճնշելու համար։ Այսպիսով, որոշ դեպքերում վիրուսի գենետիկ նյութը կոդավորում է նյութեր, որոնք գործում են որպես բջջային հակաապոպտոտիկ կարգավորող սպիտակուցներ։ Այլ դեպքերում, վիրուսը խթանում է բջիջը սինթեզելու իր սեփական հակաապոպտոտիկ սպիտակուցները: Այսպիսով, նախադրյալներ են ստեղծվում վիրուսի անկաշկանդ վերարտադրության համար։

§ գենետիկորեն թերի բջիջների հեռացում. Ապոպտոզն է ամենակարեւոր միջոցներըքաղցկեղի բնական կանխարգելում. Կան հատուկ գեներ, որոնք վերահսկում են բջջի գենետիկական նյութի խանգարումները։ Անհրաժեշտության դեպքում այդ գեները փոխում են հավասարակշռությունը հօգուտ ապոպտոզի, և պոտենցիալ վտանգավոր բջիջը մահանում է: Եթե ​​նման գեները մուտացիայի են ենթարկվում, ապա բջիջներում զարգանում են չարորակ նորագոյացություններ։

§ օրգանիզմի և նրա մասերի ձևի որոշում.

§ ապահովելով բջիջների քանակի ճիշտ հարաբերակցությունը տարբեր տեսակներ;

Ապոպտոզի ինտենսիվությունն ավելի մեծ է օնտոգենեզի սկզբնական շրջաններում, մասնավորապես սաղմնածինության ժամանակ։ Մեծահասակների մարմնում ապոպտոզը շարունակում է մեծ դեր խաղալ միայն արագ նորացող հյուսվածքներում:

բջջային ուռուցքի տարբերակում

3. Բջիջների ուռուցքային վերափոխում

Մենք շատ բան ենք սովորել այն մասին, թե ինչպես են բջիջները ապրում և զարգանում, թեև բավարար չէ քաղցկեղի կանխարգելման մասին: Ընդհակառակը. մենք տեսել ենք մի շարք գործոններ և մեխանիզմներ, որոնք դրդում են դրան, և դա թուլացնում է թերապիայի ունիվերսալ մեթոդների հույսը: Ուստի Ժողովողի խոսքերը գալիս են մտքում. շատ իմաստության մեջ շատ վիշտ կա. և ով ավելացնում է գիտելիքը, ավելացնում է վիշտը: Բայց գիտնականներն աշխատում են»:

Խեսին Ռ.Բ., սովետական ​​գիտնական

Խնդիր ուռուցքաբանական հիվանդություններհամար գլխավորներից մեկն է ժամանակակից հասարակություն. Առողջապահության համաշխարհային կազմակերպության կանխատեսումների համաձայն՝ 1999 թվականից մինչև 2020 թվականը աշխարհում քաղցկեղի դեպքերը և մահացությունը կկրկնապատկվեն (10-ից մինչև 20 միլիոն նոր դեպք և 6-ից մինչև 12 միլիոն գրանցված մահ):

Ուռուցքը հյուսվածքի չափից ավելի պաթոլոգիական աճ է, որը բաղկացած է մարմնի որակապես փոփոխված բջիջներից, որոնք կորցրել են իրենց տարբերակումը:

«Քաղցկեղ» տերմինը մեզ մոտ եկել է հին ժամանակներից։ Այդ օրերին հիվանդությունը կոչվում էր հիվանդության հիմնական, առավել նկատելի նշանով. Աճումների միջև անալոգիայով չարորակ ուռուցքքաղցկեղի շրջակա հյուսվածքների և վերջույթների մեջ այս հիվանդությունը կոչվում է քաղցկեղ (լատիներեն՝ քաղցկեղ): Այս հնագույն տերմինն այժմ բոլորին լավ հայտնի է և վախեցնում է բոլորին։ Ավելի լավ է այն չօգտագործել հիվանդների հետ շփվելիս։

Ուռուցքների առաջացման ժամանակ որոշիչ են երկու գործոն՝ փոփոխված բջջի տեսքը (տրանսֆորմացիա) և դրա անխոչընդոտ աճի ու վերարտադրության պայմանների առկայությունը մարմնում։

Ողջ կյանքի ընթացքում բազմաբջիջ օրգանիզմում տեղի են ունենում բջիջների մեծ թվով բաժանումներ։ Օրինակ՝ մեջ մարդու մարմինըայս թիվը մոտավորապես 10 է 16. Պարբերաբար մուտացիաներ են տեղի ունենում սոմատիկ բջիջներում, ներառյալ նրանք, որոնք կարող են հանգեցնել ձևավորման ուռուցքային բջիջները. Ավելին, որքան շատ բաժանման ցիկլեր է անցել բջիջը, այնքան մեծ է նրա սերունդների մեջ թերի բջիջների հայտնվելու հավանականությունը: Սա բացատրում է կտրուկ աճտարիքի հետ քաղցկեղի զարգացման հավանականությունը. Քաղցկեղի բոլոր դեպքերի ավելի քան 50%-ը հայտնաբերվում է 65 տարեկան և ավելի բարձր տարիքի մարդկանց մոտ։ Վիճակագրությունը ցույց է տալիս, որ եթե քաղցկեղից մահացությունը 20 տարեկանում վերցնենք որպես մեկ, ապա 50-ից հետո ամառային տարիքայս հիվանդությունից մահանալու վտանգը տասնապատիկ կավելանա։

Օրգանիզմը պայքարում է առաջացած արատավոր բջիջների դեմ՝ օգնությամբ իմմունային համակարգ. Քանի որ արատավոր բջիջների առաջացումը անխուսափելի է, ամենայն հավանականությամբ, հենց իմունային համակարգի խանգարումներն են որոշիչ դեր խաղում ուռուցքների առաջացման հարցում։ Դերի հայեցակարգ իմունային մեխանիզմներզարգացման մեջ չարորակ նորագոյացություններառաջ է քաշվել դեռ 1909 թվականին Էրլիխի կողմից։ Հետազոտություն վերջին տարիներինհաստատել է իմունային անբավարարության վիճակների նշանակալի դերը ուռուցքների առաջացման գործում:

Ակնհայտ է, որ որքան շատ թերի բջիջներ հայտնվեն մարմնում, այնքան մեծ է հավանականությունը, որ նման բջիջները բաց կթողնեն իմունային համակարգը: Բջիջների փոխակերպումը պայմանավորված է քաղցկեղածին գործոններով:

Քաղցկեղածին գործոնները արտաքին և ներքին միջավայրի գործոններ են, որոնք կարող են առաջացնել ուռուցքների առաջացում և զարգացում:

Ներքին միջավայրի գործոնները ներառում են բջջի տեղակայման պայմանները, օրգանիզմի գենետիկ նախատրամադրվածությունը։ Այսպիսով, որքան անբարենպաստ պայմաններում է բջիջը, այնքան մեծ է դրա բաժանման ժամանակ սխալների առաջացման հավանականությունը: Մաշկի, լորձաթաղանթների կամ մարմնի այլ հյուսվածքների վնասվածքը մեխանիկական կամ քիմիական գրգռիչների կողմից հանգեցնում է այս վայրում ուռուցքի զարգացման ռիսկի բարձրացման: Սա է որոշում ավելացել է ռիսկըայն օրգանների քաղցկեղի առաջացումը, որոնց լորձաթաղանթը ենթարկվում է ամենաուժեղ բնական սթրեսին. բջիջների բաժանումանբարենպաստ պայմաններում և մեծացնելով այդ ռիսկը: Գենետիկական գործոնները կարևոր դեր են խաղում որոշ ուռուցքների առաջացման գործում: Կենդանիների մոտ գենետիկ նախատրամադրվածության դերը փորձարարականորեն հաստատվել է՝ օգտագործելով մկների բարձր և ցածր քաղցկեղային շտամների օրինակը:

Արտաքին քաղցկեղածին գործոնները կարելի է բաժանել երեք հիմնական խմբի՝ ֆիզիկական, քիմիական և կենսաբանական։

Ֆիզիկական գործոնները ներառում են իոնացնող ճառագայթում- ճառագայթում. Վերջին տասնամյակների ընթացքում մարդու տնտեսական գործունեության հետևանքով Երկրի աղտոտումը ռադիոնուկլիդներով ի հայտ է եկել և հասել մեծ մասշտաբների: Ռադիոնուկլիդների արտազատումը տեղի է ունենում վթարների հետևանքով ատոմակայաններև միջուկային սուզանավերը, միջուկային ռեակտորներից ցածր մակարդակի թափոնների արտանետումը մթնոլորտ և այլն: քիմիական գործոններներառում են տարբեր քիմիական նյութեր (բաղադրիչներ ծխախոտի ծուխը, բենզոպիրեն, նաֆթիլամին, որոշ թունաքիմիկատներ և միջատասպաններ, ասբեստ և այլն): Քիմիական քաղցկեղածինների մեծ մասի աղբյուրը միջավայրըարդյունաբերական արտադրությունից արտանետումներ են։ TO կենսաբանական գործոններներառում են վիրուսներ (հեպատիտ B վիրուս, ադենովիրուս և մի քանի այլ):

Ելնելով բնույթից և աճի տեմպերից՝ ընդունված է տարբերակել բարորակ և չարորակ ուռուցքները։

Բարորակ ուռուցքներն աճում են համեմատաբար դանդաղ և կարող են գոյատևել տարիներ շարունակ: Նրանք շրջապատված են իրենց իսկ պատյանով։ Երբ ուռուցքը մեծանում և ընդլայնվում է, այն դուրս է մղում շրջակա հյուսվածքները՝ չոչնչացնելով դրանք։ Բարորակ ուռուցքի բջիջները մի փոքր տարբերվում են նորմալ բջիջներից, որոնցից առաջացել է ուռուցքը։ Հետևաբար, բարորակ ուռուցքները կոչվում են այն հյուսվածքների անուններով, որոնցից առաջացել են՝ հունարեն «oncoma» (ուռուցք) տերմինից «oma» վերջածանցի ավելացմամբ: Օրինակ՝ ճարպային հյուսվածքից ուռուցքը կոչվում է լիպոմա, շարակցական հյուսվածքից՝ ֆիբրոմա, մկանային հյուսվածքից՝ ֆիբրոդներ և այլն։ Բարորակ ուռուցքի հեռացումն իր թաղանթով հանգեցնում է. ամբողջական բուժումհիվանդ.

Չարորակ ուռուցքները շատ ավելի արագ են աճում և չունեն սեփական պատյան. Ուռուցքային բջիջները և նրանց լարերը թափանցում են շրջակա հյուսվածքներ և վնասում դրանք: Աճում է ավշային կամ արյունատար անոթ, դրանք կարող են տեղափոխվել արյան կամ ավշային հոսքի միջոցով Լիմֆյան հանգույցներըկամ հեռավոր օրգաններ, որտեղ ձևավորվում է ուռուցքի աճի երկրորդական կիզակետ՝ մետաստազ: Չարորակ ուռուցքային բջիջները զգալիորեն տարբերվում են այն բջիջներից, որտեղից նրանք առաջացել են: Չարորակ ուռուցքային բջիջները ատիպիկ են, դրանք փոփոխվել են Բջջային թաղանթեւ ցիտոկմախքը, ինչի պատճառով նրանք ունեն քիչ թե շատ կլորացված ձեւ։ Ուռուցքային բջիջները կարող են պարունակել մի քանի միջուկներ, որոնք բնորոշ չեն իրենց ձևով և չափերով: Հատկանշական հատկանիշուռուցքային բջիջը տարբերակման կորուստ է և, որպես հետևանք, հատուկ գործառույթի կորուստ:

Ընդհակառակը, նորմալ բջիջները ունեն լիովին տարբերակված բջիջների բոլոր հատկությունները, որոնք կատարում են մարմնի հատուկ գործառույթներ: Այս բջիջները պոլիմորֆ են, և դրանց ձևը որոշվում է կառուցվածքային ցիտոկմախքով: Մարմնի նորմալ բջիջները սովորաբար բաժանվում են այնքան ժամանակ, քանի դեռ չեն կապ հաստատել հարևան բջիջների հետ, որից հետո բաժանումը դադարում է։ Այս երեւույթը հայտնի է որպես շփման արգելակում: Բացառություն են կազմում սաղմնային բջիջները, աղիքային էպիթելը (մահացող բջիջների մշտական ​​փոխարինումը), ոսկրածուծի բջիջները (արյունաստեղծ համակարգ) և ուռուցքային բջիջները։ Այսպիսով, ամենակարեւորը նշանՀամարվում է, որ ուռուցքային բջիջները ունեն անվերահսկելի բազմացում

Նորմալ բջիջի փոխակերպումը փոխակերպվածի բազմաստիճան գործընթաց է։

1.Ընդունելը։ Գրեթե յուրաքանչյուր ուռուցք սկսվում է մեկ բջջի ԴՆԹ-ի վնասմամբ: Այս գենետիկ թերությունը կարող է պայմանավորված լինել քաղցկեղածին գործոններով, ինչպիսիք են ծխախոտի ծխի բաղադրիչները, ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումը, ռենտգենյան ճառագայթները և օնկոգեն վիրուսները: Ըստ երևույթին, ներսում մարդկային կյանքզգալի թվով մարմնի բջիջներ ընդհանուր 10-ից 14ենթարկվում է ԴՆԹ-ի վնասմանը: Այնուամենայնիվ, ուռուցքի առաջացման համար կարևոր է միայն պրոտո-օնկոգենների վնասը: Այս վնասվածքները փոխակերպումը որոշող ամենակարևոր գործոնն են սոմատիկ բջիջդեպի ուռուցք. Անտիոնկոգենի (ուռուցքային ճնշող գեն) վնասը կարող է նաև հանգեցնել ուռուցքի առաջացման:

2.Ուռուցքի խթանումը փոփոխված բջիջների արտոնյալ բազմացումն է: Այս գործընթացը կարող է տարիներ տևել:

.Ուռուցքի առաջընթացը չարորակ բջիջների բազմացման, ներխուժման և մետաստազիայի գործընթացն է, ինչը հանգեցնում է չարորակ ուռուցքի առաջացմանը։